Neuronas, hormonas y sistemas sensoriales

en el comportamiento:
Bases neurofisiológicas de la conducta

Biología del Comportamiento 2021

MSc. Federico Reyes Blengini

Las preguntas de la biología del comportamiento
Las preguntas de la biología del comportamiento

Distinguiendo los cómo de los por qué…

¿Cómo? ¿Por qué?

preguntas proximales preguntas últimas

mecanismos evolución

La 3era pregunta de Tinbergen

La toma de decisiones en los animales …(y otros seres vivos)

Los mecanismos que subyacen a los comportamientos

Los mecanismos de toma-de-decisión que hoy predominen en una población

serían aquellas variantes que se han desempeñado mejor (que otras) en el
pasado reciente (y no tan reciente…)

Supervivencia
Reproducción

Selección Natural

› Endócrinos Selección Sexual

› Neurales
Conducta
› Sensoriales
› Cognitivos
 Los mecanismos que subyacen a los comportamientos

Mecanismos neurales
› Colecta información acerca del entorno interno y externo del animal
organiza las respuestas adecuadas hacia el ambiente.
› Neuronas, sinapsis, neurotransmisores, neuromoduladores,
circuitos.
› Acción rápida

Mecanismos endócrinos
› Trasmite señales desde glándulas secretoras hasta órganos blanco a
través del sistema circulatorio o fluidos extracelulares.
› Hormonas (péptidos y esteroides)
› Acciones lentas (también rápidas)

Sistema sensorial
› Interfase entre el animal y su entorno externo
› Órganos sensoriales capturan información del mundo externo.
› Umwelt (mundo percibido por el propio animal)
Los mecanismos que subyacen a los comportamientos

Mecanismos Mecanismos
neurales endócrinos

Respuestas
conductuales
ajustadas al ambiente
 Mecanismos neurales

Evolución de los sistemas nerviosos

› SN surgen en metazoos (cnidarios)
› Permiten dar respuestas rápidas y coordinadas que permiten ampliar el nicho ecológico

Centralización y Cefalización

Diferenciación-Regionalización
 Mecanismos neurales

Conceptos básicos sobre los sistemas nerviosos (SN)

› Neuronas, unidades básicas de procesamiento, conectadas en red a través de sinapsis
› Dentro del SN, la información es transmitida a través de potenciales de acción, en modalidad todo-nada (1,0)
› La intensidad del estímulo es codificada a través de la frecuencia de potenciales de acción
› En las sinapsis, se liberan diferentes neurotransmisores (NT) con propiedades excitatorias o inhibitorias (+ / - ) (ej. acetilcolina,
dopamina, GABA, serotonina, b-endorfina) y neuromoduladores (neuropéptidos).
› Núcleos interconectados integrados por neuronas que sintetizan un mismo NT

dopamina
acetilcolina

serotonina
 Hormonas y comportamiento: un poco de historia

“La endocrinología comportamental tiene una corta historia pero un largo pasado”
Frank Beach, 1974

Domesticación animal, 12.0000 AC Los castrati, SXVI – SXIX

Castración en Imperio bizantino
y chino, Año 700 AC

Algo que sale de los testículos hace a los machos tan temperamentales

The Trouble With Testosterone, Robert Sapolsky

 Hormonas y comportamiento: un poco de historia

Regulación endócrina de la AGRESIÓN: el paradigma tradicional

• El estudio clásico de Berthold (1849)
• Estudios de castración y reemplazo farmacológico a inicios del SXX

Recuperación de caracteres sexuales 2arios

y comportamiento típico de macho:
• Canto
• Comportamiento de monta
Arnold Berthold, 1849
• AGRESIÓN HACIA OTROS MACHOS

Berthold, 1984
 Hormonas y comportamiento: los esteroides sexuales

La testosterona (T)
Neuronas de
Su mecanismos de acción Receptores núcleos
en el cerebro intracelulares
involucrados en el
control del
T R-Andrógenos
comportamiento
social

Estradiol R-Estrógenos
(estrógeno)
Hipotálamo
Neurotransmisores y neuromoduladores
• Arginin vasopresina (AVP)
Glándula hipófisis • Serotonina
(pituitaria) • Dopamina
Regulación de
Gonadotropinas
expresión génica
Cambios
genómicos
Acción local en testículos
promoviendo
espermatogénesis
Agresión Territorial
Wingfield, 2012
 Bases neuroendócrinas de la conducta social

Red del cerebro social

› Red de núcleos interconectados
› Áreas límbicas y subcorticales del cerebro medio y anterior basal
› Estructuras homólogas conservadas a lo largo de los vertebrados

• Conducta sexual
• Comportamiento agresivo
• Cuidado parental

O’Connell & Hofmann, 2011

 Mecanismos neurales

Red del cerebro social

› Distintos estados comportamentales (dentro y entre especies), presentaría un patrón de
actividad diferencial de los núcleos de la red del cerebro social
› Receptores a hormonas sexuales en todos los núcleos de la red

Newman, 1999; Goodson, 2005

 Bases neuroendócrinas de la conducta social

Comportamiento social
› Conductas afiliativas – acercan a los animales (+)
› Conductas agresivas/territoriales – alejan a los individuos (-)

+ -
› No son producto de la activación/inhibición sobre los mismos sustratos neurales y endócrinos
› Presentan algunas áreas hipotalámicas y límbicas comunes

Comportamientos
Comportamientos afiliativos
agresivos / territoriales

Goodson, 2005; Newman, 1999

 Hormonas y comportamiento: los esteroides sexuales

La relación testosterona – agresión no es sencilla

Gorrión de corona blanca, Zonotrichia leucophrys

Lagartija roquera, Podarcis muralis

Morfos Testosterona Conducta

Audaz

Cauteloso

Temporada

› Correlación entre nivel de T y agresión más evidente en
períodos de inestabilidad social
› Hipótesis del desafío: las interacciones agonísticas elevan
los niveles hormonales… ¡pero no siempre!
› No hay diferencias en nivel basal de T
› Pero sí en el perfil de fluctuación estacional, que explicaría
diferente conducta
Wingfield et al., 1990, 2007; Sacchi et al., 2017
 Hormonas y comportamiento: los esteroides sexuales

Las hormonas regulan el comportamiento y las interacciones

sociales a su vez afectan los niveles hormonales (y más)
Permitirían ajuste a las consecuencias sociales que la interacción social acarrea

Ratón de california, Peromyscus californicus

Pez anual, Austrolebias reicherti

Ganador
Control

Experiencia ganadora receptores a andrógenos

en núcleos de red del cerebro social
Control Ganador Perdedor Reyes et al, en revisión; Fuxjager et al, 2010; Bernhardt et al. 1998; Olivera, 2004
 Hormonas y comportamiento: los esteroides sexuales

La conversión cerebral de T a Estradiol por la enzima aromatasa se asocia positivamente a la agresión

Bloqueante
específico de
la aromatasa

Schlinger & Calliard, 1990; Reyes et al. en revisión

 Hormonas y comportamiento: los glucocorticoides

Hormonas clave que regulan la asignación energética y la respuesta al estrés

Producto final del eje Hipotálamo-Pituitario-Adrenal (HPA)

 Movilización de reservas hacia

músculo esquelético
Respuesta  Aumenta tono cardiovascular
al estrés Eje HPA en
 Se detienen procesos metabólicos
costos (anabolismo) “modo emergencia”
 Se afinan funciones cognitivas

Reproducción

Eje HPA durante

 Movilización de recursos situaciones no
hacia funciones reproductivas estresantes y clima
favorable
Nelson, 2011; Wingfield & Sapolsky, 2003
 Hormonas y comportamiento: los glucocorticoides

Relaciones no tradicionales entre estrés y reproducción: los peces anuales como modelo
Cuando las chances futuras de reproducción son pocas, la evolución puede favorecer estrategias tolerantes al estrés,
e incluso la promoción de la reproducción.
Tratamiento con cortisol (GC)

Estación temprana Estación tardía

Invierno Primavera

Temperatura

Niveles circulantes
de cortisol

Peso gónada en

Peso hígado en
Wingfield & Sapolsky, 2003; Passos et al., 2021
 Hormonas y comportamiento: los esteroides sexuales

Claves ambientales desencadenan cambios conductuales estacionales en los que

intervienen los esteroides sexuales
› El ejemplo del ratón del prado en el campo y en el laboratorio…

Invierno / días cortos Verano / días largos

3
3 2
4 4
Microtus pennsylvanicus
1 2 1

También ocurre en muchas

› Territorios solapados › Agresión territorial macho-macho y
› Alta tolerancia a coespecíficos hembra-hembra aves y otros roedores

› Esteroides sexuales en niveles ≈ 0 › Altos niveles circulantes de esteroides

sexuales
› estrógenos inhibe socialidad ¿?
› Pero… remoción de gónada no aumenta
tolerancia social
Madison & McShea, 1987; Beery et al. 2008
 Hormonas y comportamiento: los neuropéptidos

Los neuropéptidos: una familia con una larga historia

› Origen y función común desde invertebrados a vertebrados (balance hídrico, oviposición/parto)
› En vertebrados promueven las conductas sociales afiliativas
› Intervienen en regulación de conducta sexual y cuidado parental (co-optadas hacia conducta social)
› Promueven la formación de lazos – madre-cría / lazo de pareja (pair-bonding)

Oxcitocina Arginin vasopresina (AVP)

Nelson, 2011, Tessmar-Raible et al. 2007

 Hormonas y comportamiento: los neuropéptidos

Los neuropéptidos oxcitocina y vasopresina regulan la formación de vínculos y el sistema de apareamiento en mamíferos

Especie monogámica Especies poligámicas

Bajos niveles de T Altos niveles de T
Los esteroides sex no
T no los hace poligámicos Castración no los hace monogámicos afectan el sistema de
apareamiento

+ receptores de Ox y AVP Bajos niveles de receptores de Ox y AVP

Aceptan crías pre y pos parto y Rechazan crías pre-parto
la cantidad de r-Ox no cambia Luego del parto, aumentan los r-Ox
Ox / AVP monogamia
Bartels & Zeki, 2004;
Insel & Shapiro, 1992
 Hormonas y comportamiento: los neuropéptidos

Neuropéptidos… ¿las hormonas del amor?

En humanos…
fRMRI muestra zonas de activación comunes para amor romántico y amor maternal
- Regiones del sistema límbico (sistema de recompensa - adicción)
- Regiones con alta densidad de receptores de Ox y AVP

Bartels & Zeki, 2004

 Mecanismos sensoriales

El sistema visual del cangrejo Neohelice granulata

Respuesta de escape y comportamiento predador

Electrodo de
registro intracelular

Set-up de registro electrofisiológico (in vivo)

Tomsic et al, 2017

 Mecanismos sensoriales

El sistema visual del cangrejo Neohelice granulata

Poblaciones de neuronas sensibles a estímulos con características

Captura de presa / Respuesta de escape (%)

particulares (orientación, tamaño, movimiento)

Objeto pequeño Objeto grande

Tomsic et al, 2017

 Mecanismos sensoriales
Sapo Túngara
Elección de pareja es un proceso de filtro sensorial Physalaemus pustulosus

Diferencias sexuales en la integración de información socialmente relevante

Células auditivas Cerebro medio Cerebro anterior

Respuesta
motora

Canto de Canto de
heterospecífico coespecífico
Actividad neuronal:  =

Núcleos del cerebro medio serían “llave de paso” en el procesamiento

diferencial entre sexos de las señales sociales

Hoke et al, 2010

 Bases neurofisiológicas del comportamiento

› Los animales expresan conductas que deben ser ajustadas a las condiciones del ambiente físico y social
a diferentes escalas

› Los sistemas sensoriales (órganos sensoriales y vías de integración sensorial) son la vía de entrada de la
información ambiental y socialmente relevante que desencadena respuestas adaptadas

› Las hormonas intervienen en dichos ajustes actuando sobre los sustratos neurales encargados de la
expresión y modulación de las conductas

› Hormonas afectan el comportamiento y las interacciones sociales afectan los mecanismos de control de
la conducta

› No hay una hormona que explique por sí sola una conducta… son piezas del rempecabezas

› Hormonas y sustratos neurales involucrados en la regulación de la conducta se encuentran conservados

entre vertebrados. Sin embargo, sabemos poco sobre efecto del ambiente y factores sociales sobre dichos
mecanismos

› Necesidad de explorar los mecanismos en diferentes especies con contextos ecológicos con sistemas
sociales y rasgos de historia de vida diversos… “a la luz de la evolución”
 Bases neurofisiológicas del comportamiento
Algunos labs importantes en Uruguay…
• Unidad Bases Neurales de la Conducta, Departamento de Neurofisiología Celular y Molecular, IIBCE
https://twitter.com/BConducta
• Sección Etología, Facultad de Ciencias
• Sección Fisiología y Nutrición, Facultad de Ciencias
• Departamento de Neuroquímica, IIBCE
• Departamento de Neurofisiología, Facultad de Medicina

Y en otros lares…
• Neuroendocrinología y Comportamiento en peces y anfibios, Instituto de Biodiversidad y Biología Experimental y Aplicada,
https://ibbea.fcen.uba.ar/investigacion/fisiologia/neuroendocrinologia-y-comportamiento/
• Instituto de Fisiología Biología Molecular y Neurociencias,
https://ifibyne.fcen.uba.ar/grupo-tomsic/
• Laboratory of Organismal Biology, Standford University,
https://oconnell.stanford.edu/
• Max Planck Institute for Ornithology
https://www.mpg.de/154602/ornithology