HI

STOLOGI
A
y organografi
a
TEMA
1 INTRODUCCIÓN A LOS TEJIDOS Y
ÓRGANOS VEGETALES
1. Niveles de organización en plantas cormofitas

Las macromoléculas se agrupan formando orgánulos, estos dan lugar a las células, y es la interacción y
agrupación entre las mismas lo que da lugar a los tejidos. A su vez, la acción conjunta de los tejidos permite la
formación de distintos órganos y, en última instancia, la planta.

2. Tejido vegetal verdadero o cormofito

Los tejidos vegetales son más simples que los animales, y se pueden generalizar como asociaciones de células
para realizar una función de forma cooperativa. En esta clase de tejidos no se puede hablar de origen o
componentes, pues son muy variados entre sí.
Las células vegetales se pueden clasificar en tres grandes grupos:

-Células parenquimáticas: son células que poseen pared primaria.

-Células colenquimáticas: son células con pared primaria engrosada desigualmente.

-Células esclerenquimáticas: son células con pared primaria y secundaria en las que las dos están lignificadas.
En ellas, la lignificación va desde la lámina media hacia el interior.

Estas células se asocian para formar tejidos simples y complejos. Los primeros son aquellos formados por un
único tipo celular, y se diferencian el parénquima, el colénquima y el esclerénquima. Por otro lado, los tejidos
complejos están formados por varios tipos celulares, y se diferencian el xilema, el floema, la epidermis, el
peridermis y los meristemos, los cuales están formados por células parenquimáticas pero con distintos grados
de diferenciación y de potencialidad.

3. Clasificación funcional de tejidos vegetales

Tejido indiferenciado

Solo hay uno, y es el tejido meristemático o meristemo, cuya función es la formación del resto de tejidos (y,
en consecuencia, del resto de la planta).

Tejidos diferenciados

- Forman el cuerpo de la planta.

• Tejidos fundamentales y de sostén: son los tres tejidos simples, el parénquima (de relleno), el colénquima
y el esclerénquima. Estos dos últimos son conocidos como tejidos de sostén o de estereoma, y forman el
sistema fundamental.

• Tejidos conductores o vasculares: se encargan del transporte de la sabia, y son el floema y el xilema,
formando el sistema vascular.

• Tejidos protectores: rodean la planta y suponen el límite con el exterior. Son la epidermis y el
peridermis, y forman el sistema dérmico.

• Tejidos secretores: se encargan de la secreción de determinadas sustancias.

1
4. Órganos vegetales

Por su parte, los órganos son especializaciones funcionales y estructurales de las plantas. Entre ellos se
incluyen el tallo, encargado del soporte y la conducción de la sabia; las hojas, encargadas de la fotosíntesis; la
raíz, en la fijación y absorción de sustancias necesarias; y la flor, que no es un órgano en sí, sino un conjunto de
órganos encargado de la reproducción. Al conjunto del tallo y las hojas se le conoce con el término de brote.

Los distintos órganos vegetales contienen tejidos que se disponen siguiendo unos patrones determinados y
tienen una organización definida y característica. Todo ello viene definido por el taxón (nivel de organización de
la planta): dependiendo del género/ familia de plantas, los tejidos se organizan funcional y estructuralmente de
una u otra manera.

Con respecto a los tejidos y su variabilidad se pueden afirmar dos generalidades:

-El tejido vascular queda englobado por el fundamental.

-Los tejidos de protección aparecen formando una cubierta externa.

5. Cuerpo primario y crecimiento secundario de la planta

Para que la formación de la planta tenga lugar es necesario que haya en primer lugar un crecimiento primario, el
cual da lugar al cuerpo primario de la célula y lo hace a partir de los meristemos de la planta, que proceden del
embrión. Así, en el paso de cigoto a embrión, la diferenciación celular se da por toda la planta; mientras que el
del embrión a la planta está restringida a regiones concretas, los meristemos que se mantienen presentes en la
planta a lo largo de toda su vida y que mantienen el carácter embrionario permitiendo así el mantenimiento de
células no diferenciadas con la capacidad de evolucionar hasta el destino que se necesite.

Cortex: entre la epidermis y los

haces vasculares.

Haz vascular: xilema (azul) y

floema (rojo).

Médula: tejido fundamental hacia

el interior de los haces
vasculares.

Estela/cilindro vascular.
- Crecimiento primario: plantas con meristemos primarios mantienen el carácter embrionario y no paran de
crecer a lo largo.
- Crecimiento secundario: plantas con meristemos secundarios, se suele dar en tallos y raíces; no forma
nuevos órganos. No está presente en todos los tipos de plantas. Se encarga del crecimiento en grosor.

2
TEMA
2 MERISTEMOS
1. Concepto: Meristemo y región meristemática.

Un meristemo es una célula o grupo de células morfológicamente indiferenciadas especializadas en división

celular ordenada para formar nuevos tejidos. Éste se caracteriza por mantener el carácter embrionario y por
estar incluido en una región meristemática, la cual se define como una región en diferenciación y crecimiento.

En las regiones meristemáticas, una o varias células iniciales permanentes sufren una división a intervalos
largos en forma de mitosis asimétricas (2 células distintas), de manera que el resultado es un grupo de células
iniciales permanentes y otro de células iniciales temporales (células derivadas inmediatas de las iniciales
permanentes). Así, la mitosis asimétrica permite que se dé siempre una región de células morfológicamente
indiferenciada con toda la potencialidad, que permanecen durante toda la vida de la planta.

El grupo de células generadas con naturaleza distinta a la de sus progenitoras se dividen a intervalos cortos y
van diferenciándose en ellos. Se genera así un gradiente de diferenciación y potencialidad según el cual, a
medida que aumenta la diferenciación disminuye la potencialidad de formar tipos celulares distintos.

Las células iniciales permanentes forman el meristemo propiamente dicho (PROMERISTEMO), mientras que
las células formadas tras la diferenciación, que entran en G0, forman los tejidos adultos. Los límites de
separación entre ambos tipos no están definidos porque el proceso de especialización es progresivo.

Las características generales del promeristemo son las siguientes:

-Es una fuente de células jóvenes mitóticamente y sanas genéticamente. Esto es debido a que las células
iniciales tienen ciclos muy largos de división, con lo que al disminuir el número de mitosis, disminuye también la
probabilidad de que ocurran errores en la segregación de los cromosomas y un menor acortamiento de los
telómeros, con lo que disminuye de la misma forma la acumulación de dichos fallos. Así, esas células pueden
estar produciendo nuevas células toda la vida.

-Determinan patrones de desarrollo de tejidos y órganos por la posición. Esto es debido a que el destino de las
células depende de la posición de las células iniciales de las que proceden (por la determinación).

- Una región meristemática suele incluir tejidos meristemáticos parcialmente determinados:

1
Meristemos derivados:

Mantienen un poco de potencialidad, dan lugar a tipos celulares distintos pero al final todos darán lugar a un
solo tipo de tejido.
- El protodermo o protodermis da lugar a la epidermis.
- El procambium a los tejidos vasculares del cuerpo primario.
- El meristemo fundamental generará los tejidos más o menos uniformes que forman el sistema fundamental.

2. Clasificación de meristemos.

SEGÚN LA SECUENCIA DE FORMACIÓN

Primarios

Se forman en primer lugar y originan tejidos primarios. Son continuos con los del embrión, con lo que se
incluyen el meristemo apical del brote vegetativo (tallos y hojas), el meristemo apical de la raíz y el meristemo
intercalar (tallos y hojas). En general forman el cuerpo primario de la planta.

Secundarios

Se originan más tarde dentro de tejidos primarios diferenciados y forman tejidos secundarios. Propician el
crecimiento en grosor de los órganos. En algunas plantas no hay.

El cambium vascular forma el xilema y el floema secundarios, mientras que el felógeno da lugar al peridermis
(un tejido protector).

SEGÚN LA POSICIÓN CON RESPECTO A SUS DERIVADOS

-Apicales: crecen hacia abajo, encontrándose el meristemo encima de los derivados. Un caso especial son los
axilares, que originan tejidos que quedan debajo pero que se dirigen a las axilas de las hojas.

-Intercalares: son regiones meristemáticas de entrenudos de monocotiledóneas. De forma que se encuentran

entre tejidos diferenciados.

Estos dos son los responsables del crecimiento primario, en longitud.

-Laterales: Se encuentran a lo largo de un órgano, en el interior o en la periferia, formando un cilindro hueco o

unos cordones longitudinales. Paralelos al eje mayor del órgano.

Este es responsable del crecimiento secundario, en grosor.

3. Células meristemáticas.

Características

Son isodiamétricas, es decir, poliedros regulares; a excepción del cambium que son largas y estrechas.
Además, se encuentran unidas unas a otras sin espacios intercelulares.

ULTRAESTRUCTURA

Estas células tienen una pared primaria delgada, un núcleo eucromatínico grande que ocupa aproximadamente
un 50% del volumen celular, orgánulos pequeños y escasos (sobre todo retículo endoplasmático y algunos
dictiosomas). Lo que más abunda en el citoplasma son los ribosomas, junto con algunas vacuolas pequeñas y
dispersas. Los plastos presentes lo hacen en forma de proplastos (precursores de los cloroplastos).

2
 Función de la célula: formar otras células.

CW: pared 1 muy delgada (no le

da tiempo a desarrollarse por las
numerosas divisiones), con
muchos plasmodesmos.

NL: nucleolo enorme con

numerosos ribosomas (síntesis
proteica).

N: núcleo muy grande y

eucromatínico.

Citoplasma: muchas y pequeñas

vacuolas, Golgi con numerosos
dictiosomas y protoplastos.

Planos de división

El plano de división depende del plano del huso mitótico y la formación de la placa celular. En las divisiones
periclinales se originan filas ordenadas de células que hacen el organismo cada vez más grueso, ya que se
dan de forma paralela a la superficie. Por otra parte, en las divisiones anticlinales, tanto transversales como
radiales, se produce un incremento de la superficie del órgano. En el caso de la radial, se produce un aumento
del contorno, pues la división es paralela al eje; mientras que en las transversales de da un aumento de la
longitud al ser la división perpendicular al eje.

División periclinal

División anticlinal
radial

3
 4. Meristemos primarios

Meristemo apical del brote vegetativo

1. Forma y localización

Se encuentra asentado en el ápice vegetativo del tallo o ápice caulinar, y aparece

protegido por los primordios foliares (precursores de las hojas), que lo envuelven
formando las yemas. En esas yemas está el meristemo apical, una porción del ápice
vegetativo que queda por encima del primordio foliar más joven.

Los primordios foliares parecen con una forma y tamaño variables, con un diámetro
comprendido entre 80 y 3000 µm. Además, se diferencian los prominentes y aquellos
que son casi planos, existiendo entre ambos una extensa y variada gama.

El meristemo apical coincide con el inicio de lo primordios foliares más jóvenes.

4
El ápice vegetativo puede cambiar de forma cíclicamente entre el inicio de la formación de una hoja y el de la
siguiente.

2. Organización

A. Pteridofitas (criptógamas vasculares)

El ejemplo más claro son los helechos.

A partir de una única célula inicial, por una división larga se crea
una célula igual que su progenitora y otra ligeramente diferente.
Ésta última comienza a sufrir divisiones mitóticas largas y
simétricas que dan lugar a células cada vez más diferenciadas
hasta llegar al tejido adulto. Queda definida así la zona del
promeristemo como la zona compuesta de la célula inicial y las
resultantes de las primeras divisiones.
La célula derivada inmediata es la que se sigue dividiendo y
originando el resto, mientras que la que se ha originado igual que
la madre queda quieta esperando señales para otra división.

B. Fanerógamas
La mayoría de las angiospermas tienen un meristemo que se ajusta a este modelo, basado en la
organización de dos partes, la túnica y el cuerpo. Ambas se diferencian en lo que las reviste y lo que
hay en el interior. Hay dos grupos de células iniciales.
Cuanto más abajo en el meristemo, más diferenciación hay en las células.

La túnica es la capa superficial formada por una o más filas de células; y el cuerpo es la masa de

células interna Células iniciales de la túnica

En la zona de la túnica solo se dan

divisiones anticlinales, por lo que van a
contribuir al aumento de la superficie,
nunca a la masa interior. Por su parte, las
células del cuerpo se dividen en los tres
planos.
En el tipo opuntia hay una zona de
transición entre las células madre y el
meristemo.
La organización del meristemo según el
modelo de túnica y cuerpo tiene células
iniciales en la túnica y el cuerpo, pero las
divisiones de tipo anticlinal solo se dan en
la túnica.

5
 Las células madre centrales (tanto
las que darán la túnica como las
que darán el cuerpo) se dividen y
forman, con sus derivadas
inmediatas y las células iniciales de
la túnica, el promeristemo, que a
su vez da lugar por divisiones y
diferenciación al resto del
meristemo o región meristemática.
Así, las células que forman la
túnica acaban dando lugar al
protodermo y, al final, la epidermis.
Por otro lado, las células iniciales
del cuerpo son las encargadas de
formar el cuerpo, que forma el
meristemo fundamental y, a largo
plazo, la médula.
El meristemo marginal, lateral o
periférico está situado en torno al
meristemo central del cuerpo, el
que aparece estructurado en filas y
da lugar a la médula. Aparece
formado a su vez por meristemo
fundamental (que da la corteza), el
procambium (que formará el
sistema vascular) y los primordios
foliares (que evolucionarán hasta
formar las hojas).

Conforme avancemos hacia abajo

en el cuerpo, irán apareciendo en
el meristemo marginal los
primordios foliares jóvenes y, más
abajo, los más maduros.

C. Gimnospermas
Su modelo de organización es muy similar al de angiospermas, con una diferencia en la evolución de las
células iniciales y en las denominaciones de las partes.
En gimnosperma, la organización meristemática se divide en manto y núcleo central. La zona del
manto sería la correspondiente a la túnica, y sufre divisiones anticlinales y periclinales, ya que también
contribuye al crecimiento del núcleo central. Por su parte, el núcleo central es similar al cuerpo, y de la
misma forma se divide en las tres dimensiones del plano. En este modelo hay en el ápice un único
grupo de células iniciales que contribuye a ambas partes.

El meristemo que se forma en la

zona central del núcleo evoluciona
formando una fila, el llamado
meristemo celular, que al final
evoluciona hasta el meristemo
fundamental. Por otra parte, la zona
que en angiospermas corresponde al
meristemo marginal, aquí recibe el
nombre de meristemo lateral, que
acaba formando el meristemo
6
 fundamental, el procambium y los primordios foliares. En último lugar, el manto forma a la larga la
protodermis.
Según este modelo, la organización del meristemo se lleva a cabo a partir de un grupo de células
iniciales presentes solo en el manto y a partir de las cuales se producen divisiones anticlinales y
periclinales (de manera que las células iniciales contribuyen tanto al manto como al núcleo central). Esta
es la diferencia principal entre este modelo y el anterior.

no se da en todas las
especies, delimita el
promeristemo

Meristemo apical de la raíz

1. Localización

Es un meristemo subapical debido a que

aparece cubierto por una cofia o caliptra que
la protege del rozamiento con la tierra, que
acabaría por destruir el meristemo. Forma una
región meristemática continua con los tejidos
diferenciados (adultos) a través de
meristemos derivados: la protodermis (capa
exterior precursora de la epidermis o
rizodermis), el procambium (que va por el
interior y desemboca en los tejidos
vasculares) y el meristemo fundamental (que
acaba en el córtex).

7
2. Organización

A. Pteridofitas (Criptógamas vasculares)

Poseen una única célula inicial (subapical) más grande que el resto que, por división cíclica y a
intervalos largos da lugar a las células precursoras de todo el cuerpo de la raíz y de la caliptra, que se
dividen a intervalos cortos y en distintos planos.

B. Fanefógamas
Son plantas que se caracterizan por presentar un grupo de células iniciales. Los meristemos de estos
organismos se clasifican, según el epitelio, en abiertos y cerrados.
Meristemos abiertos
Las células iniciales originan todas las regiones hísticas (tejidos) de la raíz, incluida la calilptra, o todas
las regiones, excepto el cilindro central con iniciales propias. En algunas plantas sí se distingue de
forma muy clara la zona central de la caliptra, denominada columela, que se forma directamente por
divisiones de las células iniciales hasta formar la caliptra propiamente dicha.

En este modelo no se
distinguen células iniciales de
distintas regiones de la raíz.

8
 Meristemos cerrados
Se distinguen grupos de células iniciales que originan distintas regiones de la raíz según la raíz o el
espacio. Así, pueden aparecer:
-Células iniciales del cilindro central, denominado estela, que va a formar los tejidos vasculares internos.
-Células iniciales del cortex, que van a formar el cortex de la raíz.
-Células iniciales de cortex y epidermis, que originan una cosa u otra dependiendo de la situación.
-Células iniciales de la epidermis (dermatógeno).
-Células iniciales de la caliptra (caliptrógeno)
-Células iniciales de la caliptra y la epidermis (dermocaliptrógeno).
Todas ellas se combinan de forma distinta dependiendo de familias o de especies. Lo más frecuente es
la aparición de tres grupos de células iniciales.

Las células del cilindro

central aparecen más
ordenadas

3. Centro quiescente
Es un grupo de células iniciales con bajo o ningún índice de mitosis, por lo que tienen ciclos celulares muy
largos. Es detectable mediante técnicas especiales, y responde a un daño en el ápice activándose y
regenerando un nuevo meristemo apical o la caliptra. Así, el centro quiescente supone un reservorio de células
genéticamente sanas, por lo que se corresponde con las células iniciales permanentes del meristemo apical de
la raíz.
¿Cómo se integra el concepto de centro quiescente
con los modelos anteriores?
MERISTEMO APICAL DE LA RAÍZ DE ARABIDOPSIS

9
Meristemos intercalares.

Están localizados entre regiones de tejidos más menos diferenciados, y se originan a partir del meristemo apical
del brote. Cuando se origina el brote, todos los nudos están juntos, y a partir de ahí el meristemo se va
desarrollando.

Se da en gramíneas, un tipo de monocotiledóneas.

10
TEMA
3 TEJIDOS FUNDAMENTALES Y DE
SOSTÉN
1. Parénquima

Características generales

Es una sustancia fundamental de la planta en la que están inmersos los demás tejidos, con lo que forma el tejido
fundamental.

Es así el precursor del resto de tejidos desde el punto de vista de ontogénesis (desarrollo de la planta) y filogénesis
(evolución). Está relativamente indiferenciado y formado por células vivas con pared primaria delgada, con capacidad de
división y que pueden recobrar el carácter meristemático para la regeneración y restauración de los tejidos tras el
sufrimiento de lesiones y heridas. Además, dichas células poseen diversidad de funciones, por lo que el tejido posee
características morfológicas variables.

Distribución y origen

En el cuerpo primario de la planta forma grandes masas que constituyen la médula y cortex de tallo y raíz, mesófilo de hojas
y la pulpa de frutos. Este conjunto procede del meristemo fundamental. Aparece también en el felodermis, un tejido
secundario que procede del crecimiento secundario del felógeno. Por último, el parénquima aparece asociado al sistema
vascular, formando el xilema y floema primarios si proceden del procambium, o formando el xilema y floema secudarios si
proceden del cambium vascular.

Diferenciación

Como todas las células meristemáticas, las del parénquima reciben estímulos que determinan su destino y que dependen de
la posición en la que la célula se encuentre. Así, estos estímulos constituyen señales que controla la activación o inhibición
de ciertos genes que provocan cambios en la estructura de las células y de las relaciones intercelulares, tales como el
aumento del tamaño celular, el engrosamiento de la pared primaria, cambios en el protoplasto o la formación de espacios
intercelulares. En el caso de los cambios en el protoplasto, se produce la maduración de los proplastos, un aumento de
tamaño y fusión de las vacuolas y, dependiendo del tipo celular, el desarrollo de la capacidad de almacenamiento de
sustancias ergásticas (productos del metabolismo de las células). Cuando se crean los espacios intercelulares, ante la
necesidad de un mayor espacio y por cambios en la relación célula-entorno pueden darse:
- espacios esquizógenos, que se forman por disolución de la lámina media; al crecer se tienen que separar para evitar
roturas.
- espacios lisígenos, por la lisis de determinadas células; no son espacios limpios pues hay restos celulares.

ESQUIZÓGENOS LISÍGENOS

1
Clasificación mofofuncional

1. Parénquima fotosintético/clorénquima

Su función principal es la fotosíntesis, por lo que posee una gran cantidad de cloroplastos,
quedado el centro ocupado por una gran vacuola que los dirige a la periferia. Además, este
posicionamiento de los cloroplastos en los extremos de la célula permite un mayor
aprovechamiento de la luz incidente.

Se localiza en las partes verdes de la planta: de forma empalizada y lagunar en el mesófilo

de hojas de dicotiledóneas, de forma homogénea en el mesófilo de hojas de
monocotiledóneas y de forma también homogénea en los tallos jóvenes.

PARÉNQUIMA EN EMPALIZADA

LAGUNAR

2
 a. Parénquima en empalizada
Está formado por células cilíndricas con espacios intercelulares pequeños, y aparece en la cara adaxial.
b. Parénquima lagunar
Está formado por células redondeadas o lobuladas con amplios espacios intercelulares y aparece en la cara abaxial,
en el envés favoreciendo el intercambio y actuando como barrera protectora. Esto es debido a que sus espacios
aumentan la superficie celular libre para el intercambio de gases y la pérdida de agua (tiene mucha superficie
expuesta al aire).

2. Aerénquima

La función de estos tejidos es la de aportar oxígeno a órganos anegados (bajo el

agua) o acuáticos, ya que las células que lo forman se encuentran en flotación,
rodeadas de agua y tienen mucho aire.

Sus características estructurales principales están relacionadas con su forma y su

organización. En primer lugar, las células se organizan dejando espacios
intercelulares muy grandes con gas, de forma que posibilitan la difusión rápida de
oxígeno y dióxido de carbono.

Para ello, las células adoptan una forma estrellada o una organización poliédrica
rodeando grandes cámaras, ya que poseen un esqueleto y dejan pasar el aire a su
través. Se localizan en hojas, rallos y peciolos de angiospermas acuáticas.

3. Parénquima de almacenamiento

Su función principal es el almacenamiento de sustancias de reserva. Sus características estructurales y su localización está
relacionada con el tipo de producto que vayan a almacenar.

A. De hidratos de carbono, lípidos, proteínas.

Los glúcidos hidrosolubles se almacenan en el citosol, como la glucosa y la sacarosa en el tallo de la caña de
azúcar. El almidón, por su parte se acumula en granos de amiloplastos. Por otro lado, los lípidos pueden aparecer en
forma de gotas lipídicas en el citoplasma formando oleosomas o cuerpos oleíferos; o pueden aparecer almacenados
en eleoplastos. Por último, las proteínas se acumulan en las vacuolas formando cuerpos proteicos sólidos rodeados
por el tonoplasto.
La mayoría de los orgánulos presentes en las células de estos tejidos están especializados en el almacenamiento de
sus productos, quedando el resto de los orgánulos enmascarados.
Se localizan el tubérculos, frutos y semillas.

3
 Gránulos de almidón

B. De hemicelulosa
La pared celular de estas células se presenta muy gruesa debido a la excesiva presencia de hemicelulosa en ella.
Cuando la célula necesita los polisacáridos, degrada la hemicelulosa.
Se localiza en las semillas de café, liliáceas y palmáceas.

C. De agua: parénquima acuífero

Aparece con una gran vacuola y un mucílago, una sustancia que contiene polisacáridos con una gran capacidad de
absorber y retener agua. Estos mucílagos pueden aparecer en el protoplasto, bien en la vacuola o bien en el
citoplasma, o en la pared.
Se localiza en tallos y hojas de plantas suculentas.

4. Parénquima limitante

A. Endodermis
Está formada por una capa de células apuestas (muy juntas y sin dejar espacios) y separa parénquima de tejido
conductor. Estas células presentan una característica muy específica: una zona de las paredes anticlinales (radiales
y transversales) tiene un engrosamiento en la banda central, la banda de Caspary, una capa que constituye un
depósito de sustancias hidrofóbicas al estar impregnada de lignina y suberina. La función de estas zonas es impedir
la difusión de líquido, a través de las paredes celulares, desde el exterior hacia la estructura que circundan, ya que la
pared celular está hidratada y sí que permite la difusión de solutos disueltos.
Este tejido se localiza en raíces, algunos tallos y hojas.

4
 B. Exodermis
Este tejido es similar a la endodermis y se encuentra bajo la epidermis en raíces

5. Parénquima fundamental

Este parénquima forma médula y córtex de tallos y raíces y pulpa de frutos. Las células que lo forman tienen una pared
delgada, forma poliédrica y espacios intercelulares pequeños. La mayoría poseen leucoplastos o cloroplastos con grana poco
desarrollados. Por último, estas células pueden almacenar taninos o cristales en forma de drusas.

Células parenquimáticas especializadas en transporte

Células transfer o de transferencia

Son células cuya función es la transferencia de solutos en gran cantidad a través de una distancia corta. Tienen, en general,
una pared celular y membrana muy invaginadas, de manera que forman una pared laberíntica que contribuye al aumento de
la superficie (necesario para transferir los solutos) y, en última instancia, la facilitación del transporte. Se localizan en
glándulas y asociadas a elementos vasculares (donde facilitan el transporte de elementos, sobre todo en el floema)

Se observa que la célula central

posee numerosas invaginaciones
en las que han quedado encerradas
trazas de pared celular.

5
6. Colénquima

Características generales

Es un tejido mecánico o de sostén que forma parte del estereoma (conjunto de elementos de sostén), con lo que aparecen en
órganos jóvenes en crecimiento.

Las células que lo forman son células vivas con cloroplastos y capacidad de desdiferenciación y división (como ocurría en
el parénquima), con lo que contribuyen a la regeneración de forma rápida. Poseen pared primaria especial porque tiene que
servir de sostén; contiene abundantes pectinas y mucha cantidad de agua, tanto que llega a ocupar un 60% de su peso, así
como aglutininas, unas sustancias con acción antimicrobiana. Esta pared está engrosada desigualmente y se organiza según
una estructura laminar con capas que alternan una capa rica en celulosa con microfibrillas orientadas transversalmente y otra
rica en pectina con microfibrillas orientadas longitudinalmente. Además, la pared primaria de estas células es plástica, lo
cual se traduce en que tiene la capacidad de deformarse irreversiblemente (por eso permite el crecimiento), y con la edad
puede sufrir deshidratación esclerificarse (endurecerse por la lignificación).

V: Vacuola

M: Mitocodrias

P: Proplasto

N: Núcleo

En toda la pared hay la misma

cantidad de capas, pero en algunas
partes, estas se encuentran más
apretadas (engrosamiento irregular).

La célula que contiene los

proplastos es parenquimática.

6
Tipos de colénquima (atendiendo al patrón de engrosamiento de la pared)

En el colénquima angular el
engrosamiento tiene lugar en los
vértices y se produce sin dejar ningún
espacio intercelular (en este tipo de
colénquima los engrosamientos de la
pared celular se producen en el
ángulo donde convergen varias
células, de ahí la ausencia de espacios
intercelulares).

El colénquima laminar tiene el

engrosamiento de forma paralela a la
superficie (paredes periclinales).

En el colénquima lagunar los

engrosamientos de las paredes
celulares primarias son adyacentes a
un espacio extracelular. Sin embargo,
dichos engrosamientos no rellenan
completamente el espacio intercelular
por lo que se pueden observar
espacios extracelulares con aire entre
las paredes celulares de las células
contiguas.

En el colénquima anular se distingue del resto

por ser el único que tiene toda la pared
engrosada, resultado de un depósito continuo de
pared en estados avanzados de desarrollo. Esto
hace que presente espacios intercelulares.

Distribución en la planta

Este tejido solo aparece en órganos jóvenes, y se diferencian varias partes clave. Por un lado, en los tallos y peciolos de hoja
se pueden situar en la periferia, formando un anillo continuo o unos cordones longitudinales, o en las aristas a modo de
costillas

Aristas o costillas- anillo continuo- cordones

longitudinales.

7
 Colénquima angular.

Haz vascular

Parénquima

Por otro lado, la organización en el limbo de las hojas se estructura en unos cordones a lo largo de los márgenes de la hoja
que aparecen protegiendo haces vasculares formando casquetes alrededor de ellos, bien en la superficie abaxial o bien en la
superficie adaxial y abaxial.

Origen y diferenciación

El colénquima se origina a partir del meristemo fundamental (no se forma a partir de meristemos secundarios) por
diferenciación directa de células meristemáticas o a partir de células parenquimáticas. Para ello no se depositan nuevas
capas de pared, sino que su engrosamiento es consecuencia de una extensión de las existentes. Se disuelve parcialmente la
pared existente y facilitan el depósito de nuevos componentes, lo cual favorece el engrosamiento de las capas existentes y
una extensión de la pared.

7. Esclerénquima

Características generales y componentes

El esclerénquima es un tejido mecánico o de sostén, por lo que también forma parte del estereoma, que aparece en órganos
con forma y tamaño definitivos.

De esta manera, las células que lo forman son maduras con protoplasto que, aunque en ocasiones aparece vivo, suele
aparecer muerto. Esto se debe a que en el proceso de diferenciación se vacía el interior del protoplasto, con lo que pasan a
almacenar sustancias de reserva que facilitan su función de sostén. Estas células presentan pared primaria (plástica) y
secundaria (elástica), ambas lignificadas (de hecho la lignificación se inicia en la lámina media y llega hasta la pared
secundaria pasando antes por la primaria). Las propiedades que la lignina confiere a la pared son:

-Elasticidad, definida como la capacidad de deformación reversible (no permite crecimiento), y que aumenta con el nivel de
deshidratación.

8
 -Rigidez y fuerza, que junto con la elasticidad permiten que la pared presente resistencia a fuerzas de tensión y presión.

-Impermeabilidad

-Protección frente a ataques físicos (garras, dientes), ataques químicos y digestión por organismos.

El esclerénquima se compone de dos tipos de células: esclereidas y fibras, aunque es difícil distinguirlas.

Esclereidas

1. Características morfológicas
Son células que generalmente son cortas y con protoplasto vivo, aunque también las hay alargadas y con protoplasto
muerto. Es frecuente en ellas la presencia de punteaduras y no forman haces.

2. Clasificación morfológica

Braquio: todas con las mismas

dimensiones (isodiamétricas).

Macro: más grandes de lo normal

(cilíndricas).

Osteo: Forma de hueso largo.

Astro: Forma de estrella.

Trico: Forma de pelo, son muy largas y

delgadas.

Distribución

Aparecen en el córtex y médula de tallos y raíces formando grupos o aisladas (cuando aparecen aisladas en medio de un
tejido uniforme se les llama idioblastos, forma distinta a células del entorno); en el mesófilo de las hojas, en la pulpa de
frutos como la pera y el membrillo (en los que la pared sufre una deslignificación por la actividad enzimática del
protoplasto), y en las cubiertas de frutos y semillas, formando láminas protectoras.
 PUNTEADURAS HAN QUEDADO
ATRAVESADAS
TRANSVERSALMENTE

CW1: Pared celular primaria.

CW2: Pared celular secundaria.

P: Proplasto

ER: Retículo endoplasmático en un

BRAQUIESCLEREIDA CORTADA DE FORMA QUE LAS microtúbulo a través de una punteadura.
PUNTEADURAS HAN QUEDADO ATRAVESADAS
BRAQUIESCLEREIDA CORTADA DE FORMA QUE LAS PD: Plasmodesmo.
BRAQUIESCLEREIDA CORTADA DE FORMA QUE LAS

Fibras

1. Características
Son células largas y estrechas con extremos aguzados de las cuales algunas poseen protoplasto vivo. Tienen punteaduras
menos desarrolladas que en esclereidas pero son muy largas (hasta 10 cm). Se organizan en haces aprovechables en la
industria textil.

2. Clasificación y distribución

a. Fibras xilares o xilemáticas: incluidas en el xilema.

b. Fibras extraxilares o extraxilemáticas: se encuentran fuera del xilema y se caracterizan por poseer una pared
secundaria muy gruesa y muy lignificada en monocotiledoneas,. Poseen punteaduras simples y sin cámara.
Atendiendo a su localización pueden ser:

10
 ML: Lámina media

CW1: Pared primaria

S1

S2

S3

W: Capa verrucosa

Protoplasto muerto

1 2
a. Fibras especiales:

FIBRAS SEPTADAS (1): A partir de una fibra diferenciada se produce una mitosis que produce células separadas
por septos que contienen lámina media, pared primaria y, a veces, pared secundaria. Estos septos pueden almacenar
grasas, almidón o cristales de oxalato cálcico. Aparecen en el xilema y el floema de algunas dicotiledóneas y fuera
del tejido vascular en algunas monocotiledóneas.

FIBRAS MUCILAGINOSAS O GELATINOSAS (2): Poseen una capa rica en celulosa y pobre en hemicelulosas
y lignina en la capa más interna de la pared secundaria que recibe el nombre de capa G. Esta aumenta la capacidad
de hidratación de la pared y tiene la capacidad de hincharse y ocluir la fibra. Por lo general, estas fibras aparecen en
haces vasculares de monocotiledóneas y leguminosas.

Origen y diferenciación

Si se encuentran en el xilema y el floema primarios procede del procambium, mientras que si aparecen en el xilema y el
floema secundarios lo hacen del cambium vascular. Por otro lado, las fibras y esclereidas que aparecen bajo la epidermis de
las hojas, en las espinas, en el córtex de raíces y tallos y en zonas perivasculares (alrededor de los haces vasculares)
proceden del meristemo fundamental o de células parenequimáticas que han sufrido esclerificación. Si, de otra manera,
aparecen formando parte de la cubiertas de frutos y semillas, proceden del meristemo que origina tejidos protectores, la
protodermis. Por último, si se encuentran en la peridermis se forman a partir del felógeno.

En cuanto a la diferenciación, crecimiento simplástico por el cual crecen de forma coordinada con las células vecinas y
manteniendo las comunicaciones intercelulares iniciales. Además, en fibras largas y esclereidas ramificadas se produce un
crecimiento apical intrusivo entre células vecinas y espacios intercelulares. Cuando las células desarrollan este crecimiento
pierden las comunicaciones intercelulares. Como no pueden crecer ligadas a células vecinas porque estas han dejado de
crecer, utilizan los espacios intercelulares para hacerlo.

11
12
 TEMA
4 TEJIDOS VASCULARES
1. Componentes

A través de los componentes del sistema vascular se lleva a cabo la conducción de numerosas sustancias.

El primer elemento del sistema vascular es el xilema, cuyo transporte (de la raíz a las zonas de evaporación en las hojas),
tiene lugar por presión negativa. Esta ocurre cuando el agua se evapora por las hojas y genera una diferencia de presión que
hace que ascienda más agua por el tallo y que tenga que entrar más por la raíz (succión). El xilema se encarga del transporte
de agua ysolutos hasta las hojas y el tallo, donde tendrá lugar la fotosíntesis.

El floema, la otra parte del sistema vascular se encarga del transporte de los productos de la fotosíntesis desde las hojas
(fuentes) hasta otros puntos de la planta (sumideros), en los cuales se acumulan dichos productos. Este transporte tiene lugar
por presión osmótica, ya que donde haya menor concentración de los productos debido a que están siendo consumidos
tenderá a ir el resto de producto para solucionar esta diferencia. Su otra función es el transporte de moléculas señal para la
comunicación celular.

Tanto el xilema como el floema aparecen asociados formando haces vasculares.

2. Origen

El procambium da lugar al xilema y al floema primarios, que se componen de protoxilema y metaxilema y protofloema y
metafloema respectivamente. La parte proto- se da en las etapas jóvenes de la planta.

El xilema y el floema secundarios, por su parte, se originan a partir del cambium vascular.

XILEMA

1. Funciones

La función principal del xilema es la conducción de agua y solutos, aunque también constituye un soporte mecánico para la
planta y una fuente de almacenamiento de agua y nutrientes; a veces participa en procesos de secreción.

2. Componentes

El xilema es un tejido complejo compuesto por elementos vasculares y no vasculares. Por un lado, los elementos vasculares
son los elementos traqueales, que se clasifican a su vez en traqueidas y elementos de los vasos, que asociados entre si dan
lugar a tráqueas o vasos. Por otro, los elementos no vasculares (no conductores) están formados por tejidos de otra
naturaleza y que tienen otras funciones: el parénquima con función de almacenamiento, las fibras que dan soporte mecánico
y el tejido secretor, que suele ser tejido resinífero.

• Elementos vasculares

Elementos traqueales
1. Estructura:
Son células sin protoplasto (vacías) y
permiten el paso de agua con solutos
disueltos a su través. Poseen pared
secundaria que constituye un elemento
de refuerzo celular que además ayuda a
evitar que el tejido se colapse por la
presión negativa.
Esta pared secundaria puede ser
discontinua, con depósitos a
continuación de la pared primaria, en
forma:
- La reticular es parecida a la escalariforme pero de forma más irregular.
Este tipo de pared aparece en elementos de protoxilema y metaxilema temprano.
1
Por otro lado, la pared secundaria también puede aparecer de forma continua con punteaduras:

Suele aparecer en elementos

más desarrollados, en el
metaxilema y el xilema
secundario.

2. Tipos:
A. Traqueidas
Son células con extremos afilados y con paredes sin perforaciones. En ellas, la conducción se realiza a través
de pares de punteaduras, atravesando sus membranas.
B. Elementos o miembros de los vasos o tráqueas
Son células que se agrupan uniendo sus paredes terminales formando vasos o tráqueas. Esas paredes terminales
están perforadas, con lo que la zona de unión entre distintos elementos de los vasos recibe el nombre de placas
perforadas; a través de ellas se da la conducción entre células de un mismo vaso. Esas perforaciones son la
característica de esas células que permite que tenga lugar el transporte de agua y solutos.
La conducción entre distintos vasos tiene lugar por las punteaduras de las paredes laterales de los elementos de
los vasos.

En las imágenes, la pared secundaria aparece representada por líneas discontinuas y por flechas el sentido y la
dirección del transporte.

2
La placa perforada se define de esta manera como la zona de la pared con perforaciones, de manera que son
zonas en las que no hay pared primaria ni secundaria. Aparecen en las paredes terminales de los elementos de
los vasos. Pueden ser de varias clases:
-Simples: una única perforación grande.
-Escalariformes: alargadas y paralelas.
-Reticulares: en forma de retículo.
-Foraminadas: circulares.
Los tres últimos aparecen como grupos de perforaciones. Punteaduras

La última imagen de la fila superior (la imagen problema) representa una placa perforada escalariforme en la
que las perforaciones normalmente aparecen oblicuas.
En las imágenes reales, la pared primaria aparece teñida de color verde, de rosa la secundaria.
Las flechas de la última foto apuntan a la placa perforada con una única perforación de gran tamaño
(perforación simple) que separa dos elementos de un vaso. El corte realizado para tomar esta imagen pasa justo
por el centro de la perforación.

Puede haber placas perforadas en

paredes laterales, aunque no es
frecuente. En caso de que aparezcan
reciben el nombre de placas perforadas
laterales. Además, las células que las
presentan poseen unas porciones
apicales estrechas y alargadas no
perforadas llamadas apéndices o colas.

3
 3. Ontogénesis de elementos traqueales:
• A partir de una célula meristemática inicial que entra en mitosis y duplica sus cromosomas se crea una célula
multinucleada o con núcleo poliploide. Ésta crece y se diferencia hasta tener el tamaño adecuado y los elementos
de los cloroplastos dispuestos de forma adecuada. Así se crean células que tienen el tamaño definitivo a las que
posteriormente se les depositará pared secundaria. Seguidamente se lleva a cabo una digestión parcial de la pared
primaria a nivel de las punteaduras y/o entre los engrosamientos de pared secundaria. El último paso es la lisis
celular, formándose la zona de comunicación.

• En el caso de los miembros de los vasos, el proceso es ligeramente distinto. Cuando se ha llegado a la célula
multinucleada, los miembros de los vasos presentan un tamaño más alargado de lo normal y en los lugares de las
futuras perforaciones hay una pared primaria más gruesa compuesta por hemicelulosas y pectinas pero que no
presenta microfibrillas de celulosa. Cuando se alcanza el momento del depósito de la pared secundaria, en los
lugares de las futuras perforaciones no se deposita porque va a haber un agujero; lo que ocurre es una acumulación
de vesículas en los citoplasmas próximos. Por último, en el momento de la digestión celular, en los lugares de las
futuras perforaciones, la digestión de la pared primaria es total.

En la imagen, en el paso 1-2 se distinguen las células más grandes que van a originar los elementos de los vasos. En el paso 2-3 se ve
como en los extremos comienzan a formarse dos placas perforadas simples en las paredes terminales del elemento, con una pared
primaria más gruesa. En el paso 3-4 se observa de forma clara las discontinuidades que deja la pared secundaria al depositarse. Al
final, en el paso 5 se digiere completamente la pared primaria en las zonas donde va a haber una placa perforada. En las paredes
laterales la pared primaria queda como una línea muy fina en la que solo quedan las microfibrillas como consecuencia de la
digestión celular. Estadigestión se da en los niveles en los que la pared primaria no está protegida por pared secundaria.

4
 Pared primaria

Pared secundaria

Pared de otro elemento

Pared secundaria dispuesta de forma helicoidal

Pared primaria más gruesa

Dos secciones de pared secundaria que se

encuentran muy cercanas porque entre ellas hay
una placa perforada como separación de dos
elementos de un vaso.

Elementos no vasculares

Fibras xilares

A. Fibrotraqueidas
Son células con paredes más gruesas que las traqueidas y con punteaduras areoladas con cámaras muy pequeñas y
canal de la punteadura desarrollado.
B. Fibras libriformes
Son células más cortas que las fibrotraqueidas y con una pared muy gruesa que posee punteaduras simples con
canal estrecho. Evolutivamente derivan de las fibrotraquidas, que a su vez se han formado a partir de las traqueidas.

Filogénesis de elementos traqueales y fibras

A partir de las traqueidas se formaron evolutivamente las fibras y los

elementos de los vasos.

Las traqueidas fueron sufriendo una progresiva disminución del tamaño

de la cámara de las punteaduras, con lo que se fueron haciendo cada vez
más estrechas. Disminuyó su longitud y el grosor de la pared, por lo que
fueron adquiriendo una forma apuntada.
En otra rama evolutiva en la que las traqueidas siguen siendo el
antepasado común, sus elementos se fueron acortando en longitud y en
diámetro, pasando las placas perforadas de ser oblicuas casi verticales a
ser horizontales. Con respecto a las punteaduras, las opuestas pasaron a
ser alternas, y las escalariformes a circulares; comenzando sus
perforaciones a ser simples.

5
Parénquima del xilema.

Son células con pared primaria o primaria y secundaria lignificadas y con

punteaduras. Poseen protoplasto vivo y pueden acumular sustancias
ergásticas tales como almidón, grasas, taninos o cristales. Pueden contener
cloroplastos, como las presentes en plantas herbáceas y en tallos jóvenes.

3. Desarrollo

Xilema primario

1. Características diferenciales de protoxilema y metaxilema.

El protoxilema aparece inicialmente y se define como el xilema
cuyas células poseen una pared celular continua, fina y homogénea,
mientras que el metaxilema aparece más adelante, con la lisis de la
pared y su digestión.
2. Desarrollo de los elementos traqueales
La pared celular secundaria aparece en el metaxilema de forma
discontinua (anular o helicoidal) porque de esta manera permite la
elongación de la célula en el crecimiento simplástico.
Esto es, inicialmente aparecen las células meristemáticas, de las
cuales algunas van a dar elementos traqueales en los que se forma
pared secundaria de forma que se permita el estiramiento y el
crecimiento de la célula alargándose la hélice de pared secundaria.
Así, esta se va ensanchando y separando elementos que en un inicio
estaban muy cerca. Si, por el contrario, la pared se forma de forma
continua y con punteaduras, no permite el crecimiento de la célula.

Células parenquimáticas

Elemento traqueal

Lugares en los que queda aúnprotoplasto vivo

Invaginaciones que quedan tras la digestión de la

pared primaria

Hueco vacío en el que había protoplasto y que ha sido

digerido.

Pared primaria

Lámina media

6
 Cambium vascular

Es un meristemo secundario y lateral y que, por tanto, contribuye al crecimiento en grosor. Forma el floema secundario
centrífugamente (crecimiento hacia fuera) y el xilema secundario centrípetamente (crece hacia dentro).

En el cambium vascular hay un conjunto de células iniciales que se organizan forman una única capa y que aparecen con
células derivadas inmediatas (células madre), tanto del xilema como del floema. A ese conjunto se le conoce como zona
cambial.

El cambium puede aparecer entre el xilema y el floema

primarios (zona en la que dará lugar a los secundarios),
siendo cambium fascicular y cambium interfascicular.

Células iniciales del cambium vascular.

Pueden ser células iniciales fusiformes o radiales,
atendiendo a la manera en la que originan otras
células. En primer lugar, las células iniciales
fusiformes originan células del sistema vertical del
xilema y del floema, apareciendo así formando un eje
mayor paralelo al eje mayor del órgano. Por otra
parte, las células iniciales radiales originan radios
medulares del sistema horizontal, por lo que aparece
situado de una forma isodiamétrica.

Estas células iniciales pueden dividirse de forma aditiva, con divisiones periclinales y originando células derivadas, o con
divisiones multiplicativas, con divisiones anticlinales y aumentando la circunferencia del cambium.

7
 Xilema secundario

1. Características diferenciales con respecto al xilema primario

Los elementos traqueales son más cortos que los del xilema primario y tiene una pared secundaria continua.
Además, el xilema secundario tiene una mayor complejidad estructural, poseyendo un sistema vertical o axial
(compuesto por elementos traqueales, por fibras y por células parenquimáticas axiales que proceden de las células
iniciales fusiformes) y un sistema horizontal, transversal o radiomedular (formado por células parenquimáticas
radiomedulares que proceden de las células iniciales radiales).

SISTEMA VERTICAL/AXIAL

SISTEMA RADIOMEDULAR

FLOEMA
1. Función y componentes

La función principal es la conducción de productos fotosintéticos, y se compone de elementos vasculares y no vasculares.

De esta manera, los elementos vasculares son los elementos cribosos (que son similares a las traqueidas) y que a su vez
pueden ser miembros/elementos de los tubos cribosos o células cribosas. Estos elementos tienen función de conducción,
pero además de los elementos cribosos están las células que aparecen asociadas a ellos y que tienen una función de
mantenimiento de los elementos cribosos; dichas células son necesarias para que los elementos puedan existir.

Por otro lado, los elementos no vasculares son el parénquima, con la función de almacenamiento y transporte de
sustancias, el tejido secretor, y las fibras y esclereidas, con función de soporte mecánico.

Elementos cribosos

1. Estructura
Son células que aparecen con un protoplasto vivo y modificado, pues no tienen núcleo y
tienen los orgánulos junto a la membrana (con plastos no fotosintéticos (de tipo S si
contienen almidón y de tipo P si almacenan proteínas)). Contienen además abundante calosa
en suspensión (polímero de glucosas β1-3) y proteína P (filamentosa) junto a la membrana.
El interior de los elementos cribosos recibe el nombre de micoplasma, que es una mezcla
del citosol y el contenido vacuolar, siendo además continuo gracias a las comunicaciones
intercelulares denominadas poros cribosos. Por último, estas células poseen una pared
primaria no lignificada con áreas cribosas, asociaciones de los poros cribosos. Los poros
constituyen un cordón de conexión, y en las zonas en las que aparecen, la pared está
impregnada de calosa.
8
2. Tipos

A. Células cribosas
Las células cribosas se caracterizan por ser largas y poseer los extremos afilados. Poseen áreas cribosas
dispersas en toda su superficie y aparecen en pteridofitas y en gimnospermas (células menos diferenciadas
evolutivamente).

B. Elementos o miembros de los tubos cribosos

Forman tubos cribosos al unirse por paredes terminales, aunque también tienen paredes terminales
horizontales u oblicuas con placas cribosas. Dichas placas pueden ser simples, formando un área cribosa única,
o compuestas, dando lugar a áreas cribosas agrupadas. Estas células aparecen en angiospermas.

9
Células asociadas a los elementos cribosos

Muchas veces son células transfer, pero sea cual sea su naturaleza, se encargan del mantenimiento del citoplasma y del
metabolismo de los elementos cribosos. Intervienen además en la carga y descarga de los mismos al encargarse del
transporte lateral de los productos de la fotosíntesis. Contienen numerosas conexiones con los elementos cribosos a través
de plasmodesmos (en la pared de las células asociadas) y poros cribosos (en la pared de los elementos cribosos). Estas
células contienen plastos sin almidón, y se pueden clasificar en células acompañantes y células albuminosas o
albuminíferas. Por una parte, las células acompañantes tienen un origen ontogénico común con el elemento criboso al
proceder de la misma célula meristemática; y están presentes en angiospermas. Por otra, las células albuminosas o
albuminíferas tienen un origen ontogénico distinto al del elemento criboso al proceder de células meristemáticas distintas;
aparecen en pteridofitas y gimnospermas.

CÉLULA ASOCIADA (DE

NATURALEZA PARENQUIMÁTICA)

LÁMINA MEDIA

PARED PRIMARIA DE LA CÉLULA

ASOCIADA Y DEL ELEMENTO
CRIBOSO

COMUNICACIONES
(PLASMODESMO-POTRO)

10
 Ontogénesis de elementos cribosos y células asociadas

A partir de una célula meristemática (procambium o cambium vascular) se forman células con pared primaria gruesa,
acúmulos de proteína P (cuerpos mucilaginosos), dictiosomas activos y campos de punteaduras primarias. Dichos campos
forman las llamadas áreas cribosas.

FORMACIÓN DE ÁREAS CRIBOSAS.

En primer lugar, en las zonas donde están los campos de punteaduras se forman unos
depósitos de calosa a nivel de los bordes de los plasmodesmos, lo que produce a su vez un
aumento del diámetro de los mismos. A partir de este punto comienza a darse un depósito
progresivo de calosa hasta la lámina media formando un cilindro de calosa con un cordón
de conexión. En última instancia se produce una desaparición del desmotúbulo que
atravesaba inicialmente el plasmodesmo.
Tras la formación de las áreas cribosas tiene lugar la desaparición del núcleo y la rotura del
tonoplasto, provocando la mezcla del jugo vacuolar con el citoplasma formando el
micoplasma.
Por último, se produce un acúmulo junto a la membrana de proteína P (filamentosa y
dispersa), y de orgánulos tales como plastidios, mitocondrias o cisternas apiladas del
retículo endoplasmático.

11
Funcionalidad y longevidad de los elementos
cribosos
Los elementos cribosos son funcionales desde díaso semanas hasta varios años. La pérdida de lafuncionalidad conlleva un sellado de
las áreas cribosas por formación de calosa definitiva, proceso que se da de forma gradual conforme va desapareciendo la pared
celular y se van cerrando los poros. Además, se produce también una ruptura y obliteración de los elementos cribosos.

En ciertas especies, hay un flujo estacional de calosa de tal manera

que en invierno, la calosa tapona los poros cribosos y en primavera
dicho tapón se diluye por acción enzimática y se reanuda la
funcionalidad de los elementos cribosos.
Por otro lado, la calosa también juega un papel fundamental ante
las heridas al causarse una lesión en un elemento criboso: cuando
se da esta situación, la proteína P tapona los poros formando un
tapón mucilaginoso y la calosa precipita situándose en las heridas
como una cubierta en las heridas.

PLACA CRIBOSA (SP)

PARED PRIMARIA LABERÍNTICA

ELEMENTO CRIBOSO (ST)

POROS CRIBOSOS Y PLASMODESMOS

(EN CÉLULASACOMPAÑANTES)

CÉLULAS ACOMPAÑANTES

12
 Filogénesis de los elementos cribosos

Las células cribosas, presentes en pteridofitas y en gimnospermas evolucionan hasta formar los tubos cribosos, presentes en
angiospermas.

Los elementos de los tubos cribosos que en un inicio eran largos se vuelven cortos, mientras que los que aparecían en las
paredes terminales oblicuas pasan a ser horizontales. Las placas cribosas compuestas evolucionan hasta ser simples, a la vez
que las áreas cribosas, que al principio eran escasas en las paredes terminales, se acumulan ahora en ellas, desapareciendo
de las laterales (que eran las más abundantes en un principio).

Por último, los cordones de conexión pasan de ser delgados a sufrir un engrosamiento.

Componentes no vasculares del floema

Parénquima

Son células parenquimáticas que intervienen en el transporte de azúcares a células acompañantes al participar en la carga y
descarga de los elementos cribosos. En ellas se produce un acúmulo de sustancias ergásticas tales como el almidón, las
grasas, taninos o cristales.

Fibras

Pueden ser cortas y estrechas y aparecer junto al floema primario, o cortas, en bandas o dispersas y aparecer junto al
secundario.

Esclereidas

Son células formadas por esclerificación (formación de pared secundaria lignificada) de células parénquimáticas desde el floema
secundario.

2. Desarrollo

Floema primario

Aparece en haces vasculares en el cuerpo primario de la planta, y se forma a partir del procambium.

Floema secundario

Se forma a partir del cambium vascular y sus componentes se organizan en un sistema vertical y en otro horizontal. El sistema
vertical está formado por los elementos cribosos y sus células acompañantes, el parénquima floemático y las fibras; y se forma a
partir de células iniciales fusiformes. El sistema horizontal, por su parte, se compone de células parenquimáticas de radios y
células albuminosas; y proceden de las células iniciales radiales. Por último cabe decir que los radios del floema son continuos
con los del xilema.

13
 1. Xilema primario

2. Floema primario

3. Cambium fascicular

4. Médula

5. Córtex

6. Epidermis

7. Xilema secundario

8. Floema secundario

1. Epidermis

2. Endodermis

3. Córtex

5. Xilema primario

6. Floema primario

7. Cambium vascular
Situado entre la endodermis y la médula hay una o varias capas de
células parenquimáticas que conservan el caráctermeristemático y que 8. Médula
pueden originar raíces laterales, cambium vascular o felógeno. Esta
zona recibe el nombre de periciclo. 9. Xilema secundario

10.Floema secundario

15
15
TEMA
5 TEJIDOS PROTECTORES
1. Epidermis

Concepto y origen

La epidermis es una capa externa del cuerpo primario de la planta que aparece recubriéndola excepto a nivel de la caliptra y
de los meristemos apicales (en los cuales no hay epidermis propiamente dicha porque no hay células diferenciadas). Si
existe crecimiento secundario se sustituye por peridermis. La epidermis es un tejido que puede aparecer formado por una
única capa de células (epidermis monosellada) o por varias capas celulares (epidermis múltiple o estratificada, en moráceas
y begoniáceas). El origen de este tejido se encuentra en la protodermis, que a su vez se forma a partir de la túnica o capa
superficial de la túnica/manto (meristemo apical del brote). La protodermis puede sufrir una diferenciación hacia abajo por
divisiones únicamente anticlinales y formar epidermis monosellada, mientras que si además sufre divisiones periclinales,
dará lugar a una epidermis múltiple. Si la epidermis múltiple aparece en las raíces aéreas de plantas epífitas (como la
orquídea), entonces recibe el nombre de velamen, y se encarga de tomar la humedad del medio al tener la capacidad de
absorber y retener agua del ambiente.

En el caso de la rizodermis, que es la epidermis de la raíz, su origen se encuentra en las células del meristemo de la raíz, que
depende del modelo de origen del meristemo apical de la raíz (a partir del dermocaliptrógeno, de células solo de
epidermis…)

Funciones

Todas sus funciones generales se refieren a la protección, pero también desarrolla algunas funciones especiales. Por una
parte, las funciones generales son la protección contra la pérdida de agua y frente a daños causados por organismos vivos o
por agentes externos. Se incluyen también en este grupo la regulación del intercambio gaseoso y una función especial en el
caso de la rizodermis, la absorción. Por otra, las funciones especiales van encaminadas a la facilitación de la reproducción al
participar en la atracción de insectos y pájaros (ya que la epidermis de los pétalos de las flores tiene colores llamativos), el
reconocimiento del grano de polen (especialmente en el estigma) y la liberación de dichos granos de polen a través de la
antera. Además de los fines reproductivos, la epidermis lleva a cabo la función de fotosíntesis en las angiospermas
sumergidas y la diseminación de la semilla, lo cual consiste en la formación de pelos.

Componentes

Células epidérmicas propiamente dichas o fundamentales

Son células con forma tubular o columnar y con el contorno ondulado. Se disponen entre ellas sin espacios intercelulares, ya
que la epidermis es una capa protectora. Estas células contienen el protoplasto vivo y con proplastos o leucoplastos. Los
cloroplastos como tales solo existen en angiospermas acuáticas y helechos; estas células tienen una o más vacuolas con
antocianinas, unos pigmentos que dan color rojo y que pueden o no aparecer.

Límites de la pared

Epidermis

Colénquima angular

1
 P: plasto con un grano de almidón y algo
de tilacoide

M: mitocondria

L: acumulación de lípidos y cutícula.

Pd: plasmodesmos

V: vacuola

N: núcleo

Cu: cutícula (sobre la pared externa de la

célula)

Pared primaria y lámina media

La pared celular de las células epidérmicas fundamentales sólo está formada por pared primaria, que puede sufrir algunas
modificaciones (aunque no tienen que darse siempre necesariamente):

-Engrosamientos no homogéneos, que pueden aparecer en paredes periclinales o formando costillas.

-Esclerificación (endurecimiento) al formarse un depósito de pared secundaria y comenzar la posterior lignificación. Esta
modificación se da en órganos que necesitan mucha protección (como las semillas) y en las hojas de las coníferas.

-Mineralización, que consiste en el depósito de sales minerales. Destaca la sílice en el caso de las gramíneas.

-Campos de punteaduras primarias

-Adelgazamientos sin plasmodesmos

-Formación de poros en la pared externa, los ectodermos o teicoides). No son poros comunicantes, sino que son zonas de la
pared donde las microfibrillas se disponen de forma muy laxa de manera que permitan el paso de sustancias a su través.

Aparte de estas modificaciones posibles, todas las células epidérmicas fundamentales poseen una pared celular impregnada
con cutina y ceras sintetizadas por las propias células. La cutina es un polímero de ácidos grasos (entre 16 y 18 átomos de
carbono) y sus derivados hidroxilados; es muy estable y no es digerible. Por su parte, las ceras son polímeros de ácidos

2
grasos de cadena muy larga y alcoholes alifáticos. Estas sustancias se van a depositar hacia el exterior formando la cutícula.,
la cual aparece en todas las células epidérmicas, salvo a nivel de pelos radicales y zona apical de la raíz.

La cutícula es así una capa depositada sobre las paredes externas de las células epidérmicas y que está formada por dos
subcapas:

La cutícula propiamente dicha (CP) está formada por una matriz de cutina y ceras agregadas (que pueden aparecer en
cantidades variables). Estas ceras pueden ser intracuticulares, si se intercalan con la cutícula o cera en la superficie,
formando la cera epicuticular (CE).

La capa cuticular (CC) es el nombre que recibe la parte de la pared celular que aparece impregnada de cutina (por lo que
aparece formada por cutina y microfibrillas de celulosa), y aparece separa del resto de la pared celular por una capa
pectínica (P) que se continúa con la lámina media de paredes anticlinales debido a la similitud composicional existente entre
ambas. De esta manera, la función de la capa cuticular es la protección del ADN contra posibles mutaciones causadas por
radiaciones ultravioletas, así como una impermeabilización de la célula. Esta última función se debe a que la cutina evita la
retención de esporas y las ceras proporcionan defensa contra insectos e impiden el paso de sustancias exógenas (herbicidas).

C: cutícula

W: Pared celular

Los “pelufos” son la cera epicuticular.

Complejo estomático

El complejo estomático es un grupo de células especializadas en la regulación del intercambio gaseoso y la transpiración.
En hojas se encuentran, sobre todo, en la superficie abaxial, pudiendo disponerse en filas (hojas con venación paralela) o
dispersos (hojas con venación reticular). Aparecen también en todas las partes verdes aéreas de las plantas excepto en zonas
sumergidas o en contacto con el agua de plantas acuáticas.

El complejo estomático incluye células subsidiarias (que acompañan a las células estomáticas), cámara subestomática
(espacio aéreo en comunicación con espacios intercelulares de las células del mesófilo (laxo) y el estoma propiamente
dicho. Éste está formado por células estomáticas y oclusivas que limitan el poro estomático u ostiolo, el espacio que se abre
y se cierra.

3
CÉLULAS OCLUSIVAS

DISPOSICIÓN DE LOS COMPLEJOS ESTOMÁTICOS

Cámara

Células subsidiarias

Células oclusivas

La organización en criptas se produce

una invaginación del tejido de la hoja
buscando de esta forma su protección.
Se da en ambientes secos para evitar la
evaporación.

4
El protoplasto de las células oclusivas aparece con un sistema vacuolar dividido y leucoplastos con abundante almidón.
Contienen de igual manera microfilamentos de actina que se organizan adoptando una disposición radial periférica en los
estomas abiertos y dispersas en los estomas cerrados. Debido a esta variación en su posición, se ha supuesto que de alguna
manera intervienen en el mecanismo de abertura y cierre de los estomas.

Microfilamentos de actina dispuestos de forma radial periférica (estoma abierto)

Células oclusivas

Para obtener esta imagen se ha usado una microscopía de láser confocal con una inmunofluorescencia para ver cómo se
disponen las microfibrillas.

VACUOLA

LEUCOPLASTOS

La pared de las células oclusivas se encuentra engrosa en zonas determinadas, mientras que en otras contiene microfibrillas
dispuestas radialmente para permitir que la célula se ensanche. Estas características son las que posibilitan la abertura y
cierre del ostiolo.

El mecanismo de apertura y cierre del estoma tiene que ver con la entrada de agua. Así, cuando se lleva a cabo la lisis del
almidón aumenta la concentración de K+ en el citosol, lo cual conlleva un aumento de la presión osmótica celular. Ante
esto, el agua reacciona entrando y produciendo cambios en la presión de turgencia y cambiando la forma y el volumen de la
célula. Estos cambios vienen determinados por la zona de disposición radial de microfibrillas en la pared y la zona de pared
que aparece engrosada, y desembocan en última instancia en la apertura del ostiolo.

5
 Zonas de la pared más delgadas, por lo que
pueden expandirse.

CÉLULAS ANEXAS O SUBSIDIARIAS

Son células adyacentes a las oclusivas, con tamaño y forma distintos a los de las células epidérmicas fundamentales. La
función que desempeñan es la de intercambiar cantidades importantes de agua con las células oclusivas, ya que aportan el
agua necesaria para que las células oclusivas se abran. Aparecen sin comunicación por plasmodesmos con las células
oclusivas debido a que el agua puede atravesar fácilmente la pared primaria de las células. Pueden contener pigmentos, y
son variables en número y organización alrededor de las células oclusivas.

Su origen puede ser común o distinto al de las células oclusivas, ya que pueden proceder de las células madre de las células
oclusivas o de células distintas.

6
 Cera epicuticular = pelos

Células oclusivas

Ostiolo

Células oclusivas

Ostiolo

Tricomas

Son células o grupos de células que sobresalen del plano de la epidermis. Los hay múltiples y variados:

Pueden estar destinados a la secreción, a la absorción de agua y sales, a la protección de la radiación excesiva y de los
insectos o a la conducción de insectos hacia la glándula digestiva.

El conjunto de tricomas de un individuo recibe el nombre de indumentum, mientras que el conjunto de los distintos tipos de
tricomas presentes en una especie se conoce como complemento de tricomas, poseyendo un valor taxonómico importante.
Un caso especial es el de la epidermis gabra, que es una epidermis sin tricomas.

Loa tricomas, según su morfología se clasifican en unicelulares o multicelulares.

7
Un caso especial de tricomas son los pelos radicales, que aparecen en todas las raíces y cuya función es la absorción de agua
y nutrientes. Estos pelos son tricomas unicelulares rectos, con una longitud de entre 80 y 1500 µm y con un diámetro
comprendido entre 5 y 17 µm. Su citoplasma aparece en el extremo y posee un núcleo poliploide, numerosos dictiosomas,
una gran vacuola y muchos plasmodesmos con las células adyacentes. Pueden proceder del mismo lugar que el resto de las
células epidérmicas o hacerlos por división asimétrica de los tricoblastos o células pilíferas.

Células especiales o idioblastos epidérmicos

[Idio: raro]

Se clasifican en células buliformes, litocistos, células

suberosas y células silíceas. Las células buliforme aparecen en
hojas de monocotiledóneas organizadas en bandas
superficiales; su función es almacenar agua para los cambios
de turgencia, controlando así el pliegue o despliegue de las
hojas.

8
Por otro lado, los litocistos contienen un cristal complejo de carbonato cálcico llamado cistolito. Aparecen en moráceras y
urticáceas.

Las células suberosas y las silíceas son células cortas modificadas que siempre aparecen en parejas. Las suberosas contienen
una pared impregnada de suberina y pueden contener además sustancias ergásticas; mientras que las silíceas contienen un
corpúsculo de sílice que, aunque suele aparecer en forma de reloj de arena, tiene forma variable. Este corpúsculo va
apareciendo conforme va madurando la célula y va muriendo el protoplasto. Estas parejas de células aparecen en hojas de
gramíneas.

Ontogénesis de la epidermis

Las células protodérmicas dan lugar, por divisiones asimétricas a una célula grande y a otra
pequeña. La grande dará lugar a las células fundamentales, que ya van teniendo paredes y cutícula
delgadas hasta que el órgano alcanza el tamaño definitivo. La célula pequeña forma el
meristemoide (célula que retiene la actividad meristemática en tejidos en vías de diferenciación), a
partir del cual se forman los tricomas y las células estomáticas. Para la formación de estas últimas
células se forma una lámina media entre las células oclusivas que se hincha y se digiere dejando el
hueco del ostiolo.

Formación de los estomas

Los estomas pueden tener un origen mesógeno o uno perígeno, estando la diferencia entre ambas en la situación y el tamaño
de las células anexas, así como en su origen.

9
En el caso del origen mesógeno, a partir de las células madre de las células oclusivas y las anexas se forman primero dos
células anexas, que se dividen hasta dar lugar a un conjunto de células idénticas situadas en línea. De ellas, las centrales son
las que se diferencian y dan lugar a las células oclusivas.

Por su parte, en el origen perígeno, se diferencian células madre de las células anexas y células madre de las células
oclusivas, cada unas situadas en sus respectivas posiciones. Éstas, por crecimiento y diferenciación dan lugar a los estomas
propiamente dichos.

Hay además un origen intermedio que recibe el nombre de origen mesoperígeno.

2. Hipodermis

La hipodermis es una capa protectora formada por un conjunto de células subepidérmicas distintas de las del córtex. Está
formada por células del parénquima, del coléquima y del esclerénquima. Si las células son colenquimáticas o
esclerenquimáticas tienen función de sostén mecánico. Este tejido puede confundirse con la epidermis estratificada. Sin
embargo tienen un origen distinto al de la epidermis: se forman a partir de la capa interna de la túnica o capa superficial del
cuerpo (en el meristemo apical), teniendo así el mismo origen que las células del córtex.

10
3. Peridermis

Concepto, origen y función

La peridermis es un tejido de protección secundario que se origina a partir del felógeno, un meristemo secundario. Sustituye
a la epidermis en plantas con crecimiento para proteger las zonas del tallo y la raíz de plantas perennes (leñosas), que es
donde aparece. El cambium suberoso o felógeno origina dos capas de peridermis: el súber, corcho o felema hacia el exterior
y la felodermis hacia el interior, que no siempre aparece. Si el felógeno es unifacial origina solo súber, mientras que si es
bifacial originará ambas capas. De esta forma, a partir del felógeno y por divisiones periclinales se originan filas radiales.

Formación centrípeta Hacia fuera

Formación centrífuga Hacia dentro

Corcho o felema

Está formado por células suberosas y feloides.

Las células suberosas aparecen dispuestas en filas radiales y sin espacios intercelulares, diferenciándose células de pared
delgada y células de pared gruesa.

Foto obtenida con microscopía óptica.

Estas células no se dividen, sino que se

modifican al sufrir una suberificación. Para ello, primero se forma un depósito de capas de suberina alternas con capas de
ceras sobre la pared primaria de celulosa. Después se forma un depósito de pared celulósica más o menos lignificada en
células de pared gruesa. Tras esto el protoplasto muere y su luz puede acabar conteniendo aire, taninos o terpenos.

Los feloides son células con paredes no

suberificadas, delgadas o gruesas que pueden
esclerificarse y que pueden contener cristales.

El súber es elástico y ligero, resistente a la acción

de enzimas, buen aislante térmico e impermeable,
suponiendo así una barrera frente a la pérdida de
agua e invasión de patógenos.

En esta capa en la que las células están selladas unas con otras, el intercambio de gases a través de la peridermis tiene lugar
a través de las lenticelas.

11
Lenticelas

Son unas estructuras que permiten el intercambio gaseoso al ser zonas de la peridermis formadas por células dispuestas
laxamente y con espacios intercelulares continuos con el exterior. Estos espacios son de origen esquizógenos. Esas células
reciben el nombre de células complementarias, y pueden poseer pared suberificada o no suberificada; y forman el tejido de
relleno. Las células complementarias proceden del felógeno y permiten el intercambio gaseoso.

En algunas lenticelas, las células complementarias o tejido de relleno aparecen retenidas por capas de cierre, unas capas de
células más juntas que se forman cíclicamente a partir del felógeno.

Felógeno o cambium suberoso

Es un meristemo lateral que puede aparecer

continuo, formando un cilindro hueco, o
discontinuo, en cuyo caso forma cordones
longitudinales que forman escamas que, por
crecimiento secundario del súber acaba formando
un cilindro continuo.

Está formado por células iniciales prismáticas que

sufren divisiones periclinales y anticlinales dando
células derivadas y nuevas células iniciales,
respectivamente.

El felógeno se origina a partir de un tejido

diferenciado externo al cambium vascular que sufre
una desdiferenciación (epidermis, hipodermis,
córtex, bien colénquima, bien esclerénquima, o
floema) y permanece activo durante un único
período de crecimiento. Generalmente se forma en
años sucesivos al nivel más profundo, pero hay
excepciones como el felógeno longevo (20 años) y
el felógeno permanente.

12
 Las células externas a la peridermis en formación
mueren y contribuyen a la corteza externa.

Corteza externa y corteza interna

Corteza exterma o ritidoma

Está formada por tejidos externos al último felógeno formado (el más interno), por lo que se compone de células muertas en
las que se ha desprendido el protoplasto.

Corteza interna

Está formada por tejidos comprendidos entre el cambium vascular y el felógeno más interno, por lo que la componen
células vivas.

Floema secundario

13
El felógeno, a diferencia del cambium vascular, sí que cambia su localización: cuando llega al floema secundario deja de
ocupar el espacio de otras células y pasa a formarse siempre a partir de él, pues no puede situarse más profundo al no poder
asimilar el propio floema.

Felodermis

Está formada por 1-4 capas de células que se disponen en filas radiales. Estas células está vivas y pueden contener
cloroplastos, almacenar almidón o taninos, esclerificarse o formar conductos esquizógenos.

1.

1. Xilema primario

2. Floema primario

5. Felodermis (también puede ser córtex)

7. Xilema secundario

8. Floema secundario

9. Peridermis

El cambium vascular aparece entre el floema y el

xilema, mientras que el cambium suberoso está
entre la felodermis y el peridermis.

La parte blanca central es la médula.

2.

5. Xilema primario

6. Floema primario

9. Xilema secundario

10. Floema secundario

11. Felógeno

12. Peridermis

Lo blanco es el periciclo, mientras que el cambium

vascular aparece entre la parte roja y la azul (como
en el dibujo 1)

14
TEMA
6 CÉLULAS Y TEJIDOS SECRETORES
1. Concepto

En plantas no hay separación conceptual entre secreción y excreción, por lo que estos procesos se definen como la
separación de sustancias del protoplasto o su aislamiento en partes de él; y se da en tejidos o células muy especializados,
presentando una serie de ventajas evolutivas para las plantas que los presentan:

En primer lugar, permiten la satisfacción de necesidades metabólicas fundamentales tales como la eliminación del exceso de
agua o sales y el aislamiento y la acumulación de productos de desecho (como el látex). Por otra parte, facilitan la
interacción con otros organismos al facilitar la polinización (nectarios), proporcionar protección (por las células venenosas)
o al favorecer la digestión (glándulas digestivas).

Además se puede definir una glándula como una estructura secretora pluricelular.

2. Clasificación de sistemas secretores

Atendiendo a los mecanismos de secreción, los sistemas secretores se clasifican en secreción merocrina y en secreción
holocrina. En el primer caso, la secreción se da como la liberación de productos de secreción sin detrimento de la célula;
mientras que en la secreción holocrina la secreción del producto va acompañada de todo el contenido celular.

Por otro lado, atendiendo al espacio de acumulación, se diferencia la secreción exógena, que libera los productos al exterior,
y la endógena, que los acumula dentro de la planta. El espacio de acumulación puede ser intracelular o extracelular, en cuyo
caso se forman cavidades o conductos esquizógenos, lisígenos o esquizolisígenos.

Sistemas de secreción exógena

En estos casos están las glándulas, las emergencias y los tricomas glandulares. En las glándulas, las células secretoras no
sobresalen de la epidermis; las emergencias están formadas por tejidos epidérmicos y subepidérmicos que sobresalen sobre
el plano de la epidermis; y finalmente los tricomas glandulares no están formados por tejido subepidérmico, y pueden ser
unicelulares o multicelulares. En este último caso, todas las células son glandulares y responden a un esquema general: una
cabeza formada por una o más células glandulares, un cuello formado por una o más células con barreras apoplásticas y una
o varias células basales que sirven de anclaje a la epidermis. Las células que forman la estructura de los tricomas
multicelulares tienen complejidad variable, y pueden incluir elementos traqueales y células de transferencia.

Atendiendo a las sustancias que secretan, algunos ejemplos son:

Glándulas salinas

Secretan sales inorgánicas de diverso tipo y

favorecen así la eliminación del exceso de sal.

Pueden aparecer en forma de pelo vesiculoso, con

secreción holocrina, en el que los productos de la
secreción se acumulan en la célula y cuando ésta
esté llena se romperá y liberará todo su contenido;
pero también están las que forman glándulas sin
pedúnculo con secreción merocrina, en las que la
cutícula que las rodea presenta poros por los que se
puede liberar el producto. En ellas, las células son
células transfer con pared laberíntica que favorece el
intercambio de sustancias y que poseen numerosos
plasmodesmos para poder absorber sales de las
células del mesófilo y poder así transferirlas a las
glandulares. En ellas, el engrosamiento cuticular
supone una barrera apoplástica.

1
POROS CUTICULARES

Nectarios florales

Producen néctar, unas sustancias ricas en azúcares que propician la atracción de los insectos polinizadores. Pueden ser
unicelulares (en los que la liberaciçon del producto conlleva la rotura de la cutícula al aparecer éste acumulado entre la
cutícula y la pared celular) o pluricelulares (en los que la liberación se produce a través de la cutícula).

Elemento tarqueal

2
Hidátodos

Secretan agua mediante secreción activa y pasiva.

Cuando la secreción es pasiva se llama gutación, y se lleva a cabo gracias al epitema, que posee espacios intercelulares por
lo que el agua se desplaza a los poros. Estos poros poseen de un estoma modificado. Así, el agua asciende por los elementos
traqueales hasta llegar a las células parenquimáticas con espacios intercelulares que forman el epitema, pasan a los poros y
salen. El hecho de que el agua no es escape de la zona del epitema y llegue al mesófilo se debe a la vaina de células
suberinizadas o con bandas de Caspary que lo recubre.

En el caso de la secreción activa, este proceso tiene lugar por los tricomas, en los que el agua sale por poros en la cutícula; y
se da en plantas acuáticas y en hojas jóvenes, siendo usado muchas veces como suministro de minerales que van disueltos
en agua.

Glándulas digestivas

Son glándulas que secretan enzimas digestivas.

3
 TRICOMA EMERGENCIA

En el caso del tricoma: engrosamiento cutinizado

En la emergencia: endodermis

Osmóforos

Están destinados a la secreción de aceites esenciales que promueven la polinización (terpenos), ya que el olor de los aceites
esenciales atrae a los polinizadores.

4
Coléteres

Están destinados a la secreción de una mezcla de mucílagos y terpenos, y pueden aparecer pedunculados o sésiles (sin dicho
pedúnculo).

Es un tricoma porque sobresale del plano de la

epidermis
Pelos urticantes

Poseen un extremo afilado frágil que tiene la pared silificada. Así, ante el roce mínimo, se parte, se clava en el animal y
libera las toxinas que hay en la vacuola, sirviendo de defensa. Aparecen anclados sobre tejidos subepidérmicos, por lo que
son emergencias.

5
Tricomas secretores de mucílago

Facilitan la adhesión de insectos, por lo que aparecen en plantas insectívoras. En ellas el mucílago queda pegado al ápice del
tricoma.

Sistemas de secreción endógena o interna

Almacén en células

Laticíferos

Contienen látex (sustancia compleja con caucho) y una pared primaria gruesa. Pueden ser articulados o no articulados.

Si son articulados son pluricelulares, y sus células se disponen en hileras, comunicadas entre sí mediante plasmodesmos,
perforaciones y reabsorciones de la pared terminal. En ellas el látex se acumula en vesículas y el protoplasto se degenera al
final del desarrollo. Pueden ser anastomosados (unidos por segmentos laterales), como en el caso de papaver, o no
anastomosados, como en allium.

Si son no articulados son unicelulares, de forma que contienen una única célula multinucleada con protoplasto vivo o
degenerado en madurez. En ellas el látex aparece alojado en una o varias vacuolas, y también pueden ser ramificados
(nerium, ficus) o no ramificados (urtica).

6
Su función es desconocida, pues participan en la excreción, en la defensa (cuando se rompe un tallo o una estructura que
contenga látex, resulta venenosa)…

Células con taninos

Almacenan taninos en la vacuola

Células de mirosina

Poseen una vacuola con la enzima mirosinasa, que cuando la planta sufre un traumatismo se rompe y pone la enzima en
contacto con los tioglucósidos de las células vecinas y se produce una mostaza tóxica. De esta manera, tienen una función
de defensa y aparece en parénquima de cricíferas.

Células mucilaginosas

Poseen un depósito de mucílago entre la pared y el protoplasto que va apareciendo hasta que la célula degenera y es
prácticamente un acúmulo de mucílago. Tiene una función de reserva de agua (el mucílago es una sustancia muy afín por el
agua) y aparecen en plantas del desierto.

Almacén en cavidades (en el interior de la planta, pero no de la célula)

Conductos resiníferos

Tienen un origen esquizógeno, y son espacios rodeados por células secretoras que contienen resina (mezcla compleja de
terpenos)

7
Conductos mucilaginosos

Tienen un origen lisígeno y están formados por cordones de varias células que acumulan mucílago y degeneran. Así, son
canales con mucílago y restos celulares.

Bolsas

Pueden tener origen esquizógeno, pero en su mayoría lo tienen mixto, esquizolisígeno. En su interior contienen aceites, y
aparecen en la corteza de los cítricos.

8
 TEMA
8
DESARROLLO EMBRIONARIO
TEMPRANO HUMANO
1. Primera semana de desarrollo: del cigoto al inicio de la implantación del blastocisto

• Segmentación

Tienen lugar dos fenómenos:

Proliferación celular

Se da una división asincrónica en la que no todos los blastómeros se dividen al mismo tiempo, sino que conforme se van
dando divisiones se continúan (se parte de una única célula, el cigoto). Las células resultantes de las primeras divisiones son
los blastómeros, las primeras células embrionarias, desde las resultantes de la primera división del cigoto hasta el estado de
mórula.

Compactación

En esta etapa, las células se comprimen entre sí y desarrollan estructuras de unión. Dichas uniones pueden ser estrechas
(uniones de sellado intercelular, zónulas occludens), que se dan en las células más externas, o uniones en hendidura o nexo
(uniones comunicantes, uniones GAP), que se dan en las células internas. Estas uniones provocan modificaciones en el
citoesqueleto y, como consecuencia, cambios en la forma celular, provocando que los blastómeros superficiales se vayan
aplanando y los internos sean más voluminosos. Llegados al estado de 16 blastómeros (tercer día), la masa compacta de
células recibe el nombre de mórula.

La expresión de los genes del cigoto (activación del genoma) comienza durante la segmentación temprana, con lo que está
regulada por control materno. Esto se debe a que se empieza con un cigoto que procede de un óvulo fecundado y que posee
los componentes de dicho óvulo, por lo que se rige por la información genética de esa célula (igual a la de la madre). De
esta manera, se empiezan a transcribir los genes del cigoto, y la regulación de esas células ya sí que es independiente.

• Blastulación

En esta etapa se parte de una mórula, y consiste en la formación del blastocisto (en mamíferos). Comienza al alcanzar la
mórula la cavidad uterina (en el cuarto día), y conlleva la pérdida de la zona pelúcida (capa de mucopolisacáridos que se ha
mantenido hasta este momento) que rodeaba al ovocito. Esta pérdida posibilita la posterior implantación.

Cavitación

Esta parte permite la formación de la blástula al consistir en el transporte y la acumulación de líquido en el interior de la
masa de células. De esta manera se forma inicialmente una cavidad, el blastocele, que se va agrandando hasta provocar que
el blastocisto aparezca formado por dos partes: el trofoblasto o células en la periferia que formarán por diferenciación parte
de la placenta; y el embrioblasto, una masa de células interna que formará el resto del individuo. Debido a esta característica
de las células del embrioblasto, se les llama células madre embrionarias o células pluripotentes.
Implantación

Consiste en la penetración del blastocisto en la mucosa uterina. Comienza entre el cuarto y el sexto día.

Cuando esto ocurre, en el polo embrionario, el trofoblasto se diferencia en citotrofoblasto (capa interna) y sincitiotrofoblasto
(capa externa sin límites extracelulares). En este proceso, las células del citotrofoblasto se dividen y contribuyen a la
formación del sincitiotrofoblasto.

Las células del sincitiotrofoblasto liberan

proteasas que erosionan la mucosa uterina,
provocando que el trofoblasto se desarrolle e
invada la mucosa uterina permitiendo que el
blastocisto penetre.

En este punto, la mucosa uterina está en fase

secretora y nutre al embrión.

La diferenciación del trofoblasto en

citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto se
extiende hacia el polo vegetativo, y la
erosión de los vasos de la mucosa uterina
provoca la formación de lagunas sanguíneas,
con lo que se inicia la formación de la
placenta.

2. Segunda semana: Formación del disco embrionario bilaminar.

En este estadio, el embrioblasto adopta un aspecto de disco embrionario bilaminar al desarrollar dos capas embrionarias.

En primer lugar, el epiblasto o ectoblasto, se genera en la parte dorsal, y es el responsable de la formación del amnios, una
capa de células aplanadas con membrana muy fina (estas células, de forma independiente, reciben el nombre de
amnioblastos), y son las encargadas de producir el líquido amniótico, que se acumula en la cavidad amniótica.

Por otra parte, se forma el hipoblasto o endoblasto, en la parte ventral, que forma dos nuevas partes: la membrana de Heuser
o membrana exocelómica (una capa de células aplanadas que limita el saco vitelino primitivo o cavidad exocelómica) y el
mesodermo extraembrionario (capa de células que rellenan el espacio existente entre el trofoblasto ya diferenciado y el
disco embrionario con el amnios y el saco vitelino primitivo).

trofoblasto
sincitiotrofoblasto
citotrofoblasto
En esta etapa se completa la implantación intersticial, ya que el embrión está totalmente rodeado por la mucosa uterina. Tras
esto, el hipoblasto forma otra capa de células llamada endodermo extraembrionario que limita el saco vitelino secundario.

En el mesodermo extraembrionario comienzan a aparecer cavidades que coalescen en una cavidad única, el celoma
intraembrionario o cavidad coriónica.

El mesodermo extraembrionario se deslamina dejando entre las capas la cavidad coriónica:

La hoja esplácnica del mesodermo extraembrionario se asocia al endodermo extraembrionario recubriéndolo, con lo que aparece
recubriendo el saco vitelino secundario.

La hoja somática del mesodermo extraembrionario recubre el amnios y el trofoblasto (lámina coriónica). En este punto, la
hoja somática (que recibe el nombre de lámina coriónica), junto con el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto forman el
corion, que formará la placa coriónica, el componente embrionario de la placenta.

Por último, el lugar de unión del embrión (con saco vitelino secundario y amnios) al trofoblasto es el pedículo de fijación.
 3. Tercera semana

• Gastrulación

En esta etapa tiene lugar la formación de las tres hojas embrionarias definitivas originando el disco embrionario trilaminar.

Nódulo de
Hensen

En la imagen, las flechas indican desplazamientos de células del epiblasto: las continuas son desplazamientos por la
superficie, y las discontinuas por el interior.

La línea primitiva se forma como un engrosamiento del epiblasto por confluencia de células en la zona media caudal, y
termina en un engrosamiento llamado nudo o nódulo de Hensen. También a partir de la línea primitiva se forma el surco
primitivo como resultado de una invaginación de las células hacia interior, por debajo del epiblasto. Dicho surco termina en
la fosita primitiva, una depresión del nudo de Hensen por donde las células del epiblasto se introducen hacia la zona
cefálica.

- Las células del epiblasto que migran hacia el interior:

1. Remplazan a las células del hipoblasto formando el endodermo intraembrionario (capa ventral).

2. Tras esto, las mismas células forman una capa entre el endodermo y el ectodermo (siendo esta capa las células del
epiblasto que no se han introducido y que, como consecuencia, han quedado en posición dorsal). La capa contenida
entre el endodermo y el ectodermo recibe el nombre de mesodermo intraembrionario, y se extiende hasta alcanzar
los bordes del disco embrionario y contactar con el mesodermo extraembrionario. El mesodermo intraembrionario, a
su vez, no se forma a nivel de la membrana bucofaríngea (lugar de la lámina procordal, donde estará la boca), ni a
nivel de la membrana cloacal (donde estará el ano), pues en estas zonas encontramos el ectodermo y el endodermo
fusionados. El mesodermo del extremo craneal (cefálico con respecto a la membrana bucofaríngea) forma el área
cardiogénica, que acabará formando el corazón.

3. Finalmente, las células que se adentran a nivel de la fosita primitiva forman un tubo que crece hacia el extremo
cefálico, entre endodermo y ectodermo, que da lugar al proceso o conducto notocordal, que más adelante producirá
la formación de la notocorda.
 Formación de la notocorda

1. En primer lugar se forma el proceso notocordal.

2. Fusión de la zona ventral del proceso notocordal con el endodermo para dar lugar a la placa notocordal (quedan comunicados
el amnios y el saco vitelino por la placa notocordal).

3. El último paso es la formación de un cordón macizo por la placa notocordal y el restablecimiento del endodermo. De esta
forma queda definida la notocorda como un cordón macizo de origen mesodérmico.

• Neurulación

Consiste en la formación del tubo neural a partir del ectodermo de la región cefálica por inducción de la notocorda (ya que
la notocorda emite señales al ectodermo, que está justo encima de ella). Así, dichas señales inducen al ectodermo cefálico y
este se diferencia en neuroectodermo, que es distinto al resto de ectodermos al constituir una región axial (central) del
ectodermo cefálico (anterior al disco embrionario) que, por inducción de la notocorda formará el sistema nervioso. El
neuroectodermo forma, por engrosamiento en la zona dorsal a la notocorda, la placa neural, que a su vez acaba formando el
surco neural, una invaginación limitada por dos pliegues neurales. Como consecuencia del acercamiento y fusión de los
bordes del surco neural, se forma el tubo neural a la vez que se produce el desprendimiento de las crestas neurales.
4. Diferenciación del mesodermo intraembrionario

Esta diferenciación se da de forma simultánea a la formación del tubo neural; y su consecuencia es la formación del
mesodermo paraxial, el intermedio y el lateral.

El mesodermo paraxial es la región mesodérmica situada al lado del eje central que es la notocorda, y se produce por
engrosamientos longitudinales que tienen lugar a ambos lados del tubo neural y la notocorda y la segmentación en pares de
agrupaciones celulares simétricas que reciben el nombre de somitas. Estas agrupaciones tienen su inicio en la región caudal
de la región cefálica (20 días), y se continúan en dirección caudal hasta formar entre 42 y 44 pares de somitas al final de la
quinta semana. La formación de los somitas sirve como método de datación del embrión (según el número de somitas).

El mesodermo intermedio aparece entre el paraxial y el lateral.

El mesodermo lateral, se deslamina en dos hojas como consecuencia de la aparición de espacios que confluyen para formar
el celoma intraembrionario (como ocurría con el celoma extraembrionario). La hoja somática o parietal se continúa con la
hoja somática del mesodermo extraembrionario, que rodea al amnios (que aparece ya sin límites definidos). Por su
parte, la hoja visceral o esplácnica se continúa con la hoja esplácnica del mesodermo extraembrionario, que rodea al
saco vitelino.
5. Plegamientos y adquisición de forma embrionaria

Tienen lugar plegamientos simultáneos en sentido longitudinal y transversal.

Los plegamientos resultan en la formación y el posicionamiento del corazón, la formación del intestino primitivo (limitado
por endodermo intraembrionario y continuo con el saco vitelino mediante el conducto vitelino u onfalomesentérico), el
celoma intraembrionario se separa del extraembrionario y la cavidad amniótica envuelve al embrión.

MESODERMO CARDIOGÉNICO: FORMACIÓN DEL CORAZÓN.

Acúmulos celulares endocardiogénicos dan lugar a dos cordones macizos que por cavitación forman los tubos cardiacos
primitivos. Células endocardiogénicas.

21 días

22-23 días
 6. Derivados de las hojas embrionarias

• Ectodermo

Neuroectodermo

Por una parte forma el tubo neural, que formará el sistema nervioso central, y que sufre una dilatación cefálica que se divide
en vesículas cerebrales primitivas que van a evolucionar hasta formar el encéfalo. En la zona caudal tubular del tubo neural,
éste no sufre modificación alguna, sino que conserva su forma para constituir el precursor de la médula espinal.

Por otra, da lugar a las crestas neurales, que van a formar los sistemas nervioso periférico (nervios y ganglios) y pigmentario
(únicas células corporales con pigmentos), y el ectomesénquima, un tejido de relleno que va a formar huesos y músculos de
la cara y el cuerpo.

Ectodermo propiamente dicho

Forma epidermis y derivados, glándulas y componentes del ojo y el oído.

• Endodermo

Da lugar al epitelio y las glándulas de los sistemas digestivo y respiratorio.

• Mesodermo intraembrionario

Mesodermo paraxial

En él, los somitas desarrollan dos zonas: el dermomiotoma, que a su vez se diferencia en dermotoma (externamente, que
formará la dermis) y el miotoma (que dará lugar a los músculos del tronco y los miembros); y el esclerotoma, que formará
el hueso (vértebras y costillas)

Mesodermo intermedio

Primeramente, la región cefálica segmentada forma los nefrotomos, y posteriormente, la región caudal no segmentada dará
lugar al cordón nefrógeno, que evoluciona hasta las crestas urogenitales (primer manifiesto de los sistemas urinario y
reproductor).

Mesodermo lateral

La hoja somática o parietal, que aparece asociada al ectodermo, forma la pared corporal ventral y lateral, la pleura y
peritoneo parietales y el esternón y los huesos de los miembros.

La hoja esplácnica o visceral, que aparece asociada al endodermo, por su parte, da lugar a la pared de los tractos digestivo y
respiratorio (excepto el epitelio y las glándulas, que se formarán a partir del endodermo), la pleura y peritoneo viscerales y
las cápsulas de los órganos.

El celoma intraembrionario, que aparece contenido entre ambos, forma las cavidades del cuerpo: la cavidad pericárdica, que
contiene el corazón, la cavidad pleural, que acoge a los pulmones, y la cavidad peritoneal, que acoge los órganos de la
cavidad abdominal. Limitadas por dos membranas (visceral y somática).

Mesodermo cardiogénico
Es muy específico, ya que va a acabar formando el corazón.

La hoja visceral se asocia a los tubos cardíacos primitivos y forma las paredes del corazón y el pericardio visceral; mientras
que la hoja parietal forma el pericardio parietal.

Notocorda

Forma los núcleos pulposos de los discos intervertebrales, siendo esta parte el único resto de la notocorda en los adultos.
Mesénquima angioblástico

Su función es la síntesis de vasos y células sanguíneas; está disperso en el mesodermo intraembrionario y en la hoja visceral
del mesodermo intraembrionario, donde se asocia al saco vitelino. Es a ese nivel donde van a aparecer acúmulos y cordones
celulares. Las células externas se aplanan y forman el endotelio de los vasos primitivos, mientras que los internos se separan
para forman las células sanguíneas, de manera que se forman lagunas sanguíneas que se fusionan hasta dar lugar a la red de
vasos sanguíneos primitivos.

Originará el
corazón
TEMA
9

TEJIDO EPITELIAL
1. Concepto y clasificación

Un epitelio es un tejido formado por células yuxtapuestas que pueden cubrir la superficie externa y las cavidades, así como
los órganos del cuerpo, en cuyo caso se habla de epitelios de revestimiento; o pueden sintetizar y liberar sustancias, llamándose
entonces epitelios glandulares.

2. Origen

Pueden formarse a partir de cualquiera de las tres hojas embrionarias: del endodermo, como el epitelio gástrico, del
mesodermo, como el epitelio de los vasos sanguíneos, o del ectodermo, como la epidermis. En el caso del ectodermo, forma
además por diferenciación el neuroectodermo, que origina el epitelio ependimario (situado a lo largo de la médula espinal).

3. Funciones

-Protección de tejidos subyacentes: los epitelios forman una capa de células sin espacios intercelulares.

-Barrera selectiva al paso de sustancias al poseer uniones selladas.

-Transporte a su través (intercambio): las sustancias que entran tienen que atravesar la propia célula.

-Conducción (movimiento de sustancias): ayudan a que en el interior de los tejidos que revisten se produzca la conducción de
sustancias.

-Absorción.

-Secreción.

-En epitelios especializados (neuroepitelios), recepción y transmisión de estímulos externos (como en los órganos de los
sentidos).

4. Características generales

Sus células poseen polaridad y cohesión. Por un lado, la polaridad celular permite la existencia de dominios celulares
morfofuncionales, mientras que la elevada cohesión se debe a que las células aparecen estrechamente unidas a través de
complejos de unión provocando la existencia de un escaso medio intercelular.

Los epitelios aparecen sostenidos y separados del tejido conjuntivo subyacente por una membrana basal/ lámina basal.

Por último, es un tejido avascular (a los epitelios no entran vasos sanguíneos) e inervado (no penetran en ellos terminaciones
nerviosas).

• Dominios celulares morfofuncionales

Son regiones morfológicamente diferenciadas que llevan a cabo funciones determinadas. El dominio que más afecta a los
epitelios es el apical (comunicado a la superficie libre). Sus funciones, estrechamente ligadas a las especializaciones que
posee, son la absorción y transporte de moléculas, la secreción regulada y la conducción. Para desarrollar esas funciones, las
células tienen unas especilizaciones: para el aumento de superficie poseen microvellosidades y estereocilios, y para propiciar
la propulsión, cilios.
Por su parte, el dominio lateral tiene la función del sellado intercelular, la cohesión y la comunicación celular y el transporte
intercelular de moléculas. Las especializaciones ligadas a esas funciones son las uniones GAP o nexo (para la comunicación
intercelular), las interdigitaciones de la membrana (para el transporte de agua e iones) y barras terminales (complejos de
unión).
-La zónula occludens forma una barrera a la difusión en todo el contorno celular al estar compuesta de microfilamentos de
actina que intervienen en la transducción de señales.

-La zónula adherens interviene en la adhesión celular en todo el contorno celular al estar compuesta de microfilamentos de
actina que intervienen en la transducción de señales.

-Los desmosomas intervienen en la adhesión celular de lugares puntuales yaparecen formados por filamentos intermedios.

Por último, el dominio basal tiene la función de anclaje a tejidos subyacentes, transporte de moléculas y comunicación. Las
especializaciones que posee para poder llevar a cabo estas funciones son estructuras de unión (hemidesmosomas con
filamentos intermedios y uniones focales con microfilamentos de actina) e invaginaciones de la membrana plasmática en
forma de laberinto basal para el transporte de agua e iones.

Membrana basal y lámina basal

Concepto

La membrana basal es una capa de matriz extracelular sobre la que descansan los epitelios. Es identificable mediante el
reactivo de Schiff (PAS positiva) y mediante tinción argéntica. Mediante la técnica convencional no se diferencia la matriz,
sino que solo se diferencian los núcleos dispersos alrededor de las estructuras epiteliales quedenotan, por su organización, ser
de tejido conjuntivo.

La membrana basal aparece formada por lámina basal y por lámina reticular. Por un lado, la lámina basal se diferencia en
lámina lúcida y lámina densa, y está sintetizada por células epiteliales (con lo que la lámina basal constituye la matriz
extracelular de las células epiteliales). La reticular, por su parte, está sintetizada por células del tejido conjuntivo subyacente.
Funciones de la lámina basal:

Soporte físico del epitelio y adhesión estructural, compartimentación, ultrafiltración, regulación y señalización (induciendo
así la polaridad), y actúa como armazón o guía para regeneración; cuando se daña un epitelio, si el daño no llega a la
lámina basal, la reparación esinmediata.

5. Epitelios de revestimiento

Criterios de clasificación

1. Número de capas de células que lo forman:

-Simple
-Estratificado
-Seudoestratifiado (todas alcanzan la lámina basal, pero no todas tienen contacto con la superficie, por lo que
parece que hay varias capas aunque solo haya una)
2. Forma de las células (solo nos referimos a la capa superficial cuando se trata de un epitelio estratificado):
-Plano o pavimentoso
-Cúbico
-Cilíndrico o prismático
3. Especializaciones de la superficie:
a. Diferenciaciones de la membrana plasmática en la superficie libre:
-Con borde en chapa o cepillo, debido a la presencia de microvellosidades
-Ciliado
-Con estereocilios

b. Sustancias químicas:
-Cutícula (secretada)
-Queratina (que, por transformación de las células epiteliales dan lugar a un epitelio queratinizado)

Tipos
 EJEMPLOS EPITELIOS SIMPLES (EN LOS QUE LOS NÚCLEOS APARECEN UNO AL LADO DEL OTRO)

Cúbico simple

Cilíndrico simple con borde en chapa

Plano simple y células caliciformes

-Los núcleos alargados son señal de epitelio plano.

-En los epitelios cúbicos los núcleos son más o menos esféricos.

EJEMPLOS EPITELIOS SEUDOESTRATIFICADOS

Seudoestratificado cilíndrico con

estereocilios

Seudoestratificado cilíndrico ciliado con

células calciformes

De transición

-En los epitelios seudoestratificados los núcleos aparecen a diferente altura.

-El epitelio de transición permite el estiramiento sin que se rompa el epitelio: permite la distensión. En él,las células
superficiales tienen otra forma.

EJEMPLOS EPITELIOS ESTRATIFICADO.

-Los gránulos basófilos se tiñen con hematoxilina, como el núcleo.

-El estrato espinoso recibe ese nombre porque en él hay muchísimos desmosomas entre células vecinas, permitiendo así
diferenciar el límite entre las células. Esas acumulaciones de desmosomas reciben el nombre de espinas.

-El proceso de queratinización comienza a darse en el estrato basal o germinativo, que limita con la membrana basal y que,
por divisiones de esas células que van migrando hasta la superficie, se forma el epitelio. Esta migración va acompañada de
modificaciones: acumulaciones de filamentos de queratina que van siendo cada vez más abundantes hasta llegar a formar
el estrato granuloso, en el que las acumulaciones de queratina es lo más remarcable del citoplasma. Al final del proceso,
en la capa más superficial queda el estrato córneo, formado por células llenas dequeratina, sin núcleo y sin orgánulos: células
muertas cuya membrana externa está impregnada con queratohialina.

-Los epitelios no queratinizados se caracterizan por no poseer estrato córneo, pues las células no llegan a degenerar.
 • Renovación y regeneración de epitelios

El proceso de renovación se da a lo largo de la vida de forma continua porque los epitelios están sometidos a un continuo
desgaste y pérdida de células.

En los epitelios de revestimiento se da una pérdida constante de células, pérdida que puede ser normal o fisiológica y que está
sometida a una regeneración fisiológica equivalente, la cual responde a factores de crecimiento que llegan como señales
y provocan la división de las células. Esta regeneración se da así por división de células epiteliales indiferenciadas (próximas
a la lámina basal)

• Concepto de membrana mucosa

Aparece formada por un epitelio de revestimiento junto con tejido conjuntivo subyacente (situado debajo del epitelio) que
recibe el nombre de corion o lámina propia. Al conjunto se le llama mucosa, y aparece recubriendo todos los órganos huecos.
Algunos ejemplos son el endometrio, que reviste el útero, la mucosa bucal y la intestinal.

6. Epitelios glandulares

• Concepto de glándula

Los epitelios glandulares son epitelios especializados en la síntesis y liberación de sustancias; aparecen asociados al tejido
subyacente (tejido conjuntivo). Así, las glándulas son estructuras más o menos complejas formadas por dos tipos de
componentes: el estroma (componente conjuntivo con función de sostén y que posee vascularización e inervación) y el
parénquima (tejido propio de la glándula, de secreción, por lo que son células epiteliales).

• Clasificación general de las glándulas

Atendiendo al destino de los productos de secreción:

-Glándula exocrina: segrega a un medio externo o a una cavidad que comunica con el mismo.

-Glándula endocrina: libera los productos de secreción al torrente sanguíneo, que lo distribuirá hacia la célula diana.

-Glándula paracrina: segrega a espacios extracelulares situados cerca de la glándula.

-Glándula mixta: puede ser anficrina, si contiene células endocrinas y exocrinas (como los hepatocitos del hígado) o asociada
a componentes endocrinos y exocrinos separados (como el páncreas)

Glándulas exocrinas

Clasificación

1. Atendiendo al modo de secreción:

-G. Merocrinas: liberan únicamente el producto de secreción por exocitosis (glándulas sudoríparas ecrinas)
-G. Apocrina: liberan el producto de secreción acompañado de una porción apical celular (glándulas sudoríparas
axilas)
-G. Holocrinas: liberan todo el contenido celular debido a que el acúmulo de los productos provoca la rotura de la
célula (glándulas sebáceas).
2. Atendiendo a su morfología:
-G. Unicelulares:
Células caliciformes, interpuestas en el epitelio de revestimiento del intestino, contienen una zona apical llena

de gránulos.
-G. Multicelulares
Pueden aparecer con o sin conducto excretor.
En caso de que aparezcan sin conducto excretor se diferencian el epitelio secretor
(como en el epiteliogástrico) y la glándula intraepitelial (como el epitelio nasal),
que posee pequeños grupos de células secretoras situadas entre glándulas.
Si, por otra parte poseen conducto excretor, se diferencian dos componentes: la
porción secretora o adenómero está formada por células secretoras que pueden ser
tubulares, acinosas, alveolares, tubuloacinares o tubuloalvolares; y la porción
excretora o conducto excretor, un canal que lleva la secreción al exterior o a la
cavidad que comunica con él. Dicho conducto puede ser simple, si es un conducto
único, o compuesto, si es un conducto ramificado.

3. Atendiendo a la naturaleza del producto de secreción:

-G. Mucosas: segregan mucinas; son las células caliciformes y las glándulas
salivales.
-G. Serosas: segregan polipéptidos; son las células lagrimales y el páncreas
exocrino.
-G. Seromucosas: sintetizan mucinas y polipéptidos; son las glándulas salivales
submaxilares.
-G. Productoras de otras sustancias: como leche (mezcla de proteínas, azúcares y
lípidos) o lípidos, como las glándulas sebáceas.
Estructuras de las glándulas exocrinas compuestas

Los acinos, que constituyen la porción secretora de las glándulas, vierten sus productos en los conductos intercalares a
través de las células mioepiteliales que comunican ambos elementos. Los conductos intercalares aparecen rodeados por un
epitelio cúbico bajo, y varios de ellos confluyen en un único conducto, el conducto estriado, con un epitelio cúbico acilíndrico,
el cual a su vez se asocia con otros similares hasta formar los conductos intralobulillares, también con un epitelio cúbico
acilíndrico. En este nivel de organización, se define el lobulillo, rodeado por cápsula de estroma y separado del resto de
lobulillos por tabiques de estroma. La comunicación a nivel de lobulillos tiene lugar cuando los conductos intralobulillares
de cada lobulillo confluyen unos con otros para formar un conducto de mayor calibre, el conducto interlobulillar, con un
epitelio cilíndrico seudoestratificado. En este otro nivel se define el lóbulo, la porción glandular rodeada por una cápsula de
tejido conjuntivo que emite tabiques hacia el interior que subdivide el lóbulo en lobulillos solo observables
microscópicamente. La prolongación del conducto interlobulillar da lugar a un conducto interlobular, con un epitelio
cilíndrico estratificado; este conducto es el principal en glándulas multilobuladas como las salivales. Sin embargo, una
glándula multilobulada puede poseer varios conductos principales, en cuyo caso se llaman agminadas (es el ejemplo de las
mamarias y las lagrimales). En glándulas unilobuladas, este conducto constituye el de la secreción directa, como el páncreas.
 IMAGEN PROBLEMA

Ultraestructuras de las células glandulares exocrinas

En una célula acinar serosa predomina el retículo endoplasmático rugoso y el complejo de Golgi debido a su función de
síntesis de polipéptidos. Además, se observa en la parte apical un acúmulo de gránulos.

Por su parte, en las células mucosas de polo abierto (células caliciformes), el complejo de Golgi aparece más desarrollado
que el retículo endoplasmático, y además posee gránulos mucosos.
MUCOSA DE POLO ABIERTO
ACINAR SEROSA (CALCIFORME)
Glándulas endocrinas

Elaboran hormonas que van al torrente sanguíneo y de ahí a células u órganos distantes.

Clasificación

1. Atendiendo a su morfología:
-Unicelulares (células del sistema neuroendocrino difuso)
-Pluricelulares: reticulares/trabeculares (rodean capilares, como los Islotes pancreáticos o de Langerhans) o
foliculares (que pueden reabsorber los productos de secreción antes de su vertido al torrente, como el tiroides).

Reticular
Folicular

2. Atendiendo a la naturaleza del producto de secreción:

-Peptídicas: polipeptídica (células de islotes pancreáticos de insulina) o glucoproteica (células gonadotrópicas)
-Esteroideas (células de Leydig, que acumulan testosterona)

Glándula secretora de esteroides

Glándula secretora de polipéptidos con

abundantes gránulos de secreción
 • Histogénesis de las glándulas

A partir de un epitelio surge un

esbozo de células aun limitadas
por lámina basal, y por
proliferación celular y
hundimiento hacia el tejido
subyacente, el conjuntivo, se
dan tres posibles caminos.

Por un lado, su esaproliferación

de células se diferencia en
células secretoras formando el
adenómero, parte de éstas se
sigue diferenciando hasta
formar el donducto excretor,
formando así una glándula
exocrina.

Si, de otra manera, las células

más distales se diferencian en
células secretoras y seorganizan
en cordones que rodean
capilares del tejido conjuntivo,
tiene lugar la desaparición de
las células más próximas al
epitelio, con lo queno se forma
conducto.
Al no existir conducto, sus productos se liberan a los capilares, con loque se forma una glándulaendocrina cordonal. Es
posible
una vía alterna a esta que se da con una diferente agrupación de las células secretoras: en este caso los capilares se sitúan
alrededor, con lo que la protohormona se acumula en el folículo y, cuando tiene que ser secretada, se reabsorbe, se modifica
y se vierte, con lo que lo que se forma en este caso es una glándula endocrina folicular.
 TEMA
10 (II y III)

TEJIDO CONJUNTIVO
ADIPOSO Y CARTILAGINOSO
TEJIDO CONJUNTIVO ADIPOSO

1. Características generales y tipos

Es un tejido conjuntivo especializado que se forma por la

agregación de adipocitos, unas células rodeadas por lámina
externa (similar a la lámina basal epitelial) y un entramado de
fibras reticulares que mantiene esa estructura. Estas células
están especializadas en almacenar lípidos. La organización de
los adipocitos se da en forma lobular, formando lobulillos
separados por tejido conjuntivo laxo, por lo que forma un
tejido bien vascularizado (debido al constante intercambio de
materia) e inervado (la inervación no es directa, sino que se
da a través de los vasos): cada adipocito contacta con un
capilar al menos.
Para su localización es necesaria una tinción con Sudán III
(rojo), ya que en una preparación con hematoxilina-eosina,
los adipocitos se ven como huecos blancos, debido a que
aparecen en tinción negativa.

Se diferencian dos tipos de tejido adiposo: el adiposo blanco o

unilocular, formado por adipocitos con una única gota lipídica, y
el adiposo pardo o multilocular, formado por adipocitos que
contienen numerosas gotas lipídicas.

• Tejido adiposo blanco/ unilocular:

El tejido adiposo blanco o unilocular se observa al microscopio

óptico como un acúmulo de adipocitos esféricos o poligonales con
un núcleo periférico aplanado y con una gran gota lipídica que
ocupa la mayoría del citoplasma. Además, aparecen rodeados de
fibras reticulares. Al microscopio electrónico se observa la gran
gota lipídica limitada por filamentos de vimentina (filamentos
intermedios) o limitada por perilipina (papel en liposisis,
fosforilación).

Los acúmulos de adipocitos uniloculares forman la llamada grasa blanca,

que es la presente en adultos humanos.
En recién nacidos se encuentra bajo la piel, en el panículo adiposo de una
forma continua y homogénea; y en adultos, aparece en forma de depósito
selectivo dependiendo de la edad y el sexo.

➢ Funciones.

- Reserva energética: este método está controlado por la lipasa, una

enzima que se activa o se desactiva por el sistema nervioso (el ayuno y
la movilización producen una señal que ordena quemar los triglicéridos
de los adipocitos para obtener ATP) y por acción hormonal: la insulina
promueve la síntesis de triglicéridos inhibiendo la acción de la lipasa, y
el glucagón y la hormona del crecimiento la activan.
- Regulación del metabolismo energético: se lleva a cabo por la producción de hormonas; por la acción de la leptina, una
hormona sintetizada por el propio adipocito que va por sangre hasta el hipotálamo promoviendo la ingesta de alimentos
por hambre o inhibiendo la ingesta si hay sobrealimentación. Cuanto más grandes son los adipocitos, más leptina
sintetizan. También se puede llevar a cabo por la acción de la adiponecitina, que aumente la sensibilidad a la insulina y
disminuye la liberación de glucosa por el hígado. Otra forma de regular el metabolismo energético es produciendo factores
de crecimiento y citoquinas implicados en varios procesos.

- Modelado de la superficie corporal, depósitos difieren con el sexo.

- Aislamiento térmico

- Almohadilla protectora, en palmas de manos y pies, bajo el pericardio visceral y en forma de grasa periorbitaria.

• Tejido adiposo pardo/ multilocular:

Este tipo de tejido adiposo se observa al microscopio óptico como un

conjunto de adipocitos esféricos con un diámetro de 30µm, con el
núcleo en posición central, un citoplasma espumoso debido a la
presencia de numerosas gotas lipídicas; y con fibras colágenas a modo
de matriz. Si se estudia con microscopía electrónica, la ultraestructura
se puede describir con abundantes mitocondria y glucógeno entre las
gotitas lipídicas a modo de tabiques, que aportan la energía necesaria
para quemar los triglicéridos. Además, hay una inervación directa de
los adipocitos.

Se localiza en abundancia en los animales hibernantes y en recién

nacidos humanos (en cuellos, axilas y región perirrenal).

Su función es la producción de calor por oxidación de ácidos grasos en

las mitocondrias, regulada por la proteína termogenina y por control
nervioso. La proteína termogenina está presente en la membrana interna
mitocondrial y actúa desacoplando la fosforilación oxidativa; y el
control nervioso se lleva a cabo a través de la noradrenalina, que es
liberada por las terminaciones simpáticas estimuladas por el frío, que
impulsa la degradación de triglicéridos.

2. Histogénesis del tejido adiposo (adipogénesis):

Comienza a darse en el quinto mes de gestación, cuando se forma la

mayoría de las células adiposas, y se completa en la edad infantil (y
solo en caso de gran obesidad se generan adipocitos nuevos). Dichas
células proceden de células mesenquimáticas y se diferencian en
lipoblastos iniciales, con un núcleo centrado y abundantes gotas
lipídicas en su citoplasma. Esos lipoblastos pueden seguir dos vías:
acumular muchas gotas y convertirse en adipocitos multiloculares, o
ir fusionando dichas gotas conforme se van acumulando (formando
lipoblastos intermedios y avanzados), de manera que se vaformando
una única gota lipídica cada vez mayor que va desplazando al núcleo
hasta dar lugar a un adipocito unilocular.

Los lipoblastos iniciales pueden dividirse por mitosis, mientras que

cuando alcanzan el final de la diferenciación pierden dicha capacidad.
Los lípidos almacenados están sujetos a recambio continuo, con una
vida media de ocho días. En su pasode diferenciación los lipoblastos
adquieren una dotación enzimática propia para la acumulación y
degradación de compuestos energéticos.
TEJIDO CONJUNTIVO CARTILAGINOSO

1. Concepto y características generales.

Es un tejido conjuntivo especializado con función de sostén, aunque permite el movimiento (ya que puede
modificar su posición). Debido a la composición de su matriz, permite el roce o fricción sin causar rozadura, de
manera que suaviza el rozamiento en superficies articulares.

Es avascular y sin inervación, pues no posee vasos ni nervios. Los nutrientes y sus desechos se mueven por
difusión de la matriz. Posee flexibilidad y resistencia a la compresión.

Posee una matriz extracelular sólida pero flexible, formada por fibras colágenas y elásticas y una sustancia
fundamental amorfa vitre (no es viscosa, sino que es relativamente densa, que es lo que da su estructura al
tejido, ya que confiere cierto grado de rigidez sin llegar a impedir su movimiento). Las células, cuando están
recién formadas reciben el nombre de condroblastos, siendo las definitivas condrocitos, Los condrocitos quedan
alojados en unos espacios de la matriz, las lagunas cartilaginosas o condroplastos.

Hay tres tipos: hialino, elástico y fibroso/fibrocartílago.

2. Origen y Función.

Se forma a partir del mesénquima (ectomesénquima en región cefálica).

Su función principal es de sostén (tejido esquelético), además permite el movimiento casi libre de fricción
(superficies articulares de huesos) y sirve de molde para la formación de huesos.

3. Tipos.

• Cartílago hialino:
Tiene una matriz con aspecto vítreo, semitransparente y un color blanco-azulado en estado fresco. Es el más
abundante, translúcido, con fibrillas de colágeno distribuidas desordenadamente y que no se observan con
microscopio óptico ya que están enmascaradas por la sustancia fundamental. En adultos se encuentra en las
articulaciones, conductos respiratorios (nariz, laringe, tráquea, y bronquios), y en las terminaciones ventrales
de las costillas. Es el esqueleto temporal del feto.

Condroblastos y Condrocitos
A partir del factor de transcripción SOX-9 proliferan y
se diferencian las células condrogénicas para dar lugar a
condroblastos que más adelante darán lugar a los
condrocitos.
- Las células condrogénicas son indiferenciadas.
-Los condroblastos y condrocitos aparecen redondeados
u ovoides con núcleo de la misma forma, con un
citoplasma basófilo que contiene una gran reserva
energética en forma de glucógeno y gotas lipídicas. Se
ven separados de la matriz o laguna aparentemente
vacía. Con microscopio electrónico se ve que los
condrocitos presentan una superficie con salientes
(superficie festoneada) y abundante complejo de Golgi
y retículo endoplasmático rugoso (ya que su función
esencial es el mantenimiento de la matriz), así como uno
o dos nucléolos.
 Matriz cartilaginosa

Formada por fibras colágenas delgadas de colágeno II y por sustancia fundamental amorfa (translúcida y homogénea,
basófila, metacromática y PAS+). La sustancia fundamental amorfa contiene principalmente proteoglucanos (condritín
y queratán sulfato), hialuronato y glucoproteínas estructurales reguladoras como condronectina, fibronectina y ancorina
CII. De forma general, la matriz cartilaginosa extracelular está muy hidratada (60-80%) y es homogénea, con un aspecto
vítreo y maleable, responsable de la dureza y la flexibilidad de este tejido. Posee espacios para los condrocitos: las
lagunas cartilaginosas o condroplastos.
Hay tres tipos de matriz:

- Matriz capsular: pericelular y cuyo principal componente es el colágeno VI (para la unión a las integrinas de los
condrocitos), posee muchos proteoglucanos y ancorina.
- Matriz territorial: muy basófila y alrededor de cada laguna, con mucha sustancia fundamental amorfa.
- Matriz interterritorial: con mucho colágeno tipo II.

Pericondrio

Es una capa densa de tejido conjuntivo denso irregular que reviste la superficie del cartílago hialino excepto en las
superficies articulares. Está formado por una capa externa fibrosa con colágeno tipo I, fibroblastos y numerosos vasos
sanguíneos, y una capa interna o condrógena formada por células condrogénicas o condroblastos que van a originar los
condrocitos y que segregan matriz cartilaginosa.

Su función es nutrir a las células del cartílago y el crecimiento de la placa del cartílago.

Histogénesis y crecimiento

- Crecimiento intersticial:

Se da a partir de condocitos ya maduros que

mantienen la capacidad de división y tienen menos
actividad sintética que los condroblastos.
Tiene lugar en las etapas tempranas de la formación
de cartílago, en el cartílago articular y en la zona de
crecimiento de los huesos largos, en las placas
epifisiarias. Sufren mitosis y dan lugar a los grupos
isogénicos; grupo de condrocitos procedente de la
división de un condrocito inicial.

- Crecimiento por aposición:

A partir de células condrogénicas, se forman

condroblastos, que van generando y depositando
matriz, la cual va adquiriendo el aspecto vítreo. Es ahí
donde los condroblastos pasan a ser condrocitos, y
quedan encerrados en fragmentos de la matriz
llamados condroplastos.
Reparación
Crecimiento y capacidad de autorreparación limitado en adultos.
Cuando se produce una lesión: si comprende el pericondrio se forma tejido conjuntivo denso poca o nula formación de
células cartilaginosas), si se vasculariza el lugar de la herida se forma tejido óseo en lugar de cartílago.
Durante el proceso de envejecimiento se calcifica el cartílago por depósito de mineral en la matriz o por hipertrofia de los
condrocitos, con el tiempo se remplaza por tejido óseo.

• Cartílago elástico:
Tiene una mayor opacidad, y más flexibilidad y elasticidad debido a la presencia de fibras elásticas. En fresco tiene
un color amarillento, y posee una menor cantidad de matriz. Con una malla de fibras elásticas ramificadas no
enmascaradas, que se tiñen con colorantes específicos y fibras colágenas, que a diferencia de las primeras, están
enmascaradas por la sustancia fundamental. Los condrocitos son más grandes que los del cartílago hialino, tienen
menos grupos isogénicos y tienen varias gotas lipídicas. Se localiza donde se necesita un soporte flexible (oído
externo, epiglotis).

• Cartílago fibroso:

Aparece sin pericondrio, y es una transición entre cartílago y tejido conjuntivo denso. En él, los condrocitos se
disponen en hileras. Se localiza en sitios donde se soportan fuerzas decompresión y distensión como los discos
intervertebrales, meniscos de las rodillas y zonas de unión de tendones y huesos. Tiene fibras de colágeno tipo I que
forman haces gruesos que dan lugar a una matriz acidófila; además tienen menos sustancia fundamental amorfa.
 TEMA
10 (I) TEJIDO CONJUNTIVO
PROPIAMENTE DICHO Y
MESÉNQUIMA
1. Concepto y origen de los tejidos conjuntivos

Todas las células del tejido conjuntivo tienen un origen común, en el mesodermo embrionario, la capa intermedia de los
embriones; y todas sus variedades aparecen compuestos por células que producen abundante matriz extracelular,
compuestas por fibras y sustancia fundamental amorfa.

2. Funciones

Sus funciones se resumen en sostén estructural, medio de intercambio de metabolitos y nutrientes, defensa del organismo y
regulación del calor y del metabolismo energético.

Su función de sostén se debe a su capacidad de mantener las estructuras bien posicionadas además de acolchar y envolver
los órganos.

3. Componentes

Está compuesto por células y matriz extracelular, la cual contiene fibras (colágenas, elásticas y reticulares) y
sustancia fundamental amorfa.

4. Clasificación de tejidos conjuntivos

Mesénquima, tejido conjuntivo propiamente dicho (laxo, denso, elástico, reticular y mucoso), tejido adiposo, tejido
cartilaginoso, tejido óseo y la sangre.

Tejido conjuntivo embrionario

1. Componentes y origen

Viene del mesodermo embrionario y se forma a partir de las crestas

neurales (ectomesénquima).
- Aparece formado en su mayoría por células mesenquimales o
mesenquimáticas que se observan estrelladas o fusiformes, basófilas
y con un núcleo grande con 1 o 2 nucléolos. Además, se observa un
núcleo eucromatínico y con abundantes mitocondrias y ribosomas
libres. Estas células mesenquimáticas poseen una característica muy
especial: son células pluripotentes, lo cual quiere decir que son un
tipo de células madre a partir de las cuales se pueden obtener
todos los tipos celulares. En principio son células indiferenciadas y
mitóticamente activas, con gran capacidad de movimiento. Persisten
en adultos situándose alrededor de capilares (formando los pericitos)
y formando reservorios de células madre no diferenciadas que sirven
para formar los tejidos definitivos y regenerar los dañados. Así, estas
células forman esbozos de tejidos y órganos mesodérmicos.

- Por otra parte, la matriz fundamental aparece con una sustancia

fundamental amorfa abundante y fluida y escasas fibras reticulares.
Mucha tenascina (glucoproteína estructural importante para el
desarrollo.
Tejido conjuntivo propiamente dicho

Es una variedad de tejido conjuntivo fibroso que sirve tanto de soporte físico como de relleno entre los órganos.

1. Componentes celulares

Por una parte, este tipo de tejido aparece formado por células autóctonas, residentes o fijas, células que siempre están presentes
en él. Estas son fibroblastos, macrófagos, mastocitos o células cebadas, células plasmáticas, adipocitos y células
mesenquimáticas indiferenciadas.

• Células formadoras de tejido:

- Fibroblastos (proceden de las células mesenquimáticas
- Células madre mesenquimáticas
• Células implicadas en la defensa del organismo:
- Del tejido conjuntivo (residentes: Mastocitos, Macrófagos y Plasmocitos.
- Células sanguíneas: Linfocitos, Neutrófilos, Eosinófilos y Basófilos.

Fibroblastos

Proceden de las células mesenquimáticas. Son las células más características del tejido conjuntivo, ya que son las que
generan los componentes de la matriz extracelular. Al microscopio óptico se observan como células fusiformes (con un
núcleo fusiforme), y con un citoplasma basófilo en el que es muy abundante el retículo endoplasmático y el aparato de
Golgi (síntesis colágeno) y del cual salen prolongaciones irregulares y afiladas. Al microscopio electrónico, el complejo de
Golgi se observa muy prominente, y se aprecia con mayor detalle el nivel de desarrollo del retículo endoplasmático
rugoso. Se aprecian además algunas vesículas de transporte.

Macrófagos

Los macrófagos son células que proceden de los monocitos circundantes

(células de la sangre), que salen de los vasos sanguíneos, se mueven
dentro del tejido conjuntivo.
Al microscopio óptico se observan con forma irregular, citoplasma
eosinófilo con pequeñas vacuolas y gránulos densos. Estas células tienen
capacidad de migración con movimiento ameboide.
Al microscopio electrónico se observan en estas células pliegues, un
contorno irregular y prolongaciones digitiformes especializadas para
englobar sustancias (fagocitosis y secreción).

Estas células forman parte del sistema fagocítico mononuclear, por lo que
su función principal es la secreción y fagocitosis.

➢ Funciones:
- Limpieza (fagocitan restos celulares)
- Defensa.
Intervienen en la respuesta inmune inespecífica (directa contra los
microorganismos externos); y por otro, intervienen en la respuesta
inmune específica (mediada por linfocitos que reconocen
determinados antígenos).
Secretan citoquinas implicadas en la respuesta inmune específica,
fagocitan partículas extrañas y presentan los antígenos a los
linfocitos T (desencadena respuesta inmune).
La actividad de los linfocitos T: estos generan linfocinas, unas
sustancias que activan la capacidad fagocitaria de los macrófagos y
provocan que estos macrófagos capten alguna sustancia extraña
(antígeno). Este antígeno es digerido por los lisosomas del
macrófago, dando como resultado pequeñas partículas que se
unen a componentes propios del individuo (Complejo mayor de
histocompatibilidad o MHC). De esta manera, las partes digeridas
y unidas al MHC son mostradas al linfocito T, actuando el
macrófago como célula presentadora de antígeno.

Mastocitos o células cebadas

Los mastocitos son células que se originan a partir de las

células madre de la médula ósea de breve circulación.
Son más ovoideas que el resto, así como más grandes. Al
micoscopio electrónico, los mastocitos aparecen con
microvellosidades y pliegues superficiales, así como con
gránulos muy electronodensos. Su núcleo es redono u
oval, y su citoplasma aparece lleno de gránulos
basófilos, PAS positivos y metacromáticos. Dichos
gránulos contienen histamina, una sustancia que aumenta
la permeabilidad de los pequeños vasos sanguíneos
favoreciendo el acúmulo de agua y la formación
consecuente de un edema, que actúa como
anticoagulante.
La función de los mastocitos se basa en el inicio de la
reacción anafiláctica o reacción de hipersensibilidad
inmediata, la cual comienza con una reacción
inflamatoria inducida por proteínas extrañas al
organismo.

Células plasmáticas

Las células plasmáticas derivan de los linfocitos B, que a su

vez proceden de células precursoras de médula ósea. Al
microscopio óptico se observan ovoideas, un citoplasma
basófilo y un núcleo esférico con grumos de heterocromatina
dispersos en una organización que recibe el nombre de rueda de
carro y un único nucléolo. Con microscopio electrónico llama
la atención el apilamiento de cisternas del retículo
endoplasmático rugoso de forma paralela además de un
complejo de Golgi muy desarrollado. De esta manera, las
células plasmáticas son linfocitos especializados, y como tales,
son las encargadas de sintetizar los anticuerpos o
inmunoglobulinas, neutralizando así a los antígenos (moléculas
extrañas que llegan al organismo).
Se encargan de la respuesta inmune humoral:
- Reconocimiento del antígeno por receptores de la membrana de los
linfocitos B.
- Se internalizan por endocitosis y se presentan fragmentos de Ag
unidos a MHC II a linfocitos T colaboradores.
- Se activa el linfocito T colaborador y secreta interleucinas.
- Estimulación de la proliferación y diferenciación de linfocitos B
en linfocitos B de memoria y células plasmáticas.
- Formación de anticuerpos por células plasmáticas, que dan lugar a
la unión a antígenos y a su neutralización.

2. Matriz extracelular

Fibras

Están formadas por proteínas fibrilares, y se diferencian tres tipos: las de colágeno forman las fibras colágenas y las
reticulares, mientras que la elastina y la fibrilina se asocian para formar las fibras elásticas.

Sustancia fundamental amorfa

Aparece formada por glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoproteínas específicas de cada tejido: la fibronectina es
un dímero formado por dos subunidades polipeptídicas y se asocia con otras unidades formando fibras delgadas que unen la
matriz y las células; la laminina y la Entactina (nidógeno) aparecen en la lámina basal; la tenascina aparece en tejidos
embrionarios; y la osteocalcina, osteonectina y osteopontina aparecen en la matriz ósea.
3. Tipos

• Tejido conjuntivo laxo

Se caracteriza por tener abundantes células y escasas fibras (en su

mayoría colágenas), así como una abundante sustancia
fundamental amorfa. Aparece en forma de relleno entre órganos
(estroma), aparece bajo los epitelios (corion o lámina propia),
también lo podemos encontrar formando una túnica adventicia
alrededor de los vasos sanguíneos.

En la primera foto, teñida con tricrómico de Mallory, lo que no

aparece teñido es matriz, mientras que lo que aparece como azul
claro son las células con sus núcleos.

• Tejido conjuntivo denso

Escasa sustancia fundamental amorfa, baja proporción de células

y numerosas fibras (mayoría colágenas). Hay dos tipos.

- Tejido conjuntivo denso irregular: las fibras de colágeno

aparecen organizadas en haces que se disponen al azar y en
todas las direcciones. Aparece en la dermis, en cápsulas de
órganos formando un límite y soporte para los mismos, en
ligamentos y tendones, en forma de soporte interno de
órganos, formando el pericondrio y el periostio y en la vaina
de nervios y tendones.

- En el tejido conjuntivo denso regular: se diferencian a su vez dos subclases:

o Conjuntivo denso regular unitenso (en tendones y ligamentos), en el que las fibras de colágeno se organizan
formando haces que se disponen paralelamente y en el que los fibroblastos se organizan en hileras paralelas a los
haces de fibras colágenas.
o Conjuntivo denso regular bitenso (en aponeurosis, que es un tendón aplanado que relaciona músculos planos
con huesos, y estroma de la córnea), en el que los haces de fibras se organizan de forma paralela, formando
láminas colindantes que contienen los haces dispuestos perpendicularmente. Entre esas láminas se sitúan los
fibroblastos.
 • Tejido conjuntivo elástico

En este tipo de tejido conjuntivo predominan las fibras elásticas. Dichas fibras se orientan formando láminas o membranas
fenestradas concéntricas unidas por finas fibras elásticas; separadas por fibras (células) musculares lisas y fibras colágenas
(pared arterias elásticas). Forman haces paralelos de fibras elásticas, rodeados de tejido conjuntivo laxo (ligamentos
amarillos y cuerdas vocales).

• Tejido conjuntivo reticular

Contiene numerosas fibras reticulares que se organizan formando una red tridimensional mantenida por células reticulares
(fibroblastos estrellados). Aparece en el estroma de los adipocitos, pero fundamentalmente, este tejido está dentro de los
llamados tejidos hematopoyéticos y linfopoyéticos formando un armazón o esqueleto en cuyos huecos se colocan las
células sanguíneas.

• Tejido conjuntivo mucoso

Este tejido posee escasos fibroblastos estrellados con escasas fibras (colágenas delgadas y reticulares) y una abundante
sustancia fundamental amorfa. Solo aparece en los dientes en formación (pulpa de dientes en desarrollo) y en el cordón
umbilical (que une el feto y la placenta).
 TEMA
10 (IV) TEJIDO CONJUNTIVO
ÓSEO
TEJIDO ÓSEO
1. Concepto y características generales.

Constituye el componente estructural de los huesos, es un tejido duro, firme y ligero, está muy vascularizado e
inervado. Presenta resistencia a la tracción y a la compresión. Es un tejido dinámico, pues se dan continuamente
procesos de destrucción y formación, que responden a estímulos mecánicos o a influencias metabólicas,
nutricionales y endocrinas.

El tejido óseo es un tejido conjuntivo con la característica especial de poseer una matriz extracelular
mineralizada, sólida y calcificada. Sus células se encuentran alojadas en lagunas u osteoplastos.

2. Origen y función.

Se origina a partir del mesénquima (ectomesénquima en región cefálica).

Tiene dos funciones principales: de sostén, pues es el constituyente principal del esqueleto adulto, protege órganos vitales,
aloja la médula ósea y ayuda a los músculos en la producción del movimiento. Su otra función es metabólica ya que
contribuyen en la homeostasis del calcio.

3. Tipos de tejido óseo según su estructura macroscópica y organización en los huesos.

• Tejido óseo esponjoso o trabecular:

Posee trabéculas delgadas o espículas óseas formadas por laminillas

óseas.

• Tejido óseo compacto:

Forma una masa sólida con espacios microscópicos. Se organiza en

laminillas concéntricas con osteonas y sistemas circunferenciales en la
parte interna y externa del hueso perióstico.

➢ Organización de los huesos:

- Huesos largos: poseen tres zonas: la diáfisis (cilindro de gruesas paredes

formadas por tejido óseo compacto), la metáfisis (zona de transición
formada por hueso esponjoso) y la epífisis (situado en los extremos de
la diáfisis y formada de hueso esponjoso).

- Huesos cortos: están formados de tejido esponjoso y aparecen en la

capa cortical del tejido óseo con laminillas paralelas a la superficie,
como en las vértebras.

- Huesos planos.
 • Periostio y endostio:

Cubiertas óseas de tejido conjuntivo.

- Periostio: recubre la superficie externa de los huesos excepto a nivel de articulaciones, es responsable de
vascularizar e inervar el hueso. Está formado por dos capas: una capa fibrosa externa (tejido conjuntivo denso),
y una capa celular interna (con muchas células osteoprogenitoras).

- Endostio: capa delgada de tejido conjuntivo con células osteoprogenitoras. Recubre las cavidades internas con
médula ósea y conductos del tejido óseo.

4. Componentes del tejido óseo

• Matriz extracelular (ósea): componente orgánico (osteoide) e inorgánico.

➢ Componente orgánico:
- Fibras: las más abundantes son las de colágeno I gruesas.

- Sustancia fundamental amorfa: se compone de proteoglucanos de condritín sulfato y queratán sulfato.

Glucoproteínas estructurales: son la osteonectina (que se une al colágeno y estimula el inicio de la formación
de los cristales de hidroxiapatita), osteopontina (adhesión células-matriz, regula la actividad de los
osteoclastos), y osteocalcina (fijación del calcio y regulación de la mineralización).

➢ Componente inorgánico (50-65%):

- Calcio, fósforo (cristales hidroxiapatía), magnesio, potasio, sodio y citrato.

• Células:
 ➢ Osteoblastos:

Con microscopio electrónico se distinguen pequeñas gotitas de lípidos dispersas por todo el citoplasma,
abundante retículo endoplasmático rugoso y vesículas y gránulos de secreción, así como un Golgi bien
desarrollado. Esto se debe a que de estas células proceden las vesículas de la matriz.
Están comunicados entre sí y con los osteocitos mediante prolongaciones (uniones GAP). Se organizan
formando un falso epitelio interior; son basófilas y se asocian formando una capa epiteloide sobre la superficie
del hueso y de las trabéculas óseas.
De esta manera, sus funciones consisten en la síntesis del osteoide, liberan vesículas matriciales (fosfatasa
alcalina) que inducen el inicio de la mineralización. Producen factores reguladores (hormona
paratiroidea), además son un factor estimulador de los osteoclastos (RANKL).
- Osteoprotegerina: se une a RANKL y evita la activación de osteoclastos por osteoblastos,
linfocitos T y otras células.

➢ Osteocitos:

Son células ovaladas o fusiformes que poseen prolongaciones citoplasmáticas en conductos o canalículos
calcóforos. Cada osteocito está contenido en una cavidad de la matriz ósea calcificada: laguna ósea u
osteoplasto. Estas lagunas se continúan con un sistema de conductillos (conductos calcóforos) por donde
transcurren las prolongaciones citoplasmáticas de los osteocitos para contactar con las correspondientes a otros
osteocitos contiguos. Están comunicados también con osteoblastos y con células limitantes por uniones GAP.
Nos se dividen, y proceden de la diferenciación de los osteoblastos.

Están implicados en el mantenimiento de la matriz,

reabsorbiendo y formando matriz ósea (remodelado
osteocítico), en la homeostasis del clacio y median la
respuesta del tejido a fuerzas mecánicas.
 ➢ Osteoclastos:

Son grandes células alojadas en la superficie adyacente al tejido óseo. Pueden tener hasta 50 núcleos y ocupan
las cavidades cilíndricas (laguna de Howship) que están en la superficie del hueso. Su citoplasma es acidófilo
y heterogéneo con abundantes lisosomas, que contienen hidrolasas ácidas; presentan un retículo endoplasmático
poco representado y una gran cantidad de mitocondrias en las proximidades de borde plegado.

Son células polarizadas: una de sus partes

está muy especializada al ser la que contacta
con el hueso que va a destruir, por eso posee
numerosos pliegues dando lugar a un borde
fruncido en el que hay una estructura de
unión que unen la célula fuertemente al
hueso, quedando este aislado. Así, en ese
espacio aislado se crea un ambiente
apropiado parala destrucción del hueso.

Su función principal es la reabsorción ósea. El agua y el dióxido de carbono del citoplasma reaccionan para formar, mediante
la anhidrasa cabónica,bicarbonato, el cual se escinde en HCO3- y protones. Estos protones pasarán al compartimento de
aislamiento, que recibe el nombre de subosteoclástico, con gasto de ATP. Al aumentar la concentración de protones,
disminuye el pH, por lo que se crea un ambiente ácido. Así, apartir de los lisosomas se liberan las hidrolasas ácidas, que en
ese medio son muy efectivas, y actúan atacando y rompiendo la matriz separando las fibras colágenas de los cristales de
hidroxiapatita. Finalmente, esos componentes son fagocitados y degradados, y se libera calcio para su aprovechamiento.
Es muy importante en la homeostasis del calcio y en la digestión extracelular.

5. Tipos de tejido óseo según su estructura microscópica

• Tejido óseo inmaduro, primario o no laminar:

Es el primero en formarse durante el desarrollo fetal y la reparación
ósea. Tiene la matriz menos mineralizada. En él, las fibras colágenas
aparecen en disposición irregular y sin formar láminas, teniendo
además una menor concentración en sales minerales y un mayor
número de osteocitos.

• Tejido óseo maduro, secundario o laminar:

Sustituye al primario, posee una matriz más mineralizada; es el más
abundante en adultos, y está formado por fibras colágenas ordenadas
en láminas que se disponen concéntricamente alrededor de un canal
vascular que recibe el nombre de osteona. Tiene menos osteocitos.

➢ Tejido óseo esponjoso inmaduro:

- Trabéculas sin vasos, revestidas por endostio

- Nutrición por prolongaciones celulares desde los vasos de la médula
a las trabéculas.
 ➢ Tejido óseo esponjoso maduro:

- Se organiza en osteonas o sistemas de Havers, que son laminillas concéntricas formadas por fibras
colágenas en hélice y con inclinación distinta, conductos de Havers (con vasos y nervios, y revestido
por endostio) entre dichas laminillas y conductos de Volkmann (interconectan conductos de Havers,
tienen vasos, nervios y endostio). Además de las osteonas hay laminillas intersticiales (fragmentos de
osteonas) y sistemas circunferenciales formados por laminillas circunferenciales externas (revestido por
periostio) e internas (revestido por endostio).

La osificación primaria es el proceso por el que se forma hueso primario o

inmaduro, y es el que ocurre en los modelos siguientes (si es a partir del
6. Formación y desarrollo de los huesos
conjuntivo es osificación intramembranosa o desmal, y si es a partir de cartílago
es osificación endocondral).
• Osificación desmal o intramembranosa:

Formación de hueso en una placa o membrana del mesénquima condensado muy vascularizado (huesos planos). En
ella, las células mesenquimáticas pasan a ser osteoblastos, y estos a formar tejido óseo. Comienza a darse en la octava
semana de gestación, una vez formada la membrana conjuntiva. Llegados a este punto aumenta la vascularización,
las células se redondean hasta ser osteoblastos, que sintetizan el osteiode, el cual a su vez se calcifica y forma la
matriz ósea. Finalmente, los osteoblastos se transforman en osteocitos. Los monocitos circulantes de los vasos
sanguíneos dan lugar a los osteoclastos. El mesénquima circundante genera el periostio.
• Osificación endocondral:

Primero se da la formación de un molde de cartílago hialino, al cual se le deposita tejido óseo en la superficie de la
zona central; a continuación, se produce una degradación progresiva del tejido cartilaginoso desde la zona central
(centro de osificación primario). Esto da lugar a una invasión por vasos sanguíneos y células mesenquimáticas
(osteoblastos y médula ósea primitiva), que producirá tejido óseo inmaduro. Finalmente se produce la reabsorción
del tejido óseo y se deposita tejido óseo maduro.

El crecimiento y la osificación se producen de manera simultánea: crecimiento en longitud o a partir del periostio.

➢ Crecimiento en longitud:

➢ Crecimiento a partir del periostio:

7. Remodelación ósea

- Osificación secundaria: Este proceso tiene lugar sobre el hueso primario, y persigue formar el hueso
definitivo, secundario y maduro. Lo que se hace es destruir el hueso primario y formar hueso maduro en
los surcos.
- En primer lugar, el proceso osteoclástico consiste en la destrucción del hueso primario, y se lleva a cabo
por las células destructoras del hueso, los osteoclastos. Estos forman unos cilindros huecos llamados
Lagunas de Howship y, tras esto, tiene lugar la entrada de casos sanguíneos. De estos vasos escapan
células osteoprogenitoras, que se sitúan en la superficiede esos cilindros huecos, se ordenan y forman
los osteoblastos, que a su vez comienzan a generar matriz. Primero se organizan formando una capa de
matriz (osteoide) que las engloba y se mineraliza, convirtiendo esas células en osteocitos. La llegada de
otras células osteoprogenitoras provoca que estas se sitúen en la superficie de la capa anterior y formen
una concéntrica a la primera repitiéndose el proceso. En el momento en el que comienza a depositarse
osteoide comienza la segunda etapa, la de formación del hueso secundario. Este mecanismo se da hasta
rellenar el cilindro y dejar en el centro del interior un vaso sanguíneo. Así se forma una osteona cuando
hay que remodelar el hueso, pero en este caso lo que se destruye es el hueso secundario.
 TEMA
10 (V)
TEJIDO CONJUNTIVO
SANGRE
LA SANGRE

1. Concepto y características generales

La sangre es un tejido conjuntivo líquido rojo especializado que circula por todo el cuerpo en el interior de vasos
sanguíneos. Tiene una matriz extracelular líquida llamada plasma y elementos formes o figurados (no todos sus
componentes son células). Constituye un 7,5% del peso corporal al aparecer formando unos 5 litros.

2. Origen y función

Se origina en el mesodermo para dar lugar a células madre hematopoyéticas.

Su principal función es la de transporte de nutrientes, productos de desecho, oxígeno y CO2, hormonas y sustancias
reguladoras, células y agentes humorales del sistema inmunitario. También se encarga de regular la temperatura
corporal y de conservar el equilibrio fisiológico (homeostasis).

3. Componentes

• Plasma sanguíneo:

Es una disolución acuosa compuesta por agua (90-92%), proteínas (7-8%) y otros elementos (1-3%) tales
como iones (0.9%), hormonas, vitaminas, gases (O2,CO2), alimentos o urea. Este líquido está en intercambio
continuo con el medio extracelular. Supone un 50% del volumen sanguíneo.

➢ Proteínas plasmáticas: las proteínas presentes en el plasma son la albúmina, las globulinas, el fibrinógeno
y proteínas del sistema del complemento.
- Albúmina: mantiene la presión coloidosmótica en el sistema vascular y transporta metabolitos insolubles.
- Globulinas: α y β para el transporte de iones y sustancias liposolubles y las γ que son las
inmunoglobulinas.
- Fibrinógeno: coagulación de la sangre.
- Sistema del complemento (C1-C9): implicados en la respuesta inmune específica.

➢ Nutrientes y productos celulares: lipoproteínas, para el transporte de lípidos (VLDL, LDL, HDL); y metabolitos y
productos de desecho (urea, creatinina, sales de NH3…)

• Elementos formes:

Tienen un ciclo de vida corto, hay tres tipos principales: Eritrocitos (5,5x106), Leucocitos (6500) y Plaquetas
(300000).
➢ Eritrocitos: (vida media 120 días)

Son células en forma de discos bicóncavos y ocupadas por hemoglobina, de

manera que en la zona central, al haber menos cantidad de pigmento (acidófilo) se
ve más claro (rosa salmón). En humanos son anucleadas y poseen un contenido
homogéneo granular de moderada electronodensidad (hemoglobina). Tienen un
citoesqueleto muy desarrollado bajo la membrana para mantener su forma, pierden
el resto de sus orgánulos en el proceso de maduración.

Sus funciones principales son:

▪ Transporte de O2 a los tejidos por la hemoglobina y de CO2 desde los tejidos por la anhidrasa
carbónica.
▪ Antígenos de superficie responsables de los grupos sanguíneos (A, AB, B, 0) y RH.
RH= sistema de Rhesus. Antígenos D, C y E están presentes en proteínas integrales de la membrana
de RHD y RHCE. No existen anticuerpos naturales séricos, el antígeno D responsable de
eritroblastos fetal.

➢ Plaquetas o trombocitos: (9-10 días)

Las células que las originan son los megacariocitos, que dan lugar a fragmentos celulares sin núcleo. Son gránulos
azurófilos al microscopio óptico. Con forma de discos biconvexos. Presentan una zona periférica homogénea que
recibe el nombre de hialurómero, formado por microtúbulos, microfilamentosy actina-miosina; y una región central
con un componente más granuloso que se denomina granulómero. La parte superior de la célula se invagina
formando un sistema de canalículos, y queda definido el sistema canalicular cerrado como las invaginaciones que
quedan encerradas en el interior plaquetar. Implicadas en la coagulación (producción factores de coagulación y en
la agregación).
➢ Leucocitos:

Atraviesan el endotelio de los vasos (diapédesis) hacia el tejido conjuntivo para desarrollar su función de defensa.
Hay dos tipos: granulocitos y agranulocitos.

▪ Granulocitos:

- Neutrófilos/ Leucocito polimorfonuclear: poseen en su interior

abundantes gránulos de varias naturalezas. Tienen un núcleo
multilobulado (3-5 lóbulos). Después de actuar mueren, pues los
gránulos no se regeneran (pus).
Presentan en la membrana diferentes tipos de receptores:
❖ Receptores de Fc, reconocen bacterias recubiertas con anticuerpos (opsonizadas).
❖ Receptores del complemento CR, reconocen bacterias recubiertas con proteínas del
complemento (opsonizadas).
❖ Receptores de reconocimiento de patrones (RRP) o tipo TOLL, reconocen patrones moleculares
asociados con patógenos (PAMPs).

FUNCIONES

Son la primera línea de defensa frente a invasión por bacterias: se desplazan por quimiotaxis en respuesta
a productos bacterianos, liberan citocinas que regulan el proceso inflamatorio y fagocitan y digieren
bacterias (microfagos). Las proteínas catiónicas antimicrobianas (defensinas) degradan la pared
bacteriana, se forman fagosomas; los cuales también se forman cuando se produce el estallido
respiratorio.
- Eosinófilo: núcleo bilobulado y la presencia de gránulos
específicos que se tiñen de rosa en presencia de eosina. Además
de estos gránulos específicos poseen también gránulos
azurófilos, aunque muy escasos. Sus gránulos específicos más
grandes, limitados por membrana y con dos partes diferenciadas:
una matriz amorfa (peroxidasa de eosinófilo y neurotoxina), y un
cristaloide central (proteína básica principal).
FUNCIONES
Migración a los lugares de inflamación, destrucción de protozoos y helmintos parásitos y
moderación de la reacción inflamatoria (neutralizan la histamina y los leucotrienos).

- Basófilos: Casi no se diferencia en ellos el núcleo porque queda

enmascarado por los abundantes gránulos. Dicho núcleo aparece
curvado con forma de S, de U o de trébol. Su citoplasma es
escaso y con gránulos metacromáticos. Los gránulos presentes
en estos leucocitos contienen histamina (un vasodilatador que
aumenta la permeabilidad delos capilares), heparina (anticoagulante), interleucinas (aumentan
la síntesis de IgE) y leucotrienos (contracción músculo liso). Tienen receptores de IgE en su
membrana.
FUNCIONES
Inducen el proceso inflamatorio ante segunda exposición al antígeno que provocó la producción
de IgE.
▪ Agranulocitos:

- Linfocitos: el núcleo adquiere una forma redonda y ocupa la

mayor parte del citoplasma. Se distinguen varios tipos
funcionales (no distinguibles morfológicamente), poseen
marcadores superficiales (CD). Su función varía según el tipo funcional.

❖ Linfocitos B: (15%) se forman y maduran en la médula ósea. Su diferenciación consiste en expresar

en superficie los BCR (B cell receptor), receptores específicos para antígenos. Se encargan de la
respuesta humoral mediada por anticuerpos; cuando entran en contacto con el antígeno se
produce las células memoria o las efectoras (plasmocitos).
❖ Linfocitos T: (80%) se forman y maduran en el timo. Su diferenciación consiste en expresar en
superficie los TCR (T cell receptor), receptores específicos para antígenos unidos a CMH (complejo
mayor de histocompatibilidad). Se encargan de la inmunidad celular, mediada por células. Hay tres
tipos:
o Linfocitos Tc (CD8+): citotóxicos; matan células extrañas, alteradas por virus o
transformadas (perforinas). Sus TCR reconocen Ag-MCHI
o Linfocitos TH (CD4+): colaboradores; aumentan la respuesta inmunitaria, actúan sobre
células del sistema inmunitario (linfocinas). Sus TCR reconocen Ag- MCHII.
o Linfocitos TS (CDs): supresores; bajan la respuesta inmunitaria, suprimen respuesta ante
Ag propios y actúan sobre células del sistema inmunitario (linfocinas).
❖ Células natural killer (NK): matan células extrañas o alteradas por virus (no maduran en el
timo).

-
- Monocitos: núcleo arriñonado. Su
función principal es servir de reserva
móvil de células que originan células
del sistema fagocítico mononuclear.
Tienen una vida muy corta(< 3 días).
4. Hematopoyesis
La hematopoyesis es el proceso de formación de elementos formes o figurados de la sangre y tiene lugar en los
órganos hematopoyéticos. A partir de la tercera semana de gestación, la hematopoyesis tiene lugar en el saco
vitelino (mesodermo angioblásticos), en el hígado desde la octava semana, en la médula ósea y el tejido linfático
en el tercer trimestre. Cuando el organismo ya es adulto los órganos hematopoyéticos serán el bazo, el timo,
la médula ósea y los ganglios linfáticos.
• Tipos de células hematopoyéticas:
➢ Células madre pluripotentes (HSC): capacidad de autoperpetuación y de diferenciación en cualquier
tipo celular sanguíneo.
➢ Células madre multipotentes: no pueden autorrenovarse indefinidamente. Linfoides (CLP,
progenitoras linfoides comunes) y Mieloides (CMP, progenitoras mieloides comunes).
➢ Células madre unipotentes o progenitoras: capacidad de autorrenovación escasa o nula,
comprometidas a la diferenciación de un único linaje celular sanguíneo.
➢ Células precursoras: sin capacidad de autorrenovación, primera célula reconocible de cada serie.

• Trombopoyesis: célula precursora (megacarioblasto) da lugar a megacariocito por endomitosis.

• Linfopoyesis:
• Eritropoyesis y granulopoyesis:
TEMA
11 TEJIDO MUSCULAR
1. Concepto, características generales, origen y tipos.

Las células especializadas del tejido muscular son contráctiles (tienen unos filamentos protéicos en su citoplasma que
pueden deslizarse entre sí), con lo que permiten en movimiento. Este tejido es esencial para la locomoción y movimientos
corporales, siendo su principal característica la contractibilidad. Está formado por una matriz extracelular llamada lámina
externa, por fibras musculares (las células); estas células tienen una nomenclatura especial: sarcolema (membrana
celular), sarcoplasma (citoplasma), sarcosomas (mitocondrias) y retículo sarcoplásmico (REL).

Proceden del mesodermo embrionario.

Se diferencian el tejido muscular liso y el estriado, el cual a su vez se subdivide en esquelético y cardíaco. El tejido
muscular liso; sin bandas transversales, aparece en las paredes de los órganos, inervado por el sistema nervioso
autónomo, con lo que su contracción es involuntaria. El estriado aparece con bandas transversales; el esquelético se
contrae voluntariamente (controlado por el SNS), y el cardíaco aparece exclusivamente en el corazón y la primera parte
de las grandes arterias, así como en las regiones proximales de las venas pulmonares, y se contrae involuntariamente y de
forma intrínseca (modulado por el SNA).

2. Tejido muscular liso

• Organización histológica:

Las fibras musculares lisas forman:

- Túnicas o capas con orientación circular (alternas con capas longitudinales), las cuales están separadas por tejido
conjuntivo laxo (pared órganos huecos y tubulares, intestino).
- Bandas en disposición circular (esfínter de la pupila).
- Pequeños músculos lisos (músculo erector del pelo).

• La fibra muscular lisa:

Entre fibras musculares individuales hay lámina externa y componentes de la matriz extracelular ( sintetizados por fibras
musculares lisas).

Al microscopio óptico se observan como células fusiformes con longitud variable. Su

núcleo es alargado y aparece en posición central. En general, estas células no se sitúan
todas con el núcleo a la misma altura, sino que aparecen desplazadas unas respecto a las
otras para encajar, y sus citoplasmas contienen estriaciones longitudinales.

Con microscopía electrónica, en los límites de la célula aparecen unas vesículas y se

observa con mayor calidad el núcleo alargado, con extremos redondeados y el cono
sarcoplasmático en los límites. A este nivel de aumento es posible describir el aparato
contráctil y sus partes.

1
 • Contracción del músculo liso:

Aumenta la concentración de Ca+2 citosólico y esto produce que la Calmodulina-Ca+2 active MLCK (cinasa de las cadenas
ligeras de miosina), lo que provoca una fosforilación de la cadena ligera de miosina, cuando esta interactúa con la Actina-
Miosina reguladora produce el deslizamiento de los filamentos y por tanto la contracción muscular.
La contracción se inicia por señales hormonales, estímulos nerviosos (despolarización de la membrana) o por estímulos
mecánicos (estiramientos).

2
3. Tejido muscular estriado esquelético

• Organización histológica:

Las fibras musculares esqueléticas se encuentran asociadas a tejido conjuntivo que les proporciona sostén y las mantiene
unidas integrando sus movimientos, además de contener los vasos sanguíneos y los nervios. Este tejido conjuntivo forma
cubiertas o vainas alrededor de:
- Fibras esqueléticas individuales: ENDOMISIO (muchas fibras reticulares).
- Haces de fibras: PERIMISIO (muchas fibras colágenas).
- Músculo completo: EPIMISIO (muchas fibras colágenas), continuo con los tendones.

• Fibra muscular estriada esquelética:

Sus células son cilíndricas y multinucleadas, y reciben el nombre de fibras musculares o miofibras. Poseen una estriación
transversal.

Con microscopía óptica los núcleos se observan en posición periférica, alargados y muy numerosos. Por fuera de la
célulase observan además otros núcleos de células satélite, incluidas en la lámina basal y cuya finalidad es la regeneración
del tejido muscular, se las distingue del resto porque no presentan estriaciones y aparecen fuera de la fibra.

El sarcoplasma se caracteriza por presentar estriaciones o bandas transversales, y cuando esas bandas se observan con
más detalle se diferencian dos zonas:

-BANDAS A (anisótopas): son más oscuras, con una longitud constante; en el centro tienen una banda más clara y menos
refringente, la llamada banda H. En el centro de la banda H hay una línea más gruesa, la línea M.

-BANDAS I (isótopas): son más claras y cambian de longitud (son más cortas cuando el músculo se contrae y más largas y
está estirado). En su parte media aparece dividida por la línea o disco Z (intermedio).

3
Con microscopía electrónica las bandas se observa con mayor nitidez.
Externamente encontramos la lámina externa que engloba a las células satélite y las fibras reticulares del endomisio. Bajo
el sarcolema hay glugógeno, mitocondrias y otras organelas.
Entre miofibrilla hay una estructura en forma de jaula de retículo endoplasmático liso llamado retículo sarcoplásmico o
sistema lineal (sistema L) que se dispone longitudinalmente. Además, hay sustancias de reserva para el gasto energético:
glucógeno (en la banda I) y gotas lipídicas asociadas a mitocondrias alargadas. En la zona periférica, y por tanto cerca de
los núcleos, hay aparatos de Golgi.

En la zona interna, aparecen unidades contráctiles paralelas llamadas

miofibrillas (agrupaciones de miofilamentos con organización precisa).
En segmentos de miofibrillas comprendidos entre dos líneas Z hay una
estructura que aparece repetida a lo largo de toda la célula muscular;
esa unidad recibe el nombre de sarcómero, y queda definido como la
unidad funcional y estructural de la miofibrilla al ser los miofilamentos
de cada sarcómero los que se deslizan unos sobre otros para contraer y
estirar el músculo.

• Miofilamentos:

➢ Filamentos delgados (Actina)

Los filamentos de actina forman la banda I y se

adentran en la banda A. La parte de actina está
formada por dos filamentos de actina F en
hélice. Además de esta hay tropomiosina y
troponina. La tropomiosina aparece formada
por dos subunidades en α-hélice de una
proteína fibrilar y se encuentra en el surco
entre las dos hélices de actina, con lo que da
estabilidad rigidez al filamento delgado.
Asociado a este complejo está la troponina,
que a su vez está formada por tres subunidades: la TnT se une a tropomiosina, la TnC tiene la capacidad de captar y fijar
hasta cuatro iones de Ca+2, y TnI es capaz de unirse en el extremo de la actina inhibiendo su unión a la miosina.

4
 ➢ Filamentos gruesos (miosina):

Los filamentos de miosina son los miofilamentos gruesos,

constituyen la banda A y determinan su longitud. Estos
miofilamentos son asociaciones de 200 o 300 moléculas de
miosina (son alargadas). Cada molécula tiene una parte
larga y lisa y una cabeza globosa que se organiza siempre
hacia los extremos, hacia la actina; y está formada por dos
cabezas pesadas idénticas y cuatro ligeras iguales dos a
dos. Cada cadena pesada está formada por dos cadenas
polipeptídicas en α-hélice, que forman la varilla de la
molécula de miosina, y por dos cabezas globulares, con lo que son las cadenas pesadas las que forman la estructura de la
molécula de miosina. Además, en cada cabeza globosa hay dos huecos: uno de unión de actina y otro para la fijación de
ATP.

➢ Organización de los miofilamentos en el sarcómero:

En el interior del sarcómero hay miofilamentos: los de actina son más finos y forman la banda I, mientras que los de
miosina son más gruesos y forman la banda A.

• Proteínas estructurales:

Además, estos miofilamentos necesitan de otras proteínas para mantener su estructura y podes desplazarse:
- Filamentos Z (α- actina): unen filamentos delgados.

- Estabilizan filamentos delgados:

▪ Nebulina: regula su longitud.
▪ Tropomodulina: bloquea el extremo –
▪ α- actina: estabiliza haces de filamentos de actina contráctiles.

- Estabilizan filamentos gruesos:

▪ Titina: centra el filamento grueso en el sarcómero, impide el estiramiento excesivo.
▪ Proteína C y proteínas de la línea M: estabilizan y mantienen los filamentos gruesos en registro.

- Estabilizan miofibrillas:
▪ Desmina: mantiene unidas las miofibrillas entre sí y al sarcolema.
▪ Plectina: une filamentos intermedios a componentes celulares.
▪ Distrofina: unión a sarcolema y lámina externa.
Todas participan en la contracción coordinada de las miofibrillas y en la protección frente a la tensión mecánica.

5
 • Retículo sarcoplásmico y sistema tubular transverso:

Es un sistema de túbulos dispuestos longitudinalmente en

torno a la miofibrilla, que se ramifica en sitios determinados
y los túbulos confluyes en una cisterna terminal (a nivel de
los límites de las bandas A). En esos puntos la membrana
plasmática o sarcolema se invagina formando un tubo que
va entre dos cisternas de retículo, el llamado túbulo T. Al
conjunto de los túbulos T se le llama sistema tubular
trasnverso. En el extremo de ese complejo membranoso se
observan triadas, conjuntos de cisterna terminal y túbulo T
(hay dos triadas por sarcómero situadas en las uniones de
las bandas A e I).
La finalidad de esta continuación de membrana a través del
retículo endoplasmático liso, el cual está especializado en
almacenamiento (calsecuestrina) y liberación (canales de
Ca+2 sensibles a rianodia) de Ca+2, es transmitir la señal de
contracción que llega hasta la membrana.

• Contracción del músculo esquelético:

La contracción se produce según el modelo de los filamentos deslizantes.

Se acortan los sarcómeros

La longitud de los
miofilamentos no varía.
➢ Secuencia de acontecimientos:

Ciclo de puentes actina-miosina:

- Separación de Pi del complejo, la
cabeza de miosina se inclina.
- Liberación ADP = inclinación
adicional de la cabeza de la
miosina.
- Unión de la nueva molécula de
ATP = la cabeza de la miosina se
separa de la actina.
- La actina activa la ATPasa de la
miosina. Acercamiento de la
miosina a la actina. Hidrólisis ATP.

6
4. Tejido muscular estriado cardiaco
• Organización histológica:

Es el que aparece en el corazón (pericardio, miocardio y endocardio) y parte de las venas pulmonares próximas al mismo.
Formado por fibras rodeadas de lámina externa y endomisio. Las láminas de fibras separadas por tejido conjuntivo laxo,
forman las paredes del corazón y el inicio de los grandes vasos.

• Características diferenciales con respecto al esquelético:

- Sus células están ramificadas y tienen 1-2 núcleos centrales. Poseen una zona
yuxtanuclear sin microfilamentos llamada huso sarcoplásmico axial. Como
estructuras de unión poseen discos intercalares o escalariformes.

- Sus túbulos T son más grandes y penetran a nivel de los discos Z.

- El retículo sarcoplásmico tiene una organización menos compleja y forma
expansiones terminales. Túbulo T + expansiones terminales del retículo sarcoplásmico originan diadas a nivel de
los discos Z.
- Sus miofibrillas están menos definidas.
- Su huso sarcoplásmico axial contiene más
mitocondrias, más glucógeno, gránulos de
lipofuscina y gránulos atriales con péptido
natriurético A en células de las aurículas
(regulación presión arterial).

• Discos intercalares:

Unen fibras musculares cardiacas vecinas a nivel

de la línea Z. Forman bandas escalariformes y se
unen por distintos tipos de uniones según la
zona: transversalmente se unenpor fascia adherens (unen sarcolema y filamentos delgados
de miocitos vecinos) y por desmosomas (unen sarcolema y filamentos intermedios de
miocitos vecinos), mientras que longitudinalmente lo unen por uniones GAP (transmisión
de potenciales de acción, acoplamiento eléctrico).

7
 • Contracción del músculo cardiaco:

Se realiza según el modelo de los filamentos deslizantes. Su contracción es intrínseca, parte del sistema conductor o
cardionector (células marcapasos del corazón). Las células cardiacas modificadas especializadas en generar y
transmitir impulsos más rápidamente. Está modulada por el sistema nervioso autónomo y por hormonas
(adrenalina, hormonas tiroideas…)

5. Células mioepiteliales

Son células epiteliales con características de células musculares lisas: tienen una ultraestructura similar (organización de
miofilamentos, filamentos intermedios y cuerpos densos). Además, tienen un mecanismo de contracción similar regulado
por calmodulina.
Se localizan en la pupila y en adenómeros y conductos excretores de glándulas compuestas.

6. Histogénesis y regeneración

• Músculo esquelético:
- Histogénesis: a partir de células mesenquimáticas, originan mioblastos los cuales de dividen y fusionan y originan
miotúbulos, se forman las miofibrillas, los núcleos se van a la periferia y finalmente se forman las fibras maduras.
- Regeneración: a partir de células satélite (mismo proceso anterior). Las fibras diferenciadas no se dividen.

• Músculo cardiaco:
- Histogénesis: a partir de células mesenquimáticas, que dan lugar a mioblastos los cuales se dividen y forman
miofibrillas, para finalmente originar fibras maduras.
- Regeneración: no se regeneran. Las fibras diferenciadas se dividen escasamente tras el nacimiento.

• Músculo liso:
- Histogénesis: a partir de células mesenquimáticas que forman mioblastos, que se dividen y diferencian para
originar fibras maduras.
- Regeneración: las fibras diferenciadas pueden dividirse.

8
TEMA
16 TEJIDO NERVIOSO Y
SISTEMA NERVIOSO
TEJIDO NERVIOSO
1. Concepto y características generales

El tejido nervioso forma el sistema nervioso; se encarga de coordinar las funciones de los órganos y posibilita la reacción
del organismo ante estímulos internos y externos.
Se diferencia en SNC y SNP.

2. Origen y función

Se origina a partir del neuroectodermo, el SNC a partir del tubo neural y el SNP de las crestas neurales. La microglía tiene
origen mesodérmico.
Su principal función es la comunicación: perciben y transmiten estímulos en forma de impulsos eléctricos, elaboran
respuestas a estímulos y las transmiten en forma de impulsos eléctricos.

3. Componentes

• Neuronas:

Son las células encargadas de generar, transmitir y recibir el impulso

nervioso; y son de igual manera las encargadas de almacenar la
información. No tienen capacidad de división. Poseen formas y tamaños
muy variables. El número de neuronas es más o menos constante para
cada organismo (en el hombre se estiman unos 10 billones, de las cuales
de 12000 a 14000 millonesestarían en el encéfalo).

• Componentes:

- Cuerpo celular, pericarion o soma: Es la parte de la neurona que

contiene el núcleo, el cual aparece con forma redonda y muy
eucromatínico con un nucléolo centrado, recibe el nombre de
núcleo en forma de ojo de perdiz. Tienen un tamaño muy variable.
Se trata del centro metabólico celular y recibe impulsos e integra y
transfiere la información.

Con microscopía óptica se ven una serie de gránulos basófilos por todo el soma que reciben el nombre de
Gránulos de Nissl. Estos gránulos no presentan límites definidos, y a un mayor aumento se observan como
apilamientos de cisternas del retículo endoplasmático rugosos. Se observan ribosomas libres, retículo
endoplasmático liso entre los gránulos de Nissl y complejo de Golgi.
Otro componente esencial, solo apreciable por microscopía
electrónica, es el citoesqueleto, formado por neurofilamentos
(filamentos intermedios), microtúbulos y microfilamentos de actina.
- Dendritas: Son las terminaciones sensitivas aferentes del
soma más cortas, múltiples y ramificadas; su calibre
disminuye al alejarse del soma. Es a ellas a donde llega la
información, atraviesa el soma y sale por el axón.

Poseen una porción inicial que contiene todo tipo de

organelas menos aparato de Golgi, y una por ción distal con
componentes del citoesqueleto y mitocondrias. En la
superficie de las dendritas están las espinas dendríticas,
unos pequeños salientes de la membrana que facilitan la
comunicación con otros axones, constituyendo la zona donde se produce la sinapsis.

- Axón o cilindroeje: Constituye una prolongación única y larga que emerge del soma por una zona en la que no
hay casi organelas llamada cono de implantación. No suele ramificarse, y si lo hace, lo hace en ángulo recto y en
su parte terminal, formando el telodendra. Presenta un espesor casiuniforme en toda su extensión, y su superficie
es en su mayoría lisa. Está formado por tres zonas: Segmento inicial (desnudo y genera los potenciales de acción),
Axón propiamente dicho (desnudo o envuelto en vainas de origen ectodérmico) y Terminaciones axonales (con
botones terminales y placa motora terminal, especializados en sinapsis).

La función de los axones es conducir los impulsos a neuronas y células efectoras en el sentido que los aleja del
soma, y no presentan retículo endoplasmático ni ribosomas.

• Tipos de neuronas:

- Clasificación funcional:

▪ Sensitivas (aferentes): reciben estímulos, trasmiten

impulsos hacia SNC.
▪ Motoras (eferentes: conducen impulsos a neuronas y
células efectoras.
▪ Interneuronas: interconectan e integran neuronas.

- Clasificación morfológica:
▪ Unipolares: única proyección (axón).
▪ Seudounipolares: axón ramificado en dos ramas, rama central (SNC) y rama periférica (lugares destino).
▪ Bipolares: axón y dendrita.
▪ Multipolares: axón y múltiples dendritas.
• Células gliales o neuroglia:

Son más pequeñas y numerosas que las neuronas. No son excitables ni conductivas. Mantienen su capacidad de
división en los adultos (origen tumores cerebrales).
Su función es proporcionar sostén mecánico y metabólico, protección y un ambiente adecuado a las neuronas.
Hay varios tipos: Glía central (astrocitos, oligodentrocitos, microglía, células ependimarias y células de los plexos
coroideos), y Glía periférica ( células de Schwann y células satélite).

• Glía central:

▪ Astrocitos: grandes células estrelladas con pies perivasculares y perineurales. Contienen muchos
filamentos intermedios (Gliofilamentos). Funciones: actúan como soporte estructural, forman un
armazón no conjuntivo en el SNC (comunicadas mediante uniones tipo nexo, GAP); regulan los
intercambios del SNC con la sangre (barrera hematoencefálica) y mantienen un microambiente adecuado
alrededor de las neuronas (regulan [K+]). Hay dos tipos:
- Astrocito fibroso (sustancia blanca) - Astrocito protoplasmático (sustancia gris)

▪ Oligodendrocitos: células pequeñas con pocas

proyecciones ramificadas, tienen un citoplasma denso
con muchos ribosomas libres, RER y microtúbulos. Se
encargan de formar la vaina de mielina de los axones
mielínicos del SNC.

▪ Microglía: células pequeñas con proyecciones cortas e irregulares,

poseen un núcleo alargado. Contienen abundantes vesículas,
lisosomas e inclusiones. Su origen no es neuroectodérmico.
Pertenecen al sistema fagocítico mononuclear y se encargan de
eliminar restos de neuronas y desechos (fagocitosis).

▪ Células ependimarias o ependimocitos: forman epitelio que

reviste los ventrículos cerebrales y el conducto central de la
médula espinal. Es un epitelio cúbico cilíndrico simple ciliado.
Está en contacto con líquido cefalorraquídeo y facilita su
movimiento.

▪ Células de los plexos coroideos: células ependimarias

modificadas, especializadas en producción del líquido cefalorraquídeo.
• Glía periférica:

▪ Células de Schwann: forman recubrimientos de los axones en el SNP, colaboran en la eliminación de detritod
en el SNP y guían la regeneración de los axones del SNP.

▪ Células satélite o glía gangliolar: asociadas a somas neuronales de los gánglios del SNP.

▪ Células asociadas con órganos o tejidos específicos: Glía entérica (asociada a gánglios en la pared del tracto
digestivo) y Teloglía (placa motora terminal).

• Fibras nerviosas:

El axón está recubierto con cubiertas de origen

ectodérmico. LA envoltura celular puede ser con o
sin vaina de mielina.

• Fibras nerviosas amielínicas: NO contienen

vaina de mielina. En el SNC los axones están
desnudos y en el SNP los axones tienen una
cubierta, el citoplasma de las células de
Schwann, los axones se alojan en
cavidades/invaginaciones de una célula de
Schwann.

• Fibras nerviosas mielínicas: contienen vaina de mielina, la cual

tiene una naturaleza lipoprotéica. Al MET se ve como una
sucesión de capas claras a los electrones (lipídicas) y capas
electronodensas (protéicas). Está formada por oligodendrocitos
en el SNC y por células de Schwann en el SNP. Su función es
proteger y aislar al axón del compartimento circundante,
además aumenta la velocidad de transmisión del impulso
nervioso.

▪ Mielinización en el SNC (oligondendrocitos): prolongaciones que forman una lengüeta que rodea y gira alrededor
de un segmento de un axón, después, un oligodendrocito reviste varios segmentos de axones. La cubierta del
axón no incluye el núcleo del oligodendrocito y no existe lámina externa. El axón queda descubierto a nivel del
nódulo de Ranvier, y tiene proteínas específicas de mielina (Proteína proteolipídica PLP, Glucoproteína
Oligodendrocítica Mielínica MOG).
▪ Mielinización en el SNP:

- Una célula de Schwann reviste un segmento del axón, llamado segmento internodal.
- Los nodos de Ranvier son interrupciones en la vaina de mielina y separan segmentos internodales.
- Los citoplasmas de las células de Schwann entre laminillas de mielina sucesivas se llaman incisuras de Schmidt-
Lanterman.
4. Sinapsis

• Concepto y tipos:

Se produce en una zona especializada en la transmisión del impulso nervioso. Tiene lugar desde una célula
presináptica (neuronas) hasta células postsinápticas (neuronas o células efectoras). Hay dos tipos de sinapsis:

- Sinapsis eléctrica: son muy rápidas, bidireccionales y poco frecuentes (se dan principalmente en el SNC). Sus
uniones son de poca resistencia, pues son uniones GAP.
- Sinapsis químicas: están mediadas por neurotransmisores. Sus componentes principales son el elemento
presináptico, la hendidura sináptica y el elemento postsináptico. Los elementos están rodeados de prolongaciones
de astrocitos que aíslan y recuperan neurotransmisores de la hendidura sináptica.

• Sinapsis química:

• Ultraestructura:
- Elemento presináptico: es una expansión bulbosa del axón (botón
terminal), tiene una membrana presináptica engrosada con proyecciones
densas cónicas y sinaptoporos, con espacios entre ellas. Posee vesículas
sinápticas con neurotransmisores (serotonina, acetilcolina,
noradrenalina…), mitocondrias y neurotúbulos y neurofilamentos.

- Hendidura sináptica: espacio intercelular entre membrana pre- y postsináptica (aislado por
prolongaciones de astrocitos).

- Elemento postsináptico: tiene una membrana postsináptica engrosada y un citoplasma con aparatos
subsinápticos (material denso con diferentes morfologías).

• Transmisión sináptica:
 • Tipos de sinapsis químicas:

SISTEMA NERVIOSO

1. Organización histológica del SNP

• Neuronas y glía:

- Gánglios: agregados de somas neuronales fuera del SNC. Los somas están rodeados de células satélite que les
proporcionan aislamiento eléctrico e intercambio de metabolitos de las neuronas.
- Nervios periféricos: haces de fibras nerviosas con revestimiento conjuntivo.

- Endoneuro: tejido conjuntivo laxo alrededor de cada fibra nerviosa individual, rico en fibras reticulares.
- Perineuro: tejido conjuntivo especializado alrededor de cada fascículo nervioso. Células perineurales:
unidas mediante uniones estrechas, su función es hacer de barrera hematoneural manteniendo el
ambiente iónico alrededor de las fibras nerviosas.
- Epineuro: tejido conjuntivo denso irregular alrededor de todo el nervio periférico y rellena espacios entre
fascículos.
2. Organización histológica del SNC

• Meninges:

Recubrimiento de tejido conjuntivo del encéfalo y

médula espinal.
- Duramadre: tejido conjuntivo denso que se
introduce y subdivide en el espacio interno del
cráneo. Contigua con el periostio en cráneo y
separada del periostio de las vértebras por el
espacio epidural.
- Aracnoides: formada por membrana que se une a la duramandre por un neurotelio de
células aplanadas unidas entre sí, que se continúa con el perineuro de los nervios;
extiende cordones de tejido conjuntivo laxo hasta piamadre.
- Piamadre: tejido conjuntivo muy vascularizado en contacto directo con la superficie del
encéfalo o médula espinal.

• Neuronas y neuroglia:

➢ Sustancia gris: somas neuronales y dendritas, neuroglia, porciones de axones no

mielinizados y alguna fibra nerviosa mielínica. Neuropilo: conjunto de dendritas,
porciones de axones y células de la glía.
➢ Sustancia blanca: neuroglia, fibras nerviosas mielínicas y alguna fibra amielínica.

- Cerebro: sustancia gris en la corteza cerebral (periferia), y sustancia blanca

interna con fibras nerviosas que forman haces. Hay agregados de somas
neuronales entre la sustancia blanca.
- Cerebelo: sustancia blanca interna, sustancia gris en la corteza cerebelar (periferia), con tres capas: capa
externa/molecular, capa de células de Purkinje y capa interna/granular.

- Médula espinal: sustancia gris interna con el canal ependimario en el centro, y sustancia blanca alrededor.

➢ Barrera hematoencefálica: protege al tejido nervioso de concentraciones fluctuantes de metabolitos y

electrolitos circulantes. La forman los pies perivasculares de los astrocitos y la lámina basal y células
endoteliales unidas estrechamente.
 Componente vascular no
discurre en el estroma
conjuntivo.

• Respuesta a daño o agresión:

Los nervios del SNC no se regeneran, los oligodendrocitos y las células de la microglía son incapaces de eliminar de
forma eficaz los deterioros de mielina.

3. Organización funcional del sistema nervioso

• Sistema nervioso sensorial o aferente: Recibe estímulos, transmite el impulso al SNC.

• Sistema nervioso motor o eferente: Transmite impulsos generados en el SNC hacia órganos efectores. Hay dos
tipos:
- Sistema nervioso motor somático: del SNC al músculo esquelético, solo actúa una neurona.
- Sistema nervioso motor autónomo: del SNC por la acción de una neurona presináptica llega al gánglio
autónomo y por una neurona postsináptica llega finalmente al músculo liso cardiaco y a células
glandulares. Este a su vez se subdivide en dos:
▪ Sistema nervioso simpático: aumenta la respiración, la presión arterial y la frecuencia cardiaca,
también aumenta el flujo sanguíneo a músculos esqueléticos, dilata las pupilas y desacelera la
función visceral. Gánglios grandes y fuera del órgano.
▪ Sistema nervioso parasimpático: actúa de forma antagonista con el simpático. Sus ganglios son
pequeños y se encuentran en los órganos.
TEMA 13: Sistema vascular: Sanguíneo y linfático. Arterias, venas y capilares.
Corazón. Vasos linfáticos.

CONCEPTO: El sistema vascular está formado por dos componentes separados pero
relacionados: el sistema cardiovascular y el aparato vascular linfático. La
función del sistema cardiovascular es el transporte de la sangre en ambas direcciones
entre el corazón y los tejidos. La función del sistema vascular linfático es recoger la
linfa, que es el exceso de líquido tisular extracelular, y devolverlo al sistema
cardiovascular.

1. SISTEMA CARDIOVASCULAR.

• Está formado por:

• Corazón: órgano muscular que bombea la sangre hacia dos circuitos:
• Circuito pulmonar: transporta sangre hacia los pulmones, y desde éstos
• Circuito general: distribuye la sangre hacia todos los órganos y desde ellos.
Está compuesto por:
• Arterias: vasos que transportan sangre desde el corazón y se van
ramificando en vasos de diámetro cada vez más pequeño para llevar la sangre a
todos los tejidos del cuerpo
• Capilares: forman redecillas de vasos de paredes delgadas en los que
se intercambian gases, nutrientes, desechos metabólicos, etc.
• Venas: vasos que drenan de los capilares y forman vasos cada vez de
mayor tamaño para devolver la sangre al corazón

ESTRUCTURA GENERAL DE LOS VASOS SANGUÍNEOS

La mayor parte de los vasos sanguíneos tienen varias características comunes,

aunque existen diferencias que constituyen la base para clasificarlos en distintos
tipos.
La pared del vaso sanguíneo típico presenta 3 capas concéntricas llamadas
túnicas:

• Túnica íntima: formada por una sola capa de células endoteliales

aplanadas que forman un tubo que reviste la luz del vaso y por el tejido
subendotelial. Presenta una lámina elástica interna que es una banda
delgada de fibras elásticas que está desarrollada en arterias de tamaño
medio.
• Túnica media: células de músculo liso orientadas de manera concéntrica

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 • Túnica adventicia: tejido conjuntivo fibroelástico distribuido
longitudinalmente. Alberga una capa exterior con fibras elásticas, la
lámina elástica externa.

Túnica íntima

• Las células endoteliales (epitelio plano simple) que revisten la luz del vaso
descansan sobre una lámina basal.
• En vasos pequeños un sola célula reviste la luz del vaso, pero en vasos más
grandes se requieren varias.
• Existe una capa subendotelial compuesta por tejido conjuntivo laxo y unas
cuantas células de tejido muscular liso orientadas en sentido longitudinal
• Encima de la capa subendotelial aparece una lámina elástica interna compuesta
por elastina y está muy desarrollada en arterias que presentan músculo. Es una
lámina fenestrada que permite la difusión de sustancias hacia las regiones más
profundas de la pared arterial.

Túnica media

• Está formada por células de músculo liso distribuidas de manera helicoidal

• Entre las fibras musculares aparecen fibras elásticas, colágeno tipo III y
proteoglicanos.
• Las arterias de mayor tamaño presentan cuentan con una lámina elástica externa
• Los capilares y vénulas postcapilares carecen de túnica media; en su lugar
aparecen los pericitos.

Túnica adventicia

• Cubre la superficie exterior de los vasos y esta compuesta por fibroblastos, fibras
de colágeno tipo I y fibras elásticas orientadas en sentido longitudinal.
• Se continúa con las capas de conjuntivo que rodean a los vasos.

Vasos de los vasos (vasa vasorum)

• El espesor de los vasos de mayor tamaño impide que las células de las diferentes
túnicas se nutran por difusión desde la luz capilar
• Las células más profundas de la túnica media y adventicia se encuentran nutridas
por los vasos de los vasos (vasa vasorum)

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• Los vasos de los vasos que son pequeñas arterias que entran en las paredes de los
vasos y se ramifican para alimentar las células de las túnicas media y adventicia
• Los vasa vasorum están más desarrollados en las paredes de las venas

Inervación de los vasos

• Existe una red de nervios vasomotores del componente simpático que inerva a las
células del músculo liso de los vasos sanguíneos
• Son nervios amielínicos que se encargan de producir la contracción de las
paredes vasculares (vasoconstricción)
• No establecen sinapsis con las células musculares ya que rara vez entran en la
túnica media. Descargan el neurotransmisor noradrenalina que difunde hacia la
túnica media y actúa sobre las células musculares lisas.
• Los impulsos se propagan por todas las células del músculo liso a través de las
uniones tipo gap que presentan
• Las arterias que irrigan a los músculos esqueléticos reciben también nervios
parasimpáticos (colinérgicos) para que se efectúe la vasodilatación

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ARTERIAS

• Las arterias son los vasos eferentes que transportan sangre desde el corazón a los
lechos capilares
• Las dos arterias principales que salen del corazón son la arteria pulmonar
(ventrículo derecho) y la aorta (ventrículo izquierdo).

Clasificación de las arterias

Las arterias se clasifican en 3 tipos principales teniendo en cuenta su tamaño y

morfología:

• Arterias elásticas o de conducción

• Arterias musculares o de distribución
• Arteriolas

El cambio de tamaño y de sus características morfológicas es gradual desde un

tipo hacia el siguiente.

Arterias elásticas

• La aorta y sus ramas originadas en el cayado aórtico (carótidas primitivas y

subclavia), arterias iliacas primitivas y tronco pulmonar son arterias elásticas
• Sus paredes son amarillas cuando se secan debido a la abundancia de elastina
• Túnica íntima
• Contiene un endotelio soportado por una capa estrecha de conjuntivo con
fibroblastos, células de músculo liso ocasionales y fibras de colágeno.
• Las células endoteliales contienen los cuerpos de Weibel-Palade, que son
inclusiones fijas con factor de von Willebrand (interviene en la coagulación)
• Presenta lámina elástica interna delgada
• Túnica media:
• Consiste en muchas laminillas fenestradas de elastina que alternan con
capas de músculo liso en sentido circular.
• La matriz extracelular contiene fibras elásticas y reticulares, colágeno y
sulfato de condroitina
• Presenta también lamina elástica externa
• Túnica adventicia:

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 • Es relativamente delgada y esta formada por tejido conectivo fibroelástico
laxo que alberga fibroblastos
• Abunda vasa vasorum

Arterias musculares

• Son casi todas las que se originan en la aorta, excepto los troncos principales que
se originan en el cayado aórtico y en la bifurcación terminal de la aorta
abdominal
• Su característica principal es una túnica media gruesa compuesta principalmente
de músculo liso
• Túnica íntima:
• Es más delgada que la de las arterias elásticas, pero la capa subendotelial
contiene células de músculo liso y es un poco más gruesa
• Presenta una lámina elástica interna muy desarrollada y tiene una superficie
ondulante a la que se adapta el endotelio. En ocasiones está duplicada
• Túnica media:
• Está formada por células de músculo liso en orientación circular. Existen
algunos haces de células musculares longitudinales en zonas de contacto con
las túnicas íntima y adventicia

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 • Pueden existir hasta 40 capas de células de músculo liso en las arterias
musculares más grandes
• Todas las células de músculo liso establecen uniones gap entre sí para
garantizar la contracción coordinada
• Entre las células musculares encontramos fibras elásticas, colágeno tipo III y
sulfato de condroitina
• Presenta también lamina elástica externa con fenestraciones
• Túnica adventicia:
• Consiste en fibroblastos y una matriz extracelular compuesta por fibras
elásticas, colágeno, heparán sulfato y dermatánulfato.
• En las regiones más externas aparece vasa vasorum y fibras nerviosas
amielínicas. El neurotransmisor es descargado en las terminaciones
nerviosas alcanza las células musculares superficiales a través de las
fenestraciones y las despolariza. Esta despolarización se propaga entre las
células por uniones tipo gap

Arteriolas

• Son las arterias de un diámetro menor de 0'1 mm

• Túnica íntima:
• El endotelio está sustentado por una capa subendotelial formada por
colágeno tipo III y unas cuantas fibras elásticas

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 • Aparece una lamina elástica interna fenestrada en las arteriolas de mayor
tamaño, pero no en las arteriolas pequeñas
• Túnica media:
• En las arteriolas pequeñas está formada por una sola capa de células
musculares que rodean por completo a las células endoteliales
• En las arteriolas mayores está formada por 2 o 3 capas de células de músculo
liso
• Carece de lamina elástica externa
• Túnica adventicia:
• Es muy escasa y consiste en tejido conjuntivo fibroelástico con fibroblastos

Metaarteriolas

• Son las arterias que proveen de sangre a los lechos capilares

• Difieren de las arteriolas en que su capa de células musculares no es continua,
sino que cada célula muscular lisa rodea al capilar funcionado como un esfínter
que controla el flujo de sangre al lecho capilar

Estructuras sensitivas especializadas de las arterias

Las arterias principales del cuerpo tienen 3 tipos de estructuras sensitivas

especializadas:
• Senos carotídeos: barorreceptores (detectan cambios de presión arterial)
• Cuerpos carotídeos: quimiorreceptores (detectan cambios de O2, CO2 y H+)
• Cuerpos aórticos: misma función que cuerpos carotídeos

Las terminaciones nerviosas de estas estructuras controlan la presión arterial y

la composición de la sangre y envían impulsos nerviosos al encéfalo para el control
de la frecuencia cardiaca, respiración y presión arterial.

CAPILARES

Se originan en los extremos terminales de las arteriolas y mediante

ramificación forman un lecho capilar (red) entre las arteriolas y las vénulas.

Estructura general del capilar

• Son vasos cortos de un diámetro entre 0'25 y 1 µm

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• Están formados por una sola capa de células endoteliales que se encuentran
aplanadas rodeando toda la luz del capilar. Presentan fascias occludens entre sí
• En capilares pequeños una sola célula endotelial forma todo el capilar
• Aparecen vesículas pinocíticas por toda la membrana de las células endoteliales
• Unas células especializadas en la contracción rodean a las células endoteliales,
son los pericitos. Establecen uniones tipo gap con las células endoteliales

Clasificación de los capilares

Los capilares se clasifican en 3 tipos:

• Capilares continuos
• Se encuentran en tejido muscular, nervioso y conectivo
• Carecen de poros en su membrana
• Las células endoteliales que los forman presentan fascias occludens que
impiden el paso de proteínas
• Sustancias como aminoácidos, glucosa bases nitrogenadas pasan a través
de la pared capilar mediante transporte mediado por transportadores
• Capilares fenestrados
• Se encuentran en páncreas, intestino y glándulas endocrinas
• Contienen poros (fenestraciones) de 60-80 nm  que presentan un
diafragma del poro
• Los poros se encuentran en cúmulos separados entre sí por 50 nm
• Capilares sinusoidales (sinusoides)
• Se encuentran en médula ósea, hígado, bazo, órganos linfoides y algunas
glándulas endocrinas
• Son acumulaciones de sangre o conductos irregulares que se adaptan a la
estructura en la que se localizan
• Tienen un diámetro de 30-40 nm y presentan poros sin diafragmas

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Regulación del flujo sanguíneo hacia el lecho capilar

• En algunas partes del cuerpo la arteria se une directamente con un conducto

venoso formando una anastomosis arteriovenosa (AAV)
• Cuando se cierran las AAV la sangre pasa por los capilares, pero cuando se
encuentran abiertas estas desviaciones la sangre evita el lecho capilar.
• Las AAV son abundantes en la piel e intervienen en la termorregulación

VENAS

• Tras los capilares aparecen las vénulas pequeñas que son la iniciación del retorno
venoso.
• Las vénulas vacían su contenido en venas de mayor tamaño, y este proceso
prosigue conforme los vasos se acercan al corazón
• Existe mayor número de venas y son de mayor diámetro que los capilares. El
70% del volumen sanguíneo se encuentra en las venas

Clasificación de las venas

Las venas se clasifican en tres categorías dependiendo de su tamaño:

• Vénulas y venas pequeñas
• Venas medianas
• Venas grandes

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Vénulas y venas pequeñas

• La sangre pasa del lecho a capilar a las vénulas postcapilares (15-20 µm ) que
presentan paredes similares a los capilares: endotelio delgado rodeado por
pericitos.
• En las vénulas mayores (1 mm) los pericitos son sustituidos por células
musculares lisas diseminadas que van aumentando en número hasta formar una
capa continua en las venas pequeñas
• En las venúlas existe también intercambio de sustancias y es por donde suelen
migrar los leucocitos (diapédesis)
• Las vénulas de ciertos órganos linfoides presentan un endotelio cuboideo y están
especializadas en el reconocimiento de linfocitos

Venas medianas

• Las venas medianas miden menos de 1 cm de diámetro y drenan la mayor parte

del organismo
• Su pared consta de:
• Túnica íntima: endotelio con lámina basal de células reticulares y algunas
fibras elásticas que no llegan a formar una lámina elástica interna
• Túnica media: capa laxa con células de músculo liso intercaladas con
fibras de colágeno y fibroblastos
• Túnica adventicia: es la más gruesa y está formada por haces de colágeno
y fibras elásticas, y unas cuantas células de músculo liso

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Venas grandes

• Son las venas principales que devuelven la sangre al corazón: venas cava y
pulmonares, porta, yugulares, renales e iliacas.
• Su pared consta de:
• Túnica íntima: endotelio con lámina basal y tejido conectivo subendotelial
sólo en las de mayor tamaño
• Túnica media: la mayoría carecen de esta capa
• Túnica adventicia: aparece muy desarrollada y contiene fibras elásticas y
de colágeno y vasa vasorum. A veces aparecen algunas células
musculares lisas (vena cava inferior) o células musculares cardiacas
(venas pulmonares y cavas cerca del corazón)

Válvulas de las venas

• Impiden el flujo retrógrado de sangre y son especialmente abundantes en venas de

la pierna actuando en contra de la gravedad
• Consisten en un pliegue de la túnica íntima reforzado con fibras de colágeno y
elásticas

Pág. 11
Pág. 12
CORAZÓN

• Es la bomba del sistema cardiovascular

• El corazón consiste en cuatro cavidades:
• 2 aurículas: reciben sangre
• 2 ventrículos: descargan la sangre desde el corazón

Pared cardiaca

• La pared cardiaca está compuesta por 3 capas que son homólogas a las túnicas
íntima, media y adventicia.
• A) Endocardio
 Es la túnica de la luz del corazón que se continúa con la túnica íntima
de los vasos sanguíneos
 Está formado por: endotelio, fibras elásticas y colágenas, y
fibroblastos diseminados, tejido conectivo denso con fibras elásticas y
células de músculo liso, y capa subendocárdica de tejido conectivo laxo
con vasos, nervios y células de Purkinje
• B) Miocardio
 Es la capa media y más gruesa. Está formada predominantemente por
células musculares estriadas cardiacas y por algunas formaciones
conjuntivas (esqueleto fibroso)
 Algunas de las células musculares se especializan en la conducción de
impulsos (nodo sinoauricular, nodo auriculoventricular, haz de His y
fibras de Purkinje) o en secreciones endocrinas (p.e.: polipéptido
auricular natriurético)
• C) Epicardio
 Es la capa más externa homóloga a la túnica adventicia
 Presenta 2 capas: un mesotelio (epitelio plano simple) y una capa
submesotelial de conjuntivo con fibras colágenas y elásticas
 Permanece separado del miocardio por una capa subepicárdica de
tejido conjuntivo laxo con vasos coronarios, nervios y células adiposas
 El epicardio es la hojilla visceral del pericardio, que se refleja en el
ámbito de los troncos arteriales formando la hojilla parietal.
 Las capas parietal y visceral del pericardio limitan un espacio
denominado cavidad pericárdica.

Pág. 13
2. SISTEMA VASCULAR LINFÁTICO

• Está constituido por una serie de vasos que retiran el exceso de líquido tisular
(linfa) desde los espacios tisulares intersticiales y la devuelven hacia el sistema
cardiovascular
• Los vasos linfáticos se encuentran por todo el organismo, excepto SNC, epidermis,
cartílago y hueso
• Es un sistema abierto que no presenta una bomba
• Se inicia en los tejidos como capilares linfáticos de terminación ciega que drenan el
líquido intersticial
• Los capilares linfáticos vacían su contenido en vasos linfáticos, que se vacían en
vasos más grandes hasta llegar a los conductos linfáticos que se vacían en la
porción venosa del sistema cardiovascular
• Los ganglios linfáticos están interpuestos a lo largo de los vasos linfáticos. Actúan
filtrando la linfa porque contienen gran cantidad de macrófagos. Además,
enriquecen la linfa con linfocitos (Tema: Sistema Inmunitario)

Capilares y vasos linfáticos

• Presentan un endotelio con lámina basal incompleta. No presentan fenestraciones

ni establecen uniones entre sí
• Existen haces de filamentos linfáticos de fijación que se anclan sobre la membrana
plasmática. Intervienen conservando la permeabilidad capilar
• Los vasos linfáticos grandes se parecen a venas pequeñas con paredes más
delgadas. Debajo del endotelio aparece una capa de delgada de fibras elásticas,
una de músculo liso y una de tejido conjuntivo con fibras elásticas y colágeno

Conductos linfáticos

• Son semejantes a venas grandes y son los colectores finales del sistema vascular
linfático (conducto linfático derecho conducto torácico)
• Presenta un endotelio, varias capas de fibras elásticas y colágenas, y lámina elástica
interna (íntima); capas musculares longitudinal y circular (media); y células de
músculo liso con fibras de colágeno (adventicia)

Bibliografía
• Ross & Pawlina (2008). Histología: texto y atlas color con biología celular y
molecular. 5ª edición. Panamericana. pp: 396-429.

Pág. 14
 TEMA 14: Sistema digestivo.

•Componentes y función
•Cavidad oral: mucosa oral, dientes, lengua, glándulas y amígdalas
•Tracto digestivo: estructura general y diferenciación regional
•Glándulas anexas: glándulas salivales, hígado y páncreas
•Bibliografía

Asignatura: Histología y Organografía

Grado: Bioquímica
Curso: 2020-2021
Departamento de Biología Celular e Histología
Universidad de Murcia
 Componentes y función

•El aparato digestivo está formado por:

•Tubo digestivo
•Estructuras anexas:
•Lengua
•Dientes
•Glándulas salivales
•Páncreas
•Hígado

•Al pasar el tubo digestivo los alimentos se degradan física y químicamente para que
los productos de degradación puedan ser absorbidos.

•Cada segmento del tubo digestivo está especializado morfológicamente para

cumplir aspectos específicos de la digestión y la absorción:
•Cavidad oral: maceración, humectación (glándulas salivales) y formación
bolo alimentario para que pase rápido por faringe y esófago
•Estómago e intestino: paso más lento para que ocurra digestión y absorción
•Intestino grueso: eliminación de alimentos no digeridos, moco, bacterias,
células exfoliadas y pigmentos biliares.

•La mucosa digestiva permite el paso de las sustancias al organismo. Sus principales
funciones son:
•Secreción: enzimas digestivas, ácido clorhídrico, mucina y anticuerpos
•Absorción: alimentos degradados, agua, vitaminas, minerales, sales biliares y
colesterol
•Barrera: impide entrada de sustancias nocivas, antígenos y patógenos
•Protección inmunitaria: el tejido linfoide dentro de la mucosa es una
primera línea de defensa
 Cavidad oral

•Esta revestida por:

•Mucosa masticatoria (encías y paladar duro): epitelio estratificado plano
queratinizado
•Mucosa de revestimiento (labios, superficie ventral de la lengua y paladar
blando):: epit. estratificado plano no queratinizado
• Mucosa especializada: contiene papilas y corpúsculos gustativos

•Lengua: órgano constituido por músculo esquelético estriado organizado en

fascículos. Su superficie dorsal está cubierta por palilas gustativas
 Cavidad oral
•Dientes: estructura general
EL DIENTE

Zonas:
Corona Partes duras:
Esmalte.
Cuello Dentina.
Raiz Cemento.
Cavidad pulpar
Partes blandas:
Ligto. periodontal Pulpa dentaria.
Ligto. periodontal.

Encía.
Hueso alveolar.

Foramen apical.

•Amígdalas: tejido linfoide

•Glándulas salivales: parótida, submandibular y sublingual
•Secreción serosa (a-amilasa, lisozima, IgA) y mucosas (mucinas)

Tracto digestivo
 Tracto digestivo: generalidades
•Organización general en varias capas concéntricas:
•Mucosa: epitelio, lámina propia y muscular de la mucosa
•Submucosa: tej. conjuntivo laxo muy vascularizado, plexo nervioso de
Meissner, glándulas y tej. linfoide
•Muscular: interna-circular, externa:longitudinal y plexo nervioso de
Auerbach
•Serosa: tej. Conjuntivo laxo y mesotelio (epitelio simple plano).

MUCOSA
a.- Epitelio de revestimiento.
b.- Lámina propia.
c.- Muscular de la mucosa.

Vaso Linfático Arteria SUBMUCOSA

Plexo a.- Tej. conj. laxo. y vasos.
nervioso b.- Plexo nervioso submucoso.
c.- Glándulas y tejido linfoide.
Vena
MUSCULAR
a.- Interna: circular.
b.- Externa: longitudinal.
c.- Plexo nervioso mioentérico.

SEROSA
a.- Tejido conjuntivo laxo.
b.- Mesotelio.
MUCOSA

•Es la capa que más varía

•Funciones:
•Protección: epi. queratinizado (física), zónula ocluyente (permeabilidad
selectiva)
•Absorción: se favorece por prolongaciones de mucosa y submucosa y al
glucocáliz
•Pliegues circulares de ls submucosa
•Vellosidades: proyecciones digitiformes de la mucosa
•Microvellosidades: proyecciones microscópicas de la superficie apical
de enterocitos
•Secreción: es llevada a cabo por diferentes glándulas:
•Mucosas: se extienden en la lámina propria
•Submucosas:
•Extramurales: hígado y páncreas

•La lámina propia contiene:

•Glándulas
•Vasos: absorción
•Tejido linfoide asociado al digestivo (MALT): difuso o nódulos
•La muscular del mucosa : capa circular interna y capa longitudinal externa: facilita
secreción y absorción

SUBMUCOSA

• Tej. conjuntivo denso no modelado vascularizado con plexo nervioso (simpático y

parasimpático) que inerva células musculares y glándulas

MUSCULAR

•Varias capas concéntricas de músculo liso:

• Interna-circular
•Plexo nervioso
•Externa: longitudinal
•Impulsan los alimentos mediante contracciones peristálticas
•Forma esfínteres en sitios específicos
SEROSA Y ADVENTICIA

•Serosa:
•Tejido conjuntivo y epit. plano simple.
•Es continua con peritoneo
•Atravesada por gran cantidad de vasos
•Puede contener adipocitos
•Adventicia: carece de epitelio

Tracto digestivo: diferenciaciones regionales

ESÓFAGO

•Tubo muscular que conduce alimentos hacia el estómago

•Mucosa: epit. estratificado plano no queratinizado
•Submucosa: contiene glándulas que secretan moco que lubrifica y protege
ESTÓMAGO

•Recibe el bolo alimenticio del esófago y realiza digestión parcial (quimo)

•Mucosa: pliegues (criptas o fositas gástricas) donde vierten su contenido las
glándulas gástricas (fúndicas)
•Células mucosas superficiales
•Células principales: enzimas digestivas (pepsina)
•Células parietales u oxínticas (HCl y factor intrínseco para asimilar la
vitamina B12)
•Células enteroendocrinas: producen hormonas (gastrina y otras) que regulan
la secreción
•Células indiferenciadas: renovación
INTESTINO DELGADO

•Es el más largo (6 m) y está dividido en: duodeno, yeyuno e íleon

•Es el sitio principal para la digestión y absorción de los alimentos
•El quimo gástrico entra en duodeno junto con enzimas del páncreas y secreción
biliar del hígado
•Mucosa:
•En gluocáliz de enterocitos también hay enzimas (disacaridasas y
diperptidasas)
•Las vellosidades y microvellosidades (junto con pliegues circulares de las
submucosa) aumentan la superficie de absorción
•Las vellosidades tienen red capilar y vaso linfático ciego (vaso quilífero)
•Forma glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn: tubulares simples que
se extienden por toda la lámina propia
•La lámina propia contiene GALT: placas de Peyer
•El epitelio tiene 5 tipos celulares:
•Enterocitos: absorción
•Células caliciformes: glándulas mucosecretoras unicelulares
•Células de Paneth: inmunidad innata mediante secreción de péptidos
antimicrobianos (lisozima y defensinas). Situadas en base de ciptas y
gránulos eosinófilos
•Células enteroendocrinas: secreción de hormonas endocrinas y
paracrinas
•Células M: enterocitos modificados situados encima Placas de Peyer
INTESTINO GRUESO

•Comprende el ciego con su apéndice, el colon, el recto y el conducto anal.

•Su función principal es reabsorción de agua y electrólitos y elimianción de
alimentos no digeridos
•Mucosa:
•Contiene numerosas criptas de Lieberkühn
•Los enterocitos similares a intestino delgado.
•Células caliciformes más numerosas
•No tiene células de Paneth
 Hígado
•Es la glándula más grande: 1’5 kg
•Esta recubierto por cápsula conjuntiva y una serosa
•Funciones:
•Producción de proteínas plasmáticas
•Almacenamiento de hierro y vitaminas
•Eliminación de fármacos toxinas
•Metabolismo de glúcidos y lípidos: reserva de glucógeno
•Producción de bilis:
•Modificación de hormonas
•Recibe irrigación de arteria hepática (25%) y vena porta (75%). La vena porta ha
irrigado antes intestino, páncreas y bazo
•El hígado se organiza en lobulillos: unidad estructura y funcional
 Hígado
•Los hepatocitos se caracterizan:
•Células poliédricas de 20-30 um
•Algunos contienen dos núcleos y la mayorías con tetraploides
•Viven 5 meses y tienen gran capacidad de regeneración
•RER, REL, AG y lisosomas muy abundantes
•Numerosos peroxisomas
•Depósitos de glucógeno, inlcusiones lipídicas
•Los sinusoides hepáticos están revestidos por delgado endotelio discontinuo.
•Entre células endoteliales se sitúan macrófagos estrellados (células de Kupffer)
•En espacio perisinusoidal se localizan células de Ito: almacenan vitamina A

Páncreas

•Glándula alargada recubierta por cápsula conjuntiva

•Es una glándula exocrina y endocrina
•Páncreas exocrino:
•Adenómeros acinosos o tubuloacinosos compuestos por epitelio simple de
células serosas piramidales
•Producen precursores de enzimas digestivas: proteasas (tripsinógeno,
quimotripsinógeno), lipasas, amilasa y nucleasas.
Son células muy basófilas debido a alto contendido en ribosomas
Las células centroacinosas de los conductos intercalares añaden agua y
bicarbonato
Secreción regulada por hormonas
•Páncreas endocrino:
•Disperso por todo el páncreas formando islotes aislados: islotes de
Langerhans
•Constituyen 1-2% del páncreas
•Las células forman cordones irregulares rodeados por capilares
•Con técnica de Mallory-azán se distinguen 3 tipos de células. La hormona
producida por cada tipo celular se pone de manifiesto con técnicas
inmunocitoquímicas
•Células a (rojo): glucagón
•Células b (pardo anaranjado) : insulina
•Células d (azul): somatostatina
•El resto de células no se tiñen con esta técnica y producen otras hormonas
minoritarias
•Las hormonas pancreáticas regulan el metabolismo de los glúcidos

Bibliografía

•Ross & Pawlina (2008). Histología: texto y atlas color con biología celular y
molecular. 5ª edición. Panamericana. pp: 518-661.
 TEMA 15: Sistema respiratorio.

•Componentes y función
•Organización histológica e las vías aéreas
•Pulmones y parénquima respiratorio
•Bibliografía

Asignatura: Histología y Organografía

Grado: Bioquímica
Curso: 2020-2021
Departamento de Biología Celular e Histología
Universidad de Murcia
 Componentes y función
•El aparato digestivo está formado por:
•Dos pulmones
•Vías aéreas que comunican con exterior y se ramifican dentro de los
pulmones hasta alcanzar los alvéolos.
•Funciones:
•Conducción del aire
•Filtración del aire
•Intercambio de gases (respiración): alvéolos
•Fonación: laringe
•Olfato: mucosa olfatoria de la cavidad nasal
•Función endocrina
•Respuesta inmunitaria: MALT
•Los pulmones se originan como una evaginación ventral del intestino anterior:
epitelio es de origen endodérmico
•Este divertículo respiratorio inicial crece dentro del mesénquima torácico: resto de
componentes (cartílago, músculo, etc) derivan del mesodermo
•Vías aéreas:
•Porción conductora:
•Cavidad nasal
•Rino y orofaringe
•Laringe
•Tráquea
•Bronquios primarios
•Bronquiolos de distribución
•Porción respiratoria:
•Bronquiolos respiratorios
•Conductos alveolares
•Sacos alveolares
•Alvéolos
 Cavidad nasal
•Son dos cámaras separadas por tabique óseo y cartilaginoso
•Comunicadas con exterior por narinas y por detrás con rinofarnge
•Tiene 3 porciones:
•Vestíbulo:
•Epitelio estratificado plano con pelos
•Glándulas sebáceas
•Segmento respiratorio:
•Ep. seudoestratificado cilíndrico ciliado: contiene repliegues
(cornetes) que aumentan superficie y crean turbulencias: calienta,
humedece y filtra el aire
•Está formado por 5 tipos celulares:
•Células ciliadas: cilíndrias altas con cilios que se proyectan en
moco
•Células caliciformes
•Células en cepillo: microvellosidades cortas en superficie apical
•Células de gránulos pequeños: parecidas a basales, pero con
gránulos
•Células basales: células madre
•Segmento olfatorio:
•Situado en parte del techo de la cavidad nasal
•Tapizado por mucosa olfatoria especializada
•El epitelio olfatorio es seudoestratificado, pero carece de células
caliciformes y contiene:
•Células olfatorias: neuronas bipolares con cilios
•Células de sostén: células cilindrícas que proporcionan sostén
mecánico y metabólico a células olfatorias
•Células basales
•Células en cepillo
•Glándulas olfatorias ( de Bowman): tubuloalveolares serosas: trampa
y solvente para sustancias odoríferas
 Faringe y laringe
•La faringe comunica las cavidades nasal y oral con la laringe y esófago
•La faringe tiene dos tipos de epitelios:
•Ep. estratificado plano no queratinizado: zonas expuestas a alimentos
•Ep seudoestratificado ciliado con células caliciformes: zonas no expuestas
•La laringe es la vía aérea entre faringe y tráquea
•La laringe es el órgano de la fonación gracias a cuerdas vocales: repliegues de la
mucosa que se proyectan hacia la luz
•La laringe tiene también dos epitelios anteriores: el epi. estratificado plano aparece
en superficie luminal de cuerdas vocales

Tráquea

•Tubo corto y flexible (2.5 cm diámetro y 10 cm de largo) que se extiende desde la

laringe hasta la mitad de l tórax donde se divide en dos bronquios
•Pared traqueal consta de :
•Mucosa: ep seudoestratificado ciliado y lámina propia con fibras elásticas
•Submucosa: tejido conjuntivo
•Capa cartilaginosa: cartílago hialino en forma de C: la brecha entre
extremos cerrados por músculo liso (músculo traqueal) y tejido fibroelástico
•Adventicia: conjuntivo
•Epitelio traqueal:
•Seudoestratificado ciliado: células típicas de este epitelio
•Células ciliadas: 250 cilios/célula
•Células mucosas o caliciformes
•Células en cepillo
•Células de gránulos pequeños
•Células basales
•Posee lámina basal gruesa
•Lámina propia: conjuntivo laxo con linfocitos (BALT)
•Submucosa: delimitada por membrana elástica y es tej. conjuntivo laxo, abundante
BALT, vasos sanguíneos y linfáticos, y glándulas mucosecretoras
 Bronquios
•La tráquea se divide en dos bronquios principales que se subdividen en secundarios
o lobares (uno en cada lóbulo pulmonar) y éstos en bronquios terciarios o
segmentarios (uno en cada segmento)
•Su pared cambia: los anillos de cartílago son reemplazados por placas de cartílago
irregular que va desapareciendo paulatinamente y va siendo sustituido por una
capa de músculo liso
•Por tanto, la pared tiene 5 capas: mucosa, submucosa, muscular, capa cartilaginosa
y adventicia

Bronquiolos
•Los segmentos broncopulmonares se subdividen en lobulillos pulmonares: a cada
lobulillo le llega un bronquiolo
•Los bronquiolos terminales dan origen a bronquiolos respiratorios que suministran
aire a los alvéolos (evaginaciones de la pared del bronquiolo donde ocurre
intercambio gaseoso)
•Los bronquiolos tienen <1 mm diámetro y carecen de glándulas y cartílago
•El epitelio seudoestratificado se transforma poco a poco en ep simple cilíndrico
y después en cúbico (bronquiolos terminales)
•El ep cúbico contiene células de Clara que secretan una lipoproteínas que actúa
como agente tensioactivo que impide que la pared bronquial se colapse y una
proteína de 16 kDa conocida como CC16
•Las células caliciformes van desapareciendo
•La capa de músculo es relativamente gruesa
 Alvéolos
•En los alvéolos ocurre intercambio gaseoso
•Los alvéolos están rodeados por red de capilares
•En cada pulmón hay 150-250 millones de alvéolos: 75 m2
•Cada alvéolo es cavidad poliédrica de 0`2 mm de diámetro y confluye ensaco
alveolar
•Los alvéolos forman conductos alveolares y confluyen en sacos alveolares
•Epitelio alveolar:
•Células alveolares de tipo I (neumocitos tipo I): células planas que revisten
95% de los alvéolos unidas entre sí por uniones ocluyentes
•Células alveolares tipo II (neumocitos tipo II): células cúbicas secretoras.
Son igual de numerosas que tipo I, pero solo cubren el 5% de la superficie.
•Secretan mezcla de lípidos y proteínas conocida como surfactante que
actúa como tensioactivo
•Tienen gran capacidad de proliferación y son progenitoras de las tipo I
•Células en cepillo: escasas. Testan calidad del aire
•Macrófagos alveolares: situados en epitelio y en espacio aéreo

•El surfactante reduce la tensión superficial en la interfaz aire-epitelio y sus

principales componentes son:
•Dipalmitoilfosfatidilcolina (DPPC)
•Proteína surfactante A (SP-A), B (SP-B), C (SP-C) y D (SP-D): participan en
diseminación del surfactante y en la eliminación de patógenos
•El surfactante, el neumocito tipo I y su membrana basal, y una célula endotelial y su
lámina basal forman la barrera hematogaseosa
 Bibliografía

•Ross & Pawlina (2008). Histología: texto y atlas color con biología celular y
molecular. 5ª edición. Panamericana. pp: 662-695.
 TEMA 16: Sistema urinario.

•Componentes y función
•Estructura general del riñón. La nefrona. Aparato yuxtaglomerular.
Histofisiología del riñón
•Organización histológica de vías y vejiga urinaria
•Bibliografía

Asignatura: Histología y Organografía

Grado: Bioquímica
Curso: 2020-2021
Departamento de Biología Celular e Histología
Universidad de Murcia
 Componentes y función
•El aparato urinario consta de:
•Dos riñones: producen la orina
•Dos uréteres: conducen la orina hasta reservorio
•Una vejiga: almacena la orina
•Una uretra: evacuar el contenido

•Funciones de los riñones:

•Eliminan los desechos y recuperan compuestos esenciales, como electrólitos
y agua
•Regulan volumen y composición de la sangre
•Regulan equilibrio ácido-base: excretan H+ o bicarbonato
•Producción y secreción de eritropoyetina y renina, e hidroxilación de 25-
hidroxi-vitamina D3 (órgano endocrino)

•Los riñones están muy vascularizados: reciben 25% volumen sangre/min

•Producen la orina: ultrafiltrado de la sangre que es modificado por reabsorción
selectiva y secreción específica
 Estructura del riñón

•Órganos grandes de color rojizo y forma de habichuela situados en retroperitoneo a

ambos lados de columna vertebral
•Encima de los riñones aparece tejido adiposo que contiene glándulas
suprarrenales
•El borde medial es cóncavo y posee hendidura (hilio) que permite entrada y salida
de vasos y nervios renales y contiene segmento inicial del uréter dilatado en forma
de embudo (pelvis renal)
•Superficie cubierta por una cápsula de tejido conjuntivo que se introduce a nivel del
órgano:
•Capa externa: fibroblastos y fibras colágenas
•Capa interna: miofibroblastos

•El interior del riñón se divide en:

•Corteza: externa y color pardo-rojizo (muy vascularizado)
•Médula: interna y pálida
•La corteza tiene corpúsculos renales y sus túbulos asociados (contorneados,
rectos, colectores) y conductos colectores: nefrona que es unidad estructural y
funcional del riñón
•Presenta estriaciones (rayos medulares): túbulos rectos y conductos colectores
•Entre rayos medulares se sitúan los glomérulos y túbulos contorneados y colectores
•La médula posee túbulos rectos, conductos colectores y una red capilar especial
(vasos rectos): sistema intercambiados contracorriente. En conjunto forman las
pirámides renales
•Las columnas renales son tejido cortical que se adentra en la médula
 Estructura del riñón

•La nefrona:
•Unidad estructural y funcional del riñón: 2 millones/riñón
•Producen la orina: equivalentes a porción secretora de otras glándulas
•Los conductos colectores equivalentes a conductos excretores
•Consta de:
•Cospúsculo renal: genera ultrafiltrado glomerular
•Glomérulo: ovillo capilar (polo vascular y polo urinario)
•Cápsula renal o de Bowman: epitelio bilaminar: int (parietal) y
ext (visceral)
•Túbulo contorneado proximal: epit. simple cúbico con ribete en
cepillo y estriaciones basales con mitocondrias: absorción y transporte
•Asa de Henle:
•Túbulo recto proximal (rama descendente gruesa): igual, pero
especializaciones menos desarrolladas
•Segmento delgado (rama ascendente delgada): epit. simple
plano o cúbico: concentrar orina
•Túbulo recto distal (rama ascendente gruesa): epit. cúbico
simple con ribete en cepillo poco desarrollado y estriaciones
basales: recuperación de iones
•Túbulo contorneado distal: epit cúbico simple con mismas
diferenciaciones: intercambio Na+ (reabsorción) con K+ (secreción)
regulado por aldosterona (ADH)
•El túbulo contorneado distal desemboca en túbulo conector y éste en conducto
colector: epit cúbico/plano que se torna cilíndrico simple: tienen dos tipos de
células:
•Células claras: más abundantes, pocas microvellosidades, un solo cilio y
reabsorben agua gracias a canales de agua (acuaporinas)
•Células oscuras: escasas, microvellosidades apicales, mitocondrias,
participan en secreción de H+ (células a) o bicarbonato (células b)
 Corpúsculo renal: aparato de filtración

•Tiene diámetro medio de 200 um

•El corpúsculo renal contiene el aparato de filtración del riñón:
•Endotelio de capilares glomerulares: con fenestraciones grandes y sin
diafragma. Contienen acuaporina 1
•Membrana basal glomerular: producto de células endoteliales y capa
interna de cápsula de Bowman. Es esencial en filtración e impide paso de
macrmoléculas.
•Hoja visceral (interna) de cápsula de Bowman: células especializadas
llamadas podocitos que emiten prolongaciones alrededor de capilares
(pedicelos). Las prolongaciones se interdigitan con la de podocitos vecinos
(ranuras de filtración)
•La hoja parietal (externa) tiene ep plano simple que se continua con ep
cúbico simple de túbulo contorneado proximal
Corpúsculo renal: aparato de filtración
 Aparato yuxtaglomerular
•En la pared de la porción terminal del túbulo recto distal aparecen unas células que
forman la mácula densa:
•Son células más altas y estrechas que el resto y tienen núcleos superpuestos.
•Verifican la concentración de Na+ en líquido tubular y regulan velocidad de
filtración y liberación de renina cuando hay poco sodio o volemia
•Las células musculares lisas de la misma región están modificadas: contienen
gránulos de secreción con renina: células yuxtaglomerulares
•La renina es secretada a la sangre donde hidroliza el angiotensinógeno a
angiotensina I
•La angiotensina I es convertida a angiotensina II por la enzima convertidora de
angiotensina (ACE) que hay en células endoteliales de capilares pulmonares
•La angiotensina II libera producción y liberación de aldosterona (ADH) por células
de la corteza suprarrenal y es vasoconstrictor
•Aldosterona actúa sobre conductos colectores para aumentar reabsorción de Na + y
agua. En conjunto produce aumento tensión arterial.
Histofisiología del riñón
 Uréter, vejiga y uretra
•Excepto la uretra tienen la misma organización:
•Epitelio de transición (urotelio) con lamina propia: las células se pliegan e
invaginan sobre si mismas: vesículas fusiformes
•Músculo liso:
•Capa longitudinal interna
•Capa circular externa
•Adventicia o serosa
•No aparece la submucosa ni muscular de la mucosa
•Uréteres: conductos de 24-34 cm de longitud
•Vejiga: músculo inervado por fibras simpáticas (vasos sanguíneos), parasimpáticas
(fibras eferentes reflejo de micción) y sensitivas (fibras aferente reflejo de micción)
•Uretra: tubo fibromuscular que varía entre hombre y mujer. En general, tiene
epitelio de transición que finaliza en epitelio plano cerca

Bibliografía
•Ross & Pawlina (2008). Histología: texto y atlas color con biología celular y
molecular. 5ª edición. Panamericana. pp: 696-737.
TEMA 17a: Aparato reproductor masculino: Testículo. Conductos excretores.
Glándulas accesorias.

CONCEPTO: El sistema reproductor masculino está formado por dos testículos

suspendidos en el escroto, un sistema intratesticular y extratesticular de conductos
genitales asociados a glándulas y el órgano copulador, el pene.
• Testículos:
• Formación de los gametos masculinos o espermatozoides
• Síntesis, almacenamiento y liberación de testosterona
• Glándulas: forman la fracción no celular del semen que nutre a los
espermatozoides y forma un vehículo líquido para su transporte
• Vesículas seminales
• Glándulas bulbouretrales (de Cowper)
• Próstata
• Pene:
• Descarga el semen (espermatozoides + secreción de glándulas) en las
vías reproductoras femeninas durante la copulación
• Conducto de la orina

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1. TESTÍCULOS

• Cada testículo tiene una forma oval o redondeada y mide 4 cm de largo, 2 cm de

ancho y 3 cm de grosor

ESTRUCTURA GENERAL

• Túnica albugínea: capa exterior de tejido conjuntivo denso que rodea al

testículo
▪ La cara posterior es más gruesa (mediastino del testículo)
▪ Del mediastino parten tabiques de conjuntivo que subdividen al testículo en
250 compartimentos (lobulillos testiculares)
• Túnica vascular: capa de tejido conjuntivo laxo con gran cantidad de vasos que
se sitúa debajo de la túnica albugínea
• Los lobulillos tienen 3 o 4 túbulos seminíferos de fondo ciego y que están
rodeados por tejido conjuntivo con gran cantidad de vasos y nervios de la túnica
vascular. En el epitelio de los túbulos seminíferos se producen los
espermatozoides
• Los espermatozoides pasan por unos conductos rectos hacia la red testicular que
es un sistema de espacios en forma de laberintos situado en el mediastino
• Los espermatozoides dejan el testículo a través de 10-20 túbulos cortos, los
conductos eferentes, para entrar en el epididimo (reserva)
• El conducto deferente conecta el epididimo con la uretra
• Entre los túbulos seminíferos aparecen células endocrinas, células de Leydig,
que producen la testosterona

Pág. 2
VASCULARIZACIÓN

• Arteria testicular que discurre paralela al conducto deferente

• Capilares intratesticulares
• Plexo de venas envueltas alrededor de la arteria testicular forman un sistema
contracorriente para intercambio de calor. El sistema contracorriente permite
que la temperatura del testículo sea de 35°C, temperatura óptima para la
producción de espermatozoides

TÚBULOS SEMINÍFEROS

• Túbulos delgados, huecos y muy plegados (70 cm de largo y 150-250 µm de )

rodeados por una extensa red capilar
• En cada testículo hay 1000 túbulos seminíferos alcanzando e conjunto la longitud
de 500 m
• Estructura:
• Túnica propia: capa de conjuntivo que los envuelve
• Epitelio seminífero o germinal: presenta una lámina basal desarrollada y
está formado por varias capas de espesor con dos tipos celulares: células
espermatogénicas y células de Sertoli
• Células de Sertoli:
• Células cilíndricas con plegaduras en paredes laterales y apical, y un núcleo
basal.
• Citoplasma con REL, aparato de Golgi, mitocondrias, numerosas vesículas y
citoesqueleto muy desarrollado.
• Presentan zónulas occludens entre ellas estableciendo una barrera
hematotesticular que protege a los gametos del sistema inmunitario. Como
la espermatogénesis se inicia después de la pubertad, el sistema inmunitario
podría reconocer como extrañas a las nuevas células germinales
• Funciones:
▪ Sostén nutricional y físico de las células germinales
▪ Fagocitosis del citoplasma eliminado durante la espermiogénesis
▪ Formación barrera hematotesticular
▪ Síntesis y liberación de proteína fijadora de andrógeno (ABP): se une a
la testosterona reteniéndola en los túbulos seminíferos
▪ Secreción de medio rico en fructosa para nutrir a los espermatozoides
▪ Síntesis y secreción de transferrina testicular

Pág. 3
 • Células espermatogénicas
• Forman la mayor parte del epitelio germinal y aparecen en diferentes estados de
maduración:
• Espermatogonias: generan más espermatogonias por mitosis así como
espermatocitos primarios
• Espermatocitos primarios: entran en la 1ª división meiótica para formar
espermatocitos secundarios
• Espermatocitos secundarios: entran en la 2ª división meiótica para formar
las espermátidas (haploides)
• Espermátidas: se transforman en espermatozoides eliminando parte del
citoplasma y formar un flagelo
• Espermatozoides: compartimento luminal
• A todo este proceso se le denomina espermatogénesis (64 días) y podemos
dividirlo en varias fases:
• Espermatocitogénesis: diferenciación de las espermatogonias en
espermatocitos primarios
• Meiosis: el espermatocito primario reduce su dotación genética para formar la
espermátida (diploide a haploide)
• Espermiogénesis: transformación de las espermátidas en espermatozoides

Pág. 4
ESPERMATOCITOGÉNESIS

• Las espermatogonias son células pequeñas situadas en el compartimento basal

del epitelio germinal
• Después de la pubertad y por influencia de la testosterona comienzan a dividirse
para formar los espermatocitos primarios
• Son células pequeñas con núcleo oval o aplanado y pocos orgánulos

DIVISIÓN MEÓTICA DE LOS ESPERMATOCITOS

• Los espermatocitos primarios migran rápidamente al compartimento luminal

donde quedan protegidos del sistema inmunitario gracias a la barrera
hematotesticular
• Son las células más grandes del epitelio germinal y en su núcleo podemos
observar los cromosomas en diversas etapas
• Después de su formación duplican sus cromosomas (4n), pero durante la 1ª
división meiótica el contenido en ADN se reduce a 2n en cada célula hija
(espermatocitos secundarios)
• Los espermatocitos secundarios entran rápidamente en la 2ª división meiótica y
generan las espermátidas que son haploides (n)

Pág. 5
ESPERMIOGÉNESIS

• Las espermátidas son células pequeñas y haploides que ocupan un lugar cercano
a la luz del túbulo seminífero
• Son células con abundante RER, ribosomas y mitocondrias que al transformarse
en espermatozoides acumulan enzimas hidrolíticos, reducen el número de
orgánulos, generan un flagelo y eliminan parte del citoplasma. Todo este proceso
se conoce como espermiogénesis
• La espermiogénesis se divide en 4 etapas:
• Fase de Golgi: se forman los enzimas hidrolíticos en el RER, se transforman
en aparato de Golgi y se empaquetan en vesículas que se fusionan para
formar el acrosoma. Los centriolos se alejan del núcleo y uno de ellos
empieza a formar el axonema del flagelo
• Fase de capucha o cubierta: el acrosoma aumenta de volumen y su
membrana rodea al núcleo
• Fase acrosomal: El núcleo de condensa y se aplana, la célula se alarga, las
mitocondrias se reúnen detrás del núcleo (pieza intermedia) y los
microtúbulos polimerizan desarrolando el flagelo. Se forman 9 columnas
densas alrededor del axonema
• Fase de maduración: se
caracteriza por la pérdida del
citoplasma que es fagocitado por las
células de Sertoli. Los
espermatozoides pasan a la luz del
túbulo seminífero

Pág. 6
ESTRUCTURA DEL ESPERMATOZOIDE

• Son células alargadas (65 µm de largo) con una cabeza y una cola
• La cabeza está formada por el núcleo con los 23 cromosomas muy condensados y
por el acrosoma.
• El acrosoma contiene enzimas hidrolíticos (neuraminidasa, hialuronidasa,
fosfatasa ácida, arilsulfatasa y acrosina) que sirven para digerir la matriz
extracelular del oocito.
• La cola se subdivide en cuello (axonema + 9 columnas densas), pieza intermedia
(axonema + 9 columnas densas + mitocondrias), pieza principal (axonema + 7
columnas densas) y pieza terminal (axonema que se desorganiza)

Pág. 7
CÉLULAS INTERSTICIALES DE LEYDIG

• En el tejido conjuntivo que rodea a los túbulos seminíferos aparecen grupos de

células endocrinas, las células intersticiales de Leydig, que producen la
testosterona
• Son células poliédricas de 15 µm de diámetro y presentan las características
típicas de células productoras de esteroides: REL, mitocondrias con crestas
tubulares, aparato de Golgi desarrollado y gotitas de lípidos
• Presentan también pigmentos y estructuras cristalinas conocidas como cristales
de Reinke

HISTOFISIOLOGÍA DEL TESTÍCULO

• Las funciones más importantes del testículo son la producción de

espermatozoides y la síntesis y
liberación de testosterona
• Se producen 200 millones de
espermatozoides por día
• La hormona luteinizante (LH) y la
hormona folículo estimulante
(FSH), que son liberadas por la
hipófisis, estimulan la producción
de testosterona y de proteína ABP,
respectivamente
• La testosterona es también
necesaria para el funcionamiento
de las glándulas genitales y para
conservar los caracteres
secundarios masculinos

Pág. 8
2. CONDUCTOS GENITALES

• Intratesticulares
• Túbulos rectos: epitelio cuboideo simple (microvellosidades y flagelo)
• Red testicular: epitelio cuboideo simple (microvellosidades y flagelo)
• Extratesticulares
• Conductos eferentes: epitelio simple formado por células cuboideas no
ciliadas y células cilíndricas ciliadas. Está rodeado por tejido conjuntivo y
por una capa de células de músculo liso
• Epididimo: tubo largo y muy enrollado donde se almacenan los
espermatozoides. Presenta un epitelio pseudoestratificado con estereocilios
rodeado por tejido conjuntivo y tejido muscular liso (contracción peristáltica
para desplazar los espermatozoides)
• Conducto deferente: presenta estructura similar al epidimo, pero con capa
muscular más desarrollada (2 capas longitudinales y una interna circular)
• Conducto eyaculador: epitelio cilíndrico simple rodeado de tejido
conjuntivo y no presenta músculo. Conecta con la uretra.
3. GLÁNDULAS GENITALES

VESÍCULAS SEMINALES

• Glándulas tubulares pares de 15 cm de largo que se encuentran detrás de la vejiga

y se unen al conducto deferente debajo de la próstata
• Formada por un epitelio cilíndrico pseudoestratificado con células basales
pequeñas y células cilíndricas con microvellosidades y un flagelo
• El epitelio está rodeado por una capa de conjuntivo, dos capas de músculo liso y
una de conjuntivo
• Producen una secreción viscosa de color amarillo con gran cantidad de
fructosa que constituye el 70% del semen. La fructosa aporta la energía para el
movimiento del flagelo de los espermatozoides

PRÓSTATA

• Es la glándula más grande y se encuentra perforada por la uretra y el conducto

eyaculador
• Presenta una cápsula de tejido conjuntivo muy vascularizado con células
musculares. Emite tabiques hacia el interior que forman el estroma de la glándula

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• Es un conjunto de 30-50 glándulas tubuloalveolares compuestas que se
disponen en 3 capas concéntricas:
• Mucosa: cerca de la uretra
• Submucosa: centrales
• Glandulas principales: exteriores y más largas
• Presentan un epitelio cilíndrico pseudoestratificado cuyas células contienen
orgánulos destinados a la síntesis de proteínas: RER, aparato de Golgi y gránulos
de secreción
• La secreción de la próstata son material blanco rico en lípidos, enzimas
proteolíticos, fosfatasa ácida, fibrinolisina y ácido cítrico. Otorga movilidad a
los espermatozoides

GLÁNDULAS BULBOURETRALES O DE COWPER

• Glándulas pequeñas (3-5 mm de diámetro) y están ubicadas en la raíz del pene

donde empieza la uretra
• Presentan una cápsula de tejido conjuntivo con células musculares. Emite
tabiques que dividen a la glándula en lobulillos
• Es una glándula tubuloalveolar compuesta con epitelio cúbico simple o
cilíndrico simple
• El moco secretado por ellas es espeso y lubrifica la luz uretral. Precede a la
eyaculación del semen

4. PENE

• Está compuesto por 3 columnas de tejido eréctil, cada una incluida en su propia
cápsula de tejido conjuntivo (túnica albugínea)
• Dos columnas, los cuerpos cavernosos, están ubicados en la región dorsal y la
tercera, cuerpo esponjoso, en la ventral conteniendo a la uretra en su interior
• El cuerpo esponjoso termina en una porción ensanchada, el glande
• Los 3 cuerpos están recubiertos por tejido conjuntivo laxo común y éste por piel
fina. Esta piel se continúa en sentido distal con el glande para formar una cubierta
retráctil, el prepucio

Pág. 10
ESTRUCTURA DEL TEJIDO ERÉCTIL

• Está constituido por espacios recubiertos por endotelio que están separados entre
sí por tejido conjuntivo y células musculares lisas
• Este tejido eréctil recibe sangre de las arterias profunda, dorsal y espiral que
forman un plexo capilar en le tejido eréctil
• Cuando el pene está flácido la sangre evita el tejido eréctil por anastomosis
arteriovenosas que conectan las arterias profunda y dorsal con la vena dorsal
profunda. La erección ocurre cuando el flujo sanguíneo se dirige a los
espacios vasculares del tejido eréctil.
• El cambio de la dirección del flujo sanguíneo es controlado por el sistema
parasimpático que se activa tras la estimulación sexual. Envía impulsos para
que se libere óxido nítrico que produce la relajación del músculo liso de las
arterias profunda y dorsal aumentado el flujo sanguíneo. Simultáneamente se
cierran las anastomosis arteriovenosas.
Bibliografía

•Ross & Pawlina (2008). Histología: texto y atlas color con biología celular y
molecular. 5ª edición. Panamericana. pp: 782-827.

Pág. 11
TEMA 17b: Aparato reproductor femenino: Ovario. Oviducto. Útero. Vagina.
Genitales externos. Ciclo menstrual. Fecundación, implantación y
desarrollo de la placenta.

CONCEPTO: El sistema reproductor femenino consiste en órganos internos de la

reproducción, que son ovarios y oviductos pares, y genitales externos, que son
clítoris, labios mayores y menores.

• Los órganos reproductores están desarrollados de manera incompleta y están en

reposo hasta que las hormonas gonadotrópicas (FSH y LH) señalan el inicio de
la pubertad. A continuación, se culmina la diferenciación de estos órganos y el
primer flujo menstrual, menarquia.
• Tras el primer flujo menstrual, el ciclo menstrual, que se caracteriza por cambios
hormonales, histológicos y psicológicos, se repite cada 28 días durante todos los
años de la vida reproductiva, a menos que se interrumpa por el embarazo.
• Al final de la vida reproductiva, los ciclos menstruales acaban por desaparecer
(menopausia) y se produce una involución limitada de los órganos reproductores

Pág. 1
1. OVARIOS

• Son glándulas pares localizadas entre la pelvis. Tienen forma de almendra de 3

cm de largo, 1’5-2 cm de ancho y 1 cm de espesor.
• Se encuentran suspendidos por el ligamento ovárico
• El epitelio superficial que rodea a los ovarios es peritoneo modificado, y se
denomina epitelio germinal. El epitelio germinal es un epitelio cuboideo bajo y
se consideraba el origen de las células germinales. Esto no sucede así, pero se
conserva el nombre
• Debajo del epitelio germinal se encuentra la túnica albugínea que es tejido
conjuntivo rico en fibras colágenas
• Cada ovario se subdivide en:
• Corteza: con muchas células
• Médula: tejido conjuntivo muy vascularizado

CORTEZA OVÁRICA

• La corteza se compone de:

• Estroma: red de tejido conjuntivo
• Células del estroma: fibroblastos
• Folículos ováricos en diversas etapas de desarrollo

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• En el saco vitelino se desarrollan células germinales primordiales, oogonias,
después del primer mes de gestación. Emigran hasta los ovarios en formación
para poblar la corteza de éstos.
• Una vez en el ovario, siguen dividiéndose hasta el 5º mes de vida fetal para
alcanzar cerca de 3 millones de oogonias por ovario. No obstante, la mayoría
degeneran y mueren
• Las oogonias que sobreviven se dividen por mitosis para formar las oocitos
(ovocitos) primarios que entran en profase de la meiosis I, y a continuación se
detiene. No se completará la meiosis hasta el momento de la ovulación
• En la menarquia la mujer tiene 400.000 ovocitos y ovula 1 cada 28 días durante
30-40 años. Por tanto, ovula cerca de 450 óvulos. El resto degenera y muere

Folículos ováricos

• Los folículos ováricos consisten en el oocito primario rodeado por una serie de
células foliculares acompañantes distribuidas en una capa esférica única o en
varias capas
• Se encuentran rodeados por el estroma
• Se pueden identificar 4 etapas del desarrollo folicular sobre la base del
crecimiento del folículo y el desarrollo del oocito:
▪ Folículos primordiales
✓ Son los más primitivos. Abundan antes del nacimiento
✓ Está formado por oocito primario (detenido en profase de la meiosis I)
rodeado por una capa de células foliculares aplanadas unidas por
desmosomas
✓ El oocito primario es una célula esférica de 25 µm de diámetro, con
núcleo grande con un nucléolo. Presenta mitocondrias, aparato de Golgi,
RER con escasos ribosomas y laminillas anilladas

Pág. 3
▪ Folículos primarios
✓ Proceden de los folículos primordiales
✓ El oocito crece hasta alcanzar un tamaño de 100-150 µm de diámetro y
tiene un núcleo más grande. Presenta aparato de Golgi, RER con
abundantes ribosomas y numerosas mitocondrias
✓ Las células foliculares adoptan forma cuboidea.
✓ Cuando aparece una sola capa de células foliculares se denomina
folículo primario unilaminar.
✓ Cuando las células foliculares proliferan y forman varias capas (capa
granulosa) se denomina folículo primario multilaminar. Durante esta
etapa aparece una sustancia amorfa, zona pelúcida, que separa al oocito
de las células foliculares
✓ La zona pelúcida esta formada por glucoproteínas que producen el
oocito y las células foliculares. Es invadida por microvellosidades de
sendos tipos celulares para establecer contactos tipo gap
✓ Las células del estroma se organizan alrededor del folículo primario
multilaminar, y forman una teca interna formada por tejido conectivo
muy vascularizado, y una teca externa de tejido conectivo fibroso
✓ Las células de la teca interna asumen
características de células productoras de
esteroides (gotitas de lípidos, REL y
mitocondrias con crestas tubulares).
Producen la hormona sexual masculina
androstenediona que entra en las células de
la capa granulosa y se convierte en
estradiol.

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▪ Folículos secundarios o antrales
✓ El folículo primario continúa desarrollándose y aumenta de tamaño
(200 µm ). Las células de la granulosa continúan proliferando
estimuladas por la hormona estimulante del folículo (FSH) hasta formar
numerosas capas alrededor del oocito que no cambia de tamaño
✓ Aparecen espacios intercelulares entre las células de la capa granulosa
y es ocupado por un líquido (líquido folicular). Este líquido exudado
del plasma contiene diferentes hormonas esteroideas como
progesterona y estradiol.
✓ Conforme se acumula más líquido, los espacios que ocupa confluyen
formando una sola cavidad en forma de media luna, cavidad antral
✓ El oocito se localiza en una capa de células de la granulosa que se
proyecta hacia la cavidad antral (colina folicular). La capa de células en
contacto directo con el oocito se denomina corona radiada
✓ Al final de esta etapa las células de la granulosa aumentan de tamaño y
la teca interna es invadida por capilares
✓

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▪ Folículos maduros o de Graaf
✓ La proliferación de las células de la granulosa y la formación de líquido
folicular dan como resultado la formación de un folículo maduro con un
diámetro de 2’5 cm en el momento de la ovulación (casi tan grande
como el propio ovario)
✓ La colina folicular (oocito primario + corona radiada + células
foliculares acompañantes) se desprende de su base para flotar
libremente en el líquido folicular

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Ovulación

• Hacia el 14º día del ciclo menstrual los estrógenos producidos por el folículo de
Graaf en desarrollo desencadenan:
▪ Cese en la liberación de FSH
▪ Liberación de LH:
✓ Aumento de flujo sanguíneo hacia los ovarios y fugas de plasma en
capilares de la teca externa (edema)
✓ El oocito primario continúa la primera división meiótica para formar un
oocito secundario y un corpúsculo polar (su citoplasma muy escaso)
que involuciona y muere
✓ El oocito secundario se detiene en fase de metafase de la 2ª división
meiótica y es expulsado junto con las células foliculares acompañantes.
Es recogido por el oviducto (Trompas de Falopio)
✓ Los residuos del folículo de Graaf se convierten en un cuerpo lúteo

▪ Cuerpo lúteo
✓ Funciona como una glándula endocrina
✓ Está muy vascularizado y tiene 2 tipos celulares: células luteínicas de la
granulosa (80%) y células luteínicas de la teca interna (20%)
✓ Células luteínicas de la granulosa: se convierten en células grandes
(30-50µm) y adquieren todas las características de las células
productoras de esteroides. Producen progesterona y estrógenos
✓ Células luteínicas dela teca: se mantienen pequeñas (15µm), pero
adquieren las características de células productoras de esteroides.
Producen progesterona, algunos estrógenos y andrógenos
✓ La progesterona y los estrógenos inhiben la síntesis de FSH y LH,
respectivamente. La ausencia de FSH impide una nueva ovulación,
mientras que la de LH produce la degeneración del cuerpo lúteo (es
invadido por fibroblastos, experimenta autolisis y los restos celulares
son fagocitados por los macrófagos)
✓ Si se produce la fecundación y el embarazo, la gonadotropina coriónica
secretada por la placenta mantiene al cuerpo lúteo funcional durante los
3 primeros meses del embarazo

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OVIDUCTOS O TROMPAS DE FALOPIO

• Son estructuras tubulares pares de pared muscular y de 12 cm de largo, con un

extremo abierto y otro conectado
• El extremo conectado se continúan con la pared del útero, atraviesan ésta y se
abren en su luz
• El extremo abierto se abre a la cavidad peritoneal cerca de los ovarios
• Se dividen en 4 regiones anatómicas:
▪ Infundíbulo: presenta fimbrias para capturar el oocito
▪ Ampolla: porción ensanchada donde ocurre la fecundación
▪ Istmo: porción estrecha
▪ Región intramural: atraviesa la pared uterina
• Su pared presenta 3 capas:
▪ Mucosa: tiene pliegues. Es un epitelio cilíndrico simple con 2 tipos celulares
y una lamina propia escasa
✓ Células en clavo: carecen de cilios y son secretoras. La secreción
producida facilita la capacitación de los espermatozoides (proceso de
maduración por el cual son capaces e fecundar el óvulo) y contienen
nutrientes
✓ Células ciliadas: presentan cilios que baten hacia el útero
▪ Muscular: capa circular interna y longitudinal externa que ayudan a
impulsar al oocito hasta el útero
▪ Serosa: epitelio plano simple

ÚTERO

• Estructura en forma de pera localizada en la línea media de la pelvis (7 cm e largo,

4 cm de ancho y 2’5 cm de espesor)
• Se divide en 3 regiones:
▪ Cuerpo: porción ancha en la que conectan los oviductos
▪ Fondo: base redondeada
▪ Cuello: porción estrecha que se abre a la vagina

Cuerpo y fondo

• La pared está compuesta por endometrio, miometrio y serosa

• Endometrio: epitelio cilíndrico simple (células secretoras + células ciliadas)
con lámina propia (con glándulas tubulares ramificadas)

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 ▪ Experimenta alteraciones morfológicas y
fisológicas durante el ciclo menstrual. Sobre la
base de los cambios podemos dividirlo en 2
capas:
✓ Basal: proliferan glándulas y tejido
conjuntivo regenerando la capa funcional.
Esta vascularizada por las arterias rectas
✓ Funcional: se descama durante la
menstruación y está vascularizada por
numerosas arterias helicoidales

• Miometrio: formada por 3 capas de músculo liso (2 longitudinales externa e

interna y una circular media muy vascularizada)
▪ Conforme nos acercamos al cuello va desapareciendo el tejido muscular y es
sustituido por tejido conjuntivo con fibras elásticas
▪ El tamaño y el número de células musculares lisas se relacionan con la
concentración de estrógenos en sangre. Durante el embarazo hay muchas
células musculares y son más grandes. Sin embrago, son más pequeñas y hay
menos después de la menstruación
▪ Las contracciones uterinas durante el parto están controladas por la oxitocina
producida por la hipófisis

• Serosa o adventicia: la porción anterior que descansa sobre la vejiga esta

cubierta por tejido conectivo (adventicia), pero el fondo y la porción posterior del
cuerpo están formados por serosa (células mesoteliales que descansan sobre
tejido conjuntivo)

Cuello uterino

• Luz revestida por epitelio cilíndrico simple secretor de moco, excepto en la

protusión hacia la vagina que presenta epitelio plano estratificado no
queratinizado, al igual que ésta
• Debajo del epitelio aparece tejido conjuntivo rico en colágeno que contiene
glándulas cervicales que secretan líquido que facilita la entrada de
espermatozoides en el útero

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VAGINA

• Órgano tubular fibromuscular de 8 a 9 cm de longitud conectado con el útero a

nivel proximal y con el vestíbulo de los genitales externos a nivel distal
• Está constituida por 3 capas:
▪ Mucosa: epitelio plano estratificado no queratinizado + lámina propia
▪ Muscular: músculo liso circula y longitudinal
▪ Adventicia: tejido conectivo fibroelástico

GENITALES EXTERNOS (VULVA)

• Labios mayores: pliegues de piel con tejido adiposo y una delgada capa de
músculo liso
• Labios menores: localizados más profundamente. Pliegues de piel con tejido
conjuntivo muy vascularizado en su interior
• Vestíbulo: surco situado entre los labios menores Contienen glándulas que
producen una sustancia mucosa. Se encuentran los orificios de la uretra y la
vagina
• Clítoris: localizado entre los dos pliegues de los labios menores. Cubierto
epitelio estratificado escamoso y consiste en dos cuerpos eréctiles con muchos
nervios sensitivos

CICLO MENSTRUAL

• El ciclo menstrual promedio es de 28 días y podemos distinguir 3 fases:

▪ Fase menstrual (días 1-4):
✓ La menstruación, hemorragia uterina, se inicia cuando no hay
fecundación. El cuerpo lúteo degenera con lo que se reducen las
concentraciones de progesterona y estrógenos
✓ Dos días antes de la hemorragia cesa el aporte sanguíneo al endometrio
porque se produce la vasoconstricción de las arterias espirales. La capa
funcional sufre isquemia y necrosis
✓ Las arterias espirales vuelven a dilatarse, pero su pared debilitada se
rompe. La sangre liberada expulsa parches de la capa funcional
necrosada
✓ La capa basal sigue vascularizada gracias a las arterias rectas.
Comienzan a proliferar para regenerar la capa funcional
▪ Fase proliferativa (días 4-14):

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 ✓ Se caracteriza por la regeneración de la capa funcional del endometrio
✓ Se regeneran las glándulas y las arterias espirales
✓ Hacia el 14º día la capa funcional queda restaurada por completo con lo
que podrá albergar el feto si existe fecundación
▪ Fase secretoria (días 15-28):
✓ Se inicia después de la ovulación
✓ El endometrio continúa engordando y las glándulas se vuelven
contorneadas y ramificadas
✓ Las glándulas secretan mucho material rico en glucógeno que nutrirá el
feto antes de la formación de la placenta

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FECUNDACIÓN

• El oocito y células foliculares acompañantes son transportados por el oviducto gracias a las
células ciliares que lo tapizan y a las contracciones de la capa muscular
• Los espermatozoides introducidos en la vagina tras el coito viajan por el cuello uterino y
alcanzan el óvulo en la ampolla
• El espermatozoide se une mediante receptores específicos a oligosacáridos de la zona pelúcida
desencadenándose la reacción acrosómica: liberación de enzimas del acrosoma que destruyen
la zona pelúcida y permiten que las membranas plasmáticas del oocito y espermatozoide
contacten
• El contacto del espermatozoide y del oocito desencadena en éste la reacción cortical:
liberación de gránulos que destruyen los receptores para los espermatozoides (bloqueo de la
polispermia)
• El núcleo del espermatozoide entra en el oocito y entonces el oocito continúa la 2ª división
meiótica formando un oocito haploide y un 2º corpúsculo polar que degenera
• Los núcleos del oocito (pronúcleo femenino) y del espermatozoide (pronúcleo masculino) se
fusionan formándose una célula diploide (cigoto)
• El tiempo límite entre ovulación y fecundación es de 24 h. Si no ocurre el oocito degenera y es
fagocitado por los macrófagos
•

Bibliografía

•Ross & Pawlina (2008). Histología: texto y atlas color con biología celular y
molecular. 5ª edición. Panamericana. pp: 828-893.

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