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CAPÍTULO 5: Implantación y desarrollo placentario

AMNIOS
Al término, el amnios es una membrana resistente y firme, pero flexible. Esta membrana fetal avascular, la más interna, es contigua al líquido
amniótico y aporta casi toda la fuerza de tensión de las membranas fetales. Su resistencia a la rotura es vital para el resultado exitoso del embarazo. En
realidad, la rotura prematura de membranas es la causa principal del parto prematuro (cap. 45).

Bourne (1962) describió cinco capas amnióticas separadas. Aquí, la progresión de las capas descritas va desde el líquido amniótico al corion. La capa
más interna, bañada por el líquido amniótico, es un epitelio cuboideo de una sola capa (fig. 5–14). Este epitelio se une con firmeza a una membrana
basal distintiva. A continuación, una capa compacta acelular compuesta sobre todo por colágena intersticial, va seguida por la capa de células
mesenquimatosas semejantes a fibroblastos. La capa más externa es la zona esponjosa, casi acelular, que es contigua al corion liso. El amnios también
contiene unos cuantos macrófagos fetales, que predominan en las dos capas externas. El amnios carece de células de músculo liso, nervios, linfáticos
y, algo importante, vasos sanguíneos.

FIGURA 5–14.

Micrografía de membranas fetales. De izquierda a derecha: AE, epitelio amniótico; AM, mesénquima amniótico; S, zona esponjosa; CM, mesénquima
coriónico; TR, trofoblasto; D, decidua. (Reproducida con autorización de Dr. Judith R. Head).

Desarrollo del amnios

En una etapa temprana durante la implantación se desarrolla un espacio entre la masa celular embrionaria y las células trofoblásticas adyacentes (fig.
5–7). Las pequeñas células que recubren esta superficie interna del trofoblasto son precursoras del epitelio amniótico y el amnios es identificable por
primera vez el séptimo u octavo días de desarrollo embrionario. Al principio es una vesícula diminuta que luego se convierte en un pequeño saco que
cubre la superficie dorsal del embrión. Conforme el amnios crece, rodea en forma gradual al embrión en desarrollo, que se prolapsa hacia su cavidad
(Benirschke, 2012).
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La distensión del saco amniótico al final lo pone en contacto con la superficie interna del corion liso. La aposición del corion liso y el amnios cerca del
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conexión estrecha y pueden separarse con facilidad. El amnios placentario cubre la superficie placentaria, por lo que está en contacto con los vasos
coriónicos. El amnios umbilical cubre el cordón umbilical. Como se explica en el capítulo 48, con las placentas monocoriónicas diamnióticas no hay
En una etapa temprana durante la implantación se desarrolla un espacio entre la masa celular embrionaria y las células trofoblásticas adyacentes (fig.
Universidad
5–7). Las pequeñas células que recubren esta superficie interna del trofoblasto son precursoras del epitelio amniótico y el amnios de Guanajuato
es identificable por
primera vez el séptimo u octavo días de desarrollo embrionario. Al principio es una vesícula diminuta que luego se convierte en un pequeño saco que
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cubre la superficie dorsal del embrión. Conforme el amnios crece, rodea en forma gradual al embrión en desarrollo, que se prolapsa hacia su cavidad
(Benirschke, 2012).

La distensión del saco amniótico al final lo pone en contacto con la superficie interna del corion liso. La aposición del corion liso y el amnios cerca del
final del primer trimestre oblitera el celoma extraembrionario. Aunque el amnios y el corion liso están un poco adheridos, nunca establecen una
conexión estrecha y pueden separarse con facilidad. El amnios placentario cubre la superficie placentaria, por lo que está en contacto con los vasos
coriónicos. El amnios umbilical cubre el cordón umbilical. Como se explica en el capítulo 48, con las placentas monocoriónicas diamnióticas no hay
tejido entre los amnios fusionados. Con las placentas gemelares dicoriónicas diamnióticas, los amnios están separados por los coriones lisos
fusionados.

El líquido amniótico llena el saco amniótico. Conforme progresa el embarazo, el volumen de este líquido claro en condiciones normales aumenta
hasta alrededor de las 34 semanas de gestación. Después de esto, el volumen disminuye. Al término es de 1000 mL en promedio, aunque esto varía
mucho en condiciones normales y sobre todo en las anormales. El origen, composición, circulación y función del líquido amniótico se describen con
más detalle en el capítulo 14.

Histogénesis de las células amnióticas

El epitelio amniótico proviene del ectodermo fetal del disco embrionario y no del trofoblasto. Esta es una consideración importante, tanto desde el
punto de vista embriológico como funcional. Por ejemplo, la expresión génica de HLA clase I en el amnios es más afín a la de las células embrionarias
que a la del trofoblasto.

Es probable que la capa de células mesenquimatosas semejantes a fibroblastos se origine en el mesodermo embrionario. En una etapa temprana de la
embriogénesis humana, las células mesenquimatosas amnióticas son adyacentes inmediatas a la superficie basal del epitelio amniótico. En ese
momento, el amnios tiene capas de dos células y números similares de células epiteliales y mesenquimatosas. Al mismo tiempo que el crecimiento y
desarrollo, se deposita colágena intersticial entre estas dos capas celulares. Esto marca la formación de la capa compacta del amnios, que separa las
dos capas tempranas.

En una etapa temprana del embarazo, el epitelio amniótico se replica a un ritmo mucho más rápido que las células mesenquimatosas. Por tanto,
conforme el saco amniótico se expande, sus células epiteliales forman una capa continua ininterrumpida. Por su parte, las células mesenquimatosas
asumen una distribución más dispersa. Conectadas por una red de matriz extracelular similar al encaje, se ven como fibrillas delgadas y largas.

Células epiteliales del amnios

La superficie apical del epitelio amniótico está repleta de microvellosidades muy desarrolladas. Esta estructura refleja su función como un sitio
importante para la transferencia entre el líquido amniótico y las capas del amnios. Este epitelio tiene actividad metabólica y sus células sintetizan
inhibidor hístico de MMP­1, prostaglandina E2 (PGE2) y fibronectina fetal (fFN, fetal fibronectin) (Rowe, 1997). Aunque los epitelios producen fFN, los
estudios sugieren que ésta actúa en las células mesenquimatosas subyacentes. Ahí, la fFN fomenta la síntesis de MMP que degradan las colágenas que
mantienen la fuerza. También intensifica la síntesis de prostaglandinas para provocar las contracciones uterinas (Mogami, 2013). Esta vía se intensifica
con la rotura de las membranas inducida por la trombina o la liberación de fFN inducida por una infección (Chigusa, 2016; Mogami, 2014).

Las células epiteliales pueden responder a señales provenientes del feto o de la madre y responden a diversos moduladores endocrinos o paracrinos.
Los ejemplos incluyen a la oxitocina y vasopresina, las cuales aumentan la producción de PGE2 in vitro (Moore, 1988). Estas células también pueden
sintetizar citocinas como IL­8 durante el inicio del trabajo de parto (Elliott, 2001).

El epitelio amniótico también sintetiza péptidos vasoactivos que actúan tanto en los tejidos maternos como en los fetales en diversos procesos
fisiológicos. Estos péptidos incluyen endotelina y proteína relacionada con la hormona paratiroidea (Economos, 1992; Germain, 1992). Otros son el
péptido natriurético cerebral (BNP, brain natriuretic peptide) y la hormona liberadora de corticotropina, péptidos que producen relajación del
músculo liso (Riley, 1991; Warren, 1995). La producción de BNP se somete a regulación positiva del estiramiento mecánico en las membranas fetales y
se propuso que funciona en la inactividad quiescencia uterina. El factor de crecimiento epidérmico, un regulador negativo del BNP, se incrementa en
las membranas al término y conduce a un descenso en la quiescencia uterina regulada por BNP (Carvajal, 2013).

Células mesenquimatosas del amnios

Estas células tienen otras funciones importantes. Las células mesenquimatosas sintetizan la colágena intersticial que compone la capa compacta
amniótica, la principal fuente de la fuerza de tensión (Casey, 1996). Al término, la producción de cortisol mediante la 11β­hidroxiesteroide
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deshidrogenasa puede contribuir a la rotura de membranas porque reduce la abundancia de colágena (Mi, 2017). Las células mesenquimatosas
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aumenta como respuesta a las toxinas bacterianas y a la IL­1. Esta
capacidad de las células mesenquimatosas amnióticas para producir quimiocinas es una consideración importante cuando se interpretan los estudios
de la acumulación de mediadores inflamatorios en el líquido amniótico relacionada con el trabajo de parto (Garcia­Velasco, 1999). Por último, las
las membranas al término y conduce a un descenso en la quiescencia uterina regulada por BNP (Carvajal, 2013).
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Células mesenquimatosas del amnios

Estas células tienen otras funciones importantes. Las células mesenquimatosas sintetizan la colágena intersticial que compone la capa compacta
amniótica, la principal fuente de la fuerza de tensión (Casey, 1996). Al término, la producción de cortisol mediante la 11β­hidroxiesteroide
deshidrogenasa puede contribuir a la rotura de membranas porque reduce la abundancia de colágena (Mi, 2017). Las células mesenquimatosas
también sintetizan citocinas, incluidas IL­6, IL­8 y MCP­1. La síntesis de citocinas aumenta como respuesta a las toxinas bacterianas y a la IL­1. Esta
capacidad de las células mesenquimatosas amnióticas para producir quimiocinas es una consideración importante cuando se interpretan los estudios
de la acumulación de mediadores inflamatorios en el líquido amniótico relacionada con el trabajo de parto (Garcia­Velasco, 1999). Por último, las
células mesenquimatosas pueden ser una mayor fuente de PGE2 que las células epiteliales, en particular en caso de rotura prematura de membranas
(Mogami, 2013; Whittle, 2000).

Fuerza tensil

Durante las pruebas de fuerza tensil, la decidua y luego el corion liso ceden mucho antes que el amnios se rompa. En realidad, las membranas son
elásticas y pueden expandirse hasta dos veces su tamaño normal durante el embarazo (Benirschke, 2012). La fuerza tensil del amnios reside casi de
manera exclusiva en la capa compacta, que está compuesta de colágenas I y III intersticiales entrecruzadas, con cantidades menores de colágenas V y
VI.

La fuerza tensil del amnios está regulada en parte por el ensamble de las fibrillas de colágena. Este proceso es influido por la interacción entre las
fibrillas y los proteoglucanos, como la decorina y el biglucano (cap. 21). Hay informes de que la disminución de estos proteoglucanos altera la función
de la membrana fetal (Horgan, 2014; Wu, 2014). Las membranas fetales que recubren el cuello uterino tienen un cambio regional en la expresión
génica y la activación linfocítica que desencadena una cascada inflamatoria (Marcellin, 2017). Este cambio puede contribuir a la remodelación hística y
a la pérdida de la fuerza tensil en el amnios (Moore, 2009).

Funciones metabólicas

El amnios tiene actividad metabólica, participa en el transporte de solutos y agua para la homeostasis del líquido amniótico y produce una variedad
impresionante de compuestos bioactivos. El amnios responde al estiramiento mecánico agudo y crónico, que altera la expresión génica amniótica
(Carvajal, 2013; Nemeth, 2000). A su vez, esto puede desencadenar respuestas autocrinas y paracrinas que incluyen la producción de MMP, IL­8 y
colagenasa (Bryant­Greenwood, 1998; Mogami, 2013). Tales factores pueden modular cambios en las propiedades de la membrana durante el trabajo
de parto.

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