CAPÍTULO 11

Sistema auditivo
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de las neuronas del ganglio espiral se comunican con un número relativamente

pequeño de células ciliadas internas y menos del 5 % reciben aferencias sinápticas
las células ciliadas externas, más numerosas (fig. 11-15). En consecuencia, una
fibra del ganglio espiral sólo recibe aferencias de una célula ciliada interna; cada
una de estas células inerva aproximadamente 10 neuritas del ganglio espiral. La
situación es inversa en el caso de las células ciliadas externas. Puesto que
superan en número a las células del ganglio espiral, una fibra individual del
ganglio espiral efectúa sinapsis con numerosas células ciliadas externas.
Simplemente partiendo de la base de estos números, podemos deducir que la
mayor parte de la información que abandona la cóclea procede de las respuestas
de las células ciliadas internas.
Amplificación por las células ciliadas externas. Dado que el número de cé-
lulas ciliadas externas es muy superior al de las internas, parece paradójico que
las aferencias codeares procedan de las células ciliadas internas. No obstante, la
investigación en curso sugiere que las externas desempeñan un papel muy im-
portante en la transducción del sonido. La clave de esta función son las proteínas
motoras identificadas en las membranas de las células ciliadas externas (fig. 11-16
a) Las proteínas motoras pueden modificar la longitud de las células ciliadas ex-
ternas, y se ha comprobado que éstas responden al sonido tanto con un potencial
de receptor como con un cambio de la longitud (fig. 11-16 b). Puesto que las célu-
las ciliadas externas están unidas a la membrana basilar y a la lámina reticular,
cuando las proteínas motoras cambian la longitud de la célula ciliada, la mem-
brana basilar es traccionada hacia la lámina reticular y la membrana tectoria, en
sentido contrario. Ésta es la razón de que se utilice el término motoras (las células
ciliadas externas modifican activamente la relación física entre las membranas co
cleares).
El efecto motor de las células ciliadas externas contribuye significativamente
a la onda que se propaga por la membrana basilar. Esto fue demostrado en 1991
por Mario Ruggero y Nola Rich, de la University of Minnesota, que administraron
la sustancia química furosemida a animales de experimentación. La furosemida
disminuyó temporalmente la transducción que normalmente es consecuencia de la
inclinación de los estereocilios en las células ciliadas y se comprobó que redujo
significativamente el movimiento de la membrana basilar como respuesta al
sonido (fig. 11-16 c, d). La disminución del movimiento de la membrana basilar
producido por la furosemida se considera consecuencia específicamente de la
inactivación de las proteínas motoras de las células ciliadas externas. Por esta ra-
zón, en ocasiones se dice que estas células constituyen un amplificador coclear.
Cuando las células ciliadas externas amplifican la respuesta de la membrana ba-
silar, los estereocilios de las internas se inclinarán más y el mayor proceso de
transducción en las células ciliadas internas producirá mayor respuesta en el ner-
vio auditivo- Por consiguiente, mediante este sistema de retroalimentación, las cé-
lulas ciliadas externas contribuyen significativamente a las aferencias de la cóclea.
(En algunas situaciones, el amplificador coclear también produce sonidos por sí
mismo; v. cuadro 11-4.)

Figura 11-15. Inervación de las células ciliadas por las neuronas desde el ganglio
espiral.
 CAPÍTULO 11
290 Sistema auditivo

Figura 11-16. Amplificación por las células ciliadas externas. a) Proteínas motoras de las membranas de las
células ciliadas externas- b) Cuando el potasio penetra en la célula ciliada, las proteínas motoras se activan y
alargan dicha célula. c) El cambio de la conformación de la célula ciliada aumenta la inclinación de la
membrana basilar y por esta razón se denomina amplificación coclear. d) La furosemida disminuye la
transducción de la célula cilliada y, en consecuencia, disminuye la inclinación de la membrana basilar.
(Adaptada de Ashmore y Kolston, 1994, figs- 2 y 3.)

El efecto de las células ciliadas externas sobre la respuesta de las internas

también puede estar influido por las neuronas situadas fuera de la cóclea.
Además de las aferentes del ganglio espiral, que se proyectan desde la cóclea
hasta el tronco cerebral, existen también unas 1.000 fibras eferentes que se
proyectan desde el tronco cerebral hacia la cóclea. Estas eferentes divergen
ampliamente efectuando sinapsis sobre las células ciliadas externas. La
estimulación de estas eferentes cambia la forma de dichas células y, como ya
hemos descrito, esto afecta las respuestas de las células ciliadas internas. En
este sentido, las aferencias descendentes desde el cerebro hasta la cóclea
pueden regular la sensibilidad auditiva.

El efecto amplificador de las células ciliadas externas explica el

mecanismo por el cual determinados antibióticos (p. ej., kanamicina) que
lesionan las células ciliadas pueden conducir a sordera. Después de una
exposición excesiva a los antibióticos, las respuestas al sonido de numerosas
células ciliadas internas disminuyen. Sin embargo, el antibiótico lesiona casi
exclusivamente las células ciliadas externas, pero no las internas. Por esta
razón, la sordera producida por los antibióticos sería consecuencia de una
lesión del amplificador coclear (es decir las células ciliadas externas), lo que
demuestra lo esencial que es este amplificador.
 CAPÍTULO 11 291
Sistema auditivo

PROCESOS AUDITIVOS CENTRALES

Puesto que existe mayor número de sinapsis en los núcleos intermedios

entre el órgano sensorial y la corteza, la vía auditiva parece más compleja que
la vía visual. Asimismo, en comparación con el sistema visual existen muchas
más vías alternativas, mediante las cuales las señales pueden transmitirse de
un núcleo al siguiente. Sin embargo, la cantidad de procesamiento de la
información en los dos sistemas no es tan diferente cuando se considera que
las células y las sinapsis del sistema auditivo en el tronco cerebral son
análogas a las interacciones en las capas de la retina. A continuación
revisaremos el circuito auditivo, prestando atención a las transformaciones de
la información auditiva que se producen a lo largo de la vía.

Anatomía de las vías auditivas

Las aferentes del ganglio espiral penetran en el tronco cerebral dentro del
nervio auditivo. En el bulbo raquídeo, los axones inervan el núcleo coclear
dorsal y el núcleo coclear ventral ipsolaterales a la cóclea, donde se originan
los axones. Cada axón se ramifica de modo que efectúa sinapsis sobre las
neuronas de ambos núcleos codeares. Desde este punto, el sistema se vuelve
más complicado y las conexiones son peor conocidas porque existen vías
múltiples. Antes que tratar de describir todas estas conexiones, seguiremos
una vía desde los núcleos cocleares hasta la corteza auditiva (fig. 11-17). Las
células del núcleo coclear ventral mandan axones que se proyectan hasta la
oliva superior (también denominada núcleo olivar superior) a ambos lados del
tronco cerebral. Los axones del núcleo olivar ascienden por el comisco lateral
(un lemnisco es una colección de axones) e inervan el colículo inferior del
mesencéfalo. Numerosas eferentes del núcleo coclear dorsal siguen una vía
similar a la de la vía desde el núcleo coclear ventral, pero la vía dorsal evita la
oliva superior. Aunque existen otras vías desde los núcleos cocleares hasta el
colículo inferior con relevos intermedios adicionales, todas las vías auditivas
ascendentes convergen en el colículo inferior. Las neuronas del colículo mandan
axones hasta el núcleo geniculado medial (NGM) del tálamo, que a su vez se
proyecta hasta la corteza auditiva.

Antes de describir las propiedades de respuesta de las neuronas auditivas,

es necesario insistir en diversos aspectos. Como ya se ha mencionado, existen
proyecciones y núcleos del tronco cerebral diferentes de los descritos que
contribuyen a las vías auditivas. Por ejemplo, el colículo inferior manda axones
no sólo al NGM sino también al colículo superior (donde tiene lugar la
integración de la información auditiva y visual) y hasta el cerebelo. En las vías
auditivas, existe una amplia retroalimentación- Por ejemplo, las neuronas del
tronco cerebral mandan axones que contactan con las células ciliadas
externas, y la corteza auditiva manda axones al NGM y al colículo inferior. Es
importante mencionar que, además de los núcleos cocleares, los núcleos
auditivos del tronco cerebral reciben aferencias de ambos oídos. Esto explica el
hecho clínicamente importante de que el único mecanismo por el cual una
lesión del tronco cerebral puede producir sordera de un oído es la destrucción
de los núcleos cocleares (o del nervio auditivo) de un lado.

Propiedades de respuesta de las neuronas de la vía auditiva

Para comprender las transformaciones de las señales auditivas que tienen lu-
gar en el tronco cerebral, en primer lugar, es preciso considerar la naturaleza
de las aferencias procedentes de las neuronas del ganglio espiral de la cóclea.
Dado que la mayor parte de células del ganglio espiral reciben aferencias de
una sola célula ciliada interna en un lugar determinado de la membrana
basilar, sólo descargan potenciales de acción como respuesta al sonido dentro
de una extensión limitada de la frecuencia. Después de todo, las células
ciliadas se excitan por deformaciones de la membrana basilar y cada parte de la
membrana es sensible de forma máxima a unos límites determinados de
frecuencias. La figura 11-18 muestra los resultados de un experimento, en el
cual se registraron los potenciales de acción de una fibra nerviosa auditiva
individual (es. decir, el axón de una célula del ganglio espiral). El gráfico
representa la tasa de descarga como respuesta a los sonidos con diferentes
frecuencias. La neurona es más sensible al sonido a una de-
292 CAPÍTULO 11
Sistema auditivo

Figura 11-17. Vías auditivas- Existen numerosas vías por medio de las cuales las señales neurales pueden viajar desde el ganglio espiral, hasta la
corteza auditiva. a) Muestra esquemática de una vía primaria. b) Muestra de una vía primaria a través de cortes transversales del tronco cerebral.
 CAPÍTULO 11
Sistema auditivo
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Figura 11-18. Respuesta de una fibra nerviosa auditiva a las diferentes frecuencias de
sonido. Esta neurona está modulada para la frecuencia y presenta una respuesta mayor a la
frecuencia característica. (Adaptada de Rose, Hind, Anderson y Brugge, 1971, fig. 2.)

terminada frecuencia, denominada frecuencia característica de la néurona, y es

menos sensible a las frecuencias próximas. Este tipo de modulación de la fre-
cuencia es típico de las neuronas en cada uno de los relevos desde la cóclea has-
ta la corteza.
A medida que se asciende por la vía auditiva en el tronco cerebral, las propie-
dades de respuesta de las células se hacen más diversas y complejas, al igual
que ocurre en la vía visual. Por ejemplo, algunas células de los núcleos cocleares
son especialmente sensibles a los sonidos que varían de frecuencia con el
tiempo. En el NGM existen células que responden a sonidos muy complejos,
como las vocalizaciones, así como otras células que muestran una selectividad
de frecuencia simple, como en el nervio auditivo. Un importante desarrollo que
se produce en la oliva superior es que las células reciben aferencias de los
núcleos cocleares a ambos lados del tronco cerebral. Tal y como se ha descrito
previamente, dichas neuronas biaurales probablemente son importantes para la
localización del sonido.

CODIFICACIÓN DE LA INTENSIDAD Y LA FRECUENCIA DEL SONIDO

Si interrumpimos la lectura de este libro por un momento, podemos prestar
atención a los numerosos sonidos que nos rodean. Podemos escuchar ruidos que
es posible pasar por alto y selectivamente prestaremos atención a diferentes
sonidos que se producen al mismo tiempo. Existe una diversidad increíble, desde
el ruido que hace la gente al hablar, pasando por el de los coches, hasta la radio
o los ruidos eléctricos. Todavía no podemos explicar la percepción de cada uno
de estos sonidos por medio de neuronas concretas del cerebro. Sin embargo, la
mayor parte de los sonidos presentan determinadas características en común,
incluyendo intensidad, frecuencia y localización, a partir de la cual se originan-
Cada una de estas características está representada de diferente manera en la
vía auditiva.

Intensidad del estímulo

La información sobre la intensidad del estímulo es codificada de dos modos

interrelacionados: las tasas de descarga de las neuronas y el número de
neuronas ac-
 CAPÍTULO 11
294 Sistema auditivo

Figura 11-19. Influencia de la intensidad del sonido en la respuesta de la membrar basilar. A la misma
frecuencia de sonido, la máxima inclinación de la membrana basilar se producirá más cerca del vértice
a medida que aumente la intensidad.

tivas. A medida que el estímulo se hace más intenso, la membrana basilar vibra con
mayor amplitud, por lo que el potencial de membrana de las células ciliadas
activadas será más despolarizado o hiperpolarizado. Esto provoca como
consecuencia que las fibras nerviosas con que efectúan sinapsis las células ciliadas
descarguen potenciales de acción a tasas más elevadas. En la figura 11-18, las
fibras del nervio auditivo descargan con mayor rapidez a las mismas frecuencias del
sonido cuando aumenta la intensidad. Asimismo, unos estímulos más intensos
producen movimientos de la membrana basilar a lo largo de una distancia mayor
(fig. 11-19), lo que conduce a la activación de las células ciliadas a lo largo de un
área mayor. En una fibra nerviosa auditiva individual, este aumento del número de
células ciliada activadas se considera la ampliación de los límites de la frecuencia, a
los cuales responde la fibra. Se cree que el número de neuronas activas del nervio
auditivo (y en toda la vía auditiva) y sus tasas de descarga son las correlaciones
neurales del volumen percibido.

Frecuencia del estímulo y tonotopia

Como ya se ha descrito, desde las células ciliadas en la cóclea, pasando por los
diversos núcleos que conducen a la corteza auditiva, la mayor parte de neuronas son
sensibles a la frecuencia del estímulo y muy sensibles a la frecuencia característica.
Esta sensibilidad es sobre todo la consecuencia de la mecánica de la membrana
basilar ya que las diferentes partes de la membrana son deformadas de forma
máxima por el sonido de diferentes frecuencias. Desde la base hasta el vértice de la
cóclea existe una disminución progresiva de la frecuencia que produce u
deformación máxima de la membrana basilar. En el nervio auditivo existe la repre
sentación correspondiente de la frecuencia; las fibras del nervio auditivo conectadas
con las células ciliadas cerca de la membrana basilar apical presentan frecuencias
características bajas y las conectadas con las células ciliadas cerca de la membrana
basilar basal presentan frecuencias características altas (fig- 11-20). Cuando las neu
ronas del nervio auditivo efectúan sinapsis en los núcleos cocleares, lo hacen según
la frecuencia característica. Las neuronas próximas presentan características simila
res, y existe una relación sistemática entre la posición en el núcleo coclear y la fre
cuencia característica- En otras palabras, dentro de los núcleos cocleares, existe un
mapa de la membrana basilar. La organización sistemática dentro de una estructu
ra auditiva basada en la frecuencia característica recibe el nombre de tonotopia, y es
análoga a la retinotopia en el sistema visual. Dentro de cada uno de los núcleos de
relevo del nervio auditivo, el NGM y la corteza auditiva, existen mapas tonotópicos.

Debido a la tonotopia presente en todo el sistema auditivo, la localización de las

neuronas activas en los núcleos auditivos es una indicación de la frecuencia del
sonido. Sin embargo, existen dos razones por las cuales la frecuencia debe
codificarse en alguna vía diferente del lugar de activación máxima en los mapas to-
notópicos. Una razón es que estos mapas no contienen neuronas con frecuencias
características muy bajas, inferiores aproximadamente a 200 Hz. Como conse-
cuencia, el lugar de activación máxima podría ser el mismo para un tono de 50 Hz
que para otro de 200 Hz, por lo que debe existir alguna otra forma de distinguirlos.
La segunda razón de que es preciso otro mecanismo diferente de la tonotopía es,
como se muestra en la figura 11-19, que la región de la membrana basilar des-
plazada de forma máxima por un sonido depende no sólo de su intensidad, sino
 CAPÍTULO 11 295
Sistema auditivo

Figura 11-20. Mapas tonotópicos en la membrana basilar y el núcleo coclear. Partiendo de la base
hasta el vértice de la cóclea, la membrana basilar resuena con frecuencias cada vez menores.
Esta tonotopia está preservada en el nervio auditivo y en el núcleo codear. En este último existen
bandas de células con frecuencias características similares; las frecuencias características
aumentan progresivamente desde una dirección posterior hasta una anterior.

también de su frecuencia. A una frecuencia fija, un sonido más intenso producirá

una deformación máxima en un lugar más allá de la membrana basilar que un so-
nido menos intenso.
La principal fuente de información sobre la frecuencia del sonido que comple-
menta la información derivada de los mapas tonotópicos es el momento de la des-
carga neural. Los registros llevados a cabo a partir de neuronas del nervio auditivo
muestran una fase de cierre, la descarga consistente de una célula en la misma
fase de una onda de sonido (fig. 11-21). Si pensamos en una onda de sonido como
una variación sinusoidal de la presión del aire, una neurona con fase de cierre
descargará potenciales de acción en el momento de los máximos o depresiones, o
en alguna otra localización constante de la onda. Con frecuencias bajas, algunas
neuronas descargan potenciales de acción cada vez que el sonido tiene una fase
determinada (fig. 11-21 a). Esto facilita la determinación de la frecuencia del
sonido; es la misma que la frecuencia de los potenciales de acción de la neurona.
Es importante entender que puede existir una fase de cierre aunque en cada
ciclo no se descargue un potencial de acción (fig. 11-21 b). Por ejemplo, una
neurona puede presentar una respuesta de fase de cierre a un sonido de 1.000 Hz,
de forma que un potencial de acción descargue posiblemente en el 25 % de los
ciclos de la aferencia. Con un grupo de neuronas de este tipo, cada una
respondiendo a ciclos diferentes de la señal aferente, es posible tener una
respuesta en cada ciclo (por algún miembro del grupo) y, por consiguiente, una
medida de la frecuencia del sonido. La idea de que las frecuencias intermedias
están representadas en la actividad combinada de una serie de neuronas, cada
una de las cuales descarga en forma de fase de cierre, se denomina principio de
descarga. La fase de cierre tiene lugar con ondas de sonido de hasta
aproximadamente 4 kHz. Por encima de este punto, los potenciales de acción
descargados por una neurona se producen en fases al azar de la onda de sonido
(fig. 11-21 c) porque la variabilidad intrínseca del momento del potencial de acción
se hace comparable al intervalo de tiempo entre los ciclos sucesivos del sonido.
Para resumir, he aquí cómo se representan las diferentes frecuencias. A fre-
cuencias muy bajas, se utiliza la fase de cierre; a frecuencias intermedias, se em-
plean tanto la fase de cierre como la tonotopia, y a frecuencias elevadas, para indi-
car la frecuencia del sonido, es preciso basarse en la tonotopia.

MECANISMOS DE LA LOCALIZACIÓN DEL SONIDO

Aunque la utilización de la información de la frecuencia es esencial para inter-

petar los sonidos de nuestro entorno, la localización del sonido puede ser de im-
 CAPÍTULO 11
296 Sistema auditivo

Figura 11-21. Fase de cierre en la respuesta de las fibras nerviosas auditivas. a) El sonido a una
frecuencia baja puede desencadenar una respuesta de cierre de fase en cada ci clo del estímulo.
b) También puede provocar dicha respuesta en alguna fracción de los ciclos. c) A frecuencias
elevadas, la respuesta no tiene una relación de fase fija con el estímulo.

portancia decisiva para la supervivencia. Si un predador está a punto de devorar-

nos, la localización del origen del ruido súbito y la huida son mucho más impor-
tantes que el análisis de la sutileza del sonido. Los seres humanos no son devora-
dos por los animales salvajes, pero existen otras situaciones, en las cuales la locali-
zación del sonido puede salvarnos la vida. Si intenta cruzar la calle sin ninguna
precaución, la localización de la bocina de un automóvil puede ser lo que le salve la
vida. Nuestra comprensión actual de los mecanismos subyacentes de la localiza-
ción del sonido sugiere que utilizamos diferentes técnicas para la localización de los
orígenes en el plano horizontal (izquierda-derecha) y en el plano vertical (arriba-
abajo).
Si cierra los ojos y se tapa un oído, puede localizar un pájaro que trina cuando
vuela sobre su cabeza casi tan bien como con ambos oídos abiertos, pero si trata de
localizar la posición horizontal de un pato que grazna cuando nada en un
estanque, comprobará que puede ser mucho menos capaz de identificarlo,
utilizando solamente un oído. Por consiguiente, una buena localización horizontal
requiere la comparación de los sonidos que alcanzan ambos oídos, mientras que
una buena localización vertical no precisa dicha comparación.

Localización del sonido en el plano horizontal

Quizás el indicio más evidente para la localización de una fuente de sonido es el

momento en que el sonido llega a cada oído. Tenemos dos oídos y si no estamos
directamente en frente de la fuente del sonido, éste necesitará más tiempo para al-
canzar un oído que el otro. Por ejemplo, si un ruido súbito llega desde la derecha,
 CAPÍTULO 11
Sistema auditivo
297

alcanzará primero el oído derecho (fig. 11-22 a); llegará al oído izquierdo más tarde,
después de lo que se conoce como retraso del tiempo interaural. Si la distancia entre
ambos oídos es de 20 cm, el sonido que procede de la derecha, perpendicular a la
cabeza, alcanzará el oído izquierdo 0,6 mseg después de alcanzar el derecho. Si al
sonido viene directamente de delante, no se producirá un retraso interaural, y si
procede desde delante perpendicularmente, el retraso será de 0-0,6 mseg (fig. 11-22
b). Por consiguiente, existe una relación simple entre la localización y el retraso in-
teraural. El retraso, detectado por neuronas especializadas del tronco cerebral, nos
permite localizar el origen del sonido.
Si no oímos el inicio de un sonido porque es un tono continuo más un ruido sú-
bito, no podemos saber los tiempos iniciales de llegada del sonido a ambos oídos.
Por consiguiente, los tonos continuos plantean más de un problema para la
localización del sonido porque siempre están presentes en ambos oídos. Todavía
podemos utilizar el tiempo de llegada para localizar el sonido, pero de forma
ligeramente distinta a la localización de un sonido súbito. Lo único que puede
compararse entre los tonos continuos es el momento en que cada oído alcanza la
misma fase de la onda de sonido. Imaginemos que estamos expuestos a un sonido
de 200 Hz que viene de la derecha. A esta frecuencia, un ciclo de sonido cubre
172 cm, lo que es mucho más que una distancia de 20 cm entre ambos oídos.
Después de un máximo, en que la onda de sonido pasa al oído derecho, es preciso
esperar 0,6 mseg, el tiempo que el sonido requiere para viajar 20 cm, antes de
detectar un máximo en el oído izquierdo. Naturalmente, si el sonido viene en línea
recta, los máximos del tono continuo alcanzarán los oídos simultáneamente.
Puesto que la onda de sonido es mucho más prolongada que la distancia entre los
oídos, podemos uti-

Figura 11-22. Retraso del tiempo interaural como indicio de la localización de un so-
nido. a) Las ondas de sonido que proceden de la derecha alcanzarán primero el oído derecho, y se
producirá un amplio retraso interaural antes de que el sonido se propague al oído izquierdo. b) Si
el sonido procede directamente de delante, no existe un retraso interaural- Se muestran los retrasos
para tres direcciones diferentes del sonido.
298 CAPÍTULO 11
Sistema auditivo
Figura 11-23. La diferencia de la inten-
sidad interaural como indicio para la lo-
calización del sonido. a) Con un sonido de
frecuencia elevada, la cabeza proyectará la
sombra del sonido hacia la izquierda cuando la
onda del sonido proceda de la derecha. Un
sonido de intensidad más baja en el oído
izquierdo es un indicio de que el sonido
procede de la derecha. b) Si el sonido procede
directamente de delante, la sombra del sonido
se proyecta detrás de la cabeza, pero el
sonido alcanza los dos oídos con la misma
intensidad. c) El sonido que procede de una
dirección en ángulo oblicuo se proyectará
parcialmente al oído izquierdo.
lizar fidedignamente el retraso interaural del máximo de la onda para determinar
la localización del sonido.
Sin embargo, las cosas son más complicadas con los tonos continuos a
frecuencias elevadas. Supongamos que el sonido que procede de la derecha tiene
una frecuencia de 20.000 Hz, lo que significa que un ciclo de sonido cubre 1,7
cm. Después que el máximo alcanza el oído derecho, ¿se requieren todavía 0,6
mseg antes que alcance el oído izquierdo? La respuesta es no. Se requiere mucho
menos tiempo porque entre sus oídos se ajustarán muchos picos de esta onda de
frecuencia elevada. Deja de existir una relación simple entre la dirección de la
que procede el sonido y los tiempos de llegada de los máximos a ambos oídos.
Simplemente, el tiempo de llegada interaural no es útil para localizar los sonidos
con frecuencias tan elevadas que un ciclo de la onda de sonido es más pequeño
que la distancia entre ambos oídos.
El cerebro dispone de otro proceso para la localización del sonido a
frecuencias elevadas: la diferencia de intensidad interaural. Entre ambos oídos
existe una diferencia de intensidad interaural porque su cabeza proyecta
efectivamente una sombra del sonido (fig. 11-23). Existe una relación directa
entre la dirección de donde procede el sonido y el grado hasta el cual su cabeza
proyecta las sombras del sonido un oído. Si el sonido procede directamente de la
derecha, el oído izquierdo percibirá una intensidad significativamente menor (fig.
11-23 a). Si el sonido proviene directamente en línea recta, la misma intensidad
alcanza ambos oídos (fig. 11-23IV si procede de direcciones intermedias,
existirán diferencias de intensidad intermedias (fig. 11-23 c). Las neuronas
sensibles a las diferencias de intensidad pueden utilizar ésta información para
localizar el sonido. La razón de que la información de la intensidad no pueda
utilizarse para localizar sonidos a frecuencias más bajas es que las ondas de
sonido a estas frecuencias se difractan alrededor de la cabeza y las intensidades
en ambos oídos son aproximadamente equivalentes. A bajas frecuencias no
existe una sombra del sonido.
Resumiremos los dos procesos de la localización del sonido en el plano hori
zontal. Con sonidos en los límites de 20-2.000 Hz, el proceso incluye un retraso
del tiempo interaural. A partir de 2.000-20-000 Hz, se utiliza la diferencia de
intensidad interaura!. Juntos, ambos procesos constituyen la teoría dúplex de la
localización del sonido.
Sensibilidad de las neuronas biaurales para la localización del sonido. De
nuestra descripción de la vía auditiva recuerde que las neuronas de los núcleos
cocleares sólo reciben aferentes del nervio auditivo ipsolateral. Por consiguiente
todas estas células son monoaurales, lo que significa que sólo responden al
sonido presentado a un oído. Sin embargo, en todos los estadios posteriores del
procesamiento en el sistema auditivo existen neuronas biaurales, cuyas
respuestas están influidas por el sonido en ambos oídos. Las propiedades de
respuesta de las neuronas biaurales implican que desempeñan un papel
importante en la localización del sonido en el plano horizontal. La primera
estructura en la cual existen neuronas biaurales es la oliva superior. Aunque se
ha producido cierta controversia concerniente a la relación entre la actividad de
dichas neuronas y la localización conductual del sonido, existen diversas
correlaciones convincentes. Las neuronas de la oliva superior reciben aferencias
a partir de los núcleos cocleares de ambos lados del tronco cerebral. Las células
de los núcleos cocleares que se proyectan hasta la oliva superior típicamente
tienen respuestas de cierre de fase con aferencias de sonido de frecuencias más
bajas. En consecuencia, las neuronas olivares que reciben puntas desde los
núcleos cocleares izquierdo y derecho pueden calcular el retraso del tiempo
interaural. Los registros llevados a cabo en la oliva superior ponen de manifiesto
que las neuronas típicamente proporcionan la mayor respuesta a un retraso
interaural, determinado (fig. 11-24). Un modelo para el sistema de circuitos que
produce neuronas sensibles al retraso interaural incluye vías de retraso. Si las
aferentes que alcanzan la oliva superior son activas con diferentes tiempos de
retraso después de un sonido en el oído izquierdo o derecho, las neuronas
olivares presentarán un retraso interaural preferente (fig. 11-25). En otras
palabras, las aferentes de ambos oídos son líneas de retraso que determinan el
retraso interaural óptimo para una neurona determinada de la oliva superior.
Puesto que la fase de cierre sólo se produce en las neuronas del núcleo coclear a
frecuencias relativamente bajas y la fase de cierre es esencial para una
comparación precisa del momento de las aferencias, parece razonable que los
retrasos interaurales sean útiles para la localización únicamente a frecuencias
bajas.
Las neuronas de la oliva superior, además de ser sensibles al retraso interau-
ral, también lo son a la intensidad interaural. Las respuestas de ambos tipo de
CAPÍTULO 11
Sistema auditivo
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300 CAPÍTULO 11
Sistema auditivo

neuronas biaurales se muestran en la figura 11-26. Un tipo de neurona (tipo EE)

es moderadamente excitada por el sonido presentado a cualquiera de los dos oí-
dos, pero sólo produce una respuesta máxima cuando ambos oídos son
estimulados. El otro tipo de neurona (tipo EI) es excitada por el sonido en un
oído, pero inhibida por el sonido en el otro. Estas neuronas EI pueden ser muy
sensibles a las diferencias de la intensidad en ambos oídos porque el efecto de la
excitación añadida de un oído está exacerbado por el efecto de la disminución de
la inhibición del otro oído. Supuestamente, dichos mecanismos son útiles para la
localización horizontal de un sonido de alta frecuencia por medio de diferencias
de la intensidad interaural.

Localización del sonido en el plano vertical

Como se ha mencionado previamente, la localización de los sonidos en el pla-

no vertical se afecta mucho menos si nos tapamos un oído que la localización de
los sonidos en el plano horizontal. Para deteriorar gravemente la localización del
sonido vertical deberíamos aplicar un tubo en el conducto auditivo para evitar el
pabellón. La necesidad de este paso indica la importancia de la forma del oído
externo para evaluar la elevación de una fuente de sonido. Aparentemente, las
circunvoluciones del oído externo producen la reflexión del sonido que entra en
el oído. Los retrasos entre la vía directa y la vía reflejada hacen posible la
localización vertical (fig. 11-27). La importancia de la reflexión del sonido en el
oído externo se demuestra por el hecho de que, si se cubren las circunvoluciones
del pabellón auditivo, se deteriora gravemente la localización vertical.

Algunos animales son extraordinariamente buenos en la localización de los

sonidos verticales aun cuando carecen de pabellón auricular. Por ejemplo, una
lechuza puede abatirse sobre un ratón que chilla en la oscuridad, localizándolo
con precisión mediante el sonido, sin verlo. Aunque las lechuzas carecen de
pabellón, pueden utilizar las mismas técnicas que nosotros usamos para la
localización horizontal (diferencias interaurales) porque sus oídos se encuentran
a diferentes alturas en su cabeza. Algunos animales poseen un sistema más
«activo» para la localización de un sonido que los seres humanos y las lechuzas.
Algunos murciélagos emiten sonidos que se reflejan contra los objetos y estos
ecos se utilizan para localizar los objetos sin verlos. Muchos murciélagos utilizan
la emisión y recepción del sonido reflejado, que es análoga al sonar utilizado por
los barcos, para cazar insectos. En 1989, James Simmons, de la Brown
University, hizo el asombroso descubrimiento de que los murciélagos pueden
discriminar retrasos de tiempo que difieren 0,00001 mseg (cuadro 11-3). Este
hallazgo pone en duda

Figura 11-26. Respuestas biaurales en la oliva superior. a) A todas las intensidades del sonido, esta
neurona EE proporciona una respuesta más intensa a la estimulación bilateral que a la estimulación
unilateral- b) La respuesta de esta neurona EI aumenta con una intensidad creciente del sonido en
el oído contralateral, pero disminuye a medida que aumenta intensidad en el oído ipsolateral. La
respuesta a la estimulación bilateral disminuye a partir de la respuesta contralateral.
 CAPÍTULO 11
301
Sistema auditivo

Figura 11-27. Localización vertical del sonido basada en la reflexión en el pabellón au-
ricular.

nuestros conocimientos actuales de cómo el sistema nervioso, utilizando poten-

ciales de acción de casi 1 mseg, puede llevar a cabo estas finas discriminaciones
temporales- .

CORTEZA AUDITIVA
Los axones que abandonan el NGM se proyectan hasta la corteza auditiva a
través de la cápsula interna en una disposición denominada radiación acústica.
La corteza auditiva primaria (Al) corresponde al área 41 de Brodmann del lóbulo
temporal(fig.11-28 a). La estructura de la Al y de las áreas auditivas secundarias
en muchos aspectos es similar a las áreas correspondientes de la corteza visual.
La capa I contiene escasos cuerpos celulares y las capas II y III contienen sobre
todo células piramidales pequeñas. La capa IV, donde terminan los axones del
núcleo geniculado medial, está formada por células granulosas apiñadas
densamente. Las capas V y VI contienen principalmente células piramidales, que
tienen tendencia a ser de mayor tamaño que las de las capas superficiales.
Examinemos cómo responden al sonido estas neuronas corticales.

Propiedades de la respuesta neuronal

En general, las neuronas del mono (y supuestamente las del ser humano) de la
A1 están sintonizadas con relativa precisión para la frecuencia del sonido y po-
seen frecuencias características que abarcan el espectro audible de las frecuen-
cias. En las penetraciones con electrodo llevadas a cabo perpendicularmente a la
superficie cortical en monos, las células identificadas tienden a presentar fre-
cuencias características similares, lo que sugiere una organización columnar ba-
sada en la frecuencia. En la representación tonotópica de la Al, las frecuencias
bajas están representadas rostral y lateralmente, mientras que las frecuencias
elevadas están representadas caudal y medialmente (fig. 11-28 b). Hablando en
términos generales, existen bandas de isofrecuencia que se extienden
mediolateralmente a través de la Al. En otras palabras, existen bandas de
neuronas que recorren Al, en las cuales, todas las neuronas presentan
frecuencias características similares.
En el sistema visual, es posible describir un elevado número de neuronas cor-
ticales que presentan la característica de cierto grado de variación en un campo
re-
 CAPÍTULO 11
302 Sistema auditivo
Cuadro 114 RELATO DEL DESCUBRIMIENTO
Ecolocalización
del murciélago
por James Simmons
Un planteamiento sólido para aprender cómo funciona el
cerebro es estudiar un animal cuya conducta pueda per-
sonificar, de forma exagerada, algún principio general de la
función cerebral. La misma exageración que hace que la
criatura escogida parezca exótica también puede hacer que
sea más fácil observar el funcionamiento del sistema que en
especies estudiadas de manera mucho más convencional.
Mis colegas y yo hemos sido muy afortunados al poder
observar cómo el cerebro crea las imágenes que constituyen
la percepción a partir de una fuente improbable: el sistema
sonar que los murciélagos utilizan para «ver» en la
oscuridad. Desde un punto de vista popular, los murciélagos
se consideran animales muy extraños. En los mitos y en las
películas de terror se les ha representado como el demonio.
El cuerpo del murciélago es algo fuera de lo corriente, con
alas, unos ojos pequeños, enormes orejas y frecuentemente
una nariz foliácea. Pero en realidad, estas características
extrañas constituyen adaptaciones fascinantes del animal a
su entorno nocturno. Los murciélagos cazan los insectos que
vuelan en la oscuridad con una precisión asombrosa,
utilizando una forma de sonar biológico denominada
ecolocalización. En realidad, los murciélagos lo llevan a
cabo, es decir, identifican, rastrean e interceptan al insecto
volador, sólo en 1 seg aproximadamente. Al volar, el
murciélago emite gorjeos ultrasónicos y percibe los objetos a
partir de sus ecos, determinando la distancia desde el
momento en que se precisa para que el sonido viaje hasta el
objetivo y regrese a los oídos. Este modo de percepción
naturalmente concede mucha importancia a la capacidad del
cerebro para registrar el momento justo de los sonidos con
una gran precisión. La ecolocalización en los murciélagos
brinda la oportunidad de observar cómo el cerebro utiliza el
tiempo como una dimensión de la percepción cuando debe
ser lo más preciso posible.
Mi interés por los murciélagos se inició en la facultad en
1965, en el laboratorio del fisiólogo auditivo E. G. Wever, de
la Princeton University. Este laboratorio era un compendio
de criaturas extrañas y poco habituales con sistemas auditi-
vos interesantes: delfines, peces, ranas, lechuzas, lagartijas y
murciélagos. Wever ofrecía la mejor de las atmósferas para
la investigación científica: apoyo, aliento y un auténtico inte-
rés por los conocimientos. Con uno de los edificios del labo-
ratorio para utilizar como ámbito de las pruebas del sonar, se
me indicó que tratara de averiguar hasta qué punto era
preciso el sonar del murciélago. Mis primeros experimentos
incluyeron el entrenamiento de los murciélagos para que se
estuvieran quietos en una plataforma y me «indicaran» cuán
lejos se encontraban los objetos; como recompensa, los mur-
ciélagos obtenían gusanos. Este experimento incluía la caza
de murciélagos en edificios abandonados, después darles de
comer en la boca hasta que comían de un plato y, más tarde,
conseguir que se estuvieran quietos el tiempo suficiente para
que aprendieran lo que deseaba que hicieran. Pasé muchas
noches cazando murciélagos, tambaleándome en lo alto de
una escalera desvencijada y viendo pasar estrellas extrañas
como únicos transeúntes. Llegó a los oídos de la gente que
me había convertido en un ex-
terminador y todo el mundo me
pedía que acudiera a su casa y que
«por favor, le sacara los
murciélagos».
En los primeros experimentos
sobre percepción del retraso de los
ecos, un gran murciélago pardo
pudo juzgar la distancia hasta los
objetos con una precisión
de alrededor de 1 cm. Esto equivale
a una diferencia de tiempo de unos 50 mseg en los retrasos de
los ecos de un objeto a otro. Sin embargo, pronto se puso de
manifiesto que los movimientos del murciélago, mientras
exploraba los objetivos, introducían un efecto borroso sobre
los resultados. Los experimentos más perfeccionados con
ecos distribuidos electrónicamente al murciélago a través de
un altavoz pusieron de manifiesto que la agudeza del
murciélago respecto al retraso de los ecos en realidad era una
fracción de 1 seg. En condiciones de silencio, el murciélago
puede detectar cambios de 10 seg (0,01 pseg) en el retraso
de los ecos. De modo poco sorprendente, me sentía escéptico
por este resultado porque me parecía imposible desde un pun-
to de vista biológico. Después de todo, los potenciales indi-
viduales de acción neural tienen una amplitud aproximada de
300.000 nseg (300 seg), y el margen de desplazamiento o
error, también es de cientos de microsegundos- ¿Cómo
perciben posiblemente los murciélagos cambios de sólo 10
nseg utilizando estos acontecimientos neurales inherente-
mente imprecisos para registrar los ecos? Además, ¿no son
estos animales excesivamente extraños para desafiar pre-
sunciones extraídas del estudio de especies de laboratorio
más convencionales, en las cuales la percepción parece que
surge de la representación de la información del estímulo en
mapas del cerebro.
Con todo, la conducta no miente; de hecho, para ello está
hecho el cerebro, por lo que mis colaboradores y yo durante
mucho tiempo tratamos de averiguar el mecanismo neural del
murciélago para registrar los ecos con una precisión de
submicrosegundos. Finalmente comprobamos que, en el
cálculo del tiempo de los sonidos, el murciélago prolonga las
pequeñas diferencias de algunos microsegundos hasta
diferencias de cientos de microsegundos en el cálculo del
tiempo de los acontecimientos neurales- Además, con Steven
Dear, del Department of Neuroscience de la Brown
University, recientemente hemos identificado cómo el
murciélago podría establecer intrincados patrones de
cronometración de las respuestas neurales para crear las
imágenes que el animal percibe.
D. R. Griffin, uno de los descubridores de la ecolocali-
zación, ha descrito los progresos en este ámbito como un
«estado de habituación dinámica a sorpresas sucesivas» que
parece que caracterizan la investigación científica, en general,
con mucha precisión. El posible papel de la audición en la
orientación del murciélago fue recibido con mucha
incredulidad y cada descubrimiento ulterior ha puesto de
manifiesto capacidades que al principio parecían irracionales.
¿Qué es importante en ciencia? Es preciso ser crítico e
incluso escéptico por lo que respecta a los propios
experimentos, al mismo tiempo que se mantiene una men-
talidad abierta a lo que es posible averiguar.
 CAPÍTULO 11 303
Sistema auditivo

Figura 11-28. La corteza auditiva primaria en el ser humano. a) Corteza auditiva primaria (de color
morado) y áreas auditivas secundarias (de color amarillo) en el lóbulo temporal superior- b)
Organización tonotópica dentro de la corteza auditiva primaria. Los números son frecuencias
características.
ceptivo general que es simple o complejo. Hasta ahora, no ha sido posible estable-
cer los diversos campos receptivos auditivos en una serie de categorías igualmente
pequeñas. Como en los primeros estadios de la vía auditiva, las neuronas pre-
sentan diferentes patrones de respuesta temporal; algunas tienen una respuesta
transitoria a un sonido breve y otras, una respuesta persistente. Además de la mo-
dulación de la frecuencia que tiene lugar en muchas células, algunas neuronas es-
tán moduladas para la intensidad, presentando una respuesta máxima a una in-
tensidad de sonido determinada. Incluso dentro de una columna vertical perpen-
dicular a la superficie cortical, puede identificarse una diversidad considerable del
grado de modulación a la frecuencia del sonido. Algunas neuronas están modula-
das con precisión para la frecuencia, mientras que otras apenas lo están; el grado
de modulación no parece correlacionarse bien con las capas corticales. Otros soni-
dos que producen respuestas en las neuronas corticales incluyen clics, descargas
de ruido, sonidos de frecuencia modulada y vocalizaciones animales. Uno de los
desafíos al que se enfrentan los investigadores en la actualidad es tratar de com-
prender el papel de estas neuronas que responden a estímulos aparentemente
complejos.
Dada la amplia variedad de tipos de respuesta que los neurofisiólogos identifi-
can al estudiar la corteza auditiva, es posible comprender la razón de que sea
tranquilizador identificar algún tipo de organización o principio unificador. Un
principio de organización ya descrito es la representación tonotópica en muchas
áreas auditivas. Un segundo principio de organización es la existencia en la
corteza auditiva de columnas de células con una interacción biaural similar. A
niveles más bajos del sistema auditivo, se pueden distinguir neuronas EE y
neuronas El (v. fig. 11-26). Es necesario recordar que las células EE responden
más a la estimulación de ambos oídos que a cualquiera de los dos oídos por
separado, mientras que las células El están inhibidas si se estimulan ambos oídos.
Si se lleva a cabo la penetración con un electrodo perpendicularmente a la
superficie cortical, la mayor parte de las células identificadas serán de un tipo, EE
o EI. En la corteza del gato se identifican fragmentos alternantes de células EE y
El dentro de una banda de isofrecuencia, y las pruebas sugieren que las columnas
de interacción biaural (en ocasiones denominadas columnas de sumación y
supresión) se encuentran aproximadamente en ángulos rectos a las bandas de
isofrecuencia (fig. 11-29). Como ya se ha descrito para la oliva superior, las
neuronas sensibles a los retrasos del tiempo interaural y a las diferencias de
intensidad interaural probablemente desempeñan un papel en la localización del
sonido.
 CAPÍTULO 11
304 Sistema auditivo

Figura 11-29. Modelo hipotético de un cubito de hielo de la corteza auditiva. En este modelo,
las frecuencias características aumentan en una dirección de rostral a caudal y las bandas
alternantes de células EE y El tienen un recorrido mediolateral.

Además de Al, otras áreas corticales localizadas en la superficie superior

del lóbulo temporal responden a los estímulos auditivos. Algunas de estas áreas
auditivas superiores están organizadas tonotópicamente, mientras que otras al
parecer no lo están. Al igual que en la corteza visual, existe una tendencia a que
los estímulos que evocan una respuesta intensa sean más complejos que a
niveles inferiores del sistema. Un ejemplo de la especialización es el área de
Wernicke, que describiremos en el capítulo 21. La destrucción de esta área no
interfiere con la sensación de sonido, pero deteriora gravemente la capacidad
para interpretar el lenguaje hablado.

Efectos de las lesiones y de la ablación cortical

auditiva

Aunque la sordera es consecuencia de la ablación bilateral de la corteza

auditiva, más frecuentemente se debe a una lesión del oído (cuadro 11-4).
Después de producirse lesiones de la corteza auditiva que son unilaterales, se
conserva un grado sorprendente de función auditiva normal. Esto contrasta
notablemente con el sistema visual, en el cual una lesión cortical unilateral de
la corteza estriada conduce a una ceguera completa en un hemicampo. La razón
de la mayor preservación de la función después de las lesiones de la corteza
auditiva es que ambos oídos mandan eferencias a la corteza de ambos
hemisferios. En los seres humanos, un déficit primario que es consecuencia de
una pérdida unilateral de Al se traduce en la incapacidad para localizar el
origen de un sonido. Es posible determinar de qué lado de la cabeza procede un
sonido, pero apenas se puede localizar el sonido con mayor precisión. El
rendimiento en actividades como la discriminación de la frecuencia o la
intensidad es prácticamente normal.

Los estudios en animales de experimentación indican que lesiones más

pequeñas pueden producir déficit de localización muy específicos. Debido a la
organización tonotópica de Al, es posible provocar una lesión cortical limitada
que destruya las neuronas con frecuencias características dentro de una
extensión limitada de frecuencia. Es interesante destacar que existe un déficit
de la localización para los sonidos que solamente se corresponden de manera
aproximada con las frecuencias características de las células destruidas. Este
hallazgo refuerza la idea de que la información en diferentes bandas de
frecuencia puede ser procesada de manera paralela por estructuras organizadas
tonotópicamente.

CONCLUSIONES Hemos seguido la vía auditiva desde el oído hasta la corteza cerebral y
hemos descrito los medios a través de los cuales se transforma la información
del sonido. Las variaciones de la densidad de las moléculas de aire se convierten
en el movimiento de los componentes mecánicos del oído medio y el interno, lo
que se trans-

Cuadro 11.4 DE ESPECIAL INTERÉS
Alteraciones auditivas
A pesar de que los efectos de las lesiones corticales
proporcionan importante información sobre el papel de la
corteza auditiva en la percepción, el déficit perceptivo que todos
asociamos con el sistema auditivo, la sordera, suele ser
consecuencia de problemas en la cóclea o cerca de ella.
Convencionalmente, la sordera se subdivide en dos categorías:
sordera de conducción y sordera nerviosa. La pérdida de la
audición que es consecuencia de una alteración de la conducción
del sonido desde el oído externo hasta la cóclea se denomina
sordera de conducción. Este déficit sensorial puede ser
consecuencia de algo tan simple como un exceso de cera en el
oído o de enfermedades más graves de la cadena de huesecillos.
Una serie de enfermedades que provocan la unión de la cadena
de huesecillos al hueso del oído medio deterioran la
transferencia del sonido. Por fortuna, la mayoría de problemas
mecánicos del oído medio que interfieren con la conductancia
del sonido pueden tratarse con cirugía.
La sordera nerviosa es la asociada con la pérdida de
neuronas en el nervio auditivo o de células ciliadas de la cóclea.
En ocasiones, la sordera nerviosa es consecuencia de tumores
que afectan el oído interno. También puede deberse a fármacos
que son tóxicos para las células ciliadas, como la quinina y
determinados antibióticos. La exposición a sonidos fuertes,
como las explosiones y la música muy alta, constituye otra causa
de lesiones de la cóclea. Según el grado de pérdida celular, son
posibles diferentes tratamientos. Si la cóclea o el nervio auditivo
de un lado están completamente destruidos, la sordera en dicho
oído será absoluta. Sin embargo, es más frecuente una pérdida
parcial de células ciliadas. En estos casos, puede utilizarse un
audífono para amplificar el sonido para las células ciliadas
existentes todavía. En los casos más graves en los que existe una
lesión considerable de la cóclea, pero un nervio auditivo intacto,
en ocasiones es posible restaurar cierto grado de audición
implantando una cóclea electrónica artificial. Este dispositivo
tiene un electrodo que se aplica sobre o dentro de la cóclea para
estimular eléctricamente el nervio auditivo. La cóclea artificial
se conecta con un micrófono que recibe el sonido. La
codificación de frecuencia que habitualmente suministra la
mecánica de la membrana basilar y las células ciliadas se obtiene
en parte utilizando electrodos múltiples, que estimulan diferentes
partes del nervio auditivo como respuesta al sonido de diversas
frecuencias. La eficacia de estos dispositivos es muy variable,
fluctuando desde la restauración de la capacidad para entender el
habla hasta so-
CAPÍTULO 11
Sistema auditivo
305
lamente una percepción aproximada de los cambios de los sonidos.
En caso de sordera, un individuo oye menos ruido de lo normal.
En una alteración de la audición denominada tinnitus, un individuo
oye ruidos en los oídos en ausencia de cualquier estímulo de sonido.
La sensación subjetiva puede adoptar diversas formas, incluyendo
zumbidos, pitidos y silbidos. El lector puede haber experimentado
una forma leve y temporal de tinnitus después de haber estado en
una fiesta con música muy alta. El resto de su cerebro puede
haberse divertido, pero sus células ciliadas pueden haber
experimentado un shock. El tinnitus es una alteración relativamente
frecuente que puede interferir seriamente con la concentración y el
trabajo si persiste. Es fácil imaginar hasta qué punto le impediría
concentrarse si escuchara constantemente silbidos, zumbidos o
crujidos del papel. El tinnitus puede constituir un síntoma de una
serie de problemas neurológicos. A pesar de que este proceso
acompaña frecuentemente las enfermedades que afectan la cóclea o
el nervio auditivo, puede ser consecuencia de la exposición a ruidos
fuertes o de un giro anómalo del cuello. Aunque el tratamiento
clínico del tinnitus sólo es parcialmente eficaz, a menudo las
molestias provocadas por el ruido pueden mitigarse utilizando un
dispositivo que produce un sonido constante en el/los oído(s)
afectado(s). Por razones desconocidas, el sonido real constante es
menos molesto que el sonido del tinnitus, que se bloquea.
Quizá la causa más interesante de tinnitus es el sonido
producido por el propio oído. Es un hecho curioso que incluso los
oídos normales no sólo responden al sonido, sino, que también
producen sonido. Los sonidos breves de tipo clic presentados al oído
provocan un «eco» débil que puede recoger un micrófono en el
conducto auditivo. Se cree que este eco es el producto final del
amplificador coclear, el cual inclina las membranas cocleares que
mueven la cadena de huesecillos y la membrana timpánica en el
orden inverso de la transducción normal del sonido. Habitualmente,
este eco no se oye porque es muy tenue y en el entorno existen otros
ruidos. Sin embargo, en algunos casos, los oídos emiten sonidos en
ausencia de cualquier sonido que les llegue. Estos sonidos,
denominados emisiones otoacústicas espontáneas, se consideran la
consecuencia de una lesión coclear que hace que el amplificador
coclear sea activo de manera continua. Al igual que en el caso de la
respuesta de un oído normal al clic, el amplificador estimula las
membranas cocleares y, en último término, mueve la membrana
timpánica y produce sonido. Si estos sonidos espontáneos son lo
suficientemente altos, se oyen en forma de tinnitus.
 CAPÍTULO 11
306 Sistema auditivo

duce en una respuesta neural. La estructura del oído y de la cóclea está muy espe-
cializada para la transducción del sonido. Sin embargo, este hecho no debe hacer-
nos olvidar las considerables similitudes entre la organización del sistema auditivo
y la de otros sistemas sensoriales.
Entre los sistemas auditivo y visual pueden hacerse muchas analogías. En los
receptores sensoriales de ambos sistemas se establece un código espacial. En el
sistema visual, el código de los fotorreceptores es retinotópico; la actividad de un
fotorreceptor determinado indica luz en un lugar determinado. Los receptores del
sistema auditivo establecen un código espacial que es tonotópico debido a las
propiedades exclusivas de la cóclea. En cada sistema, la retinotopia o la tonotopia
está preservada a medida que las señales se procesan en las neuronas
secundarias, el tálamo y, por último, en la corteza sensorial.

La convergencia de las aferencias desde los niveles inferiores produce neuronas a

niveles superiores que tienen propiedades de respuesta más complejas. Las com-
binaciones de las aferencias del NGL dan lugar a los campos receptivos simples y
complejos en la corteza visual; de forma parecida, en el sistema auditivo la integra-
ción de aferencias moduladas para diferentes frecuencias de sonido produce neu-
ronas de un nivel superior que responden a combinaciones complejas de frecuen-
cias. Otro ejemplo del aumento de la complejidad a niveles superiores es que en el
sistema visual la convergencia de las aferencias desde ambos ojos produce neuro-
nas binoculares, que son importantes para la percepción de la profundidad. De
forma análoga, en el sistema auditivo las aferencias de ambos oídos se combinan
para crear neuronas biaurales, que son utilizadas para la localización del sonido
horizontal. Éstas son algunas de las numerosas similitudes en ambos sistemas.
Los principios que determinan un sistema a menudo pueden ayudarnos a
comprender los otros. Hay que tener esto en cuenta durante la lectura del sistema
somatosensorial en el próximo capítulo, para predecir algunas características de la
organización cortical basadas en los tipos de receptores sensoriales.

Introducción Membrana de Reissner

PALABRAS Audición Membrana basilar

CLAVE
Órgano de Corti
Naturaleza del sonido Membrana tectoria
Frecuencia Helicotrema
Hercio (Hz) Perilinfa
Intensidad Endolinfa
Células- ciliadas
Estructura del sistema auditivo Estereocilios
Pabellón auditivo Lámina reticular
Células ciliadas internas
Conducto auditivo
Células ciliadas externas
Membrana timpánica
Ganglio espiral
Huesecillos Nervio auditivo
Ventana oval Amplificador coclear
Cóclea
Oído externo
Procesos auditivos centrales
Oído medio
Oído interno Núcleo coclear dorsal
Núcleo coclear ventral
Núcleo geniculado medial (NGM) Oliva superior
Corteza auditiva primaria (A1)
Colículo inferior
Frecuencia característica
Oído medio
Martillo
Codificación de la intensidad y
Yunque
la frecuencia del sonido
Estribo
Trompa de Eustaquio Tonotopia
Reflejo de atenuación
Fase de cierre
Oído interno Principio de descarga
Columela o eje del caracol
Mecanismos de la localización
Ventana redonda
del sonido
Rampa o escala vestibular
Teoría dúplex de la localización del
Rampa o escala media
sonido
Rampa o escala timpánica
 CAPÍTULO 11
Sistema auditivo
307

1 ¿Cómo facilita la cadena de huesecillos del oído medio la conducción del

sonido hasta la cóclea?
C UES TI ON ES DE
2 ¿Por qué razón la ventana redonda es decisiva para la función de la REVISIÓN
cóclea? ¿Qué ocurriría si fuera una membrana rígida en lugar de una
membrana flexible?
3. ¿Por qué razón es imposible predecir la frecuencia de un sonido
simplemente examinando qué parte de la membrana basilar está más
deformada?
4. ¿Por qué razón el proceso de transducción en las células ciliadas no
tendría lugar si los estereocilios y los cuerpos de las células ciliadas
estuvieran rodeados de perilinfa?
5. Si las células ciliadas internas son fundamentalmente responsables de la
audición, ¿cuál es la función de las células ciliadas externas?
6. ¿Por qué razón una lesión unilateral del coliculo inferior o del NGM
conduce a la sordera de un oído?
7. ¿Qué mecanismos funcionan para localizar los sonidos en el plano
horizontal y en el vertical?
8. ¿Qué síntomas esperaría encontrar en un individuo que recientemente
ha experimentado un ictus que afecta Al unilateralmente? ¿Cómo se
compara la gravedad de estos síntomas con los efectos de un ictus
unilateral que afecte V1?
9. ¿Cuál es la diferencia entre la sordera nerviosa y la sordera de
conducción?