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Celerino Quezada Eredy Riquelme Hernan Garcia
Ingeniero Agronomo MSc. Ingeniero Agronomo Ingeniero Agronomo
Profesor Asistente
Universidad de Concepcion, Eacultad de Agronomia, Depto de Suelos, Chillan. Email: cequezadudec.cl
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El proceso de apertura estomatica determina la mayor o menor transpiracion de la planta,
y es controlado por las celulas estomaticas, cuyo movimiento esta regulado por factores
bioquimicos y por el potencial de presion. El indicador del cierre o apertura estomatica se
denomina resistencia difusiva y se define como la resistencia que opone la hoja a la
perdida de vapor de agua a traves de los estomas y la cuticula. En general, la mayor
perdida ocurre por los estomas, pero el componente cuticular toma importancia creciente a
medida que los estomas se cierran.
La resistencia difusiva es considerada como una medida de la condicion fisiologica de las
plantas y de su reaccion frente a factores medioambientales, siendo de gran importancia en
el control de la perdida de agua y en la absorcion de CO
2
para la fotosintesis. El inverso de
la resistencia difusiva es la conductancia estomatica .El cierre de los estomas es la
respuesta de la planta frente a desequilibrios hidricos en el continuo suelo-planta-
atmosfera, por lo tanto la respuesta estomatica es un indicador de la sensitividad de la
planta al estres hidrico. El desarrollo de deficit hidricos a nivel del suelo se traduce en la
disminucion del potencial hidrico foliar, de la conductancia estomatica, y de la tasa de
asimilacion de CO
2
. El comportamiento de la planta frente al estres hidrico se puede
explicar utilizando dos parametros relacionados con estos procesos: potencial hidrico,
medido con la camara de presion o Scholander; conductancia estomatica, mediante el
porometro de difusion.
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(3,'(50,6
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(3,'(50,6
683(5,25
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Eigura 1. Representacion esquematica de la transpiracion a traves de los estomas y la

cuticula y de la difusion de CO
2
.
91
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La resistencia difusiva es funcion de factores ambientales, factores nutricionales y
caracteristicas fisiologicas de la planta. Al respecto, la relacion entre conductancia
estomatica y potencial de agua de la hoja presenta una alta dispersion y baja correlacion
debido a que la respuesta estomatica es muy afectada por un complejo de factores
ambientales como deficit de presion de vapor, temperatura, luz, concentracion de CO
2
,
velocidad del viento, humedad relativa y estado hidrico del tejido (Torrecillas et al, 1988).
Eigura 2. Diagrama de estoma abierto y estoma cerrado
Los factores nutricionales tienen incidencia en el proceso de cierre y apertura estomatica,
especialmente los macronutrientes nitrogeno (N) y potasio (K). Plantas con mayores dosis
de nitrogeno disminuyen su resistencia a la salida del vapor de agua (cuadro 1). Plantas con
buen abastecimiento de potasio, presentan una acumulacion de este elemento en las celulas
oclusivas o de guarda, aumentando su potencial de presion y contribuyen a la apertura
estomatica.
La densidad y ubicacion de los estomas ( hojas anfiestomaticas o hipoestomaticas), es otro
factor importante. La distribucion de los estomas varia con la especie En hojas
anfiestomaticas se debe medir en el haz y enves. La conductancia estomatica de una sola
hoja puede ser la suma del haz y enves o la media.
Cuadro 1. Efecto de la dosis de nitrogeno (N) en la resistencia difusiva ( s cm
-1
)
Suelo Sin N 114 kg N/ha 341 kg N/ha
Arcilloso 3,40 2,70 2,48
Arenoso 5,50 4,25 3,35
92
,167580(172'(0(',&,1
La resistencia difusiva se mide con el porometro de difusion. El porometro consiste en una
camara que contiene un sensor de humedad y un ventilador que emite una corriente de
aire seco que circula por la cara opuesta de la hoja. Su principio se basa en mantener la
humedad del aire constante en la camara por balance del agua transpirada con la perdida de
vapor de agua a traves del instrumento. Esto se realiza regulando la tasa de aire seco. El
instrumento debe ser calibrado por medio de platos perforados de resistencia conocida. Las
principales precauciones durante la medicion son: a) tener la camara a la sombra para
evitar diferencias de temperatura entre hoja y sensor; y b) medidas rapidas (15 a 30 s )
para minimizar cambios microambientales de la hoja.
En estudios de programacion de riego, es necesario evitar la confusion entre efectos de la
luz , edad de la hoja y estres hidrico, ya que hojas sombreadas y hojas viejas tienen altos
valores de resistencia bajo condiciones no limitantes de agua en el suelo. Las hojas
seleccionadas deben ser nuevas, de la parte superior del arbol , no sombreadas, y el
numero requerido es alrededor de 10.
Cuando se hacen determinaciones con este aparato, se obtienen mediciones de la
resistencia a la difusion del vapor de agua ( s cm
-1
) y de la conductancia ( cm s
-1
), o
directamente mediciones de la perdida de agua expresada en mg H
2
O cm
-2
s
-1
. Las unidades
de expresion de la resistencia difusiva y conductancia estomatica , se presentan en las
siguientes ecuaciones :
R L/D
R resistencia difusiva( s cm
-1
)
L longitud cavidad subestomatica(cm)
D difusion vapor de agua ( cm
2
s
-1
)
g 1/R
g conductancia estomatica ( cm s
-1
)
Eigura 3. Porometro Delta AP-4
93
021,725(2(1)587$/(6
La planta es el mejor indicador de la aplicacion de agua al cultivo , ya que integra la
disponibilidad de agua del suelo con la demanda atmosferica. La resistencia difusiva es un
parametro muy util para monitorear el estado hidrico de la planta, frente a diferentes
tratamientos de reposicion de agua o de frecuencia de riego. Investigaciones realizadas en
cerezos (Prunus avium L.) y olivos ( Olea europaea), muestran buena correlacion con la
humedad del suelo y evapotranspiracion del cultivo.
La resistencia difusiva de cerezo para diferentes tratamientos de frecuencia de riego, a
diferentes horas del dia , se presentan en la Eigura 4. Los valores mas altos se encontraron
a las 19:00 h ; 3,2 s cm
-1
para T1 ( 1 dia); 2,9 s cm
-1
para T3 ( 3 dias) y 2,8 s cm
-1
para
T5(5 dias). Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Punthakey et al. (1984),
quienes determinaron valores mas altos de resistencia difusiva en el atardecer, es decir
durante el cierre estomatico. Por su parte, Holzafpel et al., (2001) en naranjos (Citrus
sinensis), y Millar (2003) en arandanos ( Jaccinium corvmbosun L.), evaluaron distintos
niveles de agua y encontraron valores de resistencia difusiva entre 4 y 5 s cm
-1
para plantas
con un adecuado contenido de agua. Por su parte, Torrecill as et al.(1988) para suelos
humedos determinaron valores entre 1 a 5 s cm
-1
en almendro (Amvgdalus communis L.),
pero con una baja correlacion(r0.56) con el potencial hidrico de la hoja. La resistencia
difusiva tiene un valor limitado porque depende de una serie de factores medioambientales,
tales como deficit de presion de vapor, intensidad luminica, concentracion de CO
2
y
velocidad del viento.
1,0
2,0
3,0
4,0
7:00 9:00 14.00 16:00 19:00
Hora deI dia
R
e
s
i
s
i
s
t
e
n
c
i
a

d
i
f
u
s
i
v
a

s
/
c
m
T1 T3 T5
Eigura 4. Resistencia difusiva (s cm
-1
) en cerezos cv. Bing de primer ao , sometido a
diferentes frecuencias de riego (T11 dia; T3 3dias; T55 dias) .
Los valores de resistencia difusiva para olivos en funcion de la frecuencia de riego , a
diferentes horas del dia, se presentan en la Eigura 5 , con cifras de 5,65 s cm
-1
para T1 ( 1
94
dia); 6,6 s cm
-1
para T4( 4 dias) y 6,5 s cm
-1
para T7 ( 7 dias).Los valores mas altos de
resistencia difusiva se encontraron a las 19:00 horas, ya que a esa hora la mayor parte de
los estomas se encuentran cerrados, en cambio el menor valor se encontro a las 9:00 horas.
El hecho que T1 tenga menor resistencia difusiva durante el dia indica que con este
tratamiento la planta transpira mas, posee una mayor cantidad de estomas abiertos y ademas
es mayor la fotosintesis, por ende debiera producir mayor cantidad de materia seca
(Garcia,2004).
Cabe destacar que el olivo tiene una baja densidad de estomas, ubicados en el enves de la
hoja, por lo que no estan expuestos a la radiacion solar directa . Estan localizados en
ligeras depresiones, donde se crea un microclima mas humedo, lo que disminuye la
transpiracion. Ademas, las hojas al poseer tricomas peltados (vellosidades), les otorga la
posibilidad de inmovilizar el aire cercano a los estomas y asi aumentar la resistencia a la
difusion del vapor de agua (Grammatikopoulus et al., 1995).
Eigura 5. Resistencia difusiva (s cm
-1
) durante la temporada de riego para diferentes
frecuencias de riego en olivos ( T1 1 dia; T44 dias; T7 7 dias)
Los valores de resistencia difusiva en cerezos( 2 a 3 seg cm
-1
) y olivos ( 3 a 6 seg cm
-1
)
presentan tendencias similares a lo largo del dia, siendo mas altos a las 19:00 horas , pero
no muestra una respuesta clara en funcion de la frecuencia de riego. Sin embargo, los
parametros vegetativos ( area foliar, largo y diametro de brotes) no presentaron diferencias
significativas, lo que significa que en riego por goteo es posible aplicar menores
frecuencias de riego en suelos con alta capacidad de estanque o retencion de agua .
&21&/86,21(6
Los valores de resistencia difusiva en cerezos y olivos regados por goteo, presentan
tendencias similares a lo largo del dia, siendo mas altos a las 19:00 horas , pero no
muestran una respuesta clara en funcion de la frecuencia de riego.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
7 : 0 0 9 : 0 0 1 4 : 0 0 1 6 : 0 0 1 9 : 0 0
H o r a d e I d a
R
e
s
i
s
t
e
n
c
i
a
d
i
f
u
s
i
v
a

s

c
m
-
1
T 1 T 4 T 7
95
La medicion de la resistencia difusiva es muy sensible a variaciones microambientales de la
hoja y requiere tomar precauciones durante la medicion y en el muestreo .
La resistencia difusiva es un indicador adecuado para monitorear el estado hidrico de la
planta y el nivel de estres hidrico.
%,%/,2*5$)$
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