3 Implantación, Embrión Bilaminar, Segunda Semana

3 IMPLANTACIÓN, EMBRION BILAMINAR, SEGUNDA SEMANA

El blastocito inicia su implantación en el endometrio el día 6 y termina el día 14, es decir al final del
período preembrionario. Luego de que al final de la primera semana apareciera un disco
embrionario unilaminar con la presencia del hipoblasto o endófilo, que tiene una localización
ventral, en la segunda semana se forma la segunda capa de células, el epiblasto o ectófilo que
tiene una localización dorsal, desarrollando de esta manera un disco embrionario bilaminar.
Además comienzan a formarse otras estructuras como son la cavidad amniótica, amnios, saco
vitelino o lecitocele, pedículo de fijación o tallo de conexión y saco coriónico.

Al término de los 14 días de formación, el embrión está constituido por dos estructuras esféricas
una localizada dentro de la otra. La más grande se denomina saco coriónico y mide 1,2mm y una
interna más pequeña que es el embrión propiamente dicho mide 0,25mm.

Fig. 3.1 Blastocito humano 8 días

parcialmente incluido en el estroma
endometrial (Foto tomada de la
Embriología de Langman). El trofoblasto
está formado por una capa interna de
células mononucleares, el citotrofoblasto,
y una capa externa sin límites celulares
definidos, el sincitiotrofoblasto. La masa
celular interna está formada por las hojas
germinativas epiblástica e hipoblástica
Se observa la presencia de la cavidad
amniótica.

El sincitiotrofoblasto invade el
estroma del endometrio que
contiene capilares y glándulas, con un alto contenido de glucógeno y lípidos, que sirven para la
nutrición del embrión; poco a poco y en forma lenta el blastocito se introduce en el endometrio, por
su polo embrionario, produciendo en el endometrio lo que se conoce como reacción decidual; al
principio se inicia en el sitio de implantación, pero posteriormente se extiende a todo el
endometrio. La principal función de la reacción decidual es crear un sitio inmunológico al
conceptus. Parece ser también que otra función de la decidua es nutricional, además cumple la
función de oponerse a la invasión del trofoblasto. El polo que está al otro extremo se llama polo
vegetativo o abembrionario. La inmunocompetencia en el feto aparece a partir de las 18 semanas.

En el día 7 en el trofoblasto se diferencian dos capas de células: una mononucleada que se

denomina citotrofoblasto o capa de Langhans y una capa de células multinucleada y gruesa que
se llama sincitiotrofoblasto.

En el día 8 en la masa celular interna comienza a formarse el disco embrionario bilaminar, es decir
comienza a aparecer el epiblasto, que lo forman células cilíndricas altas, mientras que el
hipoblasto está formado por células cuboides. Además entre el trofoblasto y la masa celular
interna comienza aparecer una cavidad que se llama cavidad amniótica, del epiblasto migran unas
células llamadas amnioblastos que formarán el amnios que es una membrana que encierra la
cavidad amniótica. El epiblasto forma el piso de la cavidad amniótica, y el hipoblasto el techo de la
cavidad exocelómica. Del hipoblasto emergen células que formarán la membrana exocelómica
que junto con la cavidad exocelómica se convertirán en el saco vitelino primario. La membrana
que cubre el saco vitelino primario se denomina membrana de Heuser o membrana exocelómica.
Del endodermo del saco vitelino se origina un tejido dispuesto laxamente tejido conectivo laxo

29
Embriología Humana

(mesodermo extraembrionario que se une con las células mesodérmicas extraembrionarias que
provienen de la estría primitiva). Entre la membrana de Heuser y el citotrofoblasto se secreta una
capa gruesa y ligeramente reticulada de material acelular denominada retículo extraembrionario,
que formará parte del mesodermo extraembrionario. Cuando se separa el mesodermo
extraembrionario en dos capas, el retículo extraembrionario se degrada y es sustituido por líquido
formándose la cavidad coriónica. La HCG que es una hormona glucoproteica se puede detectar en
la sangre materna a partir del 8 día de embarazo y en la orina a partir del día 10 mediante un
radioinmunoanálisis con anticuerpos dirigidos contra la subunidad beta de la hormona.

Semanas de embarazo Concentración de HCG

0-2 semanas 0-250 mUI/ml
2-4 semanas 100-5000 mUI/ml
1-2 meses 4000-200000 mUI/ml
2-3 meses 8000-100000 mUI/ml
Segundo trimestre 13-27 semanas 4000- 75000 mUI/ml
Tercer trimestre 28-40 semanas 1000-5000 mUI/ml

Hacia el día 9 en el sincitiotrofoblasto empiezan a formarse espacios aislados que se denominan

lagunas las mismas que inicialmente son llenadas
por líquido tisular endometrial y posteriormente
con sangre materna y secreciones glandulares
endometriales. Este líquido se denomina
embriotrofo, que se encarga de nutrir al embrión
por difusión. La sangre materna en las lagunas
también recibe HCG que es producida por el
sincitiotrofoblasto y que permite conservar el
cuerpo amarillo en el ovario para seguir
produciendo progesterona principalmente y de
esta manera mantener el embarazo.

Fig. 3.2 Blastocito humano 9 días (Foto tomada de la Embriología de Langman). El sincitiotrofoblasto presenta gran
cantidad de lagunas. Células planas forman la membrana exocelómica. El epiblasto está formado por células cilíndricas y
el hipoblasto por células cúbicas.

Con el aparecimiento de más lagunas en el sincitiotrofoblasto en los días 10 y 11 van

comunicándose entre sí y dan inicio a la
circulación uteroplacentaria hacia el día 12
cuando se han conformado las llamadas redes
lacunares. Estas redes lacunares constituyen el
primordio del espacio intervelloso de la placenta.
Los capilares del endometrio que rodean al
blastocito implantado se congestionan y dilatan y
forman los sinusoides, que son vasos más
grandes que los capilares. El producto de la
concepción se incluye totalmente en el
endometrio entre los días 9 y 10 días y forma un
defecto en el mismo que se denomina tapón de
cierre, que es un coagulo fibrinoso y sanguíneo
con restos celulares.

Fig. 3.3 Blastocito humano 10 días (Foto tomada de la Embriología de Moore). Aparición del mesodermo
extraembrionario y del tapón de cierre.

30
 3 Implantación, Embrión Bilaminar, Segunda Semana

Conforme se implanta el concepto las células endometriales sufren una reacción decidual, se
tumefactan por acumulación de glucógeno y lípidos en su citoplasma adquieren un aspecto
poliédrico y proporcionan un sitio inmunológico. Los leucocitos que infiltran el estroma endometrial
segregan interleucina 2 que impide que la madre reconozca al embrión como un cuerpo extraño.
La producción de citocinas y proteínas inmunosupresoras y la expresión de una molécula de
histocompatibilidad clase IB (HLA-G) bloquean el reconocimiento del producto de la concepción
como un cuerpo extraño. Las células del sincitiotrofoblasto desplazan a las células endometriales
en la zona central del lugar de implantación, porque estas sufren apoptosis celular. En este
proceso participan: enzimas proteolíticas producidas por el sincitiotrofoblasto. Prostaciclina
derivada de COX2 y ligando a Fas presentes en el lugar de implantación.

A los 12 días se borra el defecto y el epitelio esta casi completamente regenerado. El blastocito
implantado produce una ligera elevación en
el endometrio que sobresale en la cavidad
uterina. A partir del día 12 y al crecer el
mesodermo extraembrionario aparecen
dentro de él espacios celómicos aislados,
estos se fusionan y forman el celoma ex-
traembrionario o cavidad coriónica, que
rodea el amnios y el saco vitelino excepto en
el pedículo de fijación. Mientras crece el
celoma extraembrionario disminuye de
tamaño el saco vitelino primario y se
desarrolla un saco vitelino secundario más
pequeño.

Fig. 3.4 Blastocito humano 12 días (Foto tomada de

la Embriología de Moore). Aparición del celoma extraembrionario o cavidad coriónica y formación del mesodermo
somático extraembrionario y del mesodermo esplácnico extraembrionario. Inicio de la circulación útero-placentaria.

El saco vitelino secundario se forma por migración de células del hipoblasto o endodérmicas
extraembrionarias hacia el interior del saco vitelino primario. El remanente del saco vitelino
primario se le conoce como quiste exocelómico. Parece ser que la presencia de la sialomucina
que es una glucoproteína carente de propiedades antigénicas evitaría el rechazo inmunológico de
la madre al embrión. Por otra parte el trofoblasto carece de actividad antigénica. O la actividad
inmunológica del endometrio se encuentra disminuida por la presencia de las hormonas
placentarias.

FORMACIÓN DEL SACO

CORIÓNICO

Al final de la segunda semana en los

días 13 y 14 aparecen las
vellosidades coriónicas primitivas por
una proliferación del citotrofoblasto
que se extiende hacia el
sincitiotrofoblasto, por una inducción
ejercida por el mesodermo somático
extraembrionario subyacente.
Fig. 3.5 Blastocito humano 13 días (Foto
tomada de la Embriología de Langman).
Presencia del saco vitelino secundario y del
quiste exocelómico (remanente del saco vitelino primario) Aparición de las vellosidades primarias.

31
Embriología Humana

El celoma extraembrionario divide al mesodermo extraembrionario en dos capas:

El mesodermo somático extraembrionario que está cubriendo el amnios, el tallo de

conexión y la pared interior del saco coriónico.
El mesodermo esplácnico extraembrionario que está cubriendo el saco vitelino.

El mesodermo somático extraembrionario y las dos capas del trofoblasto constituyen el corion. El
corion forma la pared del saco coriónico en donde estarán suspendidos el embrión y sus sacos
vitelino y amniótico por el pedículo de fijación. Las tres capas del corión son: una interna que es el
mesodermo somático extraembrionario que tiene epitelio simple, una intermedia que es el
citotrofoblasto formado por células cúbicas y pálidas y una capa externa que es el
sincitiotrofoblasto que es una capa gruesa y oscura.

A los 14 días en el hipoblasto, se forma una área

circular engrosada con células cilíndricas que se
llama placa procordal o precordal que señala el
futuro sitio de la boca y actúa como un
organizador de la región craneal del embrión.

Fig. 3.6 Blastocito humano 14 días (Foto tomada de la

Embriología de Moore). Área circular engrosada con células
cilíndricas en el hipoblasto que forma la placa precordal.

SITIOS DE IMPLANTACIÓN DEL BLASTOCITO

El blastocito como hemos señalado anteriormente tiene su sitio de implantación normal en el

endometrio y en la parte superior o fúndica del útero y con más incidencia en la parte posterior.
Todo tipo de implantación fuera de este sitio se denomina embarazo ectópico. Las
concentraciones bajas de HCG pueden predecir un aborto espontáneo o indicar embarazo
ectópico. Las concentraciones altas pueden indicar embarazo múltiple, mola hidatiforme o
neoplasia trofoblástica gestacional.

Cuando el blastocito se implanta cerca del orifico interno del cuello del útero (1%) se produce un
embarazo que da origen a la placenta previa, que puede tener entre sus complicaciones un
desprendimiento prematuro y una hemorragia muy grave en el trabajo de parto. La implantación
que se realiza en la unión del útero con la trompa se conoce con el nombre de intersticial (2%); y,
lo más frecuente es que vaya seguida de un aborto.

La mayor parte de implantaciones ectópicas extrauterinas se realizan en la trompa de falopio en

un porcentaje superior al 96%. Más específicamente en la ampolla 54%, en el istmo 25% y en las
fimbrias 17%. Se encuentra con más frecuencia en mujeres sobre los 35 años. Y son hallazgos de
ecosonografía, ya que la paciente se queja de dolor muy intenso y un pequeño sangrado. La
dosificación de gonadotropina coriónica es positiva pero en embarazos tempranos este dato
puede estar negativo.

El embarazo tubárico tiene como causa la obstrucción de la trompa por infecciones, o por
enfermedad inflamatoria pélvica. El embarazo tubárico se rompe y ocasiona mucho dolor pélvico y
hemorragia hacia la cavidad peritoneal, puede desarrollarse hasta las 8 semanas. Otro tipo de
implantación ectópica es en el istmo de la trompa no se desarrollan tanto como los anteriores por
que el sitio es mucho más estrecho. Cuando la implantación es tubárica intramural el feto
desarrolla hasta las 12 a 16 semanas pero cuando se rompe produce un sangrado muy profuso.
En el interior del cuello del útero también se puede implantar (0,3%), pero cuando se rompe las

32
 3 Implantación, Embrión Bilaminar, Segunda Semana

consecuencias son muy graves, ya que la paciente presenta sangrados muy importantes que
hacen necesaria la extirpación del útero (histerectomía).

En el ovario (0,5%) y en el abdomen (1,2%)

también se pueden implantar embriones, estos
últimos se fijan en mesenterios o en algún órgano
abdominal, pudiendo llegar a desarrollarse hasta el
final y dar como resultado un feto vivo. Existe un
caso reportado en que la implantación se realizó
debajo de la piel del abdomen en el sitio en que se
realizó una cirugía anteriormente.

Fig. 3.7 Embarazo tubárico (Foto tomada de la Embriología de

Langman). Embrión de dos meses y ruptura de trompa uterina.

En otras ocasiones el feto muere y puede pasar desapercibido y calcificarse lo que se denomina
feto pétreo o litopedion. En ocasiones muy raras puede desarrollarse un feto intrauterino y otro
extrauterino, este último tiene que ser extirpado por cirugía para permitir que el intrauterino llegue
a término. Puede implantarse un embarazo en el ovario que es el más raro de todos o en las
fimbrias de la trompa, para que esto ocurra debe haber fecundación previa en la trompa y luego un
desprendimiento hacia la cavidad abdominal.
La mola hidatiforme son vesículas
quísticas que provienen del trofoblasto y
forman membranas placentarias que
pueden invadir la cavidad uterina, por lo
regular no existe feto en este trastorno. Las
molas secretan grandes cantidades de
gonadotropina coriónica. Las molas se
caracterizan por el aumento pronunciado
del tamaño de las vellosidades coriónicas.
La mola completa se distingue de la parcial
por la cantidad de vellosidades implicadas.

Fig. 3.8 Embarazo ectópicos (Foto tomada de la

Embriología de Carlson). Localización de los sitios de
embarazos ectópicos.

Las molas hidatiformes completas son

diploides derivan del padre únicamente ya
que son producto de la fecundación de un
oocito que carece de núcleo, seguido por la
duplicación de los cromosomas masculinos
para restablecer el número diploide de
cromosomas (monospérmica). Su cariotipo es siempre XX, son las más comunes. O por 2
espermatozoides (dispérmica). Su cariotipo puede ser XX o XY. Entre los signos más
característicos se encuentran los siguientes: edema generalizado de las vellosidades coriónicas
en forma de racimo de uvas, vesículas transparentes, hiperplasia de las células trofoblásticas
contiguas y ausencia de embrión o feto. El diagnóstico clínico se lo realiza por preeclampsia en el
primer trimestre, concentraciones elevadas de HCG (>100000mUL/ml) y un aumento del tamaño
del útero con hemorragia. Las molas hidatiformes parciales son triploides, con doble cantidad de
cromosomas paternos y muestran un desarrollo parcial del embrión. Su cariotipo puede ser XXX,
XXY o XYY.

33
Embriología Humana

El estudio citogenético de las molas, indica que el responsable del desarrollo precoz de la placenta
es el aporte genético del padre y el aporte genético de la madre es el responsable del desarrollo
inicial del embrión. El coriocarcinoma es un cáncer muy raro y maligno que deriva del epitelio
coriónico, se desarrolla posterior a un embarazo, y consiste en que pedazos de trofoblasto quedan
retenidos en el útero, invaden el miometrio y los vasos sanguíneos uterinos.

INHIBICIÓN DE LA IMPLANTACIÓN

El dietilestilbestrol administrado diariamente en altas dosis 25 mg durante cinco a seis días evita la
implantación, también puede acelerar el paso del cigoto por la trompa.

Las dosis altas de estrógenos alteran el equilibrio normal entre estrógenos y progesterona
necesaria para la implantación del blastocito, es lo que se conoce como la píldora del día siguiente
o de emergencia (PAE). Su administración se realiza de la siguiente forma: 1 píldora tomada
dentro de los tres primeros días posteriores a la relación sexual y 1 píldora más, luego de 12 horas
de la primera toma. También se utilizan estrógenos más gestágenos que impiden la ovulación. La
progesterona también inhibe la ovulación actuando sobre la FSH y la LH, interfiere en el transporte
del oocito por la trompa y en la capacitación de los espermatozoides.

Se utiliza un DIU para evitar la implantación ya que este produce una reacción inflamatoria local en
el endometrio y causa efectos sobre espermatozoides y óvulos. Existe también la píldora abortiva
que es la RU486 (antiprogesterona mifepristona) que altera la producción de progesterona por
parte del cuerpo amarillo, produce una alteración en el endometrio y por ende se impide su
implantación, estimula la síntesis de prostaglandinas) se administra a partir de la 8 semana de
FUM. Los factores inmunológicos o de incompatibilidad, el desequilibrio hormonal, la orientación
inadecuada del blastocito, pueden ser causas de fallas en la implantación o abortos tempranos.

El fracaso de la reproducción se produce antes y después de la implantación. Indicaremos las

siguientes estadísticas. El 15% de los oocitos no se fecundan, del 10 al 15% de los oocitos inician
la segmentación pero no se implantan, del 70 al 75% que se implantan, el 58% sobrevive hasta la
segunda semana y el 16% de ellos son anormales, del 42% restante algunos mueren en las
siguientes semanas y otros al nacer.

IMPRONTA GENÓMICA

Es un fenómeno donde existe una modificación o expresión diferencial de alelos homólogos o

regiones homólogas del cromosoma, según del cuál provenga el material genético.

Enfermedades producidas por la impronta:

Prader Willi,
Síndrome de Angelman,
Corea de Huntington,
Neurofibromatosis,
Enfermedades cancerosas familiares (tumores de Wilms, Retinoblastoma familiar),
Distrofia miotónica de Duchenne,
Síndrome de cromosoma X frágil, etc.

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