TEJIDO NERVIOSO

INTRODUCCIN. GENERALIDADES
Durante la evolucin de los metazoos surgieron dos sistemas
de integracin para coordinar las funciones de los diversos
rganos especializados que se desarrollan en estos animales:
los sistemas nervioso y endocrino. El tejido nervioso est
distribuido por el organismo interligndose y formando una
red de comunicaciones que constituye el sistema nervioso.
Desde el punto de vista anatmico, este sistema se divide
en:

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC): formado por el encfalo y la mdula espinal

SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO (SNP): formado por los nervios y por pequeos agregados de
clulas nerviosas denominados ganglios nerviosos. Los nervios estn constituidos
principalmente por prolongaciones de neuronas (clulas nerviosas caractersticas) situadas en
el sistema nervioso central (SNC) o en los ganglios nerviosos.
El tejido nervioso est constituido por dos elementos principales:
A. LAS NEURONAS que tienen la propiedad de responder a las alteraciones del medio en el que
se encuentran (estmulos) con modificaciones de la diferencia de potencial elctrico
existente entre las superficies externa e interna de la membrana celular. Las clulas que
presentan esta propiedad (junto con clulas musculares y algunas glndulas) se denominan
excitables. Las neuronas reaccionan rpidamente a los estmulos y la modificacin del
potencial puede limitarse al lugar del estmulo o propagarse al resto de la clula. En este
ltimo caso se habla de un impulso nervioso.
B. CLULAS DE LA GLA O NEUROGLA que, adems de sostener las neuronas, participan en la
actividad neural, en la nutricin de las neuronas y en los procesos de defensa del sistema
nervioso.
En el SNC hay cierta separacin entre los somas
celulares de las neuronas y sus prolongaciones, lo que
hacen que se identifiquen en el encfalo y en la mdula
espinal dos partes distintas, denominadas sustancia gris
y sustancia blanca. La sustancia gris se denomina as
porque muestra esta coloracin cuando se observa
macroscpicamente. Est formada principalmente por
los cuerpos celulares de las neuronas (somas) y clulas
de la gla, y contiene tambin prolongaciones
neuronales. La sustancia blanca no contiene somas
celulares de neuronas y est constituida por
prolongaciones neuronales y por clulas de la gla. Su
nombre se debe a la presencia de gran cantidad de
material blanquecino, denominado mielina, que envuelve
ciertas prolongaciones de las neuronas (axones).
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Las funciones principales del sistema nervioso son:
A. Detectar, transmitir, analizar y utilizar la informacin producida por los estmulos
sensoriales representados por el calor, luz, energa mecnica y las modificaciones qumicas
del medio interno y externo.
B. Organizar y coordinar directa o indirectamente el funcionamiento de casi todas las funciones
del organismo, entre las que se encuentran las funciones motoras, viscerales, endocrinas y
psquicas.
LA NEURONA
Las clulas nerviosas o neuronas estn formadas por un soma celular o percarion que contiene el
ncleo y del que parten prolongaciones. En general, el volumen total de las prolongaciones es
mayor que el volumen del soma de la neurona.
Las neuronas poseen una morfologa compleja, aunque casi todas presentan tres componentes:
1. Dendritas: que son prolongaciones numerosas, especializadas en la funcin de recibir los
estmulos del medio ambiente, de clulas epiteliales sensoriales o de otras neuronas. Siempre
conducen el impulso nervioso hacia el soma.
2. Soma celular o pericarion: que representa el centro de la clula y que tambin es capaz de
recibir estmulos.
3. Axn: prolongacin nica y especializada en la conduccin de impulsos que transmiten
informaciones de la neurona a otras clulas (nerviosas, musculares o glandulares). La porcin
final del axn, en general muy ramificada, termina en la clula siguiente del circuito
mediante botones terminales que forman parte de la sinapsis. Las sinapsis transmiten la
informaciones a la clula siguiente del circuito. En general, las informaciones son recibidas
por las dendritas y por el soma celular y son emitidas por el axn.
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Las dimensiones y la forma de las clulas nerviosas y sus prolongaciones son
extraordinariamente variadas. El soma celular puede ser esfrico, piramidal, anguloso o
estrellado. En general, las clulas nerviosas son grandes, pudiendo medir el soma celular hasta
150 m. Cuando est aislada, una clula con estas dimensiones es visible a simple vista. Sin
embargo algunas clulas nerviosas, como las clulas granulosas del cerebelo, estn entre las ms
pequeas encontradas en los mamferos,
midiendo su cuerpo celular 4-5 m de
dimetro.
Segn el tamao y forma de sus
prolongaciones, la mayora de las neuronas
pueden clasificarse en uno de los siguientes
tipos:
A. Neuronas multipolares: que presentan
ms de dos prolongaciones celulares.
B. Neuronas bipolares: poseedoras de una
dendrita y un axn.
C. Neuronas seudomonopolares: que
presentan, cerca del soma celular, una
prolongacin nica que luego se divide en
dos, dirigindose un ramo hacia la periferia
y otro al sistema nervioso central.
Las neuronas pueden clasificarse tambin segn
su funcin.
A. Neuronas motoras, que controlan rganos
efectores como las glndulas exocrinas y
endocrinas y las fibras musculares.
B. Neuronas sensoriales, que reciben
estmulos sensoriales del medio ambiente y
del propio organismo.
C. Interneuronas, que son las que
establecen conexiones con otras
neuronas estableciendo circuitos
complejos.
EL SOMA
Es el centro metablico y contiene el ncleo y la mayora de los rganos de la neurona. Es el
ncleo trfico (alimentacin y provisin de materiales para toda la clula), pero tiene tambin
funcin receptora e integradora de estmulos.
En la mayora de las neuronas, el ncleo es esfrico y aparece poco teido en las preparaciones
histolgicas, ya que sus cromosomas estn muy descondesados, lo que indica una gran actividad
de sntesis en estas clulas. Cada ncleo tiene, en general, un nucleolo grande y nico
en posicin central. En el sexo femenino, cerca del nucleolo o de la membrana nuclear se observa
la cromatina sexual, en forma de un grnulo esfrico bien diferenciado, el corpsculo
de Barr. La cromatina sexual corresponde a un cromosoma X inactivado, que permanece
condensado en la interfase.
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(A): Bipolar y esfrica ; (B): Seudomonopolar ; (D): Multipolar
y estrellada ; (E): Piramida (sustancia gris del cerebro) ;
(G): Arborescente: clula de Purkinje del cerebelo
Retculo endoplasmtico rugoso. Es muy
abundante en las clulas nerviosas y forma
agregados de vesculas paralelas, entre las cuales
hay numerosos polirribosomas libres. Cuando
se tien adecuadamente, estos conjuntos de
vesculas y ribosomas aparecen al microscopio
ptico con manchas basfilas distribuidas por el
citoplasma, los corpsculos de Nissl.
El Aparato de Golgi se localiza exclusivamente en
el pericarion, alrededor del ncleo. Las
mitocondrias existen en pequeas cantidades en
las dendritas y en los axones y son un poco
ms abundantes en el pericarion y estn presentes
en gran cantidad en la terminacin axnica.
Neurofilamentos y neurotbulos: son filamentos
intermedios, de 10 nm de dimetro, llamados
neurofilamentos, abundantes tanto en el
pericarion como en las prolongaciones. Estos
neurofilamentos constituyen el citoesqueleto de
la clula y supone el andamiaje que confiere a la
neurona esas formas tan caractersticas.
LAS DENDRITAS
La mayora de las clulas nerviosas poseen numerosas dendritas que aumentan considerablemente
la superficie celular, lo que permite recibir e integral impulsos aportados por numerosas
terminaciones axnicas. Se calcula que hasta 200.000 terminaciones de axones establecen
contacto funcional con las dendritas de
untipo celular encontrado en el cerebelo, las
clulas
de Purkinje. En otras clulas ese nmero
puede ser mayor. A diferencia de los axones
(fibras nerviosas) que mantienen su dimetro
constante durante toda su longitud, las
dendritas
se hacen ms finas a medida que se
ramifican.
Las dendritas presentan pequeas
proyecciones citoplasmticas, las espinas,
que generalmente
corresponden a puntos de contacto
sinptico.
EL AXN
Contrariamente a las mltiples prolongaciones dendrticas, en cada neurona hay un slo axn y
ste puede ser muy largo. En el caso de las neuronas motoras, el axn siempre largo, porque
abandonan el SNC para alcanzar la clula efectora.
La parte del axn que se fija al soma recibe el nombre de cono axnico. La membrana
plasmtica del axn se llama axolema y el citoplasma axnico es el axoplasma. El axoplasma
contiene gran cantidad de neurofilamentos, microtbulos, vesculas y mitocondrias. En el
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SNC los axones se encuentran aislados por una vaina de mielina; en el SNP los axones pueden ser
mielnicos o amielnicos.
LA VAINA DE MIELINA
La vaina de mielina es una capa de
que envuelve a las prolongaciones de
las neuronas, fundamentalmente
axones.
La vaina de mielina se forma por
superposicin de capas de membrana
citoplasmtica de clulas
especializadas de la gla: las clulas
de Schwann y los oligodendrocitos.
Estas clulas envuelven
al axn y giran sobre l dejando
delgadas capas de membrana tal y
como se puede observar en las
ilustraciones. Es algo parecido a lo
que le sucede a un tenedor cuando se
enrrolla en un plato de espaguetis. El
resultado es una envuelta de unas 100 capas de membrana plasmtica. Por lo tanto la
composicin de la vaina de mielina ser esencialmente lipdica (esfingomielinas, principalmente).
Las principales diferencias entre las clulas
de Schwann y los oligodendrocitos son: las
clulas de Schwann envuelven axones del
sistema nervioso perifrico y los
oligodendrocitos del sistema nervioso
central. Adems un oligodendrocito puede
formar la vaina de mielina de varios axones,
mientras que la clula de Schwann de uno
slo.
La vaina de mielina est interrumpida en
unos puntos en donde el axn queda libre:
son los
ndulos de Ranvier. Estas interrupciones
provoca la conduccin saltatoria del impulso
nervioso haciendo que este se transmita ms rpidamente.
Las funciones de la vaina mielina es la del aislamiento del medio exterior de mode que se
aumente la velocidad de transmisin del impulso nervioso.
LAS CLULAS DE LA GLA
Tambin son llamadas clulas de la neurogla. Son un conjunto de clulas no nerviosas de origen
ectodrmico (a excepcin de las clulas de la microgla) que establecen estrechos contactos con
las neuronas y sus prolongaciones.
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CLASIFICACIN
!
Neurogla de centros nerviosos:
!
Neurogla intersticial
Astrocitos
Microgla
Oligodendrocitos
Ependimocitos
!
Neurogla epitelial
!
Neurogla perifrica
!
Clulas de Schwann
!
Clulas satlites
En este tema ya se han estudiado los oligodendrocitos y
las clulas de Schwann, debido a su profunda implicacin
al formar parte de la vaina de mielina.
ASTROCITOS
Son clulas de aspecto estrellado que emiten unas
prolongaciones a los vasos sanguneos llamadaspies
vasculares. De este modo se consigue que los vasos
sanguneos no estn en contacto directo con las neuronas
y el resto de clulas del sistema nervioso debido a esta
barrera, llamada barrera glial.
Las funciones de los astrocitos son:
1. Sostn: actuando como tejido conectivo del sistema
nervioso.
2. Reparacin del tejido nervioso
3. Aislamiento de neuronas
4. Funcin de fagocitosis de neuronas lesionadas o muertas
5. Regulacin de intercambios con el torrente sanguneo en cuanto a la nutricin y eliminacin
de sustancias de desecho.
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(1): Neurona; (2): Astrocito protoplasmtico ;
(3): Oligodendrocito ; (4):Capilar ; (5): Dendritas
(6): Axn; (7): Botn terminal; (12) Vaina de
mielina; (13): Ndulo de Ranvier
MICROGLA
Son los macrfagos del sistema nervioso
central. Al parecer se encargan de eliminar los
restos de las clulas que mueren durante la
actividad normal del sistema nervioso. Tambin
participan en la fagocitosis en situaciones de
infeccin aumentando entonces su nmero.
Constituyen el 5 % de la poblacin glial. Se
encuentran en la vecindad de las neuronas y a lo
largo de los tubos sanguneos.
Las clulas de la microgla son pequeas (de ah
su nombre) y poseen ncleos relativamente
pequeos. Contienen los lisosomas, las
inclusiones y las vesculas caractersticas de los
macrfagos, muy poco RER y escasos
microfilamentos o microtbulos.
EL NERVIO
Las fibras nerviosas mielnicas y amielnicas, la
mayora de las cuales han de realizar largos
recorridos por el organismo, se agrupan formando
los nervios.
Los nervios de pequeo calibre son estructuras
cilndricas limitadas por un envoltura denominada
perineuro. En el interior hay un nmero muy
variable de fibras nerviosas mielnicas y amielnicas.
separadas por tejido conjuntivo fibroso laxo; este
se denomina endoneuro y contiene
los componentes habituales de este tejido
incluyendo los vasos sanguneos.
Los nervios de mayor calibre surgen de la unin de
varios nervios de pequeo calibre; de este modo, se
forma un cilindro de un dimetro mayor limitado por
una envoltura aadida: el epineuro. Entre los
nervios de pequeo calibre, limitados por su
correspondiente perineuro, se sita el tejido
conjuntivo laxo con adipocitos. El epineuro est
constituido por una cpsula de tejido conjuntivo
denso con haces de fibras colgenas dispuestas en
sentido longitudinal y en posicin oblicua respecto
del nervio. Entre los haces de colgeno hay
fibroblastos dispersos que emiten proyecciones
citoplasmticas en crculo. Cuanto mayor es el
dimetro de las fibras de un nervio ms rpidamente conducen el impulso nervioso.
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FISIOLOGA DE LA NEURONA
Generacin del potencial de membrana
La difusin de iones y la desigual
permeabilidad de la membrana a cada uno
de ellos (muy baja al Na
+
, y significativa
para el K
+
y Cl
-
) generan, junto con la
bomba de sodio y potasio, el potencial de
membrana y la situacin de una mayor
concentracin de Na+ en el exterior que
en el interior celular y la situacin
opuesta para el K
+
BOMBA DE SODIO Y POTASIO es una
complejo transmembrana que saca 3 Na
+

por cada 2 K
+
que introduce. Contribuye a
un interior negativo con un valor de unos
- 4mv
POTASIO y MEMBRANA a favor de
gradiente de concentracin salen K
+
del
interior al exterior. Cuando gradiente
elctrico (interior negativo) compensa el
de concentracin (ms potasios fuera) se
frena la salida y se llega al equilibrio del
K
+
. Genera un valor de unos -94 mv.
(calculado mediante la Ecuacin de
Nernst)
SODIO y MEMBRANA apenas hay entrada
de sodios a favor de gradiente de
concentracin porque la membrana es muy impermeable al Na
+
. No obstante algo de sodio entra
generando un valor positivo interior de unos +8 mv.
CLORUROS y MEMBRANA como la membrana tambin permite el paso de cloruros. Salen cloruros
repelidos por el potencial elctrico negativo hasta que crece el gradiente de concentracin de tal
manera que se equilibra con el de
repulsin elctrica del interior.
Teniendo en cuenta todo este
proceso, el potencial de membrana
de la neurona se sita en un -86 mV.
No obstante no todas las clulas
tienen este valor. As, por ejemplo,
el potencial de membrana de las
clulas musculares oscila entre -50 y
-60 mV
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Generacin del potencial de accin. Impulso nervioso
Cuando acta un estmulo sobre una zona de la neurona suele producir un aumento del potencial
que se dirige de -90 mV hacia cero. Este cambio en el voltaje hacia un valor entre -70, -50 mV
produce:
A. Apertura de los canales activados por voltaje para el sodio. Entrada masiva de estos iones y
cambio de polaridad de la membrana: DESPOLARIZACIN que genera un potencial de accin.
B. 10
-4
segundos despus se comienzan a cerrar los canales para el Na+ y se abren los canales
para el K+, volviendo la membrana a recuperar su potencial original: REPOLARIZACIN.
Recuperacin de potencial en reposo tras periodo refractario.
A esta repolarizacin tambin contribuye la bomba de sodio y potasio.
Los canales del sodio con clave para la generacin de un potencial de accin. Estn mediados por
ligando. Los canales de sodio mediados por ligando son aquellos que se abren cuando un ligando
(neurotransmisor, hormona,...) se une a l. Son los responsables de la despolarizacin de la
neurona postsinptica en la sinpsis qumica para generar en las zonas adyacentes el potencial de
accin y el subsiguiente impulso nerviosos Por lo tanto, los canales regulados por ligando
intervienen en la sinapsis.
Grfica del potencial de accin
(Threshold = umbral)
Si el estmulo consigue que la despolarizacin supere los -55 mV de media, entonces se produce el
fenmeno relatado lneas arriba y se llega al potencial de accin. Si no se alcanza ese umbral, la
clula (neurona) vuelve a su potencial
de reposo sin producir potencial de
accin.
Principio: siempre que el estmulo
consigue una despolarizacin que
supere el umbral, se produce un
potencial de accin que el alcanza el
mismo valor 8alrededor de +40 mV), es
decir, el potencial de accin o se
produce o no se produce. Esto se
conoce con el nombre de la LEY DEL
TODO o NADA
A continuacin se produciran los
fenmenos que conduciran a la
repolarizacin.
TRANSMISIN DEL POTENCIAL DE ACCIN
El potencial de accin se transmite a lo largo de la neurona en direccin del axn por contagio,
como una onda. A este fenmeno se le denomina IMPULSO NERVIOSO. El proceso de
despolarizacin y repolarizacin van recorriendo la neurona hasta llegar a entrar en contacto con
otra (sinapsis) o con un msculo (placa motora)
Como el potencial de accin sigue la ley del TODO o NADA, el impulso recorre la neurona sin que
meerme o disminuya la magnitud.
En el caso de las fibras mielnicas;
- El potencial de accin de un punto se contagia al ndulo Ranvier adyacente
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- El impulso nervioso va, por lo tanto, a saltos (=conducta saltatoria del impulso nervioso) y, por
lo tanto mucho ms rpido.
La sinapsis se tratar en el tema de uniones celulares de la asignatura de Biologa
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