Capítulo 23 Ecología Del Comportamiento

1 de 26 Yanira Alcalde Velilla | Ecología del comportamiento
23 Ecología del comportamiento

S. Sánchez-López, A. González-Zamora y M. Llorente Espino
«El amor por todas las criaturas vivientes es el más noble atributo del hombre»
u
Charles Darwin
d
c.e
uo
e@
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
Los objetivos de este capítulo son los siguientes:
ld
Introducirse en el estudio de las bases ecológicas del comportamiento y entender cómo los organismos responden a estímulos concretos de
lca
su entorno vitales para su supervivencia y reproducción.
Describir la conducta trófica en animales y sus estrategias de forrajeo.
ya
Comprender las implicaciones del forrajeo óptimo en animales.
/a
Entender y diferenciar las estrategias predatorias y antipredatorias en las distintas fases de la depredación y la coevolución entre predadores y
no
presas a la luz de la selección natural.
Entender cómo los animales usan el espacio y los mecanismos empleados para su uso.
lum
Diferenciar entre reproducción y sexo y comprender las diferencias entre machos y hembras en términos de esfuerzo reproductor y estrategias
óptimas de apareamiento.
a
el
Conocer los diferentes sistemas de apareamiento y la elección de pareja. od
Describir las estrategias de machos y hembras en la crianza de la progenie y los diferentes tipos y formas de cuidados parentales.
Entender cuáles son las diversas funciones que puede tener comunicarse, a través de qué canales y el papel de las señales comunicativas en
ad
el comportamiento de las especies animales.

riv
Conocer los factores que explican el comportamiento social de las especies y las evidencias de la conducta cooperativa y prosocial en huma-
nos y animales.
p
Familiarizarse con los objetivos y fundamentos teóricos de estudio de la Etología humana y la Psicología evolucionista.
so
Conocer los alcances de la etología aplicada en el campo de la conservación de especies animales.

eu
d ad
RESUMEN CONCEPTUAL
iva
En este capítulo se abordarán diferentes procesos biológicos básicos que favorecen la adaptación de los animales a su entorno. Para ello, se
pr
describirán las bases ecológicas del comportamiento poniendo el énfasis principal en la capacidad de los organismos para obtener nutrientes
de forma efectiva, escapar y protegerse de los depredadores, utilizar el espacio, encontrar pareja, reproducirse y cuidar a los descendientes,
ia
desarrollar la conducta social y la comunicación con otros individuos, así como en la aproximación evolucionista al estudio del comportamien-
op
to humano, finalizando con la relevancia de la etología aplicada y la biología de la conservación para resolver problemas de conservación de
c
especies.
la
Para realizar sus actividades diarias, los animales ocupan solo parte de su hábitat disponible y dentro de este espacio deben encontrar los ali-
a
mentos suficientes para satisfacer sus requerimientos energéticos. Los depredadores se alimentan de otros organismos, las presas. Los de-
ce
predadores y las presas actúan como poderosos agentes de selección natural. Fruto de esta relación, las presas han desarrollado diferentes
ne
adaptaciones morfológicas, fisiológicas y conductuales que les ayudan a evitar ser comidos.
La vida en grupo conlleva una serie de ventajas, tales como desarrollar comportamientos prosociales como la cooperación y el altruismo a tra-
rte
vés del desarrollo de capacidades complejas como la empatía, presente en humanos y en otras especies de animales.
pe
El éxito reproductivo es la herramienta con la que se obtiene una estimación aproximada de la eficacia biológica. Machos y hembras cooperan
para conseguir dejar descendientes y la selección sexual determina las estrategias de ambos sexos. Los progenitores invierten grandes es-
xto
fuerzos para incrementar las posibilidades de supervivencia de su prole, a costa de su propia eficacia biológica.
te
Los animales, desde los más simples a los más complejos, se comunican y han ido desarrollando señales y mecanismos comunicativos bási-
cos para su supervivencia, dado que viven en grupo o, al menos, han de intercambiar información dirigida a una meta en el contexto del apare-
te
jamiento y la crianza.
Es
Desde la Etología humana y la Psicología evolucionista se busca determinar el origen filogenético y la función adaptativa de conductas, capaci-
dades y funciones del ser humano a través del estudio comparado. Después de una etapa de madurez científica en Etología es posible realizar
la transferencia de conocimientos a un campo aplicado. La actual crisis ambiental ha generado impactos negativos en el medio ambiente, alte-
rando el funcionamiento de los ecosistemas y provocando la extinción de especies. La Etología aplicada junto con la Biología de la conserva-
ción juegan un papel importante para hacer frente a las presiones y cambios ambientales que existen sobre las especies animales y sus
hábitats.
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',
La Etología es el estudio del comportamiento de los animales

Introducción en su ambiente natural, con énfasis particular en los patrones
de comportamiento específicos de cada especie y sus orígenes
El macho saca un pez del agua con extrema destreza y lo ofrece evolutivos. Tiene como objeto de estudio la conducta, en tanto
delicadamente a la hembra. Ambos coquetean, se retocan las plu- que ésta se aborda como un proceso biológico y proporciona
mas exhibiéndose el uno al otro, y a continuación comienzan a una comprensión global de la conducta al enfatizar las estre-
patalear, levantándose y caminando erguidos recorriendo la su- chas relaciones entre los aspectos genéticos, fisiológicos, eco-
u
perficie del lago varios metros. Este comportamiento de gran lógicos, sociales y cognitivos, en un marco evolutivo y compa-
d
complejidad y belleza se asemeja a una danza clásica de bailarines rado (v. capítulo 'Métodos y técnicas de investigación en Psi-
c.e
apasionados bajo la música de Chaikovski. En la fase final, el ma- cobiología' para conocer en detalle la metodología etológica).
uo
cho y la hembra se alzan pecho contra pecho, sosteniendo en el Considerado el padre de la Etología, junto con Konrad Lo-
pico unas plantas acuáticas que han arrancado del fondo del lago renz y Karl von Frisch, Nico Tinbergen propuso la piedra angu-
e@
y comparten su último baño juntos. Esta descripción es la parada lar del estudio científico del comportamiento animal basado en
ald
nupcial del somormujo levanco (Podiceps cristatus) que exhiben cuatro causas de la conducta (v. Recuadro 23-1 www ):
macho y hembra para aparearse. Desde antaño, los seres huma-
alc
nos han estado interesados en el comportamiento de los animales Causas inmediatas.
ay
por diferentes razones, ya sea para apreciar la belleza de un com- Causas desarrollo-ontogénicas.
portamiento llamativo y curioso como la parada nupcial del so- Causas evolución-filogenéticas.
/
no
mormujo, o como en las antiguas culturas donde los animales Causas funcionales o adaptativas.
han estado presentes formando una estrecha relación con el
lum
desarrollo de los pueblos. Independientemente de la experiencia, El enfoque etológico busca explicaciones de la conducta ba-
es un hecho que incluso el observador más fortuito ve muchos sadas en causas próximas (eventos inmediatos y ontogenia) y
a
ejemplos de comportamiento animal cada día y un observador en causas últimas (adaptación y filogenia).
el
perspicaz distingue un gran número de comportamientos fasci- od
nantes, como, por ejemplo, la parada nupcial del somormujo.
Al etólogo le interesan las conductas naturales y los procesos
ad
cognitivos que los animales muestran en la naturaleza, en con-

riv
Dado que la eficacia biológica de un animal depende de su diciones de laboratorio o en cualquier condición intermedia en-
p
conducta, la selección natural tenderá a favorecer animales tre ambos. Sus objetivos son el estudio de las causas, el
so
con comportamientos eficientes para buscar alimento, repro- desarrollo, la función y la evolución de la conducta, y todo ello
ducirse, evitar a los depredadores, proveer cuidados a su prole,
eu
en el marco de referencia de la teoría de la evolución y los mo-

etc. delos explicativos derivados de ella.
d
da
Un comportamiento, en lenguaje común, es cualquier activi- Por otro lado, la Ecología del comportamiento estudia cómo
iva
dad observable de un animal vivo. Una definición más completa, los animales interactúan entre sí y con otras especies y cómo se
pr
compartida por varias disciplinas científicas, como se ha visto en interrelacionan con los factores bióticos y abióticos. Tiene por
el capítulo 'La Psicobiología', describe la conducta como una ac- objetivo demostrar las relaciones entre la ecología y la conduc-
pi a
ción que se pone en marcha en respuesta a estímulos que se per- ta de los individuos para sobrevivir y reproducirse, y para ello
co
ciben del medio ambiente, incrementando la capacidad de un or- intenta explicar las diferentes estrategias que los animales
ganismo para producir descendencia viable (es decir, incremen- aplican para maximizar su eficacia biológica en función de las
la
tado su eficiencia biológica). Charles Darwin fue pionero en consi- contingencias ambientales. Desde un punto de vista evolutivo,
a
derar la conducta como un fenómeno biológico. Por ello, la con- la persistencia de un rasgo como, por ejemplo, un aspecto par-
ce
ducta podía ser estudiada de la misma forma que cualquier rasgo ticular de la conducta, depende de su contribución a la supervi-
ne
biológico sujeto a las leyes de la selección natural. Como se seña- vencia y reproducción del individuo portador de ese rasgo. Por
laba en el capítulo 'La Psicobiología', las características de es- lo tanto, cuando el ecoetólogo o ecólogo de la conducta observa
rte
tructura y función que acomodan un organismo a las condiciones un animal comportarse de una forma determinada, se plantea
pe
del medio en el que habita se denominan adaptaciones. En este cómo esa conducta contribuye a la supervivencia y/o la repro-
contexto, las conductas constituyen un conjunto de adaptaciones. ducción en esas circunstancias ecológicas. Por ello estudia las
xto
Así, la adaptación al medio estará relacionada con la capacidad conductas asociadas a procesos biológicos esenciales para la
te
del organismo para obtener nutrientes de una forma efectiva, supervivencia y la reproducción como son el apareamiento, los
para escapar y protegerse de los depredadores, parásitos y en- cuidados de la prole, la alimentación, la comunicación y aspec-
te
contrar pareja para reproducirse. Los organismos que se adaptan tos cognitivos. En la actualidad la ecoetología va ligada de la
Es
correctamente al medio ambiente sobreviven y pueden reprodu- mano con disciplinas como la conservación de especies o el es-
cirse, con lo que transmitirán a su descendencia los rasgos here- tudio de las enfermedades infecciosas emergentes y reemer-
dados que les han posibilitado dicha adaptación al medio. gentes puesto que la acción humana en el entorno está alteran-
El estudio sistemático del comportamiento y su evolución es do la conducta de los animales.
un área particularmente integradora en la Psicobiología que invo-
lucra la participación de científicos de una gran variedad de disci-
plinas y enfoques metodológicos, como se ha visto a lo largo de
este libro.
',
estrategias para encontrar su alimento. Así, la elección de las tác-

La Ecología del comportamiento estudia cómo los organis-
ticas a desarrollar está en función del tipo de alimento y las de-
mos responden a un estímulo particular de su entorno, ponien-
fensas que tienen las presas.
do énfasis en cómo se controla, desarrolla, evoluciona y contri-
La conducta trófica involucra la búsqueda, selección y consu-
buye dicho comportamiento a la supervivencia y al éxito
mo de alimento. Este comportamiento varía entre especies debido
reproductivo.
a las variaciones anatómicas y requerimientos fisiológicos de los
animales, así como a la distribución espacial y temporal de los re-
du
En la segunda mitad del siglo XX, la Etología tuvo muchas cursos dentro de un hábitat. Los animales buscan y obtienen ali-
aportaciones de otros campos científicos que hicieron surgir con mento de acuerdo a los requerimientos energéticos, de modo que
c.e
fuerza varias subdisciplinas etológicas. La Ecología de la conduc- emplean distintas estrategias de forrajeo para obtener energía y
uo
ta es una de las subdisciplinas de mayor auge en la Etología y, a nutrientes (por ejemplo, aminoácidos, minerales, vitaminas y
partir de los años setenta, ha tenido como consecuencia un es- ácidos grasos). Así, la eficacia en el comportamiento de forrajeo
e@
pectacular aumento de los estudios funcionales (causas últimas en animales se presenta cuando la dieta obtenida provee energía
ld
de la conducta o su porqué). suficiente para cubrir los requerimientos de los individuos. En
lca
Hoy en día ambos enfoques han confluido y evolucionado mu- Ecología, las estrategias de búsqueda y obtención de alimento se
tuamente, abocando a la interdisciplinariedad en el estudio del explican por la teoría del forrajeo óptimo.
ya
comportamiento animal. Las estrategias de forrajeo juegan un papel determinante en la
/a
Los animales deben tomar decisiones de las cuales depende su conducta trófica. Los animales generalistas, por ejemplo, viven
no
adaptación. Tal como se hizo mención, la adaptación al medio en diferentes tipos de ambientes, y utilizan una gama amplia de
estará relacionada con la capacidad del organismo para ser efi- alimentos de manera cotidiana. Los coyotes (Canis latrans) una
lum
cientes en la búsqueda de alimento, en la evitación de predado- especie de distribución amplia son un ejemplo clásico de una es-
res, en la reproducción y en el cuidado parental, entre otros. En pecie generalista. Este cánido se distribuye desde Canadá a Co-
la
este contexto, el estudio real de la conducta requiere una seg- lombia y su dieta omnívora le permite prosperar a base de diver-
mentación que nos hace formular preguntas e intentar respon-
derlas una por una.
de
sas fuentes de alimento, incluso aprovechando la basura huma-
na. Su capacidad de adaptación le ha permitido tener éxito en
o
ad
Las secciones de este capítulo nos introducen a las decisiones entornos diferentes, especialmente en ambientes perturbados,
que tiene que tomar un animal y a otras cuestiones, con el fin de logrando aumentar así su rango de distribución hacia el sur del
riv
entender cómo los organismos responden a estímulos concretos continente americano durante las últimas dos décadas. Contra-
p
del medio y cómo el comportamiento se va moldeando por el en- riamente, los animales especialistas como el lémur grande de
so
torno físico y social. Así mismo, se abordan cuestiones relaciona- bambú (Prolemur simus), que depende casi por completo del con-
eu
das con el ámbito aplicado más allá de la ecología del comporta- sumo de bambú, debe realizar ajustes en su estrategia de forra-
miento para enriquecer el contenido del capítulo, dado que el jeo, como aumentar el tiempo de alimentación y reducir el tiem-
ad
ámbito aplicado cada vez es más requerido en el campo del estu- po de movimiento (Fig. 23-1). Actualmente es una especie críti-
d
dio del comportamiento. Así, en este capítulo se van a explicar las camente amenazada y su sobrevivencia depende de la conserva-
iva
bases ecológicas del comportamiento, poniendo énfasis en algu- ción de los bosques de bambú.
pr
nos de los aspectos más relevantes de la ecología del comporta- Los modelos de forrajeo óptimo tratan de predecir el compor-
miento, que ilustran cómo los animales obtienen alimento de for- tamiento animal en función de la búsqueda y obtención de ali-
pia
ma efectiva, cómo escapan y se protegen de los depredadores, mento. El resultado de los modelos predice cómo se mueven y se
co
cómo utilizan el espacio, cómo se desarrollan las conductas re- distribuyen los individuos en el medio ambiente. Dado que la
productivas y parentales, cómo el sistema social y el ambiente in- búsqueda de alimentos es una interacción interespecífica (entre
la
fluyen en la conducta, cómo ocurren los procesos básicos de co- los miembros de las diferentes especies) que conlleva costos, los
a
municación animal, y ofrecen una aproximación evolucionista al modelos de forrajeo óptimo han sido frecuentemente incorpora-
ce
estudio del comportamiento humano, destacando la relevancia de dos a modelos poblacionales que reflejan los efectos de la herbi-
ne
la Biología de la conservación aplicada para resolver problemas de voría, depredación o parasitismo.

conservación de especies amenazadas. Los estudios sobre forrajeo óptimo se sustentan en dos líneas
rte
de investigación: la primera, se refiere al componente del com-

pe
portamiento que investiga cómo los animales toman decisiones

La gran mayoría de los organismos obtienen información de
(Recuadro 23-2 www ), y la segunda, trabaja en el área que uti-
xto
su entorno (incluidos otros organismos) a través de sus senti-

dos y, con esa información, pueden responder a los cambios
te
Estrategia de
alimentación Características Ejemplo Descripción
en el medio ambiente de una forma flexible. Es decir, los ani- Generalistas Son omnívoros y se alimentan de diferentes
recursos.
Coyote
(Canis latrans)
Funcionalmente adaptados para explotar
diferentes tipos de hábitats y consumir una
te
Presentan una alta capacidad para gran variedad de alimentos.

males toman decisiones acerca de qué hacer según las contin- prosperar en ambientes naturales y perturbados.
Esta flexibilidad les permite colonizar nuevos
Tolerancia a la pérdida y perturbación del hábitat.
Es
ambientes.
gencias ambientales.
Especialistas Son animales que requieren recursos muy Lémur Adaptados a ocupar un nicho ecológico muy
específicos. (Prolemur simus) específico.
A menudo, estas especies tienen Se especializan en comer un determinado
una dieta muy limitada, o tienen un hábitat alimento.
particular para sobrevivir. Susceptibles a la pérdida y perturbación del
hábitat por actividades humanas.
Conducta trófica
El forrajeo es una actividad esencial en la vida de los animales. Fig. 23-1 | Estrategias de alimentación en animales generalistas y especialis-
Sencillamente, sin alimento no es posible la vida. De forma simi- tas. Autor imagen coyote: George McCarthy/naturepl.com - Http://www.arkiv
e.org. Autor imagen lemur bambú: Cedric Girad Buttoz - Http://www.arkive.or
lar a otros aspectos de su vida, los animales emplean tácticas y g
',
liza los principios de la teoría de forrajeo óptimo para desarro-

llar una mejor comprensión de las dinámicas poblacionales y de
la comunidad.
Para entender por qué los animales se alimentan de la forma
en que lo hacen, los biólogos han propuesto que los individuos
maximizan la cantidad de energía que proviene de los alimentos a
través de la toma de decisiones. Por ejemplo, estas decisiones de-
u
ben considerar los costos asociados a la búsqueda e ingesta de
d
alimentos, así como el riesgo de ser depredados cuando forrajean.
c.e
La lógica detrás de forrajeo óptimo es que los animales que maxi-
uo
mizan su eficiencia de alimentación tendrán más tiempo y ener-
gía disponible para la reproducción, por lo tanto, mayor adecua-
e@
ción. Los animales que forrajean de forma óptima se espera que
ald
sean favorecidos por la selección natural, por tanto, podrán
transmitir sus rasgos heredables de comportamiento a la si-
alc
guiente generación. Así, la teoría del forrajeo óptimo plantea que
Fig. 23-2 | Martín pescador (Alcedo atthis) perchado en espera de detectar
ay
los animales reducen los costos y maximizan su adecuación a tra-
una presa. Autor de la imagen: Lukasz Lukasik - Http://www.wikipedia.org
vés de la eficiencia de su alimentación.
/
no
obtener alimento aumenten. Los herbívoros, por el contrario,
buscan alimento de forma más continua hasta que localizan las
lum
Dentro de la conducta trófica, los costos y beneficios del forra-
plantas de las que se nutren. Posteriormente a que los alimentos
jeo dependen de diversos factores como: a) la estrategia de ali-
son detectados, los animales tienden a acaparar, lo cual es un
a
mentación, b) el tamaño de los grupos y c) las condiciones
componente beneficioso del comportamiento de forrajeo. El aca-
el
ecológicas y ambientales presentes en un hábitat. Así, los ani-
paramiento posee formas diversas y puede originar comporta-
od
males tienen distintos desafíos y por tanto, diferentes estrate-
mientos como la territorialidad, donde un animal expulsa a los
gias que deben ser optimizadas mediante toma de decisiones.
ad
competidores lejos de la fuente de alimento y/u otros recursos. El

acaparamiento conlleva ventajas para los poseedores, ya que per-
riv
mite a un individuo conservar la comida para sus crías, los

p
miembros del grupo, o para el consumo posterior. La etapa final

so
¿En animales gregarios, vivir en grupos grandes re-

es el consumo. Esto es simple para un herbívoro, quien una vez
duce la eficiencia de forrajeo?
eu
que encuentra las plantas, las consume. Por el contrario, los car-
nívoros aún tienen que someter a sus presas antes de su consu-
d
da
mo, una tarea que puede resultar peligrosa, pues se requieren ha-
Estrategias de forrajeo bilidades y técnicas especiales.
iva
pr
Tanto carnívoros, herbívoros, omnívoros, granívoros e insectí-

voros emplean estrategias específicas para obtener su alimento. Conducta predatoria y antipredatoria
pi a
En general, cualquier animal muestra diversas fases en la bús-

co
queda de alimento. Por ejemplo, la primera fase implica buscar y Los animales, como se vio en el capítulo 'La Psicobiología',
localizar un hábitat apropiado. Así, mediante un conocimiento deben tomar decisiones de las que depende su adaptación al me-
la
instintivo o adquirido de los mejores lugares para obtener ali- dio ambiente, como, por ejemplo, evitar a los depredadores. Co-
a
mento, los osos pardos de Alaska son capaces de ubicar con exac- mer y evitar ser comido son requisitos básicos para la supervi-
ce
titud la mejor época del año y los ríos y arroyos donde existe una vencia y el éxito reproductivo, por ello, las adaptaciones de de-
ne
alta abundancia de salmones. Otro ejemplo también se encuentra predadores y presas tienden a ser moldeados a través de la selec-
durante el invierno, donde los zorros identifican zonas potencia- ción natural. Así, la depredación es una fuerza selectiva muy
rte
les para cazar lemmings bajo la nieve. La segunda fase implica fuerte que produce adaptaciones que minimicen el riesgo de ser
pe
una estrategia de búsqueda dirigida para encontrar los alimentos, depredado mientras se atienden otras actividades.
y estas estrategias se pueden dividir en dos tipos básicos: La depredación (o predación, ambas palabras son sinónimas)
xto
es el tipo de interacción interespecífica más estudiada dentro de

te
Sentarse y esperar (por ejemplo Fig. 23-2). una comunidad biológica (entendida como una población de dife-
Búsqueda activa (por ejemplo, comportamiento de caza de lo-
te
bos, martas, tejones): esta estrategia implica movimiento

Es
constante para buscar alimento y depende en gran medida de

la capacidad de movimiento de los animales y sus presas
(Fig. 23-3).
Muchos carnívoros combinan ambas estrategias, ya que cuan-

do un animal hace una búsqueda activa también realiza pausas
para seleccionar un hábitat apropiado donde las probabilidades de Fig. 23-3 | Perros salvajes (Lycaon pictus) buscando alimento en el Parque
Nacional Kruger, Sudáfrica. Autor de la imagen: Bart Swanson -
Http://www.wikipedia.org
',
rentes especies que interactúan entre sí dentro de un área deter- En el siguiente apartado se examinarán las estrategias preda-
minada) (v. Recuadro 23-3 www ). Todos recordamos una imagen torias en un sentido más amplio, el de los predadores verdaderos,
de algún programa de naturaleza donde un grupo de lobos persi- así como los mecanismos que tienen la presas para evitar ser
guen un ciervo que se desplaza hábilmente por los bosques de Ye- capturadas y comidas, es decir, las estrategias antipredatorias
llowstone, hasta que consiguen derribarlo después de una larga y que adoptan.
agotadora persecución. En esta escena se identifica al lobo como
animal predador o el atacante, y al ciervo, como la presa o la víc-
Estudio de las interacciones entre predador-
u
tima del ataque. En términos generales la predación se refiere a la
d
interacción ecológica entre especies en la cual, una especie, el presa
c.e
predador, mata y consume (total o parcialmente) a la otra espe-
uo
cie, la presa. Así, el resultado de esta interacción, si se logra con-
En general los depredadores son más grandes que sus presas,
sumar exitosamente, incrementa la eficacia biológica del preda-
@
pueden cazar colectivamente, pero son menos abundantes
dor, pero disminuye la eficacia biológica de la víctima (v. vídeo
lde
que sus presas. Las presas comienzan a reproducirse a eda-
Jaguar caza un cocodrilo en el pantanal).
des más tempranas y tienen una tasa de crecimiento intrínse-
a
alc
ca mayor. Las interacciones entre depredador y presa moldean
Las poblaciones de organismos están unidas por interaccio- las adaptaciones evolutivas.
ay
nes interespecíficas que afectan a la supervivencia y reproduc-
ción de las especies que participan en la interacción. Como re-
/
no
sultado de la interacción de depredación entre dos especies,
Mecanismo de coexistencia de predadores y presas
lum
generalmente, la aptitud del predador incrementa y se reduce
la aptitud de la víctima.
Los depredadores y las presas interactúan a lo largo del tiem-
a
po, dado que para sobrevivir los depredadores deben alimentarse
el
y las presas deben evitar ser comidas. Como respuesta a la depre-
od
Tipos de depredadores dación, las presas desarrollan estrategias de defensa antipredato-
ad
ria y cuanto más eficaz es la defensa de la presa, mayor es la pre-

En el reino animal existen cuatro tipos de depredadores: los sión selectiva para que el depredador desarrolle mejores estrate-
riv
carnívoros, los caníbales, los herbívoros y los parásitos. gias de captura. Por consiguiente, las poblaciones de depredado-
p
res y presas ejercen una intensa presión mutua que da como re-
so
Los carnívoros son depredadores que se alimentan de carne sultado su coevolución. Es como una tendencia continua de «me-
eu
de otra especie, la obtienen matando a su presa y consu- jora progresiva» de la velocidad de carrera de presas y predado-
miéndola completamente o parcialmente. Son los denomi- res (Tabla 23-1). Esto es, cuando ocurre una adaptación en una
ad
nados depredadores verdaderos, o comedores de carne, como especie cambia la presión selectiva en la otra especie, dando lugar
d
los leones o licaones de la sabana africana. Los caníbales a una contraadaptación, y viceversa, por lo que se produce como
iva
son depredadores que también consumen carne, pero, en resultado un proceso inestable y desordenado denominado carre-
pr
este caso, de animales de su misma especie. Este tipo de de- ra de armamentos coevolutiva. Por ejemplo, un guepardo que caza
predación suele aparecer cuando hay escasez de alimento, gacelas persiguiéndolas, es un potente factor de selección para las
pia
aunque también existe asociada al rango social o a la repro- gacelas, y éstas serán seleccionadas para correr cada vez más rá-
co
ducción, como una variante del canibalismo estricto; por pido, con lo que a su vez esto determina la selección sobre el gue-
ejemplo, el canibalismo sexual que ocurre en la reproducción pardo para ser aún más veloz. Esta carrera de armamentos
la
de las mantis religiosas, donde las hembras durante el pro- coevolutiva es un ciclo repetido de adaptaciones recíprocas que
a
ceso de apareamiento consumen al macho. ocurren entre depredador y presa. Para ello, se requiere que el
ce
Los herbívoros son depredadores que consumen tejidos ve- cambio genético en una de las poblaciones que interactúan de las
ne
getales. Las presas de los herbívoros se obtienen del reino dos especies esté ligado al cambio genético en la otra población.
vegetal, del ramoneo de vegetales, y pueden ser desde fru-
rte
tas, flores, hojas, raíces, semillas o madera en descomposi-

Las especies actúan como agentes de la selección natural
pe
ción, entre otros. Como ejemplos están las hormigas corta-

cuando interactúan.
doras de hojas o las orugas que mastican hojas.
xto
Los parásitos se alimentan de pequeñas cantidades de tejido

te
o nutrientes de otros animales, denominados hospederos. El costo del fracaso para cada uno de los participantes de esta
Por ejemplo, los virus, las bacterias y protozoos parasitan a interacción es diferencial. Para los depredadores es relativamente
te
los seres humanos. Este tipo de interacción entre el parásito bajo, ya que no supone más que quedarse sin comer una vez, sin
Es
y el hospedero tiene lugar durante períodos largos de tiem- embargo, para las presas el costo es mucho mayor, ya que supone
po, pero no siempre suponen la muerte del hospedero, e in- la muerte. Por ello la presión de la selección natural es mayor y
cluso se puede referir al uso de otros recursos como energía sucede de manera más rápida para las presas que para los preda-
y nutrientes. Por ejemplo, el cuco o cuclillo tejedor, «enga- dores. Fruto de esta relación se explica por el hecho de que los de-
ña» a un pájaro de otra especie para que construya el nido, predadores presenten cambios evolutivos lentos ajustados a los
empolle sus huevos y alimente a sus crías, por lo que son cambios experimentados por las presas; mientras que las presas
llamados parásitos sociales. presentan cambios evolutivos rápidos ajustados a los cambios ex-
perimentados por los predadores. Además, las presas acostum-
',
Tabla 23-1. Ejemplos de adaptaciones y contraadaptaciones de predadores y presas
Actividad predadora Adaptaciones de predadores Contraadaptaciones de presas
Mejora de percepción de patrones visuales y movimientos Cripsis, inmovilidad, selección del lugar correcto de descanso
Detección de presas Imagen de búsqueda Polimorfismo
Búsqueda de áreas con presas más abundantes Dispersión
du
Aproximación rápida o cautelosa Vigilancia y señales de alarma
c.e
Ataque de presas Elección de presas más vulnerables Señalización de dificultad de captura o de veneno
Evitación innata o aprendida de ciertos patrones de coloración Mimetismo batesiano/automimetismo, coloración aposemática
uo
e@
Elección de la víctima específica Efecto dilución y confusión
Velocidad y agilidad de persecución Rapidez de aceleración, vuelos de escape, respuesta de distracción
Captura de presas
ld
Armas ofensivas Armas defensivas, escudos protectores
lca
Someter a la presa Defensa activa, espinas
ya
Empezar por la cabeza Equivocar la dirección del ataque
Consumición de la presa Evitar presas venenosas o habilidad para detoxificación Concentrar toxinas en parte corporal agarrada por el predador
/a
Intento de robo de presas ya capturadas Gritos de miedo para atraer predadores competidores
no
lum
la
bran a tener diferentes tipos de depredadores y, en general, los Estrategia Características Ejemplos
predadores se alimentan de distintas especies de presa. Esta rela-
ción diferencial predador-presa favorece, por un lado, la ausencia
Perseguir
o de
• Adoptada principalmente
por animales endotermos.
• Los predadores persiguen
Leona (Panthera leo)
cazando un facoquero
ad
de defensas invencibles y por otro, la eliminación total de las pre- a las presas.
• En presas que están
sas por parte de los predadores.
riv
agrupadas, el depredador
intentará aislar a una e
ignorará a las demás,
p
aunque estén cerca.

so
La coevolución es un importante motor de cambio evolutivo.

Los depredadores y las presas interactúan a lo largo del tiem- Esperar y • Adoptada principalmente Yacaré (Caiman yacare)
eu
efecto por animales ectotermos. oculto en un pantano

po. Como resultado de esta interacción existe asimetría en las sorpresa • Los predadores esperan
quietos que lleguen las
ad
tasas de evolución entre las defensas de las presas y los meca- presas. Suelen ocultarse o
camuflarse como si
nismos de los predadores, en la que las presas suelen ir por de- fuesen un objeto inanima-
d
do o un animal inofensivo
iva
lante de los depredadores. (mimetismo agresivo).

pr
Uso de • Los predadores esperan a Pez sapo (Antennarius striatus)

pia
señuelos sus presas y emplean usando señuelos

Estrategias predatorias: búsqueda, sumisión y señuelos o cebos (físicos
o químicos -feromonas-)
co
consumo de la presa para atraerlas.

la
Los depredadores utilizan diferentes estrategias predatorias

a
en función de la forma en que controlan su temperatura corpo-

ce
ral. Los animales endotermos (como las aves y los mamíferos)

ne
son capaces de producir y mantener su temperatura corporal

consumiendo energía química procedente de los alimentos, in-
rte
dependientemente de la temperatura ambiental. Son animales

pe
que pueden estar activos durante largos períodos de tiempo.

Contrariamente, los animales ectotermos (como los reptiles y
xto
los peces) dependen únicamente de la temperatura del ambien-

te
te en que están para mantener su temperatura corporal.

Las estrategias predatorias de los animales dependen de la Uso de • Los predadores alteran el Hormiga león (Myrmeleon formicarium)
te
instrumentos entorno para capturar a excavando trampa esperando

forma de locomoción, del diseño corporal y de la capacidad
Es
sus presas. También la presa

de movimiento, variables que les permitirán adoptar una u pueden lanzar un objeto o
sustancia química para
otra estrategia de forma selectiva sin derrochar energía de aturdir, hacer caer o matar
a las presas.
forma innecesaria.
A nivel general, las fases de la predación consisten en la
búsqueda y localización de la presa, la sumisión o neutraliza-
ción de sus defensas y el consumo. Para lograrlo los depreda- Fig. 23-4 | Estrategias predatorias. Imagen leona: Peter Blackwell / naturepl.-
com - Http://www.arkive.org . Imagen yacaré: Arturo González-Zamora. Ima-
dores utilizan diferentes estrategias de caza (captura de las
gen pez sapo: Jens Petersen - Http://www.wikipedia.org . Imagen hormiga
presas) (Fig. 23-4): león: Aiwok - Http://www.wikipedia.org
',
Evitar ser localizados Defenderse Inhibición del consumo

Si has comprendido las principales diferencias que implica ser
un animal ectodermo o endodermo, deberías ser capaz de re- Inmovilidad
Ocultación Señales de advertencia
lacionar las distintas estrategias utilizadas de acuerdo con el Muerte fingida
Camuflaje o cripsis Mimetismo Congelación temporal
tipo de depredador activo o pasivo. Ello implica que las estrate- Inmovilidad Coloración aposemática
gias de caza de los depredadores dependen del diseño corpo- Estructuras protectoras
Eliminación de pistas Agresión defensiva
ral, de la forma de locomoción y de la capacidad de
Huida
movimiento.
du
Defensa grupal
c.e
Detección de depredadores
Efectos de confusión y dilución
Hostigamiento
uo
¿Cuáles son los principales motivos de los depreda-
Fig. 23-5 | Estrategias utilizadas por las presas en las diferentes etapas de la
e@
dores para cazar? predación.
ld
lca
Estrategias antipredatorias: adaptaciones de la mejores estrategias de camuflaje es confundirse con el paisaje
ya
presa como estrategia de supervivencia circundante y desaparecer (Fig. 23-6). El comportamiento críptico
/a
(ver sin ser visto) consiste en adoptar un color o textura similar a
no
Así como los depredadores poseen adaptaciones para asegu- la del fondo o imitar en forma o movimiento elementos del en-
rarse la captura y consumo de la presa, las presas tienen adapta- torno. El lenguado que cambia de color en función del fondo o los
lum
ciones que les ayudan a evitar ser comidos. Fruto de esta relación insectos que parecen hojas, palos o corteza son ejemplos de este
se han desarrollado adaptaciones defensivas complejas, de tipo comportamiento. Otra manera en que algunos animales pasan
la
conductual, como ocultarse, huir, autodefenderse o emitir gritos desapercibidos, como los peces, es el contrasombreado, mediante
de alarma. Las presas también muestran una variedad de adap-
taciones defensivas de tipo morfológico o fisiológico, como la co-
de
el que los individuos presentan zonas claras en la parte inferior
del cuerpo y más oscuras en la zona superior, por lo que vistos
o
ad
loración críptica o el camuflaje, mientras que otros animales tie- desde arriba se confunden con el fondo del mar y vistos desde
nen adaptaciones defensivas mecánicas o químicas, como las es- abajo, con la luz de la superficie.
riv
pinas del puercoespín o la piel venenosa de algunas especies de Algunas especies se camuflan a través de manchas y rayas de
p
ranas. Las estrategias pueden variar, unas aparentan ser más colores contrastados por su cuerpo, es la denominada coloración
so
simples y otras más complejas, pero todas son el resultado de la disruptiva, que les permite camuflarse con el fondo, como los
eu
selección natural. tigres y jirafas o las truchas y las ranas.

A veces no basta con imitar la forma y el color, sino que
ad
también es necesario permanecer inmóviles. La percepción de-

¿Sabías qué? Los animales poseen la habilidad para estimar el
d
tecta prioritariamente aquello que se mueve sobre lo que per-

iva
riesgo de depredación en cada momento e incorporar esta in-

manece quieto.
formación a su toma de decisiones.
pr
Algunos animales no recurren a la coloración, sino que em-

plean estructuras protectoras para evitar la predación. Poseen
pia
Las presas han desarrollado distintas estrategias para cada una conchas, corazas o escudos protectores que suelen ser efecti-
co
de las fases de la predación: para evitar ser localizados, para de- vos, pero limitan el movimiento y la velocidad, como los mo-
fenderse una vez localizados, o como último recurso si son captu- luscos, algunas arañas, los armadillos y las tortugas.
la
rados, para inhibir su consumo. A pesar de todos estos mecanismos que utilizan las presas
a
A continuación, se exponen algunas de las estrategias antipre- para camuflarse, los depredadores han aprendido a rastrearlas
ce
datorias más utilizadas por las presas (Fig. 23-5). con éxito. Por ello, algunas presas no utilizan determinadas
ne
formas ni colores, sino que su estrategia es eliminar las pistas

que indiquen su presencia para evitar ser localizados por el de-
rte
Desde el punto de vista de la eficacia biológica, la predación su-

predador. Un ejemplo lo constituye la gaviota reidora (Chroico-
pone un costo para la presa y un beneficio para el predador.
pe
cephalus ridibundus) que retira las cáscaras de huevo rotas des-

Fruto de esta relación, la selección natural favorece fuertemen-
pués de que sus polluelos hayan salido de ellas, ya que éstas
xto
te los rasgos que permiten a los individuos evitar ser comidos.

atraen a los depredadores.
Por eso, debido a la presión selectiva, las presas han desarro-
te
llado mecanismos y conductas de defensa ante sus predado-

te
res que van desde ocultarse, pasar desapercibidos, escapar y

Defenderse
Es
hasta defenderse.
Los colores brillantes y llamativos de una presa suelen ser una

advertencia de peligro.
Evitar ser localizados
Los animales presa han desarrollado diversas coloraciones La mayoría de las presas que son localizadas por el predador
protectoras que les permiten pasar desapercibidos (camuflaje) o emiten señales de advertencia para el depredador, que a su vez
alarmar a sus depredadores (coloración de sobresalto). Una de las sirven como señales de alerta para sus conespecíficos.
',
Tipo de estrategia Ejemplo

el cascabel que forman los estuches córneos en el extremo de su
cola. Con este comportamiento también evitan un gasto innece-
Camuflaje (o cripsis) Pulpo (Octopus vulgaris)
sario de energía y recursos, dado que el veneno que ahorra en la
defensa lo empleará para atacar a sus propias presas.
Algunas especies se protegen de los depredadores por mime-
tismo. Algunas especies han evolucionado en forma, color o so-
nidos hasta parecerse a otras especies. Es una forma de enga-
u
ñar, dado que animales inofensivos imitan la coloración parcial
d
o total de animales venenosos o de sabor desagradable para ad-
c.e
vertir que representan un peligro potencial para sus depreda-
uo
dores. Esta adaptación se denomina mimetismo batesiano
(Fig. 23-7). Existe otro tipo de mimetismo, el mimetismo mülle-
@
Inmovilidad Serpiente hocico de cerdo (Heterodon platirhinos) riano, en el que la presa es peligrosa e imita a otra presa que
lde
también es peligrosa o de sabor desagradable (Fig. 23-8).
a
Cuando el depredador ha aprendido a evitar una especie, evita-
alc
rá también a sus imitadores. Por ello, este tipo de estrategia
ay
conlleva una ventaja adaptativa para ambas especies: al con-
fundirlas los depredadores, los individuos de una y otra tienen
/
no
más probabilidades de sobrevivir, por lo que incrementan su
eficacia biológica.
lum
Otra forma de mimetismo es la coloración de sobresalto. A lo
largo de la evolución, varios animales han adquirido motivos
a
coloreados que se asemejan a un animal mucho más grande y
el
Estructuras protectoras Diablo espinoso (Moloch horridus) posiblemente peligroso, como por ejemplo las ranas de ojos
od
falsos o la araña saltadora.
ad
riv
p
¿Por qué algunas especies que ocupan nichos pare-

so
cidos son cada vez más similares en lugar de ser

más diferentes como sería de esperar?
eu
Eliminación de pistas Gaviota reidora (Chroicocephalus ridibundus)

d ad
iva
pr
pia
co
a la
ce
Fig. 23-6 | Estrategias antipredatorias de ocultación para evitar ser localiza-

dos. Imagen pulpo: Pierre Lobel/Biosphoto - Http://www.arkive.org . Imagen
ne
serpiente: Benny Mazur - Http://www.wikipedia.org . Imagen diablo espinoso:

Wouter - Http://www.wikipedia.org . Imagen gaviota: Hans Hilewaert - Http://w
rte
ww.wikipedia.org.
pe
Curiosamente, muchas especies de presas adoptan la opción

opuesta al camuflaje críptico para conseguir el mismo resultado,
xto
es decir, para advertir a los depredadores de su peligrosidad

te
(como sabor desagradable o toxicidad) y con ello evitar el riesgo

de enfrentamiento. Este es el comportamiento aposemático o colo-
te
ración aposemática (antítesis del camuflaje), en el que la presa

Es
presenta una coloración muy conspicua o llamativa que indica su

peligrosidad. Los depredadores suelen evitar las presas con colo-
res intensos (rojo, amarillo, naranja) y/o con rayas o manchas,
como la avispa común, con bandas amarillas y negras brillantes.
Otros animales no recurren a la coloración, sino que emplean Fig. 23-7 | Mimetismo batesiano. Ilustración de Bates (1862) que muestra el
el sonido como forma de defensa para advertir al depredador y mimetismo batesiano entre especies de Dismorphia (primera y tercera hileras)
y varios Ithomiini (Nymphalidae) (segunda y cuarta hilera). Imagen: Meyer A
evitar el riesgo de enfrentamiento. Por ejemplo, las serpientes de
(2006) Repeating Patterns of Mimicry. PLoS Biol 4(10): e341.
cascabel emiten un sonido de aviso en caso de peligro moviendo doi:10.1371/journal.pbio.0040341
',
menta. Los depredadores suelen atacar las posiciones periféricas

primero, y cuando mayor es la presión predatoria, los grupos se
compactan más. Una última ventaja defensiva de la vida en gru-
po es el hostigamiento (mobbing), el cual se produce cuando el
grupo de presas ataca al depredador de forma coordinada, nor-
malmente para proteger a las crías, lo cual es muy típico de es-
pecies de abejas y aves.
du
c.e
¿Sabías qué? La presión predatoria parece tener una relación
positiva con el tamaño de los grupos y el número de machos
uo
adultos del grupo: a mayor tamaño del grupo menor riesgo de
e@
predación.
ld
lca
Huida
ya
/a
La alternativa cuando no es posible ocultarse, advertir al de-
no
Fig. 23-8 | Mimetismo mülleriano. Las mariposas tropicales del género Heli‐ predador o enfrentarse a él es intentar huir o escapar. La estra-
conius del hemisferio oeste son modelos clásicos de mimetismo mülleriano. tegia de huida de la presa varía en función del tamaño relativo
lum
Aquí se observan cuatro formas de H. numata, dos formas de H. melpomene y
dos formas correspondientes de mimetismo de H. erato. Esto resalta la diver- del depredador. Por ejemplo, las presas grandes en áreas abier-
sidad de patrones, así como las asociaciones de mimetismo, las cuales se en- tas suelen correr más que el depredador para evitar el ataque
la
cuentran controladas en gran parte por un locus genético común.
(como las jirafas y antílopes huyendo de las leonas), mientras
de
Http://www.wikipedia.org
que las presas más pequeñas que el depredador suelen correr
menos que el depredador, pero en general maniobran más rá-
o
ad
Agresión defensiva pidamente que él y huyen en forma de zigzag (como los conejos
y los gorriones). Los cardúmenes actúan como «superorganis-
riv
Muchas especies toman la decisión de enfrentarse al depreda- mos» defensivos, cuando un depredador es percibido, los peces
p
dor agrediéndolo, si fallan las señales de advertencia. Como re- más cercanos cambian su dirección y velocidad para huir de él.
so
sultado de esta acción se pueden originar heridas graves o morta- Existen otras estrategias de las presas para ganar más tiem-
eu
les en el depredador. En las agresiones defensivas los animales po al depredador, que son las maniobras de distracción en los
pueden usar instrumentos, como lanzar ramas contra sus poten- momentos previos a la huida, como la lagartija que desprende
ad
ciales depredadores, o defensas químicas disparando o inyectan- una parte de la cola, que sigue en movimiento durante su huida
d
do veneno a sus depredadores, como algunas especies de abejas y para distraer al predador. Y el automimetismo, que es el intento
iva
avispas o el escarabajo bombardero. de sorprender y asustar al depredador mediante el engaño,

pr
Este tipo de agresión es diferente de la agresión predatoria y de como hace cierta especie de mariposa que, al extender las alas,
la agresión intraespecífica, tanto a nivel neuronal, conductual y simula los ojos de una lechuza o un halcón.
pia
fisiológico. Un ejemplo de agresión defensiva se puede ver clara-

co
mente en los gatos, los cuales se defienden bufando y aplanando

las orejas. Sin embargo, cuando cazan ni bufan ni aplanan las Inhibición del consumo
la
orejas. La agresión intraespecífica suele ser ritualizada.

a
La inmovilidad o la muerte fingida, asociada a la inhibición

ce
del consumo, puede ser el último recurso para salvar la vida

ne
Defensas grupales del animal presa, cuando todas las otras estrategias han falla-
do. Ciertas especies adoptan posturas o emiten sonidos como
rte
La vida en grupo comporta una serie de costos y beneficios a si estuvieran muertas, enfermas o moribundas, con lo que de-
pe
sus integrantes. Entre las ventajas asociadas a la socialidad está la jan de ser presas atractivas para depredadores que solo cazan
detección de depredadores, porque hay más ojos (narices u orejas) presas vivas. Por ejemplo, la serpiente hocico de cerdo (Hete-
xto
que vigilan y exploran el entorno y los depredadores se detecta- rodon platirhinos) cuando está bajo amenaza imita a una víbo-
te
rán más rápidamente. ra, estirando el cuello y desplegando movimientos para ahu-
En grupos con muchos individuos y en constante movimien- yentar a sus predadores potenciales. Si la primera estrategia
te
to, una ventaja defensiva es el efecto de confusión, que se produ- no surte efecto, se retuerce en el suelo con la boca abierta
Es
ce, porque al depredador se le hace difícil focalizar la atención como si sufriera convulsiones y se voltea con el vientre hacia
en un solo individuo debido a la gran cantidad de objetivos en arriba simulando estar muerta (Fig. 23-6). Otra estrategia es la
movimiento, como por ejemplo los cardúmenes de peces, las congelación temporal, en la cual el animal se queda quieto
bandadas de aves, o los rebaños de antílopes. En grupos muy mientras el depredador se acerca, y da un salto repentino en el
numerosos, otra ventaja defensiva es el efecto de dilución, porque último momento. Un ejemplo es el clásico caso de los ratones
cuando existen muchas presas potenciales, el depredador solo escapando de las serpientes.
puede consumir un porcentaje pequeño, entonces la probabili-
dad de ser la víctima disminuye cuando el tamaño del grupo au-
',
lizan movimientos constantes y estos no suelen ser al azar. Así,

En la naturaleza todo, o casi todo, busca la máxima eficiencia y
conforman sus movimientos en espacio y tiempo, de modo que a
las mayores posibilidades de sobrevivir. Los seres vivos inten-
lo largo del tiempo y en función de los requerimientos de hábitat
tan comer y evitar ser comidos y todos evolucionan lo más rá-
adquieren posesión sobre el espacio y establecen diferentes for-
pido posible a fin de lograrlo. Existen varias estrategias 1 para
mas de uso del espacio, por ejemplo, ámbitos hogareños, territo-
capturar presas y para evitar a los depredadores, unas parecen
rios, áreas núcleo, etc. (Tabla 23-2 y Fig. 23-9).
simples, y otras más complejas, pero todas son el resultado de
la selección natural.
u
d
Ámbito hogareño
c.e
¿Sabías que? Las adaptaciones defensivas, o estrategias anti-
uo
El ámbito hogareño es una propiedad que emerge como re-
predatorias, que adquieren las presas pueden clasificarse en
sultado de los movimientos de los animales (Fig. 23-9). Usual-
@
función de la temporalidad de la defensa: defensas permanen-
mente revelan los requerimientos ecológicos de los animales,
lde
tes o defensas inducidas. Las defensas permanentes están
ya que incluyen todos los recursos que son utilizados por un
presentes incluso en ausencia del depredador, como ocultarse,
a
residente. De esta forma, los ámbitos hogareños y los movi-
alc
huir, escapar, mimetismo, uso de venenos o señales de adver-
mientos dentro de ellos son las manifestaciones conductuales
tencia. Este tipo de defensas son muy efectivas contra la de-
ay
de los requerimientos biológicos básicos como encontrar sufi-
predación, pero muy costosas, dado que su producción y man-
ciente alimento, refugio y/o pareja.
tenimiento requieren mucha energía y recursos. Sin embargo,
/
no
Los ámbitos hogareños pueden ser pequeños o grandes en
muchos organismos utilizan las defensas inducidas, dado que
función de la especie. Por ejemplo, en carnívoros los hay desde
lum
solo aparecen cuando el depredador está presente, por ejem-
0,01 km2 para comadrejas (Mustela nivalis) o muy grandes, 100
plo, defensas químicas, conductuales o físicas. Este tipo de de-
km2 para glotones Gulo gulo, o hasta 1.000 km2 para osos pola-
a
fensas, aunque energéticamente son más eficientes requieren
res (Ursus maritimus). En algunas ocasiones, los animales dejan
el
más tiempo para producirse.
sus ámbitos hogareños para encontrar pareja, alimento, o en-
od
contrar nuevas áreas para vivir, lo cual convierte a dichas áreas
ad
en sus nuevos ámbitos hogareños.

Comer o ser comido es una de las máximas que rige el funcio-
La complejidad intrínseca del comportamiento de uso de
riv
namiento de la vida. Fruto de esta relación se han desarrollado

ámbitos hogareños y su consecuente expresión espacial son el
p
adaptaciones bien complejas: en la manera de esconderse

resultado de factores internos (por ejemplo, la condición cor-
so
(cripsis), de exhibirse (aposematismo) o incluso de aparentar

poral interna, el estado reproductivo) y externos (por ejemplo,
una muerte fingida (inhibición del consumo).
eu
la estructura y composición del paisaje, la disponibilidad de

alimentos). Así, la naturaleza dinámica de los ámbitos hogare-
ad
ños también puede estar relacionada con la variación temporal

Uso del espacio
d
de los factores internos y externos durante la vida de los indi-

iva
viduos. Por ejemplo, cambios en el estado interno de los indivi-

pr
Los animales se desplazan para capturar alimento, evitar com- duos pueden determinar el tiempo específico dedicado a com-
petidores o depredadores, encontrar pareja y para establecer portamientos como la obtención de alimento, la evitación de
pia
marcas olfativas o comunicarse con conespecíficos. De esta for- depredadores y la exploración del paisaje, afectando así el
co
ma, el movimiento de los animales es importante. Sin embargo, el comportamiento de uso de ámbito hogareño.
movimiento es una actividad energéticamente costosa, especial-
la
mente cuando se trata de capturar presas vivas, haciendo que

a
cada movimiento sea importante. Comúnmente los animales rea-

ce
ne
rte
2 Si el lector está interesado en conocer más en detalle las diferentes

estrategias antipredatorias puede consultar el capítulo Conducta preda-
pe
toria y antipredatoria de C. Gil, dentro del libro Etología. La ciencia del

comportamiento animal de Sánchez-López (coord.) (Editorial UOC,
Costos
2014). Aquí encontrará una descripción precisa y con ejemplos de los

xto
mecanismos y conductas de defensa desarrollados por las presas ante

sus predadores; así como un interesante apartado del ser humano como
te
depredador y presa
te
Es
Superficie
Ámbito hogareño Territorio Área núcleo
Fig. 23-9 | Esquema conceptual que indica las diferentes formas de posesión
y uso del espacio en animales, así como los costos asociados en función de la
superficie que cada una de éstas adquiere.
',
Tabla 23-2. Estrategias de uso del espacio en animales
Tipo de Grado de Gremios Estructura

Características Ejemplos
posesión defensa alimentarios social
Superficie de hábitat que puede ser usada y defendida Medio Carnívoros Solitarios Félidos: leopardo, jaguar, puma,
Ámbito Omnívoros Gregarios lince.
hogareño Úrsidos: oso negro, oso grizzli.
d u
Primates: gorila, babuinos.
c.e
Área dentro del territorio con recursos espacialmente distribuidos en Alto Carnívoros Gregarios Cánidos: lobo, coyote, chacal,
uo
espacio y tiempo Frugívoros zorro.
e@
Félidos: león, tigre, pantera de
Territorio
las nieves.
ld
Primates: gibón, babuinos,
lca
chimpancés, monos araña.
ya
Áreas de uso intensivo con recursos vitales para la sobrevivencia: Alto Omnívoros Gregarios Cánidos: lobo, coyote, chacal,
Área sitios de alimentación, refugios, etc. Frugívoros zorro
/a
núcleo Primates: gibón, chimpancés.
no
monos araña.
m
alu
tras que las marcas olfativas cambian en el tiempo debido a la vo-
Territorialidad y comportamiento latibilidad de los componentes químicos. Así, las marcas olfativas
el
proveen información variable en el tiempo, de modo que diferen-
od
El territorio se define como un área, dentro del ámbito hogare- tes atributos como la identidad individual, dominancia, estatus
d
ño de un animal, a la cual tiene uso exclusivo o quizás prioritario. social y tiempo desde la última incursión al territorio, pueden ser
iva
El territorio puede consistir en todo, o solo una parte del ámbito identificados por los animales en diferente grado a partir de las
pr
hogareño del animal. Por lo tanto, el territorio puede entenderse marcas olfativas (v. vídeo Marcaje de territorio por oso de ante-
como un tipo especial de ámbito hogareño o una porción dentro ojos).
o
us
del ámbito hogareño (Fig. 23-9).

El comportamiento de territorialidad es una forma de domi-
de
¿Sabías qué? Además de las señales auditivas, visuales, olfa-

nancia social donde los animales territoriales controlan un área
torias, algunos animales territoriales excluyen fuera de sus te-
da
que contiene los recursos necesarios para la supervivencia y la re-

rritorios a los animales intrusos empleando la agresión directa
producción. Así, la territorialidad se entiende como una forma de
iva
(v. vídeo Invasión de territorio por chimpancés). A través de es-

competencia para defender un área que contiene recursos esta-
tas advertencias al resto de la población, mantienen la ocupa-
pr
bles localizados dentro de un rango defendible. Este comporta-

ción de un territorio. Así, el comportamiento de defensa territo-
miento se espera que ocurra cuando los recursos críticos no son lo
pia
rial requiere a menudo la vigilancia constante de intrusos po-

suficientemente abundantes y predecibles en espacio y tiempo, de
tenciales y patrullar los límites del territorio que requieren pro-
co
tal manera que el costo de la defensa del área que contenga estos
tección. Estas actividades conllevan costos claros en términos
recursos debe ser menor que los beneficios obtenidos del control
la
de tiempo y energía que son característicos del comporta-

de los recursos.
miento territorial.
a
Defender el territorio implica que los animales defiendan de

ce
forma individual o colectiva un área mediante la defensa activa

ne
hacia sus congéneres y/u otras especies cuando existe invasión

del territorio o competencia de recursos limitados. El manteni- Área núcleo
rte
miento de los territorios varía de forma temporal entre las espe-

pe
cies animales y puede depender de diferentes recursos. En carní- Los ámbitos hogareños comprenden áreas heterogéneas del
voros, por ejemplo, la mayoría mantiene territorios durante todo hábitat. En diversas especies se ha demostrado que existen zonas
xto
el año, siendo el alimento el recurso limitante más común. del ámbito hogareño que son usadas de manera más frecuente
te
Sin embargo, en mamíferos, específicamente para el caso de ma- que otras. Así, las áreas núcleo son definidas como las regiones
chos solitarios en época reproductiva, el recurso limitante puede del ámbito hogareño con mayor uso porque contienen elementos
te
ser las hembras. En mamíferos cooperativos como los lobos (Ca- esenciales para la supervivencia, como alimentos, agua, lugares y
Es
nis lupus) y tejones (Meles meles), los recursos limitantes suelen refugios para dormir (Fig. 23-9).
estar relacionados con la disponibilidad de presas asociadas a las La disponibilidad temporal y espacial de los recursos condicio-
zonas de crianza dentro del territorio (v. vídeo Lobos invaden el na el uso del espacio, de modo que la presencia de áreas núcleo
territorio del clan enemigo). dentro de los ámbitos hogareños indica áreas selectas que contie-
Los territorios usualmente son defendidos mediante marcas nen refugios y sitios confiables de alimentación. Este concepto ha
olfativas, vocalizaciones y despliegues conductuales (v. vídeo sido ampliamente debatido en la literatura debido a que recursos
Comportamiento de marcaje de territorio por pantera de las nieves). importantes como parejas y alimento comúnmente se distribuyen
Las vocalizaciones son transitorias y desaparecen rápido, mien- de forma agregada, lo cual puede condicionar espacialmente un
',
patrón discontinuo de uso en el espacio y tiempo. Por lo tanto, el ducta y un beneficio para el individuo receptor. Resulta en sí mis-
estudio de las áreas núcleo debe considerar que la localización de ma una conducta paradójica y difícil de explicar en el contexto de
estas áreas dentro de los ámbitos hogareños depende en gran la selección natural, aunque se han propuesto diversas hipótesis
medida de la distribución espacial y temporal de los recursos. que tratan de explicar las causas próximas y últimas de este com-
portamiento social (Tabla 23-4).
Conducta social
u
¿Por qué los humanos cooperamos entre nosotros?
d
La vida en grupo proporciona algunas ventajas a los indivi-
c.e
duos, aunque también tiene costos. En el curso de la evolución,
uo
muchos individuos de una determinada especie forman grupos Algunos autores consideran que para que puedan producirse
sociales maximizando así su eficacia biológica y su supervivencia. comportamientos de tipo prosocial se requiere de unas capaci-
@
El comportamiento social puede llegar a ser extremadamente he- dades de cognición social singulares al ser humano tales como
lde
terogéneo dentro del reino animal. Las causas próximas y últimas la teoría de la mente, la empatía o la simpatía. Sin embargo,
a
de la socialidad son diversas dependiendo de las especies, gene- cada vez son más los trabajos que evidencian comportamientos
alc
rando diversos tipos de estructuras sociales, interacciones, com- prosociales en otras especies no humanas ni primates, a dife-
ay
portamientos y sustratos fisiológicos y cognitivos. Las caracterís- rentes niveles.
ticas demográficas y la dinámica social de los grupos no solo de- Recientemente investigaciones realizadas con ratas han reve-
/
no
ben adaptarse a las demandas del ambiente ecológico donde han lado nuevos datos sobre la empatía y la prosocialidad. Estudios
evolucionado, sino que también a las propias variables del siste- recientes evidencian que las ratas se comportan de manera pro-
lum
ma social que las conforman. Los individuos tienen una carga fi- social en respuesta a una situación de estrés de otro individuo.
logenética que impone límites, sin embargo, son flexibles dentro Investigadores de la Universidad de Chicago diseñaron un experi-
a
de sus límites a adecuarse a las presiones ecológicas en un momento para explorar de qué manera las ratas presentaban con-
el
mento dado. La Socioecología de los grupos trata de explicar ductas de tipo empático. El procedimiento consistía en (1) colocar
od
cómo los factores ambientales (hábitat, recursos tróficos, tempe- a una primera rata en una pequeña caja transparente con orifi-
ad
ratura, predadores) y sociales (demografía, pautas de aparea- cios; (2) una segunda rata era situada en un área donde podía
miento y reproducción) interaccionan entre sí y acaban modelan- moverse libremente; (3) la segunda rata podía liberar a la primera
riv
do la organización social de las especies, sin embargo, los indivi- a través de una palanca o presionando la puerta; (4) posterior-
p
duos presentan flexibilidad conductual para adaptarse a los en- mente se introducía una recompensa de chocolate. Los autores
so
tornos cambiantes. encontraron que la segunda rata liberaba a la primera antes de

eu
Un factor clave para entender los sistemas sociales de las es- comerse la recompensa de chocolate. Los investigadores encon-
pecies es detectar qué tipo de estructura social (factores demo- traron además que esta liberación se producía si ambas ratas ha-
ad
gráficos) y dinámica social (factores etológicos) se mantienen. En bían sido criadas juntas (familiares), pero no cuando no mante-
d
relación a la estructura social, se encuentran diversos tipos de nían lazos familiares entre ellas. Según estos autores, los resulta-
iva
agregaciones: desde especies solitarias, hasta sociedades alta- dos evidenciarían que las raíces biológicas y evolutivas de los
pr
mente complejas como las comunidades abiertas de fisión-fusión comportamientos de ayuda motivados por empatía son filogené-
de chimpancés, hienas, delfines, entre otros. En cuanto a la diná- ticamente muy antiguos y no exclusivos del ser humano (v. vídeo
pia
mica social –o pautas de interacción diádica y poliádica que se Empatía, cooperación, equidad y reciprocidad).
co
mantienen dentro de un grupo– se trata de un balance entre

comportamientos agonísticos y afiliativos:
la
El aloaseo en los chimpancés.

a
Los comportamientos agonísticos harían referencia a con-

ce
ductas asociadas a situaciones de conflicto (amenaza, agre-

ne
sión, sumisión, apaciguamiento), a un sistema motivacional

¿Sabías que? Los chimpancés intercambian carne por sexo.
de ira/miedo, son asimétricos e indicadores de relaciones de
rte
En un estudio reciente sobre caza en chimpancés se observó

dominancia entre los miembros del grupo.
que aquellos individuos que habían intercambiado carne con
pe
Los afiliativos se circunscriben a interacciones de tipo simé-

otros individuos (altruismo recíproco) tenían más cópulas que
trico que pueden fomentar la aproximación física y emocional
xto
aquellos otros que no la habían compartido. Adopciones en

entre individuos, así como el intercambio positivo, lúdico o de
te
amistad entre los miembros.

te
Tabla 23-3. Sistemas de cooperación entre individuos

En los últimos años ha habido un interés especial por los com-
Es
portamientos de tipo prosocial. La cooperación y el altruismo se Beneficio para el Perjuicio para el

han considerado conductas prosociales clave, al igual que la cola- receptor receptor
boración, la ayuda, la donación o la justicia. La conducta social
cooperativa puede resultar muy beneficiosa, sobre todo en los Beneficio para el Cooperación Egoísmo
contextos de alimentación y defensa antipredatoria. En este caso, emisor
tanto emisor como receptor resultan beneficiados de esa acción
(Tabla 23-3). El comportamiento altruista tiene un coste para la Perjuicio para el Altruismo Malévolo
emisor
supervivencia (eficacia biológica) del individuo que exhibe la con-
',
Tabla 23-4. Hipótesis sobre las motivaciones de las conductas altruistas
Hipótesis Descripción
Selección familiar o de parentesco Muchos animales, como los leones, manifiestan un altruismo sesgado hacia sus parientes más cercanos.
Es decir, cooperan más con aquellos que mantienen lazos familiares.
Altruismo recíproco Es posible que el animal que ha recibido una ayuda devuelva el favor más adelante. Se suele desarrollar
d u
cuando el coste de la conducta de ayuda es escaso y el beneficio de recibirla es relativamente importante.
c.e
Compartir carne en los chimpancés o los comportamientos de acicalamiento en los primates.
uo
Mutualismo intraespecífico Leones, lobos o chimpancés son especies que cazan en grupo. Aquellos animales que cazan junto a otros
@
obtienen más beneficios en términos de cantidad de alimento que los que lo hacen individualmente.
lde
Altruismo por manipulación Hace referencia a las relaciones huésped-parásito, donde el huésped realiza una acción «altruista», aunque
a
sin una motivación clara hacia ello.
alc
ay
aquellos otros que no la habían compartido. Adopciones en
nismos y estrategias para reproducirse a fin de asegurar el
chimpancés salvajes: son diversas las evidencias acerca de
/
no
éxito reproductivo.
los episodios sobre adopciones en chimpancés salvajes huér-
Muchas estrategias de reproducción implican conductas se-
lum
fanos por parte de otros individuos del grupo que se asumen
xuales, pero también hay animales que se reproducen sin sexo.
como actos altruistas ¿Qué hipótesis explicarían estos
a
hechos?
el
Conducta sexual
od
Un aspecto clave en la vida social de los animales es el de la
ad
dominancia social y los sistemas de jerarquía. En las relaciones La causa más directa que provoca la aparición de la conducta
sociales dentro de un grupo se producen situaciones de compe- sexual son las hormonas sexuales, la testosterona en los machos
riv
tición por los recursos (alimento, hembras) que resultan en y el estradiol en las hembras. En machos castrados sin previa ac-
p
conflictos reflejados en comportamientos de amenaza o ataque. tividad sexual, la inyección de testosterona promueve la aparición
so
Una de las herramientas sociales para evitar estos conflictos es de conducta sexual, e inicia comportamientos de cortejo. Pero una
eu
la de generar una jerarquía social que ordene la prioridad de ac- explicación proximal completa de la conducta sexual considera
ceso a estos recursos entre los individuos del grupo. De esta además de las variables hormonales, también las variables socia-
ad
manera, ante una situación de competición o conflicto por re- les y ambientales (Recuadro 23-4 www ). Las hembras de lagarti-
d
cursos limitados, aquellos individuos más dominantes o de es- ja ibérica (Podarcis hispanicus) necesitan una determinada exposi-
iva
tatus superior accederán primero. Igualmente, ante una situa- ción a la luz y a temperaturas primaverales y ser expuestas a ma-
pr
ción de conflicto, primero se produce amenaza, en segundo lu- chos reproductores. Estos dos estímulos, ambientales y sociales
gar, ataque y, en tercer lugar, un proceso de pacificación. respectivamente, producirán cambios hormonales que promove-
pia
rán la conducta sexual de las hembras.

co
En un grupo donde se observa una marcada jerar-

la
quía entre animales dominantes y los animales

Tipos de reproducción: sexual y asexual
a
subordinados, la pregunta que nos planteamos es

ce
Existen dos tipos de reproducción, la asexual y la sexual:

¿el líder nace o se hace?
ne
La reproducción asexual es el modo más simple y primitivo de

rte
reproducción, no implica procesos de meiosis ni fertilización.

pe
El material genético de las células reproductoras de un proge-

El juego
nitor se duplica y se transmite el 100 % a los descendientes.
xto
Solo requiere un individuo, el cual no invierte tiempo, energía

te
ni recursos para buscar pareja y, generalmente, son menos

vulnerables a la depredación. En términos de eficacia biológica
te
Conducta sexual, reproductora y es la opción más eficaz, dado que solo con la mitad de hijos ya
Es
cuidados parentales tiene la misma eficacia que los organismos con reproducción
sexual. Aunque la reproducción asexual pudiera ser más efi-
La reproducción es una cualidad esencial de los seres vi- caz, la gran mayoría se reproduce sexualmente.
vos. La reproducción es el medio por el cual los organismos La reproducción sexual, en general, consiste en la unión de
producen copias directas de su material genético. Sin embar- células sexuales (gametos: óvulo y espermatozoide) proce-
go, reproducirse no es suficiente si los genes de los progeni- dentes de dos progenitores que dará origen al nuevo organis-
tores no se propagan a lo largo de las generaciones. Por ello, mo. Involucra procesos biológicos más complejos como la fe-
los organismos han desarrollado una gran variedad de meca- cundación y la meiosis (división de cromosomas en la que se
',
produce la recombinación genética-). Este tipo de reproduc- bras dedican menos esfuerzo a encontrar pareja, pero son más
ción supone mayor gasto energético, de recursos y tiempo (v. selectivas e invierten más tiempo en los cuidados parentales an-
vídeo Comportamiento de apareamiento del jaguar). Sin embar- tes y después del nacimiento de las crías.
go, la variabilidad genética derivada de la combinación de las La distribución diferencial del esfuerzo reproductor es debi-
células sexuales en la reproducción sexual compensa el gasto do a que las estrategias sexuales óptimas son diferentes para
enérgico y la inversión que supone este tipo de reproducción. cada sexo y, por lo general, conflictivas.
Esta ventaja hace que este tipo de reproducción sea la más co- La estrategia sexual óptima de machos y hembras es dife-
u
mún en el mundo animal. De hecho, las especies con repro- rente y contrapuesta. Los machos, que producen grandes canti-
d
ducción sexual proliferan mejor que las asexuales en ambien- dades de células sexuales (espermatozoides) son capaces de fe-
c.e
tes con abundantes amenazas infecciosas. cundar muchos óvulos, por lo que su estrategia sexual óptima
uo
tiende a ser más cuantitativa, es decir, buscar el número máxi-
mo de parejas sexuales posibles y así asegurar la transmisión
@
¿Sabías qué? La variabilidad genética generada a través de la
de sus genes a la descendencia. Contrariamente, las hembras,
lde
reproducción sexual es producto del funcionamiento de los
que producen un número limitado de células sexuales (óvulos),
cromosomas sexuales. La recombinación genética ocurre por
a
adoptan una estrategia sexual óptima más cualitativa o selecti-
alc
el proceso de entrecruzamiento de los gametos durante la
va, buscando la mejor pareja sexual, dado que sus posibilidades
meiosis. El resultado que se obtiene de la recombinación es
ay
de aparearse son más limitadas, y de esta forma asegurar la
que cada uno de los cromosomas que constituyen el par cro-
supervivencia de sus hijos (y de los propios genes).
mosómico del descendiente tiene alelos tanto del progenitor
/
no
materno como del paterno (para mayor información sobre la
lum
recombinación genética v. capítulo 'Bases moleculares y celu‐
lares de la herencia biológica'). Éxito reproductivo
a
el
La reproducción es una cualidad esencial de los seres vivos.
od
Sin embargo, la conducta sexual y la reproducción no van ne-
Conducta reproductora
ad
cesariamente unidas: hay reproducción sin sexo —reproduc-

Sistemas de apareamiento
riv
ción asexual—, y hay sexo sin reproducción —cortejo y aparea-

p
miento sin fecundación—.

Los individuos buscan maximizar su éxito reproductivo, por
so
lo que elegirán las estrategias de apareamiento y las interac-

eu
ciones sociales que les permitan lograrlo.

Al conjunto de interacciones sociales que se establecen entre
ad
Reproducción sexual
machos y hembras de una misma especie en el que tienen lugar
d
la unión de los gametos y las estrategias sexuales utilizadas

iva
para reproducirse se denomina sistema de apareamiento.

pr
Considerando el número de parejas sexuales, se reconocen

¿Qué determina el sexo de un organismo?
tres tipos básicos de sistemas de apareamiento: monogamia,
pia
poligamia y promiscuidad (Fig. 23-10).

co
Los animales buscan la máxima eficiencia, las mayores posibi-

La monogamia es un sistema en el cual, tanto los machos
la
lidades de sobrevivir y reproducirse y dejar descendencia fértil

como las hembras, solo se aparean con un único individuo
y asegurar la supervivencia de los propios genes. Por ello, opti-
a
del otro sexo durante un período reproductor. El lazo entre

mizan la búsqueda de pareja y la reproducción, a fin de incre-
ce
ambos puede tener una duración variable, desde solo una

mentar su eficacia biológica.
ne
estación reproductora hasta toda la vida.

La poligamia es un sistema en el que, tanto el macho como
rte
la hembra, pueden tener más de un compañero sexual del

pe
Esfuerzo reproductor y estrategias sexuales óptimas sexo opuesto a lo largo de un período reproductor. Se dis-
xto
El interés de producir descendientes mediante reproducción

te
sexual, provoca una situación de conflicto entre los dos animales Poligamia Promiscuidad
Monogamia Poliginia Poliandria Poliginandria

que participan, el macho y la hembra.
te
Número de machos 1 1 Varios Varios Varios
El esfuerzo reproductor se refiere al total de recursos, energía

Es
Número de hembras 1 Varias 1 Varias Varias
y tiempo que un animal invierte en la reproducción. Trivers

(1972) predijo que «cuando un sexo invierte considerablemente más
que el otro, los miembros de este último competirán entre ellos por
aparearse con los miembros del primero». Fruto de este conflicto de Guacamaya roja (Ara macao) Geladas (Theropithecus gelada) Títi común (Callithrix jacchus) Tejón (Meles meles) Cisne (Cygnus olor)
interés entre machos y hembras, el esfuerzo reproductor es dife- Fig. 23-10 | Sistemas de apareamiento considerando el número de parejas
rente. Así pues, los machos suelen dedicar mayores esfuerzos en sexuales. Imagen guacamaya roja: Katy Kash - Http://www.wikipedia.org ;
las fases iniciales de la conducta sexual, es decir, a buscar parejas imagen geladas: Alastair Rae - Http://www.wikipedia.org ; imagen tití: Arturo
González-Zamora; imagen tejón: BadgerHero - Http://www.wikipedia.org ;
potenciales, al cortejo y al apareamiento; mientras que las hem- Imagen cisnes: Marek Szczepanek - Http://www.wikipedia.org
',
tinguen tres variantes: blación, y los factores ecológicos, como la disponibilidad de re-
Si los machos se aparean con varias hembras se denomina cursos vinculados a la reproducción, incidirán en la estrategia
poliginia. Existen dos tipos de poliginia: seleccionada (Tabla 23-6). Un ejemplo se encuentra con los cier-
Poliginia con monopolio de las hembras: puede ser poliginia vos comunes (Cervus elaphus), que tienen un sistema de aparea-
con defensa de hembras —se defienden directamente a miento poligínico con defensa de las hembras, pero cuando hay
las hembras contra otros machos. Los recursos están dis- una elevada disponibilidad de recursos tróficos, pueden cambiar
persos en el espacio, como el caso de las focas o leones a la poliginia con defensa de los recursos, lo que les dará mayo-
u
marinos— o poliginia con defensa de recursos, en la que res probabilidades de acceder a las hembras y así maximizar su
d
se defiende un recurso (por ejemplo, alimento) contra éxito reproductivo.
c.e
otros machos. Los recursos están concentrados en el es-
uo
pacio, como el caso de las ardillas, y;
Los factores ambientales presentes donde un animal desarro-
Poliginia sin monopolio de hembras: puede ser poliginia en
@
lla sus actividades inciden en qué estrategias de apareamiento
los leks o arena —los machos se reúnen en un área de
lde
debe adoptar.
apareamiento tradicional y las hembras elijen al macho
a
con el que se aparean. Las hembras están ampliamente
alc
distribuidas— o poliginia por carrera competitiva —los
¿Sabías qué? En la mayoría de los organismos, la conducta
ay
machos compiten por obtener la mayor cantidad posible
sexual está relacionada con la reproducción. Sin embargo, en
de cópulas. Muchas hembras están receptivas por un pe-
algunas especies la conducta sexual es independiente de la
/
no
ríodo de tiempo corto, como las ratas—.
reproducción y el objetivo no es transmitir copias de sus genes
Si las hembras se aparean con varios machos se llama po-
lum
a la descendencia. Este es el caso de más de 20 especies de
liandria.
primates no humanos en los que se han descrito comporta-
Si tanto machos como hembras se aparean con más de un
a
mientos sexuales con individuos del mismo sexo. El máximo
compañero sexual a lo largo del período reproductivo de un
el
exponente de la desvinculación entre sexo y reproducción se
modo más o menos aleatorio se llama poliginandria od encuentra en los primates humanos, nuestra especie, y los bo-
(promiscuidad).
nobos. La conducta sexual de estas dos especies no solo está
ad
ligada a la reproducción, sino a un uso más social del sexo, lo

En el reino animal, existe una gran variación entre los sistemas
riv
que se ha denominado sexo recreativo.

de apareamiento que despliegan las distintas especies
p
(Tabla 23-5)
so
eu
El sistema de apareamiento es el resultado del comportamien-

Elección de parejas (selección sexual)
ad
to de los individuos dirigido a maximizar su éxito reproductivo.

La explicación causal de la conducta sexual incluye variables
d
iva
hormonales, ambientales y sociales. La causa última de la con-

Las estrategias de apareamiento son generalmente específicas
ducta sexual es la selección sexual, por ello los animales usan
pr
de las especies, pero pueden cambiar de acuerdo con las condi-

diferentes rasgos (conductuales, fisiológicos y morfológicos)
ciones ambientales particulares. Existe una variabilidad intraes-
pia
para elegir parejas reproductoras que incrementen su eficacia

pecífica en las estrategias de apareamiento relacionadas con los
biológica.
co
factores ecológicos y demográficos. Esto supone que en determi-

nas circunstancias ambientales, puede resultar mejor para el in-
la
dividuo adoptar una determinada estrategia de apareamiento En muchas especies animales que se reproducen sexualmente,
a
que incremente la eficacia biológica. Los factores demográficos, la hembra, generalmente, tiene mayor interés en realizar una
ce
como la variación de la proporción de sexos o la densidad de po- adecuada elección de pareja, debido a que es el sexo que más gas-
ne
ta en cada intento reproductivo. La selección sexual es el resulta-

do de la competencia en la búsqueda de pareja, porque puede au-
rte
Tabla 23-5. Sistemas de apareamiento más representativos por

organismos
mentar considerablemente la reproducción diferencial, sin mejo-
pe
rar la adaptación a otros factores ambientales. Este tipo de selec-

Un macho Varios machos ción elige las características morfoconductuales que favorecen el
xto
éxito reproductor de un individuo.

Monogamia Poliandria
te
Se distinguen dos tipos de selección sexual: la intersexual,

cuando la hembra elije al macho; y la intrasexual, cuando los ma-
te
Una hembra 92% aves 1% aves

chos compiten unos con otros por las cópulas.
Es
5% Raro en mamíferos
mamíferos
Poliginia Promiscuidad Selección intersexual

Varias Muchas especies de peces e
94% La selección intersexual (o selección epigámica) actúa selec-
hembras invertebrados marinos
mamíferos cionando los rasgos morfoconductuales más útiles en la compe-
7% aves
tencia entre individuos del mismo sexo para atraer a una pareja.
Normalmente, la hembra escoge al macho para aparearse, por
',
Tabla 23-6. Estrategias de apareamiento
Distribución de Densidad de Beneficio de los cuidados

Sistema de apareamiento Estrategia del macho
hembras machos parentales por el macho
Monogamia (con la colaboración del Indiferente Indiferente Alto El macho colabora con la hembra para
macho en los cuidados parentales) asegurar la supervivencia de las crías
d u
Monogamia (con la defensa de la Juntas Alta Bajo El macho defiende una hembra y evita que
c.e
hembra) otros machos se apareen
uo
Poliginia por carrera competitiva Juntas en un tiempo Alta Bajo Búsqueda no territorial de parejas
@
muy limitado
lde
Poliginia con defensa de hembras Juntas Baja Bajo El macho defiende un harén
a
alc
Poliginia con la defensa de recursos Indiferente, pero Baja Bajo El macho defiende los recursos
dependiente de
y
recursos
/a
no
Poliginia en los leks Dispersas Indiferente Bajo El macho defiende un territorio simbólico
m
alu
Poliginandria Juntas (con Alta Bajo El macho realiza el mayor número posible
machos) de apareamientos
el
Poliandria Indiferente Alta od
Alto El macho se ocupa de los cuidados
parentales
d
iva
pr
Selección intrasexual
o
us
La selección intrasexual actúa seleccionando los rasgos mor-

de
ello existe una gran competencia entre los machos para atraer a foconductuales útiles en la competencia entre los individuos
da
las hembras. Las hembras se sienten atraídas por los atributos de del mismo sexo para conseguir una pareja. En general, en el
los machos que muestran un aspecto sano y energético, lo cual es mundo animal se encuentra mayoritariamente la competencia
iva
un indicador de calidad genética. Con la elección del mejor ma- entre los machos por el acceso a las hembras. Esta competencia
pr
cho, la hembra garantiza que la pareja sea fuerte, y se quedará favorece la selección de rasgos ventajosos para la lucha, como
con el macho que más beneficio le pueda aportar. Las hembras tamaño corporal, agresividad, fuerza, cornamentas, colmillos
pia
son muy selectivas y elegirán la pareja en función de los atributos desarrollados o cuernos. Con estos mecanismos los machos
co
del propio macho (buenos genes para su descendencia —benefi- tratan de alcanzar el predominio en la fecundación de las hem-
cios indirectos—) o en función de los recursos materiales que bras (Fig. 23-12).
la
ofrece para la reproducción (alimento, lugares para nidificar —

a
beneficio directos—).
ce
Así, la selección epigámica favorece la evolución de estruc-

ne
turas anatómicas especiales que hacen a los machos más visto-

sos y atractivos (por ejemplo, colas largas, colores brillantes,
rte
crines o barbas), y también la evolución de conductas de cortejo

pe
muy espectaculares y complejas (por ejemplo, exhibiciones de

cortejo energéticas, exhibiciones muy elaboradas hasta la en-
xto
trega de regalos nupciales, fabricación de nidos, etc.)

te
(Fig. 23-11).
te
Es
La selección de rasgos exagerados, vistosos y conspicuos en

los machos es el resultado de las preferencias sexuales de las
hembras.
¿Sabías que? Las señales de apareamiento vocales, visuales y

acústicas codifican el sexo, la especie y la calidad individual.
Fig. 23-11 | Obispo colilargo (Euplectes progne) en el Parque Nacional Kruger,
Sudáfrica. Attis 1979 - Http://www.wikipedia.org
',
más aumentando el número de apareamientos que aumentando

la calidad de estos.
Cuidados parentales
La selección sexual y el cuidado parental están íntimamente
u
relacionados. Como se ha visto, en general, los machos no in-
d
vierten tanto como las hembras en el cuidado de las crías, y por
c.e
lo tanto no sufren costos energéticos significativos. Para los
uo
machos, el costo más importante derivado del cuidado de las
crías suele ser la pérdida de oportunidades de reproducción. Sin
@
embargo, la reproducción no es suficiente si los genes de los
lde
progenitores no pasan a las siguientes generaciones. Así, los
a
progenitores tienen gran interés en que sus crías sobrevivan y
alc
se reproduzcan, por lo que cuidan de ellas.
y
El cuidado parental se refiere al conjunto de conductas de
/a
resguardo que los progenitores proveen a sus crías para asegu-
Fig. 23-12 | Machos de wapití (Cervus canadensis) luchando en época repro-
no
rar el desarrollo y supervivencia de éstas (Tabla 23-7). La con-
ductiva. Jeffrey Pang - Http://www.wikipedia.org
secuencia de la inversión parental es que incrementa la eficacia
m
biológica de la progenie y reduce el valor reproductivo futuro
alu
Si has comprendido que las distintas soluciones del conflicto
de los progenitores.
sexual entre machos y hembras dan lugar a diferentes siste-
En los orígenes teóricos del estudio de los cuidados paren-
el
mas de apareamiento y determinan el modo en que opera la
tales, Trivers (1972) formuló la teoría de la inversión parental,
od
selección sexual, deberías ser capaz de identificar que la selec-
en la que anunció que «la inversión parental puede considerarse
ción natural ha conducido a la evolución de características
d
como todo acto realizado por los padres que hace aumentar la pro-
iva
(conductuales, morfológicas y fisiológicas) que aumentan la

babilidad de supervivencia y el éxito reproductor de sus hijos y hace
habilidad competitiva de los machos (selección intrasexual) o
pr
disminuir su propia capacidad para invertir en futuros hijos». El

que los hacen más atractivos frente las parejas potenciales
conflicto de intereses entre machos y hembras y entre proge-
o
(selección intersexual).
us
nitores y crías determina cómo la evolución modela los patro-

nes de cuidado parental. Machos y hembras, progenitores y
de
crías deben cooperar para llevar adelante la tarea reproducti-

La exhibición de señales visuales de apareamiento, físicas o
da
va, pero cada uno tenderá a maximizar su propio éxito repro-

conductuales, es, hasta cierto punto, arriesgada, dado que son
ductivo. Esto es el resultado del conflicto de intereses entre
iva
más visibles a los depredadores. Sin embargo, el riesgo es una

machos y hembras por la reproducción. Por ello, los progeni-
necesidad evolutiva, puesto que las hembras prefieren rasgos
pr
tores deben buscar un equilibrio entre los costes de invertir en

cada vez más exagerados, llegando a un equilibrio en el que el
el cuidado de los hijos con los costes asociados a aplazar futu-
pia
coste de producir estos rasgos llamativos equilibra los benefi-

ras reproducciones.
cios reproductivos.
co
la
La inversión parental se distribuye de forma distinta según el

sexo. En general, la inversión principal de los machos reside en
a
¿Cuáles son las señales que utilizan los animales para la búsqueda de pareja, cortejo y apareamiento; mientras que la
ce
encontrar pareja? de las hembras radica en cuidados parentales prenatales y

ne
posnatales.
rte
pe
Actualmente, están saliendo a la luz nuevos estudios que

Selección natural y selección sexual
apuntan que no existen evidencias empíricas que apoyen la
xto
teoría clásica de los cuidados parentales, en que se espera que

te
Una consecuencia fundamental de la selección sexual es el ori- los machos provean menos recursos para cuidar a sus hijos. Se
gen de las características propias de cada sexo. La hembra invier- predice que las interacciones sociales entre machos y hembras
te
te gran cantidad de gasto parental en cada reproducción. Así, un pueden modificar los rasgos que evolucionan en el aparea-
Es
apareamiento tiene más importancia para una hembra que para miento y en los cuidados parentales como resultado de los cos-
un macho. Por ello, la hembra no se apareará con rapidez, sino tos asociados a estas interacciones sociales (es decir, el conflic-
que será muy selectiva con las condiciones para realizar el apa- to sexual)
reamiento, incluyendo la elección del macho más apropiado, para
asegurar que su energía va a ser invertida óptimamente. Contra-
Los cuidados parentales son beneficiosos para la progenie,
riamente, para los machos, que invierten poco o nada en el cuida-
dado que incrementan las oportunidades de supervivencia y
do parental, cada apareamiento implica poco gasto, por eso serán
crecimiento de los hijos, pero, a menudo, son costosos para
poco selectivos, ya que su éxito reproductivo puede aumentar
',
mayor sea la seguridad del parentesco entre el progenitor y su

Tabla 23-7. Lista de conductas que incluye el cuidado parental en el nido
de la salamandra gigante del Japón (Andrias japonicasi) descendencia, y su principal beneficio es asegurar la superviven-
cia, crecimiento y eventual reproducción de la progenie, aumen-
Unidad de tando así la eficacia biológica del progenitor.
Descripción
conducta Se distinguen cuatro tipos de cuidados en función del sexo o de
quién o quiénes realiza el cuidado principal de las crías: parental,
Cola de Movimientos de la cola laterales y undulados dentro de una
paternal, biparental y cooperativo:
abanico puesta (v. vídeo Cola de abanico)
d u
En el cuidado parental la hembra cuida a los descendientes.
c.e
Balanceo Movimiento lateral y lento del cuerpo con las cuatro
extremidades en el suelo en la misma posición Este tipo de cuidado es el más frecuente en el reino animal. En
uo
los mamíferos, las hembras son las principales cuidadoras de
sus crías. El cuidado paternal se caracteriza porque el macho es
@
Agitación Movimientos de la cabeza y el cuerpo a menudo irregulares
dentro de la puesta (v. vídeo Agitación) el encargado exclusivo del cuidado de los descendientes. Aun-
lde
que este tipo de cuidado está menos extendido, se ha observa-
a
Comer huevo Consumir un único huevo que con signos de infertilidad, do en anfibios y en peces es frecuente (Fig. 23-13). En el cui-
alc
muerte o infección por moho de agua (huevos blancos), dado biparental, los dos progenitores se encargan de cuidar a
a menudo seguido de comportamientos agitados (v.
y
sus crías o a los huevos. Generalmente se recurre a este cuida-
vídeo Comer huevo)
/a
do cuando las exigencias de inversión son demasiado elevadas
no
para uno de los dos progenitores. Este cuidado está más ex-
Respirar Elevar la cabeza hasta la superficie del agua para respirar
tendido entre aves y suele estar asociado a la monogamia. Por
m
Permanecer Estar quieto último, el cuidado cooperativo se ha relacionado con el costo
alu
quieto extraordinario que puede suponer para la madre cuidar a sus
crías en solitario. Es bastante especial y en este cuidado pue-
el
Otros Abrir y cerrar la boca sin motivo obvio den intervenir tías, abuelos y parte de los miembros del grupo.
od
Movimientos de entrada y salida del nido Se ha descrito con frecuencia en aves y algunos mamíferos,
d
Comer de la propia cáscara concretamente en algunas especies de primates del continente
iva
Comer estructuras gelatinosas que conectan los

americano (Fig. 23-14).
huevos
pr
Moviendo hojas y ramitas con la boca

o
Siguiendo los caracoles en movimiento

us
Formas de cuidados parentales

de
crecimiento de los hijos, pero, a menudo, son costosos para

La forma de cuidar a las crías varía mucho entre los distintos
los padres, debido al costo energético que afecta a su propia
da
grupos de animales. Adaptados a las características intrínsecas

supervivencia o supone una disminución de su éxito reproduc-
iva
tivo futuro.
pr
pia
¿Sabías qué? Uno de los conflictos que existe entre padres e

hijos se debe a que, a medida que los hijos crecen, los padres
co
dejan de cuidarlos, pero los hijos intentarán seguir obteniendo

la
los cuidados de los progenitores. El conflicto de intereses sur-

ge del hecho de que cuidar a los hijos supone perder oportuni-
a
dades de futuras reproducciones.

ce
ne
rte
Tipos de cuidados parentales

pe
xto
El cuidado parental supone una serie de costos y beneficios

para quien lo realiza. Por ello, existe una gran diversidad de ti-
te
pos de cuidados parentales, reflejo de la variación entre los be-

te
neficios y los costos que demandan y proveen a machos y

Es
hembras los cuidados de sus crías.
Existe una gran diversidad en la manera en la que machos y

hembras cuidan de su progenie. En el reino animal se encuentran
algunos organismos que no proveen cuidados parentales, es de-
cir, que los progenitores no realizan ningún tipo de cuidado hacia
sus crías, dado que el coste individual que tendrían sería mayor al
Fig. 23-13 | Cuidado paternal en el cual el padre se encarga de incubar los
beneficio que obtendrían. El cuidado parental es mayor cuanto huevos en la cavidad bucal. MidgleyDJ - Http://www.wikipedia.org
',
d u
c.e
uo
@
a lde
Fig. 23-14 | Cuidado cooperativo en mico león dorado (Leonthopithecus rosa‐
alc
lia). Durante la primera semana de vida la hembra carga las crías, pero des-
pués, los machos lo hacen y las tareas de la crianza son compartidas por el Fig. 23-15 | El cuidado paternal de los machos de pingüino emperador (Apte‐
y
grupo. Autor de la imagen: Arturo González-Zamora. nodytes forsteri) consiste en incubar en grupo mientras las hembras van al
/a
mar en busca de alimentos. Mtpaley - Http://www.wikipedia.org
no
de cada especie, se pueden encontrar diferentes formas de cui-
dados parentales acorde con los diferentes momentos de la con- cretadas aportan información acerca de quienes son, dónde están,
m
ducta sexual. cómo están o su disposición a comportarse. Cuando esa informa-
alu
ción del individuo emisor causa una respuesta en un individuo
En la etapa previa a la fertilización, algunas de las formas receptor es cuando se habla de comunicación. La señal comunica-
el
más predominantes son la producción de gametos, la cons- tiva de un individuo provoca un cambio en el comportamiento de
od
trucción de nidos, madrigueras y el establecimiento de terri- otro individuo. Esta señal comunicativa (que vehicula un mensa-
d
torios para el apareamiento y los cuidados parentales futuros. je) se genera en un contexto o situación determinada y es inter-
iva
Durante la gestación o la puesta (para los vivíparos), las for- pretado por el receptor gracias a un código compartido con el
pr
mas más frecuentes son la protección del territorio o de la emisor y, en general, específico de especie.
puesta, la protección de los recursos tróficos, el transporte de Comunicarse tiene como funciones: (1) En el ámbito intraespe-
o
us
huevos en estructuras corporales, o la retención del embrión o cífico, cooperar, facilitar el cortejo a otro individuo del sexo con-
de los huevos en el tracto reproductivo y la incubación trario, desarrollar y mantener las relaciones entre padres e hijos,
de
(Fig. 23-15). regular las relaciones de dominancia y sumisión, teniendo un pa-

da
Las formas de cuidado después del nacimiento van desde la pel clave en las situaciones de conflicto; además, la comunicación
protección sin alimentación (defensa de los intrusos que quie- es un sistema para el marcaje territorial de muchas especies y,
iva
ran atacar a las crías o maniobras de distracción del depreda- finalmente, permite indicar a otros individuos del grupo el lugar
pr
dor, comportamientos característicos de algunos peces e in- en el que se encuentra el alimento. (2) En el ámbito interespecífi-
vertebrados), suministro de alimentos a las crías (regurgita- co, y dentro de la interacción con los posibles predadores, puede
pia
ción de alimento, producción de alimento especializado -le- tener una función antipredatoria clave a través de la exhibición de
co
che materna-), transporte de las crías, reconocimiento de las ciertos comportamientos ritualizados.
crías, aporte de calor y aseo a las crías, asistencia social a las Las señales comunicativas de las diferentes especies animales
la
crías maduras, especialmente en primates y humanos, e ins- se han originado y evolucionado a partir de comportamientos
a
trucción, que se refiere a las oportunidades de realizar apren- previos existentes, acentuándolos para remarcar su carácter co-
ce
dizajes sociales observando a los progenitores. municativo o ritualizándolos en determinados contextos.

ne
En diversas especies, el sistema de comunicación implica la

integración de la información procedente de los distintos canales.
rte
¿Sabías qué? En muchas especies, los progenitores dirigen

En las abejas, por ejemplo, algunos hallazgos sugieren que éstas
los cuidados parentales selectivamente a sus propias crías. El
pe
utilizan tanto el sonido como el olfato (muy distinto y más com-

reconocimiento de las crías va desde que las madres apren-
plejo que el de los vertebrados) para comunicarse, a la vez que
xto
den el olor de sus crías durante el parto, o bien las marcan con
«danzan», describiendo movimientos sobre el terreno, en forma
un olor especial, como en el caso de los murciélagos. En patos
te
de «8». Los sonidos informan sobre la calidad y cantidad de ali-

y ocas, este reconocimiento es imprescindible para que los
mento a otros miembros de la colmena, mientras que el olor del
te
progenitores no pierdan a su descendencia.

néctar impregna el cuerpo de las obreras que danzan. De la mis-
Es
ma manera que en las abejas, la comunicación intermodal o in-

tercanal estaría presente en otras especies como lobos, elefantes
Comunicación animal o la gran mayoría de primates, incluida nuestra especie.
Los canales comunicativos de las distintas especies animales
La comunicación es fundamentalmente un proceso inseparable dependen en gran medida de las condiciones ecológicas del medio
de los procesos sociales. Los animales comparten información en el que viven, así como de las características y capacidades fi-
con otros individuos de su especie y de otras especies. Sus soni- siológicas y sensoriales de esos individuos. Estas señales comuni-
dos, movimientos, gestos, expresiones faciales, o sustancias se- cativas son específicas de cada especie. Cada tipo de señal actúa
',
mejor en un ambiente determinado y posee propiedades diferen-

Metacomunicación: cuando se habla de metacomunicación
tes (Tabla 23-8).
se hace referencia a aquellas señales comunicativas que ver-
Independientemente del canal por el que se transmiten, las
san sobre el significado de la comunicación. Si el sistema de
señales comunicativas pueden categorizarse de distintas ma-
comunicación de una especie constituye un código, la metaco-
neras dependiendo de su grado de especificidad-generalidad,
municación constituye un metacódigo del anterior; es decir, un
así como de su variabilidad. Por un lado, las señales específicas
código del código. La cara de juego es un ejemplo ampliamen-
serían aquéllas que tan solo tienen un efecto sobre el compor-
te extendido en muchas especies animales con comporta-
u
tamiento de otro individuo de la misma especie, como, por
mientos lúdicos. Indica que las señales comunicativas que se
d
ejemplo, las que se dan en contextos de atracción y cortejo. Las
c.e
intercambiarán a continuación serán de tipo lúdico, y no de tipo
señales generales o interespecíficas podrían tener, por el con-
agonístico.
uo
trario, un efecto en otros individuos de otras especies, como las
ya citadas señales de alarma de tipo antipredatorio. Por otro
@
lado, se encuentran señales que no presentan variaciones de
lde
intensidad en algunos de sus parámetros (frecuencia sonora,
Comprendiendo el «lenguaje» gestual de los
a
amplitud, duración): son las señales discretas. Y otras en las
alc
chimpancés
que su intensidad puede ser graduada. El nivel de variación de-
y
pende en muchos casos del nivel motivacional del individuo.
/a
Por ejemplo, muchas exhibiciones de fuerza (displays agonísti-
no
cos) entre individuos de un grupo dependen en gran medida del
nivel motivacional de los individuos: cuando un macho aumen-
Etología humana y Psicología
m
ta el volumen de sus vocalizaciones de amenaza y la duración evolucionista
alu
de su exhibición, el macho que esté compitiendo con él aumen-
tará a su vez sus vocalizaciones e intensidad de su ritual. Este El ser humano es un animal. Estudiar la conducta de nuestra
el
tipo de señales graduadas es más común en mamíferos y aves especie a la luz de la teoría de la evolución implica estudiar la his-
od
que en animales ectotermos. toria evolutiva de nuestros comportamientos (filogenia), la ma-
d
La cantidad y calidad de la información transmitida también quinaria psicológica que los ha generado (mecanismos), así como
iva
variará en función de cada especie. Se pueden encontrar espe- su valor adaptativo en nuestro pasado (selección natural). Disci-
pr
cies donde la cantidad de información transmitida es muy sim- plinas como la Etología Humana y la Psicología evolucionista es-
ple (por ejemplo, los destellos de las luciérnagas), u otras que tán interesadas en aplicar las técnicas, conceptos y metodologías
o
us
cuentan con una amplia variedad de despliegues, exhibiciones o de la etología animal para estudiar aquellos aspectos filogenéticos
canales utilizados (por ejemplo, los primates). Muchas de estas relacionados con el comportamiento humano. Ambas disciplinas,
de
especies poseen mecanismos de enriquecimiento (como la me- estrechamente relacionadas, están interesadas en los factores fi-
da
tacomunicación) que otorgan a la propia señal comunicativa un logenéticos y funcionales de nuestra conducta, es decir, aquellas
significado sobre la comunicación, regulando el significado pri- conductas humanas más ligadas a la biología, geneticamente
iva
mario en función del contexto. La cara de juego de los primates predeterminadas, y que han sido moldeadas a lo largo de millones
pr
no humanos, pero también de otras especies como los perros, de años de evolución. Otras disciplinas como la Sociobiología hu-
se categorizarían como señales metacomunicativas. De hecho, mana, la Ecología de la conducta o la Evolución cultural constitu-
pia
muchas señales comunicativas tienen un significado relativo al yen enfoques complementarios para adoptar una aproximación
co
contexto, enriqueciéndose en función de la situación en la que evolucionista al estudio del comportamiento humano.
se emiten y son recibidas. Algunos gruñidos de chimpancés La Etología humana, desarrollada fundamentalmente a partir
la
(grunt) expresan sumisión, excitación social o excitación ante de la segunda mitad del siglo XX, adoptó una perspectiva holística
a
la comida, dependiendo del contexto donde se dan. e integradora acerca del comportamiento humano. Partiendo de
ce
ne
Tabla 23-8. Canales comunicativos de distintas especies de animales

rte
pe
Químico Acústico Visual Táctil Eléctrico

xto
Rango de alcance Largo Largo Medio Corto Corto

te
Tasa de transmisión Lenta Rápida Rápida Rápida Rápida

te
Es
Capacidad de salvar obstáculos Si Si No No No
Uso nocturno Si Si No (excepto señales bioluminiscentes) Si Si
Latencia en desaparecer Larga Corta Corta Corta Corta
Localización de la posición espacial del emisor Mala Buena Muy buena Muy buena Muy buena
Coste energético Bajo Alto Medio Bajo Alto
',
los supuestos de Niko Tinbergen, apuesta por estudiar la conduc- De manera más reciente, fundamentalmente a partir de la
ta humana en base a cuatro niveles de análisis: causal, funcional, última década del siglo XX, la Psicología Evolucionista se ha
ontogenético y filogenético. Uno de sus principales intereses ha interesado no solo por lo universal del comportamiento hu-
sido estudiar las conductas universales humanas: comportamien- mano sino por sus orígenes filogenéticos y la función adaptati-
tos compartidos por todos los miembros de la especie, indepen- va a nivel de supervivencia de los comportamientos y capacida-
dientemente de su procedencia geográfica, grupo étnico o con- des como las pautas de apareamiento, estrategias sexuales,
texto cultural. Históricamente, el estudio de los bebés y de defi- percepción de la belleza, inversión parental, emociones, perso-
u
cientes sensoriales congénitos (ciegos y sordociegos) ha ayudado nalidad, lenguaje, o incluso psicopatología. La adaptación fun-
d
a la Etología humana a identificar algunos de estos comporta- cional es un concepto clave en la Psicología evolucionista.
c.e
mientos universales. Tanto los reflejos innatos desde el momento Nuestro comportamiento se ha ido moldeando a través de la
uo
de nacer, como muchas expresiones faciales comunes a videntes selección natural en el decurso de nuestra evolución como es-
e invidentes, son ejemplos de conductas innatas en el ser hu- pecie (v. vídeo La negación moderna de la naturaleza humana). De
@
mano. Igualmente, otros comportamientos altamente ritualiza- la misma manera que el resto de animales, aquellas conductas,
lde
dos, como la comunicación no verbal, la conducta de cortejo o las habilidades y capacidades más idóneas a lo largo de nuestra
a
pautas de agresión han sido abordados a través de estudios des- evolución se han ido seleccionando y manteniendo en nuestro
alc
criptivos y transculturales. repertorio conductual. A diferencia de la Etología humana, la
ay
A modo de ejemplo, los estudios transculturales han ayu- Psicología evolucionista estaría interesada en los mecanismos
dado a la Etología humana a evidenciar que muchas de las psicológicos que subyacen a todas aquellas conductas con un
/
no
expresiones faciales más básicas (por ejemplo: miedo, triste- significado adaptativo para nuestra especie. Muchos de los me-
za, ira, etc.) están presentes en todos los individuos de nues- canismos de procesamiento de la información se habrían ido
lum
tra especie. Tanto en los trabajos pioneros de Irenäus Eibl- forjando a través de un «entorno de adaptación evolutiva» que
Eibesfeldt, como en los de Paul Ekman se ha evidenciado que comportaría una serie de presiones selectivas que han ido mol-
a
el repertorio de expresiones faciales humanas era similar en deando nuestros mecanismos cognitivos y, por tanto, nuestro
el
todas partes (v. vídeo El estudio de las emociones). Estos in- comportamiento (v. web Evolutionary theory and Psycology).
od
vestigadores encontraron que:
ad
1. Observadores de distintas culturas denominan de la mis-

riv
¿Cuáles son las preguntas que se plantea un psicó-

ma manera a ciertas expresiones faciales; y que,
p
logo evolucionista?
2. Miembros de diferentes culturas muestran las mismas ex-
so
presiones faciales cuando experimentan la misma emo-

eu
ción, a no ser que interfieran normas expresivas específi- Nuestro cerebro es un reflejo de las presiones selectivas a las
cas de cada cultura. que han sido sometidos nuestros ancestros. Desde este punto
ad
de vista, tanto nuestro cerebro como nuestros mecanismos psi-

d
También detectaron que las expresiones faciales más cológicos, no serían sustancialmente diferentes del de nuestros
iva
complejas consistían en la superposición de expresiones fa- antepasados homínidos, y quizá tampoco del de los grandes si-
pr
ciales más simples, como en el caso del flirteo o el saludo. mios por la historia evolutiva compartida desde hace algunos
Más allá de las expresiones faciales, muchos aspectos de millones de años.
pia
nuestro comportamiento gestual son universales e incluso

co
homólogos a muchos gestos comunicativos que utilizan los

grandes simios.
¿Para qué sirven los comportamientos de amenaza
la
y sumisión?
a
¿Sabías que? El atractivo físico y sexual en el ser humano pue-

ce
de estar guiado por la puesta en marcha de adaptaciones evo-

ne
lutivas basadas en encontrar a la mejor «pareja» para producir

Etología aplicada
rte
la «mejor» descendencia. La simetría está relacionada con mu-

chas características relacionadas con el atractivo. El atractivo
pe
En el ámbito aplicado de la etología más allá de la ecología

puede estar basado en características faciales y corporales
del comportamiento, cada vez es más requerido el estudio apli-
xto
que pueden indicar madurez sexual, identidad de género y cali-

cado del comportamiento animal. Por ejemplo, seguramente el
dad genotípica. La simetría facial es una característica de
te
lector ha visto o conoce acerca del programa de conservación

atractivo sexual, tanto para machos como para hembras. La
del lince ibérico del Parque Natural de Doñana, España, pero
te
presencia de asimetría facial puede indicar perturbaciones

¿qué relación tiene el lince con la etología? La relación más di-
Es
ambientales durante el desarrollo, problemas genéticos o es-

recta deriva de que se han diseñado e implementado entrena-
trés psicológico. De esta manera, para la mayoría de los huma-
mientos para enseñar a los linces ibéricos a cazar conejos. Este
nos caras más simétricas son juzgadas como más saludables
y otros programas de entrenamiento entran dentro del ámbito
y más atractivas.
de investigación de la etología aplicada.
Importancia de la perspectiva comparada
',
solver problemas de manejo y protección de las especies y sus há-

Etología aplicada: producción y bienestar animal bitats. Otros ámbitos de aplicación en los que se ha incorporado la
figura del etólogo han sido en las políticas de diseño y gestión de
Al igual que en otras ciencias, en etología, después de una eta- los espacios naturales y la conservación de sus ecosistemas. Esta
pa inicial de investigación básica, con el paso del tiempo se llega a nueva interacción de la etología aplicada dentro de una ciencia
una madurez científica en la que es posible realizar la transferen- multidisciplinaria ha favorecido que se incremente el éxito en di-
cia de conocimientos a un campo aplicado, lo que ha favorecido el versas acciones de conservación dado que se profundiza en el co-
du
surgimiento de la etología aplicada. Esta subdisciplina, que se fo- nocimiento de la conducta de los animales (periodos de aparea-
caliza tanto en animales domésticos como silvestres, es relativa- miento, relaciones sociales, comportamiento maternal, requeri-
c.e
mente reciente y está creciendo exponencialmente por sus am- mientos ecológicos etc.), al tiempo que ha permitido mejorar el
uo
plios campos de aplicación. Principalmente, se consideran tres diseño e implementación de las herramientas de conservación,
áreas de investigación por su repercusión científica: la producción las cuales han pasado a considerar las necesidades y los proble-
e@
animal, el bienestar animal y la conservación de las especies. La mas reales de especies bajo alguna categoría de riesgo. Otra disci-
ald
etología aplicada a la producción animal se ha centrado en los plina que trabaja de manera paralela a la etología aplicada en pro
sistemas intensivos y extensivos de producción, y ha contribuido de la conservación de las especies es la Biología de la conserva-
lc
sustancialmente a incrementar el bienestar de los animales, al ción. Ambas disciplinas comparten como objeto de estudio la
ya
tiempo que aumentan los niveles de producción y permite reducir conservación de las especies, pero cada una tiene sus objetivos,
/a
los costos. Con la etología aplicada se han realizado cambios en metodologías de estudio y técnicas de manejo. Entre los tópicos
no
diversos puntos de la cadena de producción, como el diseño de las de investigación que pueden desarrollarse encontramos:
instalaciones, el transporte y el manejo de los animales produc-
lum
tores de alimentos (bovinos, porcinos y aves), lo que ha propicia- El rol de la conducta y los factores relevantes de la conducta
do mejorar la calidad de vida de los animales de producción. Por en la conservación de las especies.
a
otro lado, la etología aplicada al área del bienestar animal es un Las alteraciones del comportamiento debido a impactos
el
campo en crecimiento que aborda una amplia variedad de enfo- ambientales (naturales e inducidos).
od
ques de estudio en las que se incluyen las granjas de animales, los La aplicación del comportamiento de las especies en hábi-
ad
laboratorios, los zoológicos, la conservación de las especies, los tats naturales y cautivos.
deportes y los animales de compañía. La definición de bienestar Los programas de conservación: reintroducción, rehabilita-
riv
animal no está exenta de controversias, pero la más aceptada en ción, translocación, etc.
p
los últimos tiempos es el bienestar como estado de salud físico y La conservación in situ y ex situ de las especies.
so
mental cuando un animal intenta adaptarse al ambiente que le La conservación en el ámbito de las comunidades.
eu
rodea. Evaluar el bienestar animal con un solo indicador es insu-

ficiente, por lo que es preferible evaluarlo mediante una combi- Dada su importancia, últimamente han surgido nuevas en-
ad
nación de parámetros comportamentales, fisiológicos y bioquí- foques de estudio que consideran a los actores sociales de las
ad
micos, que permitan obtener un panorama más completo del es- comunidades locales, dado que se considera que la conserva-
tado del animal. Aunque es difícil decidir qué indicadores son los ción de especies y ecosistemas debe conocer tanto la historia
riv
mejores para evaluar el bienestar, existen cuatro ejes que permi- del territorio, así como la cultura de la gente local para lograr
p
ten determinar lo que es un buen nivel de bienestar: compromisos reales y acciones de conservación más efectivas e
ia
integrales para las especies.

p
co
1. El comportamiento natural de la especie.

2. El comportamiento anormal.
la
La Biología de la Conservación busca alcanzar la conservación

3. La expresión de las emociones.
basada en diferentes disciplinas de la teoría científica y su apli-
a
4. Las preferencias de los animales.

cación práctica como el manejo de la vida silvestre, la ecología,
ce
la evolución, la sistemática, la genética de poblaciones, la ge-

ne
Dependiendo del tipo de investigación y de sus hipótesis se va

nética molecular, la ecología de la restauración, ciencias at-
a emplear un eje u otro. Un ejemplo del ámbito de actuación son
rte
mosféricas, agricultura económica y políticas ambientales y de

los comités de ética de experimentación animal o de buenas
recursos, entre otras (Fig. 23-16). Los principios que subyacen
pe
prácticas de manejo animal en ambientes cautivos que se han

en cada una de estas disciplinas tienen implicaciones directas
creado en todo el mundo con el objetivo de supervisar y propo-
x to
en la gestión de las especies y los ecosistemas, así como en

ner medidas de manejo adecuado para contribuir al bienestar de
otras acciones de conservación (Recuadro 23-5 www ).
te
los animales.
te
Es
Etología aplicada a la conservación de las

¿Cuál ha sido el factor que más ha contribuido al
especies desarrollo de la Biología de la conservación?
La etología aplicada a la conservación de las especies tiene un

papel relevante. En los últimos años el concepto de la conserva-
ción de la conducta se ha integrado de forma sistemática en las
acciones de conservación de especies, la cual hace referencia a la
aplicación del conocimiento del comportamiento animal para re-
',
las comunidades locales con el fin de generar una perspectiva in-
s
ale
tegral para la protección de la diversidad biológica y cultural a
ur
at
sn
largo plazo.
Bio nétic
Ge
so
log a p E ciolo
ur
ec
ía ob col gía
a sr
Genética
po lac og
P iol ca ltur e lo
bla io ía
B s u d
Ante los retos y desafíos de esta crisis ambiental actual, los
s
Pe ilvic po
cio nal
ica
So
S am
bl
na gestores de la conservación enfrentan un período delicado y
pú
C
l
M olít ogía
ejo as
an ic
Fisi crítico que demanda un cambio de actitud cultural y acciones
u
olog
ía que prevengan la extinción de especies y la perturbación de los
d
c.e
Biología de la ecosistemas.
Biogeografía de islas conservación Ciencias sociales
uo
ó rica Eco
hist fisi
afía o En todo el mundo existen infinidad de especies vulnerables de
@
log
ogr
s
ía
ge
go
Medicina veterinaria
Bio
Mo
las que se conoce poco o nada sobre su comportamiento. Por ello,
lde
ies
nit
er
ore
es básico generar conocimiento etológico de las especies, aunque

nd
oa
a
ció
también es necesario conocer las amenazas potenciales para en-

mb
lua
alc
ie
Eva
tender su estado de conservación. Se requiere contribuir a generar

nta
l
ay
conocimiento sobre estos aspectos, especialmente en aquellas es-
Fig. 23-16 | Campos que contribuyeron a la Biología de la conservación. pecies más vulnerables para las cuales se deben realizar acciones
/
no
efectivas de conservación. De cara a los nuevos escenarios am-
bientales actuales tanto la etología así como la biología de la con-
lum
Consideraciones finales y retos futuros: el servación juegan un papel importante por sus alcances, cada una
estudio del comportamiento en escenarios en su rango de aplicación, pero con el objetivo de contribuir a ha-
a
cambiantes cer frente a las presiones y cambios ambientales que existen so-
el
bre las especies animales y sus hábitats. Aunque la conservación
od
La interrelación entre la teoría y la práctica en el estudio del de las especies seguirá dependiendo en parte del conocimiento
ad
comportamiento animal, sobre todo desde el punto de vista de la generado por medio de las disciplinas eco-etológicas, también
conservación de especies, no se ha atendido con suficiente rigor. debe apoyarse en otras disciplinas como las económicas, sociales
riv
Esto se ha debido en parte a que aún no tenemos suficiente cono- y humanidades. A medida que los recursos humanos se integren
op
cimiento sobre las especies para hacer manejos adecuados y hacer dentro de estas disciplinas y la interrelación que surja entre éstas,
us
más efectivas las acciones de conservación. Así, existe el reto de permitirá enfrentar de mejor forma los grandes retos actuales de
vincular la conservación de las especies con los actores sociales de conservación ampliamente distribuidos en todo el mundo.
de
da
Puntos clave
iva
La conducta trófica involucra la búsqueda, selección y consumo de alimento.

pr
Los animales emplean distintas estrategias de forrajeo para obtener energía y nutrientes.
pia
La teoría del forrajeo óptimo plantea que los animales maximizan su eficiencia de alimentación.
En la conducta trófica, los costos y beneficios del forrajeo dependen de factores ecológicos y sociales.
co
Las estrategias de alimentación juegan un papel determinante en la conducta trófica. Así, los animales generalistas que se alimentan
de gran variedad de alimentos son capaces de vivir en ambientes diversos, mientras que los especialistas tienen una dieta limitada y
la
un hábitat muy concreto.

a
Los seres vivos intentan comer y no ser comidos y todos evolucionan lo más rápido posible a fin de lograrlo.
ce
La depredación es una interacción entre el predador y la presa en la que el resultado es beneficioso para quien ataca y costoso para la
ne
víctima.
rte
Las fases de la predación consisten en la búsqueda y localización de la presa, la sumisión o neutralización de sus defensas y el
consumo.
pe
La presión selectiva es mayor para las presas que para los depredadores, por lo que la selección natural favorece que las presas evolu-
xto
cionen más rápido.

Las estrategias antipredatorias son adaptaciones defensivas variadas y complejas para esconderse, exhibirse o incluso aparentar una
te
muerte fingida, entre otras.

te
Existe una coevolución de las estrategias antipredatorias en respuesta a las predatorias para ser más eficaces, una continua carrera
Es
basada en adaptaciones y contraadaptaciones entre presas y depredadores.

Los animales realizan movimientos constantes y no son al azar.
Los requerimientos de hábitat condicionan los movimientos de los animales en espacio y tiempo, lo cual determina la aparición de di-
ferentes formas de uso del espacio.
El ámbito hogareño es una propiedad que emerge como resultado de los movimientos de los animales.
Los ámbitos hogareños reflejan los requerimientos de hábitat en los animales, ya que indican áreas donde se llevan a cabo las activida-
des principales para la reproducción y supervivencia.
El territorio se define como un área dentro del ámbito hogareño de un animal a la cual tiene uso exclusivo.
',
El comportamiento de territorialidad está asociado a la defensa de los recursos dentro del ámbito hogareño.
La defensa del territorio implica la defensa activa individual o colectiva de un área hacia sus congéneres y/u otras especies cuando
existe invasión o competencia de recursos limitados.
Los territorios son defendidos por los animales mediante marcas olfativas, vocalizaciones y despliegues conductuales.
Las áreas núcleo contienen elementos esenciales para la supervivencia, como alimentos, agua, sitios de descanso y refugios.
La vida en grupo conlleva una serie de ventajas para los individuos.
La estructura social (factores demográficos) y la dinámica social (factores etológicos) determinan los sistemas sociales de las espe-
u
cies animales.
d
c.e
El altruismo y la cooperación son comportamientos prosociales clave en muchas especies animales.
La conducta social cooperativa puede resultar muy beneficiosa, sobre todo en los contextos de alimentación y defensa antipredatoria.
uo
La empatía no es una capacidad exclusiva del ser humano. Actualmente existen evidencias de procesos empáticos en diversas espe-
e@
cies de primates y otros mamíferos sociales como las ratas.
La jerarquía social contribuye al mantenimiento del orden entre los individuos del grupo y prioriza el acceso en individuos dominantes.
ald
Las relaciones jerárquicas o de dominancia-sumisión fijan y permiten la convivencia en muchas sociedades animales.
alc
Muchas estrategias de reproducción implican conductas sexuales, pero también hay animales que se reproducen sin sexo.
Los animales optimizan la búsqueda de pareja y la reproducción a fin de incrementar su eficacia biológica.
ay
La reproducción sexual predomina en la naturaleza porque es fuente de variabilidad genética, lo que conlleva ventajas adaptativas.
La distribución diferencial del esfuerzo reproductor es debida a que las estrategias sexuales óptimas son diferentes para cada sexo.
/
no
La selección sexual determina la elección de la pareja para aparearse.
lum
Existen diferentes cuidados parentales, dependiendo del sexo que más invierte en la crianza de la prole.
En la naturaleza se encuentran varias formas de cuidados parentales: protección, incubación, calor y aseo, reconocimiento de las crías,
a
suministro de alimentos, transporte e instrucción.
el
La comunicación es un proceso fundamentalmente de tipo social en todas las especies animales.
od
La comunicación tiene diversas funciones: cooperativa, antipredatoria, territorial o afiliativa, fundamentalmente; en definitiva, cooperati-
va y competitiva.
ad
La señal comunicativa de un individuo provoca un cambio en el comportamiento de otro individuo; el segundo individuo puede respon-
riv
der y, a partir de aquí, se generan cadenas de interacción social.

p
La comunicación se basa en un sistema de códigos que funcionan como un conjunto de reglas de correspondencia entre señales y
so
signos.
eu
En el mundo animal, los canales comunicativos están influenciados por las condiciones ecológicas del hábitat y por las capacidades
fisiológicas y sensoriales.
ad
Etología humana y Psicología evolucionista se interesan por los aspectos filogenéticos y la historia evolutiva de nuestros
comportamientos.
d
iva
La perspectiva comparada es clave para poder establecer el origen de muchos comportamientos humanos y establecer su posible ho-
mología o analogía con otras especies animales.
pr
La Etología aplicada ha surgido de la necesidad de transferir conocimientos básicos del estudio del comportamiento animal a ámbitos
ia
aplicados de manejo y conservación.

op
La Etología aplicada se centra en animales domésticos y silvestres y considera tres áreas de investigación: producción animal, bienes-
tar animal y conservación de las especies.
c
la
Desde la Etología aplicada, el concepto de conservación de la conducta se está integrando gradualmente en las acciones de conserva-
ción de las especies.
a
La Biología de la conservación busca dar soluciones a problemas ecológicos y ambientales específicos que se pueden aplicar a las de-
ce
cisiones de manejo y gestión.

ne
rte
pe
xto
te
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1 de 26 Yanira Alcalde Velilla | Ecología del comportamiento

23 Ecología del comportamiento

el comportamiento de las especies animales.

Conocer los alcances de la etología aplicada en el campo de la conservación de especies animales.

La Etología es el estudio del comportamiento de los animales

cognitivos que los animales muestran en la naturaleza, en con-

en el marco de referencia de la teoría de la evolución y los mo-

estrategias para encontrar su alimento. Así, la elección de las tác-

la Biología de la conservación aplicada para resolver problemas de voría, depredación o parasitismo.

de investigación: la primera, se refiere al componente del com-

portamiento que investiga cómo los animales toman decisiones

su entorno (incluidos otros organismos) a través de sus senti-

Presentan una alta capacidad para gran variedad de alimentos.

liza los principios de la teoría de forrajeo óptimo para desarro-

competidores lejos de la fuente de alimento y/u otros recursos. El

mite a un individuo conservar la comida para sus crías, los

miembros del grupo, o para el consumo posterior. La etapa final

¿En animales gregarios, vivir en grupos grandes re-

Tanto carnívoros, herbívoros, omnívoros, granívoros e insectí-

En general, cualquier animal muestra diversas fases en la bús-

es el tipo de interacción interespecífica más estudiada dentro de

bos, martas, tejones): esta estrategia implica movimiento

constante para buscar alimento y depende en gran medida de

Muchos carnívoros combinan ambas estrategias, ya que cuan-

ria y cuanto más eficaz es la defensa de la presa, mayor es la pre-

tas, flores, hojas, raíces, semillas o madera en descomposi-

ción, entre otros. Como ejemplos están las hormigas corta-

Los parásitos se alimentan de pequeñas cantidades de tejido

Tabla 23-1. Ejemplos de adaptaciones y contraadaptaciones de predadores y presas

Actividad predadora Adaptaciones de predadores Contraadaptaciones de presas

aunque estén cerca.

La coevolución es un importante motor de cambio evolutivo.

efecto por animales ectotermos. oculto en un pantano

lante de los depredadores. (mimetismo agresivo).

Uso de • Los predadores esperan a Pez sapo (Antennarius striatus)

señuelos sus presas y emplean usando señuelos

consumo de la presa para atraerlas.

Los depredadores utilizan diferentes estrategias predatorias

en función de la forma en que controlan su temperatura corpo-

ral. Los animales endotermos (como las aves y los mamíferos)

son capaces de producir y mantener su temperatura corporal

dependientemente de la temperatura ambiental. Son animales

que pueden estar activos durante largos períodos de tiempo.

los peces) dependen únicamente de la temperatura del ambien-

te en que están para mantener su temperatura corporal.

instrumentos entorno para capturar a excavando trampa esperando

sus presas. También la presa

Evitar ser localizados Defenderse Inhibición del consumo

selección natural. tigres y jirafas o las truchas y las ranas.

también es necesario permanecer inmóviles. La percepción de-

tecta prioritariamente aquello que se mueve sobre lo que per-

riesgo de depredación en cada momento e incorporar esta in-

Algunos animales no recurren a la coloración, sino que em-

formas ni colores, sino que su estrategia es eliminar las pistas

Desde el punto de vista de la eficacia biológica, la predación su-

cephalus ridibundus) que retira las cáscaras de huevo rotas des-

te los rasgos que permiten a los individuos evitar ser comidos.

llado mecanismos y conductas de defensa ante sus predado-

res que van desde ocultarse, pasar desapercibidos, escapar y

Los colores brillantes y llamativos de una presa suelen ser una

Tipo de estrategia Ejemplo

¿Por qué algunas especies que ocupan nichos pare-

cidos son cada vez más similares en lugar de ser