TRANSPIRACIÓN

Evapotranspiración

Transpiración Evaporación

Importancia del índice de área foliar

Barbecho para reducir la evapotranspiración

La evaporación ocurre desde las capas superficiales del suelo

Medición de la Evapotranspiración

Lisímetro

Sistema de drenaje
Estomas
La luz afecta las respuestas de las células guarda, actuando a distintos niveles:

•sobre la actividad fotosintética

•teniendo una respuesta específica a la luz azul

El carotenoide zeaxantina sería el fotorreceptor de luz azul, que acopla la

apertura estomática a la luz incidente en la superficie foliar.

La fototropina sería el otro fotorreceptor de luz azul en las células estomáticas o

regularía otros pasos en la cascada de transducción.
Osmoregulación de las células guardas
Algunas características de las células estomáticas:

•No poseen plasmodesmos

•Pocos cloroplastos (mas pequeños)
•Los cloroplastos contienen muchos granos de almidón, los que disminuyen
durante la apertura y aumentan en el cierre.
•La degradación del almidón durante el día provee de azúcares simples que
también disminuyen el Ψo.
•Ante un estrés hídrico aumenta la síntesis del almidón.
•La sacarosa sería la sustancia osmótica más importante junto al ion K+ y sus
acompañantes
•La energía para los procesos activos proviene de la fotofosforilación y de la
fosforilación oxidativa.
•Poseen muchas mitocondrias, o sea alta actividad respiratoria, de allí que la
apertura se afecta con inhibidores respiratorios y en anaerobiosis.
•Cuando se abren aumenta la concentración de iones (predomina K+, en halófitas
también Na+).
•La ATPasa protónica de membrana bombea activamente H+ al exterior.
•El gradiente electroquímico de H+ permite la difusión pasiva de K+ por canales.
•Cuando se abren tienen un Ψo bajo y un alto Ψt..
Algunas características de las células epidérmicas:

•Poseen plasmodesmos.
•No tienen clorofila.
•De día aumenta el almidón.
•De noche aumentan los azúcares simples.
•La concentración de solutos no varía con la luz.
•Ante un estrés hídrico aumenta la hidrólisis del almidón, disminuye el Ψa,
se hace menor al de las células guarda con lo que se crea un gradiente de
Ψa favorable a la salida de agua de los estomas y al cierre de los mismos.
TRANSPIRACIÓN

Podemos expresar la tasa de transpiración

por unidad de tiempo y:
Por unidad de superficie del suelo
Por unidad de superficie foliar (o área
foliar)

Ej. En maíz, la pérdida de agua diaria alrededor de floración de un cultivo

estival (e.g. 5 mm día-1= 50 m3 ha-1) es muy superior al volumen de agua
de su materia verde (e.g. 5 t= 5 m3 ha-1)
Ecuación del flujo transpiratorio

Concentración de Concentración de
vapor de agua en vapor de agua en
la cámara - la atmósfera
subestomática
Flujo
transpiratorio =
Resistencia Resistencia
+ de la capa límite
foliar

Flujo = Fuerza motriz / resistencias

 Concentración de Concentración de
vapor de agua en vapor de agua en
la cámara - la atmósfera
subestomática
Flujo
transpiratorio =
Resistencia Resistencia
+ de la capa límite
foliar

* Importa la diferencia de concentraciones de vapor de agua o déficit de

presión parcial de vapor.
* No es equivalente a la diferencia de humedades relativas.
* Conocer las humedades relativas puede ser útil para averiguar las
concentraciones si se dispone de valores de temperatura.
 Concentración de Concentración de
vapor de agua en vapor de agua en
la cámara - la atmósfera
subestomática
Flujo
transpiratorio =
Resistencia Resistencia
+ de la capa límite
foliar

* Aumenta con la temperatura de la hoja

* Poco afectado por el estado hídrico de la planta
La humedad relativa en la cámara subestomática es siempre
cercana al 100%.
En un sistema cerrado se establece un equilibrio entre la fase líquida
y la fase vapor.
Ese equilibrio depende de la temperatura.

Dada la alta relación entre la superficie

de la fase líquida y la de la fase vapor,
la cámara subestomática se asemeja a
un sistema cerrado.
 Concentración de Concentración de
vapor de agua en vapor de agua en
la cámara - la atmósfera
subestomática
Flujo
transpiratorio =
Resistencia Resistencia
+ de la capa límite
foliar

* Aumenta muy poco con la temperatura

A diferencia de lo que ocurre en la cámara subestomática

las superficies de agua suelen ser pequeñas o alejadas
 Concentración de Concentración de
vapor de agua en vapor de agua en
la cámara - la atmósfera
subestomática
Flujo
transpiratorio =
Resistencia Resistencia
+ de la capa límite
foliar

1/Resistencia foliar = (1/Resistencia estomática) + (1/Resistencia cuticular)

 Resistencia estomática

Mayor resistencia Menor resistencia

o menor conductancia o mayor conductancia

Depende del grado de apertura del poro y de la densidad

de estomas y su tamaño, pero la variación a lo largo del día
se debe sólo a cambios en la apertura.
 La resistencia estomática (o su inversa, es decir la conductancia)
puede ser afectada por:

a) La apertura estomática
b) La densidad estomática
c) Tamaño estomas

Densidad estomática= N° estomas/área

e.j. 200/mm2

Indice estomático= N° estomas x 100/ N° total células epidérmicas

e.j=22
La densidad de estomas en hojas de especies C3 C4 que viven en zonas
áridas es considerada alta 100-300 estomas/mm2

Por ejemplo el Gen Opuntia tienen una densidad entre 9 y 38

estomas/mm2

La densidad es usualmente más alta en plantas que crecen expuestas a la

luz directa del sol que en plantas que crecen en la sombra.
Las plantas que se desarrollan en suelos secos y con baja humedad
generalmente tienen densidades de estomas más altas que las plantas que
crecen en suelos húmedos con alta humedad ambiental.
(Kundu y Tigerstedt, 1999; Pearce et al., 2005??????
Los factores que pueden incidir en la tasa de transpiración
son:

Luz
Temperatura
Ambientales Humedad
Viento

Grosor de la cutícula
Densidad de
Propios de la planta estomas
Área foliar
Especie
Factores que afectan la transpiración

1.Los que afectan la apertura y cierre de los estomas

a. Luz
b. Concentración de CO2 en la cámara subestomática
c. Temperatura de la hoja
d. Potencial agua de la hoja
e. Viento
f. Deficiencia de nitrógeno
2.Morfología de la hoja
3.Resistencia de la capa límite
4.Absorción por la raíz
5.Disponibilidad hídrica del suelo
6.Humedad relativa de la atmósfera
7.Temperatura
8.O2 del suelo
 Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático

El dióxido de carbono intercelular provoca el cierre de los estomas

Resistencia
estomática

Concentración de dióxido de carbono

Como resultado de esta respuesta, los estomas se cierran si la tasa

de fotosíntesis es baja y el dióxido de carbono no es consumido
La luz provoca la apertura de los estomas

Resistencia
estomática

Flujo de luz
 La luz tiene acciones directas sobre las células oclusivas
y acciones indirectas en el mesófilo.

Las acciones directas son debidas a los pigmentos fotosintéticos y a

las fototropinas y criptocromos en las células oclusivas.

FOTOTROPINAS CRIPTOCROMOS Y PIGMENTOS

FOTOSINTÉTICOS EN LOS ESTOMAS

LUZ BAJOS NIVELES DE

DIÓXIDO DE
FOTOSÍNTESIS APERTURA
CARBONO
ESTOMÁTICA
INTERCELULAR

Sin embargo, estudios recientes con plantas transgénicas con niveles reducidos de
citocromo b6f o de Rubisco muestran respuestas normales de los estomas a la luz
roja, pero fotosíntesis (y niveles intercelulares de dióxido de carbono) alterados.
El deterioro del estado hídrico provoca el cierre de los estomas

Resistencia
estomática
Umbral de
sensibilidad
estomática

Potencial hídrico de la hoja

El ácido abscísico es necesario para el cierre de los
estomas por bajos potenciales agua

Resistencia
estomática
Mutantes que
no sintetizan
ABA

Potencial hídrico de la hoja

Variación de la Resistencia Estomática con la
Irradiancia
Variación de la Resistencia Estomática con la
Concentración de CO2
Variación de la Resistencia Estomática con la
Temperatura
Variación de la Resistencia Estomática con el
potencial agua de la hoja
Variación de la Resistencia Estomática en
plantas con y sin N2
Al secarse el suelo, una señal de las raíces llega a las hojas

RAÍZ HOJAS

Potencial Señal hidráulica Potencial

hídrico hídrico
ABA

CIERRE
ESTOMÁTICO
Potencial ABA ABA
hídrico
¿Qué señal viaja desde las raíces?

• Experimentos de raíces divididas con generación lenta del estrés

favorecían la hipótesis del ABA.

• Injertos vástago/raíz de mutantes de ABA indican que la síntesis es

necesaria en el vástago.

• Agregado de agua a las hojas impide el cierre aún con raíces estresadas.
Resistencia de la capa límite

•La capa límite es la masa de aire

adyacente a la hoja, que se
mueve por flujo laminar.

•El viento reduce el espesor de la

capa límite
La transpiración se produce en la partes aéreas de
las plantas tanto en hojas como en tallos y se
distinguen 3 tipos:

-Transpiración estomática
-Transpiración cuticular
-Transpiración lenticular

Los 2 primeros tipos son propios de las

hojas y los dos últimos se presentan en los
tallos.
 TRANSPIRACION CUTICULAR

• Implica la difusión directa

de vapor a través de la
cutícula.
Puede ser del 1 a 10% de la
transpiración total.

• La cutícula es una capa

formada por cutina, que recubre la superficie de las hojas, lo cual impide o
frena la pérdida de agua como vapor. La importancia de la transpiración
cuticular varía mucho según la clase, edad de la planta y condiciones
ambientales.
 PÉRDIDAS DE AGUA
GUTACION

• Es una pérdida de agua en forma

líquida, dado que bajo las condiciones
en que se produce, la absorción supera
a la transpiración que es mínima, por lo
cual es empujada por los conductos del
xilema hasta ser excretada al exterior
a través de unas estructuras
especializadas llamadas hidátodos.
• Fenómeno que se presenta en las
plantas que crecen en suelos cálidos y
ricos en agua, y en atmósferas húmedas,
y que consiste en la presencia de gotitas
de agua a lo largo del borde de sus
hojas.
• Se produce sobretodo en las mañanas.
 Déficit Hídrico
Deficiencia Edáfica: reducción del agua disponible en el suelo, las
que afecta su absorción por las plantas y alteran el equilibrio
hídrico de las mismas.

Deficiencias Atmosféricas: elevada sequedad del aire que

produce una perdida transpiratoria importante y rapida
provocan balance hidrico negativo con el consiguiente cierre
de estomas

A medida que la cantidad de agua disponible en el suelo para las

plantas se reduce (déficit Hídrico), se afecta el contenido hídrico de las plantas.
Estas reducciones de agua en los tejidos provocan alteraciones
en los procesos metabólicos, originando efectos negativos en el crecimiento y
desarrollo de las plantas.
Esto se lo conoce como ESTRÉS HÍDRICO
 Sensibilidad al Déficit Hídrico.

Ψa Proceso fisiológico afectado

0 a -1 MPa Alargamiento celular
División celular
Síntesis de pared
-1 MPa Síntesis de proteínas
-1 a -2 MPa Apertura estomática
Fotosíntesis
Transpiración
-2 a -2.5 MPa Acumulación de solutos
Acumulación de ABA
Efectos de la Sequía