4.3.

Se pueden distinguir varios tipos de parasitismo:

a) Según el número:

 Parasitismo solitario: Se presenta cuando se encuentra un solo parásito

atacando a un hospedero.
 Parasitismo gregario: La hembra deposita varios huevos dentro del
huésped, donde se desarrollan varios individuos.

Fuente FUTURCROP, 2019

b) Por la forma:

 Superparasitismo: Tiene lugar cuando hay una superabundancia de

parásitos de una sola especie atacando a un solo individuo de
hospedero. A veces este superparasitismo es obligado, bien por
proceder de poliembrionía en la que varios individuos proceden de un
solo huevo y emergen de un solo hospedero habiendo completado
perfectamente su desarrollo a veces en número de cientos o miles, bien
por proceder de varios huevos que se desarrollan perfectamente en un
solo hospedero. El superparasistismo puede ser no obligado, como
consecuencia de errores de la hembra o de una fuerte competencia
debida a la escasez de hospederos adecuados.
 Hiperparasitismo: Es un parásito que parasita a otro parásito. Suele
suceder en parásitos de pulgones. 

c) Por el lugar:
 Endoparásitos: Cuando el parasitismo es interno y depende de los
factores fisiológicos del huésped. Esta forma de parasitismo la realizan
los dípteros taquínidos y los himenópteros.
 Ectoparásitos: Cuando el parasitismo es externo. Lo realizan los
himenópteros y depende de los factores climáticos principalmente.
 Mesoparasitoide: El parasitoide se alimenta y desarrolla dentro y fuera
del huésped (AGRI nova Science, 2016)

Fuente FUTURCROP, 2019

4.3.1. TIPOS DE PARASITISMO Y RELACIONES COMPETITIVAS

Los parasitoides se pueden clasificar de diferentes maneras tomando en
cuenta las relaciones que se establecen entre sus huéspedes y otros
parasitoides. Debido a sus hábitos, una misma especie puede incluirse
simultáneamente dentro de diferentes categorías. Se denomina
parasitoides primarios a los que atacan insectos que no son a su vez
parasitoides, es decir de fitofagos y depredadores. Parasitoides
secundarios o hiperparásitos se les llama a los que atacan a los
parasitoides primarios. (doutt y debach, 1968) dentro de los hiperparásitos
se incluyen también los parasitoides terciarios y cuaternarios, pero
generalmente estos son de menor importancia y no son deseables para los
programas de control biológico.
En cambio, es muy importante tener en cuenta aquellas especies en las
cuales los machos son hiperparásitos de las hembras de su propia especie
este fenómeno denominado adelfoparasitismo o autoparasitismo se puede
observar en la familia aphelinidae dentro de los géneros encarsia y
coccophagus. En las especies con machos hiperparásitos, las hembras
vírgenes ovipositan en huéspedes que contienen hembras de su misma
especie en la etapa pupal, de esos huevos no fertilizados se originan
machos que se desarrollan como parasitoides secundarios a expensas de
 las hembras. (williams y polaszek, 1996) los parasitoides también se
pueden clasificar de acuerdo al rango de hospedante en monofafos cuando
parasitan una sola especie de hospedante, oligofagos cuando parasitan
pocas especies de hospedantes y generalmente están estrechamente
relacionadas y polifagos cuando parasitan un amplio rango de especies
hospedantes. El parasitismo puede definirse de acuerdo con el número de
especies de parasitoides primarios que ataquen a un solo huésped. Se
denomina parasitismo simple al desarrollo una sola especie a expensas de
un huésped, ya sea el parasitoide gregario o solitario. El superparasitismo
ocurre cuando el número de parasitoides de una misma especie que se
desarrollan a expensas de un solo huésped es excesivo y no todos llegan
al estado adulto o los adultos que emergen son de menor tamaño o menos
activos de lo normal. (doutt y debach, 1968) cuando dos o más especies de
parasitoides primarios atacan a un solo huésped el parasitismo se designa
como múltiple. En el parasitismo múltiple las dos o más especies de
parasitoides primarios pueden ser gregarias o solitarias, o una combinación
de esos hábitos. Durante el parasitismo múltiple se establecen relaciones
competitivas tanto entre los adultos por los sitios de oviposición, como entre
los inmaduros por la posesión del huésped. La competencia entre los
adultos se denomina extrínseca y entre los inmaduros intrínseca. Una de
las especies puede ser extrínseca o intrínsecamente superior, inferior o
equivalente con respecto a la otra.
Una especie que es extrínsecamente superior pero intrínsecamente inferior
normalmente parasitan una mayor proporción de la población del huésped,
pero la intrínsecamente superior elimina a los inmaduros de la primera
cuando coinciden en el mismo huésped. Ya que es remoto que ambas
especies parasiten exactamente a los mismos individuos, es de esperarse
que el parasitismo total sea siempre mayor o al menos igual que al que se
obtendría en ausencia de la especie intrínsecamente superior.

4.4. PRINCIÀLES FAMILIAS DEL ORDEN DIPTERA

4.4.1. Familia Phoridae
Presenta distribución mundial y comprende 255 géneros y más de 3.800
especies. Son moscas pequeñas, de 1-7 mm de longitud, de coloración
negro-grisácea o amarillenta; en las que el tórax presenta un aspecto
encorvado. Sus hábitos son variados, la mayoría de las especies vive en
casi cualquier tipo de materia orgánica en descomposición, en cadáveres
animales incluido humanos, y algunas se reproducen en el agua (Disney,
1994).
Estas moscas han sido criadas de termitas, abejas, grillos, larvas de
Lepidoptera, pupas de polillas y larvas de moscas pero actualmente son de
mayor interés como parasitoides de las hormigas de fuego invasoras.
La mayor variedad de especies se encuentra en los trópicos. Se
encuentran alrededor de las flores y de la materia en descomposición
húmeda. Algunas se reproducen en cadáveres humanos. Las larvas se
desarrollan en lugares, tales como tuberías de estiércol, los hongos, la
materia vegetal en descomposición o alcantarillados. Por lo general, se
alimentan de materia orgánica en descomposición.
 Tienen una característica venación alar, las moscas parasitoides de los
géneros Apocephalus, Eibesfeldtphora y Myrmosicarius (Diptera: Phoridae)
pueden ser considerados buenos candidatos para control biológico debido
a los efectos negativos que ejercen sobre sus hospedadores.

Las hembras de estos dípteros usan sus ovipositores para insertar un huevo en
el cuerpo de hormigas obreras ocupadas en diferentes tareas; a medida que
avanza el desarrollo, la larva se alimenta de los tejidos de su hospedador,
eventualmente matándolo en el momento. El destino de estas pupas en el
ambiente no está claro aún, pero una de las posibilidades es que sean llevadas
a los basureros entre los cadáveres de hormigas (al menos en hormigas que
tienen basureros externos). Así, es posible que las pupas sean afectadas por la
aplicación de plaguicidas, particularmente aquellos con una elevada capacidad
de transferencia horizontal.

La especie predominante en cualquier etapa del ciclo de cultivo es M. halterata.

Las poblaciones de las dos especies de dípteros son muy bajas durante el
invierno, incrementándose en primavera y verano, y completando, al menos,
una generación a lo largo del ciclo de cultivo.

MEXICO
El ortóptero más abundante en México es Sphenarium purpurascens,
presentando una distribución muy amplia que comprende trece estados del
centro, sur y occidente del país (Márquez-Mayaudón, 1968). Su nombre común
es chapulín de la milpa, ya que es abundante en agroecosistemas donde se
cultiva maíz (Serrano-Limón & Ramos-Elorduy, 1989). El principal daño que
ocasiona en este cultivo es evitar el llenado del grano al alimentarse de los
estigmas de la mazorca en formación (Tamayo-Mejía, 2009). 

Su nombre común es chapulín de la milpa, ya que es abundante en

agroecosistemas donde se cultiva maíz.
Experimentos
Al comparar los valores obtenidos para los esciáridos son mucho más bajos.
Este dato se puso de manifiesto con anterioridad, mostrando el predominio del
forido frente al esciárido en las champiñoneras de Castilla-La Mancha.
Existe una especie diferente de phórido, Megaselia scalaris, la cual si
puede reproducirse en varios tipos de materia y en descomposición. Se
encuentran una variedad de ambientes. A pesar de su reputación
anecdótica de ser vector de enfermedades, tampoco existe ningún registro
de que esta especie trasmita algún organismo causante de enfermedades
a humanos.
Existen algunos registros de que esta mosca pueda contribuir a la miasis, o
sea, la larva puede desarrollarse dentro de heridas abiertas y
potencialmente causar una infección en la herida. Ya que las larvas
de Megaselia escalaris pueden desarrollarse en materia animal en
descomposición, la especie es particularmente útil en la entomología
forense. Sabiendo la edad de la larva que se encuentra en un cadáver, el
investigador forense puede estimar el tiempo de muerte. Otras especies de
phóridos, pertenecientes a otros géneros tienen ciclo biológico y hábitats
muy diversos.
Una especie del género Pseudacteon parasita a la hormiga roja de fuego
(Solenopsis invicta), una plaga de gran importancia. Esta especie deja sus
huevos sobre la cabeza de la hormiga y está siendo investigada como un
posible medio de control biológico para la hormiga. Hembras de otra
especie de la familia Phoridae, Ormia ochracea, pueden localizar a sus
huésped, un grillo, a varios metros de distancia por medio de órganos
timpales (oídos) altamente sensitivos. La hembra después deposita sus
larvas sobre el exoesqueleto del grillo. Estas larvas luego barrenan hacia el
interior del grillo, donde se alimentan y se desarrollan hasta su fase adulta.
Se ha encontrado al phórido Apocephalus borealis parasitando a abejas
melíferas dentro de su colmena, así como a abejorros y avispas (The
Pennsylvania State University 2016).

Ormia ochracea
Foto: Norman Lee
 Pseudacteon 

Foto:  Sanford D. Porter, USDAARS.

M. halterata female (left), male (right)

(Photo by Stefanos Andreadis)

Apocephalus borealis Brues
La Apocephalus borealis Brues, conocida coloquialmente como la mosca
decapitadora o mosca zombi, es una especie autóctona de América del Norte
donde hasta ahora no había provocado plagas significativas.
El profesor John Hafernik descubrió en 2008 varias abejas desorientadas en la
noche en el campus de su universidad, algunas de ellas muertas al pie de las
farolas. El comportamiento le pareció extraño y conservó algunos ejemplares en
su laboratorio. Una semana más tarde, el profesor Hafernik observó que del
cuerpo inerte de las abejas surgían larvas de una mosca parásita que identificó
como ejemplares de Apocephalus borealis. Posee un ciclo que se puede
completar en sólo 28 días (UAGRO, 2013).
 M. halterata (Photo by Stefanos Andreadis)

4.4.2. Familia Cryptochetidae

Todas las especies pertenecen al género Cryptochetum y todas parasitan
escamas margaródidas. Cryptochetum iceryae (Williston) fue introducida a
California (EU) desde Australia y controla a la escama acanalada algodonosa
(Icerya purchasi Maskell), una plaga importante de los cítricos.
Miden de 2 a 4 mm de largo. Son de color azul metálico o negro, con la cabeza
ancha y alta y con las alas transparentes. Tiene antenas con una hendidura en
el segundo segmento, carecen de arista, o si la tienen, es demasiado pequeña
para distinguir con certeza (UAGRO, 2013).

Fuente: http://controlbiologicouagro.blogspot.com/2013/10/insectos-
parasitoides-moscas-parasiticas.html
Cryptochaetum iceryae (Williston)
Su nombre común es el asesino de escamas algodonosas. Cuya distribución
geográfica de este endoparasitoide es australiano desde donde se introdujo y
se estableció en América del Sur, Bermudas, California e Israel.

Ciclo de vida 
Un ciclo de vida dura aproximadamente un mes en verano, dos meses en
invierno. Por lo tanto, el parasitoide genera de 6 a 8 generaciones anuales,
aproximadamente el doble de las escamas de su huésped, que son parasitadas
desde su segundo estadio en adelante. Cada hembra, que vive solo unos 3-5
días, produce alrededor de 50 descendientes, con una proporción de sexos
de 1: 1 . Las escamas pequeñas son parasitadas solo por una sola mosca,
pero los huéspedes más grandes, como las hembras reproductoras, pueden
ser suficientes para el desarrollo de 10 parasitoides. El crecimiento de las
escamas parasitadas se ralentiza y se vuelven de color gris amarillento,
asumiendo un aspecto convexo a medida que C. iceryae pupa.dentro. Las
moscas emergentes dejan agujeros de salida en el cuerpo del huésped. El
parasitoide es susceptible a bajas humedades y altas temperaturas y, por lo
tanto, es más frecuente en regiones más frías. Tiene varios atributos
importantes como enemigo natural. Aumenta dos veces más rápido que el
hospedador y puede almacenarse a 12 ° C durante seis semanas con una
mortalidad mínima. Debido al hecho de que C. iceryae parasita a los
huéspedes solo desde sus estadios de la 2da etapa, algunas escamas escapan
a su ataque y sirven como huéspedes para la próxima generación (UAGRO,
2013).

Anfitrión : Icerya purchasei , la escama algodonosa.

Morfología : Mosca pequeña, negra y robusta que, como otros miembros de su
familia, carece de arista en las antenas.

Fuente: https://www.shutterstock.com/es/image-photo/parasitic-fly-
cryptochaetum-iceryae-diptera-cryptochaetidae-762336637
 Fuente: Tim Holmes © Plant & Food Research

Fuente: https://www.shutterstock.com/es/image-photo/parasitic-fly-
cryptochaetum-iceryae-diptera-cryptochaetidae-769770043

4.4.3. Familia Tachinidae

Los adultos varían de 2 a 20 mm de longitud. Las especies de mayor
tamaño pueden ser de colores vistosos, ya que el abdomen puede ser azul,
anaranjado, ocre o amarillo. Generalmente presentan el cuerpo cubierto
por setas relativamente largas y densas. Muchas especies se parecen a la
mosca doméstica, otras son mayores y de aspecto semejante a las abejas
y avispas.
Son los dípteros más importantes en el control biológico clásico. La
mayoría son endoparasitoides solitarios. Varían en la forma como atacan a
sus hospederos. Los adultos de algunas especies depositan huevos sobre
sus hospederos o dentro de ellos mientras que otros retienen sus huevos y
depositan larvas de primer estadío sobre, cerca o dentro de sus
hospederos. Algunas otras colocan huevos o larvas sobre el follaje o el
suelo. Los huevos puestos sobre el follaje, son colocados donde es posible
que sean consumidos más tarde por su hospedero. En tales casos,
sustancias volátiles de plantas emitidas como consecuencia del daño
producido por herbívoros, pueden atraer a las moscas para ovipositar. Los
huevos puestos sobre el follaje a menudo son muy pequeños (microtipo) y
son depositados en números mayores que los huevos más grandes
(macrotipo) de las especies que ovipositan directamente sobre sus
hospederos. (UAGRO, 2013)
4.4.3.1. Archytas marmoratus Townsend

Las moscas adultas depositan larvas vivas en el follaje donde las larvas de la

plaga se encuentran alimentándose. Aquellas se prenden por sí mismas a la
larva hospedera y penetran el cuerpo del insecto. Parasitan larvas de
lepidópteros en el penúltimo y último instar de desarrollo.

La larva parásita completa su desarrollo en el hospedero después de días

de pupado. El ciclo de vida concluye aproximadamente en 30 días. De la
crisálida emerge una mosca grande en vez de la mariposa. No se aprecian
señales de su presencia hasta este momento.

Hábitos

El adulto es de vida libre y larviposita en el follaje de las plantas.

Utilización

En el control de Spodoptera spp, Chloridea spp. y otras.

Generalidades

Los dípteros de la familia Tachinidae constituyen un grupo taxonómico de

moscas parasíticas muy numeroso, que controlan plagas agrícolas, hortícolas,
forestales y de frutales.

Los Taquínidos son considerados de gran utilidad en programas de Control

Biológico, dado que la mayoría de sus especies son exclusivamente
parasitoides primarios de otros insectos.

Es una familia de moscas importante y cosmopolita, en la lucha biológica de

una amplia variedad de hospederos de diversos órdenes de insectos; entre los
preferidos se citan estados inmaduros y adultos de Lepidoptera, Hemiptera,
Orthoptera, Mantodea y Coleoptera.

Los adultos taquínidos son llamados comúnmente “moscas peludas”, y esa

denominación alude a que las moscas de este grupo poseen quetas o cerdas
fuertes y muy desarrolladas, que cubren cabeza, tórax y abdomen. Si bien esas
cerdas se utilizan para la identificación, no tienen valor taxonómico categórico.
Bake T. 2016. Phoridos- La mosca del Champiñon. Penn State Extension,
Pennsylvania, Estados Unidos; 9 Nov.; 12

Victor. 2013. Insectos parasitoides: Moscas parasitas. Universidad Autónoma

De Guerrero, Guerrero, Mexico; 18 Oct.; 1

Disney R.H.L. Scuttle files: The Phoridae Chapman & Hall, London, 467pp.

Imagen: Thomas Wilson

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iceryae y Rodolia iceryae para mejorar el control biológico
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Quezada, JR y DeBach, P. 1973. Estudios bioecológicos de la escama

algodonosa, Icerya purchasei Mask. y sus enemigos naturales Rodolia
cardinalis Mul. y Cryptochetum iceryae Will., en el sur de
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Amayo-Mejía, F. (2009). Control biológico de Sphenarium purpurascens
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