Fisiología del sistema nervioso

sensitivo
Jorge Sanhueza S.1 2
Jaime Contreras B.3

1. Introducción
La neurofisiología no sólo incluye funciones netamente sensitivas y motoras. Además,
se encarga de los procesos de aprendizaje, asociatividad de conceptos, memoria
reciente y lejana, así como también es capaz de indicarnos lo peligroso y lo benigno.
Comprende una red compleja de áreas de asociación cerebral, que desencadena una
serie de respuestas nerviosas y endocrinas, que buscan mantener el equilibrio interno
o adaptarnos a situaciones y ambientes diferentes.

El sistema nervioso se encarga de la percepción, integración y respuesta de todos los

estímulos sensoriales que rodean nuestro ecosistema. Además, en respuesta a estos
estímulos, tiene la capacidad de percibir y desencadenar respuestas complejas para
el control de la homeostasis. El sistema sensorial es una compleja red de neuronas
especializadas en decodificar los estímulos del ecosistema, procesarlos, sentirlos y
percibirlos para desencadenar respuesta o asociarlos con una situación conocida.

1 Escuela de Medicina Universidad Mayor, Temuco.

2 Laboratorio de Farmacogenética, Departamento de Ciencias Básicas, Facultad de Medicina, Universidad de La

Frontera.

3 Estudiante de Medicina, Facultad de Medicina, Universidad de La Frontera.

Figura 1: Representación esquemática de la organización del sistema nervioso (Sanhueza
y Matamoros. 2006).

La organización anatómica del sistema nervioso, lo divide en sistema nervioso central

y periférico (ver figura 1). El sistema nervioso central (SNC) lo constituyen el
cerebro, tronco encéfalo, cerebelo y médula espinal. Esta sección del sistema
nervioso se encarga de la transmisión sensitiva, la integración y la respuesta motora
del sistema nervioso.

El sistema nervioso periférico (SNP) corresponde a todos los ramos nerviosos que
abandonan la médula espinal. Ellos tienen funciones sensitivas y motoras, es por
esto, que el SNP, funcionalmente, lo podemos dividir en sensitivo y motor. Este
último, a su vez, lo podemos dividir en un sistema nervioso somático, encargado de
la motricidad muscular; y un sistema nervioso autónomo, encargado de respuestas
nerviosas viscerales, que participa como un sensor de la homeostasis, generando
respuestas instantáneas frente a modificaciones de los patrones de equilibrio y, que a
su vez, se divide en sistema nervioso simpático y parasimpático.

En este capítulo, se prestará especial atención al componente somatosensorial y los

factores que desencadenan su activación, proyección y procesamiento.

2. Sistema somatosensitivo
El sistema somatosensorial involucra todas las redes neuronales encargadas de
transducir, conducir e interpretar señales sensoriales; somáticas desde el cuerpo
(sensibilidad somática, de piel, músculos, articulaciones, etc.) y viscerales
(receptores de presión, volumen, quimioreceptores, etc.). Para comprender la
función nerviosa sensorial es necesario comenzar por realizar algunas definiciones:

a. Sensación: es la manifestación objetiva o consciente de una señal o estímulo,

interno o externo. Los componentes de una sensación serían: un estímulo, un
receptor sensorial (transduce), impulsos nerviosos, propagación e integración
(corteza cerebral).

b. Percepción: manifestación consciente e interpretación subjetiva de estímulos

externos.

c. Unidad sensorial: corresponde a una neurona sensitiva y sus ramificaciones

periféricas (receptor periférico).

d. Campo receptivo de una unidad sensorial: es el área a partir de la cual un

estímulo produce una respuesta en esa unidad o región de la unidad sensorial
que al ser estimulada evoca una respuesta sensorial en la célula o axón.

Los sistemas sensoriales están diseñados para responder al entorno. Los receptores
sensoriales captan las características (las más útiles) del entorno y transfieren
seguidamente la información al SNC a través de una neurona aferente primaria o de
primer orden. La llegada de la información al centro integrador puede involucrar a
neuronas de segundo y tercer orden. Los sistemas sensoriales, en general, están
constituidos por vías, núcleos subcorticales y áreas corticales dispuestas en serie.

El sistema sensorial es capaz de entregarnos al menos 5 características de los

estímulos:

2
 frio color:submodalidad
yo-Modalabal a

↑
1. Modalidad: se refiere al tipo de estímulo sensorial (ej. sentido del gusto,
tacto, audición, visión). Las modalidades poseen una cualidad o submodalidad
y estas son las características propias de cada estímulo (ej. variedad de
sabores). -> corocteristicos de las estimules

2. Intensidad: se refiere al grado de manifestación de un estímulo y está en

relación con la cantidad y tipos de receptores sensitivos que se sumen al
estímulo sensitivo (ej. fuerte o tenue).

3. Dimensión temporo-espacial (localización, amplitud): está en directa relación

con la representación somatotópica del los campos receptivos sensoriales
periféricos en la corteza sensorial primaria y se podrá localizar con mayor
exactitud en aquellos sectores en los que exista una mayor distribución de
campos receptivos pequeños (ver más adelante) y que tengan una mayor
representación somatosensitiva. -> arco del ape are son efectuch
4. Duración: es el tiempo durante el cual un estímulo sensorial permanece como
primario. Va a depender de la adaptabilidad al estímulo sensorial (ver más
adelante).

5. Dimensión afectiva (placentero o displacentero).

3. Receptores sensoriales
La percepción de señales sensoriales es individualizada gracias a la presencia de
receptores sensoriales, estas estructuras especializadas tienen la característica de
poseer diferentes umbrales y modalidades de activación, lo que les permite codificar
estímulos específicos. Por ejemplo, los receptores sensitivos del estimulo mecánico
inocuo poseen un umbral de activación inferior que los del estímulo mecánico nocivo.

Los receptores sensoriales son los encargados de transducir las señales sensitivas en
un potencial de acción, además, se encargan de amplificar dicha señal para que sea
conducida hasta la corteza, donde se le da una percepción.

Según su localización se los puede clasificar en receptores externos o periféricos y

receptores internos o viscerales. Otra forma de clasificarlos es según el origen del
estímulo, esta clasificación fue desarrollada por el neurofisiólogo, Charles Scott
Sherrington (1857-1952) y publicada en su artículo “The integrative action of nervous
system” en 1906. Él realizó la siguiente clasificación de los receptores sensoriales:

I
a. Exteroceptores: percepción de estímulos de la superficie externa del cuerpo (piel
y mucosas).

b. Telereceptores: percepción de estímulos distantes (olfato, visión, audición).

estee
c. Propioceptores: percepción de modificaciones posturales de nuestro propio
cuerpo (músculos, tendones y articulaciones).

d. Visceroceptores o interoceptores: estímulos internos captados a nivel visceral.

Otro neurofisiólogo, Vernon B. Mountcastle, en la década del sesenta, los clasifica

según el tipo de estímulo que los activan:

a. Mecanorreceptores: responden a energía mecánica.

3
 b. Termorreceptores: responden a estímulos térmicos inocuos.

c. Quimiorreceptores: responden a sustancias en solución.

d. Fotorreceptores o electrorreceptores: responden a ondas electromagnéticas.

e. Nociceptores: responden a presión o temperatura extrema y sustancias químicas

nocivas.
↳ produce coño
1.Receptores sensoriales cutáneos
En la piel existe una gran cantidad de receptores que permiten percibir señales del
medio que nos rodea y, además, poder distinguirlas y relacionarlas con hechos
pasados o relacionar estos estímulos para captar señales complejas que involucran
dos o más sensaciones. Las sensaciones cutáneas se pueden dividir en dos tipos
básicos: Si se estimula un solo tipo de receptor corresponden a una sensación
primaria (ej. calor, dolor, etc.) y si se estimulan varios receptores se produce una
sensación mixta o secundaria (además de la anterior, rugosidad, peso). La
diferencia de estímulos que perciben y conducen los receptores cutáneos está dada
por su umbral de activación y la especificidad del estímulo. Observe la tabla 1, que
describe las características de cada uno de los receptores cutáneos periféricos.

Un concepto importante que se debe acuñar en el estudio de los receptores

sensitivos es el concepto de adaptabilidad. La adaptabilidad es el tipo más básico de
neuroplasticidad y es la propiedad que permite dejar de percibir estímulos inocuos
que no aumentan en intensidad. Este proceso se lleva a cabo, probablemente,
mediante la reducción de las vesículas presinápticas liberadas, proceso mediado por
la disminución de los niveles de AMPc en la terminal presináptica. Los receptores
mecánicos poseen una rápida adaptabilidad, no así los receptores que envían señales
tales como la posición articular (ergorreceptores).

Mecanorecept
Ubicación Función Adaptación
or

coporta Detecta presión y vibración

Nivel profundo de (Cambios rápidos del
muy duorn,C. de Paccini hipodermis e estímulo). Muy rápida
intramuscular Mala localización del
a estímulo.
Fibras C: Sexo, Picor calor y

0
dolor lento.
Terminación Rápida y
Debajo de epidermis Fibras Aδ: Detección de
libre lenta
tacto grosero, dolor rápido
y frío.

D. de Merkel
(Órgano Debajo de epidermis. Deformación mecánica
Lenta
receptor de Piel no vellosa continua de la piel, textura
IGGO)

4
 Tacto discriminativo,
Papilas dérmicas. vibración de baja
Punta de los dedos, frecuencia, detecta
C. de Meissner Rápida
lengua, labios. movimiento de objetos en
4B Piel no vellosa. la piel.
Identifican textura.

Presión continua, Peso,

Profundos, Dermis. Tacto, Rotación de
T. de Ruffini Lenta
Piel Vellosa articulaciones.
B Calor

Superficiales
C. De Krauss Lengua y órganos Frío Rápida
sexuales

Receptor en Contacto inicial de los

Diana del Folículo piloso objetos con la pie Rápida
Folículo Piloso (velocidad y dirección).

Tabla 1: Clasificación de los receptores cutáneos según su ubicación, función y grado de

adaptabilidad.

Figura 2: Representación esquemática de los receptores cutáneos (Widmaier y col. 2003).

La precisión con la que estímulos sensoriales pueden percibirse en todo nuestro

cuerpo varía en las distintas regiones de él y esto puede ser representado aplicando
la técnica de discriminación de dos puntos. Esta técnica mide la distancia mínima
interestímulo necesaria para percibir dos estímulos aplicados simultáneamente como
distintos. Es muy distinta en cada parte del cuerpo, siendo muy buena en las puntas
de los dedos y muy mala en zonas como la espalda. Un ejemplo claro de esto es la
lectura Braille, puede ser muy eficiente (unas 600 letras por minuto) debido a la alta
sensibilidad de las puntas de los dedos que contienen una gran cantidad de
mecanorreceptores, especialmente de campos receptivos pequeños, y además,

5
porque existe mayor cantidad de tejido cerebral dedicado a la información sensorial
proveniente de las puntas de los dedos.

La diferencia en el tamaño de los campos receptivos neuronales también es

importante. El campo receptivo de una neurona somatosensitiva es la región de la
piel dentro de la cual un estímulo sensorial evoca una respuesta sensitiva en su
célula somatosensitiva. Estando los campos receptivos pequeños, mejor distribuidos
en las manos y la cara y los campos receptivos grandes en las restantes partes del
cuerpo. Esta clasificación se basa en la densidad de receptores sensitivos en las
diferentes regiones corporales. Sin embargo esto no es lo único que determina la
sensibilidad somática debido a que se han observado variaciones en la respuesta al
estímulo de dos puntos con la repetición de la prueba, la fatiga y el estrés. Por ende,
es indudable que existen núcleos centrales que aportan a la capacidad de discriminar
nuestra percepción de los estímulos. En la figura 3 se muestra las variaciones
corporales con respecto a la discriminación de dos puntos.

& Paztini copsula gronce, umbroves

my
altos

6
 Figura 3: Variación en la sensibilidad discriminativa táctil en función de la localización
sobre la superficie corporal, medida por la discriminación de dos puntos (Purves y col.
2004).

2.Mecanorreceptores especializados en la propiocepción

Este grupo de mecanorreceptores nos informa de las fuerzas mecánicas que se

generan en nuestro propio cuerpo. Estos se denominan propiorreceptores. La
función de ellos es entregar información detallada acerca de la posición estática de

Umbral de discriminación de dos puntos (mm)

las extremidades y articulaciones o el movimiento dinámico del miembro (cinestesia)
de forma inconsciente (propiocepción inconsciente), retroalimentando la función
motora con centros superiores como el cerebelo y los núcleos basales. Los
mecanorreceptores de umbral bajo dentro de los que se distinguen los husos
musculares, los órganos tendinosos de Golgi y los receptores articulares (receptores
articulares encapsulados tipo Ruffini) entregan información precisa esencial para la
correcta ejecución del movimiento, la mantención del equilibrio, la postura y el
movimiento de las extremidades, en conjunto con otros órganos como es el sistema
vestibular, que informa de la posición de la cabeza en el espacio.

También entregan información consciente (propiocepción) de la ubicación en el

espacio de las extremidades móviles lo que constituye el primer elemento del
movimiento consciente. Qucitive
5 st mo vestibular
Franel -> occupital
cortego temporopareto
imores del follaroser reumtegeoloque vermos
cond monito
3.Otros tipos de receptores sensitivos
Una gran cantidad de receptores sensitivos se encuentran distribuidos por todo
nuestro cuerpo cumpliendo funciones importantísimas como la de vigilar el equilibrio
homeostático. Dentro de este grupo se destaca la presencia de osmorreceptores que
captan cambios de la osmolaridad plasmática y envían estas señales a centros
hipotalámicos en caso de existir algún desequilibrio de este parámetro.
Características de ellos es su alta sensibilidad a las modificaciones osmóticas. Como
parte de este sistema, también se encuentran los voloreceptores, ubicados en la
circulación venosa y núcleos hipotalámicos supraópticos y paraventriculares y que
son sensibles a los cambios de volumen. Otro tipo de estos receptores periféricos son
los quimiorreceptores y los barorreceptores, mientras los primeros regulan la
composición química de la sangre (hormonas, PO2, PCO2, etc.), los segundos regulan
el mantenimiento de la presión arterial y también se ubican en otros sectores como
el tracto gastrointestinal regulando la motilidad. Estos receptores serán abordados
en la regulación hidroelectrolítica y sistema cardiovascular.

4. Neuronas sensitivas
Cuando se produce la transducción de las señales en los receptores sensitivos, el
impulso nervioso generado debe ser conducido hacia el sistema nervioso central. Este
proceso lo realizan las neuronas sensitivas periféricas, especializadas en la
conducción de estímulos sensoriales. Morfológicamente son pseudounipolares, su
soma se encuentra en el tejido periférico, sus dendritas provienen desde el órgano
blanco y su axón se proyecta hacia el sistema nervioso central.

8
Figura 3: Neuronas periféricas sensitivas y motoras observe las diferencias morfológicas
entre ellas (Purves y col. 2004).

Las neuronas sensitivas se clasifican según el tipo de señal que conducen y sus
características morfológicas, como el grado de mielinización y diámetro del axón, lo
que indica además la velocidad de propagación y se correlaciona con la especificidad
del estímulo sensorial que conducen. En la siguiente tabla observe estas diferencias
entre neuronas sensitivas.

Clasificaci
Origen Tipo Función
ón

Terminaciones anuloespirales Estiramiento

Ia Aα
del huso muscular (HM) Propiocepción

Fuerza contráctil
Ib Órgano tendinoso de Golgi Aα
Tensión muscular

Terminación en ramillete del

Aβ Estiramiento
HM
II
Aβ Presión, tacto fino,
Receptores táctiles de piel
vibración

Dolor agudo o rápido,

Terminaciones nerviosas libres
III Aδ Tacto grueso,
Receptores de temperatura
temperatura (frío)

Dolor lento o crónico,

Terminaciones nerviosas libres
IV C Prurito cosquilleo,
Receptores de temperatura
Temperatura (calor)

9
 Tabla 2: Clasificación de las neuronas sensitivas según origen y función.

5. Vías de conducción sensitiva espinal

El sistema de conducción espinal del sistema somatosensitivo está formado por los
siguientes sistemas: temiscal lateral va
-> por la audición
a. Cordones Posteriores o Lemniscal Medial: Fascículo Grácil (Fasciculus gracilis
o de Goll) y Cuneiforme (Fasciculus cuneatus o de Burdach)

b. Sistema Anterolateral: Tractos Espinotalámicos (lateral y ventral).

c. Tracto Espinorreticular (axones terminan en formación reticular bulbar y

puente).

d. Tracto Espinotectal o Espinomesencefálico (axones terminan en el tectum o

piso del cerebro medio en los colículos superiores y en la sustancia gris
periacueductal).
Gester redo ~ nichos portures del Tanlan reciben destruder

Talamo perce rocraciones que son sensiturer

Gredirrigen los astulles

hacia lo
cortaze

Figura 4: Sección transversal de la medula espinal, con vías (Feneis.2000)

5. a Sistema de los Cordones Dorsales o Lemniscal Medial

Se inicia en mecanorreceptores de bajo umbral: Corpúsculos de Pacini y Meissner
(adaptación rápida), discos de Merkel y Corpúsculos de Ruffini (adaptación lenta),
husos musculares, órganos tendinosos de Golgi, inervados por fibras mielínicas
grandes de conducción rápida (30-110 m/seg).

Mediante este sistema se puede discriminar los detalles de la forma, textura,

reconocer la figura de las estructuras tridimensionales (estereognosia) y detectar el
movimiento. Además, está relacionado con el procesamiento de la percepción

10
consciente de la posición corporal (propiosensibilidad) y el movimiento de los
miembros en el espacio (cinestesia).

Consiste de neuronas de tres órdenes: Las neuronas de primer orden ingresan a la

médula por las raíces dorsales y sus ramas centrales corren ipsilateralmente (por los
Fascículos Grácil y Cuneiforme) hasta los núcleos de las columnas dorsales ubicados
en el bulbo caudal (Núcleos Grácil y Cuneiforme) donde sinaptan con las neuronas de
segundo orden. Éstas decusan al lado contralateral y se proyectan hasta el tálamo
como el lemnisco medial estableciendo sinapsis con las neuronas de tercer orden en
núcleos sensoriales específicos del tálamo: complejo ventral posterior. El ventral
posterolateral recibe información desde tronco y extremidades y el ventral
posteromedial desde cara (sistema trigeminal). Las neuronas de tercer orden
proyectan, vía las radiaciones tálamo-corticales a la corteza somatosensorial del
lóbulo parietal (Giro Postcentral).

Núcleo Grácil

Núcleo Cuneiforme

Decusación del Lemnisco Medial

e
-> Foranons -ronato
↳>
Lemnisco Medial
Cortege
rocerse lo afonoi
consreite

↳*Cerebelo -
Integrar fumwan
Figura 5: Sección transversal de Bulbo (Feneis.2000) MOTOS

A lo largo de su curso, las vías sensoriales mantienen una organización somatotópica,

esto es, la superficie del cuerpo está representada de una manera topográfica tanto
en la vía como en las estaciones de relevo. En la vía las fibras que inervan las zonas
caudales del cuerpo ocupan las partes más centrales del cordón, mientras que las
fibras que inervan las zonas más rostrales ocupan las partes más superficiales o
laterales del cordón. A nivel espinal superior, este sistema se divide en dos fascículos:

a) Grácil, que asciende medialmente y contiene fibras provenientes de los segmentos

ipsilaterales lumbar, sacro y torácicos inferiores (T-7).

b) Cuneiforme, que asciende lateralmente y contiene fibras provenientes de los

segmentos torácicos superiores y cervicales.

Los campos receptivos periféricos (área de la unidad sensorial que al ser estimulada
modifica la actividad de la neurona) son pequeños y escasamente superpuestos. Los
campos receptivos periféricos son la base neuroanatomía de la discriminación
espacial de los estímulos cutáneos. A los campos receptivos grandes le corresponde

11
 una menor discriminación. Las características que presenta este sistema, determinan
los tipos de información que transmite:

a) Información sensitiva que debe ser propagada en forma rápida y con fidelidad
temporal.

b) Sensaciones que detectan gradaciones finas de intensidad.

c) Sensaciones altamente localizadas.

Tipos de sensaciones transmitidas por el Sistema de los Cordones Dorsales o lemniscal

Medial.

a. Sensaciones de tacto y presión fino, altamente localizado (epicrítico).

Sensaciones que requieren un alto grado de localización espacial del estímulo.

b. Sensaciones que requieren transmisión de gradaciones finas de intensidad. Por

ej. discriminación de dos puntos (discriminación táctil estática) (Merkel,
Meisner, Ruffini, Pacini)

c. Sensaciones fásicas, como las sensaciones vibratorias (Pacini y Meissner).

d. Sensaciones táctiles altamente discriminativas, como la estereognosia

(facultad para identificar objetos mediante el tacto y sin mirarlo). Se
requiere reconocer tamaño, forma y textura de objetos y su movimiento a
través de la piel.

e. Sensaciones de posición del cuerpo en el espacio, la propiocepción consciente

y la cinestesia (posición estática y movimiento de las extremidades y cuerpo)

f. Sensaciones que indican movimiento contra la piel.

5. b Sistema Sensorial Anterolateral

muy poco ckrornolaco
wreste es
ru poren
. capsula
respondens
Se inicia en terminaciones nerviosas libres (nociceptores y termorreceptores) o
estructor d
mecanorreceptores de alto umbral y sus fibras aferentes son amielínicas o mielínicas
pequeñas, de baja velocidad de conducción. I umbra

Las neuronas de primer orden hacen sinapsis con las de segundo orden,
principalmente, en la lámina I de Rexed y láminas profundas del asta dorsal. El axón
de la neurona de segundo orden decusa al lado contralateral de la médula espinal por
la comisura blanca, asciende en la porción anterolateral de la columna lateral. La
mayoría de los axones terminan en tres regiones: formación reticular de bulbo y
puente (tracto espinorreticular), mesencéfalo (tracto espinotectal)-compunti
y tálamo (tracto
- espinotalámico lateral y ventral). Las neuronas del sistema espinotalámico sinaptan efectiv
schen
sobre neuronas en tres regiones talámicas: núcleo ventral posterior lateral (NVPL), del
núcleos intralaminares (NI) y núcleo posterior (NP). El NVPL proyecta solamente a la dolor
describe
Nich

duer
corteza somatosensorial. NI proyecta a áreas más amplias de la corteza y ganglios
basales. NP proyecta a regiones del lóbulo parietal vecinas a la SI.
del

12
 El grado de orientación de sus fibras respecto al origen no es claro (organización
somatotópica), con excepción del tracto espinotalámico que si presenta orientación
espacial. Sus campos receptivos periféricos son grandes y superpuestos, por lo que es
un sistema poco discriminativo y localizador.
-rober de donde viene el
dolornente
Los tractos espinotalámicos transmiten el dolor discriminativo, sensaciones térmicas
(lateral) y tacto burdo (ventral). El resto de los tractos tienen como blancos
subcorticales a hipotálamo, sistema Límbico, etc. y participan en los componentes
afectivos del dolor.

Tipos de sensaciones transmitidas por el Sistema Anterolateral

a. Dolor.

b. Sensaciones térmicas (calor y frío).

c. Sensaciones táctiles burdas, de localización imperfecta sobre la superficie del

cuerpo y con escasa capacidad para la discriminación de intensidad
(protopático).

d. Sensaciones de cosquilleo y prurito.

e. Sensaciones sexuales.

a x -

Proprocepcion - truso nurcular y organo

indes de golgi

a Tracto
grueso
7
frw

olor
S
↑ urnodiante?
yo
fonos a
l Tornales -> color

weat fumar d
↑ resos

lles -> fio

povorlocorgodo

13
Figura 8: Representación esquemática del sistema anterolateral (Purves y col. 2004).

14
 Figura 9: Esquema comparativo de los principales sistemas sensoriales somáticos.

6. Tálamo
El tálamo releva señales sensoriales a las áreas sensoriales primarias (SI, visual,
auditiva) y de asociación e información motora desde el cerebelo y ganglios basales a
la corteza motora de la CC, gracias a que tiene numerosas conexiones bidireccionales
con todas las porciones del CC y está en estrecha aposición con los ganglios basales.
Está localizado en el centro del encéfalo. Comprende la porción posterior del
diencéfalo y descansa directamente sobre la parte más alta del mesencéfalo.

Tálamo

Figura 10: Cerebro: visión medial (Netter)

15
 Está compuesto de numerosos núcleos, cada uno cumpliendo funciones diferentes. De
acuerdo a su localización se les clasifica en tres grupos principales:

a) Núcleos talámicos mediales, por ej. los intralaminares que reciben impulsos
ascendentes desde la formación reticular mesencefálica y médula espinal y
descendentes desde la corteza cerebral. Se proyectan ampliamente hacia otros
núcleos talámicos y la corteza cerebral. Estas proyecciones regulan la excitabilidad
general de las neuronas en el tálamo y la corteza;

b) NT laterales

c) NT anteriores (se conectan con el Sistema Límbico). lo

&
olfato no posa y
↳ Nucleos de la bose mantenen
cortize
#4esa
zona del talan
161060 palico
conectan con el
estmpico

Nucror -> Nucleo venturposter

Media Colel
-

la corteze
conector
con
yo na
Mo

uepogeneily ↳
wearl were gemelader ted
lo

Figura 11: Representación Esquemática del Tálamo (Netter)

Clasificación funcional de los núcleos talámicos:

Núcleos específicos de relevo sensorial: reciben señales somatestésicas

provenientes del cuerpo (tacto, presión, dolor, temperatura). Ej. a) NT ventral
posterior lateral releva información sensorial somática, b) cuerpo geniculado medial
releva información auditiva, c) cuerpo geniculado lateral releva información visual, ->
cortez
- d) El núcleo ventral posterior medial releva información proveniente de la cara (n. Visto
↳allene a lo trigémino) y simpativo
cortezen
auditine
Núcleos de relevo motor: reciben y proyectan conexiones a corteza motora,
cerebelo, ganglios basales, sustancia negra. Ej. NT ventral anterior y lateral

Núcleos de Asociación: ej. el pulvinar proyecta y recibe axones de las cortezas de

asociación parietal-temporal-occipital (incluyendo área de Wernicke) y recibe de
colículos superiores y corteza visual primaria. Integra información sensorial. En
general, estos núcleos realizan funciones integrativas, como percibir dolor, aunque
de manera burda y mal localizada.

↑ulvina -> NT posteio

16
Funciones:

En esencia, el tálamo es una importante estación de relevo de señales sensoriales

hacia regiones apropiadas de la CC y otras regiones cerebrales. Es capaz de realizar
interpretación sensitiva como ocurre con la sensibilidad dolorosa, lo que permite a
un paciente con las área somatosensoriales dañadas percibir dolor aunque de manera
mal localizada.

7. Corteza Cerebral (Neocortex)

Es un manto de neuronas y sus interconexiones, de alrededor de 2 a 4 mm de
espesor. Se estima que esta delgada capa de sustancia gris contiene alrededor de 30
billones de neuronas (neuronas de proyección e interneuronas), interconectadas por
100.000 Km de axones y dendritas. Está formada por varios tipos celulares. Las
principales son: a) células estrelladas o granulares que presentan distintas formas,
pero típicamente pequeñas (<10 mm), multipolares, de axones cortos que no
abandonan la corteza. Son las principales interneuronas; b) células piramidales con
una larga dendrita apical que asciende verticalmente hacia la superficie cortical y
una serie de dendritas basales que se distribuyen horizontalmente. El tamaño varía
de 10 a 100 mm (células de Betz en la corteza motora) y poseen largos axones que
abandonan la corteza para alcanzar otras áreas corticales o sitios subcorticales. Son
las principales neuronas de salida de la corteza y las más abundantes (2/3); c) otros
tipos celulares son las células horizontales o de Cajal, células fusiformes y células de
Martinotti. Las células de la neocorteza se distribuyen en 6 capas (más aparente en
algunas áreas que en otras):

I o molecular (pobre en células, abundantes dendritas)

II o granular externa

III o piramidal externa

IV o granular interna

V o piramidal interna

VI o multiforme o polimórfica (pobre en células)

I
A pesar que la corteza está horizontalmente laminada, también presenta una
organización vertical (perpendicular a la superficie) o columnar, esto es, si un
electrodo es introducido lenta y perpendicularmente a la superficie en la S-I, por ej., Tombren

durce
todas las células registradas responden con la misma latencia al mismo tipo de
estímulo aplicado a la misma región corporal. El espesor de las columnas, el cual el
parámetro es constante para todas las células, varía de 50 a 500 mm de ancho y columnas
pueden interaccionar.

El tamaño relativo de las áreas en corteza somatosensorial son directamente

proporcionales al número de receptores sensoriales especializados y por lo tanto a la
sensibilidad de cada parte del cuerpo. Homúnculo sensorial es la representación de
las distintas partes del cuerpo en la corteza somatosensorial, que se hace de acuerdo
a la riqueza sensorial.

17
 de
representación
One es lo are procesa dar sensitie! una

una
parte del cuerpor -> SOMESTE 1.0

7.1 Corteza Somatosensorial I (S-I)

Localizada en el Giro Postcentral y la profundidad del Surco Central y consiste de 4
-rocraciones
áreas funcionales: 1, 2, 3a y 3b de Brodmann. Recibe proyecciones desde el tálamo,
principalmente desde los núcleos ventrales posteriores, que están organizados
somatotópicamente y transmiten información desde el lado contralateral del cuerpo.

-> 1,2 yo crea nomester y main

viou puntuar
y portar del talam
Completo veitual

-ls 1 1 I

breas de brodman
AreaG-Paristal 1,2 y 86

~y
I
z
sacaso a la contregaromotorensitivo
sicacortical
cuolora

Dra visual L I
echer
Tre- Motora y motora
Amigdora -

Apocampo
↓
Aro url -
emocional
Respuesto
pare
al estile

Figura 12: Áreas de Brodmann

Funciones

Por escisión selectiva de las distintas porciones de esta corteza se han podido
establecer las capacidades funcionales de ella. La escisión amplia de S-I produce las
siguientes deficiencias:

a. Incapacidad para localizar específicamente las diferentes sensaciones

(topestesia) en las distintas partes del cuerpo. Puede localizar muy
groseramente estas sensaciones, por ej., una mano en particular, lo que
indica que el tálamo o partes de la CC no relacionadas directamente con las
sensaciones somáticas, pueden llevar a cabo cierto grado de localización.

b. Pérdida del sentido de la posición (cinestesia y propiocepción) y de la

capacidad para discriminar tamaño, figuras o formas de los objetos
(estereognosia).

c. Incapacidad para juzgar grados críticos de presión contra el cuerpo

d. Incapacidad para juzgar con exactitud el peso de los objetos

e. Incapacidad para juzgar la textura de los materiales (este juicio depende de

sensaciones altamente críticas causadas por el movimiento de la piel sobre la
superficie considerada).

f. La lesión unilateral de S-I produce alteraciones sensoriales en el lado

contralateral del cuerpo.

18
7.2 Corteza Somatosensorial II (S-II)
Localizada lateral y algo posterior a S-I, en la pared superior del Surco Lateral.
Recibe proyecciones desde S-I principalmente y, en menor grado, desde NTVPL/M y
proyecta a campos sensoriales somáticos en la corteza insular (fondo del Surco
Lateral), la que a su vez inerva regiones del lóbulo temporal.

Funciones

La escisión de S-II provoca déficit en el aprendizaje basado sobre la discriminación

táctil (memoria táctil). No tiene efecto manifiesto sobre el procesamiento en S-I. En
cambio, la ablación de S-I causa deficiencias en el procesamiento en S-II. Esto indica
que S-I y S-II procesan información en serie y no en paralelo y que S-II está implicada
en la elaboración ulterior de datos sensoriales. Además de las áreas corticales
sensoriales somáticas primaria (S-I) y secundaria (S-II), el lóbulo parietal posterior
recibe señales somáticas. Esta región es una corteza sensorial de orden superior con
similar función a una corteza de asociación y está relacionada al procesamiento e
integración sensorial y motor de modalidades sensoriales somáticas necesarias para
la percepción. El área 5 integra información táctil de mecanorreceptores en la piel
con información propioceptiva de músculos y articulaciones subyacente. También
integra información de ambas manos. El área 7 recibe información visual, táctil y
propioceptiva, permitiendo la integración de información esterognostica y visual.
También proyecta a las áreas motoras del lóbulo frontal y juega un importante papel
en la iniciación sensorial y guía del movimiento

8. Bibliografía
• Berne, M.; Levy, M. (2004). Fisiología. Elsevier España S. A.

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• Matamala, F; Henríquez, J. (2009). Guía de Neuroanatomía. Facultad de
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The Mechanisms of Body Function, 9th ed., The McGraw−Hill Companies.

20
 Fisiología del sistema motor
Jorge Sanhueza S.

1. Introducción
La función motora en general nos permite responder frente a estímulos del medio ambiente y
frente a cambios homeostáticos para restituirla o compensarla. El sistema motor es una
complejo red neuronal que se inicia en la corteza motora y que termina en el órgano blanco o
efector, pasando por varios centros que regulan la función motora. Las respuestas motoras
pueden ser de dos tipos: voluntarias e involuntarias; y si quisiéramos se un poco más
específicos diríamos que la respuesta voluntaria tiene un componente consciente y uno
inconsciente (regulatorio) y que la respuesta involuntaria es a nivel visceral.

2. Respuesta motora voluntaria

La unidad funcional superior se conoce como neurona motora superior y está conformada por
todos aquellos centros que influyen en la respuesta motora (corteza motora, núcleos basales,
núcleos vestibulares, tractos espinales, etc.) y que modifican la respuesta que va a originar la
neurona motora inferior (nervios periféricos motores).

3. Corteza motora
La corteza motora primaria se localiza en la circunvolución precentral. La estimulación eléctrica
directa de ella produce movimientos de los músculos esqueléticos. Este procedimiento ha
permitido saber que existe una representación de los músculos del cuerpo humano en la
circunvolución precentral somatotópicamente organizada. En ésta, la cabeza está
representada en la zona inferior, luego está el miembro superior, el tronco y por último el
miembro inferior en el lobulillo paracentral. El área de corteza dedicada a cada región
mencionada es proporcional a la delicadeza del control fino del movimiento realizado por cada
parte del cuerpo. La lesión de la corteza motora primaria produce marcada paresia
contralateral, flacidez, reflejos tendinosos exagerados y signo de Babinski positivo. La corteza
motora primaria participa en la iniciación del movimiento voluntario, siendo muy destacada la
acción y control que ejerce sobre los músculos distales de las extremidades contralaterales.
Simultáneamente la corteza motora suplementaria tiene una importante función en la
programación de patrones de secuencias de movimientos que comprometen a todo el
organismo.
Figura 1: Representación funcional de la corteza cerebral en humanos.

La corteza prefrontal o del polo frontal está muy desarrollada en el humano. Esta corteza tiene
extensas conexiones recíprocas con el núcleo dorsomediano del tálamo y con otras áreas
corticales del sistema límbico e hipotálamo. La lesión bilateral de esta corteza produce
cambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos excitable y
menos creativo, desaparecen las inhibiciones. Un individuo que era ordenado, limpio y
cuidadoso se transforma en lo contrario, desordenado, sucio y descuidado. Durante un tiempo
se practicó la lobotomía (desconexión bilateral del polo frontal en paciente con dolor
insoportable). Lo que pasaba realmente era que la angustia asociada a la percepción del dolor
se liberaba, por lo tanto la parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el
paciente le otorga poca importancia o lo ignora debido a que los sentimientos asociados con la
intensidad del dolor se pierden.

4. Centros superiores que interfieren en la respuesta motora

4.1 Cerebelo
El cerebelo forma parte del control central del movimiento. El sistema cerebeloso está
constituido por: la corteza cerebelosa, los núcleos cerebelosos profundos, los núcleos relevo
pontinos y los tractos asociativos. Estos últimos comunican el cerebelo con otras regiones del
SNC y son:

1. Vestibulocerebelo: control del equilibrio y movimiento ocular. Genera influencia sobre

la médula para coordinar el movimiento, en relación con la posición de los músculos
oculares y la posición de la cabeza.

2. Pontocerebelo: planeamiento e iniciación del movimiento.

2
 3. Espinocerebelo: sinergia el control del tiempo, fuerza, rango y dirección del
movimiento.

El cerebelo junto con los núcleos basales modula el movimiento y se encargan de lograr la
correcta planificación, iniciación, coordinación, guía y terminación apropiada de los
movimientos voluntarios.

Control cortical

Planeamiento, iniciación y
Núcleos basales
dirección del movimiento
voluntario Gatillan el inicio del
movimiento
Centros del tallo cerebral
Cerebelo
Movimientos básicos y control
Coordinación del movimiento
postural

Circuitos locales Neuronas motoras

medulares inferiores

Estímulo
sensitivo Músculo esquelético

Figura 2: Organización funcional de los niveles de control motor desde su planeamiento e iniciación a
nivel central hasta su realización a nivel periférico (Purves y col. 2004).

4.2 Núcleos basales

Constan de cuatro núcleos de los cuales algunos desempeñan una función importante en el
movimiento voluntario normal, sin embargo no tienen conexiones de entrada o salida directa
con la médula espinal. Estos núcleos reciben su información primaria de la corteza cerebral y
envían sus señales al tronco encefálico y a través del tálamo de nuevo a la corteza cerebral
motora.

Los cuatro núcleos principales de los núcleos básales son: el cuerpo estriado o neoestriado
(incluyen el caudado y el putamen), el globo pálido, la sustancia negra y el núcleo subtalámico.

El cuerpo estriado, tiene tres importantes divisiones el núcleo caudado, el putamen y el

estriado ventral. El cuerpo estriado es el principal receptor de aferencias para los núcleos
básales procedentes desde la corteza cerebral, el tálamo y el tronco encefálico.

3
Trastornos de los núcleos básales pueden generar reducción de los movimientos (enfermedad
de Parkinson) o movimientos excesivos (enfermedad de Huntington). Su lesión también se
asocia con complejos trastornos neuropsiquiátricos cognitivos y del comportamiento.

Los núcleos basales y el cerebelo están implicados en la modulación de la función motora. Los
dos reciben aferencias corticales masivas, poseen una estación de procesamiento, poseen un
relevo intermedio y envían la información al tálamo quien las manda hacia las regiones
corticales motoras y premotoras para el control del movimiento voluntario. A pesar de estas
similitudes las funciones de los núcleos basales y el cerebelo en la función motora son muy
diferentes.

Los núcleos basales participan de la planificación, iniciación y la terminación de los

movimientos. El cerebelo por su parte, es más importante para ejecutar con suavidad y
completar en forma apropiada los movimientos continuos, sobre todo los guiados por la visión.

Lesiones de los núcleos basales generan trastornos como la enfermedad de Parkinson, los
pacientes con esta afección muestran temblor espontáneo en reposo, iniciación limitada de los
movimientos y lentitud en la ejecución de movimientos voluntarios complejos (bradicinesia).
Otra enfermedad la de Huntington, proporciona aspectos acerca del control que ejercen los
núcleos basales sobre el movimiento voluntario, este trastorno produce una liberación
indiscriminada de todas las respuestas motoras, coreoatetosis, refleja la liberación de
conductas motoras que los núcleos basales deberían mantener controladas.

Las lesiones cerebelosas se manifiestan con déficit de la coordinación y terminación de los

movimientos, conducen inicialmente y en su mayor parte a una incoordinación de los
movimientos progresivos. Los pacientes con lesión cerebelosa presenta temblor de intención
es decir cuando están efectuando el movimiento, también presentan dismetría y ataxia
cerebelosa, tienden a sobrestimar o subestimar la fuerza necesaria para completar un
movimiento. El déficit funcional de la lesión cerebelosa siempre se encuentra ipsilateral al sitio
de la lesión. Regiones cerebelares especificas controlan grupos musculares específicos, por
ejemplo en lesión del cerebelo anterior producto del alcoholismo solo se ven afectadas las
extremidades inferiores y los pacientes presentan marcha con aumento de base de
sustentación y tambaleante. Sobre la base de esto se puede decir que el cerebelo integra la
función de los grupos musculares a cada momento para la ejecución de los movimientos.

5. Tractos motores descendentes

Existen diferentes niveles funcionales encefálicos que son capaces de influir en la actividad de
las neuronas motoras inferiores de la médula espinal. El sistema piramidal (tractos
corticoespinales) y extrapiramidal (tractos rubroespinal, vestibuloespinal, reticuloespinal,
tectoespinal, olivoespinal.) forman parte de estos niveles.

5.1 Tractos corticoespinales (sistema piramidal)

4
Son los tractos motores más importantes de la médula espinal, ya que conducen impulsos que
Inician y controlan los movimientos voluntarios. Debido a que esta vía eferente agrega rapidez
y agilidad a los movimientos voluntarios, principalmente actúa en la realización de
movimientos rápidos y hábiles; es posible que los movimientos voluntarios más simples estén
mediados por otros tractos descendentes.

Figura 3: Representación esquemática del tracto corticoespinal anterior y lateral o sistema piramidal
(Hendelman, 2006).

Desde la corteza, alrededor de un millón de fibras pasa a formar parte de la corona radiada
para luego penetrar en el brazo posterior de la cápsula interna. Las fibras continúan su camino

5
constituyendo las 3/5 partes de la porción media de cada pie del pedúnculo cerebral. Las fibras
correspondientes a la región cervical se ubican medialmente y las fibras de las extremidades
inferiores lateralmente. En el puente, las fibras pontocerebelosas transversas separan el tracto
en varios haces bien definidos. Al penetrar al bulbo raquídeo, las fibras vuelen a reagruparse
para constituir las pirámides en la porción anterior de esta región. En la unión bulbomedular,
las fibras se decusan parcialmente (decusación de las pirámides): La mayoría de las fibras (90%)
pasan al lado opuesto y descienden en el cordón lateral como el tracto corticoespinal lateral,
mientras una pequeña proporción no se decusa y desciende en el cordón anterior del mismo
lado como el tracto corticoespinal anterior o directo. A medida que estos tractos descienden
por la médula, se hacen progresivamente más delgados debido a que sus fibras van haciendo
conexiones con las motoneuronas de asta anterior en sucesivos niveles ya sea directa o
indirectamente a través de interneuronas.

Existen colaterales de las fibras corticoespinales que nacen apenas empiezan a descender y
que ascienden para inhibir la función de las neuronas motoras de las regiones corticales
adyacentes. Otras ramas sinaptan con los núcleos caudado, lentiforme, rojos, olivares y
reticulares, con la función de mantener cierto flujo de información acerca de la actividad de la
corteza motora. Estas regiones subcorticales podrían ejercer otras funciones reguladoras sobre
las neuronas motoras inferiores a través de otras vías descendentes. Se sabe también de un
componente cortico nuclear que se dirige al tronco encefálico para contactar con los núcleos
de los pares craneales motores (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII).

5.2 Sistema extrapiramidal

Se ocupa el término de sistema extrapiramidal para referirse a todos los tractos descendentes
que no sean los corticoespinales y que influyen en la actividad somatomotora de los músculos
estriados. Este sistema constituye una especie de enlace indirecto de las áreas motoras
corticales con las motoneuronas inferiores de los nervios craneales y espinales. El sistema
extrapiramidal ejerce un control inconsciente del movimiento consciente, ejerce control
postural para llevar a cabo un movimiento o corrige la inestabilidad postural provocada por el
movimiento.

5.2.1 Tractos Corticorrubral y Rubroespinal

Ambos forman la vía corticorrubroespinal. El tracto corticorrubral se origina en la corteza
premotora (área 6) y termina en el núcleo rojo (mesencéfalo). Las fibras del tracto
rubroespinal se originan en la porción magnocelular del núcleo rojo y transmiten impulsos
provenientes de: el mismo núcleo rojo, cerebelo y cuerpo estriado. Las fibras se decusan a la
misma altura del núcleo rojo y continúan por el tronco encefálico hasta el cordón lateral de la
médula espinal, anterolateralmente al tracto corticoespinal lateral, para finalmente hacer
sinapsis con las interneuronas de las astas anteriores. Se cree que es una importante vía
indirecta por la cual el cerebelo y la corteza cerebral pueden influir sobre las motoneuronas
inferiores alfa (α) y gamma (γ), facilitando la actividad de los músculos flexores e inhibiendo la
actividad de los extensores.

6
Figura 4: Proyecciones del tracto corticorrubral y rubroespinal (Purves y col. 2004).

5.2.2 Tracto vestibuloespinal

Este tracto se presenta difusamente y mezclado con otros tractos en la periferia del cordón
anterior de la médula espinal hasta sinaptar con interneuronas del asta anterior. Sus fibras, en
mayoría homolaterales, se originan en el núcleo vestibular lateral del bulbo raquídeo, el cual
recibe aferencias que provienen del sistema de canales semicirculares a través del nervio
vestibular y del cerebelo. Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior con interneuronas
y selectivamente con motoneuronas de los músculos extensores. A través de este tracto, el
oído interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los músculos extensores e
inhibir a los flexores, relacionándose así con la mantención del tono muscular y las posturas
antigravitatorias (por ejemplo, la posición erecta). Además, interviene en los ajustes posturales
del cuerpo relacionados con los movimientos de la cabeza.

7
 Núcleo
vestibular
lateral y medial

Figura 5: Representación esquemática del tracto vestibuloespinal (Purves y col. 2004).

5.2.3 Tracto Tectoespinal

Este tracto es mero remanente de una vía que controlaba las motoneuronas inferiores desde
los centros de reflejos visuales mesencefálicos. Sus fibras se originan en el colículo superior del
mesencéfalo y se decusan inmediatamente para descender por el tronco encefálico en una
región cercana al fascículo longitudinal medial. En la columna vertebral este tracto desciende a
través del cordón anterior por delante del tracto reticuloespinal anterior cercano a la fisura
mediana anterior. Sus fibras terminan sinaptando con interneuronas de los segmentos
cervicales superiores. Se relaciona funcionalmente con los movimientos posturales reflejos
producidos en respuesta a estímulos visuales.

5.2.4 Tractos Corticorreticular y Reticuloespinales

Los tractos corticorreticular y reticuloespinales conforman la vía corticorreticuloespinal. Las
fibras corticorreticulares se originan en el área premotora de la corteza cerebral (área 6),
descienden junto al tracto corticoespinal y terminan en los núcleos reticulares del puente y
bulbo raquídeo.

Los tractos reticuloespinales son importantes vías que llevan impulsos desde el mesencéfalo y
rombencéfalo relacionadas con el control del tono muscular. Se originan en los difusos grupos
de núcleos reticulares de la formación reticular del tronco encefálico.

8
Los axones de los núcleos reticulares del puente descienden por el cordón anterior
homolateral de la médula espinal formando el tracto reticuloespinal medial o pontino.

Los axones del núcleo reticular gigantocelular del bulbo descienden por el cordón lateral
formando el tracto reticuloespinal lateral o bulbar.

Formación
reticular pontina y
medular

Figura 6: representación esquemática del tracto reticuloespinal (Purves y col. 2004).

Gracias a su capacidad de inhibir o excitar las neuronas motoras inferiores alfa y gama de la
columna gris anterior de todos los niveles medulares, estos tractos participan en las siguientes
funciones:

a. Control del tono muscular y actividad esfinteriana de los sistemas gastrointestinal y

urinario.
b. Ajuste de la respuesta cardiovascular por medio de neuronas del SNA.
c. Regulación de los movimientos respiratorios.
d. Midriasis (dilatación pupilar).
e. Horripilación.

Debido a su ubicación topográficamente mal definida, ha sido imposible obtener resultados

experimentales que comprueben muchas de sus funciones.

9
5.2.5 Fascículo Longitudinal Medial (FLM)
Es un fascículo mixto de fibras ubicadas en el tronco encefálico y médula espinal. Tiene un
componente ascendente y descendente. Este último va desde el mesencéfalo a la médula
espinal, interrelaciona los núcleos vestibulares, motores oculares y espinal del accesorio.

5.2.6 Tracto Olivoespinal

Las fibras de este tracto se originan en el núcleo olivar inferior y descienden por el cordón
lateral de la médula espinal. Se relaciona con el control de la actividad de la motoneurona
inferior. Sólo está presente en los segmentos cervicales superiores, sin embargo, ciertos
autores refutan su existencia.

5.2.7 Vía rafespinal

Neuronas serotoninérgicas del núcleo del rafe magno, otros núcleos del rafe y formación
reticular del troncoencéfalo envían sus axones por el cordón posterior de la médula espinal
hasta sinaptar en las láminas I, II, V y neuronas preganglionares de la lámina VII. Es una vía
refleja de feedback relacionada con la modulación del dolor.

5.2.8 Vía locus ceruleuspinal

Las neuronas noradrenérgicas del locus ceruleus envían algunos de sus axones a través del
cordón lateral de la médula espinal hasta las láminas I, II, V, VII y IX. Esta vía influye en la
actividad simpática, facilitación de motoneuronas inferiores y modulación de actividades
relacionadas con expresiones de estados emocionales, entre otras funciones.

6. Neurona motora inferior

El control motor a nivel medular esta dado por un sistema organizacional dado por patrones
locales laterales y patrones locales mediales. Los patrones mediales se proyectan a varios
segmentos y proyectan una sinapsis hacia el lado ipsilateral y contralateral (realizan sinapsis
con la neurona motora inferior) su función es permitir que los músculos axiales mantengan la
postura en conjunto. Los patrones locales mediales provienen de la formación reticular,
núcleos vestibulares y colliculo superior (generación y orientación de los movimientos de la
cabeza).

Los patrones laterales reúnen menos de cinco segmentos y siempre son ipsilaterales. Su
función es permitir el control de movimientos únicos y finos. Provenientes de la corteza
motora principalmente y núcleo rojo (control de los brazos).

Las neuronas motoras inferiores las constituyen principalmente dos tipos de neuronas:
neurona motora γ: fibras intrafusales (sensor de la longitud del músculo) y las neurona motora
α: fibras extrafusales (motoras principales). Ambas controlan nivel del efector la función
motora (ver sistema musculoesquelético).

10
7. Sistema nervioso autónomo
El sistema nervioso autónomo (SNA) es la parte del sistema nervioso que controla gran
diversidad de funciones viscerales del organismo; su función es mantener la compleja
homeostasis del organismo en respuesta tanto a las alteraciones del medio interno como a los
estímulos exteriores, buscando regularla o compensarla. El SNA llega virtualmente a todas las
partes del organismo, afectando directa o indirectamente a todos los órganos y sistemas. El
SNA forma el soporte visceral para el comportamiento somático ajustando el organismo
anticipadamente para responder al estrés y su actividad ocurre de forma independiente de la
voluntad. Tiene un control parcial sobre la tensión arterial, la motilidad y secreciones
gastrointestinales, el vaciamiento de la vejiga urinaria, la sudoración, la temperatura corporal,
la regulación del músculo cardíaco, del músculo liso y muchas otras funciones viscerales del
organismo.

Una de las características más llamativas es la rapidez y la intensidad con la que puede cambiar
las funciones viscerales. Por ejemplo, en 3 a 5 segundos, puede duplicar la frecuencia cardiaca,
y en 10 a 15 segundos la tensión arterial.

8. Características del Sistema Nervioso Autónomo.

El SNA posee dos divisiones anatómicas en base al origen de sus raíces nerviosas motoras
eferentes y en base a la funcionalidad de las mismas. Así se divide en Sistema Nervioso
Simpático (SNS) y Sistema Nervioso Parasimpático (SNP). Además existen fibras autónomas
aferentes, las cuales se encargan de mediar la sensación visceral y la regulación de reflejos
vasomotores y respiratorios.

La división simpática y parasimpática del SNA presenta en muchas ocasiones un efecto

diferente sobre la actividad visceral, la activación del SNS prepara al organismo para una
intensa actividad física en situaciones de emergencia (lucha o huída), en cambio, el SNP se
asocia generalmente a la conservación de la energía. Ésta diferencia de funcionalidad se
explica en que las terminaciones de las fibras postganglionares de cada división secretan
diferentes neurotransmisores.

11
Figura 7: Organización del sistema nerviosos autónomo: división simpática y parasimpática (Widmaier y
col. 2003)

Figura 8: Esquema de la secreción de neurotransmisores de la división simpática y parasimpática.

(Fox y col. 2003)

12
El SNA difiere del sistema motor somático (SMS) al menos en dos aspectos: el número de
neuronas en su circuito periférico y su órgano blanco. El sistema motor somático posee un
cuerpo neuronal que se origina en el asta anterior de la médula espinal y sus axones se
continúan sin interrupción hasta el músculo esquelético.

En el SNA, al contrario de lo que ocurre en el sistema motor somático, está compuesto por una
cadena de dos neuronas (sistema bipolar), desde el SNC hasta el órgano donde se producirá el
efecto. La primera neurona (neurona preganglionar) de ambos sistemas, simpático y
parasimpático, tiene origen en el SNC, pero no realiza sinapsis directa con el órgano efector,
sino que transmite el impulso hasta una segunda neurona denominada postganglionar; la
sinapsis ocurre a nivel de unas estructuras denominadas ganglios autónomos, que se ubican
próximos a la médula espinal y en la cavidad abdominal en el SNS o en la pared del mismo
órgano, en el caso del SNP. Así, las vías motoras eferentes de las dos divisiones del SNA
consisten, en una cadena de dos neuronas, la neurona preganglionar y la neurona
postganglionar efectora. Las preganglionares son mielinizadas con velocidad de conducción del
impulso de 3‐15 m/seg. Las postganglionares son amielínicas de conducción lenta (<2 m/seg.).

Figura 9: Esquema comparativo de reflejo motor somático y reflejo motor autônomo (Fox y col. 2003).

8. Sistema Nervioso Simpático.

El sistema nervioso simpático, tiene su origen en la médula espinal, presentado sus núcleos
medulares entre los segmentos T1‐T12 y L1‐L2 por lo que es llamado sistema toracolumbar.

13
 Figura 10: Distribución del sistema nervioso simpático o toracolumbar (Guyton y Hall, 2006).

Los ganglios de la cadena simpática, están ubicados en la región anterior de los cuerpos
vertebrales, razón por la cual la neurona preganglionar de la rama simpática es de un tamaño
reducido.

Cuando entran en la cadena ganglionar, las fibras preganglionares pueden seguir tres caminos:

1. Formar una sinapsis con las fibras postganglionares en el ganglio en el mismo nivel de
la salida de la médula.

2. Subir o bajar en la cadena ganglionar formando sinapsis a otros niveles de la cadena.

3. Pasar por la cadena sin formar sinapsis y terminar en un ganglio colateral impar del
SNS: ganglio celíaco y ganglio mesentérico inferior, que están formados por la
convergencia de fibras preganglionares con los cuerpos neuronales de las
postganglionares.

14
 Figura 11: Relación anatómica entre ganglios simpáticos y cuerpos vertebrales (Fox y col. 2003).

La inervación de la glándula suprarrenal es una excepción, ya que las fibras preganglionares

pasan directamente a la glándula sin realizar sinapsis en ningún ganglio; las células de la
médula de la suprarrenal derivan de tejido neuronal y son análogas a las neuronas
postganglionares.

Desde los ganglios, las fibras postganglionares se dirigen hacia el órgano efector, pero algunas
de ellas vuelven a los nervios espinales a todos los niveles de la médula (rama comunicante
gris). Estas fibras son no mielinizadas de tipo C y son transportadas dentro de los nervios
somáticos (aproximadamente 8% de las fibras de un nervio somático son simpáticas). Se
distribuyen distalmente en la piel, glándulas sudoríparas, músculo piloerector, vasos
sanguíneos y músculos.

Las fibras preganglionares de los primeros cuatro o cinco segmentos torácicos (T1‐T5),
ascienden a nivel cervical y dan origen a tres ganglios pares especiales: cervical superior,
cervical medio y cervical inferior. Este último está unido al primer ganglio torácico y de la
fusión de estos dos ganglios resulta el ganglio estrellado. Estos ganglios dan origen a la
inervación simpática de la cara, cuello, extremidades superiores, corazón y pulmones.

La sinapsis en los ganglios paravertebrales sinápticos se realiza en la hendidura sináptica

formada por la neurona preganglionar y la postganglionar, la sinapsis que se realiza aquí es del
tipo química en la cual el neurotransmisor acetilcolina liberado por la terminal preganglionar,
es recibido por un receptor del tipo nicotínico ubicado en la membrana postsináptica,
generando un influjo de Na+ al interior de la célula postganglionar, despolarizándola y
propagando el impulso simpático a través de ella y estimulándola además a la producción y

15
liberación de su principal neurotransmisor la norepinefrina, en su sinapsis con el órgano diana,
la respuesta de éste va a estar condicionada por el tipo de receptor que posea .

Las neuronas preganglionares simpáticas realizan la estimulación células cromafines de la

médula de la corteza suprarrenal, mediante el mismo mecanismo que lo hace con la neurona
postganglionar es decir, el neurotransmisor es la acetilcolina y el receptor es del tipo
nicotínico, solo que la liberación por parte de estas células es epinefrina y norepinefrina, la
capacidad de epinefrina se debe a que en el interior de estas células se encuentra la enzima
fenil‐etanol‐amina‐N‐metiltransferasa (PNMT).

Figura 12: Esquema de neurotransmisores y receptores del sistema nervioso simpático (Fox y col. 2003).

Los receptores en las células blanco para la epinefrina y la norepinefrina, pueden ser de dos
tipos: α‐adrenérgicos y β‐adrenérgicos. Estos poseen subtipos y la estimulación de ellos
generará la respuesta específica.

16
8.1 Receptores α‐adrenérgicos
Los receptores α‐adrenérgicos, poseen sitios de unión para la epinefrina y la norepinefrina
existen dos tipos de receptores α‐adrenérgicos los α1 y α2, con diferencias funcionales
significativas.

El receptor α1 adrenérgico posee una ubicación postsináptica es del tipo metabotrópico y lo

realiza estimulando la salida de Ca+2 intracitoplásmatico vía el IP3, los efectos biológicos de su
estimulación por parte de la epinefrina y la norepinefrina son, excitatorios:

• Vasoconstricción periférica.

• Contracción de los músculos piloerectores de la piel.

• Contracción de los esfínteres gastrointestinales y vesicales.

• Midriasis pupilar.

• Aumenta la salida y producción del humor acuoso.

• Disminuye la secreción bronquial.

• Eyaculación y orgasmo.

• Contracción de la capsula esplénica.

• Glicogenolisis hepática.

También participan en la contracción de la capsula prostática y conductos deferentes y en la

secreción de las glándulas sudoríparas. Agonistas de este receptor se utilizan para el
tratamiento de la hipotensión.

El receptor α2‐adrenérgico, es de ubicación preganglionar o presináptica actuando como

autorreceptor, inhibiendo la adenilato ciclasa. Ubicado además en plaquetas, adipocitos y la
pared del tracto gastrointestinal. Su principal efecto es autorregulador de la liberación de
norepinefrina de la terminal presináptica de la neurona posganglionar. Agonistas se utilizan
como antihipertensores y como sedantes.

8.2 Receptores β‐adrenérgicos

Se han distinguido al menos tres subtipos de receptores β‐adrenérgicos: β1, β2 y β3.

Los receptores β1‐adrenérgicos, poseen un efecto excitatorio en la célula blanco vía activación
de la adenilato ciclasa aumentando el AMPciclico. Se distribuyen principalmente en el músculo
cardiaco, nodo sinoatrial, atrioventricular y musculatura de los ventrículos. Aumenta
principalmente la contractilidad cardiaca, aumentando el gasto cardiaco. Antagonistas de este
receptor se utilizan para el tratamiento de las taquicardias supraventriculares o para el
tratamiento de la hipertensión.

17
Los receptores β2‐adrenérgicos, actúan principalmente sobre la musculatura lisa bronquial y
vascular, su efecto es principalmente inhibitorio inhibiendo la adenilato ciclasa en la
membrana postsináptica. Sus efectos principales son:

• Broncodilatación.

• Venodilatación en la musculatura profunda.

• Relajación de la pared vesical.

• Relajación de la musculatura lisa uterina.

Agonistas de los β2‐adrenérgicos se utilizan como broncodilatadores para el tratamiento del

asma.

El receptor β3‐adrenérgico, se localizan principalmente en el tejido adiposo y está relacionado

con la lipólisis (función que también cumplen los β2) y la termogénesis.

9. Sistema Nervioso Parasimpático

La activación del sistema parasimpático está orientada, al contrario de la del simpático, a la
conservación de la energía. La estimulación del SNP produce una disminución de la frecuencia
cardíaca y de la velocidad de conducción auriculo‐ventricular. Origina constricción del músculo
liso con afectación bronquial, miosis, etc. Los signos de descarga parasimpática son: náusea,
vómito, movimientos intestinales, enuresis, defecación. También origina un aumento de las
secreciones.

También se denomina sistema cráneo‐sacro, por su distribución anatómica ya que las fibras
preganglionares se originan en el tronco encefálico y en la porción sacra de la médula.

18
 Figura 13: Distribución Sistema Nervioso Parasimpático o cráneo – sacro. (Guyton y col, 2006)

Al igual que el SNS, el SNP presenta dos neurona (pre y postganglionar).Los cuerpos celulares
de las neuronas preganglionares parasimpáticas, se localizan en los núcleos de los pares
craneales III (oculomotor), VII (facial), IX (glosofaríngeo) y X (vago) y en la porción sacra, a nivel
del segundo, tercero y cuarto segmentos sacros medulares.

Al contrario de lo ocurre en el SNS, las neuronas preganglionares pasan directamente a los

órganos inervados. Las postganglionares son cortas y se encuentran en el mismo órgano al que
inervan o muy cerca de él. La distribución de fibras pre y postganglionares es de 1:1 o 3:1, y
una neurona preganglionar forma sinapsis con muy pocas neuronas postganglionares, lo que
asociado a la proximidad de la sinapsis al órgano inervado, lleva a que la activación del SNP
produzca una respuesta discreta y limitada al contrario de lo que sucede en el SNS (por
ejemplo: una bradicardia por estímulo vagal puede ocurrir sin otras alteraciones
concomitantes como alteración de la salivación o de la motilidad intestinal).

El nervio vago es el que tiene la distribución más amplia de todo el SNP, siendo responsable de
más del 75% de la actividad del SNP. Inerva el corazón, los pulmones, el estomago, intestino
delgado, la mitad proximal del colon, hígado, vesícula biliar, páncreas y porción alta de los
uréteres.

19
Las fibras sacras forman los nervios pélvicos viscerales y se distribuyen por el resto de vísceras
que no están inervadas por el vago, colon descendente, recto, útero, vejiga y porción baja de
los uréteres, así como los órganos responsables de la respuesta sexual.

La sinapsis entre el nervio preganglionar y postganglionar ocurre de la misma forma que en el

sistema nervioso simpático es decir el neurotransmisor es la acetilcolina y el receptor es del
tipo nicotínico.

Figura 14: Neurotransmisor y tipos receptores del sistema nervioso parasimpático (Fox y col. 2003).

La terminal sináptica postganglionar al igual que la preganglionar libera acetilcolina, pero en

este caso el recetor es del tipo muscarínico, se conocen cinco subtipos de receptores
muscarínicos diferentes (M1‐M5).

Los receptores M1 y M3 se ubican presentemente en el tejido glandular y aumentan la

secreción glandular en respuesta por ejemplo al estimulo visual. La porción cefálica de
alimentación constituye un claro ejemplo de la estimulación del sistema nervioso autónomo
parasimpático, la vista y las papilas gustativas estimulan al VII par craneano lo que provoca la
secreción salivar al ver o consumir alimentos.

Los receptores M2 se ubican en el corazón y al contrario del SNS, disminuyen la frecuencia

cardiaca y retraso de la conducción auriculoventricular. Los receptores M2 se distribuyen en
los nodos sinoauricular y auriculoventricular y en menor grado en las aurículas.

20
Los receptores M2 y M3 se localizan principalmente en el músculo liso y M4 en el pulmón. La
localización del receptor M5 a nivel periférico no ha sido extensamente determinada, aunque
se ha sugerido su presencia en glándulas salivares y en el músculo ciliar del iris.

Algunas funciones parasimpáticas son:

• Miosis

• Secreción de lagrimas

• Contracción bronquial

• Aumenta la motilidad y secreción gástrica

• Contracción uterina

• Contracción vesical

• Relajación del esfínter vesical

• Disminuye la frecuencia cardiaca

• Disminuye el gasto cardiaco

10. Regulación de la función del Sistema Nervioso Autónomo.

Para mantener la homeostasis, el sistema nervioso autónomo responde a muchos tipos de
diferentes estímulos sensitivos. Algunos de ellos son somatosensitivos. Por ejemplo, un
estimulo nocivo activa las neuronas simpáticas que regulan la vasoconstricción local (necesaria
para disminuir la hemorragia cuando se lesiona la piel). Estas señales causan una activación
simpática difusa que aumenta la presión arterial y la frecuencia cardiaca con la finalidad de
proteger la presión de perfusión arterial y preparar al individuo para una defensa enérgica.

La información del estado de la homeostasis orgánica, viaja principalmente a través del nervio
vago. El nervio glosofaríngeo también transmite información sensitiva visceral y del gusto,
junto con el facial (función quimiosensitiva visceral). Todas estas aferencias sensitivas
viscerales establecen sinapsis, de forma topográfica en el núcleo del tracto solitario.

No existe un centro bien definido, puramente central, del SNA. La integración de la actividad
del SNA puede ocurrir a todos los niveles del eje cerebroespinal. La actividad eferente puede
ser iniciada a nivel de la medula espinal, tronco encefálico e hipotálamo. El principal centro
está localizado en el hipotálamo.

Las funciones del SNS están controladas por el núcleo posterolateral del hipotálamo. La
estimulación de este núcleo, resulta en una descarga masiva del sistema simpático. Las
funciones del SNP están controladas por los núcleos medios y parte anterior del hipotálamo.

La regulación de la temperatura depende del núcleo anterior del hipotálamo; el núcleo

supraóptico del hipotálamo está relacionado con la regulación del metabolismo del agua y está
anatómica y funcionalmente unido a la hipófisis posterior. Esta conexión entre la

21
neurohipófisis, el hipotálamo y el centro del SNA afectan al riñón a través de la hormona
antidiurética y el control a largo plazo de la tensión arterial, bien como las reacciones físicas a
las emociones y al estrés, el sueño y los reflejos sexuales.

En el tronco encefálico y en las amígdalas cerebrales están localizados los centros de respuesta
aguda del SNA. En conjunto integran los ajustes hemodinámicas momentáneos y mantienen la
automaticidad de la ventilación. La integración de los impulsos aferentes y eferentes a este
nivel es responsable por la actividad tónica que presenta el SNA, siendo la resistencia vascular
periférica y por tanto la tensión arterial resultado de este tono. Esta actividad basal del SNA
mantiene los órganos viscerales en un estado de actividad intermedio que puede aumentar o
disminuir. El núcleo del tracto solitario localizado en la medula, es la zona donde llegan la
información de los quimio y baroreceptores a través de los nervios glosofaríngeo y vago.

Los baroreceptores (receptores sensibles a la presión), juntamente con los quimiorreceptores

(receptores sensibles a la presión parcial de O2, CO2 y al pH), están localizados en el arco
aórtico y en los cuerpos carotídeos (bifurcación carotídea). Los baroreceptores reaccionan a
cambios de la presión arterial. Desde estos sensores los impulsos son transportados hasta el
centro vasomotor del tronco encefálico, por los nervios glosofaríngeo y vago respectivamente.
Así, un aumento de presión arterial se traduce en un aumento de los impulsos que llegan al
centro y esto ocasiona una inhibición del tono simpático con predomínio del tono
parasimpático y el efecto final es una disminución de la frecuencia cardíaca y de la presión
arterial. Si por el contrário la presión arterial disminuye, la frecuencia de los potenciales
generados por los barorecepores disminuye, resultando en una disminución de los impulsos
que llegan al centro vasomotor, ocasionando una estimulación simpática, con un efecto crono
e inotrópico positivo. La estimulación simpática también causa una estimulación de la medula
de la suprarenal con liberación de adrenalina y noradrenalina a la circulación sistémica,
ocasionando un aumento adicional de la frecuencia cardíaca y de la contractilidad miocárdica.

11. Sistema nervioso entérico

La regulación nerviosa del sistema gastrointestinal se caracteriza por un alto grado de
autonomía, posee su propio sistema nervioso denominado sistema nervioso entérico (SNE) el
cuál se ubica casi en la totalidad de la pared del tubo digestivo y mantiene las actividades
ordinarias del mismo. Si bien el sistema digestivo recibe la influencia del Sistema nervioso
autónomo (SNA) su inervación presenta características muy especiales que lo separan de los
otros órganos: la existencia de un sistema de control nervioso virtualmente independiente del
control central, la presencia en éste mismo de un gran número de neuronas intrínsecas, la
diversidad de tipos neuronales y neurotransmisores, entre otras. El SNE es el encargado de
controlar la motilidad, secreciones endocrinas y exocrinas, la microcirculación del tubo
digestivo, así como también participa en la regulación de sus procesos inflamatorios e
inmunológicos. Mantiene una conexión con el sistema nervioso central (SNC) a través de la
división simpática y parasimpática que tiene una función moduladora sobre la actividad del
SNE, no obstante, la mayoría de las funciones digestivas son mantenidas gracias al control
exclusivo del SNE.

22
12. Características del Sistema Nervioso Entérico.
El SNE se deriva embriológicamente de la cresta neural, está compuesto básicamente por dos
plexos: Plexo Mientérico o de Auerbach y Plexo Submucoso o de Meissner, ambos se
diferencian en la ubicación anatómica y funciones sobre las cuales ejercen control. Estos
plexos están formados por agrupaciones de ganglios conectados entre sí, en los cuales se
encuentran: células fuertemente adheridas unas a otras, nervios y terminaciones nerviosas
aferentes y abundantes células gliales que se asemejan a los astrocitos del SNC.

Figura 15: Esquema distribución Sistema nervioso entérico (SNE)

Al igual que el sistema nervioso somático en la organización del SNE se distinguen neuronas
aferentes intrínsecas, interneuronas y motoneuronas. Las aferentes forman la porción
sensorial del reflejo motor o secretor y son todas de naturaleza colinérgica, las interneuronas
determinan la dirección del estímulo ya que se dirigen hacia arriba (proyección ascendente u
oral) o hacia abajo (proyección descendente o anal) del tubo digestivo constituyendo la base
de propagación de las ondas peristálticas, que es el movimiento característico del tracto
gastrointestinal que permite la propulsión del alimento. Las neuronas motoras son de tipo I de
carácter excitador e inhibidor.

A pesar de su autonomía el SNE está conectado con el SNC a través de vías extrínsecas
simpáticas y parasimpáticas tanto aferentes como eferentes encargadas de modular las
actividades. Existen neuronas aferentes primarias que proyectan a lo largo del nervio vago
(parasimpático) y esplácnico (simpático). Las terminaciones vagales aferentes son sensibles a la
distención mecánica y tienen un bajo umbral, en cambio las fibras aferentes del nervio
esplácnico tienen un carácter nociceptivo. Las vías eferentes parasimpáticas son las del nervio
vago que controla las actividades motoras y secretoras del tracto gastrointestinal alto y las del
nervio sacro que regula funciones del colon distal y recto. Las fibras simpáticas son
postganglionares y sus somas se localizan en los ganglios prevertebrales, contienen VIP
(péptido intestinal vasoactivo).

23
 Figura 16: Organización del Sistema Nervioso Entérico (Guyton y Hall, 2006).

13. Plexo Mientérico o de Auerbach.

El plexo mientérico consiste en una cadena linear de neuronas interconectadas que se
distribuye a lo largo del tubo digestivo entre la capa muscular circular y muscular longitudinal
proporcionando la inervación adecuada a estas mismas. Por su disposición la función principal
del plexo mientérico es el control de la motilidad gastrointestinal; cuando es estimulado sus
principales efectos son: incremento de la contracción tónica o mantención del tono
gastrointestinal, principalmente en el intestino, incremento de la intensidad de las
contracciones rítmicas, aumento de la frecuencia y ritmo de las contracciones peristálticas,
incremento de la velocidad de conducción de las ondas de propagación excitatorias a través
del intestino, generando una mayor frecuencia e intensidad de movimientos peristálticos.

El plexo mientérico no es considerado completamente excitatorio debido a que posee

algunas neuronas inhibitorias, las cuáles secretan VIP (péptido intestinal vasoactivo) principal
inhibidor de la actividad gastrointestinal. Estas neuronas inhibidoras actúan principalmente en
los músculos de los esfínteres, encargados de separar los diferentes compartimentos del
sistema gastrointestinal.

La principal función del plexo mientérico es el control local del reflejo peristáltico que permite
el avance del alimento a través del tracto gastrointestinal para sufrir los procesos
concernientes a su digestión. El reflejo peristáltico es un reflejo local que depende
exclusivamente del SNE que activa la capa muscular. Éste reflejo se desencadena por el
estiramiento de la musculatura gastrointestinal ante la llegada del alimento. El estiramiento es

24
detectado por las neuronas sensoriales las cuales se proyectan a interneuronas activadoras e
inhibidoras las cuales excitan o inhiben a neuronas motoras para la capa apropiada. La
neurona sensorial activada se ubica sobre el contenido alimentario que está provocando el
estiramiento, ésta al recibir el estímulo provoca una respuesta en motoneuronas ubicadas
anterior y posterior al

contenido gastrointestinal de la siguiente manera: en la región anterior al estímulo inhibe

motoneuronas inhibidoras del músculo circular e inhibe a motoneurona excitadora del
músculo longitudinal de ésta forma provoca una contracción anterior al contenido alimentario;
al mismo tiempo en la región posterior al contenido excita motoneuronas inhibidoras del
músculo circular y excita neuronas excitadoras del músculo longitudinal provocando una
relajación y mantención del tono muscular posterior al estímulo lo que permite la propulsión
del contenido alimentario.

Figura 17: Esquema general del reflejo peristáltico básico. (Fox y col. 2003).

25
14. Plexo Submucoso o de Meissner
El plexo submucoso se ubica en la capa submucosa de la pared gastrointestinal, desempeña un
papel importante en el control de la secreción. Las neuronas por tanto inervan el epitelio
glandular, pero también inervan la muscular de la mucosa, células endocrinas intestinales y
vasos sanguíneos, por lo cual se le atribuye también la regulación de la irrigación sanguínea.

Muchas señales originadas en la mucosa gastrointestinal son integradas en el plexo

submucoso ayudando éste al control local de la secreción intestinal, la absorción local y las
contracciones musculares de la muscular de la mucosa.

15. Neurotransmisores secretados por el Sistema nervioso

entérico.
Se han descrito más de veinte neurotransmisores en el SNE: aminas, aminoácidos, purinas,
gases (óxido nítrico) y péptidos. Con frecuencia dos o más se encuentran localizados en una
misma neurona, pero sólo se conoce la función de algunos, de la misma manera, neuronas que
realizan funciones distintas pueden utilizar el mismo neurotransmisor.

Las neuroaminas son utilizadas por las neuronas entéricas para la transmisión neuroquímica: la
acetilcolina es la más abundante a menudo asociada con otros neurotransmisores, posee un
rol excitatorio sobre las funciones digestivas y actúa sobre receptores muscarínicos ubicados a
nivel gastrointestinal. La serotonina (5‐HT) también es usada por las neuronas entéricas y
puede ejercer múltiples acciones: estimular terminaciones sensitivas en la mucosa, activación
de células ganglionares mientéricas y activación de células efectoras musculares o secretoras.
Los principales receptores de serotonina ubicados a nivel entérico son el 5‐HT3 y 5‐HT4
implicados en el reflejo del vómito y el reflejo peristáltico respectivamente. La noradrenalina
es fundamentalmente de origen extrínseco (fibras simpáticas) ejerce principalmente un
control inhibidor presináptico sobre las funciones gastrointestinales, actuando sobre neuronas
colinérgicas y serotoninérgicas. La dopamina también se encuentra en el sistema nervioso
entérico.

El VIP ejerce se encuentra en la mayoría de las neuronas inhibidoras entéricas, posee función
inhibidora y relajadora generalizada sobre el músculo liso circular gastrointestinal. Esta acción
parece depender de la adenilciclasa y es potenciada por tanto por los inhibidores de la
fosfodiesterasa.

Dentro de los neuropéptidos y otros neurotransmisores del sistema nervioso entérico

encontramos: Sustancia P y otros péptidos del mismo grupo (carácter excitador), péptidos
opioides (inhibición), motilina (excitador), óxido nítrico (inhibidor), colecistoquinina
(excitador), bombesina (excitador), entre otras.

La transmisión neuroquímica en los cuerpos celulares de las neuronas entéricas se realiza por
mecanismos sinápticos rápidos y lentos. Los potenciales sinápticos rápidos duran menos de 50
mseg. Mientras que los lentos duran varios segundos.

26
16. Control autónomo del sistema nervioso entérico.
El SNA posee una acción solamente moduladora de la actividad gastrointestinal debido a que
el principal control está a cargo del SNE. Ésta modulación tiene efectos diferentes en las
funciones digestivas dependiendo de la división autónoma que actúe.

Figura 18: Inervación autónoma del tracto gastrointestinal.

El sistema nervioso parasimpático inerva el tracto gastrointestinal a través de pares craneales

parasimpáticos (boca y esófago), nervio vago (mayor proporción) y porción sacra (región rectal
y anal) que contribuyen al reflejo de la defecación.

Las neuronas postganglionares del SNP están localizadas en el plexo mientérico o submucoso.
Debido a que el neurotransmisor liberado por las terminales parasimpáticas es acetilcolina, su
estimulación ocasiona un incremento de la actividad del SNE. Esto se traduce por tanto a un
aumento de las actividades gastrointestinales.

La inervación simpática que llega al tracto gastrointestinal en la cadena ganglionar simpática, y

además muchas pasan a través de ganglios simpáticos como el celiaco y el mesentérico. Las
fibras postganglionares simpáticas inervan la totalidad del tubo digestivo. Las terminaciones
simpáticas secretan noradrenalina principalmente, pero también pequeñas cantidades de
adrenalina, por lo anterior, es que la estimulación simpática inhibe la actividad del tracto
gastrointestinal causando en muchas ocasiones el efecto opuesto a la división parasimpática.

La modulación simpática es predominante en la zona oral del tracto digestivo y la

parasimpática tiene un rol más importante hacia la región anal.

27
 Reflejos
Jorge Sanhueza S., PhD

1. Introducción:

Los reflejos son movimientos involuntarios y estereotipados en respuesta a un

estímulo. Estereotipado significa que se produce siempre la misma respuesta ante un
estímulo determinado, resaltando que tienen distinta magnitud incluso en ambos lados
del cuerpo, aun cuando se busca sean lo más homogéneos posible. Los reflejos
/4.g:ostcotanales segmentarios (uno o algunos segmentos espinales) involucran un área del sistema
nervioso central, a diferencia de los intersegmentarios que son consecuencia de -> postureil
complejas sinapsis que involucran diversas áreas del sistema nervioso central (varios
segmentos espinales y núcleos centrales).

Arco reflejo es el substrato anatómico del reflejo, y consta de un receptor, una

vía aferente al sistema nervioso central, una o varias sinapsis en el sistema nervioso
central, una vía eferente y un órgano efector, que en muchos casos es un músculo,
pero a veces puede ser una glándula de secreción, la vía eferente también puede ser
contralateral (reflejos cruzados) y además poseer mecanismos inhibitorios
complementarios como respuesta.

2. Reflejos osteotendineos o miotáticos

Evaluación refleja de la función muscular periférica a través de la

estimulación de tendones invocando la respuesta refleja al estiramiento activo.

a) Receptor: Generalmente se invocan los husos musculares, que son

sensibles a la longitud del músculo, verifican el grado de estiramiento del
mismo. La fibra intrafusal llamada de núcleos en bolsa I, responde a los
cambios de longitud del músculo (es un receptor fásico), las fibras
intrafusales llamadas de núcleos en bolsa II y de núcleos en cadena
responden al estiramiento estático del músculo (son receptores tónicos).
Los husos musculares, además de mediar el reflejo miotático, informan al
sistema nervioso central sobre la posición de los miembros.

CCIÓN
damental muscular consiste
ación morfo-funcional de
cializadas –célula muscular,
l aspecto histológico de los
z, de tal forma que el tejido
en una estructura funcional
sarcómero–, y liso cuando no
scular estriado puede ser es-
ndo se relaciona con el tejido
de la pared del corazón
tido, el músculo estriado
iene como función permitir
partir del esqueleto axial y
y mantener la postura del
con estas funciones, morfo-
nte, los miocitos estriados
se asocian longitudinalmente-
eados por el endomisio– para
n sincitio reconocido como
isio– para constituir los fas-
sio– constituye un músculo
dicho
CIÓN
al mecanismo de contracción
-
Moreno F
Figura 1.
fuerza y se rehadieren con relación a los
contracción –dependiente de calcio– es
regulado por la relación que hay entre el
músculo estriado esquelético y el sistema
unión neuromuscular, en donde una neu-
constituir una unidad motora, de tal forma
lo que da como resultado la contracción
morfo-funcional del músculo
HUSO NEUROMUSCULAR
es acortarse mediante la contracción y una
-
sición inicial, el sistema locomotor puede
-
-
ello que el músculo estriado esquelético
cuenta con receptores de estiramiento
especializados reconocidos como husos
neuromusculares, los cuales le permiten
continuamente la posición del sistema
locomotor y el estado de contracción y
estiramiento de los fascículos musculares
que constituyen los músculos
Estructura
Los husos neuromusculares corresponden
-
en sentido longitudinal y dispuestos en
sentido del eje de contracción de los fas-
-
capacidad de sensar la tensión
 b) Vía aferente: De los husos salen fibras nerviosas sensitivas tipo Ia
(centro) y II (periferia) inervan todas las fibras intrafusales, y por tanto
lleva información tanto de los cambios de longitud como de la longitud
estática del músculo, hacia la medula espinal.
c) Médula espinal: Las fibras sensitivas hacen básicamente 3 sinapsis;
excitadora directamente con las motoneuronas del músculo del que
proceden, sinapsis excitadora directa con las motoneuronas de otros
músculos sinergistas con el que ha sido estirado y sinapsis inhibidora con
las motoneuronas de los músculos antagonistas.
d) Vía eferente y efectora: Los axones de las α-motoneuronas van por los
nervios motores a los músculos, de manera que contraen el músculo que
ha sido estirado y los músculos sinergistas, y además se relajan los
músculos antagonistas.

Músculos
antagonistas

Músculos
efectores

Figura 2: Esquema del arco reflejo.

Figura 3: Esquema básico del arco reflejo, del reflejo patelar.

Órganos tendinosos de Golgi: Son receptores de estiramiento en los tendones. Se

estimulan por la contracción del músculo, que tira del tendón correspondiente. Estos
receptores no se estiran fisiológicamente por un estiramiento pasivo del músculo. La
vía aferente son fibras de tipo Ib. Estas hacen sinapsis en la médula con interneuronas
de tipo Ib, que inhiben las motoneuronas del músculo que se ha contraído. Este
circuito forma una retroalimentación negativa, por la que la contracción de un músculo
inhibe su propia contracción, y tiende a mantener la fuerza producida constante.

Figura 4: Respuesta mediada por el Órgano tendinoso de Golgi.

Principales reflejos medibles y observables:

1. Reflejo rotuliano

Se aplica un golpe seco con el martillo de reflejos, en el tendón debajo de la

rótula; la respuesta es una extensión de la pierna. Desaparece con las lesiones de la
médula espinal en los segmentos L3 a L4, y se vuelve hiperactivo en las lesiones de la
vía corticoespinal por encima de ese nivel. El receptor
es el Huso Muscular, su vía sensitiva o eferente es la
neurona Ia y II, el centro integrador es la medula
espinal (sustancia gris), su vía eferente es la α-
motoneurona para el músculo cuadriceps femoral,
siendo el órgano diana este último. Además existe
una interneurona que emite una señal inhibitoria para
los músculos isquiotibiales.

2. Reflejo aquíleo

Consiste en que un golpe en el tendón aquíleo produce una flexión plantar

del pie. Corresponde a los segmentos S1 y S2. El receptor es el Huso Muscular, su
vía sensitiva o eferente es la neurona Ia y II, el centro
integrador es la medula espinal (sustancia gris), su vía
eferente es la α-motoneurona para el músculo
gastronemio, siendo el órgano diana este ultimo.
Además existe una interneurona que emite una señal
inhibitoria para los músculos tibiales.
 3. Reflejo mentoniano

Con la boca entreabierta se aplica un

golpe hacia abajo sobre el mentón, y la respuesta
es la subida de la mandíbula y el cierre de la boca.
Desaparece cuando se interrumpe el arco reflejo en
el puente o en el mesencéfalo o por lesión del
nervio trigémino, y se vuelve hiperactivo en las
lesiones de la vía corticobulbar

4. Signo de babinski

Se produce raspando con un

objeto romo por el borde externo de la
planta del pie desde el talón hacia los
dedos. La respuesta normal es la flexión
plantar de los dedos. El signo de Babinski
consiste en extensión dorsal del primer dedo
y apertura en abanico de los demás dedos,
e indica una lesión de la vía corticoespinal.
 5. Reflejo cutáneo superficial abdominal

Raspando a un lado del abdomen, se

produce contracción de los músculos abdominales de
ese lado y desviación del ombligo hacia ese lado.
Desaparece en las lesiones de la vía corticoespinal.

6. Reflejo pupilar a la luz.

Se ilumina cada ojo y se

observa cierre de la pupila (miosis).
Es un reflejo consensual, la
iluminación de un ojo causa
contracción de la pupila en ambos
ojos. El receptor son los
electrorreceptores ubicados en los
conos y bastones de la retina, la vía
sensitiva corresponde al II par
craneal (N. Óptico), la integración
de este reflejo es en el area
pretectal del cerebro en el núcleo
de Edinger-Westphal, mientras que
la vía motora esta dada por el III par craneal (N. Oculomotor). El órgano diana u
órgano efector es el músculo circular del iris.
 7. Reflejo pupilar a la proximidad

Se coloca un dedo a unos 50-60 cm.

del paciente y se le pide que se fije en él.
Al acercarlo a la cara se produce
contracción de la pupila, que se
acompaña de convergencia de los ojos y
acomodación del cristalino. El arco
reflejo pasa por el nervio óptico, cuerpo
geniculado lateral, corteza visual
primaria, proyecciones corticotectales,
colículo superior, núcleo de Edinger-
Westphal, nervio oculomotor y ganglio
ciliar.

8. Reflejo corneal

El roce con la córnea con una hila de

algodón produce el cierre de los párpados,
siendo la vía aferente el trigémino V y la
eferente el abducens VI. Es un reflejo
consensual, por lo que la estimulación en un
lado debe producir el cierre de los párpados en
ambos lados. Esto puede utilizarse para
distinguir si la lesión afecta a la vía aferente o
a la eferente.