Placentación en Mamíferos

Resumen de Embriología Animal FaCENA UNNE 2020
PLACENTACIÓN COMPARADA
El embrión se nutre inicialmente de secreciones de las glándulas uterinas (se

conocen como histotrophe o "leche uterina"). Posteriormente se debe
establecer una estrecha relación entre los tejidos extraembrionarios, con los
Tejidos maternos, que se vascularizan desde el embrión propiamente dicho, y
el sistema circulatorio materno. Esto le permite al embrión importar
nutrientes maternos transmitidos por la sangre, el hemotrofo, y exportar sus
propios productos de desecho. Juntos, histotrophe y aemotrophe se conocen
como embryotrophe. Para lograr el intercambio entre la madre y su embrión,
un órgano temporal, la placenta, se forma mediante contribuciones de los
tejidos extraembrionarios y maternos.
Como se explicará a continuación, la formación de la placenta (placentación)

requiere una estrecha sincronía entre el estado de receptividad uterina y la
etapa de desarrollo embrionario. En roedores y primates, el blastocisto
recién formado se adhiere al epitelio endometrial y, debido a la naturaleza
invasiva del trofectodermo en estas especies, el embrión en realidad penetra
en el epitelio e invade el tejido conectivo endometrial en el que se incrusta
completamente.
Este proceso, por el cual el embrión sale del lumen uterino, se conoce como
implantación. En animales domésticos, sin embargo, el embrión permanece
unido a La superficie endometrial interna durante la gestación y, excepto en
los carnívoros, la placentación no es invasiva.
DESARROLLO DEL EMBRIÓN DE PERI IMPLANTACIÓN
En la mayoría de las especies domésticas, el embrión alcanza la cavidad

uterina antes de la blastulación. Al final de la blastulación, el embrión
consiste en una esfera de trofectodermo que rodea la masa celular interna y
la cavidad del blastocisto (fig. 9-1). Cuando participa en la formación
placentaria, el trofoctodermo se conoce como trofoblasto. Como ocurre con
la mayoría de los tejidos extraembrionarios, el trofoblasto es esencial
durante la vida intrauterina pero se expulsa en el parto.
Hyttel, P., Sinowatz, F., Vejlsted, M., & Betteridge, K. (2009). Essentials of domestic animal
embryology e-book. Elsevier Health Sciences.
Aproximadamente al momento de la eclosión de la zona pelúcida, la masa

celular interna se diferencia en el epiblasto y el hipoblasto (fig. 9-1). El
hipoblasto forma gradualmente un revestimiento interno del epiblasto y el
trofectodermo. Cuando se completa, la cavidad cerrada se puede denominar
saco vitelino primitivo, análogo al saco vitelino que se encuentra en los
embriones de aves. El proceso de gastrulación resulta en el establecimiento
de las tres capas germinales: endodermo, mesodermo y ectodermo. Durante
este proceso, el endodermo desplaza gradualmente al hipoblasto debajo del
epiblasto. Mientras tanto, el mesodermo extraembrionario se divide en
láminas somáticas (o parietales) y viscerales (o esplácnicas) que recubren el
celoma extraembrionario. El mesodermo somático extraembrionario se
asocia con el trofectodermo suprayacente para dar lugar al corion, mientras
que el mesodermo visceral junto con el hipoblasto y el endodermo forman la
esplacnoplepleura. Finalmente los pliegues corporales del embrión resultan
en la formación del intestino primitivo y el saco vitelino definitivo a partir del
saco vitelino primitivo. La pared definitiva del saco vitelino se fusiona con el
corion en algunas especies para establecer una placenta coriovitelina.
El alantoides se desarrolla como una evaginación del intestino posterior (fig.

9-1). La evaginación ocurre después de la formación del saco vitelino
definitivo y, debido a su origen desde el intestino posterior, su pared está
compuesta de en el interior por endodermo y en el exterior con una cubierta
de mesodermo visceral, las dos capas juntas formando la
esplacnoplenopleura. El mesodermo visceral del saco vitelino es el área
donde se ve por primera vez la formación de sangre y vasos sanguíneos, y
este desarrollo luego es seguido por la vascularización del mesodermo
visceral asociado con alantoides. En contraste, el mesodermo somático,
incluyendo el del corion, permanece avascular inicialmente. A medida que el
embrión crece, el alantoides se expande gradualmente hacia el celoma
extraembrionario, y finalmente ocupa la mayor parte de esta cavidad. Donde
la pared alantoidea y el corion se unen, se fusionan, formando la membrana
corioalantoides que gradualmente se vasculariza de los vasos en el
mesodermo visceral alantoideo y da lugar a la placenta corioalantoidea.
Fig 9-1: Development of the extra-embryonic membranes presented as longitudinal sections through progressively older
embryos (A to F). 1: Inner cell mass; 2: Trophectoderm; 3: Blastocyst cavity; 4: Epiblast; 5: Hypoblast; 6: Intra-embryonic
mesoderm; 7: Endoderm; 8: Somatic extra-embryonic mesoderm; 9: Visceral extra-embryonic mesoderm; 10: Primitive yolk
sac; 11: Primitive gut; 12: Allantois; 13: Definitive yolk sac; 14: Extra-embryonic coelom; 15: Chorion; 16: Splanchnopleura;
17: Fusion between yolk sac wall and chorion allowing for formation of choriovitelline placenta; 18: Amniotic cavity; 19:
Mesamnion; 20: Chorioallantois allowing for formation of chorioallantoic placenta. G: In cattle and pigs, the chorion and the
dorsal portion of the amniotic wall remain fused in the mesamnion. H: In horse and dog, the allantois surrounds the amnion
completely.
CAMBIOS EN EL ENDOMETRIO Y RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA PREÑEZ
Durante el período en que el embrión todavía se está moviendo libremente

en la cavidad uterina, el útero se prepara para la placentación. Los
estrógenos y la progesterona son las principales hormonas producidas
dentro del ovario. Se secretan altos niveles de estrógenos en el torrente
sanguíneo durante el proestro y el celo (la fase folicular del ciclo estral); la
progesterona predomina durante los siguientes períodos de metaestro y
diestro (la fase lútea) cuando el embrión temprano se mueve del oviducto al
útero. Son estas fases cíclicas de producción de hormonas en el ovario las
que estimulan cambios marcados en el endometrio (el revestimiento del
útero). Durante el proestro y el celo, el aumento de los niveles de estrógenos
induce la proliferación de las glándulas uterinas y la congestión simultánea
del estroma con sangre (como resultado de hiperemia y congestión) y líquido
extracelular (edema). Los genitales externos, especialmente la vulva, se
vuelven edematosos, lo que puede ayudar al diagnóstico del estro. Durante
el metoestro, el edema endometrial disminuye y algunos de los vasos
sanguíneos congestionados se rompen. Este fenómeno, denominado
metorragia, puede conducir a la presencia de sangre en la secreción vulvar;
una señal, en la vaca, de que el celo ha pasado. La proliferación de las
glándulas endometriales continúa durante el metoestro, y durante el
siguiente dioestro las glándulas alcanzan una etapa de máxima actividad
secretora. Por lo tanto, la secreción de la glándula uterina es mayor durante
los primeros 11 días de dioestro, proporcionando histotrofo para posibles
embriones. Si no se produce el embarazo, sigue la involución endometrial,
que refleja la regresión del cuerpo lúteo.
La luteólisis debe prevenirse para que el embarazo continúe. El

mantenimiento del cuerpo lúteo se basa en el reconocimiento materno del
embarazo, una serie de eventos que dependen del desarrollo sincrónico del
embrión por un lado y de un endometrio receptivo por el otro.
Al indicar su presencia en el útero, el embrión previene la luteólisis mientras

se pospone y luego se adhiere al endometrio. La efectividad de la
señalización depende del grado de contacto entre el trofoblasto y el
endometrio, asegurado por el alargamiento del embrión en rumiantes y
cerdos, pero por la migración intrauterina en los caballos. En los rumiantes, el
cuerpo lúteo produce oxitocina y progesterona. La oxitocina estimula el
endometrio para sintetizar prostaglandinas (PGF2α ) que se han identificado
como la principal causa de luteólisis en rumiantes (así como en cerdos y
caballos). En los rumiantes, el trifectodermo produce interferón-tau (IFN-t),
inhibiendo la formación de receptores de oxitocina endometrial. Por lo tanto,
en presencia de un embrión, la oxitocina no puede estimular la síntesis de
PGF2α y se evita la luteólisis. Además, IFN-t estimula la producción de
histotrophe de las glándulas endometriales.
Los cerdos emplean otra estrategia para interrumpir la vía luteolítica. Aunque
la oxitocina también es producida por los cuerpos lúteos en el cerdo y
promueve la síntesis de PGF2α endometrial, los embriones de cerdo
previenen la luteólisis de manera diferente. El estradiol se produce a partir
de su trofoectodermo alrededor de los días 11 a 12 de desarrollo, lo que hace
que se secrete PGF2α hacia la luz uterina en lugar de hacia el torrente
sanguíneo materno. En la luz, PGF2α se degrada rápidamente. Además de
cambiar la secreción de PGF2α de endocrina (a la circulación materna) a
exocrina (a la luz uterina), también se cree que el estradiol estimula la
contracción miometrial facilitando la distribución de embriones dentro de los
cuernos uterinos muy largos. Se ha demostrado que al menos cuatro
embriones deben estar presentes para evitar la luteólisis en el cerdo.
Otra estrategia para el mantenimiento del embarazo temprano se ve en la

yegua. Aquí, el contacto directo de célula a célula entre el trofoblasto y el
endometrio se evita hasta aproximadamente el día 21 por la cápsula (ver más
abajo) y es lento para establecerse incluso después de eso. Es la cápsula que
permite al embrión esférico del caballo migrar sobre toda la superficie
endometrial entre 12 y 14 veces por día durante los días 6 a 17 del embarazo
para prevenir la luteólisis. Esta migración ha demostrado ser esencial para el
mantenimiento del embarazo, pero la naturaleza y los roles de las señales

intercambiadas con la yegua en el proceso aún no están completamente
identificados o entendidos.
Teniendo en cuenta que la yegua "reconoce" una diferencia entre los

embriones y los ovocitos no fertilizados incluso en el oviducto ("permitiendo"
que solo los embriones pasen al útero), puede ser inapropiado aplicar el
término "reconocimiento del embarazo" para caballos en el sentido utilizado
en rumiantes y cerdos. Quizás sea más probable el concepto de que un
continuo de diálogo, en lugar de señales específicas en las coyunturas
"críticas", es esencial para el mantenimiento del embarazo en la yegua.
En los carnívoros, tampoco se ha identificado una señal para el

reconocimiento materno del embarazo. Los períodos caninos meta y
dioestros son largos. En condiciones normales, estas fases del ciclo estral
puede durar de 20 a 30 días y, en muchos casos, la perra no embarazada
desarrolla un síndrome denominado pseudoembarazo en el que los cuerpos
lúteos mantienen su producción de progesterona por más tiempo. Debido a
la larga vida útil del cuerpo lúteo, las señales embrionarias tempranas para el
reconocimiento del embarazo pueden ser menos importantes o incluso
innecesarias en perros. Por lo tanto, los niveles crecientes de la hormona
pituitaria luteotrófica, la prolactina, parecen ser responsables del
mantenimiento de los cuerpos lúteos más adelante en el embarazo canino.
CLASIFICACIÓN DE LA PLACENTA
Existen enormes diferencias entre las especies con respecto a cómo se inicia
la placentación y, en consecuencia, cómo se desarrolla su arquitectura final.
A lo largo de los años, se han propuesto muchos esquemas de clasificación
diferentes para la placenta, basados en una variedad de criterios. Un
esquema se basa en la naturaleza del tejido extraembrionario que contribuye
a la placenta, lo que hace que las placentas se clasifiquen como coriovitelina
o corioalantoidea. En la placenta coriovitelina, la pared del saco vitelino se
combina localmente con el corion para formar un área de intercambio (fig. 9-
1). En animales domésticos, una placenta coriovitelina funcional se ve solo en
carnívoros y caballos. La placenta corioalantoidea, que es la placenta

funcional primaria en todas las especies domésticas, se establece por fusión
entre la pared alantoidea y el corion, estableciendo la corioalantoides. En
cerdos y rumiantes, el saco vitelino se involucra de 3 a 4 semanas después de
la concepción y nunca forma una placenta funcional.
Otro esquema de clasificación se basa en la estructura de la superficie

corioalantoidea y su interacción con el endometrio. Las áreas donde la
corioalantoides interactúa con el endometrio y se involucra en la formación
placentaria se conocen como corion frondosum. Por el contrario, las áreas
donde la corioalantoides es libre, no participan en la formación placentaria y,
por lo tanto, tienen una superficie lisa, se conocen como corion liso. En
cerdos y caballos, el corion frondoso se distribuye de manera difusa sobre
toda la superficie corioalantoidea, por lo que la placenta se clasifica como
difusa. El área de la superficie corioalantoidea porcina se incrementa
mediante pliegues, revelados como pliegues primarios y rugae secundarios,
por lo que se denomina plegado. En el caballo, porque las vellosidades
coriónicas están reunidas en numerosas "microzonas" especializadas,
conocidas como microcotiledones, y extendiéndose a las criptas del
endometrio, la placenta equina también se conoce como vellosa.
En los rumiantes, el corion frondosum se organiza como vellosidades

coriónicas arborizantes ensambladas en mechones más grandes
macroscópicamente visibles llamados cotiledones. Por lo tanto, la placenta
rumiante se conoce como cotiledonaria o multiplex y velloso. Los cotiledones
se combinan con prominencias endometriales conocidas como carúnculos,
formando placentomas en los cuales las vellosidades corioalantoideas del
cotiledón se extienden en criptas del carúnculo. Un corion liso está presente
entre los cotiledones. En los carnívoros, el corion frondosum está organizado
en un cinturón ancho que se extiende alrededor del eje longitudinal del
embrión, donde forma láminas. En consecuencia, este tipo de placenta se
conoce como zonario y laminar.
Un tercer esquema de clasificación se basa en el número de capas de tejido

que separan las circulaciones fetal y materna, formando así la barrera
placentaria (fig. 9-2). Siempre hay tres capas extraembrionarias fetales en la
placenta corioalantoidea: el endotelio que recubre los vasos sanguíneos
alantoideos; mesénquima corioalantoideo, que se origina en el mesodermo
somático (coriónico) y visceral (alantoideo) fusionado; y el epitelio coriónico,
es decir, el trofoblasto. Sin embargo, el número de capas retenidas en la
porción materna de la placenta varía según la especie. Antes de la
placentación, el endometrio presenta tres capas que podrían contribuir a la
barrera placentaria: el epitelio endometrial, el tejido conectivo y el endotelio
vascular.
Fig 9-2: The placental barrier. A: The epitheliochorial placenta in the sow. B: The synepitheliochorial placenta of the cow.
C: The endotheliochorial placenta of the dog. D: The haemochorial placenta of the mouse. F: Fetal components of the
placenta; M: Maternal components of the placenta; 1: Endometrial epithelium; 2: Fetal vessels; 3: Fetal endothelium;
4: Trophoblast; 5: Mesenchyme; 6: Maternal vessels; 7: Binucleate cell; 8: Red blood cells. The placental barrier is indicated
by the double arrow.
En animales domésticos, el número de capas maternas en la barrera

placentaria da como resultado dos clases principales de placenta: la placenta
epiteliocorial y la placenta endoteliocorial. El primero se ve en el cerdo,
caballo y rumiantes. Aquí, los epitelios coriónicos y endometriales están
expuestos, y no hay pérdida de tejido materno. La placenta epiteliocorial en
los rumiantes se modifica a medida que las células trofoblásticas particulares
se cruzan y se fusionan con algunas de las células epiteliales endometriales.
Por lo tanto, la placenta se conoce como synepitheliochorial. En los
carnívoros, por otro lado, la placenta es endoteliochorial, porque el epitelio

endometrial y el tejido conectivo se pierden durante la placentación, dejando
al trofoblasto en contacto directo con el endotelio vascular materno. En
roedores y humanos, la reducción de la barrera placentaria materna está
completa, dejando al trofoblasto en contacto directo con la sangre en una
placenta hemocorial. El número de capas de tejido que separan las
circulaciones fetales y maternas tiene implicaciones importantes para la
transferencia de inmunoglobulinas y otras proteínas maternas al feto y, por
lo tanto, para el desarrollo del sistema inmune en el útero.
En los carnívoros, la placenta endoteliocorial produce una adherencia

estrecha entre los componentes fetales y maternos de la placenta. Como
resultado, una porción del endometrio se desprende cuando las membranas
fetales y la placenta son expulsadas en el parto. La porción perdida del
endometrio se conoce como decidua, y este tipo de placenta como decidual.
La placenta en roedores y humanos también es decidual. En contraste, la
placenta en rumiantes, cerdos y caballos es adecidua.
DIFERENCIAS ENTRE ESPECIES
Cerdo
El embrión de cerdo ingresa al útero en la etapa de 4 células,

aproximadamente 2 días después de la ovulación. El blastocisto eclosionado
experimenta una fase de alargamiento extremo durante los días 10 a 14 de
desarrollo coincidente con el espaciamiento de embriones dentro de los
largos cuernos uterinos. El estradiol secretado por el trofoblasto provoca el
reconocimiento materno del embarazo alrededor de los días 11 a 12 y la
implantación se inicia alrededor del días 13 a 14 a lo largo del lado
mesometrial del útero.
Un saco vitelino está presente de manera transitoria, pero se involucra

alrededor del día 20 sin formar una placenta coriovitelina funcional. Así, la
placenta está formada por corioalantoides y es difusa, plegada, epiteliocorial
y adecuada. El área de intercambio placentario se incrementa mediante
pliegues en forma de pliegues primarios (macroscópicos) y rugae secundarios

(microscópicos) (Figs. 9-3, 9-4). En las extremidades de las membranas, el
alantoides no se extiende hasta el final del corion que forma puntas
necróticas. La placenta difusa cubre toda la superficie endometrial, incluidas
las aberturas de las glándulas endometriales. Por lo tanto, para permitir las
secreciones glandulares del histotrophe para escapar, se forman las
cavidades corioalantoides en forma de roseta, areolas, sobre las aberturas de
las glándulas (fig. 9-5). La formación del amnios es seguida por un
mesamnion persistente. Por lo tanto, los lechones nacen, en general, sin
estar cubiertos de membranas fetales. El alantoides comienza a formarse
alrededor del día 15 y, debido a la involución del saco vitelino, ocupa todo el
celoma extraembrionario, excepto el área del mesamnion.
Fig 9-3: The diffuse placenta in the sow. 1:

Chorioallantois; 2: Mesamnion; 3: Endometrium; 4: Amnion; 5: Allantois; 6: Chorioallantoic plicae
with secondary rugae; 7: Myometrium.
Fig 9-4: Sow placenta at low (A) and high magnification (B). 1: Allantois; 2: Endodermal epithelium of allantois; 3:
Mesenchyme; 4: Chorioallantoic plica; 5: Endometrium; 6: Myometrium; 7: Perimetrium; 8: Chorioallantoic rugae; 9: Uterine
glands; 10: Fetal vessels; 11: Maternal vessels.
Fig 9-5: Areola in the pig placenta. 1: Mesenchyme; 2: Chorioallantoic rugae; 3: Areola; 4: Endometrium; 5: Uterine gland
Rumiantes:
En general, el embrión de rumiante ingresa al útero en la etapa de 8 a 16

células, 3 a 4 días después de la ovulación. El blastocisto se alarga
rápidamente después de salir de la zona pelúcida. En el ganado, el embrión
se extiende por igual en ambos cuernos alrededor del día 22. Parece que más
embriones se ubican en el asta derecha, lo que refleja los hechos de que la
ovulación es más común en el ovario derecho y que la migración de
embriones no es tan pronunciada como en el cerdo y el caballo. El
reconocimiento materno del embarazo ocurre alrededor de los días 12 a 13
(ovejas) y de 16 a 17 (bovinos), como resultado de la secreción de IFN-t por el
trofoblasto, y es seguido por la implantación a partir de los días 15 a 20
(ovejas) y de 16 a 18 (vacas).
Un saco vitelino está presente solo transitoriamente, degenerando poco

después de que ha comenzado la implantación. Por lo tanto, se forma una
placenta corioalantoidea y es cotiledonaria o multiplex, vellosa,
sinepitheliochorial y adecuada.
La placentación se produce por vellosidades corioalantoideas que se

desarrollan frente a los carúnculos endometriales prominentes y forman los
cotiledones en forma de botón, correspondientes a la forma del carúnculo. El
carúnculo y el cotiledón juntos forman un placentoma (Figs. 9-6, 9-7). En las
vacas, están presentes de 75 a 120 carúnculos; en ovejas alrededor de 80 a
100.
Fig 9-6: The cotyledonary placenta of the ruminants. 1: Chorioallantois (cotyledon) forming villi; 2: Caruncle
with crypts enclosing the villi; 3: Myometrium.
Fig 9-7: Cow placentome at low (A) and high magnification (B). 1: Allantois; 2: Endodermal epithelium of
allantois; 3: Placentome; 4: Endometrium; 5: Myometrium; 6: Mesenchyme; 7: Branching villus from
chorioallantois.
En el ganado, los placentomas son convexos, en las ovejas son cóncavas y en

las cabras son planas. El trofoblasto que cubre los cotiledones da lugar a una
población única de células binucleadas gigantes productoras de hormonas
que se cruzan y se fusionan con las células epiteliales endometriales (fig. 9-2).
En los pequeños rumiantes, este fenómeno de fusión, que da lugar a la
placenta sinepitheliochorial, es aún más pronunciado, lo que resulta en un
sincitio que reemplaza el epitelio materno. Los carúnculos no poseen
aberturas de las glándulas uterinas y, debido a que la capa de corion entre los
cotiledones no está unida al endometrio, no se forman areolas. Las placas
amnióticas, que son elevaciones epiteliales ricas en glucógeno estratificadas
en el epitelio interno del amnios, y cálculos alantoides, masas blanquecinas o
de color marrón de restos celulares rodeados de mucoproteínas y minerales
que probablemente se originan en el intestino posterior fetal y el sistema
urinario en desarrollo, son hallazgos comunes en bovinos y ovinos. Al igual
que en el cerdo, persiste un mesamnion y la cría nace sin membranas que la
cubran. Las membranas fetales normalmente se expulsan dentro de las 6 a
12 horas, pero no es raro que se retengan después del parto (retención de las
membranas por períodos más largos).
Caballos:
El embrión equino ingresa al útero aproximadamente 6 días después de la

ovulación, en la etapa de mórula o blastocisto. Solo los embriones entran en
la cavidad uterina; Los ovocitos no fertilizados se retienen en los tubos
uterinos por razones que aún no se han aclarado por completo. La eclosión
de la zona pelúcida ocurre alrededor de los días 7 a 8 de desarrollo. Sin
embargo, incluso antes de la eclosión, el blastocisto queda rodeado por una
cápsula de glucoproteína elástica resistente, producida en gran parte por el
trofectodermo, dentro de la zona pelúcida. A diferencia de otras especies, el
embrión, debido a la presencia de la cápsula, permanece esférico durante la
gastrulación hasta alrededor del día 21 cuando se pierde la cápsula. La
cápsula permite que el embrión esférico atraviese toda la luz uterina durante
los días 6 a 17, proporcionando las señales esenciales para el mantenimiento
del embarazo. Esta movilidad extendida se termina por la fijación: un
aumento del tono uterino que fija el embrión en la base de uno de los
cuernos uterinos. Es en el momento de la fijación que el concepto equino
debe posicionarse (orientarse) adecuadamente en el útero, con el embrión
hacia la pared antimesometrial, o "hacia abajo", como se ve por la ecografía
transrectal. Sin embargo, la placentación no se inicia antes del día 40.
En el caballo, el saco vitelino es una estructura prominente que forma una

primera placenta coriovitelina que proporciona la base para el intercambio
fetal-materno hasta alrededor del día 42 cuando se involucra gradualmente,
y una placenta corioalantoidea asume la función durante el resto del
embarazo. El saco vitelino envuelto persiste hasta el término y, en parte
debido a esto, el cordón umbilical es largo en el caballo, mide 50 a 100 cm al
nacer. El inicio de la placentación está precedido por la formación de la faja
coriónica en la unión entre la corioalantoides en desarrollo y el saco vitelino
aproximadamente el día 34 (Figs. 9-8, 9-9). Esta estructura consiste en una
banda engrosada de células trofoblásticas que invaden el endometrio,
atraviesan la barrera placentaria y forman copas endometriales en el
endometrio. Estos grupos de células producen la hormona gonadotropina
coriónica equina (eCG), anteriormente conocida como gonadotropina sérica
de yegua preñada (PMSG). El eCG actúa como una luteotropina que estimula
tanto el mantenimiento del cuerpo lúteo primario como la formación de
cuerpos lúteos complementarios (accesorios).
El desarrollo del amnios se completa alrededor del día 21. No hay

persistencia de un mesamnion. Por lo tanto, los potrillos pueden nacer
cubiertos por el amnios, con el riesgo potencial de asfixia si esta membrana
no se elimina rápidamente. Del día 21 al día 40, el alantoides se expande en
el celoma extraembrionario (figs. 9-8, 9-9). Donde se forma la
corioalantoides, desarrolla gradualmente mechones distribuidos difusamente
de vellosidades corioalantoideas, microcotiledóneas, que se proyectan en
hendiduras endometriales, las criptas. Es posible que no se complete todo el
proceso de placentación hasta el día 120.
Fig 9-8: Horse embryo during the presence of the chorionic girdle. A: View of the vascular ramifications. B: Section through
the embryo. 1: Yolk sac; 2: Sinus terminalis; 3: Chorionic girdle; 4: Allantois; 5: Amnion; 6: Mesoderm with vessels;
7: Extra-embryonic coelom. Courtesy Sinowatz and Rüsse (2007).
Fig 9-9: Horse embryo at Day 25 of gestation, before Formation of the chorionic girdle. 1: Sinus terminalis; 2: Site of future girdle
formation; 3: Chorioallantois covering the allantoic cavity. Photo: keith Betteridge.
Los microcotiledones fetales y las criptas maternas juntas pueden describirse

como microplacentomas, que se asemejan a la disposición algo similar, pero
mucho más grande, en los rumiantes. Como en el cerdo, no hay pérdida de
endometrio materno al nacer en el caballo. Por lo tanto, la placenta del
caballo es difusa, vellosa, epiteliocorial y adecuada. Numerosas areolas se

encuentran dispersas entre los microcotiledones, lo que facilita la absorción
de histótrofos (Figs. 9-10, 9-11).
Fig 9-10: The diffuse placenta in the mare. 1: Chorioallantois; 2: Endometrium; 3: Amnion; 4: Allantois; 5: Yolk sac; 6: Chorioallantoic
microcotyledons with villi; 7: Endometrial cups; 8: Endometrium with crypts enclosing the villi. 9: Myometrium.
Fig 9-11: Mare placenta at low (A) and high magnification (B). 1: Allantois; 2: Microcotyledons; 3: Endometrium; 4: Uterine
glands; 5: Endodermal epithelium of allantois; 6: Fetal vessels.
Carnivoros
Es difícil cronometrar los eventos de gestación precisamente en la perra,

tanto porque el apareamiento puede tener lugar antes de la ovulación, como
porque los espermatozoides permanecen viables durante mucho tiempo en
el tracto genital femenino. En la gata, por el contrario, el tiempo de
fertilización se puede estimar con mucha precisión porque el coito induce la
ovulación. Para ambas especies, los embriones parecen ingresar al útero en
la etapa de blastocisto, alrededor de 6 a 8 días después del apareamiento.
Los embriones de carnívoros no emergen de sus coberturas de la misma
manera que los blastocistos de rumiantes y cerdos en expansión se
"eclosionan" claramente de la zona pelúcida aún obvia. En cambio, el
blastocisto del gato, por ejemplo, permanece envuelto en una membrana
extremadamente atenuada, muy parecida a la cápsula embrionaria equina,
hasta algún momento entre los Días 12 y 15 después del coito. Queda por
establecer si esta cobertura es una zona pelúcida muy modificada, o un
reemplazo para ella. Es probable que la cubierta ayude a la extensa migración
de blastocistos dentro de los cuernos uterinos que permite un espaciado
embrionario adecuado.
El reconocimiento materno del embarazo en estas especies probablemente

no sea necesario para prevenir la regresión de los cuerpos lúteos. La
placentación se inicia alrededor de los días 17 a 18 de desarrollo en la perra y
los días 12 a 14 en la gata. El saco vitelino forma inicialmente una placenta
coriovitelina amplia. Más tarde, las áreas centrales de la placenta
coriovitelina se degeneran dejando una placenta coriovitelina transitoria en
la periferia de la estructura inicial. La placenta corioalantoidea, sin embargo,
pronto proporciona la base principal para el intercambio materno fetal.
Debido a la apariencia en forma de cinturón del corion frondoso, la placenta
corioalantoidea en los carnívoros se denomina zonaria (fig. 9-12). En el
corion frondoso, el trofoblasto da lugar a dos poblaciones celulares
diferentes: células de citotrofoblastos localizadas basalmente y células de
sincitiotrofoblasto localizadas superficialmente, que se forman por fusión de
muchas células de trofoblasto. El sincitiotrofoblasto es altamente invasivo y
destruye tanto el epitelio endometrial opuesto como el tejido conectivo

subyacente. Esto hace que el trofoblasto entre en contacto cercano con el
endotelio materno, haciendo que la placenta carnívora sea endoteliocorial
(fig. 9-2). Además, dado que el tejido materno se pierde en el parto, la
placenta se clasifica como decidua. Al igual que en el cerdo, el área
superficial del corion frondoso se incrementa mediante pliegues rectos
denominados láminas. Estas estructuras pueden, dependiendo de la especie
de carnívoro, ser más o menos ramificadas y retorcidas, dando como
resultado la formación de un laberinto. La zona placentaria está organizada
en una zona lamelar interior con láminas corioalantoideas, una zona de unión
intermedia que contiene las partes terminales de las láminas, vasos
maternos, restos celulares y secreciones glandulares, y una zona glandular
exterior que contiene las partes superiores dilatadas de las glándulas uterinas
(fig. 9-13).
Fig 9-12: The zonary placenta of the bitch. 1: Perimetrium; 2: Endometrium and myometrium; 3: Chorioallantois; 4: Allantois; 5: Yolk
sac; 6: Chorioallantois forming lamellae in the placental zone; 7: Marginal haematoma.
Fig 9-13: Mink placenta. A: The boxed area in A is enlarged in ‘B’. 1: Allantois; 2: Lamellar zone; 3: Junctional zone;
4: Endometrium; 5: Marginal haematoma; 6: Glandular zone; 7: Individual lamellae of the lamellar zone.
En resumen, la placenta carnívora es zonaria, lamelar o laberíntica,

endoteliocorial y decidua. En los márgenes de la zona placentaria, parte del
endotelio materno se degenera. En el perro y el visón, la hemorragia local
resultante y la formación de hematomas se divide en compartimentos en los
llamados hematomas marginales. En el gato, los hematomas están
posicionados de manera más irregular. En ambas especies, se cree que la
sangre contenida en los hematomas para servir como fuente de hierro para
el embrión. Debido a las diferencias en la descomposición de la hemoglobina,
los hematomas son verdes en el perro y marrones en el gato. Las áreas
periféricas a la zona placentaria, conocidas como paraplacenta, se
consideran no funcionales. Las areolas no se producen en carnívoros. Al igual
que en el caballo, un mesamnion no persiste, por lo que los jóvenes
eneralmente nacen cubiertos por el amnion.
Roedores y primates
En estas especies, el trofectodermo es altamente invasivo y, por lo tanto, el

blastocisto penetra en el epitelio endometrial y se ubica en el tejido
conectivo endometrial. Por lo tanto, el término implantación es muy
adecuado en estas especies. Junto con el desarrollo del embrión, el
trofoblasto se diferencia en un citotrofoblasto interno y un sincitiotrofoblasto

externo. La alantoides nunca se desarrolla y, por lo tanto, no hay
corioalantoides que den lugar a una placenta. Sin embargo, el mesodermo
visceral migratorio produce una vascularización amplia de la placenta, que
toma la forma de un disco, lo que hace que la placenta sea discoide (fig. 9-
14). Es por la semejanza de este disco esponjoso con un pastel (placenta =
pastel plano en latín) que tomamos el término "placenta". En el disco, el
trofoblasto forma vellosidades con un núcleo de citotrofoblasto y una capa
externa de sincitiotrofoblasto. Más tarde, el núcleo es invadido por el
mesodermo que transporta los vasos sanguíneos. Debido a la naturaleza
invasiva del sincitiotrofoblasto, se eliminan el tejido conectivo materno y el
endotelio y las vellosidades fetales cubiertas por trofoblasto están
directamente rodeadas de sangre materna contenida en espacios
intervellosos. Por lo tanto, la placenta es hemocorial (fig. 9-2). Al nacer, la
placenta discoide y la decidua se expulsan en el parto. Por lo tanto, las
placentas de roedores y primates son discoides, vellosas, hemocoriales y
deciduas.
Fig 9-14: The discoid primate placenta. 1: Perimetrium; 2: Endometrium and

myometrium; 3: Amnion; 4: Uterine cavity; 5: Intervillous space with maternal
blood; 6: Endometrium; 7: Myometrium.

Placentación en Mamíferos

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Resumen de Embriología Animal FaCENA UNNE 2020

El embrión se nutre inicialmente de secreciones de las glándulas uterinas (se

Como se explicará a continuación, la formación de la placenta (placentación)

DESARROLLO DEL EMBRIÓN DE PERI IMPLANTACIÓN

En la mayoría de las especies domésticas, el embrión alcanza la cavidad

Aproximadamente al momento de la eclosión de la zona pelúcida, la masa

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CAMBIOS EN EL ENDOMETRIO Y RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA PREÑEZ

Durante el período en que el embrión todavía se está moviendo libremente

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mantenimiento del embarazo, pero la naturaleza y los roles de las señales

Teniendo en cuenta que la yegua "reconoce" una diferencia entre los

En los carnívoros, tampoco se ha identificado una señal para el

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Otro esquema de clasificación se basa en la estructura de la superficie

En los rumiantes, el corion frondosum se organiza como vellosidades

Un tercer esquema de clasificación se basa en el número de capas de tejido

En animales domésticos, el número de capas maternas en la barrera

carnívoros, por otro lado, la placenta es endoteliochorial, porque el epitelio

En los carnívoros, la placenta endoteliocorial produce una adherencia

DIFERENCIAS ENTRE ESPECIES

El embrión de cerdo ingresa al útero en la etapa de 4 células,

Un saco vitelino está presente de manera transitoria, pero se involucra

pliegues en forma de pliegues primarios (macroscópicos) y rugae secundarios

Fig 9-3: The diffuse placenta in the sow. 1:

En general, el embrión de rumiante ingresa al útero en la etapa de 8 a 16

Un saco vitelino está presente solo transitoriamente, degenerando poco

La placentación se produce por vellosidades corioalantoideas que se

En el ganado, los placentomas son convexos, en las ovejas son cóncavas y en

El embrión equino ingresa al útero aproximadamente 6 días después de la

En el caballo, el saco vitelino es una estructura prominente que forma una

El desarrollo del amnios se completa alrededor del día 21. No hay

Los microcotiledones fetales y las criptas maternas juntas pueden describirse

caballo es difusa, vellosa, epiteliocorial y adecuada. Numerosas areolas se

Es difícil cronometrar los eventos de gestación precisamente en la perra,

El reconocimiento materno del embarazo en estas especies probablemente

destruye tanto el epitelio endometrial opuesto como el tejido conectivo

En resumen, la placenta carnívora es zonaria, lamelar o laberíntica,

En estas especies, el trofectodermo es altamente invasivo y, por lo tanto, el

trofoblasto se diferencia en un citotrofoblasto interno y un sincitiotrofoblasto

Fig 9-14: The discoid primate placenta. 1: Perimetrium; 2: Endometrium and

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