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Procesamiento auditivo central:
una perspectiva funcional desde
la neurociencia
INTRODUCCIÓN
Generalmente, las revisiones del procesamiento auditivo central
(CAP) toman cualquiera de dos enfoques. Uno detalla la anatomía y
fisiología de la vía auditiva central, incluidos aspectos como la
organización sináptica, los neurotransmisores y los circuitos
neuronales. El segundo enfoque es mucho más funcional porque
proporciona descripciones de los procesos cognitivos y de
percepción involucrados en la audición y lo que falla en varios
trastornos centrales. En este capítulo, ofrecemos algo así como un
“camino intermedio”: lo que nos interesa comunicar es cómo la
arquitectura neuronal general de CAP, como se ve en los estudios
neurofisiológicos, se relaciona con la arquitectura perceptiva que
sustenta. Aquellos de nosotros interesados en la audición
funcional buscamos una comprensión de la CAP que vincule las
propiedades de las neuronas (o de las poblaciones neuronales) que
responden a los sonidos con nuestro entorno privado, experiencias
mentales de esos sonidos. Sin duda, estamos muy lejos de una
comprensión completa de esta relación. Por otro lado, se están
reportando muchas pistas interesantes sobre esta relación.
El propósito de este capítulo es discutir temas específicos que
proporcionarán un marco conceptual con el que el lector puede
explorar más. Este capítulo comienza con la anatomía y fisiología
general del sistema auditivo central, comenzando con el nervio
auditivo y luego ascendiendo hasta la corteza auditiva. También
proporcionamos una perspectiva de por qué las vías auditivas
descendentes son tan importantes. Por último, debido a que los
sonidos se desarrollan ineludiblemente tanto en el tiempo como en
el espacio, discutimos temas en el procesamiento central que
enfatizan el procesamiento temporal y espacial; Se han realizado
grandes avances en la relación entre estas funciones
neurofisiológica y perceptiva.
EL NERVIO AUDITIVO
La cóclea se comunica con el tronco encefálico auditivo a través de células
ganglionares espirales (cuyos axones a veces se denominan "fibras nerviosas
auditivas"). Aproximadamente del 90% al 95% de las neuronas de los ganglios
espirales forman sinapsis con las células ciliadas internas de la cóclea (IHC). La
forma de esta organización aferente es
CAPÍTULO 2 7
Dennis P. Phillips y Rachel N. Dingle
para conectar uno a muchos, es decir, cada célula del ganglio espiral
entra en contacto con un solo IHC, pero cada IHC proporciona entrada a
20 a 25 fibras del nervio auditivo. No hay conexiones sinápticas entre las
células ganglionares espirales que sirven a cualquier IHC, ni existe una
transmisión de información significativa entre IHC, con el resultado de
que la información transmitida por una neurona coclear determinada es
en gran medida esclava de la actividad de la IHC que inerva.
La cóclea realiza una descomposición espectral de las vibraciones
entrantes, de modo que diferentes loci de la membrana basilar son
forzados a oscilar por sonidos de diferentes frecuencias. Esta
descomposición tiene como consecuencia que diferentes IHC, y por lo
tanto diferentes fibras del nervio auditivo, son responsables de
transducir sonidos de diferentes frecuencias y transmitir esa
información al sistema nervioso central. En la práctica, el movimiento de
la membrana basilar en cualquier sitio dado está impulsado por dos
factores (Carney, 2012; Harrison, 2012). Uno es la respuesta pasiva de la
membrana a las ondas de presión en los fluidos cocleares producidas
por el movimiento del estribo en la ventana oval. El segundo factor es el
"proceso activo" de la cóclea o "amplificador coclear". ”El proceso activo
se puede considerar como una amplificación del movimiento de la
membrana basilar resultante de la contractilidad de las células ciliadas
externas (acortamiento de las células ciliadas a medida que la
membrana se mueve hacia arriba hacia la escala vestibular y relajación
de las células ciliadas a medida que la membrana basilar se mueve hacia
abajo hacia la escala del tímpano). El proceso activo mejora la
sensibilidad de la respuesta mecánica y mejora notablemente su
selectividad. Luego, las IHC reciben pasivamente el movimiento de la
membrana basilar finamente sintonizado y lo transducen.
A bajas frecuencias, la respuesta de la membrana IHC está dominada
por un componente de corriente alterna; el IHC se despolariza con
movimientos ascendentes de la membrana basilar y se hiperpolariza con
movimientos descendentes. Debido a que la liberación de neurotransmisores
por IHC está ligada a la despolarización de la membrana, el potencial de
membrana oscilante permite la liberación de neurotransmisores y, por lo
tanto, la excitación de las células ganglionares espirales de forma selectiva
durante el movimiento ascendente de la membrana basilar. Esto significa que
los trenes de picos del nervio coclear evocados por sonidos de baja frecuencia
transportan información sobre
513
514 SECCIÓN III • Poblaciones especiales

la fase del movimiento de la membrana basilar y, por extensión, la fase Otra forma de examinar la selectividad de frecuencia de las neuronas cocleares es mediante el estudio del área de

del movimiento del tímpano. Esta sincronía entre los picos neurales y el respuesta, que es un gráfico de la tasa de activación de picos en función de la frecuencia con la amplitud del tono como

movimiento del tímpano o la frecuencia del sonido se denomina parámetro (figura 27.1B; ver también Carney, 2012). En amplitudes de sonido bajas, estas funciones son estrechas y

"bloqueo de fase". A frecuencias más altas, la respuesta de la membrana puntiagudas. A grandes amplitudes, las funciones son más amplias y redondas. La diferencia refleja la influencia del

IHC está cada vez más dominada por una respuesta de despolarización amplificador coclear (a niveles bajos de presión sonora) dando paso a la mecánica pasiva (a altas presiones sonoras; ver

de corriente continua ("pedestal"), que da como resultado una liberación también Plack, 2005). Considere la figura 27.1B. En la FC de esta neurona (4.5 kHz), la respuesta es sensible (umbral cercano a

de neurotransmisores que es más continua durante el estímulo e impide 20 dB) y crece en un rango dinámico de aproximadamente 40 dB antes de saturarse. Por el contrario, a bajas frecuencias (p.

el bloqueo de fase de los potenciales de acción de las neuronas Ej., 2 kHz), el umbral es más alto (aproximadamente 55 dB) y el rango dinámico es sólo de unos 25 dB de ancho. Las

cocleares con la fase de estímulo. Sin duda, el bloqueo de fase de las respuestas cerca de la FQ están determinadas por el proceso activo de la cóclea, mientras que las de alta intensidad están

respuestas del nervio auditivo puede ocurrir para los sonidos de alta determinadas por la mecánica coclear pasiva. A medida que pasamos de las respuestas a los sonidos de baja amplitud a las

frecuencia, pero generalmente está vinculado a la envolvente de respuestas a los de alta amplitud, también pasamos de la cóclea activa a la pasiva. En ausencia del proceso activo, las

amplitud de las señales moduladas y no a los ciclos individuales del neuronas cocleares son insensibles y tienen una respuesta de frecuencia amplia (ver también Harrison, 2012). Los correlatos

estímulo portador (ver descripciones en Carney, 2012; Phillips et al., conductuales de esto son la pérdida de sensibilidad absoluta al sonido ("pérdida de audición"), la selectividad de frecuencia

2012b ). deteriorada (porque se pierde la sintonización fina de frecuencia y, por lo tanto, el proceso de descomposición espectral es

La función de descomposición espectral de la cóclea se más tosco) y posiblemente el reclutamiento de sonoridad (porque las tasas de activación neuronal disminuyen). de mínimo a

revela quizás con mayor claridad en las curvas de máximo en un rango dinámico de pequeña amplitud). mientras que los de alta intensidad están moldeados por la mecánica

sintonización de frecuencia de las neuronas cocleares coclear pasiva. A medida que pasamos de las respuestas a los sonidos de baja amplitud a las respuestas a los de alta amplitud,

(figura 27.1A). Una curva de sintonización de frecuencia es también pasamos de la cóclea activa a la pasiva. En ausencia del proceso activo, las neuronas cocleares son insensibles y

un gráfico de la amplitud de tono mínima en decibelios tienen una respuesta de frecuencia amplia (ver también Harrison, 2012). Los correlatos conductuales de esto son la pérdida de

requerida para evocar un aumento en la tasa de picos sensibilidad absoluta al sonido ("pérdida de audición"), la selectividad de frecuencia deteriorada (porque se pierde la

neurales (por encima de los niveles espontáneos) en sintonización fina de frecuencia y, por lo tanto, el proceso de descomposición espectral es más tosco) y posiblemente el

función de la frecuencia de tono. Estas curvas de sintonía reclutamiento de sonoridad (porque las tasas de activación neuronal disminuyen). de mínimo a máximo en un rango dinámico

son funciones profundas, estrechas y en forma de V. Las de pequeña amplitud). mientras que los de alta intensidad están moldeados por la mecánica coclear pasiva. A medida que

curvas de sintonización de las celdas de alta frecuencia pasamos de las respuestas a los sonidos de baja amplitud a las respuestas a los de alta amplitud, también pasamos de la

tienen además una cola de baja frecuencia de umbral alto. cóclea activa a la pasiva. En ausencia del proceso activo, las neuronas cocleares son insensibles y tienen una respuesta de

La frecuencia a la que la neurona es más sensible se frecuencia amplia (ver también Harrison, 2012). Los correlatos conductuales de esto son la pérdida de sensibilidad absoluta al

denomina frecuencia característica (FC) de esa neurona. Sin sonido ("pérdida de audición"), la selectividad de frecuencia deteriorada (porque se pierde la sintonización fina de frecuencia y,

el amplificador coclear, las curvas de sintonización son por lo tanto, el proceso de descomposición espectral es más tosco) y posiblemente el reclutamiento de sonoridad (porque las tasas de activación neuronal d

insensibles y amplias (Harrison, 2012). Las curvas de ajuste La figura 27.1 contrasta estas dos representaciones de la selectividad de
para el movimiento de la membrana basilar en cualquier frecuencia de las fibras del nervio coclear. La figura 27.1A presenta una curva
sitio dado son sorprendentemente similares a las de las de sintonía para una neurona coclear idealizada con una FC cercana a 4.5 kHz.
neuronas cocleares que inervan ese sitio. Por lo tanto, La figura 27.1B presenta el área de respuesta

100 100

80
Porcentaje de respuesta máxima

80 70
80
Umbral dB SPL

60
60 60
50
40
40 40

20 30
20 20

0,5 1.0 2,0 3,0 4,0 6,0 1 2 3 4 5

A Frecuencia (kHz, escala logarítmica) B Frecuencia (kHz)

FIGURA 27.1 La selectividad de frecuencia de una neurona coclear idealizada representada de dos formas.
A: La curva de sintonización de frecuencia, que es un gráfico del nivel de tono mínimo requerido para una
respuesta excitadora representada en función de la frecuencia del tono. Estos suelen ser estrechos y en
forma de V, con una frecuencia característica claramente definida a la que la neurona es más sensible.B:
Datos del área de respuesta para la misma neurona idealizada. Aquí, la velocidad de disparo se representa
en función de la frecuencia de tono con el nivel de tono en dB de nivel de presión de sonido como
parámetro. La curva de sintonía se puede derivar de los datos del área de respuesta definiendo el umbral
como el 10% de la tasa de disparo máxima (linea punteada en B) y lectura de la frecuencia a la que lo cruza
cada contorno de isointensidad.
 CAPÍTULO 27 • Procesamiento auditivo central: una perspectiva funcional desde la neurociencia
datos para la misma neurona idealizada. Las líneas son contornos
de isointensidad, con intensidad especificada en dB de nivel de
presión sonora. Tenga en cuenta que en amplitudes de tono bajas,
el rango de frecuencia efectiva es estrecho y que a medida que
aumenta el nivel de tono, hay un crecimiento acelerado
negativamente en la tasa de respuesta y una expansión del rango
de frecuencias efectivas, especialmente hacia el lado de baja
frecuencia. La curva de sintonía en la Figura 27.1A se derivó del
área de respuesta (Figura 27.1B) leyendo la frecuencia de estímulo
en la que cada contorno de isointensidad cruzó la tasa de respuesta
máxima del 10% (línea horizontal punteada en la Figura 27.1B).
La fisiología de la neurona coclear es, por tanto, el punto final
del proceso de descomposición espectral periférica. El trabajo de
las neuronas cocleares es transmitir al cerebro la presencia de
energía de estímulo dentro de sus curvas de sintonía, la amplitud
de esa energía y la sincronización de los eventos de estímulo. El
trabajo del sistema auditivo central es representar esta información
(es decir, establecer una "imagen neurológica" de la misma) y
agrupar la actividad en diferentes canales de frecuencia para
definir fuentes auditivas separadas, sus ubicaciones espaciales y
sus tiempos.
EL AUDITORIO CENTRAL
CAMINOS
El tronco cerebral auditivo
Las neuronas cocleares envían sus axones al núcleo coclear (Figura
27.2); los axones se bifurcan, con una rama que va al núcleo coclear
anteroventral (AVCN) y la otra a las células del núcleo coclear
posteroventral en ruta hacia el núcleo coclear dorsal (DCN). El núcleo
coclear está estrictamente organizado tonotópicamente. Es decir, las
proyecciones de la cóclea a cada división del núcleo coclear están
ordenadas topográficamente, de modo que la información de cada
locus coclear se envía a tres láminas de neuronas en el núcleo coclear, y
dentro de cada división, células en láminas que son espacialmente uno
al lado del otro tienen CF que están espectralmente uno al lado del otro.
El hecho de que cada división del núcleo coclear contenga así una
representación completa de la organización de frecuencias de la cóclea
permite un procesamiento paralelo de diferentes flujos de información
auditiva. Como primer ejemplo de esto, las neuronas de la AVCN, que
derivan de la entrada de la cóclea apical (de baja frecuencia), a menudo
tienen una baja resistencia de entrada; sin embargo, están inervados
por axones del nervio auditivo a través de bulbos terminales de Held,
sinapsis especiales que proporcionan una gran corriente sináptica. Esta
coincidencia entre la resistencia de entrada y la corriente sináptica
imparte una fuerte relación de pico de entrada / salida que conserva la
estructura de tiempo del tren de picos aferentes primario en la salida de
AVCN. Esta preservación de la información temporal se vuelve
importante en la aceituna superior medial (MSO) (un objetivo principal
de la producción de AVCN), porque las neuronas MSO comparan los
tiempos de pico de los dos oídos para calcular la ubicación de la fuente
de sonido a partir de las fases relativas de los estímulos en los dos oídos
(ver más abajo). En
515
CC
ACX
Arkansas
MGB
BIC
IC
LL
DNLL
VNLL
Para bajar el tronco encefálico
núcleos auditivos /
olivococlear
sistemas
LSO
MSO
MNTB
UN DCN
VCN
tuberculosis
FIGURA 27.2 Diagrama esquemático que ilustra el centro
vías auditivas tral. Para simplificar, solo se muestran las
principales estructuras y vías directamente relevantes para
este capítulo. Las conectividades ascendente (cuerpo de la
ilustración) y descendente (lado izquierdo) se muestran para
mayor claridad solo para un lado del prosencéfalo auditivo.
Abreviaturas: ACX, corteza auditiva; AN, nervio auditivo; AR,
radiaciones auditivas; BIC, braquio del colículo inferior; CC,
cuerpo calloso; DCN, núcleo coclear dorsal; DNLL, núcleo
dorsal del lemnisco lateral; IC, colículo inferior; LL, lemnisco
lateral; LSO, olivo superior lateral; MGB, cuerpo geniculado
medial; MNTB, núcleo medial del cuerpo trapezoide; MSO,
oliva superior medial; TB, cuerpo trapezoide; VCN, núcleo
coclear ventral; VNLL, núcleo ventral del lemnisco lateral.
Por el contrario, el DCN contiene circuitos que soportan dominios inhibidores
elaborados en las áreas de respuesta de frecuencia-intensidad de sus células.
Muchas de estas células desarrollan funciones no monotónicas de frecuencia
de pico frente a intensidad y se vuelven sensibles al ancho de banda del
estímulo debido a las áreas de respuesta inhibitoria que flanquean la
excitadora centrada en la FC. Las áreas de respuesta excitadora de estas
células pueden ser muy pequeñas, por lo que pequeños cambios en el
espectro de estímulos podrían, en principio, dar lugar a grandes cambios en
las poblaciones de neuronas activadas. Estas especializaciones de la DCN
probablemente sirvan para mejorar la representación central de los detalles
espectrales finos.
Un objetivo principal de las proyecciones del núcleo
coclear ventral (VCN) es el complejo olivar superior (SOC; Figura
27.2). El SOC contiene varios núcleos y estos también están
organizados tonotópicamente. El MSO recibe bilateral
516 SECCIÓN III • Poblaciones especiales
entradas de la VCN, específicamente de las neuronas que preservan la
sincronización de los picos de fase bloqueada que se generó en el nervio
auditivo. Esto significa que las neuronas MSO pueden servir como
"detectores de coincidencia" para la sincronización de los picos de los
dos lados y de esta manera comparar la fase de los estímulos de baja
frecuencia en los dos oídos. Los primeros estudios utilizaron estímulos
tonales (generalmente los de FQ) para examinar la sensibilidad a la
diferencia de fase interaural (DPI) de las neuronas rostrales al MSO, con
la inferencia de que lo que se observó en los núcleos más rostrales era
en parte un reflejo del procesamiento en el MSO. Demostraron que las
entradas de los dos oídos están sincronizadas en fase al movimiento de
la membrana basilar en cada lado. A su vez, el movimiento de la
membrana basilar está bloqueado en fase con el movimiento del
tímpano, y la relación de fase del sonido a medida que llega a cada
tímpano depende de la ubicación azimutal de la fuente de sonido. La
tasa de disparo de las células MSO depende de la coincidencia temporal
con la que llegan los picos de las dos orejas. Este comportamiento es de
esperar de un mecanismo que ejecuta una comparación ciclo por ciclo
de la fase del estímulo en los dos oídos.
Más recientemente, se ha adquirido información sobre la
sensibilidad neuronal a los ENI utilizando estímulos de ruido
(Hancock y Delgutte, 2004; McAlpine et al., 2001). Las ideas básicas
involucradas en este enfoque son (a) que las neuronas centrales
responden a todas las frecuencias dentro de sus curvas de sintonía
y (b) que al usar estímulos de ruido, se obtiene un promedio
ponderado de respuestas a los IPD en todas las frecuencias a las
que la neurona responde. Las gráficas de la tasa de disparo frente a
la DPI obtenidas de esta manera generalmente se denominan
"funciones de retardo compuesto". Estas funciones de retardo
compuestas tienden a tener un solo pico en un "mejor IPD" y
pueden tener o no lóbulos laterales inferiores. En cobayas
(McAlpine et al., 2001), jerbos (Brand et al., 2002) y gatos (Hancock y
Delgutte, 2004) las funciones de retardo compuestas tienen al
menos dos características en común. Una característica es que el
pico de la función de retardo, cuando el IPD se expresa en unidades
de fase (en oposición al tiempo), es casi constante a
aproximadamente 45 grados (es decir, aproximadamente 1/8 de un
ciclo de fase interaural) favoreciendo la oído contralateral,
independientemente de la FQ de la célula. En el caso de animales
con cabezas pequeñas, esto significa que la tasa máxima de disparo
es provocada por IPD fuera del rango conductual relevante. La
segunda característica es una correlación de la primera, a saber,
que la parte pronunciada de la función de retardo, es decir, la parte
de la relación estímulo-respuesta que es más informativa sobre el
IPD del sonido, se centra muy cerca del retardo cero. Es decir,
pequeños cambios en IPD cercanos a 0 μs (o grados de ángulo de
fase) provocan grandes cambios en la tasa de activación neuronal.
El hecho de que esto sea cierto en especies con tamaños de cabeza
tan diferentes como los de jerbos, cobayas,
En principio, la detección de coincidencia observada en MSO y neuronas
superiores podría basarse únicamente en entradas excitadoras de los dos
lados (según Jeffress, 1948). En la práctica, la sensibilidad neuronal a los IPD
(y, por lo tanto, la ubicación de la fuente de sonido)
en el MSO y otros núcleos generalmente implica
entradas inhibitorias, probablemente mediadas a
través de otros núcleos SOC. Estas entradas
inhibitorias cumplen al menos dos funciones. Una es
aumentar el grado en que las velocidades de disparo
se modulan por variaciones en la fase interaural. El
segundo es asegurar que la máxima sensibilidad al
cambio en IPD se centre en IPD muy cerca de 0 μs
(Brand et al., 2002). Volveremos a este punto a
continuación en la sección específica sobre los
mecanismos de localización de sonido. Por ahora, lo
que es importante es que la función de tasa de pico
frente a ENI es más informativa para los ENI
relativamente cercana a cero, con tasas de aumento
comúnmente en un máximo para los ENI que
favorecen el oído contralateral y en un mínimo para
los que favorecen el oído ipsilateral.
La aceituna superior lateral (LSO; Figura 27.2) también recibe
entradas bilaterales de la VCN. La entrada ipsilateral a las células
LSO es directa y excitadora. La entrada contralateral es a través del
núcleo medial del cuerpo trapezoide y es inhibitoria. La fuerza de
cada entrada depende de la intensidad. Por tanto, las células LSO
tienen velocidades de disparo que son funciones sensibles de las
amplitudes relativas del sonido en los dos oídos. Es decir, codifican
la diferencia de nivel interaural (ILD) de un sonido y, dado que el
ILD depende del azimut, la sensibilidad al ILD es un código para el
azimut (ubicación) de la fuente de sonido. En la práctica, las
funciones de tasa de picos versus ILD son de forma sigmoidea, con
las respuestas más fuertes para los estímulos en los que la ILD
favorece al oído ipsilateral y con la porción pronunciada de la
función centrada cerca de cero ILD.
Las salidas axonales del MSO son predominantemente no
cruzadas y proyectadas en el colículo inferior (IC) directamente o
indirectamente a través del núcleo dorsal del lemnisco lateral
(DNLL). Las salidas del LSO se cruzan predominantemente y
nuevamente se proyectan directamente en el IC, o indirectamente
en el IC a través del DNLL. Una consecuencia de este patrón de
conectividad cruzada y no cruzada es que por encima del nivel del
SOC, las neuronas binaurales sensibles a las EPI y las EPI tienden
con mayor frecuencia a excitarse al máximo por las EPI y las EPI
que favorecen el oído contralateral. Por extensión, esto significa
que la mayoría de las neuronas auditivas del prosencéfalo sensibles
a las señales de ubicación sonoras deben responder al máximo a
las fuentes de sonido de campo libre en el hemicampo auditivo
contralateral y mínimamente a las fuentes en el hemicampo
ipsilateral y tener bordes de campo receptivo espacial a ambos
lados de la línea media. Debido a que las salidas MSO y LSO tienen
salidas menores cruzadas y no cruzadas, respectivamente, también
debería haber excepciones a esta generalidad. Como se verá a
continuación, estas hipótesis se confirman empíricamente.
La convergencia de la entrada en el CI tiene algunas características
sorprendentes. Un excelente ejemplo proviene de Semple y Aitkin
(1981). Demostraron que algunas células de CI de alta FQ tenían
fisiologías y conectividades aferentes que indicaban una
 CAPÍTULO 27 • Procesamiento auditivo central: una perspectiva funcional desde la neurociencia
convergencia de la entrada de la DCN (por ejemplo,
funciones de velocidad-intensidad no monotónicas para
tonos CF) e interacciones binaurales que reflejan la entrada
de LSO. En un ejemplo diferente de procesamiento
jerárquico, mientras que las respuestas de las células MSO
a los estímulos IPD están dominadas por el IPD instantáneo
del estímulo, en el IC, las neuronas se vuelven sensibles a la
historia reciente del estímulo IPD (es decir, se vuelven
sensibles al cambio en IPD, y por tanto movimiento auditivo
simulado: Spitzer y Semple, 1998). En otro ejemplo, las
proyecciones inhibidoras cruzadas desde el DNLL al IC
claramente "agudizan" la sensibilidad de las neuronas del
IC a las señales binaurales de localización del sonido (ver
Kidd y Kelly, 1996). Lo que está menos claro es si la
sensibilidad resultante a las señales de localización es
mejor que la observada en las fuentes de entrada (es decir,
El prosencéfalo auditivo
Los CI se proyectan sobre los cuerpos geniculados mediales del tálamo ipsilateral (MGB; Figura 27.2), que a su
vez se proyectan sobre la corteza auditiva del mismo lado. La corteza auditiva tiene una organización estructural
y funcional compleja (ver Rauschecker y Romanski, 2011 para una revisión reciente). En particular, en los seres
humanos y los primates (probablemente también en los gatos), la corteza auditiva se divide en regiones de
"núcleo" y "cinturón", cada una de las cuales está formada por una serie de campos separables que se
distinguen por su fisiología y sus regiones aferentes y eferentes. conectividades. Algunos de estos campos están
organizados tonotópicamente, típicamente se manifiestan como tiras de tejido cortical que contienen neuronas
de FQ comparable, y dispuestos espacialmente para abarcar el rango de frecuencia audible. Otros campos
tienen tonotopía menos obvia y contienen neuronas con sintonía de frecuencia amplia o irregular. En la corteza
auditiva primaria tonotópica (IA), las neuronas suelen estar muy sintonizadas con la frecuencia, tienen latencias
de respuesta cortas y tienen diversas interacciones binaurales que se han heredado y modificado de las
generadas inicialmente en el tronco cerebral auditivo. Estudiado con paradigmas de estímulos complejos, está
claro que las áreas de respuesta neuronal de la IA muestran tanto una convergencia de entrada dentro de los
rangos de respuesta excitadora como un desarrollo de entradas inhibitorias fuera de ellos (Phillips y Hall, 1992).
Dentro de la IA, las neuronas tienden a segregarse en parches según sus interacciones binaurales y sus
propiedades de codificación de intensidad. y tienen diversas interacciones binaurales que se han heredado y
modificado de las generadas inicialmente en el tronco cerebral auditivo. Estudiado con paradigmas de estímulos
complejos, está claro que las áreas de respuesta neuronal de la IA muestran tanto una convergencia de entrada
dentro de los rangos de respuesta excitadora como un desarrollo de entradas inhibitorias fuera de ellos (Phillips
y Hall, 1992). Dentro de la IA, las neuronas tienden a segregarse en parches según sus interacciones binaurales y
sus propiedades de codificación de intensidad. y tienen diversas interacciones binaurales que se han heredado y
modificado de las generadas inicialmente en el tronco cerebral auditivo. Estudiado con paradigmas de estímulos
complejos, está claro que las áreas de respuesta neuronal de la IA muestran tanto una convergencia de entrada
dentro de los rangos de respuesta excitadora como un desarrollo de entradas inhibitorias fuera de ellos (Phillips
y Hall, 1992). Dentro de la IA, las neuronas tienden a segregarse en parches según sus interacciones binaurales y
sus propiedades de codificación de intensidad.
Especialmente en animales anestesiados, las respuestas a los estímulos
tonales o de ruido suelen estar dominadas por un componente de inicio
sintonizado en frecuencia y cronometrado con precisión, lo que sugiere que la
corteza está especialmente preocupada por la identidad y el momento de los
eventos auditivos. Estudiadas con sonidos complejos, por ejemplo,
vocalizaciones, estas respuestas de inicio se pueden "mapear" a través de la
corteza, y el contenido espectral y el tiempo de los eventos de estímulo se
pueden representar con bastante fidelidad en las identidades (tonotópicas) de
las neuronas que contribuyen a la respuesta y en el momento de esas
respuestas (Wang et al., 1995). En esto
517
Al respecto, la precisión con la que se sincronizan las
respuestas transitorias de las neuronas de la IA coincide
con la observada en el nervio coclear (Phillips y Hall,
1990), lo que indica que las vías auditivas centrales han
conservado este aspecto de la sincronización del
estímulo. Por el contrario, la codificación temporal de las
periodicidades de los estímulos (p. Ej., Bloqueo de fase
en tonos simples o en envolventes de modulación de
amplitud periódicas) es enormemente más pobre
(menos de aproximadamente 100 Hz) que la que se
observa en las neuronas cocleares (cf Eggermont, 1991;
Joris y Yin , 1992). Esto plantea preguntas interesantes
sobre la codificación neuronal subyacente a las
percepciones de tono que normalmente se basan en la
existencia de periodicidades en la forma de onda del
estímulo (según Cariani y Delgutte, 1996) si la corteza es
incapaz de soportar representaciones temporales de
periodicidades en el rango de tono completo. Sin
embargo, hay
Aún más intrigante es la posibilidad de que partes del núcleo y
las regiones del cinturón de la corteza auditiva participen
diferencialmente en las corrientes de procesamiento auditivo de
"qué" y "dónde" (Lomber y Malhotra, 2008; Rauschecker y
Romanski, 2011). Con esto, queremos decir que un flujo de
procesamiento se compone de territorios corticales
interconectados que contienen una alta proporción de neuronas
sensibles a la ubicación de la fuente de sonido, mientras que otro
flujo se caracteriza por una alta proporción de neuronas sensibles
al espectro de la fuente de sonido. Esta transmisión parece ocurrir
en gatos (Lomber y Malhotra, 2008), primates no humanos
(Rauschecker y Romanski, 2011) y humanos (Arnott et al., 2004). Lo
más probable es que el flujo espacial pueda estar involucrado no
solo en la localización del sonido per se, sino al proporcionar
información a las regiones corticales multimodales implicadas en la
atención dirigida espacialmente. La otra corriente puede ser el
corolario auditivo de las vías del sistema visual para la
identificación o el reconocimiento de objetos.
La corteza auditiva también es la fuente de un sistema altamente
organizado de conexiones descendentes (para una revisión, ver
Malmierca y Ryugo, 2012). La corteza auditiva en sí está bajo control
modulador de regiones "superiores", con el resultado de que los
procesos de atención influyen en la capacidad de respuesta de las
regiones corticales en los estudios de imágenes, y la capacidad de
respuesta y selectividad de las neuronas individuales en la corteza
auditiva en neurofisiológicos animales (Krumbholz et al. ., 2007; Lee y
Middlebrooks, 2010). Algunas de estas vías eferentes están involucradas
en última instancia en el control de las respuestas de los músculos del
oído medio y en la modulación de las emisiones otoacústicas familiares
para los audiólogos. Estas proyecciones descendentes se extienden
hasta la cóclea.
Scharf y col. (1994) estudiaron los efectos de la atención en un
paciente antes y después de la neurectomía vestibular (que
necesariamente corta los axones descendentes a la cóclea). La tarea del
oyente era detectar tonos de baja amplitud de una frecuencia objetivo
sobre un fondo de ruido. Ocasionalmente, tonos de no objetivo
518 SECCIÓN III • Poblaciones especiales
se presentaron la frecuencia. Sin cirugía, la detección correcta de
los tonos objetivo fue alta, mientras que la de los tonos no objetivo
fue baja. Esta es una evidencia de atención selectiva en el dominio
de la frecuencia. Después de la cirugía, el oyente detectó tonos
objetivo y no objetivo a velocidades comparables (altas), lo que
indica una pérdida de ese control de la atención. Especialmente
interesante es la implicación de que el efecto de la atención en este
caso fue una supresión de las respuestas a los tonos no objetivo, en
lugar de una mejora de la capacidad para detectar tonos de la
frecuencia objetivo. Probablemente, la sensibilidad absoluta de la
cóclea ya es tan grande como puede ser, por lo que los procesos de
atención se expresaron como una aparente supresión de la salida
coclear en las frecuencias no atendidas.
Los bucles de retroalimentación entre la corteza y el cerebro
medio y los núcleos auditivos del tálamo han cobrado un interés
especial recientemente (figura 27.2, lado izquierdo). Uno de estos
bucles es el recíproco entre la corteza y los núcleos talámicos que
proporcionan la entrada ascendente. El segundo es un bucle
formado por proyecciones corticofugas desde la corteza a la CI y la
proyección ascendente de dos pasos desde el colículo a través de la
MGB hasta la corteza (Malmierca y Ryugo, 2012). Estos circuitos
permiten a la corteza modular o refinar sus propias entradas de
modo que las entradas de mayor importancia conductual reciban
una representación cortical elaborada (Suga, 2012). En lo que
puede ser un caso profético de este fenómeno, Suga et al. (1987)
informaron que la frecuencia de "reposo" de las llamadas de eco-
localización de murciélagos con bigote variaba entre individuos y
que los mapas corticales tonotópicos de frecuencia estaban
"personalizados" a las frecuencias de reposo de los individuos. Esto
es importante en los murciélagos que a menudo cazan en grupos,
porque los murciélagos necesitan poder diferenciar sus propias
llamadas (y los ecos que generan) de las de otros miembros del
grupo.
Podría decirse que existe una importancia mucho más general
de estos circuitos. Como podría inferirse del párrafo anterior, estos
circuitos pueden mediar en la plasticidad auditiva del prosencéfalo.
Es decir, pueden ser un mecanismo para optimizar la
representación cortical de señales relevantes para el
comportamiento. Este es un mecanismo que puede contribuir al
aprendizaje auditivo. En términos de Suga, la corteza es capaz de
seleccionar por sí misma las entradas aferentes de interés para la
elaboración cortical. En los primates, la activación temporalmente
correlacionada de los estímulos periféricos impulsa la organización
del campo receptivo cortical en el sistema somatosensorial, y hay
alguna evidencia de que en el sistema auditivo, también, la
relevancia conductual de los estímulos mejora su representación
cortical (Recanzone et al., 1993; ver también Suga, 2012). La
relevancia del comportamiento podría interpretarse como un
agente plastificante efectuado por el núcleo basal del prosencéfalo
basal sobre la conectividad sináptica cortical (Weinberger, 2003). Es
decir, las entradas colinérgicas (y posiblemente otras) sirven como
moduladores o habilitadores del desarrollo sináptico en los loci
neurales afectados. La siguiente sección detalla la sincronía
temporal y / o la coordinación temporal de las entradas relevantes
son críticas para el desarrollo de la nueva conectividad sináptica.
LA IMPORTANCIA DE LA
SINCRONÍA NEURAL
Representación de estímulos
Todos los sonidos se desarrollan con el tiempo. La forma en
que lo hacen se describe por sus formas de onda de tiempo
que especifican el contenido espectral y temporal de los
sonidos. Para tonos simples de frecuencia relativamente baja,
las neuronas cocleares y algunas de sus conexiones centrales
directas e indirectas pueden sincronizar ("bloqueo de fase") los
potenciales de acción con los ciclos individuales del estímulo
(ver arriba), de modo que la estructura temporal del El estímulo
se conserva en gran medida en la cadencia temporal de los
trenes de picos que emergen de la cóclea. Esta propiedad se
extiende a sonidos más complejos, incluido el habla, de modo
que tanto la frecuencia del pulso glotal como los elementos
espectrales de las vocales tienen representaciones temporales
claras en el sistema auditivo central (Aiken y Picton, 2008). Se
puede argumentar que todos los sonidos que evocan
percepciones de tono claras tienen periodicidades en el rango
de bloqueo de fase,
No está claro cómo el sistema nervioso extrae el tono de los
trenes de picos, pero puede implicar un proceso de autocorrelación
en el que el tren de picos se retrasa y luego se compara con el tren
original (ver Plack, 2005). El pico en la función de autocorrelación
ocurrirá cuando el retraso coincida con la periodicidad en los trenes
de picos y, por lo tanto, con la periodicidad en el estímulo.
Considere el caso del ruido ondulado: un ruido de banda ancha se
retrasa y se agrega a sí mismo; este proceso se repite
repetidamente y da como resultado un estímulo ruidoso que evoca
un tono inversamente relacionado con el retardo iterado (Patterson
et al., 2002). Si uno tuviera que realizar una autocorrelación de las
amplitudes instantáneas de las dos formas de onda mismas,
entonces el pico de la función ocurriría en el retardo iterado.
Si la regularidad del estímulo es lo suficientemente larga en un
período, entonces el sonido no evoca una percepción de tono clara
(Phillips et al., 2012a). Esto ocurre para intervalos de más de
aproximadamente 30 a 40 ms. En estas circunstancias, la discriminación
de las diferencias en la periodicidad probablemente todavía se basa en
la sincronía de las respuestas neuronales a los tiempos de los eventos
de estímulo, pero la operación perceptiva se convierte en una
discriminación del ritmo o el tiempo relativo de los eventos de estímulo
individualizados (Phillips et al., 2012a).
Se pueden hacer casos algo análogos para eventos de
estímulo transitorio. La detección auditiva de brechas temporales
servirá como una ilustración útil (ver Phillips, 2012 para una
revisión). El diseño de estímulo clásico en los estudios de detección
de espacios presenta al oyente dos flujos de sonido idénticos en los
que un flujo tiene un período de silencio ("espacio") insertado en
algún punto de su duración. La tarea del oyente es identificar qué
flujo de sonido ("estándar", "objetivo") contiene el espacio. Esta
opción forzada de dos intervalos y dos alternativas está incrustada
en una escalera adaptativa de seguimiento de umbrales
 CAPÍTULO 27 • Procesamiento auditivo central: una perspectiva funcional desde la neurociencia
diseñado para medir la brecha detectable más corta.
Este paradigma de estímulo general se ha denominado
detección de brecha "dentro del canal", porque la
operación requerida para detectar el período de silencio
finalmente se reduce a la detección de una
discontinuidad de actividad dentro de los canales de
frecuencia que transportan información sobre la
presencia de la brecha. Los umbrales de brecha
disminuyen con los aumentos en el ancho de banda del
estímulo. Los umbrales de brecha para pares de bandas
de ruido son más bajos que los de las únicas, en gran
medida independientemente de la separación de
frecuencias de las bandas. Ambos hallazgos podrían
explicarse por el hecho de que cuantos más canales de
frecuencia transportan información sobre la presencia
de la brecha, mayor es la eficiencia con la que se ejecuta
la recuperación perceptual de la brecha porque se
dispone de más información. A su vez, sin embargo,
Una forma diferente de medición de detección de brecha es
aquella en la que el sonido que sigue al período de silencio es
diferente del sonido que lo precede (detección de brecha entre
canales: ver Phillips, 2012). Los umbrales de detección de brechas
en este paradigma pueden ser hasta un orden de magnitud (o más)
mayores que los observados en los paradigmas dentro del canal y
pueden ser asíntotas si la disparidad de frecuencia entre los
sonidos iniciales y finales es suficientemente grande. Para los
marcadores de brecha de frecuencia muy espaciados, la operación
requerida para detectar el período de silencio presumiblemente
implica un tiempo relativo del desplazamiento de la actividad en el
canal neuronal / perceptual que representa el marcador principal y
el inicio de la actividad en el canal que representa el final (Phillips ,
2012); en condiciones de superposición de frecuencia / proximidad
entre los marcadores de brecha, otras operaciones pueden
contribuir (nuevamente, ver Phillips, 2012 para una revisión
detallada). Regresaremos al punto de tiempo relativo más tarde.
Por ahora, lo que es importante es que el desempeño eficiente de
la tarea de detección de brechas entre canales requiere una
sincronización neural precisa de la desviación del marcador
principal y el inicio del final. La prominencia de ese código neuronal
depende de la sincronía de las descargas neuronales con esos
eventos de estímulo.
Sincronía neuronal a
nivel sináptico
La sección anterior enfatizó la necesidad del sistema auditivo
de poder sincronizar los potenciales de acción neuronales con
los tiempos de los eventos de estímulo. Una segunda expresión
de sincronía neuronal está en la capacidad de las neuronas
centrales para sincronizar su actividad entre sí. Para explorar
este tema en principio, usemos el ejemplo del papel de los
receptores de glutamato en el desarrollo de nuevas fortalezas
sinápticas. El punto aquí es entender cómo es que las neuronas
alteran la fuerza de sus conexiones sinápticas (o para el caso,
519
establecer nuevas conexiones), porque la alteración de las fortalezas de
la conectividad es una expresión importante de la plasticidad neuronal,
que muy probablemente incluye la implicada en el aprendizaje auditivo
(recordando el trabajo fundamental de Hebb, 1949). Para una cobertura
más detallada de este tema, se remite al lector a casi cualquier libro de
texto moderno de neurociencia celular o de sistemas (Bear et al., 2007).
Los receptores de neurotransmisores de glutamato vienen en
varias formas, dos de las cuales son el receptor del ácido α-amino-3-
hidroxi-5-metil-4-isoxazolpropiónico (AMPA) y el norte-metilo-D-receptor
de aspartato (NMDA). Estos coexisten con frecuencia en las membranas
postsinápticas que reciben la entrada glutamatérgica. Los receptores
AMPA son ionotrópicos, lo que significa que la unión del glutamato que
llega (liberado presinápticamente) abre el poro de la proteína del canal
para admitir iones de sodio en la célula postsináptica y, por lo tanto,
induce una despolarización modesta (porque los iones de sodio están
cargados positivamente y traen esa carga con ellos). Los receptores
NMDA en su estado de reposo tienen el poro de su canal iónico ocluido
por un ión magnesio. La unión del glutamato que llega es relativamente
ineficaz para abrir el poro, pero la despolarización postsináptica
(mediada por los receptores AMPA) desplaza el tapón de magnesio y
permite una entrada importante de iones de sodio y calcio, cada uno de
los cuales tiene carga positiva y, por lo tanto, produce una
despolarización postsináptica significativa. Por lo tanto, decimos que los
receptores NMDA están "activados por voltaje". La característica
importante aquí es que la función eficaz de la sinapsis requiere una
coordinación de la actividad presináptica (liberación de glutamato) y la
actividad postsináptica (despolarización mediada por los receptores
AMPA) para que la sinapsis "funcione". La consecuencia importante
adicional de esto es que la entrada de iones calcio a través de los
receptores NMDA inicia una secuencia de eventos intracelulares que
pueden resultar en el reclutamiento de nuevos receptores AMPA
preensamblados en el sitio postsináptico. Esto tiene la consecuencia de
que la liberación presináptica de glutamato se vuelve más eficaz para
inducir la despolarización postsináptica, la apertura de voltaje de los
receptores NMDA, la despolarización adicional y el reclutamiento
potencial de aún más receptores AMPA y la estabilización de la sinapsis.
Este es probablemente un mecanismo que contribuye a la denominada
"potenciación sináptica a largo plazo". Por el contrario, la falla de este
mecanismo, quizás debido a una entrada presináptica deficiente o su
coordinación, puede resultar en una falla en el mantenimiento de la
sinapsis ("depresión sináptica a largo plazo").
Consideremos ahora el caso de las entradas glutamatérgicas
competitivas a la misma neurona postsináptica. Si una de las entradas
es fuerte y tiene una organización temporal estricta, mientras que la
otra es débil y / o temporalmente esporádica, es más probable que la
primera entrada estabilice o fortalezca su conexión, mientras que la
segunda probablemente debilite su conectividad. Considere ahora la
situación de una pérdida de audición periférica inducida por ruido
periférico (u otro) en uno o ambos oídos. Los insumos efectivos retienen
o amplían su conectividad, mientras que los insumos deteriorados
pierden la suya. Esta es la plasticidad neuronal, y no sorprende que las
regiones cocleares adyacentes al daño
520 SECCIÓN III • Poblaciones especiales
ampliar su representación cortical a costa de la representación de
las regiones cocleares privadas de producción significativa. De la
misma manera, si la importancia conductual de una entrada
reemplaza a la de otra (probablemente mediada por una
modulación de la plasticidad sináptica ejercida por el núcleo
colinérgico basal), entonces la entrada conductual relevante se
fortalece selectivamente. Este puede ser un fundamento
neurofisiológico del aprendizaje auditivo. Una vez más, los puntos
importantes son que las respuestas presinápticas y postsinápticas
deben coordinarse y que la velocidad y las propiedades temporales
de los insumos competitivos determinan su desarrollo relativo de la
fuerza de la conectividad.
Estos y otros mecanismos (p. Ej., Inhibición de retroalimentación:
Eggermont y Roberts, 2004) pueden estar en funcionamiento en
cualquier reorganización de las áreas de respuesta de intensidad de
frecuencia neuronal y en la reorganización de mapas corticales
topográficos cuando hay una activación selectiva o una desactivación
selectiva. de entradas aferentes. Como se mencionó anteriormente, este
tipo de modulación selectiva de las entradas puede ocurrir después de
una pérdida auditiva coclear restringida (Robertson e Irvine, 1989) y en
el aprendizaje auditivo (Weinberger, 1997). También se observa en
estudios que utilizan la cría en entornos acústicos experimentales que
por sí mismos no producen pérdida de audición periférica (Norena et al.,
2006; Pienkowski y Eggermont, 2010).
Podemos interpretar que la entrada talámica a la corteza tiene un
componente directo que excita las neuronas objetivo. Pero también
puede tener un componente inhibidor de retroalimentación directa o
indirecta ("lateral") (Eggermont y Roberts, 2004) que sirve para suprimir
la actividad en neuronas adyacentes que representan frecuencias fuera
de estímulo (p. Ej., A través de la contribución al desarrollo de llamadas
entradas inhibitorias laterales a sus áreas de respuesta: Phillips y Hall,
1992). La pérdida de frecuencia restringida de la entrada aferente no
solo priva a una región cortical focal de la señal de estímulo, sino que
libera las regiones corticales adyacentes de la inhibición de la
retroalimentación. Estas son condiciones que pueden permitir la
expansión de las entradas funcionales (adyacentes) a las zonas
receptoras desaferentes, lo que resulta en áreas de respuesta neuronal
cambiadas y distorsiones en la organización tonotópica. Una mejora
focal de la entrada aferente, ya sea que se derive de una fuente cortical
o talámica, es capaz de expandir la representación cortical de las
entradas que son estimuladas selectivamente y quizás de suprimir la
representación de las entradas adyacentes. En ambos casos, habrá
cambios en la sincronía neuronal derivados de los cambios en la
eficiencia de las entradas aferentes compartidas. Como observa
Eggermont (2007), la actividad neuronal temporalmente correlacionada
puede ser la fuerza impulsora de cambios en la organización tanto de
las propiedades de las neuronas corticales individuales como de la
organización topográfica de los campos corticales. No está claro
exactamente qué déficits o ventajas funcionales se derivan de los
cambios neuronales descritos anteriormente, pero este tema debería
ser un foco importante de investigación futura. Desde el punto de vista
clínico, Estos datos dejan en claro que las condiciones de crianza que no
inducen pérdida de audición periférica pueden inducir cambios en la
conectividad funcional central. Esto plantea cuestiones importantes
sobre cómo conceptualizamos el trastorno del procesamiento auditivo
central (CAPD).
Sincronía de actividad entre
regiones cerebrales
geográficamente remotas
Hay buenas razones para apoyar la opinión de que no hay
percepción (consciente) sin atención. Por lo tanto, se vuelve
ineludible que los circuitos neuronales del prosencéfalo
involucrados en el procesamiento cognitivo / atencional necesiten
coordinarse temporalmente con aquellos involucrados en el
procesamiento sensorial / perceptivo estrictamente para generar
percepciones conscientes y completamente elaboradas del
estímulo relevante. Para el audiólogo, este punto penetra incluso
en los niveles más básicos y elementales del examen auditivo. Ya
hemos visto esta fenomenología en el trabajo de Scharf y sus
colegas (arriba). Clínicamente, el problema es importante porque
para interpretar un rendimiento auditivo deficiente, a menudo es
necesario separar los problemas del procesamiento sensorial y los
problemas cognitivos y atencionales. Esto puede ser
particularmente relevante en casos de CAPD (cf. Bellis, 2007; Moore
et al.,
Sin duda, uno puede evaluar el rendimiento auditivo y el
estado de atención / cognitivo de forma independiente y tratar de
inferir de esas mediciones la fuente de un rendimiento auditivo
deficiente. Otro enfoque es emplear medidas electrofisiológicas
pre-atentas, por ejemplo, la respuesta de negatividad de desajuste
(MMN), para aislar estrictamente la función sensorial. Una nueva
pregunta es si se puede cuantificar objetivamente la coordinación
temporal ("sincronía") entre regiones cerebrales geográficamente
remotas que se requieren para ejecutar la tarea en cuestión.
Esto nos lleva a métodos avanzados de obtención
de imágenes cerebrales. La magnetoencefalografía
proporciona una alta resolución espacial y una alta
resolución temporal de la actividad cerebral en la que
se pueden evaluar las relaciones temporales de
actividad en regiones cerebrales geográficamente
remotas (Ross et al., 2010). Las imágenes del tensor
de difusión proporcionan medidas del estado
estructural de las vías de la materia blanca, y esto
puede cambiar con tan solo 2 horas de
entrenamiento de tareas (Sagi et al., 2012). Más
recientemente, se han desarrollado métodos para
medir la activación funcional de la sustancia blanca
durante el desempeño de la tarea (Mazerolle et al.,
2010). Ciertamente, todos estos métodos aún se
están perfeccionando y algunos de ellos pueden ser
costosos de emplear debido a las tarifas de tiempo
de escaneo. El punto, sin embargo,
La importancia de este punto se hace patente si consideramos
los procesos que se cree que contribuyen al rendimiento en las
tareas de detección de brechas dentro y entre canales. En el
 CAPÍTULO 27 • Procesamiento auditivo central: una perspectiva funcional desde la neurociencia
En el primer caso, la tarea del oyente es detectar el singular "fallo"
o "hipo" en el estímulo objetivo. En este último, actualmente se
asume que está involucrado un proceso de tiempo relativo, es
decir, el oyente puede tener que ejecutar conscientemente un
proceso de ordenamiento temporal (desplazamiento del marcador
inicial, inicio del final, detección de un período de silencio entre
ellos ). En este sentido, un rendimiento diferencialmente deficiente
en la tarea entre canales puede ser útil para el diagnóstico (Phillips
et al., 2010), pero no especifica el nivel en el que se produce el
déficit (codificación sensorial, procesamiento atencional). Este es un
punto no trivial porque la versión entre canales de la tarea de
detección de brechas es la más exigente cognitiva /
atencionalmente.
Evidencia de comportamiento
Hay muchos diagnósticos o procesos patológicos especificables
que son capaces de interrumpir la sincronía neuronal en uno o más
de los niveles descritos anteriormente. Estos incluyen esclerosis
múltiple, CAPD, neuropatía auditiva (Starr et al., 1996) y
envejecimiento (Pichora-Fuller et al., 2007). Consideremos los dos
últimos.
La neuropatía auditiva es ahora una condición relativamente bien
conocida (cf. Starr et al., 1996; Zeng et al., 2005). Implica patología de la
sinapsis de fibras aferentes IHC y / o patología del nervio coclear (y
posiblemente más neuronas centrales). Sus características distintivas
son (a) otoemisiones acústicas intactas, (b) respuesta auditiva del tronco
encefálico gravemente deteriorada y (c) déficits en la percepción del
habla más graves de lo que cabría esperar sobre la base de la
sensibilidad absoluta al sonido (p. Ej., Promedio de tonos puros). Las
otoemisiones acústicas intactas son una señal de que el "proceso activo"
de la cóclea (y, por lo tanto, la función de descomposición espectral de la
cóclea) es probablemente normal. La respuesta deficiente del tronco
encefálico habla de una sincronía neuronal deteriorada, al nivel de las
neuronas que sincronizan sus tiempos de pico con los tiempos de
eventos de estímulo y / o al nivel de los tiempos de pico de las neuronas
que responden a los mismos estímulos que no son lo suficientemente
sincrónicos para soportar una respuesta medible en el cuero cabelludo.
El déficit de percepción del habla, que a menudo es particularmente
severo en entornos ruidosos, es lo que cabría esperar ante la alteración
del tiempo neuronal disponible para codificar tanto la estructura fina del
tiempo de la señal del habla como el tiempo de los elementos fonéticos
importantes.
La conceptualización de la neuropatía auditiva como un caso de dis-
sincronía neuronal se ve reforzada por estudios recientes que han explorado
las respuestas electrofisiológicas y perceptuales que dependen de una
sincronización neural precisa. Zeng y col. (2005) demostraron que los
pacientes con neuropatía tenían una discriminación perceptiva deficiente de
los estímulos codificados temporalmente (p. Ej., Diferencias de tiempo
interaural, tono de tonos de baja frecuencia), pero no de estímulos
representados neuronalmente por un código de velocidad / lugar (p. Ej., ILD,
tono de alta frecuencia). -tonos de frecuencia). Kraus y col. (2000)
proporcionaron una evaluación particularmente minuciosa de un paciente
con neuropatía auditiva con audiogramas normales y umbrales de recepción
del habla en silencio. Como era de esperar, ellos
521
encontraron que la discriminación del habla del paciente en silencio era
muy buena, pero se veía significativamente afectada (en comparación
con los controles) si los estímulos se presentaban frente a un
enmascarador de ruido. Los estudios analíticos con un continuo de / ba /
- / wa / estímulo (en el que la variable independiente era la duración de
las transiciones de los formantes) revelaron una diferencia normal
apenas perceptible para la duración de la transición. En contraste, los
estudios con un continuo / da / - / ga / (en los que la variable
independiente era la frecuencia de inicio de la transición del tercer
formante) revelaron una diferencia anormalmente alta apenas
perceptible. Los autores concluyeron que el paciente tenía “dificultad
para discriminar los estímulos que difieren espectralmente al inicio del
estímulo y se caracterizan por cambios espectro-temporales rápidos a lo
largo de la transición formante” (p. 36). Curiosamente cuando se estudió
al paciente para determinar las respuestas de MMN a los contrastes /
ba / - / wa / y / da / - / ga /, las respuestas fueron normales para el
primero, pero ausentes para el segundo (Kraus et al., 2000). Debido a
que el MMN es una respuesta previa a la atención, este resultado
sugiere que la dificultad del paciente se encontraba en un nivel de
representación sensorial más que en un nivel de atención o cognitivo
(aunque esos también pueden haber existido).
La literatura reciente sobre el procesamiento auditivo en el
envejecimiento ofrece otra hipótesis intrigante sobre el papel de la
sincronía neuronal. Miranda y Pichora-Fuller (2002) demostraron que la
"agitación" temporal del contenido de baja frecuencia (<1,2 kHz) de los
estímulos del habla producía un déficit perceptual de
"rollover" (reducción de la discriminación del habla a niveles altos de
estímulo) en jóvenes con audición normal. oyentes imitando lo visto en
oyentes de edad avanzada. Este efecto no puede deberse a una
distorsión espectral causada por el jitter, porque el difuminado espectral
en ausencia de jitter no tuvo efecto en la identificación de palabras
(Pichora-Fuller et al., 2007). Los autores afirman que la fluctuación
temporal introducida en el estímulo proporciona un modelo o
"simulación" del envejecimiento (Pichora-Fuller et al., 2007), es decir,
que el cerebro que envejece es propenso a la sincronización neuronal
nerviosa.
AUDIENCIA ESPACIAL
La localización del sonido es computacional. En los sistemas
sensoriales visual y somático, existe un mapeo directo de la
ubicación del estímulo en el sistema nervioso. Toma la forma de
neuronas con ubicaciones de campo receptivo espacialmente
adyacentes que son espacialmente adyacentes en el cerebro. Esto
forma un "mapa" topográfico del mundo (p. Ej., Superficie de la piel,
campo visual) en el que hay un "código de lugar" para la ubicación
del estímulo, es decir, la ubicación del estímulo se especifica
mediante las neuronas que están activas en el mapa. No existe tal
mapeo de la ubicación de la fuente en la periferia auditiva. En
cambio, los procesos centrales calculan la ubicación de la fuente a
partir de la información de la señal de ubicación que está presente
en los oídos. La información de las pistas se presenta en dos
formas: monoaural y binaural. Las señales monoaurales son más
útiles para determinar la elevación de la fuente de sonido y para
hacer discriminaciones entre delante y detrás.
522 SECCIÓN III • Poblaciones especiales
Las señales monoaurales se componen de un filtrado espectral
direccionalmente dependiente de una onda de sonido por el oído externo; la
reflexión y la absorción por los pabellones auditivos y las conchas dan como
resultado cambios específicos en las amplitudes y frecuencias dentro de un
sonido, que se describen mediante la “función de transferencia relacionada
con la cabeza” (HRTF). Las modificaciones características en la forma de onda
de un sonido que resultan del HRTF cambian con la posición de la fuente de
sonido y, por lo tanto, pueden servir como una señal para la ubicación. Sin
embargo, el uso de estas señales requiere que el oyente esté familiarizado
con el espectro del sonido y sea capaz de asociar un filtro en particular con la
ubicación correcta. Esta capacidad de comparar un sonido con plantillas
neuronales preexistentes probablemente se aprende parcialmente y es en
parte el resultado de hacer ciertas suposiciones innatas sobre un sonido
(como que los sonidos naturales no contendrán los picos o muescas
prominentes causados por el filtrado del oído externo; Middlebrooks, 1992)
o sobre cómo cambiará el filtrado característico a medida que el sonido (o la
cabeza) se mueva. Este filtrado HRTF es único para cada individuo, y el daño al
oído externo puede interrumpir estas señales de ubicación por un tiempo
hasta que se vuelvan a aprender las plantillas internas. Los experimentos en
los que se han utilizado moldes para los oídos para alterar la forma del
pabellón auricular de los participantes han demostrado que su capacidad
para utilizar señales monoaurales disminuye drásticamente al principio, pero
vuelve a la normalidad en un transcurso de unas 6 semanas (Hofman et al.,
1998). . Críticamente, los participantes en este experimento perdieron su
capacidad para localizar el sonido en el plano vertical mientras mantenían su
capacidad para discriminar la posición del sonido a lo largo del azimut, lo que
confirma que las señales binaurales son insuficientes para la localización
vertical. Por otro lado, mientras que las señales binaurales son normalmente
dominantes para la localización horizontal del sonido, algunos oyentes sordos
unilateralmente pueden aprender, en ausencia de información binaural, a
utilizar con bastante eficacia las señales monoaurales para la localización
horizontal del sonido (Slattery y Middlebrooks, 1994).
Las señales binaurales están asociadas con la posición azimutal de una
fuente de sonido, especialmente para fuentes dentro de aproximadamente
45 grados de la línea media. Los ILD surgen para frecuencias con longitudes
de onda más cortas que el diámetro de la cabeza debido al efecto de
sombreado de sonido de la cabeza sobre el nivel de la señal en el oído más
alejado de la fuente; para los humanos, los ILD son útiles por encima de
aproximadamente 1500 Hz. Para las frecuencias bajas, el tiempo de viaje
adicional del sonido al otro oído impone una diferencia de tiempo (fase)
interaural (DPI) que el sistema nervioso puede resolver mejor por debajo de
aproximadamente 750 Hz. El cálculo involucrado en ambos casos es, por
tanto, una comparación de las señales en los dos oídos.
Existen innumerables descripciones de las modas en las que las
neuronas del sistema auditivo central codifican las ILD y las IPD. El
panorama general es doble. Debido a que la salida coclear es específica
de la frecuencia y depende de la intensidad, es posible que el sistema
nervioso auditivo (especialmente LSO, ver arriba) compare los niveles de
señal en los dos oídos. En segundo lugar, debido a que la salida coclear
de baja frecuencia está bloqueada en fase con el movimiento de la
membrana basilar (y por lo tanto del tímpano), es posible que las
neuronas centrales (especialmente MSO, ver arriba) comparen las fases
relativas de esas señales en los dos oídos.
Durante muchos años, el modelo de Jeffress
(1948) de un código de lugar para la localización del
sonido ha tenido una gran influencia en la
conceptualización de la "arquitectura" de los
mecanismos de localización del sonido. Se ofreció
inicialmente para la codificación de diferencias de
tiempo interaural y se basó en la suposición de que
por medio de un conjunto de "líneas de retardo"
neuronales, las neuronas binaurales desarrollarían
un retardo interaural preferido y que, en principio,
las neuronas podrían disponerse espacialmente de
acuerdo con sus retrasos preferidos.
Sin embargo, el modelo no parece mantenerse en los mamíferos
(McAlpine et al., 2001; Phillips, 2008). En el caso de las neuronas centrales
sensibles a las ILD, la mayoría están muy sintonizadas con las disparidades
que favorecen el oído contralateral, aunque hay poblaciones más pequeñas
sintonizadas con las disparidades cercanas a cero ILD o sintonizadas
ampliamente con las ILD que favorecen el oído ipsilateral. Estos datos se
comparan con observaciones de campo libre en neurofisiología animal: la
mayoría de las neuronas de alta frecuencia espacialmente sensibles tienen
campos receptivos que están ampliamente sintonizados con azimuts
contralaterales, con bordes mediales cerca de la línea media, aunque hay
poblaciones más pequeñas de células con ipsilateral o central ( midline)
localizados campos receptivos (Lee y Middlebrooks, 2010; Stecker et al., 2005).
Para IPD de estímulos de ruido, las tasas de disparo están ampliamente
sintonizadas con las disparidades que favorecen los hemicampos auditivos
izquierdo o derecho (McAlpine et al., 2001). Hay menos evidencia de una
población distinta de neuronas sintonizadas en IPD cero, y hay una
sorprendente ausencia de datos sobre los campos receptivos de campo libre
de las neuronas de baja frecuencia (Dingle et al., 2013).
Los datos neurofisiológicos de animales tienen un paralelo
sorprendente con los datos de la psicofísica humana. Utilizando
paradigmas de adaptación selectiva, se ha revelado que los canales de
percepción humana para acimuts basados en ILD están ampliamente
sintonizados con hemicampos auditivos izquierdos o derechos o con
ubicaciones de la línea media y en frecuencias altas y bajas (Dingle et al.,
2012; Phillips y Hall, 2005). En el caso de los ENI, existe una fuerte
evidencia de hemicampos auditivos izquierdo y derecho tanto en
frecuencias bajas como altas, y evidencia modesta de un canal de línea
media en bajas frecuencias (Dingle et al., 2010, 2013). La explicación
actual, entonces, es que el código neuronal para el azimut de la fuente
reside en la activación relativa de dos o tres canales de percepción
neuronal, porque esas tasas relativas de actividad especifican de
manera única el acimut de la fuente de sonido (según Phillips y Hall,
2005; Stecker et al., 2005). Este modelo recuerda al de la visión del color
en el que la activación relativa de los sistemas de cono azul, verde y rojo
permite la discriminación de un millón de colores. La existencia de
canales azimutales izquierdo y derecho se predijo en un estudio
temprano de detección de brecha temporal auditiva y se sospechó el
canal de la línea media.
 CAPÍTULO 27 • Procesamiento auditivo central: una perspectiva funcional desde la neurociencia 523

L R
CONCLUSIÓN
METRO

Los sonidos se desarrollan con el tiempo. Estamos

acostumbrados a la noción de que el sistema auditivo es
capaz de codificar la identidad espectral de los sonidos,
pero cada vez es más evidente que la identidad y la
0 ubicación de la fuente de sonido pueden residir tanto en
Azimut de la fuente de sonido
las propiedades temporales de los estímulos en los
oídos como en el espectro espectral. unos. Esto es obvio
en casos como el ordenamiento temporal y la
localización de sonidos, pero penetra hasta la
% De activación

generación de percepciones de tono y regularidad

temporal, y la sincronización neuronal claramente juega
LMR L SRES LMR L SRES L SRES un papel importante en la coordinación de respuestas
involucradas en la generación de representaciones
FIGURA 27.3 El modelo de tres canales de sonido local
centrales de sonidos. plasticidad auditiva y detección y
Mecanismos de ización en mamíferos. Diagrama superior muestra
discriminación de sonidos. Hay métodos disponibles
la tasa de actividad que se despierta en cada canal en función del
acimut de una fuente de sonido. L, M y R se refieren a los canales
para las mediciones de imágenes conductuales,
izquierdo, medio y derecho, respectivamente. Paneles electrofisiológicas y cerebrales de estos procesos
intermedios mostrar la ubicación de una fuente de sonido en temporales.
relación con la cabeza del oyente. Paneles inferiores mostrar la
activación relativa de cada canal evocada por las ubicaciones de
COMIDA PARA EL PENSAMIENTO
fuente representadas en el fila del medio. Tenga en cuenta que
cada ubicación de estímulo está asociada con un patrón único de 1. Considere las siguientes dos afirmaciones. (A), si practica el
activación relativa de los tres canales. procesamiento temporal auditivo de manera intensiva y
estructurada, entonces mejorará sus habilidades de procesamiento
existir (ver Phillips, 2008); para los ENI, el modelo ha recibido temporal auditivo. (B), si practica el procesamiento temporal
recientemente apoyo independiente de estudios de imágenes del auditivo de manera intensiva y estructurada, entonces la
cerebro humano (Salminen et al., 2010). neuroplasticidad se activará y mejorará sus habilidades de
El funcionamiento del modelo de tres canales se ilustra esquemáticamente en la Figura 27.3. La parte superior procesamiento temporal auditivo. ¿Cuál de esas dos afirmaciones
muestra la activación de los canales izquierdo (L), línea media (M) y derecho (R) en función de la ubicación de la fuente de tiene más peso para usted y por qué? Si sustituyera "procesamiento
sonido (en grados de acimut). La fila central de imágenes muestra ubicaciones de fuentes de sonido seleccionadas en relación auditivo temporal" por "tostado de caber" o "horneado de pasteles",
con la cabeza del oyente, y la fila inferior de histogramas muestra la activación relativa de los tres canales para cada ubicación ¿cambiaría su respuesta?
de fuente representada en la fila central. El punto importante que se desprende de esta ilustración es que la ubicación 2. Se argumenta que en los mamíferos, la ubicación percibida de un
azimutal de cada fuente de sonido está representada por una distribución única de actividad a través de los tres canales. No se sonido en el plano azimutal depende de las salidas relativas de dos o
sabe con certeza hasta dónde se extienden las “faldas” de sintonización de los canales. Sin embargo, tenga en cuenta que los tres canales de percepción, cada uno de los cuales está sintonizado
pequeños cambios en el azimut de la fuente provocarán los mayores cambios en la distribución de la actividad del canal para de manera bastante amplia con la ubicación de la fuente. En el caso
ubicaciones relativamente cercanas a la línea media. Aquí es donde la agudeza espacial conductual es máxima. Refleja dos de los sistemas de dos canales, esto a veces se denomina
factores relacionados. Una es que las funciones de tamaño de disparidad versus acimut son más pronunciadas cerca de la "procesamiento del oponente". ¿Cuántas instancias de
línea media, especialmente para ILD. La segunda es que las funciones de tasa de pico neural versus tamaño de disparidad son procesamiento del oponente puedes encontrar en otros sistemas
más pronunciadas para disparidades cercanas a cero (Phillips y Brugge, 1985). Reiterado, el código neuronal para el tamaño sensoriales o cognitivos? Es decir, ¿qué tan común es la
de la disparidad es más inequívoco sobre los tamaños de disparidad que especifican con mayor precisión el acimut de la implementación de esta estrategia en el cerebro?
fuente. Por tanto, no es de extrañar que la agudeza espacial sea mayor alrededor de la línea media. Refleja dos factores 3. Suponga que una persona por lo demás normal nació con la
relacionados. Una es que las funciones de tamaño de disparidad versus acimut son más pronunciadas cerca de la línea media, siguiente anomalía: su cóclea izquierda se proyecta sobre el
especialmente para ILD. La segunda es que las funciones de tasa de pico neural versus tamaño de disparidad son más núcleo coclear derecho y su cóclea derecha se proyecta sobre el
pronunciadas para disparidades cercanas a cero (Phillips y Brugge, 1985). Reiterado, el código neuronal para el tamaño de la núcleo coclear izquierdo. ¿Cuáles serían las consecuencias de
disparidad es más inequívoco sobre los tamaños de disparidad que especifican con mayor precisión el acimut de la fuente. Por esta anomalía para la audición de esa persona?
tanto, no es de extrañar que la agudeza espacial sea mayor alrededor de la línea media. Refleja dos factores relacionados. Una

es que las funciones de tamaño de disparidad versus acimut son más pronunciadas cerca de la línea media, especialmente
EXPRESIONES DE GRATITUD
para ILD. La segunda es que las funciones de tasa de pico neural versus tamaño de disparidad son más pronunciadas para

disparidades cercanas a cero (Phillips y Brugge, 1985). Reiterado, el código neuronal para el tamaño de la disparidad es más La preparación de este capítulo, y algunas de las investigaciones
inequívoco sobre los tamaños de disparidad que especifican con mayor precisión el acimut de la fuente. Por tanto, no es de descritas aquí, fueron financiadas por subvenciones de NSERC de
extrañar que la agudeza espacial sea mayor alrededor de la línea media. el código neuronal para el tamaño de la disparidad es Canadá y Killam Trust a DPP. RND fue apoyado por una beca de
más inequívoco sobre los tamaños de disparidad que especifican con mayor precisión el acimut de la fuente. Por tanto, no es posgrado NSERC. Muchas gracias a Susan E. Hall por su
contribución en todas las etapas de este trabajo.
de extrañar que la agudeza espacial sea mayor alrededor de la línea media. el código neuronal para el tamaño de la disparidad es más inequívoco sobre los tamaños de disparidad que especifican con mayor precisión el acimut de la fuente. Por tanto, no es de extrañar que la agudeza espacial