Química Biológica, Metabolismo y Nutrición 1

NUT Franco Zanco

Digestión
Es un proceso de degradación mediante reacciones de hidrólisis, catalizadas por enzimas contenidas en los jugos
digestivos, durante el cual las moléculas complejas son escindidas en sustancias más simples, que el organismo puede
absorber

Saliva
Las glándulas salivales principales, parótida, submandibular y sublingual, hacen llegar sus
productos a la cavidad bucal a través de los conductos de secreción. Existen otras glándulas
menores, distribuidas en la mucosa bucal y lengua, las glándulas de Ebner.
Están compuestas por ácinos que secretan la saliva inicial en la cavidad central estos. Desde esta
cavidad parten ductos, tapizados por células de epitelio columnar, que tiene la capacidad de excretar
y absorber iones y modificar la composición
de la saliva durante su paso. Estos
desembocan en canalículos que confluyen
en el conducto de salida hacia la cavidad
bucal.
Saliva parcial → La saliva que se obtiene directamente de la glándula
parótida o una mezcla de la secreción submaxilar-sublingual.
Saliva mixta → Mezcla de estas secreciones parciales.
Saliva total → Saliva obtenida directamente de la cavidad bucal,
contaminada con partículas del medio bucal como gérmenes, células
descamadas, alimentos, leucocitos.
La saliva es un líquido incoloro y viscoso, de pH de 6,8. Un adulto normal produce 1L de saliva por día.
Composición. La parótida secreta un líquido más fluido que las submandibular y sublingual, esta viscosidad se debe a la presencia
de mucus. La saliva parótida, obtenida sin estimulación, contiene agua, compuestos orgánicos y compuestos minerales.
Los compuestos orgánicos son proteínas, como la amilasa salival, mucoproteínas, inmunoglobulinas A. Los compuestos inorgánicos
sufren cambios en su concentración, el fluido secretado por los ácinos tiene una composición iónica y molaridad similar a la del
plasma sanguíneo, sin embargo, en su pasaje por los ductos se produce la reabsorción y excreción de ciertos iones. La saliva final
posee concentraciones bajas de Na+ y Cl-, y concentraciones altas de K+ y bicarbonato (HCO3-), comparado con el plasma
sanguíneo.

Acción digestiva de la saliva

Contiene las enzimas;
❖ Ptialina o amilasa salival → Participa en la hidrólisis del almidón en los alimentos. Su pH óptimo es de 7 y requiere iones
de Cl-. Es una endoamilasa o α-amilasa que cataliza la hidrolisis de uniones glucosídicas α–1→4 del interior de la
molécula de almidón.
El almidón está constituido por una
cadena lineal de glucosa, amilosa, y
una cadena ramificada, amilopectina.
La amilosa puede ser degradada
completamente en maltosas o
maltotriosas, pero los productos de la
digestión de amilopectina son, además
de maltosas y maltotriosas, otros
compuestos llamados dextrinas límite,
un oligosacárido de 5 a 10 glucosas Amilosa, uniones glucosídicas α–1→4.
que contiene la unión α-1→6 del arranque de la ramificación. Amilopectina, uniones glucosídicas α–1→6.

Sin embargo, el tiempo del alimento den la boca es corto, por lo tanto, la acción de la amilasa salival se ejerce por poco
tiempo. Además, cuando llega al estómago esta es desactivada debido a la acidez del jugo gástrico. La ausencia de ptialina
no produce déficit en la digestión.
 Química Biológica, Metabolismo y Nutrición 2
NUT Franco Zanco

❖ Lipasa lingual → Secretada por las glándulas de Ebner de la mucosa lingual. Cataliza la hidrolisis de uniones éster en
los triglicéridos en la posición n-3. Como producto da un ácido graso y 1,2-diacilglicerol. Puede ejercer acción limitada en
el estómago ya que es estable a pH
bajo, sin embargo, su acción es
insignificante en humanos, pero
muy importan en los lactantes.

Otras funciones de la saliva. El mucus le otorga propiedades lubricantes y protectora que diluye y neutraliza ácidos, sustancias
nocivas y modera los cambios térmicos. Ejerce funciones de defensa contra infecciones ya que contiene agentes antibacterianos
como lisozimas o lactoferrina, también presenta inmunoglobulina A.

Jugo gástrico
El jugo gástrico es producto de secreción de glándulas de la mucosa del estómago. Las glándulas principales poseen varios tipos
de células;
 Parietales u oxínticas.

 Principales o pépticas.

 Mucosas.

Las glándulas principales se encuentran en el 80% proximal del estómago, y en el 20%

distal del estómago hay glándulas mucosas y células G, productoras de gastrina.
El estómago produce hasta 2 L de secreción por día. El jugo gástrico es un líquido límpido,
de color amarillo pálido, compuesto por agua, ácido clorhídrico, enzimas y mucoproteinas.

Ácido clorhídrico
Es secretado por las células parietales de las glándulas principales, este tiene un pH de 0,87.
La concentración de H+ es más de un millón de veces mayor en la luz glandular que en el plasma sanguíneo. El transporte de
protones es realizado por contratransporte activo, la H+-K+-ATPasa.
En reposo, la célula presenta vesículas citoplasmáticas y un canalículo intracelular comunicado con la luz de la glándula. Cuando
la célula se estimula en número de vesículas disminuye y el canalículo se expande.
En las células en reposo, la H+-K+-ATPasa se encuentra en la membrana de las vesículas inactivas. La estimulación más potente
para la activación de las células parietales es la histamina, secretada por las células enterocomafín, que, a su vez, están
estimuladas por la gastrina. La acetilcolina estimula directamente las
células parietales. La histamina se fija en los receptores H2 de la
membrana basolateral de la célula y origina una serie de reacciones en
cascadas que finaliza con la migración de las vesículas a la membrana
del canalículo intracelular y la fusión con esta. De esta forma, las bombas
H+-K+-ATPasa quedan insertas en la membrana apical de la célula,
con la porción que libera H+ hacia la luz de la glándula y los K+ del
lumen activan la K+-K+-ATPasa.
Paralelo a esto, salen cloruros por canales específicos hacia la luz
intestinal.
El efecto neto de la H+-K+-ATPasa y el flujo de Cl- es la secreción de HCl
y la absorción del K+.
Cuando el contenido gástrico alcanza su pH bajo, la bomba de protones
se introducen nuevamente a las células formando vesículas por endocitosis, donde permanecen inactivas.
 Química Biológica, Metabolismo y Nutrición 3
NUT Franco Zanco

Acciones digestivas del jugo gástrico

❖ Pepsina → Hidrolisis de proteínas. Es secretada por las células principales en su forma inactiva, el pepsinógeno. Este
es una proenzima o zimógeno, activado por la acción de los iones
de H+ del jugo gástrico y por la misma pepsina de forma
autocatalítica.
La secreción de pepsinógeno es estimulada por la gastrina,
histamina y acetilcolina. El 99% de pepsinógeno producido llega a
la luz intestinal, mientras que el 1% es vehiculizado por la sangre hasta los riñones donde se excreta en la orina, este
revive el nombre de uropepsina.
La pepsina cataliza la hidrolisis de uniones peptídicas en el interior de la molécula proteica, es una endopeptidasa, por lo
tanto, los productos de la hidrolisis siempre son trozos de proteínas, llamados proteosas y peptonas.
El pH óptimo es de 1 a 2, asegurado por el HCl, si el pH asciende a más de 3, la actividad de la pepsina se anula. En niños,
la acidez no alcanza valores tan bajos, por lo tanto, la digestión de proteínas está asegurada por otras proteinasas, como
las catepsinas.
❖ Lipasa gástrica → Secretada por células del fundus. Su pH óptimo es entre 3 y 6. Cataliza la hidrolisis de uniones esteres
en las posiciones 1 y 3 de triglicéridos, siendo los productos
finales, ácidos grasos libres y 2-monoacilglicerol. Su
ausencia no produce deficiencia.
La lipasa lingual y gástrica adquieren importancia en
recién nacidos y lactantes pequeños, ya que no se han
desarrollado sus funciones pancreáticas.
❖ Mucus → Secretado por las células del cuello de las glándulas principales y de la superficie del epitelio. Este no es digerido
por la pepsina y desempeña funciones de protección.
❖ Factor intrínseco → Es una glucoproteína secretada por las células parietales. Forma un complejo con la vitamina B12
indispensable para su absorción den el íleon.

Jugo pancreático
Su aspecto es similar al de la saliva, contine proteínas y compuestos inorgánicos. Su pH
es alcalino, entre 7,5 y 8. Un adulto normal secreta 1,5L al día.
El páncreas está formado por ácinos globulares cuya luz se continua con ductos que
convergen en calanes mayores que drenan en el conducto final.
El jugo pancreático es isotónico con el líquido extracelular. El agua y los iones son
secretados por las células que tapizan los ductos. Además, presenta una elevada
concentración de bicarbonato, la secreción de este ion es estimulada por la secretina y
potencializada por la CCK y la acetilcolina.

Acciones digestivas del jugo pancreático

Contiene numerosas hidrolasas que ataca los principales componentes de la dieta. La secreción de estas enzimas es estimulada
por factores hormonales como la CCK, secretina y gastrina, y por factores neurales como la acetilcolina y polipéptido intestinal
vasoactivo.
Enzimas proteolíticas;
❖ Tripsina → Secretada como proenzima, el tripsinógeno. Se activa en la luz intestinal por la enzima de la mucosa intestinal, la
enteroquinasa o enteropeptidasa, una vez activa, la tripsina actúa autocatalíticamente sobre otros tripsinógenos y activa todos
los zimógenos producidos en el páncreas.
Actúa a un pH óptimo de entre 8 y 8,5. Es una endopeptidasa
(hidroliza uniones internas de la proteína). Sus productos son
polipéptidos.
 Química Biológica, Metabolismo y Nutrición 4
NUT Franco Zanco

❖ Quimotripsina → Se secreta como quimotripsinógeno, activada en el intestino por la tripsina. Es una endopeptidasa.
❖ Elastasa → Se secreta como proelastasa y es activada por la tripsina. Cataliza la hidrólisis de elastina.
❖ Carboxipeptidasas → Secretadas como procarboxipeptidasas, actividad por la tripsina en la luz intestinal. Es una
exopeptidasa (cataliza la hidrólisis de uniones peptídicas en el extremo C-terminal y dejan Aa libres).

Enzimas que actúan sobre ácidos nucleicos:

❖ Ribonucleasa y desoxirribonucleasa → Actúa sobre ácidos nucleicos, catalizando la hidrolisis de uniones entre nucleótidos.

Enzimas que actúan sobre hidratos de carbono:

❖ Amilasa pancreática → Cataliza la hidrolisis del almidón.
Requiere de Cl- y ataca uniones glucosídicas α-1→4. Los
productos finales son maltosa, maltotriosa y dextrinas límites.

Enzimas que actúan sobre las sobre grasas:

❖ Lipasa pancreática → Cataliza la hidrólisis de uniones éster en triglicéridos. Actúa a un pH óptimo de 8. También se segrega
un polipéptido llamado procolipasa que, al llegar la luz intestinal, es activada por la tripsina y forma colipasa.
La colipasa forma un complejo junto a la lipasa, y sirve como ancla de fijación de la enzima
sobre las micelas formadas por los ácidos biliares y lípidos de la dieta.
Esta enzima ataca enlaces éster en carbonos primarios, sus productos son, en una primera
etapa, 2,3-diailglicerol y un ácido graso, y en una segunda etapa, 2-monoacilglicerol y otro
ácido graso. Luego, la acción de una isomerasa convierte el 2-monoacilglicerol en 1-
monoacilglicerol.
La actividad de esta isomerasa no es muy intensa, por lo tanto, la hidrólisis
de las grasas es lenta y hay partes de los triacilglicéridos que no son
degradados completamente.
 Química Biológica, Metabolismo y Nutrición 5
NUT Franco Zanco

❖ Colesterolesterasa → Cataliza la hidrolisis de esteres de colesterol con ácidos grasos. Su actividad requiere la presencia
de sales biliares. No es específica, cataliza hidrólisis de:
 Ésteres de colesterol, dando colesterol y ácidos

grasos.
 Ésteres de vitaminas A, D, E y K.

 Ésteres de triglicéridos.

❖ Fosfolipasa A2 → Es secretada como proenzima y es activada por la tripsina. La presencia de ácidos grasos es un
requerimiento absoluto ya que forman, junto a los fosfolípidos, las micelas, el
sustrato de las fosfolipasas A2. Cataliza la hidrolisis del enlace entre el ácido
graso e hidroxilo del carbono 2 del glicerol del glicerofosfolípido. Da como
producto un ácido graso y un lisofosfolípido (que se degradan con otras
esterasas y fosfatasas).

Mucosa intestinal
Presenta numerosos pliegues y vellosidades que aumentan su superficie. Rodeando la base de
las vellosidades existen criptas, ambas tapizadas por enterocitos y células mucosas. La
membrana apical de los enterocitos presenta microvellosidades, de ahí deriva su nombre de
borde en cepillo. En el borde en cepillo se encuentran enzimas hidrolíticas y diversos sistemas
de transporte.

Enzimas del borde en cepillo

Proteínas:
Endopeptidasas. Como la enteroquinasa o enteropeptidasa, cataliza la
hidrolisis del tripsinógeno para formar tripsina. También existe una familia de
endopeptidasas que actúan sobre los oligopéptidos resultantes de la acción de
las proteasas pancreáticas.
Exopeptidasas. Existen al menos seis, tres de ellas son aminopeptidasa, es
decir, que cataliza la ruptura de la unión del extremo N-terminal, liberando el
primer Aa de la cadena. También hay dipeptidasas.
 Química Biológica, Metabolismo y Nutrición 6
NUT Franco Zanco

Hidratos de carbono:
Disacaridasas. Responsables de la degradación final del almidón. Tres de ellas son enzimas bifuncionales, es decir que existen
dos sitios activos diferentes en la misma molécula.
• Sacarasa – Isomaltasa. La isomaltasa cataliza la hidrólisis de uniones α-1→4 en maltosas y enlaces α-1→6 en dextrinas
limite e isomaltosa. La sacarasa escinde la sacarosa en glucosa y fructosa.
• Lactasa – Florizina hidrolasa. La lactasa cataliza la
hidrólisis de lactosa en glucosa y galactosa. La florizina
hidrolasa produce la ruptura de uniones β-glucosídicas.
• Maltasa – Glucoamilasa. Es una enzima poco activa.
Actúa sobre enlaces glucosídicos α-1→4 y en menor
medida a uniones de tipo α-1→6.
• Trehalasa. Se encuentra en pequeñas cantidades. Se
encarga de la digresión de alimentos que contienen
trehalosa, un disacárido que presenta unión doble
glucosídica α-1→1.

Ácidos nucleicos:
Nucleasas, fosfatasa y nucleosidasas.
• Nucleasas. Descomposición de ácidos nucleicos en
nucleótidos.
• Fosfatasa. Además de nucleótidos, hidroliza otros
esteres fosfóricos.
• Nucleosidasas. Su hidrolisis produce bases púricas o pirimídicas y pentosa.

Bilis
Es secretada por el hígado y almacenada en la vesícula biliar, se secreta entre 500 y
600 ml por día. Es un líquido límpido, de color amarillo dora do o pardusco, viscoso y
de sabor amargo. Su pH es de 7,8 a 8,6.
La bilis está compuesta por lípidos insolubles en agua (colesterol y fosfatidilcolina),
compuestos con propiedades detergentes (ácidos biliares), pigmentos biliares, urea,
proteínas y electrolitos.

Ácidos o sales biliares. Son compuestos relacionados con el ciclopentanoperhidrofenantreno. Las sales biliares derivan del
colesterol. En el hígado, la 7-α-hidroxilasa agrega grupos hidroxilo a la molécula de colesterol, acorta la cadena lateral a 5
carbonos y oxida el C terminal a carbonilo, formando ácido cólico y ácido quenodesoxicólico. Luego estos se conjugan con
glicina o taurina formando;
 Ácido glicocólico.  Ácido glicoquenodesoxicólico.
 Ácido taurocólico.  Ácido tauroquenodesoxicólico.
Estas son las sales biliares primarias.
Luego, son secretadas al intestino donde por acción bacteriana se forman las sales biliares secundarias, siendo estas el ácido
desoxicólico y ácido litocólico.
Las sales biliares son anfipáticas. Estas se agrupan y forman micelas en donde la porción hidrófila
queda en contacto con el medio acuoso y engloba otras moléculas anfipáticas, como fosfolípidos,
colesterol o triglicéridos. Estas favorecen a la emulsión de estas sustancias.
En periodos entre comida, las bilis secretadas por los hepatocitos se almacenan en la vesícula biliar.
Aquí se produce una intensa reabsorción de iones, principalmente de Na+, Cl- y HCO3-, y agua. Esto
provoca que la concentración de sales y pigmentos biliares alcanza valores de 5 a 20 veces mayores.
La bilis almacenada tiene un color amarillo verdosos y a veces vede oliva. Su pH es de 6,8 a 7,7.
 Química Biológica, Metabolismo y Nutrición 7
NUT Franco Zanco

Los componentes de la dieta, principalmente las grasas, estimulan la liberación de CCK. Esta
hormona se traslada por sangre hasta la vesícula y provoca la contracción de sus paredes al
mismo tiempo que relaja el esfínter de Oddi, facilitando du evacuación hacia el duodeno.
En el intestino, participan en la digestión y absorción de lípidos, gracias a sus propiedades
detergentes, facilitando su fragmentación y aumentado la superficie para el ataque de enzimas
hidrolíticas.
Cumplida su misión, continua en el intestino delgado, donde sufren la acción bacteriana,
formando las sales biliares secundarias que son reabsorbidas en el íleon distal y luego
enviados hacia el hígado por la circulación porta. En el hígado, las sales son re-excretadas en
la bilis. Estas es la circulación enterohepática que nos permite reciclar sales biliares. Un 0,5 g de sales biliares se eliminan por
las heces.
Las sales biliares tienen acción colerética, es decir, que las sales reabsorbidas de los intestinos estimulan la producción de
bilis en el hígado.
Fosfolípidos. En su mayoría son lecitinas. Estas se asocian con las sales biliares en las micelas y aumentan la emulsión de lípidos.
Colesterol. En su mayoría se encuentra no esterificado.
Pigmentos biliares. Producto de la degradación de la hemo, el más abundante es la bilirrubina (color amarillo) que, cuando se
oxida, se convierte en biliverdina (color verde).
Cálculos. La estabilidad de los componentes de la bilis esta dada por la relación entre las concentraciones de ácidos biliares,
fosfolípidos y colesterol. Cuando hay un exceso de colesterol puede precipitar formando masas sólidas, los cálculos.

Resumen de la digestión enzimática de macromoléculas

Hidratos de carbono Lípidos Proteínas

Boca Amilasa salival Lipasa lingual -
Estómago - Lipasa gástrica Pepsina
Lipasa pancreática Tripsina
Colipasa Quimotripsina
Duodeno Amilasa pancreática
Colesterol esterasa Carboxipeptidasa
Fosfolipasa A2 Elastasa
Dipeptidasas
Borde en Enteropeptidasas
Disacaridasas -
cepillo Oligopeptidasas
Aminopeptidasas
 Química Biológica, Metabolismo y Nutrición 8
NUT Franco Zanco

Absorción
Paso de nutrientes, previamente digeridos, desde la membrana apical a la membrana basolateral del enterocito para
luego volcarse a sangre o linfa.

Hidratos de carbonos
Los únicos carbohidratos que pueden ser absorbidos por los enterocitos son los monosacáridos, es decir, glucosa, galactosa y
fructosa.
La glucosa y galactosa es absorbido desde la luz intestinal hacia el enterocito por el sistema SGLT 1, una proteína transmembrana
que funciona como cotransportador activo secundario dependiente de Na+, impulsado por el gradiente de Na+ generado por la
bomba Na+-K+-ATPasa situada en la membrana basolateral. Este sistema cotransporta un monosacárido junto a un Na+ desde la
luz intestinal y la bomba Na+-K+-ATPasa transporta 3 Na+ hacia el espacio intersticial, por la tanto la relación 2 Na+ por 1 Glu/Gal.
Cuando el azúcar alcanza concertaciones elevadas en el citosol del enterocito es transportado hacia el espacio intersticial mediante
un transporte facilitado, el transportador GLUT2, situado en la membrana basolateral.
La fructosa penetra en los enterocitos mediante un transporte facilitado llamado GLUT5, específico para la fructosa. Luego es
transportado desde el citosol hacia el espacio intersticial por el transportador GLUT5 o GLUT2.

¿Qué son los GLUT? Son una familia de proteínas que ayudan al transporte de la glucosa a través de las membranas a los
diferentes tejidos.

Distribución tisular Afinidad KM

Células fetales, glóbulos rojos y BAJO
GLUT 1 plaquetas.
ALTA
(permite actuar a velocidad máxima aun a niveles bajos de glucemia)

Epitelio intestinal, túbulos ALTO

GLUT 2 renales, hígado y páncreas.
BAJA
(la velocidad de transporte está directamente relacionada con los niveles de glucemia)

BAJO
GLUT 3 Cerebro y nervios periféricos ALTA
(su velocidad no está influenciada por fluctuaciones de glucosa)
Tejido adiposo y músculo
GLUT 4 esquelético y cardíaco.
Regulada por la INSULINA (liberada post ingesta) y el CALCIO (liberada en la contracción muscular)
 Química Biológica, Metabolismo y Nutrición 9
NUT Franco Zanco

Lípidos
La hidrolisis total de las grasas no es un requisito para poder ser absorbidas.
Los compuestos finales de la digestión de lípidos como monoacilglicéridos, ácidos grasos de cadena larga (<10), lisofosfolípidos,
colesterol y vitamina liposolubles son incluidos en micelas, lo que les permite difundir hacia el borde en cepillo. Luego, estos
productos atraviesan la membrana por difusión simple, y también se demostró que existen sistemas de transporte que fijan ácidos
grasos de cadena larga y los transfiere al REL del enterocito.
En los enterocitos, estos productos absorbidos son utilizados para la síntesis de triglicéridos. Primero, los ácidos grasos son unidos
a la coenzima A, formando Acil-CoA. Esta reacción es catalizada por la tioquinasa y la energía la aporta un ATP que forma AMP y
PPi. Luego continua a través de dos vías;
 Requiere de 2-monoacilglicerol.

 Requiere glicerol-3-fosfato.

Por último, estos triglicéridos formados, colesterol, fosfolípidos y apoproteínas forman quilomicrones. Estos quilomicrones son
excretados por exocitosis al espacio intersticial, pasan a los vasos linfáticos y llegan hasta el conducto torácico para terminar en la
vena subclavia, alcanzado la circulación general.
Los ácidos grasos de cadena corta (>10) no se incorporan a
micelas. Estos difunden pasivamente a través de las
membranas y pasan a los capilares del sistema porta unidos
a albumina.

Proteínas
Los productos finales de la digestión son aminoácidos libres, dipéptidos y tripéptidos. Estos compuestos atraviesan la membrana
apical utilizando distintitos sistemas.
Los Aa libres son cotransportados con Na+, cuya energía depende del gradiente generado por la bomba Na+-K+-ATPasa. Es un
transporte activo secundario. Además, pueden ser absorbidos por difusión facilitada, independiente de Na+.
Los dipéptidos y tripéptidos son captados por el transportador PEPT 1 de membrana apical, que actúa como un mecanismo de
transporte péptido/protón (H+). Luego, dentro del enterocito son escindidos a Aa por acción de peptidasas intracelulares.
Desde el interior de las células, los Aa llegan a la membrana basolateral y la atraviesan por difusión facilitada para llegar a
capilares del sistema de la vena porta.
Química Biológica, Metabolismo y Nutrición 10
NUT Franco Zanco