TEMA 3: Transpiración- Factores que la afectan

PRACTICO Nº 3
ESTOMAS
Los estomas se encuentran en las partes aéreas, especialmente en hojas, pero
pueden encontrarse también en tallos, frutos y partes de inflorescencias. Se
hallan, especialmente en los árboles en su cara inferior. Constas de dos células
oclusivas que delimitan una cavidad denominada ostiolo y se hallan rodeadas
de células acompañantes o guardianas.
Las células oclusivas controlan la apertura o cierre de cada uno de estos poros.
Cuando los estomas están abiertos, las tasas de transpiración aumentan;
cuando están cerrados, la transpiración disminuye.

Los estomas son el único mecanismo de las plantas para controlar las tasas de
transpiración en el corto plazo.

Fuente: Meidner y Mansfield (1968), adaptado por Azcon Bieto y Talón (1993)).

APERTURA Y CIERRE DE ESTOMAS

Por la noche, cuando no se realiza la fotosíntesis y por lo tanto no hay
demanda de CO2 en el interior de la hoja, las aberturas estomáticas se
reducen, impidiéndose la pérdida innecesaria de agua. Por la mañana cuando
el suministro de agua es abundante y radiación solar favorece la actividad
fotosintética, la demanda por el CO2 en el interior de la hoja es grande, por lo
tanto los estomas están abiertos.
Los movimientos estomáticos dependen de los cambios de turgencia tanto de
las células oclusivas como adyacentes o guardianas, que resultan de una
modificación en el potencial hídrico (Ѱ) (mecanismo hidropasivo) o en el
potencial osmótico (Ѱs) (mecanismo hidroactivo). Ambos mecanismos
conllevan al movimiento del agua dentro y fuera de las células oclusivas.
A medida que el estoma se abre, se produce la disminución del potencial
osmótico. Se produce la salida de las células oclusivas de protones, mediante
una ATP hidrolasa protónica ligada a la membrana, eso protones provienen de
la hidrolisis del agua que salen de las células oclusivas, quedando en el interior
iones hidroxilo (OH-), disminuye el pH externo, aumenta el pH intracelular y el
potencial de membrana (más negativo en el interior de la célula), lo cual
conduce a la entrada de cationes K+.
Los niveles de Cl- suben considerablemente, aunque no tanto como los niveles
del catión K+. La absorción de cloruros por parte de las células oclusivas es
provocada por un gradiente de pH. El mecanismo preciso no se conoce aún,
pero rara vez es el anión Cl- sea el más importante que equilibre al K+. Esta
función la cumple el malato que deriva del ácido málico.
El pH intracelular aumenta y activa la enzima PEP –carboxilasa, la que fija CO2
para producir ácido oxalacético que se reduce a ácido málico. Este se ioniza al
pH dominante, proporcionando aniones que equilibran al catión K + y a iones H
para la bomba protónica. Alternativamente, el malato es generado en las
células oclusivas a partir de hidratos de carbono almacenados, tales como el
almidón.
El estoma se cierra cuando la bomba protónica se desconecta. Con tal de que
los canales específicos permanezcan abiertos, el catión K + y anión Cl- se
mueven pasivamente afuera de las células oclusivas a lo largo de gradientes
electroquímicos, produciéndose también salida del malato.
El ATP que alimenta la bomba protónica puede provenir de la fotofosforilación
por parte de los cloroplastos, que funciona a intensidades medias a elevadas;
de la fosforilación oxidativa (respiración) que puede actuar en oscuridad o de
un fotosistema accionado por la luz azul y muy separado de la fotosíntesis, que
podría funcionar a niveles de intensidad luminosa baja.
 Movimiento de iones y metabolismo en las células oclusivas durante la abertura y cierre estomático (según Ridge
(1991), adaptado por Azcon Bieto y Talón (1993)).

FACTORES QUE AFECTAN LA ABERTURA ESTOMATICA

Luz y concentración intercelular de CO2

No se conoce muy bien el mecanismo por el cual el CO 2 provoca los
movimientos estomáticos. Una teoría afirma el CO2 es fijado en las células
oclusivas vía PEP – carboxilasa en forma de ácido málico el nivel de uno o
ambos productos de los productos de disociación, malato e iones H+, refleja el
nivel de CO2 e influye en la permeabilidad de las membranas o en el desnivel
del gradiente de protones.
Otra hipótesis sugiere que, en presencia de luz, el CO2 afecta el grado de
fotofosforilación y al suministro de ATP para el bombeo de protones.
La abertura estomática es influenciada por la luz de dos maneras diferentes. La
radiación fotosintéticamente activa (PAR) inicia la fotosíntesis disminuyendo el
CO2 intercelular y estimulando a la abertura estomática, efecto importante en
las plantas de C4, no así en las del C3, en las que el efecto de la luz funciona
directamente sobre las células oclusivas y es independiente de la
concentración de CO2.
Se cree que la luz proporciona ATP para el funcionamiento las bombas de
protones. Además, se considera la participación de dos sistemas diferentes
para la absorción de la luz: uno el sistema clorofílico ordinario de los
cloroplastos, y el otro es un sistema que absorbe la luz azul (flavina) unido a la
membrana, en el interior de los cloroplastos
TRANSPIRACION
Es la pérdida de agua en forma de vapor desde la planta hacia atmósfera a
través de los estomas.
La intensidad de este proceso depende tanto del suministro de energía para
vaporizar el agua, como del gradiente de concentración o presión de vapor y la
magnitud de las resistencias.
La fuerza motriz para el movimiento de agua líquida a través del tejido es la
diferencia de potencial hídrico (∆ψ), pero la fuerza motriz para el aumento del
vapor de agua es el gradiente de concentración o presión de vapor.

RESISTENCIAS AL FLUJO DE AGUA HOJA-ATMOSFERA

En condiciones meteorológicas normales (HR y RS MODERADAS), hay un
equilibrio entre el agua que se pierde por evaporación y la que se absorbe, sí el
suelo está a capacidad de campo……..Pero, durante el día las plantas no están
en su grado de hidratura máxima, sino algunas centésimas de Megapascales
por debajo de cero. Debido a que en su trayectoria suelo – planta –
atmósfera….. ENCUENTRA resistencias al flujo.

Resistencia Cuando la rizósfera agota su contenido de H2O

del suelo útil, debe ser reaprovisionada. Si la resistencia
Rs de las partículas del suelo al desplazamiento
(variable) del H2O, es alta, las raíces sufren estrés, a
menos que su crecimiento las lleve a explorar
zonas con mayor contenido.
RESISTENCIAS AL FLUJO DE AGUA HOJA-ATMOSFERA

Resistencia
Una de las resistencias más altas, que se
de la raíz
debe a los protoplastos.
Rr

Resistencia Su valor es constante y se ve

al Xilema modificado con el crecimiento del
Rx tallo. Ej Gimnospermas la resistencia
(fija) es más elevada, debido a las
traqueidas.

Resistencia Esta resistencia es muy variable. La

al Mesófilo velocidad del flujo es 50 veces más
Rm rápida a través de las paredes que por
(variable) los protoplastos.

Resistencia Presenta alta resistencia, debido a

cuticular incrustación de la cutícula con sustancias
Rc hidrofóbicas: cutina y lignina.
Resistencia Resistencia variable, depende de la
estomática apertura. Es la más importante y
Re determina la intensidad transpiratoria.
(variable) Estomas cerrados presentan resistencia
infinita, abiertos es mínima.
Resistencia Es la que opone al vapor de H2O la
al aire capa de aire calmo adherido a la
Ra epidermis (capa límite). En aire calmo,
la capa posee mayor espesor y se
satura más rápidamente de vapor, por
lo tanto el gradiente es NULO entre al
hoja y el exterior.
El viento reduce el espesor de la capa
límite y mantiene el gradiente elevado
entre hoja y atmósfera.

POR QUE ES NECESARIA ?

La transpiración es importante por dos razones, primero transporta lo
elementos minerales desde las raíces hasta las partes en crecimiento de las
plantas y en segundo lugar enfría las hojas cuando la luz es potente o el
tiempo es caluroso. Es decir que en su conjunto es un mal necesario, más que
una ventaja, y la necesidad de obtener CO2 entra en conflicto con la necesidad
de conservar el agua.
Las especies de hábitat secos, mantienen un equilibrio muy precario entre la
inanición y la desecación, por lo que el riesgo de embolia en los árboles
requiere de una disminución rápida de la transpiración. De ahí que los estomas
desempeñan un papel vital y por lo cual es muy importante conocer su
funcionamiento.
Necesaria para el crecimiento normal de las plantas, ya que mantiene un
estado de turgencia óptimo. Al crecer una atmósfera saturada de humedad,
presentan un aspecto suave y carnoso, y mayor alargamiento celular.

COMO SE MIDE LA TRANSPIRACION ?

• Método de pesada de plantas completas.
• Método de pesada de partes separadas de la planta.
• Método del potómetro.
• Método del cloruro de cobalto.
 • Método de recolección del vapor de agua de la transpiración.

Método del potómetro.

• Una manguera en la que se introduce el extremo de una ramita,

posteriormente se debe llenar de agua la manguera, y fijarla a un soporte. En
el otro extremo se coloca un tubo capilar de vidrio graduado en posición
horizontal, evitando que se formen burbujas de aire en su interior.
• Después se introduce agua en la pipeta graduada hasta un cierto nivel,
que servirá de referencia para realizar las mediciones.
• A medida que la planta transpira el H2O en la pipeta se desplaza por el
tubo capilar en dirección al recipiente con la rama, por efecto de la succión que
crea la ramita al perder agua hacia la atmósfera.

QUE FACTORES QUE LA AFECTAN ?

CAPA LIMITE
La capa límite es una delgada capa de aire inmóvil alrededor de la hoja. Para
que la transpiración ocurra, el vapor de agua que sale de los estomas debe
difundirse a través de esta capa de aire estático para alcanzar la atmósfera,
donde el vapor de agua será removido por el aire en movimiento.
Entre más gruesa sea la capa límite, menores serán las tasas de transpiración.

¿Sabías que la vellosidad en las hojas aumenta la capa límite y por tanto
reduce la transpiración de las plantas?

CUTICULA
La cutícula es la capa cerosa presente en todos los órganos de las plantas y
sirve como una barrera al movimiento del agua fuera de las hojas.
Debido a que la cutícula está formada de cera, es altamente hidrofóbica
(repelente al agua); por lo tanto, el agua no se mueve fácilmente a través de
ella. Entre más gruesa sea la cutícula, menor será la transpiración.
Las hojas expuestas a la luz tienen cutículas más gruesas que las hojas
sombreadas y presentan menores tasas de transpiración.

HUMEDAD RELATIVA
Cualquier reducción en el agua contenida en la atmósfera crea un gradiente
para que el agua se mueva de las hojas a la atmósfera.
A menor HR, menor contenido de humedad en la atmósfera y por lo tanto una
mayor fuerza motriz para la transpiración
A mayor HR, la atmósfera contiene más humedad, menor transpiración.

Entre más seca sea la atmósfera, mayor será la fuerza motriz para el
movimiento del agua fuera de la planta, incrementando la transpiración.

TEMPERATURA
Conforme la temperatura sube, la capacidad del aire para retener humedad se
incrementa. Debido a que el aire caliente puede retener más cantidad de agua,
su HR es menor y es un aire 'más seco'. Por lo tanto, el aire caliente aumenta
la transpiración.
En el caso opuesto, ya que el aire frío tiene una menor capacidad de retención
de humedad, su HR es mayor y es por lo tanto un aire 'más húmedo'. Por lo
tanto, el aire frío disminuye la transpiración.

El aire caliente retiene más agua y crea una mayor fuerza motriz para impulsar
el movimiento del agua fuera de la planta, incrementando las tasas de
transpiración.

HUMEDAD DEL SUELO

Adecuado contenido de humedad en el suelo, las plantas muestran mayores
tasas transpiratorias.
Si por el contrario, el suelo está muy seco, las plantas no pueden mantener la
transpiración sin el riesgo de marchitamiento. Esta situación provoca que las
hojas pierdan turgencia o firmeza y con ello el cierre de los estomas.

LUZ
Los estomas cierran en la obscuridad; sin embargo, los bajos niveles de
luminosidad al amanecer pueden inducir la apertura de los estomas para que el
dióxido de carbono esté disponible para la fotosíntesis tan pronto como la luz
del sol alcanza las hojas de las plantas.
Los estomas son especialmente sensitivos a la luz azul, predominante al
amanecer.
Niveles de luminosidad de una milésima parte de la luz solar pueden inducir la
apertura de los estomas.

VIENTO
El viento puede modificar las tasas de transpiración removiendo la capa de aire
inmóvil que rodea a las hojas.
Al reducir la capa límite, el viento incrementa la salida de agua de las hojas ya
que la ruta para que ésta alcance la atmósfera se acorta.

Con vientos fuertes, la transpiración es mayor ya que la capa límite de las hojas
se hace más delgada.