ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA GLANDULA MAMARIA, SÍNTESIS Y SECRECIÓN DE LOS COMPONENTES Los cuartos caudales representan alrededor del 60%
sentan alrededor del 60% de la masa total de la ubre y producen más leche
DE LA LECHE
INTRODUCCION:
El ganado bovino es un animal mamífero y, como todos los mamíferos, sus hembras tienen la capacidad
de producir leche en unas glándulas sudoríparas modificadas, las glándulas mamarias. Particularmente
en los rumiantes, estas glándulas se ubican en la región ventral del abdomen, cerca de la entrada a la
pelvis, en la región inguinal. La función principal de la glándula mamaria de la vaca es la producción,
almacenamiento y secreción de leche. En un principio, la cantidad de leche producida por una hembra
era suficiente para cubrir las necesidades de su descendencia, pero los hombres se dieron cuenta de que
podían aprovechar esta característica para su propio beneficio y comenzaron a explotar la leche para el
consumo humano. Hubo siglos de interferencia humana en la producción, selección y nutrición de los
rebaños lecheros para que las vacas alcanzaran el nivel de producción que se puede observar hoy.
Aunque todavía hay rebaños lecheros de pequeña producción, disponemos de algunos ejemplares con
una producción excepcional. Sin embargo, cuando se considera en general, la producción promedio de
leche en el país es todavía modesta, ya que el IBGE (2010) registra sólo 1.270 litros/vaca-año. Sin
embargo, las vacas Holstein bajo control lechero en Paraná producen más de 7.000 litros/vaca-año. En
comparación con las necesidades de leche del ternero, que no superan los 200 a 240 litros desde el
nacimiento hasta el destete, existe un equilibrio razonable disponible para el consumo humano. Este
capítulo cubrirá brevemente la anatomía y fisiología de la glándula mamaria, la síntesis y secreción de los
componentes de la leche.
ANATOMÍA DE LA GLÁNDULA MAMARIA
Las glándulas mamarias son glándulas sudoríparas altamente modificadas y especializadas cuya secreción
es leche. Característica de los mamíferos, estas glándulas se desarrollan en los embriones a lo largo de
dos líneas laterales en la cara ventral del cuerpo, desde la región axilar hasta la región inguinal,
constituyendo la cresta mamaria. En esta cresta mamaria aparecen yemas mamarias de origen
ectodérmico, cuya ubicación a lo largo de la cresta mamaria dependerá de la especie animal, el resto de
la cresta desaparece entre las yemas. Las yemas mamarias crecen y se ramifican en yemas primarias,
secundarias y terciarias, dando lugar al sistema de conductos que invade el tejido conectivo subyacente.
Externamente, el tejido se especializa en una proyección conocida como papila mamaria (theta) (Dyce et
al., 1997). No todas las yemas permanecen en el feto y algunas desaparecen junto con la cresta,
determinando el número final de mamas que tendrá cada animal. En algunos casos, en esta etapa puede
quedar un mayor número de yemas mamarias y el animal nace con más papilas de lo normal, estas se
conocen como papilas supernumerarias. En los rumiantes, especialmente en los bovinos, quedan los dos
últimos pares inguinales, que constituyen la futura ubre. Presentes en embriones, tanto masculinos como
femeninos, las glándulas mamarias permanecen rudimentarias hasta la pubertad y también hasta la edad
adulta en los machos. En las hembras permanecen poco desarrollados en los primeros meses y se
desarrollan rápidamente en la pubertad, cuando aparecen los alvéolos, que son las unidades productoras
de leche. En las hembras preñadas, alcanzan su mayor volumen al final de la gestación y muestran su
máxima actividad tras el nacimiento de su descendencia. Una vez destetados los cachorros, las glándulas
mamarias dejan de producir leche y se secan, disminuyendo de tamaño. El término ubre se utiliza
normalmente para designar las cuatro glándulas mamarias de las vacas y otros animales de producción,
que reciben el nombre de cuartos. La ubre de la vaca está formada, por tanto, por cuatro cuartos
independientes, sin comunicación de vasos sanguíneos ni tejido secretor entre ellos, que presentan un
pezón o papila mamaria. La leche producida en el tejido glandular de cada cuarto pasa por un sistema de
conductos hasta ser almacenada en cisternas y es expulsada a través de la papila mamaria (tetina) al
exterior durante el ordeño.
Las cuatro glándulas mamarias de la vaca son completamente distintas y están separadas en la línea
media por las láminas del aparato suspensorio. Externamente, esta división se puede observar a través
del surco mediano, que divide los cuartos derechos de los izquierdos, formando el pliegue intermamario.
que los cuartos craneales, que representan el 40% de la ubre, pero esta regla no es absoluta. Sus
dimensiones y peso varían mucho según la raza y el estado funcional del animal. En promedio, las
dimensiones tomadas en el nivel de la base son del orden de 30 a 40 cm en dirección cráneo-caudal y de
18 a 25 cm de un lado al otro. El peso promedio de la glándula mamaria, establecida en reposo, en
hembras adultas, es de entre 7 y 8 kg, pero puede alcanzar los 25 kg en animales con gran aptitud
lechera, durante el período de lactancia (Barone, 1990). La conformación externa de la ubre varía de un
animal a otro y dependiendo de la edad (joven o adulto), producción y raza del animal. En general, la
ubre tiene forma piramidal, en la que la base mira hacia la pared ventral del abdomen y el ápice tiene las
cuatro papilas mamarias. Con paredes laterales convexas, la ubre de las vacas lecheras se extiende desde
la mitad del pubis hasta el ombligo. Su profundidad se mide a través del largo vertical, que se extiende
desde la base hasta el ápice de la(s) papila(s) mamaria(s), que, en vacas con buena aptitud lechera, queda
al nivel de la articulación tibio-tarsiana, descendiendo a medida que la hembra avanza en edad y realiza
varias lactancias (Getty, 1986). Cada cuarto presenta una papila mamaria o pezón. La forma general de la
papila mamaria es cilíndrica o ligeramente cónica, pudiendo ser más ancha en la base, midiendo una
media de 7-9 cm de longitud a lo largo de su eje mayor. El extremo libre está redondeado y perforado
centralmente por el ostium papilar (Getty, 1986; Schaller, 1998). La piel que recubre la ubre es fina,
elástica, rica en glándulas sudoríparas y sebáceas, generalmente más desarrollada en la base de la papila.
En las vacas tiene pelo muy fino y en la papila mamaria (teof) la piel es fina y adherente, completamente
glabra, es decir, desprovista de pelo, y no tiene glándulas sebáceas ni sudoríparas. La dermis está
ricamente vascularizada, formando una densa red de vasos sanguíneos en la pared de la papila mamaria,
lo que le permite volverse turgente durante el ordeño o la lactancia. Cuando no está siendo ordeñada, la
papila mamaria aparece “marchita” debido al vaciado de sangre de este sistema.
Ligamento suspensorio mamario
La ubre se mantiene cerca de la pared abdominal gracias a un sistema de ligamentos y tejido conectivo,
el aparato suspensorio, que es especialmente potente en la vaca. Este sistema está formado por tejido
conectivo-elástico amarillento, que se continúa externamente con la dermis de la piel e internamente
con la estructura conectiva que sostiene el parénquima mamario (Nickel et al., 1981; Barone, 1990). El
aparato suspensorio está formado por cuatro láminas que se unen en la base de las papilas mamarias, las
láminas lateral y medial, formando una cápsula alrededor de la ubre. Estas láminas tienen subdivisiones
que profundizan en el parénquima glandular, las laminillas suspensorias, dividiéndolo en lóbulos. Las
láminas laterales están formadas por tejido conectivo denso y abarca la glándula en su conjunto. Se
originan en las fascias musculares del tronco, cerca del anillo inguinal externo. La porción medial de este
aparato suspensorio es la más importante y consta de dos láminas mediales, que se originan en las
fascias de la línea Alba (Figura 2) (Nickel et al., 1981). De naturaleza más elástica, constituyen el
ligamento suspensorio de la ubre. Debido a la gran elasticidad del ligamento suspensorio, cuando la ubre
se llena de leche, las papilas mamarias sufren una ligera proyección lateral, especialmente en aquellas
vacas con alta producción de leche.
Tejido glandular y vías de excreción de leche.
La estructura de cada glándula mamaria comprende la piel, una envoltura conectiva elástica que
constituye el aparato suspensorio y un parénquima que asocia el esqueleto conectivo y el tejido
glandular. El tejido mamario está compuesto por parénquima y alvéolos. El parénquima está dividido en
pequeñas porciones glandulares por abundante tejido conectivo, a menudo infiltrado con grasa.
Consistente y finamente granular al tacto, se vuelve menos firme durante los períodos de secreción.
Según descripciones de Monteiro-Riviere (2006), el parénquima del tejido mamario está compuesto por
glándulas túbulo-alveolares que drenan en un sistema de conductos, sostenidos por tejido conectivo. Los
alvéolos mamarios representan las unidades secretoras, que se agrupan en forma de racimos formando
los lóbulos mamarios. Cada alvéolo puede tener forma esférica u ovalada y característicamente tiene
una luz grande, que aumenta durante las fases de alta producción de leche y disminuye de tamaño en
animales secos. Los alvéolos están formados por un epitelio cilíndrico simple. Se vuelve cuboide en los
animales al final del ciclo secretor. Las células alveolares en animales lactantes tienen una alta actividad
metabólica, con un núcleo central redondeado en la célula, un retículo endoplasmático rugoso bien
desarrollado y un citoplasma lleno de vesículas lipídicas, micelas y mitocondrias. Externamente, cada
alvéolo mamario está rodeado de células. Células mioepiteliales que responden a la oxitocina. Estas
células actúan reduciendo la luz de los alvéolos, forzando que la leche ingrese al sistema de conductos
que la recolecta, particularmente durante el ordeño, cuando hay una gran liberación de oxitocina desde
la neurohipófisis. El espacio entre los lóbulos y el sistema de conductos colectores está lleno de tejido
conectivo laxo, rico en sangre, vasos linfáticos y nervios. También se pueden encontrar células
plasmáticas alrededor de los alvéolos, especialmente durante los períodos de producción de calostro. La
unión de varios alvéolos (alrededor de 200) forma lóbulos, que pueden presentar diferentes etapas de
secreción a lo largo del tejido mamario. La leche producida en el tejido mamario alveolar drena en los
conductos intralobulares, que a su vez drenan en los conductos lácteos, 8-12 en cada cuarto (Getty,
1986; Dyce et al. 1997; Frandson et al. al., 2005). El epitelio de los conductos comienza en forma cuboide
simple en los conductos intralobulillares y cambia a dos capas de células cuboideas distalmente en los
conductos interlobulillares y conductos lactíferos. Esporádicamente se observan anillos de células de
músculo liso en la pared de los conductos galactóforos, lo que produce dilataciones o saculaciones en la
luz de estos conductos (Monteiro-Riviere, 2006). Cada conjunto de tejido drenado por un seno
galactóforo, su sistema de conductos y sus respectivos lóbulos conforman los lóbulos mamarios. Los
conductos galactóforos que se originan en los lóbulos mamarios desembocan en el seno galactóforo, en
la base de la mama. Las paredes de los senos galactóforos tienen la misma constitución que los
conductos que extienden. La mucosa forma pliegues altos con orientación circular que pueden
desaparecer por la distensión, lo que le permite adaptarse a la plenitud de la mama y, principalmente, a
su estiramiento durante la lactancia. El pliegue anular delimita el espacio entre las partes glandular y
papilar del seno galactóforo. El seno galactóforo es un espacio continuo con el seno papilar, que está
revestido internamente por un epitelio cúbico estratificado. Las paredes de la papila mamaria contienen
tejido muscular liso orientado verticalmente. Esta característica forma pliegues en la luz de la papila
mamaria con una orientación paralela a lo largo del eje longitudinal de la papila. El seno papilar termina
en el extremo distal de la papila mamaria, entrando en contacto con el medio externo, a través del
conducto papilar. Alrededor del conducto papilar se forma un esfínter de fibras musculares lisas
orientadas circularmente, el músculo del esfínter papilar. Este esfínter es importante en los procesos de
flujo de leche entre períodos de ordeño o lactancia y en las fases de producción de leche. Finalmente, la
leche, tras atravesar todas estas regiones, atravesará el ostium papilar y alcanzará el ambiente externo
de la glándula mamaria (Getty, 1986; Dyce et al. 1997; Frandson et al., 2005).
Vascularización e inervación de la ubre.
Para mantener la producción de leche, un complejo sistema de vascularización en la glándula mamaria
proporciona los nutrientes necesarios para la síntesis de leche. Para sintetizar un litro de leche, se estima
que a través del tejido de la glándula mamaria necesitan pasar entre 400 y 500 litros de sangre. Este
caudal puede alcanzar de 18 a 20.000 litros en total, en 24 horas, en la ubre de una vaca con gran
capacidad láctea y en plena producción. Esta alta necesidad nutricional hace que la ubre tenga una
amplia red vascular. Los vasos y nervios de las glándulas mamarias presentan disposiciones notables en
relación a su particular desarrollo y funcionamiento. Según Nickel et al. (1981), el suministro de sangre es
responsabilidad de la arteria pudenda externa y algunas ramas de la a. pudendo interno. Después de
pasar por el anillo inguinal, junto con la v. Vasos pudendos internos y linfáticos, la arteria pudenda
interna se divide en las arterias mamaria craneal y mamaria caudal, en la base de la ubre, que se dividen
en varias ramas que nutren los cuartos craneal y caudal, respectivamente. Una tercera arteria, la arteria
mamaria media, puede surgir de las arterias mamarias craneales o caudales, o directamente de las
partes pudendas, nutriendo la región media de la ubre. Las ramas mamarias de la arteria perineal ventral
irrigan las partes caudales de los cuartos caudales. Las arterias de la ubre son generalmente flexibles,
muy ramificadas y anastomosados entre sí del mismo lado, pero muy poco de un lado con el otro. Sus
divisiones se sumergen en los tabiques de la glándula y se subdividen con ellos. Estas arterias llegan a los
lóbulos, formando una densa red de capilares alrededor de los alvéolos y otras ramas acompañan a los
conductos galactóforos. Para las papilas mamarias, se destinan ramas arteriales específicas para cada
papila. En la base de estos, estas ramas se anastomosan para formar una red para el seno galactóforo, y
luego envían divisiones muy flexibles hasta la punta de la papila. Se forma un círculo venoso en la base de
cada papila y otro, más ancho pero menos regular y a menudo incompleto, en la base de la glándula
mamaria. El sistema de drenaje vascular, bajo responsabilidad de las venas, sigue un patrón ligeramente
diferente al de las arterias. Desde los cuartos y las papilas, los distintos afluentes venosos convergen en
las venas mamarias craneal y caudal. Las anastomosis venosas se producen uniendo estas venas con los
vasos homónimos del lado opuesto, formando el círculo venoso mamario, en la base de la ubre. Este
círculo venoso también recibe conexión con los vasos: venas pudendos externas, venas labiales y venas
abdominales subcutáneas. Desde el círculo venoso mamario, la sangre puede dirigirse a las venas
pudenda externa o subcutánea del abdomen, a cada lado (Getty, 1986). Particularmente la vena
subcutánea del abdomen presenta una sinuoso debajo de la piel, con válvulas venosas ineficientes, lo
que permite que la sangre viaje cranealmente hasta la vena torácica interna en los animales de
producción. Este vaso es muy utilizado en vacas para la administración de medicamentos debido a su
localización superficial (Dyce et al., 1997). La capacidad de las venas de la ubre es unas 50 veces mayor
que la de las arterias, esta característica reduce la velocidad del flujo sanguíneo y permite que los
nutrientes necesarios permanezcan más tiempo en el tejido mamario para la formación de la leche. Dos
linfocentros drenan la linfa producida en el tejido mamario. Gran parte se recoge para los ganglios
linfáticos mamarios, que se encuentran en la superficie caudal de los cuartos caudales y son fácilmente
palpables. Estos ganglios linfáticos pertenecen al linfocentro inguinofemoral. Parte de la linfa puede
cruzar el anillo inguinal y fluir hacia los ganglios linfáticos subiliacos en el linfocentro ilíaco medial (Nickel
et al., 1981; Barone, 1990). La ubre está muy bien provista de fibras nerviosas sensoriales y fibras
simpáticas del sistema nervioso autónomo. El sistema sensorial depende de fibras nerviosas: ramas
ventral cutánea, iliohipogástrica, ilioinguinal, genitofemoral y mamaria del nervio pudendo. Las fibras del
sistema nervioso autónomo simpático se originan en el ganglio mesentérico caudal. La inervación de la
ubre es fundamental para los mecanismos de liberación neurohormonal por parte de la neurohipófisis,
ya que la estimulación táctil y térmica, principalmente en la piel de la papila mamaria, provoca la
liberación de oxitocina y, en consecuencia, la liberación de leche contenida en los alvéolos ( Nickel y
otros, 1981; Barone, 1990).
SÍNTESIS DE LOS COMPONENTES DE LA LECHE
Síntesis de lactosa
La lactosa es probablemente el componente más importante en la producción de leche, porque su
capacidad osmótica es la que definirá el volumen total de producción. El proceso de síntesis de lactosa
depende de una enzima, la lactosa sintetasa, formada por dos proteínas que deben asociarse para llevar
a cabo el paso crítico de la síntesis de lactosa. El siguiente diagrama detalla el mecanismo de síntesis
(Delbecchi, 2008):
1. UTP + Glucosa1-P - UDP- Glucosa + P
2. UDP-Glucosa - UDP-galactosa
3. UDP-glucosa+ glucosa lactosa + UDP
 Pirofosforilasa de uridina difosforil glucosa
 uridina difosforil glactosa-4-epimerasa
 lactosa sintetasa.
La enzima lactosa sintetasa se compone de dos unidades: A y B: la unidad base (A) es la galactosil
transferasa que se encuentra en la célula mamaria y también en otras células tisulares del animal. Esta
enzima cataliza la transferencia de grupos galactosil de la UDP-galactosa a los residuos de N-
acetilglucosamina presentes en los disacáridos unidos a glicoproteínas (Delbecchi, 2008). Cuando se
asocia, modifica y transfiere el grupo galactosil a la glucosa libre, formando una molécula de lactosa. El
sitio de síntesis de lactosa está en las membranas del aparato de Golgi, donde se une la galactosil
transferasa (Lacasse, 2008). La tasa se sintetiza en el retículo endoplásmico rugoso y se transfiere al
aparato de Golgi. y en consecuencia también la síntesis de lactosa (Delbecchi, 2008). La membrana del
aparato de Golgi no es permeable a la lactosa, sino al agua, por lo tanto, a medida que se produce la
síntesis de lactosa, el agua debe pasar por difusión hasta la luz para que el contenido de las vesículas
permanezca isotónico con el citoplasma de la célula (Lacasse, 2008). La concentración máxima de lactosa
que se puede obtener es de 300 mmol/L, y esta concentración es isotónica con los fluidos corporales
(Delbecchi, 2008). Esto significa que la producción de leche se define principalmente por la producción
de lactosa, y una menor síntesis de este carbohidrato no afectará su concentración en la leche, sino su
producción total (Delbecchi, 2008). Con la lactosa como precursora de la glucosa, queda claro que este
nutriente es un factor limitante para la producción de leche en rumiantes. La lactosa sintetasa se secreta
en la luz alveolar junto con agua e iones, en vesículas que también contienen micelas de caseína.
Síntesis de lípidos
Los lípidos de la leche constituyen aproximadamente 36 g/L y el 98% se encuentran en forma de
triglicéridos, es decir, una molécula de glicerol más tres moléculas de ácidos grasos (Chilliard, 2007;
Lacasse, 2008). Los ácidos grasos se transportan a través del torrente sanguíneo o se sintetizan en la
célula epitelial mamaria mediante síntesis de novo. En la síntesis de novo de la glándula mamaria existen
dos enzimas que son sumamente importantes para que el proceso se lleve a cabo. Las dos enzimas son:
acetil-CoA carboxilasa (ACC) y ácido graso sintetasa (AGS). El ACC proporciona el elemento base que
utiliza AGS para fabricar cadenas de ácidos grasos, que pueden alcanzar hasta 16 C (ácido palmítico o
palmitato). Los ácidos grasos libres, los fosfolípidos y el colesterol también se encuentran en la leche,
además de las vitaminas. liposolubles y betacaroteno (Chilliard, 2007; Delbecchi, 2008). El betacaroteno
se encuentra con mayor frecuencia en la grasa láctea de las vacas Jersey y Guernsey y confiere el color
amarillento característico a la grasa y, en consecuencia, a la mantequilla de las vacas de estas razas. Esto
se debe a una “falla” en las razas Jersey. y Guernsey, en la absorción intestinal, donde normalmente el
betacaroteno se transformaría en vitamina A. En otras razas lecheras, casi todo el betacaroteno de los
pastos se transforma en vitamina A, en el momento de la absorción, y el color de la La grasa de la leche
en estas razas de vacas es blanca. El extremo de esta característica se puede observar en las búfalas,
cuyo contenido de grasa es mayor, pero la leche mantiene su clásico color blanco, incluyendo
subproductos como la mozzarella, por ejemplo.
Acetil-CoA Carboxilasa (ACC):
El ACC utiliza como sustrato acetil-CoA, es decir, acetato asociado a la coenzima A. Las coenzimas son
moléculas más o menos complejas que, asociadas al sustrato o enzima, facilitan la reacción catalizada por
esta última. La coenzima A es un cofactor importante implicado en el metabolismo celular (Lefebvre,
1996). A continuación, se muestra un detalle de las reacciones que ocurren para la formación de acetil-
CoA, a partir de acetato, catalizadas por ACC, como se muestra.
Acetil-CoA + HCO2 + ATP malonyl CoA + ADP + Pi
El papel del ATP en esta reacción es proporcionar la energía necesaria para la reacción,
descomponiéndolo en ADP y PI (fósforo inorgánico), generando energía. El ion bicarbonato (HCO3-)
proporciona el átomo de carbono que el ACC agrega al acetilo (2C) para formar malonilo (3C). En realidad
se trata de una carboxilación (adición del grupo CO2), de ahí el nombre de la enzima. El propio ACC está
asociado con una coenzima, la biotina, que sirve como transportador para transferir el grupo CO2 del
bicarbonato al acetilo. La reacción tiene lugar en el citosol de la célula epitelial mamaria y puede verse
afectada por diferentes factores. Así, el producto final de la reacción catalizada por la sintetasa de ácidos
grasos (AGS), el palmitato, es un inhibidor de la ACC; por tanto, el palmitato regula la síntesis de ácidos
grasos, incluido él mismo. Por otro lado, la fosforilación de ACC (adición del grupo fosfato) lo inhibe, El
malonil-CoA sirve como elemento base del AGS para la formación de ácidos grasos de diferentes
tamaños; Por tanto, el papel del ACC es esencial para la síntesis de lípidos de la leche. Además, la
actividad del ACC está regulada por diferentes factores. Por tanto, la reacción que cataliza, en la
formación de malonilCoA, constituye el paso limitante en esta síntesis. Existe una alta correlación entre
la actividad del ACC y la tasa de síntesis de lípidos durante la lactogénesis y la lactancia.
Ácido Graxo Sintetase (AGS)
AGS es un complejo enzimático de alto peso molecular que tiene siete actividades diferentes, todas
necesarias para alargar la cadena de ácidos grasos en formación. Sin embargo, los siguientes párrafos se
centran en la serie de reacciones catalizadas por AGS, según Chilliard (2007) y Lacasse (2008). Todo
comienza con los sustratos malonil-CoA y acetil-coA. Las reacciones enzimáticas involucradas en el
mecanismo de acción del AGS consisten en reducir el grupo malonilo de 3 C a 2 C y agregarlo al grupo
acetilo, para formar un grupo butirilo con 4 C. Esto representa un ciclo de reacciones y cada vez es
repetido, la cadena de ácido graso aumenta en 2 C. Se requieren siete ciclos en total para conducir a la
formación del producto final, palmitato (16 C). El palmitato y sus derivados son los constituyentes básicos
de los triglicéridos (Delbecchi, 2008). Podemos resumir el equilibrio global de la formación de palmitato a
partir de acetil-CoA y malonil-CoA en la siguiente ecuación (Chilliard, 2007; Chouinard, 2008; Delbecchi,
2008; Lacasse, 2008).
Acetil-CoA + 7 Malonil-CoA + 14 NADPH2 palmitato + 7 CO2 + 14 NADP + 8 CoA
Se pueden hacer varias observaciones sobre esta ecuación y el mecanismo de acción del AGS en general:
1. Cada ciclo conduce a la descarboxilación de un grupo malonilo, para pasar de 3 C a 2 C y por tanto
produce un grupo CO2. Durante cada ciclo, también se producen dos etapas de hidrogenación
(adición de dos átomos de hidrógeno, H), cada una de ellas posible gracias a la conversión de la
forma reducida de nicotinamida adenosina difosfato (NAPH2) en su forma oxidada (NADP). En
total, se utilizan 7 malonilo y 14 NADPH2 y se producen 7 CO2 y 14 NADP. Las 8 moléculas de CoA
unidas al acetilo y al molonilo al principio de la reacción volverán a estar disponibles al final y no se
modificarán, lo que es característico de las coenzimas.
2. El palmitato se libera del AGS gracias a una de las actividades de la enzima que hidroliza el enlace
entre las dos moléculas. Sin embargo, durante los ciclos de crecimiento de la cadena de ácidos
grasos, el enlace entre la cadena en crecimiento y el AGS puede romperse, liberándose así ácidos
grasos de cadena intermedia (4, 6, 8, 10, 12 y 14 C). Como el sistema de esterificación es muy
activo en los rumiantes, los ácidos grasos se transformarán rápidamente en triglicéridos (TG) y
escaparán a la acción de los AGS. Así, el conjunto completo de cadenas de ácidos grasos se
encuentra en la leche de rumiantes, en diferentes concentraciones según la especie considerada.
3. La operación de AGS (adición de 2 C a cada ciclo de reacción a partir del propio acetilo, que
contiene 2 C) conduce automáticamente a la formación de ácidos grasos que contienen un número
par de carbonos. Sin embargo, existe un bajo porcentaje (menos del 5%) de ácidos grasos en la
leche de vaca que contienen un número impar de átomos de carbono (13, 15 y 17 C). Estos ácidos
grasos son producidos por microorganismos en el rumen y son llevados a la glándula mamaria a
través del torrente sanguíneo. Su presencia podría influir en la calidad de la transformación de la
leche en sus derivados.
4. El acetato, en forma de acetil-CoA, es el sustrato utilizado principalmente por AGS para llevar a
cabo el primer ciclo de reacciones (transición de 2 C a 4 C). Sin embargo, el AGS también puede
utilizar beta-hidroxibutirato (4 C) para el primer ciclo: Es decir, se pasa de 4 C a 6 C, desde la
primera etapa (no se puede utilizar beta-hidroxibutirato en ciclos posteriores).
5. Los pasos de hidrogenación, catalizados por AGS, eliminan la posibilidad de tener un doble enlace
entre dos átomos de carbono (>C=C<), es decir, de tener ácidos grasos insaturados. Como los
ácidos grasos de la dieta o del tejido adiposo generalmente se hidrogenan en el rumen, la gran
mayoría de los triglicéridos de la leche, y por tanto los lípidos, están saturados (alrededor del 70%
en la leche de vaca). Así, el palmitato está representado por C16:0, es decir, un ácido graso de 16 C,
sin dobles enlaces; el esteárico (llevado por el torrente sanguíneo) está representado por C18:0.
6. Si bien la AGS es una enzima esencial en la síntesis de ácidos grasos, el conjunto de reacciones que
cataliza no constituye un paso limitante en esta síntesis. Ni su cantidad ni su actividad parecen
constituir factores limitantes, a diferencia del ACC, cuya actividad está estrechamente controlada
por diferentes elementos. Por lo tanto, no se puede cambiar la composición de ácidos grasos de la
leche modificando los AGS.
7. La serie de reacciones catalizadas por AGS tiene lugar en el citosol de la célula epitelial mamaria. La
formación de triglicéridos mediante la esterificación de ácidos grasos con glicerol tiene lugar en el
 retículo endoplásmico. Los triglicéridos se agrupan para formar microglóbulos lipídicos, que
pueden fusionarse en glóbulos más grandes o migrar hacia la membrana celular para ser
secretados hacia la luz alveolar en forma de glóbulos grasos. El diámetro de los glóbulos de grasa
presentes en la leche de vaca varía desde menos de 0,5 micras (1 micra = 1/1000 de mm) hasta
más de 8 micras.
Desaturasa
El mecanismo de acción de los AGS combinado con el metabolismo ruminal da como resultado un alto
porcentaje de grasas saturadas en la leche de vaca y la de otros rumiantes. Es posible, añadiendo a la
dieta suplementos ricos en ácidos grasos insaturados, protegidos de la acción de los microorganismos del
rumen (mediante la formación de sales de calcio o mediante protección física), aumentar la proporción
de lípidos insaturados en la leche. Este es un efecto apreciable cuando estos lípidos tienen un impacto
beneficioso reconocido sobre la salud (Chilliard, 2007; Delbecchi, 2008).
La enzima está presente en la glándula mamaria y produce ácidos grasos insaturados a partir de ácidos
grasos saturados simplemente creando un doble enlace entre dos átomos de carbono (Chilliard, 2007;
Delbecchi, 2008). Como su nombre lo indica, esta enzima “desaturasa” inserta un doble enlace en la
cadena de ácidos grasos. (“delta)” entre los átomos de carbono número 9 y número 10, como se ilustra
en la siguiente figura. Su sustrato preferido es el estearato, en forma de estearoil-CoA (la delta 9
desaturasa también se llama estearoil-CoA desaturasa), pero también puede “desaturar” el palmitato. La
Figura 2 muestra cómo la delta-9 desaturasa transforma el ácido esteárico (C18:0) en ácido oleico
(C18:1), un ácido graso monoinsaturado, que parece actuar como protector en patologías como el cáncer
y los infartos. La acción de la delta-9 desaturasa explica sin duda en parte el alto nivel de ácido oleico en
la leche (20 a 30% del total de ácidos grasos en la leche de vaca) (Chouinard, 2008).
H3C-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2- CH2-CH2-CH2-COOH
H3C-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH=CH-CH2-CH2-CH2-CH2- CH2-CH2-CH2-COOH
Los números debajo de la molécula de ácido esteárico corresponden a la numeración estándar de los
ácidos grasos, el átomo de carbono del grupo carboxilo (COOH) se define como el número 1. La
desaturasa crea un doble enlace (eliminando dos átomos de hidrógeno) entre los átomos de carbono
número 9. y el número 10 de ácido esteárico, formando así ácido oleico. El grupo carboxilo de los ácidos
grasos, en su forma no ionizada (ácido esteárico, ácido oleico), se escribe COOH, y su forma ionizada se
escribe COO- (estearato y oleato) (Chilliard, 2007; Delbecchi, 2008).
potasio, cloro, sodio y magnesio. El potasio y el sodio se encuentran exclusivamente en forma soluble.
Los otros iones más abundantes se encuentran en parte en forma soluble y algunos unidos a la parte
coloidal de la caseína, los fosfatos y los citratos. La capacidad amortiguadora de la leche se debe a los
citratos, fosfatos y bicarbonatos, y a algunas proteínas. El calcio de la leche proviene de la dieta y de los
huesos. El calcio en el suero sanguíneo está en equilibrio con el calcio en los huesos. La glándula mamaria
no puede sintetizar vitaminas (Schmidt, 1974). Las moléculas de vitaminas pasan, sin cambios, de la
sangre a la leche. (Fonseca, 1985). Las vitaminas se pueden clasificar en liposolubles, que incluyen las
vitaminas A, D, E y K, y las vitaminas hidrosolubles del complejo B y la vitamina C (Kolb, 1987). La síntesis
de vitaminas ruminales es capaz de suministrar al animal gran cantidad de todas las vitaminas del
complejo B y K, en cantidades suficientes para satisfacer las necesidades de un determinado nivel de
producción; por lo tanto, sólo se debe suplementar la dieta con vitaminas A, D y E, u otras vitaminas del
complejo B y vitamina K, para animales de alta producción. El calostro es rico en vitamina A y contiene de
3 a 10 veces más vitamina D que la leche normal. Debido a que los microorganismos del rumen sintetizan
vitaminas del grupo B, las cantidades de estas vitaminas en la leche de los rumiantes dependen menos de
la dieta que en el caso de los no rumiantes. La vitamina K se sintetiza no sólo en el rumen sino también
en el intestino de la mayoría de los animales. En consecuencia, el contenido de esta vitamina en la leche,
que es bastante bajo, no se ve muy afectado por su consumo. La cantidad de vitaminas A, D y E que se
encuentran en la leche dependerá de la proporción de éstas en la dieta. Por lo tanto, la vitamina D, que
está presente en la leche en pequeñas cantidades, no puede aumentarse mucho excepto cuando se
proporcionan niveles extremadamente altos. La cantidad de ácido ascórbico en la leche no se ve muy
influenciada por la dieta (Schmidt, 1974; Souza, 1997).
CONSIDERACIONES FINALES
El conocimiento básico de la anatomía de la glándula mamaria es importante para el correcto manejo del
ordeño, con esto podremos explorar el potencial de las vacas lecheras, evitando traumatismos y
problemas de mastitis. La síntesis de la leche y sus componentes es una actividad extraordinariamente
importante y requiere un esfuerzo metabólico sin precedentes por parte de la vaca. Algunos
componentes, como la caseína y la lactosa, son moléculas exclusivas de las células epiteliales de la
glándula mamaria y ninguna otra célula del animal es capaz de producirlos. En los últimos años se ha
intentado resaltar la función nutracéutica de algunas moléculas de la leche, como por ejemplo el ácido
linoleico conjugado (cis9, t11), también conocido como CLA. Esta molécula es resultado del metabolismo
de los ácidos grasos en los rumiantes y la vaca lechera es una verdadera máquina en la producción de
CLA, debido a la perfecta combinación de la dieta que ingiere, la función del rumen y el papel de la
glándula mamaria.

Proteínas y otros compuestos nitrogenados.

Los precursores de la síntesis de proteínas son los aminoácidos liberados en la glándula por las proteínas
de la sangre y el suero. Entre estos últimos se encuentran las inmunoglobulinas. La mayor parte del
nitrógeno utilizado para la síntesis de las proteínas de la leche proviene de aminoácidos libres,
absorbidos por la glándula mamaria. Más del 60% de algunos aminoácidos esenciales, en particular los
aminoácidos azufrados, se eliminan de la sangre cuando pasa a través de la glándula mamaria. La
disponibilidad de estos aminoácidos puede limitar la síntesis de proteínas de la leche y afectar la
producción de leche. Como posibles límites se han considerado metionina, fenilalanina, histidina, lisina y
treonina. El aumento de la secreción de leche puede ser el resultado de un mejor suministro de
aminoácidos a la glándula mamaria, pero también puede ser el resultado de la liberación de la hormona
que estimula la secreción de leche (Holmes & Wilson, 1990).

Minerales y vitaminas en la leche.

Los minerales se absorben del plasma sanguíneo y pasan a las células mediante transporte activo y
pasivo. Los minerales, vitaminas y agua son secretados por la célula alveolar mediante mecanismos de
difusión simples (Fonseca, 1985). Los minerales más abundantes en la leche son el calcio, fósforo,