Las células y el medio

El citoplasma
El citoplasma es el espacio comprendido entre la membrana plasmática y el núcleo (en
eucariotas) o el nucleoide (en procariotas). En eucariotas está conformado por una región
fluida, denominada citosol y por una serie de estructuras como los ribosomas, las organelas,
el citoesqueleto y el sistema de endomembranas (ver Figura 1). El citoplasma no es estático
sino que está en constante movimiento. A continuación se indican las distintas estructuras que
forman parte de él:

Figura 1. En ambas células vegetal y animal pueden observarse los elementos que conforman el
citoplasma: citosol, citoesqueleto, sistema de endomembranas, organelas membranosas y ribosomas.

● Citosol: sustancia acuosa semifluida que ocupa los espacios entre las organelas, sin incluir
el líquido interno de las mismas. Está compuesto por agua y sustancias disueltas como ser
proteínas y sales y puede presentar una gran viscosidad. En él ocurren gran parte de las
reacciones químicas de la célula.

● Ribosomas: se los encuentra libres, en el citosol o bien adheridos al REG (retículo

endoplasmático rugoso).

● Sistema de endomembranas: sistema de Golgi, retículos, lisosomas y vesículas.

● Organelas membranosas: mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas, etc.

● Citoesqueleto: se conforma por una red de filamentos proteicos.

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Citoesqueleto
Cada célula de un organismo cumple una función especializada. Algunas, como las células
musculares, tienen la capacidad de contraerse. Otras, como los glóbulos blancos o los
espermatozoides, pueden incluso desplazarse. Para esto se requiere de un conjunto dinámico de
filamentos proteicos que facilite estos procesos. El citoesqueleto cumple esta función y se
conforma por distintos tipos de fibras: los microtúbulos, los microfilamentos y filamentos
intermedios (ver Figura 2).

Entre sus funciones básicas podemos nombrar:

- dar forma y estabilidad a la célula
- permitir el desplazamiento de ciertas células (por ejemplo, los espermatozoides)
- transporte intracelular de organelas, vesículas, ribosomas, etc.
- participar de la contracción muscular

Figura 2. Representación del citoesqueleto, una red de filamentos proteicos que se polimerizan
denominados microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios.

Fibras que conforman el citoesqueleto

a-Microtúbulos
Los microtúbulos son estructuras en forma de tubo hueco que pueden alcanzar grandes
longitudes. Están conformados por una proteína globular, la tubulina, que puede asociarse a otras
tubulinas y formar así los microtúbulos (ver Figura 3).

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 Figura 3. Representación de la estructura del microtúbulo. Las
proteínas tubulinas se asocian formando microtúbulos.

Los microtúbulos pueden presentar formas transitorias o estables.

Los microtúbulos transitorios tienen la capacidad de polimerizarse (armarse) o depolimerizarse
(romperse o desarmarse) de acuerdo a los requerimientos de la célula (ver Figura 3). Esto es
común en microtúbulos citoplasmáticos cuya función es actuar como un sistema de transporte
intracelular, tanto en interfase (cuando la célula no está en división celular) como durante la
división celular (Figura 4).

Figura 4. Microtúbulos transitorios en interfase (a) y en división celular (b). En interfase,

cuando la célula no se divide, los microtúbulos permiten el transporte intracelular de
organelas y vesículas. Durante la división celular forman el huso acromático o mitótico
que posibilitará el transporte de los cromosomas hacia las futuras células hijas.

En los microtúbulos estables, en cambio, 2 o 3 microtúbulos se asocian entre sí para formar

estructuras con mayores dimensiones (ver Figura 5), presentes tanto en centríolos, cuerpos
basales como en la estructura interna de cilios y flagelos.

-Centríolos y cuerpos basales: Los centríolos, como puede verse en la Figura 5,

corresponden a dos estructuras tubulares enfrentadas formadas por 9 tripletes de
microtúbulos periféricos (9+0). La notación de 9+0 se refiere a los 9 tripletes periféricos, y el 0
se refiere a la ausencia de microtúbulos al interior del tubo. Los centríolos están inmersos de
una matriz amorfa: el centrosoma. Los cuerpos basales, por otro lado, se conforman por una

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sola estructura tubular y se ubican bajo la membrana plasmática, en el nacimiento de cilios y
flagelos. Son los responsables de la formación de los cilios y flagelos.

.
Figura 5. Par de centríolos inmersos en el centrosoma. Los
centriolos son estructuras rígidas conformadas por nueve tripletes
de microtúbulos. Los cuerpos basales son estructuras similares,
pero solo formadas por una unidad del par.

-Flagelos y cilios: Los flagelos son largas prolongaciones de la membrana plasmática que
permiten el desplazamiento de las células, como en el caso de los espermatozoides. Los cilios
tienen una estructura similar, pero más corta. Ambos presentan 9 pares de microtúbulos
organizados formando un círculo y un par adicional al centro del anillo (Figura 6). Esta estructura
se conoce como disposición 9+2 .
La Figura 6 muestra como a partir de los microtúbulos de estructuras 9+0 de los cuerpos basales
se generan los microtúbulos de flagelos y cilios, cuya estructura es 9+2.

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 Figura 6. Corte de un cilio o flagelo donde los microtúbulos presentes en su
interior brindan sostén y movimiento. Estas estructuras nacen a partir de un
cuerpo basal presente en la base del flagelo. Los cuerpos basales están
formados por tripletes con estructura 9+0, mientras que el interior de los
cilios y flagelos se conforma por dobletes formando una estructura 9+2.

Función de los microtúbulos:

● Transporte intracelular de vesículas, ribosomas, mitocondrias, etc.
● Transporte de cromosomas durante la división celular por medio de la formación del huso
mitótico.
● Formar parte de la estructura de cilios, flagelos, cuerpos basales y centríolos (ver figuras 5
y 6).

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b-Microfilamentos

Figura 7. Representación de un microfilamento de actina.

Los microfilamentos (ver Figura 7) están constituidos por una proteína llamada actina G
(actina globular) que a su vez puede asociarse (polimerizarse) con otras actinas y formar así
largos filamentos. Se trata de estructuras dinámicos que se forman y rompen rápidamente de
acuerdo a las necesidades de la célula.

Entre sus funciones se encuentran:

- Dar forma a las células gracias a su disposición en forma de red bajo la membrana
plasmática.

- Participar, junto con la proteína miosina, de la contracción muscular.

- Colaborar, durante la división celular, en la separación de las células hijas (citocinesis o

división del citoplasma).

- Permitir el desplazamiento celular gracias a prolongaciones celulares, entre ellos, los

pseudópodos.
- Participar directamente en los procesos de endocitosis y exocitosis.
- Formar parte de microvellosidades.

c-Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios (ver Figura 8) brindan resistencia interna a las células. La proteína
que los constituye, al ser de naturaleza fibrosa y no globular, permite esta fortaleza mecánica.
Ejemplos serían la queratina (en células epiteliales) y los neurofilamentos (en neuronas).

Figura 8. Representación del filamento intermedio.

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Los filamentos intermedios, más precisamente los conformados por queratina, tambien participan
de diferenciaciones de la membrana plasmática (zonas especiales de la membrana plasmática)
denominadas desmosomas y hemidesmosomas y que están presentes en algunos tipos celulares
(ver Figura 9).

Figura 9. Células vecinas que presentan

distintas diferenciaciones de membrana. En la
zona apical se observan microvellosidades
con microfilamentos de actina en su interior.
Las microvellosidades permiten aumentar la
superficie de absorción de las células. En la
zona basal y lateral se ubican los
desmosomas y hemidesmosomas, a partir de
los cuales surgen filamentos intermedios del
citoesqueleto formados por queratina. Estos
filamentos le otorgan resistencia mecánica a la
célula.

Comunicación entre células

Todo organismo vivo debe ser capaz de reconocer el ambiente que lo rodea, detectando
cambios que se generen en el mismo y respondiendo a ellos. En los organismos
pluricelulares, la información proveniente de células vecinas o del exterior a su vez debe ser
transmitida a otras células del organismo y coordinada entre las mismas, por lo que son
necesarios distintos sistemas de señalización o comunicación celular (ver Figura 10). Estos
sistemas de comunicación son imprescindibles ya que controlan tanto el crecimiento, el
funcionamiento como también la organización de las células en los tejidos y órganos. Es decir,
esa comunicación entre células se requiere para el correcto funcionamiento de todo el
organismo.

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 Figura 10. Sistema de señalización o comunicación celular donde una célula
sintetiza y secreta la señal que genera cambios en otra célula.

Conceptos básicos:
● Célula secretora o inductora: célula que sintetiza y libera una molécula señal o
ligando, muchas veces en respuesta a un estímulo externo o interno. Estas células
sintetizan las moléculas en el sistema de endomembranas (retículo endoplásmico o
RE, Golgi) y luego la señal es liberada hacia el medio extracelular (ver Figura 10).

● Ligando, señal o inductor: molécula sintetizada por la célula inductora, que genera
un efecto o respuesta en la célula inducida, es decir en aquella que presenta los
receptores específicos para ese ligando o señal. De este modo iniciará una respuesta
celular concreta. Célula diana o inducida: es la célula a la que se une el ligando y es
la que presenta los receptores específicos que reconocerán a la molécula señal. Esta
célula puede encontrarse cercana o lejana a la célula inductora.

● Receptor: molécula (en general, glicoproteínas) a la que se une específicamente el

ligando. Puede estar ubicado tanto en el citoplasma como en la membrana plasmática
de la célula diana. La unión a este receptor por parte del ligando genera una respuesta
específica celular.

Las células están habitualmente expuestas a un gran número de señales químicas en su

entorno pero solo responderán a un número limitado de ellos, dependiendo del tipo de
receptores que presenten.

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 Las señales pueden transportarse por vías distintas:
Los ligandos o señales pueden recorrer, de acuerdo al tipo de proceso que se trate, una
distancia más o menos grande desde la célula inductora hasta la célula inducida. A
continuación se ejemplifican algunas de estas vías:

a- Vía parácrina: el ligando liberado por la célula secretora se une a receptores de las células
que se encuentran en las inmediaciones. Se trata de un mecanismo de “diálogo” entre células
vecinas. En este caso la distancia que recorre el ligando hasta la célula inducida es corta (ver
Figura 11).

Figura 11. En la vía parácrina el ligando se une a receptores de células vecinas.

b- Vía endócrina: En esta vía, el ligando puede recorrer largas distancias desde su liberación
hasta llegar a la célula diana. La vía de transporte suele ser la sanguínea. Los ligandos de esta vía
se denominan hormonas. Ejemplos de hormonas serían la insulina, la testosterona, los estrógenos
y las hormonas tiroideas, entre otras. Este mecanismo permite a las señales llegar a un gran
número de células que se encuentran distantes de aquella que sintetizó la señal química (ver
Figura 12).

Figura 12. En la vía endócrina, los inductores viajan a una gran distancia de la célula
inductora hasta la célula inducida. La vía de transporte suele ser la sanguínea. Solo aquellas
células que presentan receptores específicos para el inductor, generarán una respuesta.

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c- Vía neuronal (sinapsis): Los organismos pluricelulares tienen una vía de comunicación
que permite recorrer rápidamente grandes distancias, de modo de poder coordinar los
distintos sistemas celulares. Este proceso lo llevan a cabo células especializadas llamadas
neuronas que emiten largas prolongaciones citoplasmáticas. Los ligandos de esta vía,
denominados neurotransmisores, se liberan a un espacio muy reducido que separa una
neurona de la siguiente, en la cual se ubican los receptores (ver Figura 13).

Figura 13. Los ligandos que se transportan por esta vía suelen llamarse
neurotransmisores y las células que los generan son las neuronas.

d- Vía autócrina: el ligando generado y liberado por la célula secretora se une a los
receptores de la misma célula. Habitualmente se trata de mecanismos de autorregulación que
le permiten a la célula cuantificar la cantidad de ligando presente en el medio (ver Figura 14).

Figura 14. En la vía

autócrina el ligando
se une a receptores
ubicados en la misma
célula.

Las señales químicas pueden ser hidrofílicas o hidrofóbicas:

Los ligandos pueden ser tanto de naturaleza hidrofílica (proteínas, glicoproteínas) como
hidrofóbica (lípidos, gases) y esto determina la ubicación de los receptores.

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 Figura 15. De acuerdo a la naturaleza química de los ligandos, sus receptores se
ubicarán sobre la membrana plasmática (1) o al interior de la célula (2).

-Señales hidrofóbicas: Estas señales, por ser hidrofóbicas, atraviesan la membrana

plasmática por difusión pasiva e ingresan al interior de la célula, donde se unen a su receptor
específico (ver Figura 15.2). Ejemplos de este tipo de ligandos son las hormonas esteroideas
como la testosterona y los estrógenos pero también algunos gases como óxido nítrico (NO).

-Señales hidrofílicas: Estas señales no pueden atravesar la bicapa lipídica y por lo tanto su
receptor se ubicará sobre la membrana plasmática. Como ejemplo de señal hidrofílica
podemos citar a la proteína insulina o a derivados de aminoácidos como algunos
neurotransmisores (ver Figura 15.1)

Vías de transmisión de señal

Las vías de transmisión de señal, desde el exterior al interior celular, se relacionan con la
decodificación de esa señal por parte de la célula y con los cambios que se generan al interior de
la misma luego que el receptor se una al inductor (ver Figura 16).

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Figura 16. Vías de transducción de señal de ligandos hidrofóbicos (1), que se unen a receptores
intracelulares y de ligandos hidrofílicos (2) que se unen a receptores de membrana plasmática. En este
último caso, la señal se transmite desde el exterior hacia el interior celular, actuando secuencialmente sobre
distintas proteínas. A lo largo del proceso se genera una amplificación de la señal lo que permite que el
mensaje llegue a toda la célula y que se amplifique la intensidad de la respuesta.. En ambas vías se puede
llevar a un cambio en la expresión génica, es decir en la síntesis de proteínas a novo.

En el caso de algunos ligandos hidrofóbicos de tipo hormonal como la testosterona, los

estrógenos y la progesterona (ver Figura 16.1), el ligando ingresa a la célula y allí se une al
receptor y juntos ingresan al núcleo. Este receptor presenta una función específica: activar la
expresión de ciertos genes, es decir, inducir la síntesis de proteínas.

En el caso de los ligandos hidrofílicos, la unión del ligando al receptor genera, como respuesta,
una molécula señal intracelular. Este proceso, en donde un tipo de señal (extracelular) activa la
síntesis de otra (intracelular), implica una “transducción de señal”. Como puede verse en la figura
16.2, esta señal intracelular, a su vez genera otras señales, encadenadas sucesivamente entre sí.
Esto permite, en muchos casos, la amplificación de la señal, dado que en cada paso, una
molécula induce la formación de múltiples nuevas moléculas. La respuesta celular debida a un
ligando hidrofílico podría llevar a una modificación de la actividad (activando o inhibiendo) tanto de
proteínas intracelulares, por ejemplo de enzimas, como de proteínas del citoesqueleto. Pero
también pueden conducir a cambios en la expresión de los genes, estimulando o inhibiendo la
síntesis de nuevas proteínas.

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En algunas vías de transducción relacionadas con ligandos hidrofílicos intervienen
intermediarios químicos intracelulares denominados segundos mensajeros. Entre ellos
podemos nombrar el AMPc (AMP cíclico) y el Ca2+ (calcio).

Matriz extracelular

Figura 17. Representación de los componentes de la matriz

extracelular.

La matriz extracelular es la sustancia que ocupa el espacio ubicado entre las células (ver
Figura 17). No existe una matriz extracelular definida sino que la misma varía de acuerdo a
cada tipo de tejido (por ejemplo, es elástica en los cartílagos, muy dura en los huesos,
gelatinosa en la córnea, líquida en la sangre, etc.). Presenta una función mecánica y
estructural pero también se relaciona con la regulación de la forma y funciones celulares
(como la proliferación, la migración de las células y desarrollo embrionario).

Sus componentes son:

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 1) Proteoglucanos
Son la base fundamental de la matriz extracelular. Se trata de sustancias conformadas por
proteínas e hidratos de carbono, muy ricas en cargas negativas. Por esta razón estas
moléculas atraen agua y en consecuencia están muy hidratadas. Forman geles muy
hidratados que funcionan del mismo modo que una esponja embebida en agua: si reciben
presión, se deforman y expulsan el agua. Si dejan de recibir presión, recuperan la forma
original y se rehidratan.

2) Proteínas fibrosas
Son proteínas que están inmersas en la matriz de proteoglucanos:

● Colágeno
brinda a la matriz resistencia a la tracción. Es una molécula muy resistente formada
por tres cadenas polipeptídicas unidas entre sí por puentes de hidrógeno. Su síntesis
se lleva a cabo en el Retículo Endoplasmático Rugoso y se modifica en el Golgi, pero
su maduración se da en la matriz extracelular.

● Elastina
le da a la matriz propiedades elásticas, es decir que ante tensiones puede deformarse
pero cuando la tensión cesa, recupera su forma original.

3) Proteínas de adhesión
Son proteínas que forman parte de la matriz extracelular y posibilitan la unión de ésta con las
células. Ejemplos: fibronectina y laminina.

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