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1992 Guyton. Anatomía y fisiología del sistema nervioso

Anatomía I (Universidad de Nariño)

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Anatomía y fisiología
del sistema nervioso
Neurociencia básica

Arthur C. Guyton
Profesor Emérito
Departamento de Fisiología y Biofísica
Universidad de Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi

Segunda edición

DITOHIAL M DICA
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Prólogo " , ; 7
I. Introducción 9
1. Introducción: Principales aspectos estructurales y funcionales del sistema
nervioso
9

II. Anatomía macroscópica ' 15

2. Anatomía macróscópica del sistema nervioso:
I. Divisiones generales del encéfalo; cerebro; diencéfalo ¡5
3. Anatomía macroscópica del sistema nervioso:
II. Tallo encefálico, cerebelo, médula espinal y sistema del líquido
cefalorraquídeo 31
4. Anatomía macroscópica del sistema nervioso
III. Nerviºs periféricos 48

III. Biofísica de membrana y señales nerviosas ' 67

5. Transporte de iones a través de la membrana celular 67

6. Potenciales de membrana y potenciales de acción 78

IV. Sistema nervioso central:

A. Principios generales y fisiología sensorial 97

7. Organización del sistema nervioso central; funciones básicas

de las sinapsis y sustancias transmisoras 97
8. Receptores sensitivos; circuitos neuronales para el procesauúemo
de la infommción 118
9. Sensaciones somáticas .
l . Organización general: los sentidos táctil y de la posición ¡33
10. Sensaciones somáticas
ll. Dolor, cefalea y sensaciones térmicas 149

V“. Sistema nervioso central:

B. Los sentidos especiales — " 163
11. El ojo:
!. Óptica de la visión 163
12. El ojo: _ '
Il. Receptor y función nerviosa de la retina 177
13. El ojo: ' '
…. Neurofisiología central de la visión 193
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álumcs
205
14. El sentido de la audición 218
15. Los sentidos quimicos. Gusto y olfato

VI. Sistema nervioso central: . 227

C. Neurofisiología motora e mtegradora

16. Funciones motoras de la médula espinal; reflejos medulares 227

U. Control cortical y del tallo encefálico de la func16n motora 242
18. Cerebelo. ganglios basales y control motor global . _ 260
19. Corteza cerebral, funciones intelectuales del encéfalo, y aprendizaje
y memoria _ , _ 28 l
20. Mecanismos de conducta y motivación del encéfalo. Sistema limbico
e hipotálamo _ 298
21. Estados de actividad encefálica. Sueño, ondas cerebrales, epilepsra,
psicosis 311
22. Sistema nervioso autónomo. Médula suprarrenal 321
23. Flujo sanguíneo cerebral, líquido cefalorraquídeo y metabolismo
encefálico 335
VII. Control nervioso de las funciones orgánicas
24. Contracción del músculo esquelético 345
25. Transmisión neuromuscular. Función del músculo liso 361
26. El corazón: su excitación rítmica y control nervioso 375
27. Regulación nerviosa de la circulación y la respiración 387
28. Regulación de la función gastrointestinal. ingestión de alimentos,
micción y temperatura corporal 410
29. Control hipotalámico e hipoñsario de hormonas y reproducción 43l
Índice analítico 445

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Prólogo

En el pasado. la neumanatomía y la neurofisiologfa se enseñaban principalmente como

materias separadas. Sin embargo. todo curso sobre neuroanatomia incluye casi siempre
un volumen importante de neumlisiologia y es imposible dar un curso de esta última sm
estudiar neuroanatomía. A pesar de ello. la mayoría de los intentos por presentar ambas
materias en un mismo libro de texto han dado lugar a obras producidas por múltiples au-
tores. que suelen abarcar demasiados temas para que el estudiante aprenda en el tiempo
disponible.
La primera edición de este texto. titulado Anatomía y fisiología de! sistema nervioso.
Newm-ívncia básica. fue programada como una base de ambos temas en una única disci-
plina integrada. Esta segunda edición sigue los mismos principios. Sin embargo. con ex—
cepción de los primeros capítulos sobre anatomía macroscópica. el texto ha sido amplia-
mente revisado. La razón es simple: los rápidos adelantos de nuestro conocimiento de
muchos mecanismos nerviosos nos han revelado lo que poco tiempo antes era un miste-
rio. Los nuevos conocimientos exigen una gran actualización en el estudio de la anato—
mía microfuncional. fisiología y química de la función nerviosa.
Este libro. 23 edición. está destinada a todos aquellos que desean conocer cómo funcio—
na el sistema nervioso. ya sean estudiantes de medicina u odontología, de neuroanatomía
y fisiología básicas, psicología. biología u otras personas con intereses similares.
El texto comienza con capítulos sobre anatomía macroscópica del sistema nervioso,
con figuras en color que muestran prácticamente todas las estructuras neuroanatómicas
importantes. Estos capítulos brindan la base para el conocimiento de la organización ma-
croscópica del sistema nervioso. además de ayudar al estudiante a concebir su función.
El resto del texto comprende la anatomía funcional y fisiología básicas de cada parte
del sistema nervioso. Por ejemplo, en todo el libro se presentan diagramas de numerosos
tractos nerviosos que conducen la información desde una localización nerviosa a otra.
También se estudia la anatomía y fisiología de cada órgano sensorial: los ojos, los oídos,
el aparato vestibular y los órganos de la sensación somática (olfato. gusto. etc.). Asimis-
mo, se describe la anatomía y la función de los órganos efectores nerviosos: músculo es-
quelético, corazón y glándulas. Además, se trata la anatomía y la química de la membra—
na de la célula nerviosa. el cuerpo neuronal, las terminaciones nerviosas y las sinapsis,
como base para conocer el procesamiento de las señales nerviosas.
El objetivo final es presentar un cuadro completo de la función nerviosa, para que el
estudiante comprenda de qué manera el sistema nervioso controla la mayoría de las acti-
vidades orgánicas y cómo funciona al mismo tiempo como órgano sensorial, sensitivo,
de acción y pensamiento.
Mi interés profundo en el sistema nervioso comenzó cuando aún era estudiante. De he-
cho, en esa época reuní mi primer libro con ampliaciones fotográficas de muchos prepa—
rados microscópicos de cortes transversales del sistema nervioso que coleccionaba en un
gran atlas personal de neuroanatomía. Más tarde. como residente de neurocirugía. el es-
tudio de la neuroanatomía adquirió de nuevo una importancia fundamental en mi trabajo.
En epoca reciente, la investigación me introdujo en profundidad en distintos aspectos del
control nerwoso del orgamsmo, en especial el de la circulación y en menor medida el
de
la resp1racrón y las func1ones endocrinas. A partir de estas inquietudes divers
as he apren-
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8 PRÓLOGO

dido & considerar al sistema nervioso como una obra maestra de diseño. con todas las prº.
piedades mágicas que lo vuelven significativo y excitante.
Deseo agradecer a muchas personas que han hecho posible este texto. en especial &
lvadelle Osberg Heidke y Gwendolyn Robbins. por su excelente trabajo como secretarias,
y a Tomiko Mita. Michael Schenk. Tina Bumham. Diane Flemming, Iris Nichols y Patri-
cia Johnson por las ilustraciones. También me encuentro en deuda con el personal de la
W. B. Saunders Company por la sostenida excelencia en la publicación de este libro, en
especial con Martin ]. Wonsiewicz. Amy Norwitz, Brett MacNaughton, Karen O“Keefc y
Peter Faber, cuya ayuda editorial y técnica ha sido invalorable.

ARTUR C. GUYTON

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INTRODUCCIÓN
Introducción: Principales aspectos
estructurales y func1onales
del Sistema nervioso
” El sistema nervioso es el que siente, piensa y
controla nuestro organismo. Para realizar estas
funciones recoge información sensitiva de todo
el organismo —de una miríada de terminaciones
nerviosas sensitivas especiales en la piel, los teji-
dos profundos, los ojos, los oídos, el aparato del
equilibrio y otros sensores— y transmite esta in-
formación a través de los nervios a la médula es-
pinal y el encéfalo. Estos, a su vez, responden de
inmediato a esta información sensitiva enviando
señales a los músculos o a los órganos internos
del cuerpo para obtener alguna respuesta, deno—
minada respuesta motora. En otras condiciones
puede no haber respuesta inmediata; en esos ca—
sos la información sensitiva se almacena en uno
de los bancos de memoria del encéfalo. Allí se
compara y se combina con otra información ya
almacenada y, a partir de las distintas combina—
ciones, se logran nuevos pensamientos. Después.
acaso algunos minutos, un mes o incluso varios
años más tarde. este extenso procesamiento de la
información podría conducir al final a alguna
respuesta motora, que puede ser muy sencilla o
muy compleja, como construir un edificio o pilo-
tear una nave espacial. Además. la activación
nerviosa de los órganos internos del organismo,
como aumentar la frecuencia cardíaca o incre—
mentar el peristaltismo intestinal. también puede
formar parte de la respuesta motora.
Por tanto se dice que el sistema nervioso desem—
peña 3 funciones principales: 1) función sensitiva;
2)funríón integradora, que incluye los procesos de
mmoria y pensamiento, y 3) función motora.
LAS PRINCIPALES DIVISIONES
DEL SISTEMA NERVIOSO
La figura l—l muestra las dos divisiones
puincipales del sistema nervioso: !) el sistem
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nervioso central, que a su vez está compuesto
por el encéfalo y la médula espinal, y 2) el sis—
tema nervioso periférico.
El encéfalo es la principal área integradora del
sistema nervioso —el lugar donde se almacenan los
recuerdos, se conciben los pensamientos, se gene-
ran las emociones y otras funciones que se relacio—
nan con nuestra psiquis, y se lleva a cabo el con-
trol complejo de nuestro organismo. Para realizar
estas actividades complejas, el propio encéfalo es-
tá dividido en muchas partes funcionales separa—
das que discutiremos en el siguiente capítulo.
La médula espinal desempeña dos funciones.
En primer lugar, sirve como conducto para mu—
chas vías nerviosas que van y vienen del encéfa—
lo. En segundo lugar, sirve como área integradora
para muchas actividades nerviosas subconscien-
tes, como el retiro reflejo de una parte del cuerpo
ante un estímulo doloroso. la rigidez refleja de las
piernas cuando una persona se para sobre sus pies
e incluso los movimientos reflejos crudos de la
locomoción. Por lo tanto, la médula espinal es
mucho más que un nervio periférico grande.
- A la izquierda de la figura l—l se observa el
sistema nervioso periférico; se nota que se trata
de una red ramificada de nervios. tan extensa
que difícilmente un solo milímetro cúbico de
cualquier parte del cuerpo carezca de ñbras
nerviosas. Estas fibras pertenecen a dos tipos
funcionales: fibras oferentes. para la transmi—
sión de la información sensitiva a la médula es—
pinal y el encéfalo. y fibras eferemes para
transmitir las señales motoras desde el sistema
nervioso central hasta la periferia. en especial a
los músculos esqueléticos (véase cap. 24). Al—
gunos de los nervios periféricos nacen en for—
ma directa en el encéfalo e inervan principal-
mente la región cefálica. Estas fibras, llamadas
nervios craneanas que. no se muestran en la ñ-
gun l—l. se discutirán más adelante. El resto
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f_."* 10 INTRODUCCIÓN

CEREBRO
Lóbule …! ' ;?
Área motora _ —*
Lóbulo parietal 7?¡
Lóbuio frontal Área sensitiva
Lóbulo oecipital
Cerebro Lóbulo temporal
Cerebelo
Gerebelo Seg ente
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-¿Í' Nervios ' '“.
;_;Í cervicales ºº“"ºº'
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''?* Plaxo braquial

N. musculo—
' cutáneo — …. - _.
MEDUUA ESPINAL '
N. radial —&_
N.
. Segmento
mediano ” torácico
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N. cubital
N. ilioi ui- Cone '=l
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minogenital
menor) 81
nto
N. femoro- esf3¿“€a, _ ' ']
cutáneo lat. Segmento ' _ -;.:

N. ciático sacro "

f:
N. femoral
(nf.qcrural) - N. obturador Saco dural !
. peroneo que contiene en
N. femorocutáneo _ la cola "
común
N. tibia! Pºº*º"ºf de caballo º'
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(n. tibial post.)
N. peroneo superf. N saleno te…" º ¡:
(n. tlblal anterror) . __ (n. su…intem) ¿,
N. roneo -- » _
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PRINCIPALES NERVIOS ESPINALES “f- '
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Fig. 1-1. Las principales partes anatómicas del sistema nervioso. T

de los nervios periféricos son los nervios espi— existan como mínimo 100.000 millones de
nales, cada uno de los cuales abandona cada la— ellas en todo el sistema nervioso.
v de de la médula espinal a través del agujero in— 2. Las células de sostén y aislantes mantie-
. tervertebral (agujero de conjunción) en cada ni— nen las neuronas en su lugar y evitan la disemi—
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vel vertebral de la médula. nación de las señales por otras neuronas… En el

sistema nervioso central ambos tipos se deno—_
TEJIDO NERVIOSO minan en conjunto neuroglia. En el sistema ner—
vioso periférico son las células de Schwann.
El tejido nervioso, ya sea en el encéfalo, la
'“ médula espinal o los nervios periféricos, contie- La neurona del sistema nervioso central
ne dos tipos celulares básicos:
__, x_ '1. Las neuronas, que conducen las señales La figura 1—2 muestra una neurona típi—
—4 - m el sistema nervioso cannal. Es probableque … S……íeao central o¡¡¡…n
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.
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INTRODUCCIÓN: PRINCIPALES ASPECTOS ESTRUCTURALES YFUNC

IONM.B.S 11

pinal. Sus partes principales son las siguien— r

tes:

1. Cuerpo celular. A partir de él crecen las

otras partes de la neurona. También brinda
gran parte de la nutrición necesaria para mante-
ner la vida de toda la neurona.
2._ Dendritas. Son múltiples prolongaciones
rarmf_1cadas del cuerpo celular y constituyen las
pnnc1pales areas receptoras de la neurona. Es
dec1r, la mayoría de las señales que la neurona ºrtº—l
ao D …n
e ——
va a transm1ttr mgresan por las dendritas, aun-
que algunas también entran a través del cuerpo
1' lºs
celular. Las dendritas de cada neurona suelen
recrb1r señales de miles de puntos de contacto
“'“s.
con otras neuronas, cada uno de ellos se deno- ./
m1na sinapsis, como mencionaremos más ade—
lante.
3. Axón. Cada neurona tiene un axón que y Cuerpo celular
abandona el cuerpo celular. El axón es la por-
ción de la neurona que suele denominarse fibra ¡. —”j
"
nerviosa. Se puede extender sólo algunos milí—
metros, como en el caso de los axones de mu—
chas neuronas pequeñas del encéfalo, o puede /
7

medir hasta un metro como las fibras nerviosas

que abandonan la médula espinal para inervar
i“— Ax6n
los pies. Los axones llevan las señales nervio—
sas a la célula nerviosa siguiente del encéfalo
o de la médula espinal, o a los músculos
o glándulas en las porciones periféricas del or— Sinapsie
ganismo.
4. Terminaciones axónicas y sinapsis. Todos Médula
espinal
los axones presentan muchas ramificaciones Neuronas
cerca de sus terminaciones, a menudo hay mi— ' de segundo orden
les de ellas. En el extremo de cada una de estas
ramas existe una terminación axónica especia-
lizada, que en el sistema nervioso central se de—
Fig. 1-2. Estructura de una gran neurona del encéfalo, que
nomina terminación presináptica o botón si- muesua sus partes funcionales importantes.
náptica por su aspecto. La terminación presi-
náptica descansa sobre la superficie de la mem-
brana de una dendrita o del cuerpo celular de
otra neurona; se tiene así un punto de contacto, sintetiza las sustancias necesarias para mante-
denominado sinapsis, a través del cual se pue- ner viva la neurona. Estas sustancias son trans—
den transmitir las señales de una neurona a la portadas al axón y las dendritas a través de un
siguiente. Cuando la terminación presináptica sistema de microtúbulos denominado neurofí-
es estimulada libera una pequeña cantidad de bríllas. Finalmente, obsérvese que el axón nace
una hormona, denominada sustancia transmi- de un polo cónico del cuerpo celular denomina—
sora. en el espacio formado entre la termina— do cono axónico.
ción y la membrana neuronal, y a continuación
la sustancia transmisora estimula también esta La neuroglia
neurona.
La tigura 1—4 muestra una gran neurona de
La figura 1-3 muestra más detalles del cuer— la médula espinal rodeada por su tejido de
po celular neuronal. Se observa un núcleo típi— sostén. la neuroglia. Las células de la neuro—
co con un nur1éolo muy prominente. También glia se denominan células gliales. Muchas de
se observan los cuerpos de Niss!. porciones de ellas funcionan de modo similar a los fibro—
un retículo endoplasmático especializado que blastos del tejido conectivo; es decir, forman
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fibras que mantienen unido el tejido. Pero
otras desempeñan la misma función que las
células de Schwann de los nervios periféricos,
envolviendo las vainas de mielina alrededor
de las fibras nerviosas más grandes y confor—
man de ese modo las fibras nerviosas mielíni-
cas típicas, que transmiten las señales a velo—
cidades de hasta 100 m por segundo, igual que
los nervios periféricos que describiremos en el
capítulo 6.
Las fibras nerviosas muy pequeñas no tie-
nen vainas de mielina y, por lo tanto, se deno—
minan fibras amielínicas; pero incluso éstas
están aisladas entre sí por la interposición de
células gliales, de un modo muy similar al que
las células de Schwann aíslan las fibras ner—
viosas mielínícas entre sí en los nervios perifé—
ncos.
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mm. Eleuapocdularneumml.
RECAPITULACIÓN DE LA ESTRUCTURA
FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO
La figura 1-5 brinda una imagen compuesta
de los principales rasgos estructurales del siste—
ma nervioso completo. A la izquierda se encuen—
tra una neurona típica, una motoneurona ubicada
en la médula espinal que envía una gran fibra
nerviosa mielínica al músculo a través de un
nervio periférico. A la derecha, observamos el
recorrido de una fibra nerviosa sensitivomotora,
que ingresa y abandona la médula espinal a tra—
vés de un nervio periférico. También se muestra
un tracto sensitivo ascendente medular, que lle—
va millones de fibras nerviosas sensitivas hacia
arriba, desde la médula hasta el encéfalo, y un
tracto motor descendente, que lleva hacia abajo
millones de fibras motoras.