SUSTRATO NEUROLOGICO DEL SISTEMA VISUAL

- Es posible predecir cualitativamente los resultados psicofísicos observados estudiando el

hardware visual subyacente
Ej: La agudeza visual espacial puede estimarse a partir del conocimiento de la distribución de los
fotorreceptores retinianos
- Características de la visión humana pueden estimarse a partir de la organización neural de
estructuras cerebrales mas profundas

- El campo de visión se inspecciona minuciosamente mediante breves fijaciones sobre pequeñas

regiones
- Se perciben los detalles a través de la fóvea
- La fóvea central---- su visión permite un escrutinio fino de solo una pequeña porción de todo el
campo visual (solo el 3% de un ordenador de 21 pulgadas)
- El 90% de visualización se emplea en fijaciones--- cuando la atención visual se dirige a una
zona nueva---- Los movimientos oculares rápidos (sacadas) reposicionan la fóvea

- La atención visual probablemente evoluciono en respuesta a las limitaciones perceptivas

impuestas por el sustrato neurológico del sistema visual

- El sistema visual humano se describe funcionalmente por las conexiones entre la retina y las
regiones cerebrales--- vías visuales
- Las vías que unen múltiples áreas cerebrales implicada en funciones visuales se denominan
corrientes

Regiones y vías relevantes para la atención visual selectiva y movimientos oculares:

- Es importante para la percepción visual dinámica y los movimientos oculares las siguientes
regiones neuronales:

- Colículo superior (CS): Participa en la programación de los movimientos oculares y

contribuye a la selección del objetivo del movimiento ocular---- Tanto para las sacadas como
para las persecuciones suaves (en concierto con los campos oculares frontales (FEF) y el área
interparietal lateral (LIP))
- Reasigna el espacio auditivo en coordenadas visuales, con la entrada de señales de movimiento
del área MT (V5)
- El colículo superior está implicado en la selección del objetivo de persecución, así como en la
selección del objetivo de la sacada

- Área V1 (corteza visual primaria): Detección de una gama de estímulos

Ej: detecta la selección de la orientación y en menor medida el color--- regiones de manchas
celulares que responden a las variaciones de color y se proyectan a las áreas V2 y V4

- Áreas V2, V3, V3A, V4, MT: Procesamiento de la forma, el color y el movimiento

- Área V5/MT (temporal media) y MST (Temporal media superior): Proporciona

proyecciones al puente de Varolio---- Posiblemente estén implicadas en los movimientos de
persecución suave
- Implicada en el procesamiento de movimiento--- el área MT se proyecta al colículo,
proporcionando señales de movimiento de todo el campo visual

- Área lateral interparietal (LIP): Contiene campos receptivos que se reajustan antes de la
ejecución de los movimientos oculares sacádicos

- Complejo parietal posterior (PPC): Interviene en las fijaciones

Las conexiones realizadas en estas áreas desde el área V1 pueden dividirse en dos corrientes: La
DORSAL y la VENTRAL
- Corriente dorsal---- Procesamiento sensoriomotor (movimiento, localización) --- el “donde”
atencional
- Corriente ventral---- Procesamiento cognitivo (el “que” atencional)

- En términos de atención, las tres principales regiones neuronales implicadas en la programación

del movimiento ocular y sus funciones son:
1) Complejo parietal posterior---- Desvía la atención
2) Colículo superior (CS)--- reubica la atención
3) Pulvinar---- capta o potencia la atención

- En una visión simplificada del cerebro es posible identificar los mecanismos neuronales
implicados en la atención visual y responsables de los movimientos oculares
1) Al examinar la estructura del ojo queda claro porque solo la región foveal de la visión puede
percibir con alta resolución
2) Las señales procedentes de las regiones foveal y periférica de la retina pueden trazarse a lo
largo de vías cerebrales que muestran como puede procesar el cerebro la escena visual
3) Se pueden identificar las regiones del cerebro que intervienen en el movimiento de los ojos

- Con esta visión simplificada del cerebro se puede obtener una imagen de un “bucle de
retroalimentación atencional” que crea los ciclos atencionales de desatención, desplazamiento de
la atención de los ojos
- Y para procesar la región de interés a la que se está prestando atención en ese momento--- se
vuelve a activar la atención y las regiones cerebrales

-Se examina el sustrato neural del sistema visual humano desde la perceptiva de la atención
- El hardware neural responsable del procesamiento visual se presenta en orden siguiendo la
dirección de la luz y por tanto, de la información que llega al cerebro
- La discusión se presenta de “adelante hacia atrás” (desde el ojo hasta el cerebro)
- Hincapié en diferenciar la capacidad de procesamiento de la visión fóveal y periférica---- el
“que” y el “donde”
- Sin embargo, las vías duales del que y el donde no es que sean canales funcionales
independientes--- existe interconexión y diafonía entre estos y otros centros visuales—el análisis
dicotómico lo hace de forma simplista

El ojo
- El ojo posee numerosas imperfecciones ópticas
- Aberraciones esféricas--- efecto prismático de las partes periféricas del cristalino
- Aberraciones cromáticas--- las longitudes de onda mas cortas (azul) se refractan mas que las
longitudes de onda más largas (rojo)
- Curvatura de campo--- un objeto plano da lugar a una imagen curva

Sin embargo el ojo está dotado de mecanismos que reducen los efectos degradantes
- Para reducir la aberración esférica---- el iris actúa como un tope limitando la entrada periférica
de los rayos luminosos
- Para la aberración cromática se enfoca el ojo para producir imágenes nítidas de longitudes de
onda intermedias
- Para los efectos de curvatura de campo, la retina se curva compensando este efecto
La Retina
-La retina contiene receptores sensibles a la luz (fotorreceptores) que constituyen la primera
etapa de la percepción visual
- Los fotorreceptores convierten la energía luminosa en impulsos eléctricos--- estas señales
neuronales se conducen a centros visuales más profundos del cerebro
- Los bastones--- Son sensibles a la luz tenue y acromática (visión nocturna)
- Los conos---- responden a la luz cromática brillante (visión diurna)
- La retina contienen 120 millones de bastones y 7 millones de conos aproximadamente
- La retina está compuesta por múltiples capas de diferentes tipos de células

-La retina esta construida de tal manera que los fotorreceptores se encuentran en la capa
inferior---- es algo contraintuitivo ya que los bastones y los conos están más alejados de la luz
entrante
- La retina es un sándwich celular de 3 capas, cada capa conectada---- estas capas de conexión se
denominan capa plexiformes o sinápticas

- La capa mas externa es la capa nuclear externa que contiene las células fotorreceptoras
- La primera capa de conexiones es la capa que alberga las conexiones entre los núcleos
receptores y bipolares
- La siguiente capa externa es la capa nuclear interna que contiene células bipolares (amacrinas,
bipolares, horizontales)
- La siguiente capa es la capa plexiforme interna donde se forman conexiones entre las células de
los núcleos internos y las células ganglionares--- capa superior o capa ganglionar
- Los fotorreceptores de la fóvea son tipos especiales de neuronas, los elementos básicos del
sistema nervioso (una neurona normal y corriente)
- Los bastones y los conos son tipos específicos de dendritas
- Las neuronas individuales pueden conectarse con otras 10 mil neuronas--- el sistema nervioso
se comporta como un gran circuito neuronal
- Algunas neuronas como las células ganglionares envían un disparo cuando el nivel de
activación de la célula supera el umbral
- La vaina de mielina acelera la conducción de los impulsos
- Los axones no mielinizados de las células ganglionares convergen hacia el disco óptico
- Los axones están mielinizados en el disco óptico y conectan con los núcleos geniculados
laterales (LGN) y el colículo superior (CS)

La capa exterior
- Los bastones y los conos de la capa externa de la retina responden a la luz entrante
- Bastones proporcionan una visión escotópica (nocturna) monocromática
- Los conos proporcionan una visión fotópica (diurna) tricromática
- Ambos tipos de células son sensibles a los niveles de luz mesopica (crepuscular)
La capa nuclear interna
- Las células receptoras externas están conectadas lateralmente a las células horizontales
- En la fóvea, cada célula horizontal esta conectada a unos 6 conos y en la periferia a unos 30-40
conos
- En el centro, las células bipolares de los conos están en contactos directo con un cono y con
varios conos de forma indirecta a través del acoplamiento horizontal o receptor- receptor
- En la periferia las células bipolares de los conos contactan directamente con varios conos
- Las células bipolares de los bastones contactan con un numero mayor de receptores que las
bipolares de los conos
-Existen 2 tipos de células bipolares: 1) las que se despolarizan a los incrementos de luz (+) y las
que se despolarizan a los decrementos de luz (-)

La capa ganglionar
- En la retina, las células ganglionares forman un sistema activo de aumento del contraste--- no
es una placa similar a una cámara
-- En el centro las células ganglionares están en contacto directo con una bipolar
- Periféricamente, las células ganglionares están conectadas con varias bipolares
-Entonces la “cámara” retiniana no esta compuesta de pixeles individuales
- Los fotorreceptores de la retina forman ricas interconexiones más allá de la capa externa de la
retina
- 120 millones de bastones y conos y solo 1 millón de células ganglionares que acaban inervando
en el LGN--- existe una convergencia de la salida de los fotorreceptores
- Las señales de muchos fotorreceptores se combinan para producir un tipo de señal

-Existen dos tipos de células ganglionares (MORFOLOGICAMENTE)--- Las células a y b

- El 10% de las células ganglionares de la retina son células a—con cuerpos celulares y dendritas
grandes y alrededor del 80% son células b--- con cuerpos y dendritas pequeñas
- Células a--- se proyectan a las capas magno celulares del LGN
- Células b--- se proyectan a las capas parvocelulares

- Las células ganglionares se dividen en tres clases (FUNCIONALMENTE)

- Las células X--- Responden al estimulo sostenido, a la localización y al detalle fino---- inervan
a lo largo de las proyecciones M (magnocelular) y P (parvocelular)
- Las células Y--- Inervan solo a lo largo de la proyección M y responden a estímulos
transitorios, rasgos gruesos y movimiento
- Células W---- responden a rasgos gruesos y al movimiento--- estas proyectan al colículo
superior

- Campos receptivos de las células ganglionares son similares a los de las células bipolares
(centro-rededor, en el centro, fuera del centro)
- Los signos + denotan estimulo luminoso y los signos – denotan ausencia de estimulo luminosos

El tracto óptico y los canales visuales M/ P

- Algunas señales neuronales se trasmiten de la retina a la corteza occipital a través del tracto
óptico—cruzando el quiasma óptico y haciendo conexiones con el LGN
- Fisiología del tracto óptico se describe en términos de vías visuales con referencia a células
específicas como las ganglionares
- Las células ganglionares M y P de la retina se conectan a los canales M y P respectivamente

- El colículo superior participa en la programación de los movimientos oculares y reubica el

espacio auditivo en coordenadas visuales
- Algunas señales neuronales a lo largo del tracto óptico se proyectan al SC
- Se cree que el SC es responsable de dirigir los ojos a una nueva región de interés para una
inspección visual detallada
- El LNG (núcleos geniculados laterales) es un punto de cruce para las células ganglionares a y b
- Aquí las proyecciones ganglionares magnocelulares y parvocelulares forman uniones
dentro de 2 capas distintas de la LGN--- denominadas capas M y P

- Los axones talámicos de las capas M y P del LGN terminan en el área V1 de la corteza estriada

- La vía Parvocelular responde a señales que poseen los siguientes atributos:

- Alto contraste (esta vía es menos sensible a la luz), cromaticidad, baja frecuencia temporal y
alta frecuencia espacial

- La vía Magnocelular se caracteriza por su sensibilidad a las siguientes señales:

- Bajo contraste, acromaticidad, frecuencia temporal alta (estímulos de aparición súbita) y baja
frecuencia espacial (debido a los grandes campos receptivos)

-Se cree que las fibras que llegan al colículo superior representan campos receptivos en zonas
periféricas ricas en bastones
- Las fibras que llegan al LGN representan áreas de alta agudeza ricas en conos
- Entonces las células ganglionares M corresponden a bastones que se encuentran en la periferia
- Las células P corresponden a conos--- que son células cromáticas concentradas en la región
foveal

El córtex occipital y más allá

- Los axones talámicos de las capas M y P del LGN terminan en las mitades inferior y superior
(divisiones de b y a respectivamente) de la capa 4C de la profundidad media del área V1
- El tamaño del campo receptivo y la sensibilidad al contraste son diferentes en las entradas M y
P del LGN
- Las células corticales responde a estímulos de orientación especifica
- Las células corticales de distinguen en dos clases: Simples y complejas

- En el area V1 el tamaño del campo receptivo de una célula simple depende de su posición
retiniana--- Los campos mas pequeños se encuentran dentro y cerca de la fóvea
- En la periferia los tamaños de los campos receptivos de las células simples son de 1x1 grado
- Las células simples solo se activan cuando una línea o borde de orientación preferente se
encuentra en un lugar determinado del campo receptivo de la célula

- Las células complejas se disparan siempre que un estimulo de este tipo caiga en el campo
receptivo de la célula
- El 20% o 10% de las células complejas muestran una marcada selectividad direccional---- La
selectividad direccional (SD) se refiere a la respuesta de la célula a una dirección particular de
movimiento
- La selectividad direccional cortical (CDS) contribuye a la percepción del movimiento y al
control de movimientos oculares
- Las células CDS establecen una vía de movimiento desde V1 que proyecta a MT y V2

Fisiología unicelular sensible al movimiento

- La organización unicelular sensible al movimiento tiene dos implicaciones algo contraintuitivas
para la percepción
1) Debido a las células sensibles al movimiento---- los movimientos oculares nunca con
perfectamente inmóviles----- sino que realizan pequeños movimientos constantes denominados
micro sacadas
- Si una imagen se estabilizara en la retina, la visión se desvanecería en un segundo y la escena
quedaría en blanco

2) Debido a las características de respuesta de las células corticales, la representación de las

imágenes en forma de memoria intermedia retiniana es mas abstracta de lo que se cree
- Un objeto en el campo visual estimula solo una pequeña fracción de las células en cuyo campo
receptivo cae
- La percepción del objeto dependen de la respuesta de las células a los bordes del objeto

Resumen
- La división entre visión foveo-peroferica se mantienen a lo largo de las vías visuales