El dolor: un poderoso maestro

EL DOLOR
¿Conoces el dolor? Es fuerte y grande, puños secretamente apretados.

¿Conoces el dolor? Sonríe de esperanza, los ojos enrojecidos por las lágrimas.
El dolor nos da todo aquello de que tenemos necesidad:

nos da la llave del imperio de la muerte,
nos empuja por la puerta cuando aún vacilamos.
El dolor bautiza a los niños y vela con la madre
y forja todos los dorados anillos de boda.
El dolor reina sobre todos, alisa la frente del pensador,
pone la joya en el cuello de la mujer deseada,
está en la puerta cuando el hombre sale de la casa de su amada...
Edith Södergran
(Antología Universal de la Poesía – Edit. Castellví)
Trabajo práctico 18- Fisiología del sistema nervioso – Sensibilidad - Dolor
TRABAJO PRÁCTICO 18
FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

SENSIBILIDAD - DOLOR
Objetivos
 Esquematizar y analizar el funcionamiento general del sistema nervioso.
 Describir la sensibilidad somática en todas sus etapas, desde la aplicación
del estímulo hasta su integración en los centros superiores.
 Analizar la fisiología de las sensaciones algésicas (receptores, vías y
centros).
Contenidos
Organización y funciones del sistema nervioso: somáticas, viscerales y
superiores. Sensibilidad Receptores: propiedades funcionales. Clasificación.
Sensibilidad somestésica (exteroceptiva, propioceptiva y visceroceptiva).
Organización de las vías aferentes. Organización y funciones del tálamo.
Corteza somestésica: áreas primarias y secundarias. Sensibilidad nociceptiva:
dolor somático y visceral, referido e irradiado. Analgesia endógena.
ESQUEMA FUNCIONAL DEL SISTEMA AFERENTE Y EFERENTE

FUNCIONES SOMÁTICAS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
1 - Recepción de estímulos: La información sensorial es llevada al sistema

nervioso central por las neuronas sensitivas primarias que tienen sus cuerpos
celulares en los ganglios de las raíces de posteriores. Cada receptor es
especialmente sensible a una forma de energía. La aplicación de un estímulo
en los receptores induce un potencial generador.
2 - Conducción del impulso sensitivo: Las vías sensitivas hacen estación en

el tálamo, donde las señales pueden ser amplificadas o atenuadas; por otra
parte el tálamo es responsable de la apreciación consciente del dolor,
temperatura y tacto (protopático). La neurona sensitiva terciaria lleva los
impulsos desde el tálamo a la corteza sensitiva, donde se agrega la ubicación
topográfica a la sensación. Esta es evaluada y analizada, comparándola con la
experiencia previa en las áreas de asociación sensitiva.
3 - Formación reticular: La vía sensitiva en su camino hacia el tálamo envía

colaterales a un grupo de núcleos dispersos en el tallo encefálico (SRA). Desde
estos núcleos la información pasa a través de una serie de estaciones
neuronales por el tálamo y desde este órgano a toda la corteza cerebral. Esta
información también tiene funciones en los estados de alerta, conciencia y
sueño.
4 - Función motora: Luego que la información ha sido elaborada, es enviada a

las áreas de asociación motora (lóbulo frontal). En este lugar se encuentra
acumulado todo el repertorio de movimientos aprendidos y de respuestas
183
motoras. Desde allí se activan las áreas apropiadas de la corteza motora y por
las vías piramidal y extrapiramidal las órdenes son llevadas hasta el asta
anterior de la médula donde residen los cuerpos celulares de las
motoneuronas. A través de los axones de estas células la orden llega
finalmente a los efectores.
Existen otras neuronas del sistema extrapiramidal que también van al asta
anterior de la médula. Están relacionadas fundamentalmente con la postura,
tono y movimientos asociados. El cerebelo es esencial en la coordinación de
los movimientos. Actúa en forma comparativa; marca y corrige las
discrepancias entre las órdenes de la corteza motora y las ejecutadas por los
músculos.
Se debe destacar que parte de la información sensorial que entra al S.N.C. por
la neurona sensitiva primaria, puede pasar directamente a la motoneurona
inferior.
SENSIBILIDAD SOMESTÉSICA
RECEPTORES SENSORIALES
Son estructuras especializadas, capaces de transformar diferentes tipos de

energía en impulsos nerviosos; es decir, son transductores biológicos. Estos
impulsos viajan mediante fibras aferentes hacia el sistema nervioso central en
donde una vez decodificados y analizados pueden transformarse o no en
sensación consciente.
El receptor sensorial puede ser parte de una neurona (sistema olfatorio), pero
en general son células especializadas que originan fenómenos bioeléctricos
susceptibles de ser conducidos por la vía aferente. Generalmente, la estructura
está formada por otras células no neurales que se asocian constituyendo un
órgano sensorial.
Estímulo adecuado: la formas de energía que pueden ser transducidas son

muy variadas (mecánica, térmica, química, etc.) cada receptor posee para una
forma particular de energía, un umbral más bajo que para el resto. Se
denomina estimulo adecuado a la forma particular de energía a la que un
receptor es más sensible.
Potencial generador o de receptor: si se estimula un receptor sensorial,

puede registrarse en las terminaciones dendríticas asociadas a esa estructura,
una actividad eléctrica particular que se denomina potencial generador o de
receptor y reúne las siguientes características:
 no se propaga
 no cumple con la ley del todo o nada
 no posee períodos refractarios
184
Figura 1. Organización general del sistema nervioso.
N.M.E Núcleos de la médula espinal C.S. Corteza sensitiva

N.S.P. Neurona sensitiva primaria A.A.S. Área de asociación sensitiva
N.S.S. Neurona sensitiva secundarla A.A.M. Área de asociación motora
S.R.A. Sustancia reticular ascendente C.M. Corteza motora
T. Tálamo C. Cerebelo
N.S.T. Neurona sensitiva terciaria A.A. Asta anterior
S.E. Sistema extrapiramidal N.M.I. Neurona motora inferior
N.E. Neurona extrapiramidal N.B. Núcleos de la base
N.M.S. Neurona motora superior
S.P. Sistema piramidal
185
Si el potencial de receptor alcanza una magnitud determinada, originará un

potencial de acción propagado en el primer nódulo de Ranvier de la terminal
dendrítica correspondiente.
Adaptación de receptores: cuando se aplica un estímulo de intensidad

invariable durante un cierto tiempo a un receptor determinado, ocurre en
general una disminución en la frecuencia de descarga de la vía aferente; a este
fenómeno se lo conoce con el nombre de adaptación. De acuerdo a la mayor o
menor capacidad de adaptarse, los receptores se clasifican en fásicos y
tónicos. Los primeros se adaptan rápidamente (ej. presión, temperatura, olfato);
los segundos lo hacen lentamente o no se adaptan (ej. propiocepción, dolor).
Campo receptivo de una neurona sensorial: es la totalidad del área que

abarca una neurona con todas sus ramificaciones; es decir, el área en la cual
estimulando los receptores presentes en ella se produce la activación de una
misma neurona sensorial.
Cifrado de la información sensorial: en cada mesa de trabajos prácticos se

discutirá como discrimina el sistema nervioso:
 la modalidad sensorial (ley de las energías nerviosas específicas)
 el origen de la sensación (ley de la proyección)
 la intensidad de la sensación (frecuencia de potenciales de acción y
reclutamiento de receptores).
Reconocimiento de la modalidad sensorial: las fibras aferentes provenientes

de los distintos tipos de receptores llevan señales formadas por impulsos
nerviosos indiferenciables entre sí en las vías nerviosas. ¿Cómo se diferencian
las distintas modalidades sensoriales? Áreas corticales específicas para cada
modalidad sensorial: ley de las energías nerviosas específicas.
Orientación espacial de las señales nerviosas. ¿Cómo puede el cerebro

identificar el lugar preciso del cuerpo que está recibiendo un estímulo
sensorial? Organización espacial en los haces de fibras nerviosas.
CLASIFICACIÓN DE RECEPTORES
Telerreceptores
EXTEROCEPTIVOS
1) De acuerdo a su Receptores de contacto
ubicación en el
organismo Propioceptivos
INTEROCEPTIVOS
Visceroceptivos
186
2) De acuerdo al tipo de energía a la que responden con menor intensidad de

estímulo.
MODALIDADES SENSORIALES
El conocimiento del ambiente, la relación entre el propio cuerpo y el medio, la

percepción del estado y situación de varias partes del organismo entre sí, están
a cargo de la parte sensitiva del sistema nervioso.
El gusto, el olfato, la vista, la audición y el equilibrio han sido denominados

sentidos especiales; las informaciones recogidas por estos sentidos se
transmiten a través de los nervios craneales a zonas específicas del cerebro.
Otras sensaciones pueden provenir de receptores ubicados en la piel, que
informan sobre temperatura, tacto, presión y dolor en la superficie del cuerpo
(sensaciones exteroceptivas).
Los receptores ubicados en tendones, músculos, alrededor de las

articulaciones y en las cápsulas articulares, dan información acerca del estado
de contracción de los músculos, la situación y la velocidad con que se mueven
187
los brazos, piernas, dedos y otras partes del cuerpo y las fuerzas o presiones
que soportan (sensaciones propioceptivos).
Sensaciones cinestésicas: reconocimiento consciente de la orientación de las

diferentes partes del cuerpo entre si y de la velocidad de movimientos de las
mismas. Comentar la ubicación de los receptores, su vía de conducción y el
mecanismo por el cual se distingue una determinada posición y la velocidad de
movimiento en una articulación (es una modalidad de s. propioceptiva).
Características de la transmisión de las sensaciones térmicas y dolorosas. Vías

aferentes de las sensaciones viscerales.
VÍAS DE TRANSMISIÓN DE LAS SENSIBILIDADES ÉXTERO Y

PROPIOCEPTIVA
Sistema anterolateral: este sistema es filogenéticamente el más antiguo

desarrollado para la conducción de la sensibilidad. Comprende el haz
espinotalámico anterior, el espinotalámico lateral y el espinorreticulotalámico. El
espinotalámico anterior está constituido por algunas fibras A alfa y sobre todo A
delta y conduce predominantemente sensaciones de tacto grosero (tacto
protopático). El haz espinotalámico lateral está compuesto principalmente por
fibras A delta, conduce sobre todo el dolor rápido y temperatura el
espinorreticulotalámico está constituido por fibras amielínicas C y conduce el
dolor lento. Este último haz termina en los núcleos reticulares del tálamo; en
cambio los espinotalámicos, en el núcleo ventral posterior talámico. En general
este sistema tiene conducción lenta con orientación espacial difusa.
Sistema del cordón posterior: constituido por los haces de Goll y Burdach de
fibras mielínicas gruesas con velocidad de conducción de hasta 70 m/seg
(fibras A beta), con alto grado de orientación espacial. Conducen la sensibilidad
táctil fina (tacto epicrítico) y la profunda consiente (cinestesia).
Sistema cerebeloso: constituido por los haces espinocerebelosos dorsal y

ventral; de fibras mielínicas gruesas (A alfa y A beta) de gran velocidad de
conducción. Llevan la sensibilidad propioceptiva de músculos y tendones al
cerebelo, informando a ese órgano sobre el estado de contracción de los
músculos (sensibilidad profunda inconsciente).
Sistema trigeminal: el trigémino es el nervio que transporta la sensibilidad de

la cara y gran parte de la cabeza. Las vías trigeminales están constituidas
según el mismo esquema que las vías somestésicas generales. El ganglio
semilunar equivale al ganglio de la raíz posterior de los nervios espinales. La
segunda neurona nace en el núcleo espinal y en el núcleo sensitivo principal
del trigémino, y la tercera neurona tiene su origen en el núcleo arcuato del
núcleo ventroposteromedial del tálamo. Las fibras que constituyen las vías
trigeminales abarcan todo el espectro, desde las fibras gruesas A alfa, hasta
las fibras más finas (C), correspondiendo a fibras propioceptivas y
exteroceptivas.
188
Figura 2. Corte transversal de la médula espinal a nivel cervical medio que muestra la
disposición general de los tractos ascendentes o sensitivos (derecha) y los descendentes o
motores (izquierda).
FUNCIONES DEL TÁLAMO
 Sensitivas: Integración sensorial; apreciación consciente y "afectiva” de

temperatura, dolor y tacto protopático.
 Reacción de despertar (Núcleos de la línea media e intralaminar).
 Constituye punto esencial del sistema reticular activador ascendente.
 Asociación y modulación (a través de fibras que recibe de la corteza).
 Atenúa o amplifica la información.
CONSULTE AL FINAL DE LA GUÍA DE TRABAJOS PRÁCTICOS EL FASCÍCULO

INCLUIDO EN ESTE VOLUMEN: “ELEMENTOS DE FISIOLOGÍA DEL TÁLAMO ÓPTICO
Y CEREBELO”
CORTEZA DE ASOCIACIÓN
Comprende las áreas de los lóbulos frontal, temporal, parietal y occipital que no
son ni receptoras (sensitivas) ni efectoras (motoras). Son zonas también
llamadas mudas o intrínsecas. Están conectadas con las áreas primarias
motoras y sensitivo-sensoriales por gran cantidad de fibras de asociación, y
con los núcleos talámicos de asociación.
En general, puede decirse que estas áreas de asociación, tiene dos tipos de
funciones. Una sería lograr la elaboración ulterior de la información que llega a
189
las áreas sensitivo-sensoriales primarias. La otra función, a la que se le

reconoce una importancia mayor, es la de ser origen y asiento de las
actividades mentales superiores: asociaciones, razonamiento, aprendizaje,
conducta, etc.
Las áreas de asociación son las filogenéticamente más recientes alcanzando

su máximo desarrollo en los primates, sobre todo en el hombre. Se mielinizan
más tardíamente que las áreas sensitivas y motoras.
FISIOLOGÍA DEL DOLOR
Las sensaciones algésicas constituyen para el médico un síntoma de capital

importancia y desde el punto de vista fisiológico son señales de alarma que
informan acerca del peligro constituido por alteraciones de la homeostasis.
La definición de “dolor” más ampliamente aceptada es la provista por la
Asociación Internacional para el Estudio del Dolor (IASP), la cual, aunque se
reconoce correcta y apropiada, contempla solamente sus aspectos
sintomatológicos.
El dolor es una experiencia sensorial y emocional desagradable, asociada
con una lesión presente o potencial.
Esta definición se aplica al dolor agudo y al dolor crónico. La IASP define al
primero, como un dolor de reciente comienzo y duración probablemente
limitada, que generalmente tiene una relación temporal y causal con una lesión
o enfermedad. Esto lo distingue del dolor crónico, el cual se define como dolor
que persiste a lo largo de periodos más allá del tiempo de cicatrización de la
lesión, frecuentemente sin una causa claramente identificable.
La distinción entre dolor agudo y dolor crónico no responde solamente a
criterios temporales de duración. Hoy en día, el dolor agudo se identifica con el
síntoma propiamente dicho, mientras que el dolor crónico se considera una
enfermedad que precisa un abordaje mucho más complejo. El dolor agudo
puede ser un síntoma útil, protector y que puede orientar al diagnóstico,
mientras que el dolor crónico es inútil, destructivo y repercute en la psicología y
la capacidad funcional del paciente.
Desde el punto de vista evolutivo, el dolor agudo es transitorio; el dolor crónico
es permanente, recurrente y/o repetitivo. El mecanismo generador del dolor
agudo es monofactorial (por ejemplo, la lesión quirúrgica en el caso del dolor
postoperatorio); el mecanismo generador del dolor crónico es plurifactorial. La
reacción vegetativa en el dolor agudo es de tipo reactivo (taquicardia, polipnea,
midriasis, sudor); en el dolor crónico se produce un círculo vicioso de
mantenimiento. La repercusión psicológica del dolor agudo suele ser la
ansiedad; en el dolor crónico suele ser la depresión.
El objetivo terapéutico del dolor agudo es curativo; en el dolor crónico es
pluridimensional, debiéndose abordar aspectos somáticos, psíquicos, laborales,
etc.
RECEPTORES. VÍAS Y CENTROS
Existen evidencias de que los receptores para el dolor están constituidos por
terminaciones nerviosas libres, denominadas nociceptores. Estas son sensibles
a cualquier tipo de energía, siempre que alcance una determinada intensidad.
190
Están presentes en las capas superficiales de la piel y en otras estructuras

profundas como periostio, paredes arteriales, articulaciones, serosas y
meninges.
El estímulo ya sea térmico, mecánico, químico, etc., capaz de producir daño

celular provoca la liberación de algógenos tales como bradiquinina, serotonina,
histamina, prostaglandinas, K+, H+, etc., que despolarizan a los nociceptores y
originan el potencial correspondiente.
La información es conducida hacia la médula, penetra por la raíz posterior y en

la sustancia gelatinosa de Rolando, encuentra el cuerpo de la 2da neurona, la
que cruza hacia la hemimédula opuesta y se ubica preponderantemente en el
cordón lateral.
Discutir características y vías de conducción de dolor punzante o agudo,

quemante o urente, somático profundo y visceral.
PROYECCIÓN DEL DOLOR
Como en todas las sensaciones, la corteza proyecta el dolor a la zona donde

se ubican los receptores, cualquiera sea el punto donde se estimule la vía
aferente. Es lo que se conoce como dolor irradiado, que a veces da una
información equívoca con respecto a su origen; un ejemplo típico es la “ciática”
que no es más que la proyección del dolor producido por la irritación de la raíz
nerviosa a la zona donde se encuentran los receptores que originan esa vía
aferente.
Un error sistemático en la proyección del dolor es el llamado dolor referido.
Este es más o menos común en afecciones viscerales; el dolor parece provenir
de la superficie del cuerpo, a veces a distancia considerable de la víscera
afectada, pero siempre ambos provenientes del mismo segmento embrionario o
dermatoma. Ej.: dolor del miembro superior izquierdo en casos de infarto de
miocardio.
ANALGESIA ENDÓGENA
En la Figura 5 de este capítulo se esquematiza la llamada barrera o

compuerta al dolor que explica aquellos casos en los cuales el sujeto puede
recibir injurias graves sufriendo poco o ningún dolor. Es decir, nuestro
organismo posee mecanismos denominados de analgesia endógena que
tienden a atenuar la información algésica.
Sobre la barrera para el dolor, actuaría un sistema analgésico descendente

central que se origina en los núcleos del rafe bulbar y en la sustancia gris
periacueductal. Sus neuronas son serotoninérgicas y hacen sinapsis con
neuronas encefalinérgicas las que a su vez inhiben presinápticamente a las
fibras finas liberadoras de la sustancia P.
191
OPIOIDES ENDÓGENOS
En diversas zonas del sistema nervioso central (hipotálamo, núcleos

intralaminares talámicos, sustancia gris periacueductal, núcleos del rafe, asta
posterior de la médula, etc.) se identificaron, en sujetos no adictos, receptores
de membrana para opiáceos.
A raíz de este hallazgo, diversos estudios han demostrado la presencia de dos
péptidos de 5 aminoácidos cada uno capaces de actuar como
neurotransmisores: leucina-encefalina y metionina-encefalina.
Ambos poseen toda la actividad característica de la morfina y sus efectos son
bloqueables por naloxona, antagonista específico de aquélla; de ahí su nombre
de opioides endógenos.
La metionina-encefalina constituye parte de una molécula mayor: la beta
lipotropina, péptido hipofisario de 91 aminoácidos; ésta a su vez, integra la
molécula madre denominada proopiomelanocortina. Si a la betalipotropina se la
escinde entre los aminoácidos 60 y 61, el residuo de 31 aminoácidos es la beta
endorfina que también ejerce efectos similares a morfina. Aparentemente,
como la encefalina tiene una vida media muy breve, mientras integra la
molécula de beta endorfina estaría “protegida” y se evitaría su rápida
degradación.
CUESTIONARIO Y EJERCITACIÓN
1) En las Figuras 1 a 4 (que se incluyen al finalizar este capítulo), los alumnos
divididos en grupos analizarán los aspectos que se detallan para cada una de
ellas. Esta tarea debe durar aproximadamente 30 min. Posteriormente se
realizará un plenario en donde discutirán las interpretaciones de cada grupo,
obtendrán conclusiones y realizarán una síntesis.
Modelo de análisis de las Figuras 1 a 3:

 Identifique el receptor
 Clasifíquelo según su ubicación, la naturaleza del estímulo y su capacidad de
adaptación.
 Ubique ahora el cuerpo neuronal.
 Si usted sigue el trayecto del axón de la primera neurona podrá encontrar el
cuerpo de la segunda neurona; una vez que lo halle, siga el trayecto del
axón, describa la vía de ascenso y siga su recorrido hasta la tercera
neurona.
 Ubique ahora el cuerpo de la tercera neurona. ¿Qué nombre recibe? ¿En qué
núcleo se ubica la tercera neurona?
 De las estructuras donde usted ubicó el cuerpo de la tercera neurona, la
información sensorial llegó a la corteza somestésica; ubique el área cortical
y describa el homúnculo sensorial.
 Si aparece una lesión en el área de relevo sensorial talámica, ¿su paciente
tiene pérdida de la sensibilidad?
 Si su respuesta es afirmativa ¿esta modificación se presenta del mismo lado
o del lado opuesto a la lesión?
192
Modelo de análisis de la Figura 4:

Usted tiene una figura de frente y otra de perfil.
 ¿A qué par craneal corresponde esta zona de inervación?

 ¿Qué sucede con el ángulo de la mandíbula?
 Describa las características anatómicas y funcionales que caracterizan a
este par craneal.
2) Ahora que usted analizó todos los esquemas, realice un dibujo del tálamo,
ubique los núcleos talámicos, mencione con qué otras estructuras se relaciona
cada núcleo.
3) Actividad práctica: los docentes de la mesa realizarán junto a los alumnos

pruebas de sensibilidad con diapasón, compás de Weber, etc.
4) Analice y discuta la Figura 5, considerando:

- Estímulos algógenos.
- Receptores del dolor.
- Vías de conducción – tipos de fibras.
- Conciencia del dolor.
- Influencia afectiva.
- Analgesia endógena.
193
Figura 1. Vías de la sensibilidad dolorosa y térmica desde la periferia hasta la corteza

cerebral.
194
Figura 2. Vías de la sensibilidad correspondientes a la modalidad de la columna dorsal, desde

la periferia hasta la corteza cerebral. Complete los nombres desde A hasta G.
195
Figura 3. Las de la sensibilidad táctil en la columna ventral. Coloque los nombres en los niveles
señalados A, B, D, E y F.
A B
Figura 4.
A: Diagrama para dibujar el área de inervación sensitiva del nervio trigémino.
B: La máscara del trigémino. Se obtiene con un corte único de la cabeza por medio de una
sierra. La porción que se separa no es una máscara común, plana o superficial. Es
tridimensional y contiene todos los territorios sensitivos y motores inervados por el par V: piel,
músculos de la masticación y sus propioceptores, mucosas y duramadre. Sólo el cerebro
mismo no tiene inervación propia. Observe que el ángulo de la mandíbula ha sido excluido
quedando atrás con el resto de la extremidad cefálica.
196
CORTEZA
Formación Reticular
Núcleos Grises Periacueductales
3ºNS
del Mecanoreceptor
Vía del Dolor

(+)
2ºNS
(+)
Neurona
(- ) T
(- )
(+)
Figura 5. Esquema Teórico de la Barrera del Dolor (modificado de Loyber, 2001).
197
Trabajo práctico 19- Fisiología del sistema nervioso – Motricidad

CONTROL DE LA MOTRICIDAD: NIVELES SEGMENTARIO Y
SUPRASEGMENTARIO
Objetivos
 Definir y caracterizar los niveles de control motor operativo en el ser
humano normal.
 Identificar las estructuras que intervienen en el control segmentario y
suprasegmentario de la motricidad.
 Definir y caracterizar la actividad de las mismas.
Contenidos
Control nervioso del efector somático: nivel segmentario y suprasegmentario.
Organización y funciones generales de la médula espinal. Actividad refleja.
Funciones y clasificación. Arco reflejo somático. Fisiología de la formación
reticular. Cerebelo. Núcleos de la base. Corteza motora. Vías piramidales. Vías
extrapiramidales.
CONTROL NERVIOSO DEL EFECTOR SOMÁTICO
NIVELES DE CONTROL MOTOR
Existe una jerarquía de niveles de control de la actividad motora, constituyendo

los controles locales los de tipo más simple. Se añade complejidad creciente a
medida que se asciende a los niveles superiores del sistema nervioso central;
los impulsos nerviosos provenientes de estas interconexiones entre las vías
aferentes y eferentes son los que confieren complejidad a los diversos actos
motores.
1) Nivel segmentario: Controles simples, reflejos, de la médula espinal y tallo

cerebral. Dependen sólo de neuronas localizadas en las columnas principales
sensoriales, internunciales y motoras de la médula y en las formaciones
correspondientes del tallo cerebral.
2) Nivel suprasegmentarlo: Comprende los siguientes:
a) Nivel reticular: Aquí se producen fenómenos selectivos de facilitación e

inhibición, que modifican así (tanto fásica como tónicamente) la actividad
de los reflejos segmentarios.
b) Nivel de control por centros subcorticales: Fundamentalmente núcleos

basales, cerebelo y núcleos vestibulares que proporcionan al
movimiento voluntario sus características normales.
c) Nivel superior: Cortical. La actividad nerviosa aquí no es necesariamente

traducida a movimiento.
198
CONCEPTO DE ACTIVIDAD REFLEJA-NIVEL SEGMENTARIO
La actividad motora refleja es la más simple y se basa en la secuencia:
ESTÍMULO RECEPTOR CENTRO NERVIOSO EFECTOR RESPUESTA

(vía aferente) (vía eferente)
Este tipo de motilidad es llamada arquicinética (de arqui: origen, porque es la

primera en aparecer en la filogenia). Es la que se encuentra como único tipo de
motilidad en animales inferiores (invertebrados y prevertebrados). En los
vertebrados se agregan otros dos tipos de motilidad, la automática y la
voluntaria, esta última solamente en los mamíferos más evolucionados.
La motilidad refleja es un tipo de actividad receptora-efectora, sin mayor

elaboración por los centros nerviosos. Las respuestas motoras son uniformes:
siempre se responde en la misma forma ante el mismo u otro estímulo que
actúe en la misma zona receptora y únicamente orientan al individuo en el
espacio.
Un animal con actividad estrictamente refleja quede reducido a presentar una

serie de respuestas estereotipadas ante la presencia de estímulos, sin
manifestar ninguna iniciativa. La actividad refleja es momentánea y discontinua.
Pueden producirse una serie de reflejos sucesivos pero cada uno es
independiente del anterior y aislado en su significación funcional.
La actividad refleja o arquicinética tiene su substrato neuroanatómico en el

nivel segmentario del sistema nervioso. Este nivel corresponde a la médula
espinal y a los nervios craneales del tallo del encéfalo.
La característica fundamental del nivel segmentario consiste en que sus

neuronas motoras están en conexión con los músculos esqueléticos, ejerciendo
un control directo de los mismos.
DEFINICIÓN DE REFLEJOS
Respuestas convenientes y rápidas del organismo a estímulos específicos,

consistentes en actividad muscular o glandular realizadas sin esfuerzo
consciente.
FUNCIÓN
Los reflejos cumplen funciones de ajuste y protección del organismo. Por medio
de ellos se mantiene la postura, se realiza la locomoción, es posible alejarse de
estímulos nocivos y mantener la constancia del medio interno.
Las fases de: recepción de estímulos, conducción, elaboración en centro

nervioso y respuesta, constituyen el acto reflejo, cuya base estructural está
constituida por el arco reflejo.
199
CLASIFICACIÓN DE LOS REFLEJOS
Los reflejos pueden clasificarse de acuerdo a:
1) su extensión: segmentarios, intersegmentarios y suprasegmentarios
2) su utilización en clínica: superficiales, profundos, viscerales y patológicos
3) el número de sinapsis: monosinápticos, bisinápticos y polisinápticos
CENTROS REFLEJOS
Toda información de cambio conducida a la médula espinal y encéfalo por vía

nerviosa, lo hace a través de las siguientes vías:
a) raíces posteriores de nervios espinales

b) tractos nerviosos especiales: nervios craneales 1 (olfatorio) y II (óptico)
c) fibras aferentes en nervios craneales, V, VII, VIII, IX y X.
Del mismo modo, todas la motoneuronas tienen su cuerpo celular localizado

en:
a) astas anteriores de la médula espinal
b) núcleos de nervios craneales (con la excepción de los nervios I y II)
en mesencéfalo: III y IV (óculomotor y patético)
en protuberancia: V, VI y VII (trigémino, motor ocular externo y facial)
en bulbo: IX, X, XI y XII (glosofaríngeo, vago, espinal, hipogloso)
FUNCIONES DE LA MÉDULA ESPINAL
 Motoras
 Sensitivas
 Reflejas
 Tróficas
 Vegetativas
 Conducción de impulsos nerviosos
Vía final común: recordar que las motoneuronas (MN) están situadas en el
asta anterior de la médula. Algunas de sus características son:
a) existencia de dos tipos: grandes (alfa) y pequeñas (gamma) cuya
actividad está bajo la influencia de regiones superiores
b) las motoneuronas alfa constituyen la vía final común que puede ser
afectada por impulsos que les llega desde varias vías diferentes. El 80-
90% de la superficie del cuerpo celular de las MN está cubierto por
botones terminales de axones provenientes de otras células (5.500
aproximadamente)
c) es raro que las células descriptas se conecten directamente con
terminaciones provenientes de regiones suprasegmentarias. Lo hacen a
través de neuronas internunciales. Es mediante las células
internunciales que se producen los fenómenos de inhibición y facilitación
de las motoneuronas, que se estudiaron en prácticos anteriores.
200
REFLEJOS MONOSINÁPTICOS: REFLEJO DE ESTIRAMIENTO O

MIOTÁTICO (SEGMENTARIO)
Las neuronas sensitivas que transmiten los impulsos desde un músculo dado
están conectadas con las motoneuronas que vuelven al mismo músculo. Se
forma así un enlace cerrado, que regula la actividad de cada músculo
individualmente en lo que se refiere a la actividad refleja y al tono muscular.
El estiramiento de un músculo esquelético conduce a una pronta contracción

del mismo, que tiende a restaurarlo a su longitud previa. Los componentes de
este reflejo constituyen el ejemplo más básico de los mecanismos de servo
control muscular y actúan para reducir al mínimo los cambios en la longitud
muscular producidos por fuerzas externas (gravedad) (Figuras 1 y 2).
Describir brevemente la organización funcional de los receptores y vías de este

reflejo y discutir los siguientes puntos:
1) todos los músculos esqueléticos exhiben en cierto grado este reflejo, pero
éste está más desarrollado en los músculos extensores.
2) el estiramiento es el estímulo apropiado (los receptores poseen un alto grado

de excitabilidad, un estiramiento de menos de 1 mm puede desencadenar la
contracción).
3) la respuesta es específica (el músculo estirado es el que se contrae).
4) el reflejo tiene un período de latencia breve (retardo central o demora

sináptica: 0,5 mseg).
5) la contracción refleja no sobrepasa al estiramiento (no hay “postdescarga'”

de motoneuronas).
6) el reflejo es espinal (permanece aún luego de separar a la médula espinal de

los centros superiores).
7) el estímulo provoca una respuesta breve, de contracción fásica (ej.: patelar)

por activación simultánea de múltiples motoneuronas.
201
A- Huso muscular B- Fibras intrafusales del huso muscular
Fibra nuclear
Fibra nuclear estática en bolsa
dinámica en bolsa
Fibras
musculares
intrafusales
Fibra nuclear
en cadena
Cápsula
II
Terminaciones Ia
sensitivas
Estática
Axones
aferentes
Axones
eferentes Dinámica
Terminaciones
motoras
Figura 1. Huso neuromuscular. Esquema de las fibras intrafusales y su inervación. Ia: aferente
primaria (receptor anuloespiral, fibra sensitiva tipo Ia); II: aferente secundaria (receptor
secundário, fibra sensitiva tipo II)
2. activación de la
neurona sensitiva
1. estiramiento
muscular
4. contracción 3. activación de la
muscular neurona motora
Figura 2. Reflejo de estiramiento (miotático). Esquema que muestra un rápido e inesperado

estiramiento del músculo (1). Este cambio produce en el receptor anuloespiral del huso
muscular una activación que se traduce en el envío de impulsos hacia la médula espinal (2).
Estas señales excitan a las motoneuronas alfa (3) y como resultado se inicia un impulso que
produce la contracción de las fibras musculares extrafusales hasta su longitud primitiva (4).
202
REFLEJOS BISINÁPTICOS
Reflejo de estiramiento inverso.

El receptor de este reflejo, órgano tendinoso de Golgi, está localizado en el
tendón y en serie con respecto a las fibras musculares; en virtud de su
ubicación mide por lo tanto la tensión muscular independientemente de la
longitud del músculo. Es un reflejo de protección de sobrecarga, que inhibe a
las motoneuronas alfa.
REFLEJOS POLISINÁPTICOS
Reflejos flexores (segmentarios e intersegmentarios).

Son biológicamente los más primitivos. Poseen un vasto campo receptivo. El
estímulo apropiado es nociceptivo. Receptores: de tacto, presión, dolor. Fibras
aferentes: A beta, A gamma, A delta y C.
Los reflejos intersegmentarios tienen como sustrato neuroanatómico las fibras
propioespinales. Período de latencia prolongado: 40 a 100 mseg. (explicar
diferencia con el reflejo de estiramiento). Presentan fenómenos de
postdescarga, facilitación y oclusión, por actividad de neuronas Internunciales.
La respuesta refleja depende de la localización del estímulo (signo local).
Utilizar los elementos anteriores para explicarlos siguientes conceptos:
Irradiación de reflejos Coordinación refleja: Inervación reciproca en la médula.
Músculos agonistas, sinergistas y antagonistas.
CONTROL SUPRASEGMENTARIO DE LA MOTRICIDAD
En el curso del desarrollo filogenético, se van formando centros y estructuras

nerviosas que actúan sobre el nivel segmentario, controlando y modificando su
actividad. Estas estructuras nerviosas (núcleos de la base, cerebelo, formación
reticular, corteza cerebral, núcleos vestibulares) constituyen el nivel
suprasegmentario de control de la motilidad, que no actúa directamente sobre
los efectores (músculo esquelético) sino a través de las motoneuronas del nivel
segmentario. Este nuevo nivel modifica la actividad refleja segmentaria dando a
los movimientos continuidad y coordinación y permitiendo la ejecución de
movimientos automáticos y voluntarios más complejos.
ESTRUCTURAS NERVIOSAS SUPRASEGMENTARIAS
NÚCLEOS DE LA BASE
 Pallidum (Globus pallidus)

 Estriatum (Caudado y Putamen)
 Cuerpo Sub-talámico de Luys
 Sustancia Nigra
 Núcleo rojo
Recordar que forman parte de una estación muy importante de las vías
extrapiramidales. En cuanto a sus funciones generales se puede decir que: a)
controlan los movimientos voluntarios groseros; b) controlan ciertos
203
movimientos asociados; c) están envueltos en el control de los reflejos de

estiramiento.
Los datos clínicos y experimentales sugieren que el mecanismo por el cual los
núcleos de la base ejercen su acción es mediante la prevención de
oscilaciones y post-descargas en los sistemas motores por acción directa sobre
ciertas áreas del cerebro y en parte por acción inhibidora sobre la corteza
(enfatizar la estructura y función de los circuitos oscilatorios o reverberantes).
CEREBELO
El cerebelo es una estructura formada por una gran superficie cortical que
cubre la sustancia blanca. Sepultados en la masa central blanca se encuentran
los núcleos internos que son bilaterales. El cerebelo se comunica con otros
centros nerviosos a través de tres pedúnculos (superior, medio e inferior)
(Figura 3).
Suele dividirse al cerebelo desde un punto de vista funcional en:
1) ARCHICEREBELO (vestíbulocerebelo): conectado principalmente con el

sistema vestibular, participa en el mantenimiento de equilibrio. Relacionado con
el lóbulo flóculo nodular y con el núcleo fastigio (o del techo).
2) PALEOCEREBELO (espinocerebelo): conectado con las vías del tacto y

propiocetivas. Controla el TONO MUSCULAR y por lo tanto la locomoción y la
postura. Relacionado con el lóbulo anterior del cerebelo y con los núcleos
interpósitos (emboliforme y globoso).
3) NEOCEREBELO (cerebrocerebelo): recibe información indirecta desde la

corteza cerebral y de otras áreas cerebelosas. Interviene en el control de los
movimientos finos; es así que el cerebelo, con su propio juicio propiocetivo,
revisa el plan de acción cerebral y lo adecua para determinado movimiento. De
esta forma las tres estructuras forman una unidad funcional no sólo con ellas
mismas sino también con la totalidad del sistema motor. Relacionado con el
lóbulo posterior del cerebelo y el núcleo dentado.
FORMACIÓN RETICULAR
Está situada en toda la extensión del tallo cerebral y la integran numerosos

grupos de células y de fibras nerviosas. Esta formación recibe aferencias de: a)
los sistemas sensoriales; b) del cerebelo; c) de los núcleos de la base; d) del
tálamo; e) del sistema límbico y f) de zonas de la corteza cerebral.
Su actividad es modificada por cambios químicos y hormonales (adrenalina,
acetilcolina, CO2, etc.), como así también por algunas drogas (barbitúricos,
anestésicos, tranquilizantes, etc.). Envía impulsos hacia todas las zonas de
corteza cerebral y a la médula espinal.
Su función está relacionada con:

 Vigilia, conciencia y sueño
 Tono postural, equilibrio y movimientos
 Respiración, presión arterial, etc.
204
Figura 3. Representación esquemática del cerebelo y su estructura funcional.
APARATO VESTIBULAR
Corresponde a la parte no auditiva del oído interno o laberinto. Lo integran el

órgano o sistema otolítico (sáculo y utrículo) y los conductos semicirculares. En
dichas estructuras hay receptores (células ciliadas) que son estimulados por la
posición de la cabeza (órgano otolítico) o por movimientos de la cabeza
(conductos semicirculares). Al activarse esos receptores se producen a través
de los núcleos vestibulares y vías vestíbuloespinales, reacciones motoras
reflejas sobre los músculos posturales de los miembros, cuello y tronco, con el
objeto de adaptarlos a las nuevas condiciones y mantener el equilibrio.
VÍAS PIRAMIDALES Y EXTRAPIRAMIDALES
El control de los músculos esqueléticos se efectúa por intermedio de dos

grandes vías: la piramidal y las extrapiramidales. La vía piramidal tiene su
origen en la corteza motora primaria, continua con la corona radiada, pasando
por el brazo posterior de la capsula interna, luego al pie del pedúnculo cerebral,
parte anterior de la protuberancia, pasa por las pirámides bulbares y llega al
hasta anterior de la médula espinal sin hacer ninguna escala; es una vía
monosináptica. En cambio las vías extrapiramidales tienen origen subcortical
(núcleos de la base, formación reticular, etc.), no pasan por las pirámides
bulbares y antes de llegan a la médula hacen diversas escalas; son vías
multisinápticas.
205
La vía piramidal hace sinapsis con las motoneuronas que inervan sobre todo,
los músculos flexores de la parte distal de las extremidades y controla
movimientos finos y delicados. Las vías extrapiramidales hacen sinapsis con la
neurona motora inferior que inerva predominantemente los músculos
antigravitacionales, interviniendo sobre todo en los ajustes posturales.
CONSULTE AL FINAL DE LA GUÍA DE TRABAJOS PRÁCTICOS EL FASCÍCULO

INCLUIDO EN ESTE VOLUMEN: “ELEMENTOS DE FISIOLOGÍA DEL TÁLAMO
ÓPTICO Y CEREBELO”
1) La respuesta refleja normal a un estímulo implica un mecanismo nervioso
intacto, tanto aferente como eferente, así como también de todos los
segmentos del cerebro y médula espinal involucrado. Cuando las respuestas
reflejas son anormales, o no se producen, esto nos indica que alguna parte de
la vía está alterada o interrumpida. La ausencia de control de los centros
superiores puede conducir a respuestas anormales o exageradas.
La exploración de los reflejos es de valor no sólo para comprender la
organización funcional del sistema nervioso sino como ayuda diagnóstica.
Los alumnos, repartidos en grupos y provistos de martillo de reflejos, deberán

practicar la toma de reflejos, analizando la calidad de la respuesta, la ubicación
topográfica del centro de control, etc.
2) Analice el reflejo de Babinski. ¿Es una respuesta refleja normal o

patológica? (Tener en cuenta la influencia de la evolución ontológica).
Fundamente su respuesta.
3) ACTIVIDAD EXPERIMENTAL
Shock espinal en el sapo: para producir el estado de shock espinal en el

sapo, se introduce un estilete en la línea dorsomediana del animal, a nivel de la
articulación occipitoatloidea, que se encuentra en el punto medio de una línea
que une los bordes posteriores de los tímpanos. El estilete se introduce
perpendicularmente y se mueve de un lado a otro, para seccionar el eje
nervioso entre bulbo y médula, de modo que esta última quede completamente
separada de los niveles nerviosos superiores.
Como el objeto es estudiar las funciones de la médula espinal aislada, se

puede también conseguir el mismo efecto, destruyendo todo el encéfalo del
sapo. Para eso, una vez introducido el estilete, se lo dirige en dirección cefálica
y con movimientos laterales del mismo se destruye el cerebro.
Una vez efectuada cualquiera de las dos intervenciones, estudiar qué pasa con
la motilidad, tono muscular y reflejos del sapo. Deducir el concepto de shock
espinal. Determinar el tiempo de recuperación del animal.
206
Leyes de Pflüger (irradiación de reflejos)

Con el sapo recuperado en sus funciones motoras, estudiar sus respuestas
reflejas. Observar que las respuestas se producen en un orden determinado,
que siempre es el mismo. Deducir a qué se debe ese fenómeno. Importancia
de las leyes de Pflüger para el conocimiento de las funciones motoras
medulares. Concepto de reflejos locales segmentarios e intersegmentarios.
Importancia de las fibras propioespinales.
4) En base a la Figura 4 (nivel más antiguo de control suprasegmentario):

 Analice las aferencias y eferencias.
 Repase: regulación nerviosa de la presión arterial, regulación nerviosa
de la respiración, influencias secundarias sobre ambas.
 Ubique los centros de control de ambas.
 Ubique centros de control motor.
CC: corteza cerebral
CC FR: formación reticular
ME: médula espinal
C VSE: vías sensitivas exteroceptivas
VSP: vías sensitivas propioceptivas
EV: estímulos viscerales
(respiratorios, viscerales, etc.)
VSE FCR VT: vías trigeminales
VSP FRC ESE: estímulos de los sentidos
especiales (vista, oído, etc.)
EV C EL: estímulos laberínticos
VT
FR CE FCR: fibras cerebelo-reticulares
ESE NR FRC: fibras retículo cerebelosas
CE: cuerpo estriado
EL T NR: núcleo rojo
H T: tálamo
H: hipotálamo
FRE FER C: cerebelo
F
FRE: fibras retículo-espinales
R FER: fibras espino-reticulares
EME
Modif. de Loyber 2001. pág.171
Figura 4. Formación reticular. Principales aferencias y eferencias de la formación reticular.
207
5) En base al fascículo “Elementos de Fisiología del tálamo óptico y del

cerebelo”, analice y explique la estructura funcional del cerebelo; para ello se
propone el análisis de las Figura 5.
A continuación se propone la construcción de figuras y/o esquemas similares
sobre paleo y neo cerebelo.
Corteza Contralateral, 1ra

circunvolución temporal
Arquicerebelo
Formación Reticular
Flóculo
Nódulo
III – IV – VI Mesencéfalo
V – VI – VII Protuberancia
Techo
IX – X – XI – XII Bulbo
N.V.
G.Scarpa Músculos del Cuello

ra
1
neurona
sensitiva
N.Vestibular
L
Receptores Cinéticos Vía Vestíbulo – Retículo - Espinal

Estáticos
Laberinto no auditivo Vía Vestíbulo – Espinal
Motoneurona Gamma
Motoneurona Alfa Músculos Extensores
Figura 5. Vía Laberíntica – Arquicerebelo – Vía Vestibular (NV)
208
6) Corteza motora: analizar las características del homúnculo motor. Motilidad

voluntaria y aprendida: características funcionales de las vías piramidales y
extrapiramidales.
7) Prueba Rotatoria. Nistagmus por rotación.
Se seleccionará un alumno y se le solicitará que se ponga de pie, luego se lo

hará girar en el lugar, con la cabeza ligeramente flexionada y los ojos cerrados,
un giro por segundo durante 15”, de izquierda a derecha en forma horaria.
Se lo tomará por los hombros para detenerlo bruscamente y se lo hará sentar,

abrir los ojos y mirar un objeto que se colocará a 20 cm del ángulo externo del
ojo izquierdo.
a. ¿Por qué se le solicita inclinar la cabeza?
b. ¿Obtendría la misma respuesta si gira en sentido antihorario?
c. ¿Cuáles son los receptores estimulados?
d. ¿Por qué vías viaja la información?
e. Mencione los centros integradores e identifique los componentes en la

Figura 5.
209
Trabajo práctico 20- Fisiología del sistema nervioso – Tono, postura y movimiento

REGULACIÓN DEL TONO MUSCULAR. CONTROL DE LA
POSTURA Y EL MOVIMIENTO.
FUNCIONES CORTICALES SUPERIORES
Objetivos
 Describir las funciones de las principales estructuras responsables del
control de la motilidad.
 Integrar los mecanismos que regulan el tono muscular y controlan la
locomoción.
 Describir y analizar las denominadas funciones superiores del sistema
nervioso.
Contenidos
Función integrada de las estructuras nerviosas responsables del control de
tono, postura y movimiento: corteza motora, núcleos de la base, formación
reticular, cerebelo, núcleos vestibulares y medula espinal. Vía final común.
Tono muscular. Reflejo miotático. Función del sistema gamma. Regulación
espinal y supraespinal de la actividad muscular. Principales reflejos espinales.
Regulación de la postura y equilibrio. Principales reacciones posturales.
Función vestibular. Control de la locomoción. Áreas corticales de asociación.
Funciones superiores del sistema nervioso: memoria, aprendizaje y lenguaje.
Sistema límbico. Sueño y vigilia: papel de la formación reticular. Evaluación
funcional del sistema nervioso. Sentidos especiales visión, audición, olfacción,
gusto y equilibrio.
REGULACIÓN DEL TONO MUSCULAR, CONTROL DE POSTURA Y

MOVIMIENTO
TONO MUSCULAR. CIRCUITO EFERENTE GAMMA
El TONO MUSCULAR, es la tensión ligera, constante e involuntaria del

músculo sano, el cual ofrece resistencia al estiramiento pasivo y cuyas fibras se
contraen de manera asincrónica y alternada. Es mantenido gracias a la acción
de las unidades motoras respectivas y al funcionamiento del reflejo miotático.
Explicar brevemente la función de la motoneurona gamma en el mantenimiento

del tono muscular. Aplicando los conocimientos adquiridos previamente, los
alumnos podrán deducir en qué consiste el tono muscular, cómo se puede
demostrar experimentalmente y de modo simple la existencia del tono
muscular, y por qué puede estar aumentado o disminuido (Figura 1).
210
CONTROL DE LA POSTURA
Definición de postura: alineamiento natural de las diversas partes del cuerpo

entre sí, manteniendo una relación determinada del cuerpo en relación al
espacio y que puede ser mantenida sin esfuerzo consciente.
Al realizar un movimiento, las fuerzas que actúan sobre el cuerpo cambian y la

postura entonces significa la resistencia muscular activa al desplazamiento del
cuerpo por acción de la gravedad. La postura debe considerarse en términos
de ajuste, ya que el aparato nervioso postural no entra súbitamente en
actividad cuando se observa, por ejemplo, un cambio de posición; sólo ha
modificado su actividad ante las nuevas condiciones para que las diversas
partes del cuerpo adopten las relaciones espaciales más adecuadas.
Respuestas reflejas posturales: Los órganos sensoriales que originan la

respuesta (cuyos impulsos informan sobre cambios de tensión en músculos,
posición de articulaciones, o sea sobre la posición relativa de las diversas
partes del cuerpo), son los siguientes
a) sistema visual
b) receptores propioceptivos en músculos, tendones, ligamentos articulaciones
c) receptores especiales laberínticos
d) receptores exteroceptivos: cutáneos de presión y tacto (en la planta del pie
especialmente).
Figura 1. Servomecanismo envuelto en el control de la contracción muscular voluntaria y en la

regulación y mantenimiento del tono muscular. El diagrama básico (1) es similar al de la Fig.2
del trabajo práctico anterior pero con el agregado de las señales que, provenientes de centros
superiores, rigen la contracción de las fibras intrafusales a través de la motoneurona gamma.
Cuando una señal es transmitida por esta vía (2) las fibras intrafusales se contraen estimulando
al receptor ánulo-espiral (como si el huso hubiera sido estirado). Consecuentemente las fibras
musculares extrafusales se contraen (3-4) a través de la vía esquematizada en la Fig.2 del TP
anterior.
La información presentada por estos sistemas aferentes es sintetizada a nivel

cortical en una representación continua de la posición del cuerpo en el espacio.
211
Función de estas respuestas: Mantener la orientación del cuerpo con

respecto al medio externo a fin de lograr un alineamiento postural normal y
modificarlo durante el movimiento.
Músculos antigravitacionales en el hombre: son los que exhiben el mayor

grado de tono, necesario para el mantenimiento de la postura: maseteros,
supraespinales, extensores de la espalda, posteriores del cuello, extensores de
tobillo y rodilla, etc. Lógicamente, los grupos musculares activados varían
según la postura adoptada (de pie, sentado, en decúbito, etc.).
REACCIONES POSTURALES REFLEJAS
EFECTOS DE DISTINTAS SECCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO SOBRE

LA MOTILIDAD
Mediante la utilización de los fundamentos teóricos dados en los prácticos

anteriores, se discutirán los fenómenos observados luego de realizar cortes a
distintos niveles del Sistema Nervioso Central. Recordar que en el hombre es
difícil estudiar síndromes puros, dado que raramente se producen lesiones en
regiones específicas (ver ejercicio 1).
Aplicando esta metodología en animales de experimentación el investigador

obtiene información acerca de las estructuras nerviosas envueltas en la
regulación de la postura corporal. Se logra así determinar:
1) la influencia ejercida en condiciones normales por las estructuras nerviosas

situadas por encima de un determinado corte, sobre las inferiores que
permanecen intactas.
2) si las estructuras situadas por debajo del corte tienen actividad intrínseca, o
sea que actúan sobre los mecanismos posturales independientemente de las
influencias superiores, o si dependen para su acción de estos últimos.
212
Comparando los resultados obtenidos en preparados experimentales con los

fenómenos observados en pacientes humanos, se ha logrado establecer que
en general, las alteraciones producidas en los mecanismos posturales luego de
estas secciones, se deben esencialmente a “fenómenos de liberación” de las
estructuras subyacentes. Hay exageración de los reflejos posturales, por
ausencia de la influencia modificadora ejercida normalmente por las estructuras
superiores.
EFECTOS DE ESTRUCTURAS NERVIOSAS SUPRASEGMENTARIAS

SOBRE LA ACTIVIDAD MUSCULAR
En la Figura 2 se ilustran los principales centros nerviosos supraespinales, que

van a actuar sobre los músculos esqueléticos antigravitatorios modificando su
actividad. Se señalan también las vías nerviosas descendentes por intermedio
de las cuales actúan esos centros. Los signos positivos y negativos indican el
efecto predominantemente excitador o inhibidor que ejercen los distintos
centros nerviosos.
A la corteza cerebral se la muestra como exclusivamente inhibidora a través de
la formación reticular inhibidora; además por fibras que pueden llegar de ella a
la formación reticular activadora y al núcleo vestibular tiene también efectos
excitadores sobre la actividad muscular (no ilustradas en la figura). Se puede
decir entonces, que la corteza actúa en este caso como moduladora, a través
de las vías extrapiramidales.
Figura 2. 1. Corteza cerebral inhibidora; 2. Núcleos de la base (fundamentalmente caudado); 3.

Cerebelo; 4. Formación reticular inhibidora; 5. Formación reticular excitadora; 6. Núcleos
vestibulares.
MOVIMIENTO
La locomoción, si bien está estrechamente relacionada con la actividad

postural, cuyos mecanismos de control reflejo utiliza, es más compleja. Todo
movimiento realizado a través de las motoneuronas de los músculos
esqueléticos, está sometido a los siguientes niveles de control 1) el cerebelo 2)
los núcleos de la base 3) la corteza cerebral.
213
Para una locomoción normal se necesita EUMETRÍA, EUSINERGIA y

DIADOCOCINESIA, que dependen de un correcto funcionamiento del
cerebelo. Cuando se producen desórdenes del movimiento voluntario
asociados a lesiones cerebelosas se producen deficiencias en:
 velocidad del movimiento
 dirección del movimiento
 fuerza contráctil de músculos individuales (por relación cerebelo-
cortical).
Al intentar realizar un movimiento voluntario, puede aparecer el llamado

temblor intencional (diferente del temblor de reposo parkinsoniano). Es
importante recordar que NO TODOS los movimientos son afectados por
cerebelectomía. Una alteración notable que se observa es el error en la
distancia cometido (dismetría) cuando se intenta tomar un objeto, que se
magnifica cuando se pide al sujeto que lo intente con los ojos cerrados. La
información llega hasta la médula y el tallo cerebral, pero no puede procesarse
en un movimiento suave en ausencia del componente cerebeloso del
mecanismo de control.
Los núcleos de la base estabilizan movimientos que de otro modo serian

rítmicos u oscilatorios. Tienen la importante función de inhibir los reflejos
espinales que controlan la actividad muscular y en ellos se originan una gran
variedad de movimientos automáticos y asociados, que acompañan a los
voluntarios. A diferencia de los movimientos reflejos, no son desencadenados
directamente por un estímulo externo y además no constituyen una respuesta
obligatoria ante el mismo estímulo (es decir, pueden ser modificados por la
actividad cortical).
Recordar que los estados afectivos Influyen sobre estos movimientos

asociados (Ej. movimientos de expresión facial). La información sobre la
función de los núcleos de la base se ha derivado especialmente del estudio de
su patología.
Lesiones de los Núcleos de la Base
Corea
Hipercinéticos Atetosis
Disturbios de los Balismo
Movimiento
Hipocinéticos Parálisis agitante

(mal de Parkinson)
Recordar que en la lesión de los núcleos de la base existe en general temblor

en reposo que reemplaza a la firmeza postural. Esto se debe a que se
interrumpe un control amortiguador existente en estas estructuras, liberándose
un mecanismo inferior rítmico y oscilante.
Nivel cortical: el propósito y precisión de un movimiento depende, en última

instancia de la corteza cerebral.
214
FUNCIONES SUPERIORES
Las FUNCIONES CEREBRALES SUPERIORES (o cognitivas) incluyen

capacidades como la conciencia, el pensamiento, el aprendizaje, la memoria, la
motivación, las emociones y el lenguaje. Estas características, se desarrollaron
en paralelo con el aumento del tamaño cerebral y terminaron confiriéndole a
nuestra especie las particularidades que la caracterizan y la diferencian de las
otras.
1) La Figura 1 representa diferentes cortes a distintos niveles del neuroeje.
Analice en grupo las consecuencias de estos cortes en el hombre.
6
FRA
5
N
V
FRI
4
3
2
1
1- Hemisección medular (Síndrome de Brown - Sequard).

2- Sección Completa de Médula.
3- Sección entre médula y bulbo (animal espinal).
4- Sección por encima de los Núcleos Vestibulares (descerebración baja).
5- Sección del tronco entre los Tubérculos Cuadrigéminos (descerebración alta).
6- Decorticación.
FRA: formación reticular activadora; FRI: formación reticular inhibidora (por razones de
espacio, la ubicación esquemática puede no corresponder con la anatómica). NV: núcleos
vestibulares.
Figura 1. Cortes teóricos a diferentes niveles de las estructuras del SNC.
215
2) Teniendo como base el siguiente esquema:
Movimiento
Inicio cortical
Postura
Marcha Control
Tono Reflejo paso
supramedular
muscular postural
Movimientos Control
Reflejo asociados medular
Miotático y Reacción postural
Bucle Gamma Equilibración
Sostén
Control suprasegmentario
Adaptación Enderezamiento
a) fundamentar el papel del arco anatómico del reflejo miotático en la génesis

del tono muscular y reforzar la estructura y función del bucle gamma.
b) remarcando la necesidad de apoyarse en este primer escalón se “asciende”

al segundo nivel: postura.
El trabajo puede realizarse bajo instancia grupal o con todos los alumnos de la
mesa.
Sugerimos solicitar a un alumno que se ponga de pie y describa la secuencia

de acomodación de sus pies, miembros inferiores, cabeza y tronco que ha
realizado hasta obtener la bipedestación. Se tratará de “construir” una
definición de Postura.
Luego se remarcarán las reacciones posturales de SOSTÉN. Siguiendo el

esquema de: estímulo receptor centro de control respuesta y
efectos.
Ejemplo: reacción positiva de sostén.
Estímulo: contacto de planta del pie con el plano de apoyo.

Receptor: propioceptores y éxteroceptores.
Centro de control: médula espinal.
Respuesta: extensión del pie y del miembro inferior para ofrecer columnas de
sostén.
Se repetirá el mismo esquema con la reacción de soporte positiva y con el

reflejo de extensión cruzada. Se sugiere también remarcar la finalidad de estas
reacciones de sostén para mantener postura.
216
Al mismo alumno que colaboró anteriormente se le pide que “se siente” para
entonces, destacar las reacciones de adaptación, es decir, qué mecanismos
pone en juego cuando decide “cambiar” su postura.
Si una persona debe pasar de la posición “sentada” a la “de pie” (puede pedirse
la colaboración del mismo u otro alumno) aparecerán las reacciones de
enderezamiento, por lo que se sugiere, con todo el grupo de alumnos, describir
los pasos de acomodación de los diferentes segmentos corporales.
Finalmente pasar a la Reacción de Equilibración para lo cual se puede

solicitar la colaboración de otro estudiante, que se ponga de pie con la cabeza
alineada con respecto al eje del cuerpo y lateralizada en diferentes ángulos, de
tal manera que se lleguen a “construir” entre todo el grupo los reflejos
propioceptivos musculares y laberínticos de equilibración.
Completado este “segundo nivel”, se procede a ascender el “tercer peldaño”:

Movimiento, destacando su inicio voluntario.
Puede usarse la marcha para ejemplificar movimiento, describir un “paso”,

destacando el rol de miembro activo (que soporta el peso del cuerpo como
columna) y de miembro pasivo, el que oscila alrededor de la articulación
coxofemoral, el papel de los reflejos posturales tónico-estáticos (Reacción de
soporte – y +) y las Reacciones de equilibración.
Sugerimos destacar la presencia de Movimientos automáticos y del

movimiento ocular.
Con esta introducción podrá luego remarcarse el papel del Nivel segmentario
y de los centros suprasegmentarios en el movimiento e intentar la
construcción de “gestos” deportivos complejos (juego de básquet, fútbol, etc.).
217
Trabajo práctico 21- Fisiología del sistema nervioso – Integración
FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO: INTEGRACIÓN

SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO - MÉDULA SUPRARRENAL
ESTRÉS
Objetivos
 Esquematizar y analizar el funcionamiento general del sistema nervioso
vegetativo.
 Integrar las respuestas del sistema endocrino y el sistema nervioso
vegetativo en situaciones estresantes.
Contenidos
Control nervioso de los efectores viscerales: sistema nervioso vegetativo.
Organización de la inervación visceral. Sistemas simpático y parasimpático.
Arco reflejo autónomo. Tallo encefálico e hipotálamo: funciones vegetativas.
Interrelación neuroendocrina. Neurosecreción. Médula Adrenal.
CONTROL NERVIOSO DE LOS EFECTORES VISCERALES
Frente a la gran cantidad de estímulos internos y externos que llegan al

sistema nervioso, éste sólo cuenta con dos tipos de efectores, encargados de
llevar a cabo los ajustes necesarios para conservar la homeostasis: el tejido
muscular (esquelético, cardíaco y liso) y las glándulas (exocrinas y endocrinas).
Las órdenes del sistema nervioso central (SNC), son distribuidas a los
efectores por el sistema nervioso somático (SNS), y el sistema nervioso
vegetativo (SNV).
Las fibras periféricas del SNS comandan la actividad del músculo esquelético,
mientras que las del SNV se distribuyen en el músculo cardiaco y liso y en las
células secretoras. En la Figura 1 se esquematiza la constitución anatómica de
ambos sistemas a nivel medular.
Figura 1. Diferencias entre el arco reflejo somático (izquierda) y el arco reflejo vegetativo
(derecha).
218
En el SNS, el axón de la motoneurona que llega al músculo esquelético tiene

su cuerpo celular en el SNC (asta anterior medular), mientras que en el SNV el
axón que inerva los efectores tiene su cuerpo celular fuera del neuroeje, en los
ganglios autónomos, donde hace sinapsis con una terminal axónica cuyo soma
reside en el asta lateral medular.
Es así que en el SNA, podemos hablar de fibras preganglionares (con el soma
en el asta lateral y su axón terminando en el ganglio autónomo), y fibras post-
ganglionares (con el soma en el ganglio autónomo y el axón integrando la
sinapsis neuroefectora). Se ha comprobado recientemente la existencia de
neuronas intercalares en los ganglios autónomos.
El esquema siguiente, clasifica SNV según distintos criterios:
Tóraco-lumbar
ANATÓMICO
Cráneo-sacro
Simpático (Figura 2)
FUNCIONAL
Parasimpático (Figura 3)
alfa 1
Noradrenérgico alfa 2
beta 1
beta 2
QUÍMICO
Muscarínico
Colinérgico
Nicotínico
Los efectos producidos por las catecolaminas dependen de la cantidad y tipo

de receptores que posea el efector. La clasificación de los receptores en alfa y
beta se hace en base a la respuesta a ciertas drogas agonistas y antagonistas
específicas.
Recientemente se ha descripto en la membrana presináptica la presencia de

receptores alfa que cumplen funciones moduladoras de la liberación de
neurotransmisores. Para la acetilcolina existen dos tipos de receptores: los
receptores muscarínicos que están en el músculo liso y en las glándulas y son
antagonizados por la atropina. Los receptores nicotínicos son propios de los
ganglios y de la placa motora; no son bloqueados por la atropina.
219
Figura 2. Distribución anatómica del Sistema Nervioso Simpático (de Guyton A, Tratado de
Fisiología Médica, 4ta Ed.)
Figura 3. Distribución anatómica del Sistema Nervioso Parasimpático (de Guyton A, Tratado
de Fisiología Médica, 4ta Ed.).
220
MÉDULA SUPRARRENAL
La divergencia del sistema nervioso simpático se ve forzada por la existencia

de un ganglio simpático modificado que proviene del ectodermo: la médula
suprarrenal. Las células cromafines o feocromocitos que posee, sintetizan
catecolaminas (85% de adrenalina y 15% de noradrenalina). Las catecolaminas
forman un complejo con el ATP y una proteína específica, que es almacenado
en vesículas, las que además captan catecolaminas por un proceso activo.
La médula adrenal es estimulada por fibras preganglionares simpáticas cuyo

transmisor químico es la acetilcolina que liberada por los nervios esplácnicos,
hace que penetre Ca++ en las células interviniendo en el proceso excitación-
secreción. Así, las catecolaminas circulantes aumentan 40 a 50 veces su
concentración basal y estimulan todos los receptores adrenérgicos del
organismo.
La médula suprarrenal secreta principalmente adrenalina, mientras que la
noradrenalina es principalmente neurotransmisor. Otros neuropéptidos son
sintetizados, almacenados y secretados por la médula suprarrenal tales como
el péptido intestinal vasoactivos (VIP), neuropéptido Y, sustancia P, etc., que
podrían actuar localmente regulando la liberación de catecolaminas. Asimismo,
los opioides coexisten en los gránulos secretorios de las células cromafines y
serían la principal fuente de analgésicos endógenos durante el estrés. En la
Tabla 3 se resumen los efectos de las catecolaminas.
Tabla 3. Efectos de las catecolaminas.
Tejido Respuesta
Corazón Inotropismo
Cronotropismo
Dromotropismo
Hígado Glucogenolisis
Gluconeogénesis
Riñón Gluconeogénesis
Secreción de renina
Bronquios Dilatación
Músculo esquelético Vasodilatación

Facilitación de la transmisión neuromuscular
Vasos sanguíneos Vasoconstricción
Tejido adiposo Lipólisis
Tracto gastrointestinal Motilidad y secreción

Contracción de esfínteres
Pupila Midriasis
Páncreas endocrino Insulina
Glucagon
221
TRANSMISORES QUÍMICOS DEL SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO
Los mediadores químicos liberados son: acetilcolina, noradrenalina y

dopamina. Son colinérgicas todas las neuronas pre-ganglionares, las post-
ganglionares parasimpáticas y las neuronas anatómicamente simpáticas que
inervan los vasos sanguíneos del músculo esquelético, que al ser estimuladas
provocan vasodilatación. Las restantes neuronas post-ganglionares son
noradrenérgicas; por su parte, las interneuronas de los ganglios simpáticos son
dopaminérgicas.
- Recordar que las acciones de ambos sistemas no siempre son antagónicas

ya que:
a) hay ciertos efectores que sólo reciben inervación simpática (glándulas

sudoríparas, médula suprarrenal, etc.).
b) en ciertos territorios la acción de ambos sistemas es sinérgica (Ej.:
glándulas salivales).
Actividad tónica de ambos sistemas: Concepto. Ejemplos: recordar en qué

consiste, cómo se genera y la importancia funcional del tono vagal y tono
vasomotor.
Influencia del SNC: El SNC coordina la actividad tanto del SNC como del
SNV, adaptándolas a las necesidades del individuo. Comentar las influencias
de bulbo, hipotálamo, sistema límbico y corteza cerebral sobre el SNV.
Destacar la unidad funcional del sistema nervioso: discutiendo el concepto

de que bajo la coordinación y control del SNC, el SNV realiza los ajustes
viscerales necesarios para que pueda llevarse a cabo la actividad somática.
Niveles de control del SNV: La integración autonómica, en forma similar a la

somática, tiene una disposición jerárquica en el sistema nervioso. La
complejidad de las funciones disminuye en el sentido caudal.
a) Nivel medular: En las astas intermediolaterales de la médula, residen

los centros de control de reflejos simples por ejemplo, evacuación rectal,
vaciamiento de la vejiga, eyaculación, erección, etc.
Los vasos sanguíneos están Inervados por neuronas medulares cuya
actividad está controlada por Impulsos que se originan en el bulbo (tono
vasomotor).
b) Nivel bulbo-protuberancial: El bulbo raquídeo es el asiento de centros

que regulan la actividad cardíaca y respiratoria; el centro respiratorio, a su
vez, es secundado por los centros protuberanciales, apnéustico y
neumotáxico. Impulsos nerviosos aferentes llegan a centros bulbares los
que se encuentran próximos a los centros motores; allí se integran y
modifican la actividad del aparato digestivo (vómito, deglución, etc.). Por su
parte en el mesencéfalo, se integran los reflejos fotomotor y de
acomodación.
222
c) Nivel hipotalámico: El hipotálamo constituye un centro de control muy

importante del sistema nervioso autónomo. Su porción anterior se encuentra
vinculada con el sistema parasimpático y la posterior con el simpático. El
hipotálamo interviene en la regulación de la secreción de las hormonas
hipofisarias, participa en la conducta alimentaria y en la Ingesta de agua,
regula la homeostasis térmica, etc.
d) Nivel del sistema límbico: También llamado cerebro visceral, está

involucrado en el control autonómico de todas las vísceras. Su estimulación
produce cambios en la salivación, lagrimeo, apertura pupilar, frecuencia
respiratoria, cardiaca, cambios metabólicos, etc.
e) Nivel cortical: Los centros de la corteza cerebral gobiernan gran

cantidad de funciones vegetativas; su representación anatómico-funcional
se superpone al área motora somática. Interviene, al igual que el sistema
límbico, en el control autonómico de la mayoría de las vísceras.
1) Problema:
Paciente joven, 21 años, sexo femenino. Motivo de consulta: accidente de
tránsito sin secuelas orgánicas aparentes, ocurrido hace 48 hs, luego del cual
la paciente refiere: aumento de frecuencia cardiaca, aumento de tensión
arterial, midriasis. Al examen físico no presenta lesiones, pero refiere cefaleas,
astenia, mialgias, trastornos de sueño (pesadillas), ansiedad, alerta,
irritabilidad, disminución del apetito.
Ante esta situación de estrés:
a) Fundamente los síntomas y signos mencionados.
b) ¿Cómo se espera encontrar la concentración de cortisol plasmático y de

ACTH?
c) Esquematice y señale las hormonas del eje hipotálamo-hipófiso-adrenal que

estarían involucradas.
223
2) Complete el siguiente esquema, indicando además:
a. ¿Qué relación poseen las glándulas adrenales con el SN Vegetativo?
b. ¿Cuál es la estructura química de cada una de las hormonas que sintetiza?
c. ¿Cuáles de los productos de secreción de esta glándula son esenciales

para la vida y cuáles no?
d. ¿Cuál/es de estas hormonas se relaciona/n con el estrés?
ZONA HORMONA
Corteza 80%
Glándula suprarrenal
Médula 20 %
3) Presentar como marco teórico del tema estrés el cuadro siguiente y discutir
el mismo a modo de plenario.
Sist.Nervioso Sist.Nervioso
Cambios endócrinos
Somático Vegetativo
Modificaciones
cardiovasculares
Liberación de Liberación Modificación en
Modificaciones la obtención de
respiratorias
catecolaminas ESTRÉS de cortisol
nutrientes
Modificaciones
Cambios en el pH Modificaciones en
digestivas
plasmático el sistema inmune
224
4) A partir de los cuadros siguientes elaborar un mapa conceptual, de tal

manera que el estrés, sirva como sustrato integrador de todos los temas vistos
durante el año.
Estrés (Tensión)
Eustrés: nivel que no causa problemas Distrés: enfermedad corporal

permanentes y que evita que se generen trastorno mental
Aumento de la disponibilidad de
sustratos energéticos Alteración
Cortisol (estrés crónico) Eustrés

Catecolaminas (estrés agudo)
Alteración
Respuesta corporal inespecífica
+
+
Estímulo que actúa en el Estímulo que actúa sobre lo
cuerpo (infección, cirugía, mental (significación
estímulo nociceptivo) individual): ira, tristeza,
fastidio, ansiedad, alegría,
euforia, miedo, etc.
Estímulos alteración de la homeostasis corporal y/o mental.
Estrés y actividad física:
Ejercicio:
Provoca estrés puesto que altera la homeostasis del reposo  liberación
principalmente de catecolaminas  aumento de la glucemia  aumento del
aporte de sustratos energéticos.
Durante el ejercicio (por la actividad física en sí misma, por

presiones deportivas, autoexigencia, etc.).
Estrés
Previo a la competencia (significación mental).
225
Fisiología del tálamo óptico y cerebelo
11
Cátedra de Fisiología Humana

Facultad de Ciencias Médicas
Universidad Nacional de Córdoba
ELEMENTOS DE FISIOLOGÍA
DEL TÁLAMO ÓPTICO Y DEL
CEREBELO
Jorge Luis Lacuara

Marta Fiol de Cuneo
Rubén Daniel Ruiz
226
A MODO DE PRESENTACIÓN:
Por su extensión y complejidad, el aprendizaje de la Neurofisiología no
constituye una tarea demasiado fácil. Conocedores de esta realidad, ofrecemos
estos conceptos relativos a las funciones del tálamo y del cerebelo. Por su
carácter de síntesis y esquematización, es obvio que no contienen un
tratamiento exhaustivo de esos temas. Fueron diseñados no para reemplazar a
los textos, sino para unificar criterios y guiar y facilitar la tarea del estudiante
cuando aborde los capítulos respectivos. Forzosamente deberán ser
complementarios a los conocimientos que se adquieran en los libros, en la
Guía Teórico-Práctica, en las clases teóricas y en los Trabajos Prácticos.
LOS AUTORES.
CONCEPTOS FUNDAMENTALES DE LA FISIOLOGÍA

DEL TÁLAMO ÓPTICO
Los tálamos ópticos son dos masas voluminosas de sustancia gris
ubicadas una a cada lado del tercer ventrículo, constituidas por agrupaciones
nucleares filogenéticamente distintas. Así, algunos autores describen
funcionalmente architálamo, paleotálamo y neotálamo.
Architálamo: estaría representado por las proyecciones de la formación
reticular dentro de la masa talámica. Sería un centro activador difuso de la
corteza cerebral. Sin embargo, en razón del desarrollo considerable de la
formación reticular en el hombre, se discute la concepción específica de un
architálamo.
Paleotálamo: está conectado con los núcleos estriados y con las vías
sensitivas.
Neotálamo: recibe aferencias del paleotálamo y envía sus fibras hacia la
corteza cerebral. Actuaría como centro de selección y reagrupamiento de la
información procedente de estructuras inferiores.
Para conocer las funciones de este órgano, es necesario recordar brevemente

su estructura, la cual además de no ser sencilla, presenta el problema de la
variación de nomenclatura entre distintos autores.
En la Fig. 1 se presenta un esquema que intenta compendiar los detalles
estructurales más importantes desde el punto de vista funcional.
En primer lugar, la lámina medular interna divide al tálamo en tres
grupos nucleares: Anterior, Lateral y Medial.
Los grupos lateral y medial se dividen a su vez, en ventral y dorsal. El

lateroventral se subdivide en anterior, medio y posterior y el laterodorsal en
laterodorsal propiamente dicho y pulvinar.
El lateroventral posterior es el centro donde convergen todas las vías

sensitivas.
El lateroventral intermedio está relacionado con el cerebelo.
El lateroventral anterior está relacionado con los núcleos de la base.
El laterodorsal propiamente dicho y el pulvinar constituyen los núcleos de
asociación y se relacionan con la corteza cerebral, especialmente parietal.
El núcleo ventromedial, bien desarrollado en el hombre, tiene un papel
importante en los mecanismos de activación difusa de la corteza.
227
El dorsomedial se relaciona con el anterior y con centros vegetativos

hiptalámicos.
El núcleo anterior forma parte del denominado sistema límbico. Además,
incluidos en la lámina medular interna se encuentran los núcleos
intralaminares, proyecciones intralaminares de la sustancia reticular
mesencefálica.
Por debajo del tálamo, se encuentran los cuerpos geniculados (lateral y

medial o externo e interno, respectivamente), a quienes algunos autores
llaman metatálamo, relacionados, el primero con la vía óptica y el segundo con
la auditiva.
La anterior, es sólo una somera revisión anatómica; diversos autores han
propuesto numerosas subdivisiones que no interesan mayormente desde el
punto de vista funcional o de su aplicación en la clínica humana. Teniendo en
cuenta las funciones conocidas de los núcleos talámicos y su proyección hacia
la corteza cerebral, se los agrupa en:
- Núcleos de proyección difusa
- Núcleos de proyección específica
NÚCLEOS DE PROYECCIÓN DIFUSA

Comprende a los núcleos intralaminares y al ventromedial. Considerados
como proyección de la formación reticular (architálamo), tienen como función
activar de manera difusa a la corteza cerebral y se los relaciona por lo tanto,
con los estados de alerta o vigilia. Es de hacer notar que algunos autores
incluyen en este grupo también al núcleo dorsomedial. Sin embargo, dado que
también proyecta conexiones al hipotálamo y a la corteza prefrontal, podría
incluírselo entre los núcleos de proyección específica.
NÚCLEOS DE PROYECCIÓN ESPECÍFICA (Paleo y neotálamo)
Como su nombre lo indica, proyectan sus eferencias hacia regiones
definidas de la corteza cerebral. Han sido identificados mediante estudios
anatómicos en los cuales se extirpan zonas de la corteza y se detecta
degeneración retrógrada de los somas celulares residentes en el tálamo
(“neuronas córtico-dependientes”).
Se los divide en tres grupos:
Núcleos de relevo sensorial: son el láteroventral posterior y los cuerpos
geniculados. Reciben la mayor parte de los impulsos de las vías sensoriales y
los proyectan a la corteza somestésica y a la corteza visual y auditiva.
Núcleos de relevo motor: son el láteroventral anterior e intermedio. Por sus
conexiones con el cerebelo, núcleos de la base y corteza motora, intervienen
en el control de las funciones motoras (ver neocerebelo).
Núcleos de asociación: proyectan sus fibras a las áreas corticales de
asociación. Son el láterodorsal propiamente dicho, el pulvinar y, según algunos
autores, el dorsomedial. Están relacionados con las funciones superiores del
sistema nervioso central (memoria, aprendizaje, lenguaje) y con las respuestas
vegetativas que pueden acompañar a la percepción sensorial y que se originan
en hipotálamo.
228
Los Núcleos de relevo sensorial: incluye al núcleo anterior que, como ya

dijimos, forma parte del sistema límbico y por lo tanto está involucrado en
funciones tales como conducta, libido, emociones, etc.
FUNCIONES GENERALES DEL TÁLAMO

SENSORIALES: La percepción de los aspectos protopáticos de las
sensaciones de tacto, dolor y temperatura se realiza posiblemente en el tálamo.
Es decir, a ese nivel se perciben groseramente dichas sensaciones, mientras
que la discriminación sensorial más fina se lleva a cabo en la corteza cerebral,
si bien es indispensable el procesamiento talámico previo.
MOTORAS: Es un órgano intercalado entre los núcleos de la base, el cerebelo

y la corteza. Se establecen circuitos de retroalimentación a través del tálamo
que controlan la actividad tanto del cerebelo como de la corteza.
ACTIVIDAD NERVIOSA BÁSICA GENERAL: A través de los núcleos de

proyección difusa, el tálamo activa de manera general a la neocorteza. Así,
interviene en las fases del ciclo sueño-vigilia. La lesión de los núcleos
intralaminares se manifiesta en somnolencia y letargo. La actividad de las
células talámicas es fundamental para la génesis de los ritmos típicos que
caracterizan al electroencefalograma normal.
ESTADOS AFECTIVOS Y FUNCIONES SUPERIORES:

A través de sus conexiones con el lóbulo límbico y la corteza prefrontal,
el tálamo interviene en los estados afectivos, la emoción y la conducta. Es
decir, tiene un papel importante en el tono afectivo de las sensaciones;
intervendría en la apreciación agradable o desagradable de un estímulo. La
talamotomía produce pérdida de la carga afectiva de las sensaciones
dolorosas; es decir, el dolor se percibe, pero no molesta; se pierde el miedo y la
ansiedad de las situaciones algésicas. Esta operación fue empleada en algún
momento para aliviar los grandes dolores de cánceres terminales.
Finalmente, por sus conexiones con la corteza de asociación, el tálamo
interviene en la adquisición y perfeccionamiento de las llamadas funciones
superiores del sistema nervioso central, tales como memoria, aprendizaje y
lenguaje.
CONCEPTOS FUNDAMENTALES DE LA FISIOLOGÍA

DEL CEREBELO
El cerebelo es el órgano “controlador” de las actividades motoras:

coordina la actividad muscular durante los movimientos voluntarios, regula su
tono y contribuye a mantener el equilibrio. Para cumplir estas funciones debe
recibir información acerca de la situación instantánea del aparato locomotor;
así, sus principales aferencias están constituidas por las vías propioceptivas
(espinocerebelosas), el aparato vestibular y la corteza cerebral.
No existen vías directas cerebelo-espinales o cerebelo-corticales;
por lo tanto, la función coordinadora será cumplida a través de estructuras del
tronco encefálico o del cerebro, ejerciendo influencias ya sean activadoras o
inhibidoras. Toda eferencia cerebelosa ocurre a través de las células de
229
Purkinje (sus axones) y hacen sinapsis con los núcleos intracerebelosos, con el
núcleo rojo, tálamo, complejo vestibular, formación reticular y tectum.
RESEÑA ANATÓMICA
Desde el punto de vista morfológico y funcional, puede dividirse al
cerebelo en tres lóbulos separados entre sí por surcos transversales que
interesan tanto a los lóbulos laterales como al vermis:
- Lóbulo flóculo-nodular: formado por el nódulo y el flóculo.
- Lóbulo anterior: constituido por la língula, el lobulillo central y el
culmen en lo que corresponde al vermis y por el lobulillo anterior y la amígdala
en lo que corresponde a los hemisferios.
- Lóbulo posterior: constituido por el lóbulo semilunar superior y el
inferior (en su conjunto forman el lóbulo ansiforme) y el lobulillo digástrico.
Estos tres territorios corresponden a la división funcional, en base a su
aparición filogenética, en: Archicerebelo, Paleocerebelo y Neocerebelo
A cada territorio cerebeloso cortical corresponden núcleos grises
centrales inmersos en la sustancia blanca cerebelosa:
Archicerebelo núcleo del techo o fastigio
Paleocerebelo núcleos globoso y emboliforme
Neocerebelo núcleo dentado
Recordemos que el cerebelo se une al tronco cerebral por sus tres pares de
pedúnculos. Así, aparece como un órgano terminal como lo son los hemisferios
cerebrales. Representa pues, en la medida que corresponda, un “telencéfalo” y
se parece a él hasta en la disposición de las sustancias gris y blanca.
FUNCIONES
ARCHICEREBELO (Fig. 2)
Está involucrado en el control del equilibrio; más específicamente en el
control de la posición de la cabeza con respecto al cuerpo. Sus principales
aferencias provienen de los propioceptores ubicados en el aparato vestibular
(ver estructura y funciones en los textos) y originados por la aceleración linear o
angular.
Con estación previa o no en el núcleo vestibular, la información arriba a
la corteza flóculonodular. Las órdenes destinadas a contribuir al mantenimiento
del equilibrio son canalizadas hacia el núcleo del techo y luego hacia el núcleo
vestibular. De éste, a través de las vías vestíbulo-espinales (vías motoras
extrapiramidales), llegan las órdenes hacia la motoneurona inferior.
PALEOCEREBELO (Fig. 3)
Contribuye a regular el tono de los músculos antigravitacionales y
controlar los movimientos posturales y de locomoción (control de grandes
masas musculares). Las aferencias propioceptivas arriban a la corteza del
lóbulo anterior fundamentalmente a través de los haces espino-cerebelosos y
230
de fascículos colaterales de los haces de Goll y de Burdach; la información

originada en la cabeza, lo hace a través del V par.
Las órdenes elaboradas en el paleocerebelo, hacen estacionen lo
núcleos emboliformes y globoso y se dirigen hacia la formación reticular y el
núcleo rojo. Por las vías extrapiramidales rubro-espinal y retículo-espinal,
alcanzan la motoneurona inferior. Es importante destacar que estas vías llegan
también a los núcleos motores del III, IV y VI par, asegurando la correcta
coordinación entre los movimientos oculares y el desplazamiento corporal.
NEOCEREBELO (Fig. 4)
Es filogenéticamente el más reciente y por lo tanto interviene en
movimientos que requieren mayor precisión. Sus funciones fundamentalmente
coordinan y controlan los movimientos finos y voluntarios, es decir, originados
en la corteza cerebral.
Sus aferencias principales arriban a través de la vía córtico-ponto-
cerebelosa a la corteza del lóbulo posterior. Sus eferencias se originan desde
esta zona, alcanzan el núcleo dentado y se proyectan nuevamente a la corteza
a través de los núcleos de relevo motor talámicos (circuito de retroalimentación
córtico-cerebelo-cortical).
También desde los núcleos talámicos las órdenes cerebelosas alcanzan
los núcleos de la base y desde ellos a la formación reticular y al núcleo rojo.
Por las vías retículo-espinal y rubro-espinal, arriban a la motoneurona inferior.
CONTROL DEL MOVIMIENTO POR EL CEREBELO

El cerebelo controla la actividad motora iniciada en otras partes del
sistema nervioso central, ya sea en la neocorteza o en los núcleos de la
base. Cuando una orden parte de la corteza motora, también se transmite al
cerebelo por la vía córtico-ponto-cerebelosa. Además, cuando los músculos
responden a esas órdenes, se origina información propioceptiva que arriba al
cerebelo.
En este órgano pues, se integra la información periférica y la central y
desde su corteza y núcleos profundos nacen eferencias destinadas a la corteza
motora y a la periferia. Es decir, el cerebelo puede “comparar” la orden cortical
con la respuesta muscular y ordenar los ajustes necesarios para “corregir” todo
error del movimiento.
Generalmente la corteza motora se “excede” en sus impulsos; el
cerebelo se “anticipa” y puede inhibirla cuando el músculo ha comenzado a
moverse. Es entonces en base a este sistema de retroalimentación que el
cerebelo dota al movimiento de sus características normales: eumetría,
eutonía, eusinergia y diadococinesia. Estas cuatro características aseguran
que el movimiento posea la fuerza, velocidad y dirección adecuadas.
231
Corteza motora primaria
Área de asociación Motora
Área de asociación Cognitiva (Rolando)

(conducta y emociones)
Área de asociación Sensitiva
Corteza visual primaria
(Silvio)
Área de Asociación
(auditiva, visual y sensitiva)
Área Auditiva primaria
Esquema de los principales nucleos talamicos. En A, a la izquierda, se muestra una

proyeccion dorso-lateral oblicua del talamo y sus principales subdiviciones. A la derecha
se muestra un corte coronal donde observamos las relaciones entre VPM (trigeminal) y Esquema de la proyeccion cortical de los nucleos talamicos. Los distintos
VPL (resto del cuerpo). En B se indican las principales aferencias y eferencias talamicas. tonos indican que nucleo talamico se corresponde con que region cortical.
232
233

El dolor: un poderoso maestro

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El dolor: un poderoso maestro

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EL DOLOR

¿Conoces el dolor? Es fuerte y grande, puños secretamente apretados.

El dolor nos da todo aquello de que tenemos necesidad:

FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

ESQUEMA FUNCIONAL DEL SISTEMA AFERENTE Y EFERENTE

ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO

1 - Recepción de estímulos: La información sensorial es llevada al sistema

2 - Conducción del impulso sensitivo: Las vías sensitivas hacen estación en

3 - Formación reticular: La vía sensitiva en su camino hacia el tálamo envía

4 - Función motora: Luego que la información ha sido elaborada, es enviada a

Son estructuras especializadas, capaces de transformar diferentes tipos de

Estímulo adecuado: la formas de energía que pueden ser transducidas son

Potencial generador o de receptor: si se estimula un receptor sensorial,

Figura 1. Organización general del sistema nervioso.

N.M.E Núcleos de la médula espinal C.S. Corteza sensitiva

Si el potencial de receptor alcanza una magnitud determinada, originará un

Adaptación de receptores: cuando se aplica un estímulo de intensidad

Campo receptivo de una neurona sensorial: es la totalidad del área que

Cifrado de la información sensorial: en cada mesa de trabajos prácticos se

Reconocimiento de la modalidad sensorial: las fibras aferentes provenientes

Orientación espacial de las señales nerviosas. ¿Cómo puede el cerebro

2) De acuerdo al tipo de energía a la que responden con menor intensidad de

El conocimiento del ambiente, la relación entre el propio cuerpo y el medio, la

El gusto, el olfato, la vista, la audición y el equilibrio han sido denominados

Los receptores ubicados en tendones, músculos, alrededor de las

Sensaciones cinestésicas: reconocimiento consciente de la orientación de las

Características de la transmisión de las sensaciones térmicas y dolorosas. Vías

VÍAS DE TRANSMISIÓN DE LAS SENSIBILIDADES ÉXTERO Y

Sistema anterolateral: este sistema es filogenéticamente el más antiguo

Sistema cerebeloso: constituido por los haces espinocerebelosos dorsal y

Sistema trigeminal: el trigémino es el nervio que transporta la sensibilidad de

FUNCIONES DEL TÁLAMO

 Sensitivas: Integración sensorial; apreciación consciente y "afectiva” de

 Reacción de despertar (Núcleos de la línea media e intralaminar).

 Constituye punto esencial del sistema reticular activador ascendente.

 Asociación y modulación (a través de fibras que recibe de la corteza).

 Atenúa o amplifica la información.

CONSULTE AL FINAL DE LA GUÍA DE TRABAJOS PRÁCTICOS EL FASCÍCULO

las áreas sensitivo-sensoriales primarias. La otra función, a la que se le

Las áreas de asociación son las filogenéticamente más recientes alcanzando

FISIOLOGÍA DEL DOLOR

Las sensaciones algésicas constituyen para el médico un síntoma de capital

RECEPTORES. VÍAS Y CENTROS

Están presentes en las capas superficiales de la piel y en otras estructuras

El estímulo ya sea térmico, mecánico, químico, etc., capaz de producir daño

La información es conducida hacia la médula, penetra por la raíz posterior y en

Discutir características y vías de conducción de dolor punzante o agudo,

PROYECCIÓN DEL DOLOR

Como en todas las sensaciones, la corteza proyecta el dolor a la zona donde

En la Figura 5 de este capítulo se esquematiza la llamada barrera o

Sobre la barrera para el dolor, actuaría un sistema analgésico descendente

En diversas zonas del sistema nervioso central (hipotálamo, núcleos

Modelo de análisis de las Figuras 1 a 3:

Modelo de análisis de la Figura 4:

 ¿A qué par craneal corresponde esta zona de inervación?

3) Actividad práctica: los docentes de la mesa realizarán junto a los alumnos

4) Analice y discuta la Figura 5, considerando:

Figura 1. Vías de la sensibilidad dolorosa y térmica desde la periferia hasta la corteza

Figura 2. Vías de la sensibilidad correspondientes a la modalidad de la columna dorsal, desde

Vía del Dolor

Figura 5. Esquema Teórico de la Barrera del Dolor (modificado de Loyber, 2001).

FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

CONTROL NERVIOSO DEL EFECTOR SOMÁTICO