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Se p t im a Edici6n
Editado por
E.S.E. Hafez Traducci6n:
Guillennina Feher de la Torre
B. Hafez Elia Olvera Martinez
Co-- Directors Revision tecnica:
Reproductive Health Center Dr. Jose Luis Espinoza Villavicencio
NF IAndrology International Profesor lnvestigador, Departamenro de Zoorecnia
Kiawah Island, South Carolina, USA Universidad Aut6noma de Baja California Sur, Mexico

McGraw-Hill Interamericana
HEALmCARE GROUP
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~HI.AN • MONTREAL • xt "EVA DELHI • Nl 'EVA YORK • SAN FRANCISCC)
SAN Jl !AN • SINCAJ>l lR • SIDNEY • TOR()NTO
 NOTA

La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme surjan nuevos conocimientos, se

requenran cambios de la terapeutica. El (los) autor(es) y los editores se han esforzado para que
los cuadros de dosificaci6n medicamentosa sean precisos y acordes con lo establecido en la
fecha de publicaci6n. Sin embargo, ante los posibles errores humanos y cambios en la medicina,
ni los editores ni cualquier otra persona que haya participado en la preparaci6n de la obra
garantizan que la informaci6n contenida en ella sea precisa o completa, tampoco son responsa­
bles de errores u omisiones, ni de los resultados que con dicha informaci6n se obtengan.
Convendrla recurrir a otras fuentes de datos, por ejemplo, y de manera particular, habra que
consultar la hoja informativa que se adjunta con cada medicamento, para tener certeza de que la
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o en las contraindicaciones para su administraci6n. Esto es de particular importancia con respec­ de u
to a farmacos nuevos ode uso no frecuente. Iarnbien debera consultarse a los laboratorios para los c:
recabar informaci6n sobre los valores normales.
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REPRCH)U(:C:ION E INSEMINACIC)N ARTIFIC:IAL EN ANIMALES terna
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por cualquier medic, sin autorizacion escrita def editor. duce
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l)EREC:H()S RESERVAlX)S © 2002, rcspecro a la cuarra edicion en espanol por
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Cedro num. 512, Col. Arlarnpa,
l)clegaci6n Cuauhternoc, C.P. 06450, Mexico, D.F. empl
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ISBN 970­10­3719­7
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Translated from the seventh English edition of
Reproduction in farm animals, I. F
by B. Hafez y E.S.E. Hafez 2. I
Copyright© 2000 3. F
Published by arrangement with Lippincott Willia1ns & Wilkins Inc., U.S.A. 4. 11
All rights reserved
ISBN 0­683­30577­8 5. E

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regislro RSAA­003
 CoNTENIDO

Prefacio v CAPITULO 7
Agradecimientos l'll Espermatozoides y plasma seminal 98
D.L. Gamer y E.S.E. Hafez
Colaboradores IX

CAPITULO 8
PARTE I Fecundacion y segmentacion 113

Anatomfa funcional E .S .E. Hafez y B. Hafez

de la reproducci6n 1 CAPITULO 9
I mplantacion 1 29
CAPITULO 1 R. D. Geisert y ] . R. Malayer
Anatomia del aparato reproductor
del macho 3 CAPITULO 10
E.S.E. Hafez Gestacion, fisiologia prenatal y parto 144
M.R. ]ainudeen y E.S.E. Hafez
CAPITULO 2
Anatomia del aparato reproductor
de la hembra 1 J
B. Hafez y E.S.E. Hafez
PARTE III
PARTE II Ciclos reproductivos 161

Fisiolog(a de la reproducci6n 31
CAPITULO 11
Bovinos y bufalos 163
CAPITULO 3
M.R. ]ainudeen y E.S.E. Hafez
Honnonas, f actores de crecimiento
y reproduccion 33
CAPITULO 12
E.S.E. Hafez, M.R. ]ainudeen y Y. Rosnina
Ovejas y cabras 177
CAPITULO 4 M.R. ]ainudeen, H. Wahid y E.S.E. Hafez
Ciclos reproductivos 56
13
E.S.E. Hafez y B. Hafez CAPITULO

Cerdos 188
CAPITULO 5 L. L. Anderson
Foliculogenesis, maduracion del 6vulo
y ovulacion 70 CAPITULO 14
E.S.E. Hafez y B. Hafez Caballos 199
E.S.E. Hafez y B. Hafez
CAPITULO 6
Transporte y supervivencia CAPITULO 15
de los gametos 84 Llamas y alpacas 224
E.S.E. Hafez y B. Hafez ]. B. Sumar
.
XI
 xii CoNTENl!XI

CAPITULO 16 CAPITULO 24
ReproducciOn en aves de corral: Biologia molecular de la reproduccion 365
macho y hembra 243 R. Juneja y S.S. Koide
D.P. Froman, ].D. Kirby y ].A. Proudman

..
PARTE VI
PARTE IV Tecnolog(a para la reproducci6n
J

lncapacidad reproductiva 1
267 asistida 373
'
CAPITULO I7
lncapacidad reproductiva en hembras 269 CAPITULO 25
M.R. ]ainudeen y E.S.E. Hafez Evaluaci6n del semen 375
R.L. Ax, M.R. Dally, B.A. Didion, R. W Lenz,
CAPITULO 18 C.C. Love, D.D. Varner, B. Hafez Y M.E. Bellin b
Incapacidad reproductiva en machos 287
M.R. ]ainudeen y B. Hafez A
26
CAPITULO
p
Inseminaci6n artificial 387
R.L. Ax, M.R. Dally, B.A. Didion, R.W Lenz,
C.C. Love, D.D. Varner, B. Hafez y M.E. Bellin A
T
PARTE v tU
27 Ju
Mecanismos fisiopatol6gi,cos 299
CAPITULO

Espermatozoides con cromosomas X y Y 40 l

CAPITULO 19
E.S.E. Hafez y B. Hafez
Comportamiento reproductivo 301
B. Hafez y E.S.E. Hafez CAPITULO 28
Diagnostic» de prefiez 405
CAPITULO 20 M.R. ]ainudeen y E.S.E. Hafez
Genetica de la incapacidad
reproductiva 316 CAPITULO 29
Y. Rosnina, M.R. ]ainudeen y E.S.E. Hafez Inducci6n de ovulacion, produccion
y transferencia de embriones 415
CAPITULO 21
M.R. ]ainudeen, H. Wahid y E.S.E. Hafez
lngenieria genericu de mamiferos
de granja 327
C. A. Pinkert CAPITULO 30
Preservaci6n y criopresereccion
CAPITULO 22 de gametos y embriones 441
Factores farmacotoxicolOgicos E.S.E. Hafez
y reproduccion 341
A. E. Archibong y S. E. Abdelgadir CAPITULO 31
Micromanipulacion de gametos y embriones:
CAPITULO 23 fertilizaci6n in vitro y transferencia
lnmunologia de la reproduccion 351 de embriones (IVF/ET) 453
P.]. Hansen B. Hafez y E.S.E. Hafez
 CONTINI DC)
...
XIII

G losario 477 APENDICE V

Preparaci6n de tinciones
Glosario de abreviaturas comunes 486 de espermatozoides 494

Apendices- 489 APENDICE VI

Preparaci6n de tripsina para 6vulos
APENDICE I de criceto sin zona pelucida 497
Numeros cromos6micos de algunas especies
de bovinos, equinos y caprinos 489 APENDICE VII
Evaluacion de los cromosomas del 6vulo 497
APENDICE II
Numero cromos6mico y capacidad
reproductiva en hi'bridos de equinos, APENDICE VIII
l
bovinos y caprinos 490 Libro/Empresas de [ecundacum
• •
ID Vitro 498
APENDICE III
Preparaci6n de soluciones fisiologicas 491
APENDICE IX
Fecundaci6n in vitro
APENDICE IV
l por microinyeccion 502
Tecnica para determinar la concenrracion
de espermatozoides mediante el
hemacit6metro 493 I ndice alfabetico 509
01
 PARTE I

Anatomia ncional
de la reproducci6n

Anatomia del aparato reproductor
del macho
E.S.E. HAFEZ
Las g1'lnada-. rnasculinas (dcl macho) o t csr iculos, est.in siru.i-
das tucru llel ahdorncn en cl cscroro, que cs una cstruct ura
sacular JL'rt\'ada de la pie] y la aponeurosis de la pared alxlo-
minal. l~ada tcst iculo descansa denrro del proceso vaginal,
una extension scparada dcl perironeo que pasa a traves de la
pared abdominal en el conducro inguinal. Los anillos ingui-
nales protundo y superficial son las aherturas protunda y su-
perficial dL·I conducro inguinal. Vasos sanguincos y ncrvios
llegan al tcst iculo en cl cordon cspcrrn.it ico dcnrro dcl pro-
ceso vaginal; el conducco deference ucornpana a los vasos pero
se separa de cllos en cl orificio Jel proceso mencionado para
unirse a la uretra. Adcnuis de pcrmitir cl paso del proceso
vaginal y su conrenido, cl conducro inguinal tarnbien da
cabida a vasos y ncrvios que van a los gcnitales cxtcrnos.
Los cspcrmatozoides salcn dcl test iculo por los conduc-
tos cfcrcntes que se uncn al conducto conrorncado del cpi-
didimo, el cual enseguida se continua como el conducto de-
ferente recto. En cste ultimo o en la porcion pclvica de la
uretra dcscargan su sccrecion las gL\nJulas accesorias.
La uretra sc origina en el cucllo Jc la vejiga. En toda su
longitud csni rodcada de tcjido vascular cavernoso. Su por-
cion pelvica, cnvueltu por musculo uretral esmado, recibc
secreciones de diversas gl.indulas y las lleva a una scgunda
porcion pencana fuera de la cavidad pelvica. Aqui sc le uncn
otros dos cuerpos cavernosos para fonnar cl cucrpo dcl pene.
que sc provccra por debajo de la picl de la pared corporal.
Varies rruisculos agrupados .ilrcdcdor dcl orificio de salida de
la pelvis contrihuyen a format la rafz dcl pcne. La punta o
parte libre de estc organo est.i cubierta por piel modificada,
el inr'egurnento pencano, que en reposo se encuentra cubicr-
to por el prepucio. Las caractcrfsr icas ropogr.ificas de los or-
ganos de las cspecics domesr icus imporrunrcs sc mucsr ran en
la figura l - l .
Los rcst iculos y cpididirno snn irrigados por s.mgrc de la
arteria testicular, la cual surge de la aorta dorsal ccrca dcl
sirio de origen emhrinnarin de Ins testfculos. La arteria pu-
Jenda inrerna irriga los genirales pclvicos, y <us ranuis salcn
Jc la c.ivid.«! pclvica por cl arco dcl isquion (urco isqui.ir ico )
CAPITULO 1
para llcvar sangre al pcne. Este ultimo. asf corno escroto y
prepucio, son irrigados por la arteria pudenda L'Xterna, la cual
sale de la cavidad ahdotninal a travcs Jcl conducto inguinal.
La linfa procedentc de tcstfculo y L'pidfdirno pasa a los gan-
glios linfaticos de la aorta lurnhar. La linfa dl· gl;inJulas acce-
sorias, uretra y rene llega a los ganglios iliacos tnedios y sa-
cros; la de cscroto, prepucio y tej idos peripencanos drena
hacia los ganglios linfiiricos inguinales supcrficiales.
Los nervios afcrentcs y cfcrenres (sitnp;lticos) acornpa-
flan a la arteria testicular hacia el tcstfculo. El plexo pelvico
proporciona fihras aut6nomas (sirnpaticas y rarasimp;iticas)
a los genitales pelvicos y a los musculos lisos del pene. Los
ncrvios sacros cnvfan fihras tnororas a los 1nt'1sculos estriados
de L'Ste t'tltirno, y fihras sensirivas a su partc lihre. Las fihras
afL'rL·ntes de cscroto y prcpucio cst<ln incluidas principalrnentc
en el ncrvio gcnitofernoral.
DESARROLLO
Desarrollo prenatal
Los testfculos se Jesarrollan en el interior dcl ahdon1en, en
posici6n tncdial rcspecto al rifion en1hrionario (tnesonefros).
l)entro dcl testfculo, el plcxo Jc conductos se conccta a los
ttlhulos rncsoncfricos y Jc csre nHH.lo al conducto n1L·sunefri-
co, para forn1ar cl cpidfdirno, conJucto dcfercntL' y la gLln-
dula vesicular. Las ghindulas prost;itica (pn'lstata) y hulho-
uretral se forrnan a partir dcl seno urogenital emhrionario, y
cl pene se genera por tuhulizaci6n y alargatniento de un
tuberculo que se dcsarrolla en cl orificio del scno urogenital.
Los agentcs producidos por el testfculo fetal sc cncargan
de L'sL1 diferenci<1ci1')n y desarrollo (I). El andn)gcno fetal
causa cl dcsarrollo del conducto reproductor masculino (de!
rnacho). La "sustancia inhihidora de los conductos de Mu,
lier", una glucoprotcfna, suprimc Ins conductos paramesone,
fric1Js (de ~v1liller) a partir de los cualcs surgen lltero y vagina
L'l1 la hernhra (2). Las anorrnalilladcs en la diferenciaci6n y el
 4 PARTE I Anatomia funcinnal de la rcproduccior,

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Fig. 1-1. D,agrnnw del """""" rvproducror mascu] mo ( del m.nh. •) vrsro en cortex bternb ;z4u'e"I'"· a, Ampol la; bu. gl.indub hulh.u,,etral; de
aun
cap. e, cuheza dcl ep1Jfdi1nu; C£l!W. c, cola del epididimo, c/1, pedunculo izqu1erdo del pene, seccionado desde el isquu m izquierdo; dJ, conducto 4
deferente, J,, divertkulo do,,al dcl pcepudo; es, prepuc io p<epeneano; [e, parte lihce del pcne: is, pliegue <lei pcepucio; pg, prostara, r, recto: 'f>,
rrnisculo «tractor del pene: s, escroro: sf. curvarura sigmoidea: t, testfculo: up. proceso uretra], ·~· glandula vesicular. (AJaptado de Popesko,
Atlas der topographischen anato1nie der Haustiere. Vol. 3, Jena: Fischer, 1968.)

desarrollo de las g6nadas y los conductos pueden Jar como

resultado grados variables de intersexualidad ( 3 ). anillo inguinal superficial que es, de hecho, el agujero muy
' agrandaJo del nervio genitofen1oral (L 3, L4 ). El tesnculo
cornplL·ta su recorrido al descender al fondo dcl cscroro. Tai
Descenso de los testiculos dcsccnso es preccd ido por I a tormac ion de I proceso vaginal,
un saco de peritoneo que sc exciende de un lado a otro de la
Durante el desccnso testicular ( 4 ), la gonada en1igra caudal- pared abdominal y encierra el ligamenro inguinal testicular.
menre denrro de) abdomen hacia el anillo inguinal profun- Esce ultimo a menudo se llama gubemdculo testicular (guber~
Jo. l)cspucs atravicsa la pared ahdorninal para ernergcr en L'I naculum testis), y termina en la region de los rudirnenros es-
crotales. El desccnso siguc la lfnea dcl guhen1;1culo. El mo-
 CAPITULO I Anatomia del aparato reproducror del macho 5

mento del descenso es variable (cuadro 1, 1 ). En el caballo,
el epididimo suele entrar en el conducro inguinal antes que
los testfculos y la parte del ligamento inguinal 4ue conecta
testfculo y epididimo (ligamento propio del resticulo) per,
manece disrendida hasta despues del nacimiento.
Algunas vec:es los testiculos no entran en el escroro. En
tal anormaliJad (criprorquidia) nose satisfacen las neccsida-
des terrnicas cspeciales Jc tcsticulo y epidfdirno,
esta afectado el funcionamientoendocrine testicular. De cste
rnodo, los machos con criptorquidia bilateral presentan irn-
pulso sexual rruis o mcnos normal pcro son esteriles. En oca-
siones alguna de las visccras abdorninalcs pasa por el orificio
del proccso vaginal y entra en el escroto: la hernia escroral cs
particularrncnrc cornun en ccrdos.
En el cuadro 1, 1 se resumen algunos cambios anatomicos
importantes que ocurren durance el desarrollo posnatal.
TESTICULOS Y ESCROTO
El testiculo esra fijo a la pared del proceso vaginal, a lo largo
aunque no de la lfnea de su union con el epididimo. Su posicion en el
cscroro y la oricntacion del eje mayor de los testfculos difie-
ren con la cspccie (fig. 1,1). En la figura 1,z se muestra la
disposicion de los tubulos y conductos dentro <lei tcsnculo
en cl toro. Las caracterfsticas hisrologicas y citnlogicas de los
componcntes celulares de los tubulos seminfferos se resurncn
en cl cuadro l-Z. La red testicular (red de Haller o rrtc tt'stis)
esta revestida de un epitelio cuboide no secreror.
El tamafio testicular var ia durance el afro en las especies

• Desarrollo posnatal con reproducci6n estacional (carnero, garafion, camello). La

cxrirpacion de un testfculo causa un considerable aurnento
Cada cornponentc de los conducros rcproductivos de todos de tarnano en cl otro (hasta socxl Jc incrcrncnto en cl peso).
los anim.ilcs domcsricos uumenta Jc tarnano rcspecto a la En cl animal con criptorquidia unilateral, la cxrirpacion
talla corporal global y se diferencia histologicarnenre. No dcl test iculo descendido puede ir seguida por el dcscenso <lei
todos los cornponcnres del apararo reproducror adquieren testfculo abdominal a medida que cste crece.
competencia funcional de manera sirnultanea. Asf, en el toro Las celulas intersticiales (de Leydig), que descansan en,
la capacidad Jc ercccion dcl pene precede por var ios meses trc los tuhulos scminifcros, sccrctan hormonas n1asculinas en
a la prescncia de cspcrmatozoides en la evaculacion. En cl las venas testicularcs y Ins vasos linfaticos. Las celulas
carnero, cl scgmcnto terminal dcl cpididimo es rnorfologica- cspermatogcnicas del tubulo sc Jividen y diferencian para
mente "adulro" a las seis sernanas, pero el scgmento inicial formar espennatozoides. Iruncdiatamente antes Jc la puhcr,
no lo cs sino hasta las 18 semanas ( 5 ). En la pubertad, todos tad, las celulas sustentaculares (de Sertoli) de los tuhulos
los cornponentes <lei apararo reproducror masculine han al, forman una barrera (6), 4ue afsla de la circulacion general a
canzado ya una erapa de desarrollo lo suficicntcrncnre avan- las cclulas germinates en difercnciacion. Estas cclulas susten,
zada para quc cl sisterna en su conjunro sea funcional. El taculares contrihuycn a la producci('ln Jc lfquido por los tt!,
lapso de rapido desarrollo quc precede a la pubertad se Jeno, hulos, y cs posihlc que produzcan cl factor inhihiJor de los
mina pcriodo prcpubcral, aunque a vcces se le llama "pubcr- conductos de Moller presente en el lfquido de la red de Haller
tad" a este periodo en sf. Durante el periodo pospuberal, el en n1achos adultos (2). El numero de cclulas de Sertoli no
desarrollo continua y el conducro reproductive alcanza su aumenta una vez que se ha alcanzado la pubertad. Ello puede
cornplera rnadurez sexual meses o incluso afios despues de la limitar la espermiogenesis. La producci6n de espermatozoi,
edad puheral. En el cahallo, a los 15 aii.os de edad ocurren Jes aumcnta con la edad en periodo pospuheral, yen n1uchas
aurnentos significativos del peso testicular,
produccion diaria cspecics esta sujeta a can1hios cstacionales. La castraci6n de
11; de esperrnutozoides y las reservas de estos en el epididimo. machos prepuheres suprime el desarrollo sexual; en machos
:to
rp,
{O,

Cuadro ) , I. Oesarrollo del aparato reproductor masculino (del macho) en animales domesticos (semanas)

Turu l:anlt'TIJ Vt'rraco llann11ln

Esrcrmatocitos rnmanos en Ins tuhulos scminifcros 24 I2 10 Variahle a lo largo Je

uy Ins tuhu Ins sen1 in ff eros
110 de caJa test iculo
Esrerm;~ozuidcs en lo~ ttlhulos scrninifcr<)S )2 16 20 56
ra1 Esrcrmato:oidcs en la cola dt•I t•pididimo 40 16 20 60
al, Espermatozo1dcs en d sernt·n t•yaculaJo 42 lH 22 64 a 96
la Separac1<'1n compler.1 entre el penc y la p(lrcu)n \2 >10 2L..., 4
pene1na Je I prepuc 10
ar. EJad a la que d animal rueJe cnnsiderarse 150 >24 )0 90 a I 50 ( \'ariahle)
er, sexua I rnente .. mauuro
J ..

ts,
El descenso testicular entra al esi.:roto a la mrtad dt· la vida fet.tl (1<1rn, i.:arnero), durance el t'1lt11110 u1arto de la v1da fetal
lO' (\'t·rr;Ko). 11 p11n1 ante' o dt·spues ,ft·I nac1m1enl11 (garai)1'1n).
6 PARTE I Anatomia funcional de la reproduccion

Cuadro 1-2. Histologia funcional de los testfculos en mamfferos pl

• Segmento Caracter{ s tica.~ hi.~ re ,[<>~ica ~
m
er
Tunica albugfnea Capsula blanca gruesa Je tejido conecrivo que re
rodea al testfculo; forrnada pr inc ipalrnenre di
por series entre lazadas de fibras de coL1gena.
T uhulos se1n1nfferos
ni
Aparecen corno granJes esrrucruras aisladas, de
contorno redondo o alargaJo; aspecro
de­­­­ ­ variahle dt·h1d11 al complcjo arroll.unu-nto de ur
los tt'ihulos en diferentes jngulns y nivc les.
Entre los tubulos hay masas de cC:lulas
de
t interst iciales (de Leyd1g), que produce n las ar
horrnonas se xuales rnasculinns. pa
Se localizan en la rl·gi1'1n rn.is e xrerna ,kl
cop e­­t­­itt­­1
ttihulo; se observan nuch-os redondos como
de
una capa 1rrq.:ular clcnt r o di:I lt"Jlcl11 lo:
llllll'\.°11\'ll c m und.mt c. l.,» 111·1, k"" "'" ,k· la
1amaii11 peq11e1)" y 'l' t11'kn ,kn,anwnte, a
trc:
l;n1sa de la presene1;1 ,le gra11,ks c1n11,ladt·s
dd­­­­ ­ de gr;ll1ulos ,le cromallna. cu
E,pe rma t' •c i ti ls Se loc1li:an dentrll de una capa irregular de nr
pri 111ar11 is espermarog11n1os v celulas ,le Serttlli; Ins
SlC
n1"icle11s ''in 111.i, gran,les que f,,, cle 1,,,
l'spt·nnaCllg"n111s y sl' l 11)t•11 llll"ll(ls ,fe11sa- a I
1ne11ll'. el
EsJ'l' r ma I PC i !<is Nu Sl" ohservan t'L1p;1, ,fivisionales ,fl· (fi
't•t undarios m.1duraui'in n1 espennatncil"s secundarios en
el cl"ihulo prt,med10, deb1d" a la c11rta pli
duraci1'1n Je esLis fr1ses. re<
Espern1;\ricles Se ltlcali:an m;1s 1nrernamenle que I,,...
t·spennal<Kittls pr11narins. La capa ,le
Fig. 1-2. l )1hujo esquem.ir ico del srsrema tubular de testfculo y epidi- espenn;it 1,le.s put·dc ll'llt'r var1as cl-lulas ,It·
dimo en cl t oro (por clnridad st• omite el sisrema de conducros de Li espt·sur. La cl-lul.1 espl'rm;il 1c1 st· l"c.d1za a I"
red testicular}. cap. e, cubeza dcl t•pidfdin10; caud. c. cola de l epidfdi- largll dt·I horde ,k la luz. Las c1hl·:;is ,le Ins
mo; corp. c, cuerpo de l cpidfdimo: dd, conducro deferente: de, conduc- csperrnatozo1dt·s llenan profunda.~ 1nclenta-
to del epidfdirno: ed. conducto eferente; lh, lohulo con nihulos semi- C1nnes de la superf1ue de las celulas de Es
niferos: re, red testicular; st, tubule recto; t, restfculo. (Simplificado de Sertoli.
C:elulas de Sertoli C)randes y relativarnenre claras excepto por sus
Rlom y Christensen. Nord Vet Med 1968;12:453.)
prominentes nucleolus, qut· se r 1ftt·n
Se
dcnsamcnre. El Cllllplasma cs ,lif11sP, y sus 1­~
li1111tcs '"11 1n,ld1111cl"s. tos
adultos, induce carnbios regresivos de cornportarnicnro y cs- rio
tructurales. Se trata de un procedimicnro estandar en la pro- tes
duccion animal para rnodificar el comportamicnro agresivo en
Jc los machos y elirninar caracreristicas indcscables de su 4ue se rcquicren para cl transportc Jcl sc1ncn. La entrada te 1
came, por ejcmplo cl sahor del verraco. neuronal participa en la conscrvacil'>n Jc la funcil'n1 cpidiJi- tor
Los trastornos en la esperrnatogcnesis son monitonzados rnaria (8). el ,
por cambios en los pararnerros de serninales en la evaculacion not
o por infertiliJaJ. Turner y col. ( 7) condujeron extensos cs- seu
rudios para identificar las protemas que desempenan la fun- Tennorregulacion de los testiculos puc;
,
cion mas irnportante en la espermarogcnesis y que subsecuen- mo
remcntc son transportaJas al torrence sanguineo. Para funcionar corrccta1ncntc, los tcstfculos de los rnarnffc- ma1
La incrvacion auronorna de los tesr iculos es important! · ros dehcn mantenersc a una rcmperatura 1ncnor quc la Jel
sima en la regulacion de las funcioncs dcl apararo gcnitouri- rcsto Jel cucrro. L)etcnninadas caracrcrfsticas anatl)rnicas Jc y le
nario en cl macho. Los mecanismos adrenergico, colinergico testfculo y cscroto rcnnitcn la regulaci6n Je la ten1rcratura tres
y no adrenergico no colinergico (NANC) operan conjunta- testicular. Los receptores de tcn1peratura presentes en la piel la n
menre para ascgurar un alrnacenamienro confiable de la ori- escroral pueden inducir respucstas que ticnden a rcducir la nal
na y su libcracion Jc la vcj iga para regular cl transportc y cl tcn1peratura corporal Rlohal y a provocar jadeo y sudaci1)n
almaccnamicnto de semen en cl apararo rcproductor y coor- (9). La piel cscrotal es rica en grandcs gl;indulas st11..lorfparas teli1
dinar la ernision/evaculacion Jc las gl<1ndulas scxuales accc- adrencrgicas, y su componente 1nusctilar (dartos) le pcrrnitc una
sorias ( 8). modificar el cspcsor y la superficie Jcl cscroto y variar la
La inervac ion adrenergica puede acruar corno mediado- cercanfa dcl contacto de los testfculos con l<l pared corporal. guei
ra en la tune ion cpididirnaria. La inervacion simpatica den- En el cahalln, csta accil"ln puede scr auxiliada por cl 111tlsculo relic
tro del cpididirno cs nccesaria para evcnros neuromuscularcs liso Jcntro Jel cordl')n espcrrn;1tico y ttlnica alhugfnca, quc tien

pueden elevar o bajar los testfculos. En tiempo de frfo estos
rruisculos lisos se contraen, elevan los testfculos y arrugan y
engruesan la ~ared escrotal. En tiempo calido los miisculos se
relajan, para asf bajar los testfculos en el escroto, el cual se
distiende y adelgaza su pared. A las ventajas de estos meca-
nismos se surna la relaci6n especial entre venas y arterias.
En todos los anirnales domesticos, la arteria testicular es
una estructura conrorneada con forma de cono, cuya hase
descansa en cl polo craneal o dorsal del tesrfculo. Estos giros
arteriales est.in intimarnente rodeados por el llamado plexo
pampiniforme de venas testiculares ( 10). En este mecanismo
de contracorriente, la sangre arterial que entra a los testicu-
los es cnfriada por la venosa que sale de ellos. En cl carncro,
la sangre quc sale de la arteria testicular se enfrfa 4°C en su
travecto desdc el anillo inguinal superficial hasta la superfi-
cie del resticulo: en las vcnas, la sangrc se calicnta en mag-
nirud similar enrre el tcstfculo y el anillo superficial. La po-
sicion de arterias y venas cerca de la superficie testicular ticnde
a incremcntar la perdida direcra de calor de los rcsticulos. En
el verraco, el cscroro es menos disrcnsible lonuirudinalmcnrc
(fig. 1-1) y la sudoracion es menos eficicnrc: esro puedc ex-
plicar la mcnor diferencia entre las ternperaturas escrotal y
rectal (3.2°C:) ( 11 ).
0 EPIDIDIM() Y CONDUCTO DEFERENTE
Estructura
s Se reconocen tres regiones anatornicas del epidfdimo (fig.
1·2). Su cabeza, en la que una cantidad variable de conduc-
tos eferentes (13 <1 20) (12) se unen <1! conducro epididirna-
- rio. Esta forma una estructura aplanada en uno de los polos
testiculares: cl estrccho cuerpo termina en el polo opuesto
en la amplia cola. La region media de cada conducto eferen-
te muestra notable actividad secretoria ( 1 3 ). El conducto con-
la
.
I•
torneado del epididirno es muy largo ( 36 m en el toro, 54 en
el verraco). La pared dcl conducro del epidfdirno tiene una
notable capa de fibras rnusculares circulares y un epirelio
seudoestratificadc de celulas cilindricas. Histologicamenre
pueden disringuirse tres segmentos del conducto del epidfdi-
mo, los cuales no coinciden con las regiones anatornicas
macroscopicas ( 14 ).
e·
Hay una disminucion progrcsiva de la alrura dcl epirclio
el
y los estereocilios, y ensanchamiento de la luz a traves de los
le
tres segmentos. Los dos primeros segmentos se encargan de
ra
el
la maduracion de los esperrnatozoides, mientras que el termi-
nal se destina a su almacenamiento.
la
• La luz de los tubules epididimarios esta revestida de epi-
>n
telio constiruido por una capa basal de celulas pequefias y
as
una superficial de celulas ciliadas cilindricas grandes.
te
La mucosa del conducto deferente esta dispuesta en plie-
la
il. gues longitudinales, Cerca del extrerno epididimario, el epi-
telio se parece al del epidfdimo, pues las celulas no ciliadas
lo
tienen poca actividad secreroria. La luz esta revesrida de
lie
CAPITULO 1 Anatomia del aparato reproductor del macho 7
epitelio seudoestratificado. La ampolla del conducro defe-
rence tiene glandulas tubulares ramificadas, las cuales, en el
garafion, esran muy desarrolladas y aportan ergotioncfna al
semen que se eyacula. El conducto eyaculatorio entra en la
uretra, Captacion de liquido y espermofagia se realizan en el
epitelio del conducto eyaculatorio ( 15). Se ha ernpleado
microscopia electr6nica de barrido para evaluar la ulrraes-
tructura funcional de los 6rganos reproductivos rnasculinos,
con especial hincapie en la espermarogenesis (fig. 1- 3 ). Dia-
riamente salen del testfculo grandes volurnenes de liquido
(hasta 60 ml en el carnero), y la mayor parte es absorbida
en la cabeza del epididirno por el segmento inicial de! con-
ducto epididimario. El transporte de espermatozoides por el
epididimo requiere de nueve a 13 dfas. La rnaduracion Jc
los csperrnatozoides ocurre durance el transito por el cpidi-
dimo; la motilidad aumenta a medida que aquellos entran
en el cuerpo de este. El ambience de las celulas espermaticas
en la cola del epidfdimo proporciona factores que favorecen
la capacidad fecundante; cuando se encuentran en esra re,
gic)n tienen mayor fccundidad que los del cuerpo epididi1na-
rio ( 14).
Los espermatozoides almacenados en el epidfdimo con-
servan capacidad fecundante por varias semanas; la cola de
esta estructura es el principal 6rgano de almacenamiento,
contienc alrededor del 75°/o de las celulas esperm<iticas alo-
jadas en el epidfdimo. La capacidad especial Jc la cola de
aln1acenar espermatozoides dcpende de las cempcraturas re-
lativamente bajas del escroco y de la acci6n de la hormona
sexual del macho (16). Los espermatozoides almacenados en
las arnpollas constituyen s6lo una pequefia partc de las reser-
vas extragonadales cocales. En scrnen eyaculado semanas o
incluso meses despues de la castraci6n se ohservan pcquefias
cantidades de espcrmatozoides inmoviles.
GLANDULAS ACCESORIAS
La pr6stata y las glandulas hulhouretralcs vierren sus secrc-
cioncs en la uretra, dondc, en cl momento Jc la eyaculaci6n,
se mezclan con la suspension de espermatozoides y secrecio-
nes ampulares del conducto deference. Weber y col. ( 1 7) han
demostrado que en las glandulas accesorias del garaf16n ocu-
rren camhios de volumen como resultado de esrimulaci6n
sexual (aumento) y eyaculaci6n (dccremento).
Anatomia comparativa
VESICULAS SEMINALES. Se encuentran en posici6n la-
teral respecro a las porciones terminales de cada conducto
deference. En los rumiantes son compactas y lohuladas; en el
verraco, grandes y menos compactas; en el garaf16n son gran·
des sacos glandulares piriformes. El conducto de las vesfculas
seminales y el conducto deferente suelen compartir un con·
ducto eyaculatorio comlin que sc ahre en la uretra.
 8 PARTE I Anatomfa funcional Je la reproduccion

Fig. 1-3. Micrografias electronicas de barrido (SEM) A, Superficie lurninal de un conducro eferente con celulas ciliadas, no c iliadas y un
esperrnarozoide. B, Microvellosidades cortas en la superficie luminal de celulas no cihadas de [os conductos eferenres. Se dist1nguen la gota
citoplasmica (Cl)), el acrosorna (A) y la pieza inrermedia (MP) del esperrnarozoide (x 6 500). C, (~orte transversal de un tubulo seminffero (ST).
Ohservense varias etapas Jc la esperrnarogenesis lirniradas por un tejido muscular, (A y B Jc Connell CJ. Sperrnatogenesis. En: Hafez ESE, ed.
Scanning Electron Microscopy of Human Reproduction. Ann Arbor, Ml: Ann Arbor Science Pubs, 1978. C, cortesia del Dr. Larry Johnson, de
Johnson L, et al. Am J Vet Res 1978.)

LA PROSTATA. Una parte externa lobulada claramente GLANDULAS URETRALEs. El toro carece de glandulas
distinta del resto de la prostata se encuentra fuera del grueso I
uretrales comparables a las del hombre ( 19); en el gararion se t
rnusculo uretral, y otra parte interna o diseminada rodea la han considerado comparables a la pr6stata diseminada de los u
uretra en ubicacion profunda respecto a dicho musculo, La rumiantes.
prostata diseminada se extiende en sentido caudal hasta los
conductos de las glandulas bulbourerrales. El cuerpo prosra-
tico es pequefio en el toro y grande en el verraco. En el Funci6n
garafion, la prosrata es compleramente externa.
e
\ c,
Adernas de aporrar un medio lfquido para el transporte de SI
.
GLANDULAS BULBOURETRALES. Se encuentran en posi­ espermatozoides, la funci6n de las glandulas accesorias es
cion dorsal a la urerra, cerca de la terrninacion Jc su parte incierta, aunque sc sabc mucho accrca de los agentes quimi- C1
pelvica. En el toro esran casi ocultas por el musculo bulbo- cos especfficos que proporcionan al semen que se cyacula
ci
esponjoso. Son grandes en el verraco y aporran el compo- ( 20, 21 ). La fructosa y el acido cftrico son componentes
nente gelatinoso del semen de esre animal. En rumiantes y
se
importantes de las secreciones de la vesfcula seminal en los la
en el verraco, el conducto de las glandulas bulbouretrales se rumiantes dornesticos. El acido cftrico solarnenre es encon-
abre en la depresion urerral ( 18 ). tu
trade en la vesfcula seminal del garanon; la vesicula seminal tr.
 CAPITlJLO I Anatomfa del aparato reproductor del macho 9

• ~~­+­dd
~~­­­­r­Ub
~-'---t--dd
::___..J,.....J:....---11---ub

~L.....1---+--a

~~1--...J..-...+- pb
~--+--+--+-- pel.u

TORO CARNERO

Entero VERRACO Castrado GARAN- ON

idulas Fig. 1-4. Los gcnitales pelvicos, dentro de los huesos respect ivos, en vista dorsal. a, ampolla: bs, rnusculo bulboesponjoso, bu, glandula bulboure-
i6n se tral; dd, conducto Jeferente; ic, rruisculo isquiocavernoso: ph, cuerpo de la pr6stata; pel. u, uretra pelvica: rp, rmisculo retractor del pene; uh, vejiga
de los urinaria; vg, glandula vesicular. ( Diagramas de toro, verraco y garanon, modificados de Nickel R. Tierarztl Umschau 1954;9: 386.)

en el verraco tarnbien contiene un poco de fructosa y se En las espccics grandes, cs posible la palpacion rectal de
caracteriza por un elevado contenido de ergotionef na e ino- algunas de las glandulas accesorias. En la figura 1-4 se mues-
rte de sit()l. ' rra su posici6n respecto a la pelvis osea.
.
nas es Los espermarozoides de la cola del epididimo son ferules En el cerdo, cl tarnano de las glandulas bulbouretrales
, .
'1lffil­ cuando se lcs emplea para inserninacion sin agregar las secre- puede emplearse para diferenciar el estado criprorqufdico del
yacula ciones de las glandulas accesorias, La fraccion gelatinosa dcl castrado: despues de la castracion prepuberal, esras son pe-
lent es semen evaculado del verraco forma un tapon en la vagina de quefias. En verracos con tesrfculos retenidos, las glandulas
en los las hembras con que se ha apareado. En la inseminacion ar- son de tarnafio normal (22). Es posihle palpar facilmenre estas
mcon- tificial comercial, esra fracci6n se elirnina del semen por fil- diferencias en posicion ventral respecto al recto, insertando
mnnal .,
tracion. un dcdo en el ano .
 PENE Y PREPUCIO
Estructuru
• El pene Jc los rnarnfferos ticne trcs cuerpos cavernosos que
sc agrupan alrededor de la uretra pencana. El cuerpo esponjo-
so, quc rodea a la uretra, se expande. Este bulbo esta cubicrto
por cl musculo bulhoesponjoso csrriado. El cuerpo cavcrnoso
se origina en un par Jc rafccs en el arco isqui.irico, que esran
cubicrras por los musculos isquiocavernosos. Una grucsa cu-
hicrt a ( ninica alhugfnca) cnvuelvc los cucrpos cavernosos.
Los rnusculos rctractores del pcne de rumiantes y porcinos
conrrol.m la longitud pcncana cfcctiva por la accion que
cjerccn sobrc la curvarura sigrnoidca.
En el garai'H'ln, los cuerpos cavcrnosos contienen gran-
Jcs cspac1os vacfos: Jurantc la crcccion, el considerable au-
mcnto Jc t.unano cs resulrado de la acumulacion de sangre
en talcs espacios. En cl toro, carncro y vcrraco, los espacios
vat· fos dcl cuerpo cavernoso dcl pcnc son pcquefu», cxccpro
en las rafl·cs Y en cl doblcz distal Jc la curvarura sigrnoidca.
En rumiantcs y porcinos, cl orificio dcl prepucio es con-
t rol.ulo por cl musculo craneal dcl prcpucio: tamhien pucde
csr ar prcscnrc un rnusculo caudal. En el verraco hay un gran
divert iculo dorsal en el que se acurnulan orina y detriro-
cpit eliulcs.
A,
Toro
Toro
Carnero
C\
~ pcneana. La ernisi6n es realizaJa por musculos lisos, hajo el
Verra co
D la cl'lpula natural, las tcrn1inac1ones ncrviosas scnsorialcs dcl
, Garari6n
Fig. 1-5. f)iagra1nas que muesrran la forma del extremo librc de) pl·ne.
A,, La forma del pene en el momenro previo a la pcnetrac ion. Az. La
torrna Jespue~ de la penetracion cuando el pcne ha tornado la lorma
en cspiral. 8, La [onna Jl·I pene dur.mtc la ci'ipuLi natural. C, Nu st·
ha alcunzado la torsion complera que ocurre durante la copula D. Se
Jihujo despues de penerracion, c ilustra el aurnento de tamano de los
cuerpos erect iles. (A,, Ai Y B se romaron de fotograffas; c y D Sl'
dibujaron a part ir de espcc imenc-, f1111s. No est.in <1 t:scala.)
Ereccion y protrusian
La esrirnulacion sexual produce dilatacion Jc las artvr ius que
riegan los cucrpos cavernosos del pcne (en especial las rai-
ccs). El cnderezarniento del pene en los rurniantes cs causado
por cl rnusculo isquiocavernoso, que bombca sangrc desde
los espacios cavernosos de las rafces hacia cl resro dcl cuerpo
cavcrnoso dcl pene.
La incapacidad de ercccion ( impotcncia) sc dcbc a Jc-
fcctos cstructurales mas que a causas psicol(-ig1cas ( 2)). El
ascenso Jc la presion en cl cuerpo cavernoso dcl penc produ-
ce considerable alaruarnicnro pencano en runu.mtcs y porci-
nos, con escasa dilarucion (24). Cuando cl pcne llel t oru csra
en protrusil'ln, c 1 prcpuc io se C\' it·rtc y sL' csr ira suhrc c I l'irga-
no protruido.
En la cl'ipula nonnal. csto ocurrc dcspucs lie la pcncrra-
cil'in. Si ocurrc antes Jc quc cl pene cntrc en cl \·csrfhulo, la
pcnctraci<'in Ill i sc rcaliza.
En cl toro, la pcnctraci(in d11ra unos 2 s, ,. el cnderc:a-
1111cnto dcl pt·nL' dcsput·s de rct 1rarln a lllL'nudo cs ahrupro
c ua ndo c I Ii g; 111\L' n to ap i c ;ti dorsa I reasu nlL' su ~1c c i 1'in de
111antcnL·r cl pcnc recto. El rellro hacia cl prcpuc10 se rl'al1za
c11nf11rn1c cede la presil'in en lllS cspac1<is ca\'L'rn11s1is_ La ar-
quitcctura fibrosa dcl cuerpo ca\'ernoso del pene l'n la rcg1<'in
de la curvarura s1gn1oidca ricndc a rcconstru1r el pl1l'gue; a
cllo conrrihuyc t•I acortarniento del nu'1sculo rerr.1ctur. En cl
vcrraco, aproximada1nentc los 5 ctn tcnninalcs del pcnc r1c·
nc·n fonna en cspiral (fig. 1­5 ), y durantc la ercccil-lll coda la
longitud visible de su t·xtren10 lihrc sc cnrosca (24). Lape-
ncrracil)n Jura hasta 7 111in, ricrnpo durance cl cual sc cyacula
un gran \'olun1cn Jc scrncn. La disposicil'in en cspiral no sc
prcscnta en cl carncro y el rnacho cahrio, y en ellos la pc-
nctracil'in Jura poco. En el cahallo dura varios 1ninutos.
Emisian y eyaculacion
La crnisil)n consistt' c·n cl paso dcl lfquido cspcnn;lrico a lo
largo dt·I conducrn deference hacia la urctra pcl\'ica, dondc
sc rnczcla con sccrccioncs Jc las gLindulas acccsorias. La
cyaculacic)n cs cl paso Jcl scrncn rcsultantc por la urctra
control Jel sistcn1a ncrvioso aut6nonHL La csti111ulaci<'in clec-
tnca Jc la cyaculaci1'in en an1111alcs dornl-sticos es una hurda
irniracil)n Jc los cornplcjos 1nccan1s1nos naturales. l )urante
integurncnto pencano y los tcjiJos pencanos rnc.is profunJos
rcalizan funciones esenciales en cl proccso de la cyaculaci6n.
El paso Jcl sctncn por los conJuctos defcrcntcs cs con-
rinuo durance la 1nactiv1Jad scxuaL Prinz y Zanc\'cld (25)
sugicrcn que Juranrc cl dcscanso sexual un cornplcjo proccso
a lcat orio o cf c 1 ico Jc l' x trace il'in Jc cspenna to::oidcs Jc la
cola Jcl epidfdirno put·dc ayuJar a regular las rcscrvas de
dichas cclulas. La cxcitacil'in sexual y eyaculacil'>n sc acom-
par1an de conrraccioncs de la cola Jcl cpidfdi1nn y cl conduc-
 Cxrrruto l Anatomfa del apararo reproducror del macho 11

Cuadro 1-3. Edad y peso en el primer apareamiento y caracteristicas del semen

\'olurnt!n del (;oncen1raci1in de

1e (~"mienz11 de Iii t•ic11 n:produrcit·a t!'Yaculad11 esf>enna111z11ides I CY/ml
f.
lo Edad Peso
E.~f>t.·cies (meses) corporal lnren•alo Media lncervalo Media
le
)() Ciat. i 9 ). 5 kg 0.01-0.' (\.l14 I.5-28 14
Perro I 0-1 2 varfu 2-2 5 9.0 0.6-5.4
( :11hay11 3-5 450 g 0.4-0.8 I. '
0.6 0.05-0.2 0.1
e- l :onqo 4- I 2 vur ia 0.4-6 IL°' 0.5-3.5 I.5
El
U· Tornado de Hamner, C.:.E. The semen. En: Hatez ESE, l'J. Reproduction and Brl·eJ1ng Techniques for Lahoralory
Animals. Philade lphi.r, Lea & Fehiger, 1970.
:t ..
;ta
:a·
to defcrcntc. lu cual aurncnt a la tasa de tlujo. Globalrnentc, N. Use of monoclonal antibody techniques to study the ontog-
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Anatomia del aparaio reproductor
de la hembra
B. HAFEZ y E.S.E. HAFEZ
Los organos del aparato reproductor femcnino (Jc la hcmhra)
incluyen ovarios, oviductos, el utero, cuello uterino, la vagi,
nay Ins genitales externos. Los organos gcnitales intemos (el
primero de cuatro cornponentes) esran sostenidos por el liga-
mento ancho. Este ligarnento consta dcl mcsoovario, que
sostiene al ovario; cl mesosalpinx. que sostiene al oviducto:
c y el mesometrio, que sostiene al utero. En bovinos y ovinos,
, la insercion del ligamcnto ancho es dorsolateral en la region
del Ileon, de modo que el urero esta dispuesro corno los cuer-
n nos de un carnero, con la convexidad dorsal y los ovaries
situados ccrca Jc la pelvis.
EMBRIOLOGIA
En el feto, el aparato reproductor consta de dos gonadas
sexualmente indiferenciadas, dos pares de conductos, un scno
urogenital, un tuberculo genital y pliegues vestihulares (fig.
2-1 ). Este sistema se origina basicarnente de dos hordes ger,
minales en el lado dorsal de la cavidad abdominal, y puede
diferenciarse en aparato masculino (del macho) o femenino
(de la hemhra).
El sexo del feto depende de genes heredados, gonadoge-
nesis y de la formacion y maduracion de los organos repro-
ductivos accesorios.
Los conductos de Wolff y de Muller estan presences en
el embri6n sexualmente indiferenciado. En la hembra, los de
Muller se transforman en un sistema gonadoductal y los de
Wolff se atrofian; lo opuesto ocurre en el macho. Los con,
ductos de Muller de la hemhra se fusionan caudalmente para
formar utero, cuello uterino y parte anterior de la vagina.
En el feto masculino (macho) los androgenos testicu-
lares influyen en la persistencia y el desarrollo de los conduc-
tos de Wolff y la arrofia de los de Muller.
CAPITULO 2
0VARIO
El ovario, a difercncia del testiculo, permanecc en la cavidad
abdominal. Rcaliza tanto funciones exocrinas (liheracion de
ovulos ) como endocrinas (csteroidogenesis). El tejido predo-
minante del ovario es la cortcza. Las celulas germinates pri-
rnordiales se originan fuera de la g6nada y cmigran a traves
del mesenterio del saco vitelino hacia las crestas genitales.
Durante el desarrollo fetal, los oogonios se producen por
mulr iplicacion rnirot ica. Esto es seguido por la primera divi-
sion mciotica para tormur varios milloncs de oocitos, procc-
so quc se dcticne en la profase. La atresia posterior reduce el
ruirnero de oocitos al momcnto del nacimiento, y en la pu-
bertad ocurre una reducci6n adicional, de modo que durante
la senectud reproductiva solo quedan unos pocos cientos.
Al nacirnienro, una capa de celulas folicularcs rodea los
oocitos primarios en el ovario para formar los folfculos pri-
mordiales. La forrna y el tarnafio ovaricos varfan con la espe-
cie y la etapa del ciclo estrual (fig. z,z). En bovinos y ovinos,
el ovario tiene forma de almendra, miencras que en la yegua
la tiene de frijol (o de rifion) debido a la presencia de una
fosa de ovulacion bien definida, y una indenracion en el horde
de union <lei ovario. El ovario de la cerda semcja un racirno
de uvas debido a que los foliculos sohresalen y los cuerpos
amarillos (cuerpos lureos) oscurecen el rejido ovarico subva-
cente.
La parte del ovario no unida al mesoovario esta expues-
ta y forma una prominencia denrro de la cavidad abdominal.
El ovario, constituido por medula y corteza, esta rodeado por
cl epirelio superficial, comunrnente llarnado cpitelio germi-
nal. La rnedula ovarica consiste en cej ido conectivo fibro-
elastico irregularmente dispuesto y extensos sistemas vascu-
lar y nervioso que llegan al ovario a craves del hilio. Las
arterias estan dispuestas en una espiral bien definida. La cor-
13
 14 PARTE I Anarornia funcional de la reproduccion

V.A.

O.Mul.

V. E.-...,.,ofl rl .... I.
S.T.-~

T.

---t-U-G. S.

cf -'4--c

Fig. 2-1. Esquerna sirnplificado de la diferenctacion ernhrionaria de los sisternas reproducrores dcl macho y de la hernbra. (Centro) Sistema
ind i terenc iado con su gran mesonefros, con due to mcsoncfrico, conduc to Je M Li lier y gt'lnaJa ind i ferenc iada. ( )hsen'l'Sl' que [os con due tos de
Muller y mesonefrico se cruzan antes de entrar en el cordon genital. (Derecha ) Aparato de la hembra, en el cual el ovario y los conductos de
Muller se diferencian rnientras que los restos del mesonefros y Ins conductos mesonefricos se atrofian en el epootoro, paraooforo y conducto de
Gartner. (lzquierda) Apararo del macho, en el cual se diferencian Ins rest iculos y los conductos mesonefricos (de Wulff); los unicos restos de los
conductos de Muller son el apendice testicular y el utriculo prostarico (vagina del macho). A, Arnpolla: B, Vejiga; C, Cuello urerino: Co, Corteza
ovarica; Ep, Epididimo: Mui. V .. Conducro de Muller; O, Ovario: S. T., T ubulos semiruteros: T, Tesnculo: LI, Utero; U-C1 .S., Serio urogenital;
V.l)., Conducro dcferente.

teza ovarica contiene folfculos ovaricos, cuerpos amarillos o
ambos, en diferentes erapas de desarrollo o regresi6n (cuadro
2-1).
El patron vascular del ovario carnbia con los diferenres
esrados hormonales. Variaciones en la arquirectura vascular
perrniten que el riego sangufneo se adapte a las necesidades
del 6rgano. La distribucion intraovarica de la sangre experi-
menta notables cambios durante el periodo preovularorio.
El flujo de sangrc arterial hacia el ovario carnbia de
manera proporcional con la actividad del cuerpo amarillo o
cuerpo lureo (corpus luteum, CL). Los cambios hcrnodinarni-
cos parccen ser importantes para regular el funcionamiento y
la duracion del CL. De esre rno<lo, cl decrernenro en la secre-
ci6n de progesterona va precedido por cambios en el flujo
sanguineo, mientras que la restricci6n del riego ovarico cau-
sa regresi6n prernarura del cuerpo amarillo. En ovejas, en el

Fig. 2-2. Anatomfa ovarica/oviductal en animates dornesticos. A, Carnbios que ocurren en el ovario de la vaca durante el ciclo esrrual:
I, Follculo rnaduro: 3, Superficie folicular colapsada, paredes arrugadas/tenidas de sangre; 9, cuerpo albicans (Arthur, 1964 ). B, Organizacion de
las celulas en el cuerpo arnarillo del ovino durance el estro: a, cuerpo hernorragico: b, cuerpo arnarillo del segundo dia despues del esrro: c, cuerpo
arnarillo del cuarto dfa despues del estro. C, Follculo de Graaf Co, rnonrfculo ovarico (curnulo o6foro); Ge, epirelio germinal: Lf, liquido
folicular: Mg, mernbrana granulosa. D, Estrucrura ,le la pared de] foltculo de Graaf que muestra c(lmo las celulas de la granulosa snn privadas de
un surninistro sangufneo por la memhrana hasal (Baird, 1972). E, Zona pehicida rotalrnenre fonnada (ZP) alrededor de un oociro en un folfculo
de Graaf, Las rnicrovellosidades que surgen del oocito se interdigitan con proct'sos de las celulas de la granulosa ( (3). Est as prolongaciones
pent'tran en el c troplas1na de! ooc iro ( C) y a port an nutrientes/protef na 1naterna; ( N) nuc leo del ooc ito (Baker, 197 2). F, A narom fa de la
vasculatura ov::lrica de la vaca (J.H. Wise y col., 1982). G, Anaromfa del ovario y oviducro del ovino. A, A1npolla; F, fi1nbria; In, infundfbulo;
Is, ist1no; M.o., n1esnovario; 0, ovario; O.a., arteria ov::lrica; ().b., hnlsa ov;hica. Obscrvese el asa suspendida a la que se fija la holsa nvarica. El
nviducto de la oveja esta pigmentadn. H, Segmentos principales del oviducto. I, c:orces transversal y longirudinal de diferenres segmentos del
oviducto. N1)tese la variahilidad en el grado de co1nplejidad de los pliegues de la nntcosa.

'
 estro
Superficie

inmediatamente
despuee de
la ovulaci6n

2 dias despues
de la ovutacjon

A
a b c
c
diestro
Cuerpo amarillo
)
' '"\
Celulas de la

0 I
Artena ovarica

Red Uquido
c •
folicular
•
·:•
Arteria utenna
tP
) Sistema
ductos de
ductos de
nducto de
itOS de los E
\~ • •• "a
1)1 Correza

rogenital:
Membrana Artena uteroovarica
basal F Vena ovarica

mbia de
narillo o
xiinarni- 0--------
mtenro y M.o.--------
la secre-
1 el flujo

rico cau- ----In

as, en el
---- 0. b.
/

G lcm

!O estrual:
izaci6n de am poll a istmo ( utj
: c, cuerpo
t. lfquido
-~ « ;

rivadas de
\ \
AIJ I
foliculo
11\
ngaciones fimbrias
mfa de la
fundibulo;
1varica. El
tentos del H I
..
 16 PARTE I Anatomfa funcional de la reproducci6n

Cuadro 2-1. Histologia funcional del ovario/folkulo ovarrco en los mamiferos

de
Unidad anat6mica tes
funcional c:aracteristicas histulOgicas me
Epiteliosuperficial Capa superficial de epitelio aplanado (por lo cormin llarnado incorrectarnenre epitelio germinal).
fol
I unica albugfnea Tejido conjuntivo [ibroso denso que cubre la totalidad del ovario inrnediatamenre por debajo del epirelio superficial. me
Correza ovaric a Conriene varios foliculos prirnarios (con oocitos en esrado latente) y unos pocos folfculos grandes. Durante cada ciclo
estrual, cantidades variables de follculos experimentan crecimiento y desarrollo rapidos, que culminan en el proceso de
la ovulacion.
Medula ov.irica Tejido conectivo laxo que cont iene nervios, linfat icos. vasos sanguineos tortuosos de pared de lgada, fibras de col<1gena y suf
elasricas, fibrohlastos. gra
Estroma ovarico Celulas de tipo rnesenquimatoso ernbrionario mal diferenciadas, capaces de experirnentar complejos cambios morfologi-
cos durance la vida reproductiva; las celulas del esrrorna pueden Jar origen a celulas de la reca interna.
6r~
Musculo liso Celulas de musculo liso en rodo cl ovarro, especialrnenre en cl estrorna cortical. Las celulas mioides ovaricas son co
sirnilares a las celulas de rnusculo liso de orros tejidos. Gran canr idad de microfiiarnenros dispuestos en haces De
carac rertst icos.
Celulus de lllUSCt1l11 liso y elernentos ncuralcs part icipan direcrarnente en la ovulacuin. Celulus de musculo liso,
hie
especiulmente en las regiones perifoliculares, part icipan en la acCH 1n dt· "expr imir el folkulo" durunte la ovulacion.
0
CUI
am
Folin,/os ot•aricos
Fol fculo pnrnario
me
Oocuo encerrado en una sola capa de celulas foliculares aplanadas o cuboides.
Foliculo en crecimienro Oocito con rnavor di.irnerro, mayor nurnero de capas de celulas foliculares; hay zona pelucida alrede.ior de l ooc ito. sue;
Folfcul11 secundario Proliferan celulas aplanadas Je la granulosa de l foliculo primordial o umlaminur.
Fol iuilo rerc iario Raio la intluenci» dt• gonadotropinas hipofisarias, las celulas de la granulosa de folfculos de capas mult iple- secrerun el
( vcsrcular] liqrudo. foliculur o albununoso, que se ucumula en los espacros mrerc e lulares.
~l'(fl'Ul.1(1 Y acumulnc ion cont muns del liquid» toliculur dan por fl''lllLtllo la disocracron dt• cclulas de la granulll'<I, Ill bal
cual causa la fllrrnaci{>n de una gran cavidad llena de liquido. el antro. utc:
La zona pehic ida es rodeada por una masa solida de celulas [olicularcs que forrnan la corona radianre.
Cal
Folfculo de (~r<1af Las celulas foliculares aumentan de tmnano y el antro se llt:na Je lfquido folicular. l}ocito presionado contra un laJo y
rodeaJo por acurnulaci6n de celulas foliculares (tnontfculn ovanco o ct!tnulo t}('1foro); en el resto de la cavidad est
fPl1eular se ha forrnaJo un ep11elio de espesor rn;b o rnenos 11niforn1e llan1ado rnemhrana granulosa. en
Est rue t ura en ti irrna dt: vt·sfc tila 4ut· sllhresalt· dt: la superfic 1e de I ovario Jehido a r;\p1&1 <K t11nu lac i<'in de I fqu 1do tie
f11IKular/adt:lgazarniento Jc la capa granulosa. El lf4uido folicular, de textura v1scosa, se forrna a part1r de las secrecio·
lll'S dt• las celulas de la granulosa y protefnas plasmaticas transportaJas hacia el interior Jel folfculo por trasuJaU(lll. qu•
(:a1nh1os Jrasticos a nivel suhcelular, particularmente en el cornplejo Je Ciolgi, que part1eipa en la fonnaci{in de la zona
pelt'tc 1Ja.
COi
El oocitn, en la profase Je la meiosis, se reanuJa varias horas antes de la ovulaci<in.
Prirnera Jivisi6n meH)tica (Je n1aduraci<in) 4ue se asocia con la liheraci6n Jel primer cuerpo polar. cal
La
ter.
aa
Ute
momento de la lute6lisis ocurre una reducci6n en el flujo laci6n comienzan la hipertrofia y luteinizaci6n de las celulas
sangufneo ovarico (I). de la granulosa. la c
En hovinos, el riego sangufnco del ovario es n1;1ximo La progcsterona cs secretada en forma de granulos por gre
durance la fase de cuerpo amarillo, disrninuye con la rcgre- las celulas lutefnicas. En la ovcja, este proceso parcce alcan· fluj
sil)n de dicho cuerpo y alcanza un mfnimo justo antes de la zar su punto maximo cl decimo dfa Jel ciclo, y comienza a dul
ovulacion. El riego ovarico aumenta al forn1arse cl nuevo dee l inar notablen1ente el dfa 12. La actividad sec re tori a dis· niv
cuerpo amarillo. La disminuci6n Jel flujo sangufneo parece minuye gradualmente hasca el dfa 14.
scguir al descenso abrupto en cl momento de la regresi6n de! En hembras viejas, el funcionamiento del cuerpo amarillo
CL (2). Jisminuye como resultado Jc una incapacidaJ de las celulas nee:
folicularcs (granulosa y teca interna) Jc responder plcnamente act
a los cstfn1ulos honnonales; carnhios en la cantidad, calidad tan
Cuerpo amarillo de la secreci6n hormonal, o amhas, y una reduccion de! es- gua
tfmulo para la secreci6n hormonal. est1
El cuerpo amarillo se desarrolla despues Jel colapso Jel fo- dur
1 fculo en la ovulaci6n. En la pared folicular interna se for- DESARROLLO. El aurnento de peso dcl cucrpo amarillo ta I
man plicgues macrosc6picos y 1nicrosc6picos 4ue pcnctran c~ r;1pido al principio. En general, cl pcriodo de crecimiento mo
en la ca\'idad central. Talcs pliegues consisten en un nuclco cs ligcramcntc 111;ls largo quc la mitad dcl ciclo estrual. En la d{~
central de tcjido de cstroma y grandcs vasos sangufneos quc vaca, cl peso y contcnido de progcstcrona Jel CL aurnentan de I
se distienden. Las celulas se dcsarrollan pocos dfas antes de con rapidez entrc los dfas 3 y 12 dcl ciclo y permanecen nm
la ovulaci6n y cxpcrimentan regresi6n con rapidez; a las 24 relativamente constantes hasta el dfa 16, en que comienza la
h UC la ovu(acil)n todas las celulas de la tcca rcstantes SC regrcsi6n. En la ovcja y la ccrda, peso y contcnido de proges·
encuenrran en avanzado cstadu de dcgcncraci6n. Tras la ovu· tcrona au1ncntan r;lpidan1cnte en Ins cucrpos arnarillos des- am1
 CAPITULO 2 Anatomia del aparato reproductor de la hembra 17

de el dla 2 hasta el 8, y permanecen relativamente constan- hacia el dfa 12 despues de la ovulaci6n en ovejas, y el dfa 13
I tes hasta cl dia 1 5, en que se inicia la rcgrcsion (3 ). El dia- en cerdas. En bovinos, la madre reconoce la prefiez entre los
metro del cucrpo amarillo maduro cs mayor que el de un dfas 15 y 17 de la gestaci6n. Las concentraciones plasmaticas
folfculo de Graaf rnaduro, excepro en la yegua, en la que es de progesterona son mayores en vacas prefiadas que en no
I. men or. prefiadas dentro de los ocho dfas que siguen al apareamiento.
:lo El cuerpo amarillo de la prefiez se denomina cuerpo ama-
!SO de REGRESION. Si no hay fecundacion, cl cuerpo amarillo rillo verdadero, y puede ser mas grande que el cuerpo amarillo
na Y sufre regresion, lo cual pcrmite quc otros foliculos ovaricos espurio (cuerpo amarillo falso) del ciclo estrual. En el ganado
grandes maduren. A medida que SUS celulas SC degeneran, el vacuno, aumenta de tamafio durante los dos o tres primeros
6gi- 6rgano cornpleto disminuye de tarnafio, adquiere color blan- meses de la gestaci6n, luego involuciona entre el cuarto y el
co o pardo p.ilido, y recihe el nornbrc de corpus albicans. sexto. De ahf en adelante, este permanece relativamente
Despues de dos o tres ciclos, queda una c icatriz apcnas visi- constante hasta el parto y degenera en el transcurso de una
ble de tejido concct ivo. En los bovinos pcrsisrcn restos del scmana posterior al mismo.
m. cuerpo hlanco durantc var ios ciclos sucesivos. El cuerpo
amarillo dcl ciclo cstrual Jc los hovinos cornienza a cxperi-
mentar regresion 14 a 15 dias dcspues dcl estro, y su tamafio Ov1oucTo
suele disminuir a la mirad en unas 36 horas.
Existe una fntima relaci6n anat6mica entre el ovano y el
t el LUTEOL1s1s. La lurcolisis inducida por esrrogcno, pro- oviducto. En los mamffcros domcsticos, cl ovario se cncucn-
lo bablemcnrc rncdiada por csr irnulac ion de la prosr.urlandina tra en una bolsa ov;lrica ahicrta, a Jifcrcncia de lo quc ocurrc
uterina F2u (Pl1F2") duranre cl ciclo estrual en la oveja, es la en orras especies (como rata y rat6n), en las quc se halla en
causa de la rcgrcsion normal dcl cucrpo amarillo. Para quc un saco cerrado. En los ani1nales don1esticos dicha bolsa
lo y
este se mantenga en dicho animal. debe hahcr un crnbrion consiste en un delgado pliegue peritoneal del mesosalpinx,
en SU utero los dias 12 y 1 3 despucs dcl apareamiento. Estc que esta unido a un asa suspenJiJa en la porci6n superior del
tiempo rcpresenra el esrado en el cual el urero inicia los pasos oviducto. En bovinos y ovinos, la holsa ovarica es ancha y
iecio·
i6n.
que conducen a la lureolisis. ahierta. En ccrdas est<i bicn JcsarrollaJa, y aunque este ahier-
zona La vena utcrina principal y la arteria ovarica son los ta, cncicrra la mayor partc dcl ovario. En la yegua es angosta
componentes proximal y distal de una via arteriovenosa lo- y en forma de hendidura, y contienc solo la fosa de ovula-
. ,
cal que interviene en los efectos luteolitico y anriluteolitico. c1on.
La histerectomfa anula el efecto lureolftico y causa la persis-
tencia del cuerpo amarillo. En la ccrda, la luteolisis sc asocia
a aumenro en la prostaglandina plasrn.it ica ( PGF) en la vcna Anatomia
uteroovarica ( 4).
elulas Los carnbios en el riego sangufneo del tejido ovarico en La longitud y el grado de arrollamiento del oviducto varfan
la etapa liitea pueden atribuirse a carnbios en el flujo de san- cntre los mamffcros domesticos. El ovi<lucto puede dividirse
>S por gre al CL, que recibe la mayor parte del aporte sangufneo. El en cuatro scgmentos funcionalcs: las fimhrias, en forma <le
ilcan- tlujo sanguineo al CL participa en la regulacion de esta glan- olan; cl infundtbulo, ahertura abdominal en forma de embudo
ma a dula y en el control de la act ividad de las gonadorropinas a cerca del ovario; la ampolla, dilarada y n1as distal, y el istmo,
ia dis- nivel de las celulas lutcfnicas. la porci6n proximal estrecha dcl oviducto, que conecta a
este con la luz uterina (fig. 2-3). Las fimbrias se encuentran
iarillo CuERPO AMARILLO Y PRENEZ. Los progestagenos son librcs excepto en un punto del polo superior del ovario. Esto
:elulas necesarios para mantener la prefiez. Algunos progestagenos asegura una estrecha aproximaci6n de las fimhrias y la super-
menre acnian como precursores inrnediaros de otros esreroides que ficic ov<irica. Las tecnicas in vivo e in vitro empleadas para
alidad tambien son necesarios durance la prcnez. Excepto en la ye- cstudiar las funciones dcl oviducto sc resun1en en el cuaJro
lel es- gua, en las otras especics domcsr icas exisre el requerimicnto 2-2.
estricto de que la act ividad secretoria del CL se manrenga La ampolla, que ocupa aproximadarnente la mitad de la
durante toda la prenez, porque en ellas, la placenta no secre- longitud del oviducto, se fusiona con la secci6n constrefiida
iarillo ta progesrerona. La ovariectomia de la cerda en cualquier llamada istmo. El istmo se conccra directarnente con cl ute-
iiento momento de la prenez da por resulrado el aborto en 2 o 3 ro; en la yegua, cntra en el cucrno Jcl utcro en la forma de
En la dfas. Despues de extirpar un ovario o los cuerpos arnarillos una pequcfia papila. Sin cn1bargo, en la cerda, esta uni6n
entan de cada ovario el dfa 40 de la gestacion, se requiere un mi- est<i hordcaJa por largos procesos n1ucosos digitiformes. En
nee en nimo de cinco cuerpos arnarillos para n1antenerla. vaca y oveja hay un pliegue en la union uterotubarica, en
nza la especial durante el estro. El espesor de la musculatura au-
roges­ RECONOCIMIENTO DE LA PRENEZ POR LA MADRE. Para rnenta Jesdc cl cxtrcmo ovarico Jcl oviducto hacia el extre-
s des- ampliar la duracit)n del cucrpo an1arillo dcbe haher hlasrocitos 1110 utcnno.
18 PARTE I Anaromia funcional de la reproduccion

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Fig. 2-3. F1siologfa, histulugfa y (ll\llogfa del oviducto, A, Epitclio del oviducto. Se puedcn apreciar cclulas secrctorias al monu­nto que brota Las
material sccretorio, y cclul.is c ilradas con c inoci lios (totograffa del Profe:-.or S. Reinius). B, Contraccion de las [imbr ias rcspecto a la superficie
rias
ovarica, rnecanismo por rnedio del cual l11s ovules son rec ibidos en el intundibulo. C, Musculatura del oviducto en ungulados. A. Arnpolla: la
rnusculatura consiste en fibras espirales dispuesras casi c ircularrnenrv. H. [st mo: observense las diferencias rnorfologicas en las tibras rnusculares, Las
C. Union uterotuhrir ica: notese la c apa muscular longitudinal dt• origen urer ino, asf c orno las [ibras per ir oru-ales (Schilling. Zcntralbl 6vu
Veter inacrmed 1962;9:805 ). 0, Celul.i» ciliadas lie! oviducto (di.>ri.>cha) y t·I un-ro (izquit?rda). Observcse la prcscncta Jc 1nicrovt·llu:-.1dallcs en la celu
superfic ie ~1pical de la t·clula. E, c:t-luL1s Sl'(fl'£l1rias ljlll' muestrun h111-..fntl'sis, empuquc , al m.n cn.uu icnto. l1ht·r;u.:i1'1n Y ,f1strihuc1t'1n dl' material
min
sccrctorio. principal componcnte 1lt·l liquido lumin.il en l'I oviducro y el utcro. La accion de los cinoc ihos facilita h liht•racll)n de gr;)nulos
secretonos a part ir de la superticrc de las cclulus.
mat

plac
enc
mucosos en la .unpolln llcna casi ror complete la luz, de mode esp
Mucosa del oviducto
que S<'>ln hay un cspac io potcncial. El contcnido de liquido es el o
La mucosa de! oviducro esr.i constituida por plicgues pr ima- mirurno, ror lo quc la masa de cclulas (olicularcs dcl mon- hor
rios, secundarios y terciarios. La de la ampolla est a dispuesta t iculo ov.ir ico (cumulo ooforo ) cst.i en Inr imo contact» con cast
en plicgues clevados y ramificados cuya altura disminuve hacia la mucosa cil iada (fig. 2-4). La mucosa consisrc en una capa resi:
el isr rno y quc sc conviertcn en hordes hajos en la union de cclulas epitel ialcs c il indricus. El cpit elio conr icne cclulas OVIC

ut crotub.ir ic a. La co111ple1a ronftJ..!llracit'in de L'stus pliegt1L'S c iliadas y no c iliudas. se l


Cuadro 2-2. Tecnicas in vivo e in vitro empleadas en el estudio de las funciones del oviducto
F1n1c11ln estuJi,ula
Estrucrura y ultraestrucrura del epireho, act ividad secretoria.
y cilios
ldenrificacion de receptores adrcn~rgic1 is o colinergicos
Contractilidad Jc l.1 musculuturn 1lel p\·1J11ct11
Composicion bioquirnic a Jcl liqu1<lo <It.' los oviducros
Deteccion de la carL111<'1n 1ic pn itt.'inas en cl epirelio de los
ov iduc 11 •s
Cinetica del tnPv1m11·11111 < iliur
CELULAS CILIADAS. En la mucosa del oviducto, estas
celulas tienen delgaJos cilios moviles (cinocilios) que SC CX-
tienden hacia la luz. La rapiJL·:: con que estos cilios se mue-
ven es intluida por la conccntracion de hormonas ov.iricas:
su actividad cs m.ixirna durance la ovulacion o poco despues,
cuando el movimiento de los cilios de la parte fimbriada de
los oviductos cst.i muv sincronizado y dirigido hacia la aber-
tura de! infundibulo (agujero ov.ir ico del oviducto ). Al pare-
cer, la accion de! rnovimicnto ciliar perrnire que cl ovulo,
entre las celulas monricularcs circundanres, se desprenda de
la superficie Jc Ins [olfculos colapsados hacia el agujcro dcl
oviducro. El porccntaje Jc cclulas ciliadas disrninuve gradual-
mente de la ampolla hacia el isrrno y alcanza un maxirno en
las fimbrias y el infundihulo. Se observa una gran cantidad
de celulas c ili.nlas en los vertices de los pliegues rnucosos.
rota Las variaciones en el porcentaje Jc cclulas ciliadas y secrero-
~cie
rias a lo largo dcl oviducro rcvisten imporrancia funcional.
a: la
ares. Las celulas ciliadas son m.is abundances en el sitio en que el
alb I OVUIO CS captado Jc la supcrtic ie ov.irica, mientras que las
n la celulas secretortas ahunJan Jonl)e SC requicrcn lfquidos lu-
~ria I
minales con10 un 1nedio para la 1nteracci('H1 de ('1vulo y esper-
ulos
matozoiJes.
Los cilil1s se n1ueven hacia el t'1tero. Su activiJad, aco-
plada a las contracciones Jel oviducto, 1nantiene los <lvulos
en constante roraci<'in, lo que cs esencial para reunir <lvulo y
odo esper1naro:o1Je (fl'cundaci('>n) e 1n1pedir la i1nrlantaci('1n en
o es el nviducto. La Jensidad lie cilt(is de! oviducto es controlada
on- horn1onalrnente en la tnona rhesus; los c ii ios dl'saparecen
con casi ror co1nrlero despucs de hipofisectotnfa, y se fonnan en
respuesta a la ;1Jn1inisrraci('1n Jc esrn)gen(is L'X()genos. Los
ara
ulas oviJuctos se atr(1fian y pil'rdl'n Ins cil1ns durante el anl'stro,
sc hipertrofian y rL·l·upL'ran Ins cil1os d11rante 1~n >L'stro y es-
CAPITULO 2 Anatornia del aparato reproductor de la hembra 19
Tecmcus
M icroscopia electronica de barrido y de rransmision
Cultivo de fragmentos de mucosa del oviducto
Ohservaciones hisroqulmicas de cones congelados
T ecnica hisroquimica de fluorescencia
Estudio fisiofarmacologico de la contractilidad del oviducro (p. ej., respuesra a
farmacos que acruan sobre el srsterna nervioso )
Observacion visual del oviducro a traves de la pared o la ventana abduminales
Dispositivo extraahJominal n inrraabdorninal para colectar liquido
I nmunoflu. irescenc ia
Farrnac11h1gia/neun 1fa rmacologf a
Efectos Jc prostaglanJinas, horrnouas est eroides
l.avudo de segrnentos dd oviducro
Uso Je 1)vulos sust iruros
Coleccion in t•it•o de ovulos Jel utero
Lavndo de segmenrns del oviducro a intcrvalos, rrev1a inserninac ion artificial
l.avado Jt.'I oviducro desde las tirnbr ias por laparoscopia a intervalos .lespues Je
apaream1cnto o inseminacion artificial
C:inernatugraffa de aha velocrdad
cro, y vuelven a atrofiarse y a pcrder los cilios durance la
prcnez.
Las infcccioncs Jcl aparato rcproJuctor fcmenino pro-
vocan notahlcs carnbios en la morfologfa cclular; suelen re-
lacionarse con la pcrdida de celulas ciliadas. Una Jisminu-
cion del numero de cilios suele causar la acumulaci6n Jc
lfquiJo tuh;1rico y exudado intlamatorio, lo cual contrihuye a
la aglutinacion Jc los plicgucs tub;iricos y al Jesarrollo sub-
secucnte de salpingitis.
CELULAS NO ctLIADAs. Las celulas secretorias de la mu-
cosa Jel oviducto son no ciliadas y caracterfsticamente con,
cienen grc'inulos secrecorios, cuyo Camano y nu1nero varfan
mucho con la cspecic y las fascs del ciclo estrual. La superfi,
cie apical Jc las cclulas no ciliadas est<I cubierta Jc nun1cro-
sas 1nicrovellosiJadcs. Los gr;inulos secrccorios acumuh1dos
en las celulas eriteliales Jurante la fasc folicular Jel ciclo se
liberan en la luz despues de la ovulaci6n, con lo que se redu-
ce la alrura del epitclio.
El lfquido de los oviducros tiene varias funciones, in-
cluida la capacitaci()n c hiperactivacil)n de! cspennatozoide,
la fecundacit'1n y el Jesarrollo e1nhrionario te1nprano prcvio
a la i1nplantaci6n. Est<1 constituidu por un crasuJaJo selccti-
vo Je suero y proJuctos de secrcci<ln de !us gr<lnulos de las
cclulas secretorias del cpitclio oviductal (5). Las secreciones
de! ( ividuct( 1 Sl in reguladas pl 1r h( inn11nas csteroides.
Varios co111ponl'ntes protl'fnicos de! lfquido o\'illuctal
tatnbicn los tiene el suero. ~in e1nhargo, las proporciones de
algunos de ellos snn diferentes en an1hos lfquidos corporales;
pur ejl'Inplo, la cantidad de transfernna y prl'albun1ina res-
pectn a alht'11nina es 1nucho 1naynr en el lfquidn de Ins ovi-
llucros que en el suen). Muchas prnrefnas sericas carecen r'
 20 PARTE I Anaromia tuncional de la reproduce ion

...,._.,. •
crone
das q
rren !
movi
cione
ricas.
Otto!
,meso
el me
I
lad as
con ti
Ila y
ca st
Fig. 2-4. rv1icr(Jgratf;1s l'lectr1>1llCIS Je nes e
b.irrido Jl·I oviduct o. A. El l'i'ltl'lio del
de la
oviducto rnostrarido cel11L1o; <ccretorias
(j1echa) Jens;111H·nte cuhierL1s ,le micro· vana
vl'll(JstlLide, v llqt1L1s l il1<hh'. N,·,tese que tract
alguna' ct·luLis s1111 c(J1nplet.111H·nte cilia· tensi
das, mu-nr r.rs quv (J(ras lll'lll'll l d1us en la
pl'rdl·r1<1. B, E,tn1L t11r.1 t'll f11r11u ,le roseta
conn
dl· 1111<1 l"l._;jlll.l Llll<HLi l'll l d111gt'lll''-IS, J'fO• rica.
ccso qlll' ocur re al a:ar y cul1111n;1 en la ]
cili;1Ci1'•n c omplcr.i, corno "l' ,,h,l'r\'<1 aquf, distir
C, (~elul.1s r oralmeruc 1.·rl1.1,L1., l'I1 la, Iim­
hri;is, las cuule-, ay11Lla11 cn L1 rt'l l'l'l ion de ciom
lus ,·I\· u lus dl'sp11l-s dt· s11 I 1hl·r.K11'111 lll·sJe goros
el fnliculu dl' ( ;raaf. [), Epitl'l111 del ovi· t4ltic
ducn 1. Pl regues d1.· la 111uc11sa que sol-resa-
medi
lcn en la lu: de L1 a1npulla () 71~1). E,
Pl iegues de la mucosa que suhres;i len en
la luz del 1stn1(l (401~1). l
uterc
cipal
del r
lisos
mese
maru
cas a
cons

El ut
Uo (i
tes,;;:
var fa
­Cuen
equivalences en el lfquido oviductal y a la mversa, varras
unos
cion al incrcmcntar el contacto entre cspcrrnarozoides y ovulo,
protcinas son unicas de dicho [iquido.
4terc
y reuulan en part e el rransporte de este ulr imo. A ditcrencia
anat•
del pcrisrultismo intestinal, el "pctisrulr ismo" del ovulucto
t icnde a dcmorar lieerarucntc el avarice dcl ovul« en lugar Je
fnv
Musculatura del oviducto y ligamentos relacionados contribuir a el.
les ti
uteri
Las contracc ioncs de los oviducros facilitan la mezcla de su
mia11
PATRON DE CONTRACCIONES DEL OVIDUCTO. La 111llSCU·
contcnido, avudan a dcsnudar el ovulo, faciliran la fecunda-
lados
latur.i dcl oviduct o cxpcrirncnra diversos r ip.» dl· contruc-
nal i:
 CA!'ITULn
ciones complcjas: contracciones Jc r ipo perist.ilt ico localiza-
• das que se originan en scgrncnros aislados o asas y que rcco-
rren solo una corta distancia: contracciones segrncntarias, y
movimicnros lurnbricoides de todo el oviducto. Las conrrac-
ciones en sent ido abovarico son mas cornunes que las adova-
ricas. En gencr<}l. la arnpolla cs rnenos acr iva que el istrno.
Otros factorcs cornplcjos son las act ividades conrract ilcs dcl
mesos.ilpinx. miomerrio y los ligarncntos de sostcn, asl corno
,
el movimicnro ciliar.
Las contracc ioncs musculares dcl oviduct» son cstimu-
ladas por contr.iccioncs de dos rnernbranas irnportantcs que
conticncn mu-culatura lisa Y est.in unidas a tuubr iu-, .nnpo-
lla y ovario: t•I n1t•sos;llpinx y la mcmbr.m.i mcsotub.ir i-
ca superior. La trccucnc ia v arnpl ir ud Jc las c onrruccio-
IS dt• nes espont.incas vurfan con la fa:-.c del c ic lo cst rua]. Antes
1> dt· I
de la ovulacion. las conrracc ioncs son suaves, con algunas
onas
ucro­
variacioncs individualcs en la frecuencia y cl patron Jc con-
e que tracrilidad: duranrc la ovulucion .ulquicrcn su m.ix irna in-
cilia- tensidud. En la ovul.u ion. los hordes en torrna lit• handa sc
en Li contracn rft m ic.uucnr c y "dun ruu-ajc" a la supcrficic ov.i-
OSl'LI
pro­ nca.
en h El patron y la arnplitud de la contruccion vur ian en Ins
aqui. distintos scgmentos dcl oviducro. En el istrno, las conrrac-
rfim-
~n dt·
ciones pcrist.ilt icas y anr ipcristrilticas son scg1ncntarias, vi-
~esde gorosas Y cast conr inuas. En L1 ampollu, intvnsas ondas per is-
OVl- talticas av.mc.u: de mancr.i segtnentaria hacia la pore ion
lreSa­
media del t')rgano.
). E,
~n en
LIGAMENTOS UTEROOVARICO y AFINES. El ligan1ento
ureroov.irico conr icne cclulas de rnusculo liso dispucst as pr in-
cipalmcnrc en haccs longirudinalcs, que sc conr inu.m dent ro
del miometrio pcro no dcl esrrorna ov.irico. Los nuisculos
lisos de los mcsoovarios y los diversos liuamcntos Jc los
mesenterios unidos a los ovarios y las firnbrias se contraen de
manera interrnircnte. Estas contracciones rnusculares rftrni-
cas ascguran que las fimbrias permanezcan en una posicion
constanre rcspccro a la superficie de los ovarios.
UrERo
El urero const a de dos cucrnos urcrmos, un cucrpo y un cue-
llo (fig. 2-5). Las proporcioncs relat ivas de las dist intas par-
res, ast corno la torrna y disposicion de los cucrnos utcrinos,
varfan con la especic. En la cerda, el utero es bicome. Los
cuernos esran tlexionados o cnrollados y pucden mcdir hasra
unos 120 o 150 ctn de longitud, mientras que cl cuerpo del
rulo, Utero es COrto (fig. 2­6). l)icha longituJ L'S lll1a aJaptaC i6n
ncia anat6mica para la produccit)n exitosa de ca1nadas grandes.
UC(( l
En vacas, o\'cjas y ycguas, el t'ttero cs hipartido. E:-.tos ani1na-
u de les tienen un rahiquc que scpara los dos cucrnos, y un cucrpo
uterino pro1nincnte (queen la yegua es 1n;is grandc ). En ru-
miantcs, cl epitclio uterino ticne varias cart'1nculas. A1nhos
ISCU - !ados del t'ttcro cst<in unidos a las paredcs pt'.·lvica y ahdo1ni-
rac­ nal por cl liga1nenro anL·ho.
2 Anatomfa de! aparato reproductor de la hemhra 21
Gl.andulas endometriales y liquido uterino
Las glanJulas cnJon1etrialcs son estructuras ramificadas, arro-
lladas y tuhularcs rcvcstidas de epitclio cilfndrico; desembo-
can en la superficie del endon1etrio, cxcepto en las zonas
carunculares de los run1iantes; son relativamcntc rcctas du-
rantL' cl cstro, pcro creccn, secretan y sc haccn n1;is arrolla-
das y cotnplejas a tncdiJa quc autncnta la conccntraci{ln de
progcsterona pr0Juc1da por el cuerpo a1narillo en Jcsarrollo.
Co1nienzan a cxperi1ncntar rcgresit)n cuando sc ohscrvan los
pri1ncros signos de rcgresi6n lutca. Las celulas epitcliales del
cndo1nctrio son rclativa1ncntc cle\'adas en cl l'Stro; despues
Jc un pcriodo Jc sccrccit)n activa llurantc cl 1nisn10, SL' vucl-
\'en hajas y cuhoides dos dfas Jcspues de su terrnino.
El volu1ncn y la con1posicion hioquln1ica Jcl lfquido
uterino presentan \'ariacioncs que sc ajustan al ciclo cstrual.
En ovcjas, el volu1nen de dicho lfquido supera al del oviJuc-
ro durantc el cstro, 1nicnrras que en la fasc h'1tca succdc lo
c< intra no.
PROTEIN AS DEL UTE RO.El lfquido l'ndotnctrial contic-
ne principaln1entc protcfnas :-.encas y pequcnas cantidaJes
de protcfnas especfficas dcl l'Jtcro. Las cantiJadcs y propor-
ciones de cstas rrntefnas varfan con cl ciclo reproductivo.
Las Jifercncias en la concentracit')n y distrihuci<'>n de cotnpo-
nentes cntrc los lfL.fuiJos uterinos y cl sucn) sangufnco cons-
riruyen pruchas de que ocurre st·crccit'n1 y trasudaci(ln. En la
coneja, una protefna llatnada hlasrocinina ( uteroglohulina)
intluyc en la fnnnaci6n de los hlastocistos a partir de las
n11'lrulas. En la ratona cl lfquiJo utcrino conticnc un factor
qut· inicia la i1npL111L1ci('>n. Las sccrccioncs utcrinas consti-
tuycn un a1nhiente l'>pti1no para la supervivcncia y capacita-
cion de los espcnnatozoiJcs y para la division del blastocisto
temprano antes de la i1nplantaci<ln.
Se han caracterizado protefnas especlficas de origen ute-
rino, c1nhrionario o a111hos, Jurantc la pref1ez tcn1prana en la
ovcja. Sc ha purificado una de las protcfnas, una glucopro-
tefna de color pt'trpura quc contiene hicrro, llatnada utero-
ferrina ( 6 ). Las sccrcciones uterinas participan en cl control
dcl crecitniento cn1hrionario y la in1plantaci6n.
CoNTRACCION UTERINA. La contraccit'ln dcl utero SC
coo rd i na con los 111ov i 1n ientos rf un icos de I ov iducto y ova-
ri o. Existe considerable variacit1n rcspccro al origcn, dircc-
ci6n, a1nplitud y frecuencia de las contraccioncs Jcl tracto
rcproJuctivo.
l)urante el ciclo estrual, la frecucncia Jc contracciones
del n1io1netrio es n1;lxi1na en cl cstro c intnediatamentc des-
pues. En el cstro, las contraccioncs utcrinas sc originan en la •
parte posterior del aparato rcproductor y 111;ls notahlc1ncntc
en direccit'>n dcl o\'iducto. l)urante la f<1sc h'itea, la frecuen,
cia de las contracciones se reduce, y s6lo un pequcfio por-
centaje avanza hacia los oviductos. El estradiol incrcmenta
la frecuencia de las contraccioncs utcrinas en ovejas ovariec-
1n111i:adas, 1nie11tras quc la progcstcrona la reduce. Se ohser-
22 PARTE I Anatomfa funcional de la reproduccion

A
A

I
I
2
•

c D
Rumen """"'t'~- C avid ad
intestinal
8 II
I

Fig. 2-5. Pararnerros cornpararivos de la anatornia del aparato reproductor femenino. 1, Diferencias ov.incas corno rcsulrado de carnbios funcio-
nales y en la morfologfa de la especie. A, Ovario de cerda (en forma de rnora); B, ovario de vaca (en torma de alrnendra ) con folfculo en

....
maduracion: (~. ovario de vaca con el cuerpo lureo completumcnre desarrollado: [), ovario de yegua (en forma de rin{in) con fosa de ovulacion
(Indentacion ) (Dyce KM, Sack W(), Wensing CJG. Texthook of veterinary anatomy. Philadelphia: W.B. Saunders, 1987). 2, Posicion del utero

r::
de la vaca en el rercero y sex to meses de prericz. A. Utero y ovario superirnpuesros ( izquierda) (sombreado vertical. urero: cfrculo oscuro, ovario),
representa el utero en el tercer mes de prefiez: B, corre transversal del urero en el sexto mes de prefiez con el fero contenido contiguo a la viscera
abdominal (rumen a la izquierda/urero al lado derecho del abdomen) (Dyce KM, Wensing C:J(i. Essentials of bovine anatomv. Philadelphia: Lea
& Febiger, 1971 ). 3, Aporte sangufneo en el apararo reproducror de la vaca. Las arterias se muesrran del lado derecho y las vcnas dcl lado de I
izquierdo, I, Arrerm ovarica: I', rama uterina: 2, arteria uterina; 3, arrer ia vaginal; 4. vcna ovaricu: 5, vena urer ina; 6, vena vaginal (Dvce KM, can
Sack WC), Wensing C:JCI. Textbook of veterinary anatomy. I'luladvlphia: W.B. Saunders, )987). 4, ReLKi{1n enrre la arterra ov.irica y sus ramas awe
en un rumiantc: I, para las de la vena uterina: 2. las ondulacioncs a~t·guran unn gran .irea de contucro (Dvce KM, Sack WC), Wt·nsing (:JG. cen
Textbook of veterinary anatomy. Philadelphia: W.B. Saunders, 1987). Eau
uter
ante
 CAPITULO 2 Anatomia del aparato reproductor de la hembra 23

@
FL 111~ hipotalamo
....
adenohip6fisis ~,:
FSH, LH ~,

B ~
progesterona estr6geno
Leucocitos
fagocitosis
Miometrio G)i
contracci6n \(_!)
capacitaci6n
Endometrio
secreci6n

A -­----
_,
_,
Criptas cervicales
almacenamiento de
espermatozoides Maco cervical
barrera esperrnatica propiedades biofisicas
filtro de espermatozoides propiedades bioquimicas

Plasma seminal Mice las

prostaglandinas rnacrornoleculas
enzimas seminales micromoleculas

~ -
-----~-- - -:-:=- -

.\ u./.: · ,'
~ . I
~ ' ~

D 1 )
\

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cio-
'I
1 en · t • moco
:i6n
tero
rio) I
Fig. 2-6. Anatomfa funcional del utero y cuello uterino. A, Carnbios de tarnafio y forma que ocurren en el utero de los rumiantes durante la
cera pttftez. En este diagrama se muestran tres uteros: el de la parte interior es un utero no prefiado; el exterior es un iitero gravido antes del parto,
Lea y el intermedio es un utero despues del parto, en el proceso de involuci6n. 8, Anatomfa cornparativa y [isiologfa del cuello uterino. C, Dibujo
lado de un corte longitudinal del cuello uterino de la vaca, donde se observa la cornplejidad de las cripras cervicales, las cuales atraen enormes
,M, cantidades de espermatozoides. E, Mucosa externa; 1, mucosa interna; M, mucosa secretoria de moco; S, estroma cervical. D, Forma en que fluyen
mas cordones de moco cervical desde las criptas del cuello uterine (C) hacia el epirelio de la vagina (V). Las caracterfsticas bioftsicas del moco
:JG. cervical y la disposicion de las macrornoleculas de moco facilitan el transporte de los esperrnatozoides desde la vagina hacia el utero ( U). E,
Estructura en forma de rirabuzon del conducto cervical de la cerda, para dar cabida a la estructura similar de] pene (Hunter, 198 3 ). F, Cuello
uterino de la coneja. Observese la cornplejidad del conducto cervical del cuello uterino doble. G, Cripta cervical (arriba) y celulas secretorias
antes y despues de la secrecion de moco (abajo).
24 PARTE l Anatomia tuncionul de la reproduccion

van altas concentraciones Jc progcsterona cuando la activi- la vaca y la ovcja. El cucrno utcrino gr;1vido t icne un cfecto
J
dad conrracril cs rclativamcntc cscasa. anr ilutcolitico a nivcl dcl ovario advacentc. Estc cfccto es
efect•
cjercido por una vfa local Jc comunicacion vcnoartcrial cntre deac
el iitero y cl ovario. cepti
Metabolisnw uterino bri611
IMPLANTACION y GESTACION. El utcro cs un organo al- •
IDSCl'I
El cndometrio .meraboliza carbohidraros, If pi dos y protefnas tarnenre cspecializado adaptado para recibir y nutrir los pro· tent 4
para satisfacer los rcqucrirnienros de nutricion cclular, r.ipida ducros de la conccpcion dcsde cl rnornenro de la implanta-
deLc1
proliferacion <lei tcjido uterine y dcsarrollo del ernbrion. Estas cion hasta cl parto. Sc da una "Jiferenciacit')n" utcrina, la
pone
rcaccioncs dcpenden de cuatro fenornenos: a) las reaccioncs cual cs rcgida por las hormonas csteroidcs ov;1ricas. Este pro·
enzimaticas asociadas al mctabolismo de la glucosa; b) el ceso dehe avanzar hasta alguna etapa crftica en que el utero
incrcmcnto de la circulacion a traves de las arteriolas espira- queda prcparado para aceptar selectivarnente cl blastocisto.
lcs; c) los cambios rnorfologicos que ocurrcn en el endome- Sl'>lo si ocurrc tal Jifcrcnciaci6n cl l'1tero ser<1 apto para per·
Cui
trio y miomcrrio: y J) la ace ion esrimulanrc de las hormones 111 it i r la i rnpl an tac il'H1.
, . El cu
ovancas y otras. l)cspucs de la i1nplantaci<'>n, cl desarrollo dcl crnhri6n
qug1i
Las horrnonas ovaricas cicncn una funcion imporrantc dcpendc de un su1ninistro vascular adecuado dcntro Jel en· (fig. :
en la rcgulacion del metabolismo uterine. El crecimiento del dometrio. l)urantc coda la gestaci6n, las propieJaJes fisiol6- por I
utero ( tanto por sf ntesis de protef nas como por division cc- gicas del endon1etrio y su aportc sangufnco son in1portantes
muse
lular) cs inducido por csrrogcno. Hacia cl mornenro en que para la supcrvivencia y cl dcsarrollo fetalcs. El litero cs capaz
8fUes
cl ovulo pasa por la union urerorub.irica ocurrc un r.ipiclo de cxpcrirncntar trc1ncndos ca1nbios de ta1naflo, cstructura y ta dif
carnhio en cl mctabolismo dcl cndomctrio. posici<'>n para satisfaccr las ncccsiJ<idcs Jcl proJucto en ere· sen ta
c1m1cnto.
form
cono
Funci6n del utero PARTO E INVOLUCION POSPARTO. La respuesta contractil
tinto
•
dcl utcro pcrrnanece latente hasta el 1nomento Jcl parto, en notal
El urero rcaliza varias funcioncs. El endornetrio y sus liquidos que realiza su con1ctiJo principal en la expulsi<)n Jcl feto.
oveja
tienen parricipacioncs importantcs en cl proceso reproducri- l)espucs del parto, cl utero casi recupcra su tarnaflo y condi·
anent
vo: a) transporte de esperrnatozoides dcsde cl sitio de la evacu- ci6n previos por un proccso llamaJo involucic5n. En la ccrda, puest
lacion hasta el de la fecundacion en el oviducto: b) regula- dicho 6rgano Jisminuye cuntinuamente tanto Je peso como
punt:
cion del funcionamiento del cuerpo amarillo; y c) inicio de de longitud durantc los 28 dfas posparto; luego se n1antiene
cuell1
la implantacion, la prefiez y el parto. rclativa1ncntc sin carnbio en el transcurso de la lactaci6n.
mucc
Sin cn1hargo, inn1cJiatarncnte Jcspues Jct dcstctc, cl utero
I
TRANSPORTE DE ESPERMATOZOIDES. Tras cl aparcarnicn- aumenta Je tan1aflo y longitud durante cuatro Jfas.
cerra·
to, la contraccion <lei miometrio es esencial para el transpor- En el intcrvalo posparto, la destrucci6n de tej iJo enJo-
te V I
te de los espermatozoides desde el sitio de la eyaculaci6n metrial se acompafla Je la presencia de grandes cantidades
sec re•
hacia el de la fecundaci6n. Gran ruimero de espermatozoides de leucocitos y la reducci6n del lecho vascular endometrial.
se agregan en las glandulas endometriales. Cuando las celu- El numero y Camano de las celulas del miomctrio Jisminu·
las csperrnaticas son rransportadas por la luz uterina a los yen. Escos cambios rapidos y desproporcionados en el tejido
oviductos, cxperimentan "capaciracion" en las secrecioncs utcrino son causa posible de la baja tasa de concepci6n pos·
endometriales. parto. Ni la presencia de becerros lactantes ni la anemia re·
El te.
trasan la involuci6n. Los tejidos carunculares se Jescaman y
austaJ
MECANISMOS LUTEOLITlcos. Existe un ciclo uteroova- expulsan del utero 12 dfas despues del parto.
celuh
rico local en cl que el cuerpo arnarillo (CL) estirnula al urcro
ae{co
para que produzca una sustancia que a su vez Jcstruye al EFECTOS DE CUERPOS EXTRANOS Y DE DISPOSITIVOS
m de
cuerpo amarillo. El iirero es imporranre en la regulacion del INTRAUTERINOS. La csti1nulaci6n Jcl utcro Jurantc las pri·
asoci:
funcionamicnto de dicho cucrpo. Los CL son mantenidos en meras fases Jel ciclo estrual acelera la regresi6n del cuerpo
inclu•
cstado funcional por largos periodos despues de histerecto- amarillo y causa estro prematuro. La estimulacion uterina
res co
mfa en vacas, ovejas y cerdas. Si quedan pequefias cantida- puede ser iniciada mediante colocacil)n de un cuerpo extra·
La cc
des de rejido uterino in situ, ocurrc regresion dcl CL y vuel- no pequeflo en la luz. El ciclo estrual suhsecuente sera corto
como
ven a prescntarsc los ciclos despues de periodos variables. o prolongaJo, lo cual JepcnJe dcl 1no1ncnto en quc sc haya
Los p
Despues Jc la hisrerccrornia unilateral, los cuerpos amarillos insertaJo cl cucrpo cxtraflo, y Jc la naturalcza y tan1aflo de!
tales
advacenres al cuerno uterino exrirpado suelen mantencrse material introJucido. El hccho Je que el ciclo estrual no sea
dUnm
mejor que los adyacentes al cuerno intacto. afectado cuando el segmento uterino que contiene el cuerpo
cuale:
La adrninisrracion intramuscular o intrauterina de pros- extraflo sc Jcsncrva, significa que el sisterna nervioso es el
l'bient
taglandina causa regresion cornplera del cucrpo amarillo en cncargaJo de cstc cfccto.
lib1es
 CAPITULO
to Aunque los disposirivos intraurerinos (L)IU) tiencn un
s efecto anticonccptivo en varios .mimales domesticos, su modo
:re de accion aparente varia mucho; su principal cfecto anticon-
ceptivo parece ejcrccrse entre cl momento en que el em-
bri6n pasa al utero y cl momcnto de la implantaci6n. La
inserci6n de un DIU de gran diametro en ovejas y vacas al-
tera el ciclo esmral, al acortar el tiempo de vida funcional
ta­ del cuerpo amarillo: adcmas, en las prirneras inhibe el trans-
la porte de espermarozoides y la fccundaci6n.
~o-
:ro
to.
CUELLO UTERINO
er-
El cuello del urero cs una estructura parecida a un csfinrcr
6n que se provccra caudalmcnte hacia cl interior de la vagina
m­ (fig. 2- 7). Es un organo fibroso forrnado prcdominanterncnte
16­ por tejido concct ivo con pequefias cantidades de tej ido
tes muscular liso. El cuello utcrino se caracteriza por una pared
)az
gruesa y una luz estrccha. Aunque los detallcs de su estrucru-
ay ra difieren en t re los mu 111 ifcros dornest icos, su conducro pre-
re­ senta varias prornincncias. En los rumiantes estas ticnen la
forma de hordes transversales o altemados en espiral que se
conocen como anillos cervicales, y que se dcsarrollan en dis-
:til tintos grados en las diferenres especies, Son especialmentc
en
notables en la vaca (por lo general cuatro anillos) y en la
to. oveja, en las cuales cmbonan entre sf y cierran cornpleta-
di- mente el cuello uterine. En la ccrda estos anillos estan dis-
da, puestos en forma de tirabuzon, y se adaptan al contorno de la
mo punta del pene del verraco. Las caracteristicas distintivas del
me cuello uterine de la yegua son los pliegues notables de la
6n. mucosa y los pliegues que se proyectan hacia la vagina.
ero Esta estructura anarornica se encuentra pcrfecrarncnte
cerrada excepto durance cl cstro, cuando se relaja ligcrarnen-
do- te y permite la entrada de espermatozoides en el utero. La
des
secreci6n mucosa del cuello uterino se expulsa por la vulva.
ial.
nu-
1ido
futroma cervicul y cambios fisiologicos
)OS·
re- El tejido conectivo del cstrorna cervical esta formado por
tn y sustancia fundamental, constituyentes fibroses y elementos
celulares. La susrancia fundamental conr iene proteoglucano,
as{ como acido hialuronico, sulfato de 4,6-condroitina, sulfa-
VOS
to de dermaran, sulfato de hcpar.in y sulfato de qucraran
pn-
asociados a protcinas. Enrrc los constituyentes fibroses se
rpo
. incluyen colagena, elastina y reticulina. Los elementos celula-
nna rescomprenden celulas cebadas, fibroblastos y celulas errantes.
tra- La colagena esra hecha de cadcnas de varies aminoacidos
mo como glicina, prolina, hidroxiprolina, lisina o hidroxilisina.
ava Los patrones de rericulina. clast ina y sustancias fundarncn-
del
tales interfihrosas facilitan la dilaracion del cuello urerino
sea
durante el parto. La disociacion de las fihras de col.igcna, las
~rpo
cuales se separan ampliarnenre una de orra, causa el relaja-
s el miento de los rejidos cervicales c incrernenta los espacios
libres entre los haces de col.igena.
2 Anarornia del apararo reproductor de la hemhra 25
Los grandes can1bios en la composici6n hioquimica del
Cuello Uterino durante la preficz indican que CStC SC CSta pre-
parando para un cambio en sus propiedades funcionales
mediante modificaciones en los parametros que regulan las
propiedades ffsicas de las matrices de tejido conectivo. Mor-
fologicamente, estos cambios asociados a la prefiez no son
evidences sino hasta muy avanzada la gestaci6n, cuando son
aparcntes la degradacil)n de tejidos y la destrucci6n de la red
de colagena.
En el curso de la prefiez, cl cuello uterino puede experi-
rnentar un aumento hasta de ocho veces de su masa. Este
gran crecimiento y la disn1inuci6n en las concentraciones de
los componentes de la matriz pueden debersc a varios facto-
res, incluido aumento de la vascularizacion y elevadas con-
ccntraciones de glucoproteinas.
El ablandan1iento y la n1aduraci6n del cuello utcrino no
se deben exclusivamente a actividad enzimatica en la que
participc solo la degradacion de la matriz. Es prohahle que la
naturaleza din<in1ica del cucllo en cl momento dcl parto pro-
porcione una base anahl)lica por medio de la cual Sl' produl·e
una nucva 1natriz con distintas propiedadcs fisicas. Las prin-
cipales caracteristicas dcl cuello uterino durance el parto
incluycn a) aumento en la rapidez de sintesis de protcogluca-
no y hialurouato, con disminucil'ln concomitante de la con-
•
centraci6n de hcxuronato, b) aparicil'ln de un nucvo tipo de
proteoglucano, y c) degradacil)n de la estructura y organ iza-
c il)n de la red de colagena.
Moco cervical
El moco cervical consta de macromolcculas de n1ucina de
origen epitelial cornpucstas de glucoproteinas (particulanncn-
te del tipo sialomucinoso) que contienen alrededor de 2 So/t)
de aminoacidos y 75o/o de carbohidratos. La mucina esta for-
mada por una larga cadena polipeptidica continua con nu-
merosas cadenas laterales de oligosacaridos. La porci6n de
carbohidratos consiste en galactosa, glucosamina, fucosa y
acido sialico. Las proteinas del moco cervical incluyen prcal-
bumina, lipoprotefna, albumina, glohulinas beta y glohulinas
gamma. Ese moco contiene varias enzimas, como glucuroni-
dasa, amilasa, fosforilasa, esterasa y fosfatasas.
Dehido a sus caracteristicas hiofisicas unicas, el moco
cervical ticne varias propicdadcs reol<)gicas corno arhoriza-
c i6n, elasticidad, viscosidad, tixotropismo y adhesividad.
[)urante el estro presenta un patr6n de cristalizacion en for-
ma de hclecho o arbol (arborizaci6n), al secarse sohre un
portaobjetos. Este patron arh6rco, asociado al alto conteni-
do de cloruro en cl 1noco, no se ohscrva al sccarse n1oco
ohtcnido de fascs del ciclo en que las concentraciones de
progestcrona son altas o durante el emharazo. Tai fen6mcno
puede ser de alguna utilidad con1binado con otras observa-
ciones para el diagnostico temprano de prefiez. La secreci6n
de 1noco cervical es cstimulada por estrogeno ovarico e inhi-
hida por progcstcrona.
 26 PARTE I Anaromia funcional de la reproduce ion

5,

Fig. 2-7. Micrograffu elecrroruca de harrido (SEM) del organo reproductor fernenino (de la hernbra). A, Endornetrio nvino: c.mincula rodeada
de las aberturas de ghindulas endometriales. B, Mucosa del cuerno uterino de cerda no prenada. Observcnse las c.minculus y la pigmcnracion del
cndornerrio. C, Tejido vaginal de una coneja: observese el epire lio vaginal rugoso, para permir ir la expansion duranrc la copula y cl parro. D,
Morfologfa e histologfa Jel cucllo uterine (abierto por corte ) de una ternera cuarro dfas despues del estro. Notense los anillos cervic ales alrededor
del conducro cervical. E, Cuello urerino de la vaca rnostrando la cornplejidad de las criptas cervicales (S9TM).

Los cambios cualitativos cfclicos en el moco cervical
durance el ciclo estrual y las variaciones cfclicas en la dis-
posicion y viscosidad de estas macrornoleculas causan mo-
dificaciones periodicas en la capacidad de los espcrmarozoi-
des de penetrar al conducro cervical. Durante el estro y la
ovulacion ocurren carnbios opt irnos en las propiedades
de! rnoco cervical -con10 aumcnro en cantidad, viscosi-
dad, arborizaci6n y pH, y disrninucion de viscosidad y con·
rcnido celular- y se reviertcn durance la fase de cuerpo
amarillo, cuando es inhihida la pcncrracion de los csperrna- aqUE
 CAPITULO 2
tmoides en el cuello uterino. Bajo la influencia Jc estro-
aenos, las macrornolcculas Jc glucoprotcfna dcl rnoco se
Cltentan de rnanera que los espacios entre ellas miden Jc 2
a S micrometres (µm). En la fase lutea, los espacios de la
nama de macrornoleculas se hacen cada vez menores. De
t1te modo, en el rnornenro del estro y la ovulacion, el gran
Clmafio de la mallrr permite el transporre de los esperrnaro-
10ides a traves de la rrarna Jc filamcntos y por el conducto
cervical.
Ftenciones
El cuello uteri no r icne vurias func il mes en el proceso repro-
ductivo: a) facilita el transporre de los espcrrnatocoidcs por
el moco cervical hacia la luz de! urero: h) actua corno de-
p6sito de espcrmarozoides: y c) puede parricipar en la se-
lecci6n de espcrrnarozoidcs viables, impidiendo Jc cst e
modo el transporre de celulas cspcrrn.ir icas no viables y de-
fecruosas.
TRANSPORTE DE ESPERMATOZOIDES. Tras ser evacula-
do&, los espermatozoidcs se orientan hacia la abertura inter-
na. Conforme cl tlagelo se mucve y vibra, la cabeza esperma-
tica es impulsada hacia adclanre en Ins conducros Jc rnenor
miscencia. Las propicdadcs macrorrcologicas y microrreolo-
gicas del rnoco cervical t icncn una funcion importante en la
migraci6n de Ins espermarozoidcs. La capacidad de penetra-
ci6n de estos aurncnra con la limpieza del rnoco, puesto que
demtos celulares y lcucocitos demoran la migracion esper-
macica. Los espacios acuosos cntre las micelas pcrrniten el
peso de los garnetos masculinos (del macho) asi como la di-
fusi6n de sustancias solubles. Enzimas proteolfticas hidroli-
zan el esqueleto proreinico o algunos de los en laces cruzados
•ta mucina, y reducen la red a una trarna menos resistente
con mas espacios abiertos para la rnigracion de esperrnarozoi-
des. Cuando se ponen en conracto in vitro rnoco cervical y
aemen, inrnediatarnenrc se forman entrecaras enrre los dos
lfquidos. Pronto apareccn colurnnas de celulas esperrruiticas
queorganizan altos grados de arborizacion: el aspecto final es
el de canales a traves de los cuales puedcn pasar uno o dos
eepermatozoides.
:ada Despues del aparcarnicnto o la inseminacion artificial,
del • las cornplicadas criptas cervicalcs sc deposiran grandes
D,
cantidades de espcrmarozoidcs. El cuello uterino puede ac-
-dor
tuar como su deposito y de este modo proporcionar dosis
subsecuentes de ellos a las vias superiores dcl aparato repro-
ductor femenino. Tarnbien es posible que los esperrnarozoi-
des atrapados en las cripras cervicales nunca scan liberados,
lo cual irnpedina que canridadcs excesivas de talcs ceiulas
des llegaran al sitio de la fccundacion.
)Sl- En rurnianres, la supervivencia prolongada de esperma-
on- tozoides en el cuello uterino respecto a la que se observa en
rpo otras partes del aparato reproductor fe1nenino sugiere quc
na- aquella estructura actua conHi depl)sito de ga1netos n1ascu-
Anatomfa <lei ararato reproductor de la hemhra 27
linos. En el cuello uterino de vacas y cahras, la mayor parte
de los espermatozoides no est<1n distrihuidos al azar, sino que
se localizan entre las criptas cervicales. La penetraci6n de las
celulas espermaticas en estos sitios Jcpende de su viahilidad
y de la estructura y, en consecuencia, de las propiedades
reol6gicas Jel moco cervical.
CUELLO UTER INO DURANTE LA PRENEZ. l)urante la pre-
t1ez. el conducto cervical esta ocluiJo por un moco turhio,
espeso, altamente viscoso y no arhorizante, que acttI<l cn1no
una harrera eficaz contra el transporte de espermatozoides y
la invasion de la luz uterin<l pnr bacterias, lo cual impide las
infecciones dcl t'1tero. Apartc del mo1ncnto de la fecunda-
Cll,lll, la t'1nica vez en quc el cuello uterino est;1 ahicrto es
antes del parto. En este 1nornento el tapl)n cervical es licua-
do y cl cuello uterino sc Jilata para pennitir la expulsi6n del
feto y las memhranas fetales.
V AC;INA
La pared vaginal consta de epitclio superfici<ll. un<l capa
muscular y una serosa. Su capa muscular no esta tan hicn
desarrollaJa co1no las partes externas Jel urcro; consiste en
un estrato circular interno grucso y otro longituJinal cxter-
no delgaJo; estc ultimo se continua alguna distancia en cl
interior del utero. La capa 1nuscular es rica en vasos sanguf-
neos, paquetes nerviosos, grupos de cclulas nerviosas y tejiJo
conectivo laxo y denso. La vaca es la unica que presenta un
esff ntcr muscular anterior, ademas de! esff ntcr posterior pre-
sente en los dcm;is ma1nfferos Jon1csticos.
Hay diferencias intercspecfficas en los ca1nhios vagina-
lcs del ciclo estrual. Estas diferencias prohahlc1nentc retlejan
distintas tasas de secreci6n de estr6geno y progesterona y. en
ultima instancia, de gonadotropinas. Sin embargo, los frotis
vaginales no son utiles para diagnosticar la fase del ciclo o
ant lrma I idaJes hormona !es.
La superficie de las celulas vaginales est<1 constituida por
nu1nerosos 1nicrohordes Jispuestos longitudinalmente o en
cfrculos. En cste epitelio estratificado de capas 1nultiples, las
celulas se encuentran acunadas una sobrc otra 1nediante
1nicrohordes sujetos cntre sf, fonnando de esta manera una
superficie finne. La 1norfologfa y disposici6n de estos micro-
hordes, quc influyen en la firrncza del epitclio, varfan en el
transcurso del ciclo reproductivo.
Respuestas fisiologicas
CoNTRACCIONES VAGINALES. La contractilidad vaginal
tiene una funci{>n in1portante en las respuestas psicosexuales
y quiza tamhien en el transporte de espermatozoi<les. La con-
tracci<>n de la vagina, el utero y los oviductos es activada por
lfquido secretado dentro de la vagina durante la estimula-
ci6n previa al coito.
28 P.A.RTE I Anatornia tuncional de la reproduccion
RESPUESTAS INMUNOLOGICAS. La vagina parece ser uno
de los principales sitios para la reaccion antfgeno esperrnari-
co-anticuerpo, dado que esta mas expuesta a los antfgcnos
del espermatozoide que el utero y los oviductos. La produc­
ci6n local de anticuerpos contra los antigenos esperrnaticos
suele ocurrir dentro de los tejidos vaginales.
Al parecer- las celulas plasrnaticas maduras e inmaduras
localizadas bajo el cpirelio esran sornetidas a control cndo-
crino, toda vez que su ruimero aumenta durante la fasc lurca,
despues de ovariectornia y durante la etapa posmenopausica.
Parece ser que estas celulas plasmaticas participan en la se-
crecion de inmunoglobulinas A y G, las cuales aparenternenre
previenen la infcccion hacreriana y producen anticuerpos
Cl intra cspcrrnarozoides.
LIQUIDO VAGINAL. El liquido vaginal esta compuesto
principalmenrc de rrasudado que atraviesa la pared de la
vagina, mezclado con secreciones vulvares de glandulas sc-
h~1ceas y su.lorfparas y contarninado por moco cervical, liqui-
dos dcl cndometrio y oviducto y celulas cxfoliaJas dcl cpirc-
lio vaginal. A rncdida que se accrca cl estro, la vascularidad
Jc la pared Jc la vagina aumenta y el lfquido vaginal se adcl-
gaza.
Durante el estro, el conducto urogenital de la vaca pre-
senra un olor espccifico disrinrivo. Este olor desaparece o se
uremia en gran rnedida Jurante el diestro. Es posible entre-
nar perros para que detectcn los olores dcl estro en las vacas
y reaccionen a ellos (7).
FLORA MICROBIANA. La flora vaginal esta constituida
por una mezc la diruimica Jc microorgarusrnos aerobics.
.maerohios faculrnrivos y anacrohios obligados en la que
constantcmente se introducen cepas nuevas. Esta flora varia
durante toda la vida del animal. Las diversas poblacioncs de
microorganismos estan dotadas enzimaticamenre para so-
hrevivir y multiplicarse en un amhiente vaginal especffico.
En periodos de alto conrenido de glucogeno predominan
microorganismos acidofilos, aunque tarnbien estan presen-
tes otros en cl grupo hererogeneo que constituyc la flora
normal.
Funciones de la vagina
La vagina ticne multiples funciones en la rcproduccion. Es el
organo copulatorio en el que se deposita y coagula el semen
hasra que los espermatozoides son rransportados a traves de
las macrornoleculas de la colurnna de moco cervical. La va-
gina hulhosa Jilatada const ituvc un deposito Jc semen des-
pues dcl coito que surninisrra espermarozoides a los deposiros
cervicales. Los pliegues vaginales y la disposicion romboide a
mancra Jc valla de la musculatura permiten la distension del
organo durance el apareamiento y el parto. Aunquc cs una
estructura carente de glandulas, sus paredes son hurnectadas
por trasud.ulos a travcs de! epirclio vaginal (incorrecramcnte
llarnado muco.sa), por rnoco cervical y por sccrecioncs endo-
mctrialcs.
Despues Jc la evaculacion, cl plasma seminal no cs trans·
porrado hacia el interior del utero; la mayor partc es cxpclido
o absorbido a traves de las paredes vaginales. Cuando son
absorbidos en la vagina, algunos de los componentes bioqui-
miens del plasma seminal provocan respuesras fisiol6gicas en
otras partes Jel aparato rcproductor fcrncnino.
El pH Jc la sccrcci()n vaginal cs dcsfavorahlc para los
cspcnnatozoides. Una con1pleja intcracci6n de n1oco ccrvi· p
cal, secrecit1n vaginal y plasma sen1inal forn1a un sistema s
amortiguaJor que protege a los cspcnnatozoidcs hasta que
son transportados a traves de las tnicclas dcl moco cervical.
Algunos cstados patol6gicos que causan an1ortigua1niento in·
suficicntc dcl dcpl)sito sctninal (con10 hajo volurncn cyacu·
laJo, cscaso moco cervical cspeso y cscurrin1icnto de semen)
pucJen causar r;ipida inmovilizaci6n de los cspcrmatozoides.
La vagina actua con10 conducto cxcrctor para las secrcciones 1. 1
t
de cucllo utcrino, endotnctrio y oviductos; ta1nhicn funciona
2. ,
con10 canal dcl parto. Estas funcioncs son posihles gracias a (
Jivcrsas caractcrfscicas fisiol{lgicas, pritnordialtncntc contrac· i
ci(ln, cxpansi6n, involuci6n, sccrccil)n y absorcit)n. l
J. I
c
GENITALES EXTERNOS 4J. (
El vestfhulo, los lahios 1nayorcs, lahios 1ncnores, cl clitoris y g
las glandulas vestibularcs constituycn los genitales cxterno d
1
Vesti'bulo
La uni6n de vagina y vcstfhulo csta n1arcada por cl orificio
uretral externo y a menudo por un horde (cl himcn vesti·
gial). En algunas vacas, cl himen pucde ser tan prominente
quc intcrficrc en la copula.
El vestfbulo de la vaca sc extiendc hacia cl interior un
I 0 c1n, hasta cl sitio Jondc cl orificio urctral cxtcrno se abre
en su superficie ventral. Los tuhos de Gartner (rcstos de I
conductos de Wolff) dcsernhocan dcntro Jcl vcstfbulo, e
posici6n posterior y lateral rcspecto a los conductos d
Gartner. Las glandulas de Bartholin, quc sccrctan un lfqui
viscoso -mas activarncnte en el cstro- ticncn cstructu
tuhoalveolar semcjantc a las glcindulas hulhourctrales d
macho.
Labios mayores y labios menores
El intcgurncnto de los lahios 1nayorcs est;1 ricanlL'lltc pohlad
por ghindulas sch;1ceas y tubularcs. Contienc Jcpl)sitos
grasa, tcjido elastico y una capa Jclgada de 1nusculo liso; ea
su superficie exterior tiene la misma cstructura quc la pi
externa. Los labios 1nenores tienen un nuclco Jc tejido c
ncctivo csponjoso.
 (:ArJTULl)
-
I
)
comisura ventral dcl vcsnbulo ocult a cl clitoris, que ticnc
mismo origcn ernbrionario que cl pcne en cl macho. Est;i
l esto de rejido erectil cubierto de epitclio escamoso
tificado, con abundanres terminaciones nerviosas sen-
. es. En la vaca, la jnavor parte de! clitoris est.i cnterrada
l
la mucosa vestibular. Sin embargo, en la vcgua cstri hicn
s ollado, y en la cerda es l<lrgo Y sinuoso y terrnina en
pequefia punta o cono.
l Se han rcalizado extensas invesrigacioncs sobre anato-
comparada de los organos rcproducrores femeninos en
{feros domesricos (8-12).
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2 Anatornia dcl apararo reproductor de la hernhra 29
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 PARTE II

Fisiologia de a reproducci6n
• •
.••·0 :
•.
. •.
. • •

. • • ..
•

: r,-..
·'\:)
.
•

•

•
Ho , factores de crecimiento
y reproducciOn
E . S . E . l 1 :\ r- i: z , M . I\ . ] :\ 1 N u i) E E N
C.On el paso del t icmpo, el control de la reproduce ion en los
mamfferos ha can1hiadll del sisrvrna ncrvioso central (SN(:)
asu regulacil1n pt ir dns sisrem.», separados, el SN(: v el siste-
maendocrinn (fig. 3-1 ). l )espul-s, sc descuhril') quc el hipot a-
lamo une Ins dos sistemas a traves dcl sisrerna porra hipo-
talamico-hipofisario para coordin.ir las Iunc ioncs Jc las
'6nadas. Sin c1nhargtl, muchos tcnomcn.», no podrfan cxpli-
cane unicamcnte por un control neuroendocrino. Asf, el
tiltimodecenio ha stdll testigo del descuhri111iento de mcns.r-
~ qufmicos (factores Jc crcc imicnt o ) Y la prcscncia de
.i&temas de reuulacion autocrina/paracrina dcntro de las gl'l-
alas. Estes av.mces ayudaron a cornprender fcnomenos LJUC
lalta ahora no podian ser cxplicados a r r.ivcs de un control
&ucamente.
El sistcma cndocrino Y el sisterna ncrv ioso tuncionar,
para iniciur, coordinar o regular las tuncioncs de l sistema
Rproductor. ,A, difcrcnciu del sisrerna ncr vioso, que controla
isfunciones del cuerpo a traves de irnpulsos nerviosos clec-
'tiicos rapidos, por cjcrnplo, sisrema n1usculoesqueletico, el
""°1a endoctino ur iliza mcnsajcros quimicos u horrnonas
;fiaregular procesos corporales lentos, corno el crcc imicnto
ta reproduccion.
La definici6n clasica de una hormoria, es una sustancia
-gica, org.inicu y quirnica sintcrizada y secretada por una
tlimula endocrina sin conducro, que enrra al sisterna circula-
Wiriopara ser rr.msporrada. Las hormonas inhiben, esr irnulan
IRgulan la act ividad funcional del l'lrgano o rcjido hlanco.
•embargo, <lrganos (01110 el urero Y el hipor.ilamo produ-
hormonas que no sat istaccn la definicion clasica de esras
ncias,
Ademas de las horrnonas que proviencn de las gL1ndulas
rinas, se han realizad» cxrcns.rs invesr iuacioncs duran-
.. ultimo decenio, que revcl.m la tuncion que dcscrnpcnan
factores de crecirnienro pcpt idicos, conuinmcnt c conoci-
como "factorcs de crec imiento", en la reproduccion. Se
de sustancias relacionadas con las hormonas que con-
e! crecimicnro v el desarrollo de varios organos, tcji-
y celulas cu It i vadas. A di ferenc ia de las horrnona-, los
CAPITULO 3
Y Y . R L) s N 1NA
factores de crccunu-nr o son producidos y secretados por
cclulas de ditcrcnr cs r cjidos para difundirse en cclulas
bl.me. i.
Este capirulo sc prcscnta en dos seccioncs. La prirncra
rrata de la cstrucrura bioquunica, fonnas de cornun icac ion Y
tune ion de los meca n i smos de rct roa Ii men tac i6n de las hor-
tnonas de la reproduccil'1n n1<is i1nportantes en an1111ales
do111C·stico'.'>. La segunda seccit'in revisa los factores de creci-
rniento, su forrna de conH1nicacil'1n y Lis funciones que dese1n-
per1an en el proceso reproduct ivo de los anirnales do1nesticos .
Se proporcionan n1<is dctalles en capftulos posteriores.
GLAN[)ULAS EN[)()CRINAS
Antes de hahlar de las horrnonas de la reproducci('in, es con-
venicntc rcvisar hrcvernente la anator11fa funcional del hipo-
t<iLuno, hip<'ifisis y gl)nadas.
Hipotalamo
El hipot<ilamo ocupa st)lo una pe4ueria parte del ccrebro.
Esta consistc en la regi1'in del terccr ventrfculo, quc se ex-
tiende desde cl quias1na llptico hasta los cuerpos n1a1nilares
(fig. ~­2). Existen conexiones neurales cntre el hipot<ila1no y
el lt'ihulo posterior de la hipt'ifisis a traves del tra<..:to hipota-
l;i1nico-hipofisario y conexiones vascularcs entre el hipot;ila-
1110 y cl l6bulo anterior de la hipofisis (fig. 3-3). La sangre
arterial cntra en la hip6fisis a travcs de las artcrias hipofisa-
rias superior c inferior. La superior fnrrna asas capilares en la
etninencia 1ncdia y la pars nervosa. l)l' estos capilares tluye la
sangre hacia el siste1na porta hipotal<ln1ico-hipofisario, que
e1npieza y terrnina en capilarcs sin pasar a traves del corazon.
Parte del flujo venoso de saliJa de la hipofisis anterior es de
ripo retrt'igrado, quc exponc al hipotc'llamo a altas concencra-
ciones de horrnonas de la hip<lfisis anterior. Estc flujo sanguf-
neo le da a la gLindula hip('1fisis el llH.'canisrno Je retroali-
33
 34 p ARTE 11 Fisiologi a de la reproduce ion

A B c D

Cerebro Cerebro Ce re bro Cerebro

c
•
""'-
......____.... Hipotalamo '' Hipotalamo ,''
~­­­
' Hipotalamo
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Hip6fisis •' ,, ,
' Hip6fisis
••• ,
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FSH
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FSH
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LH : LH I I
LH
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Gonadas ]
G6nadas G6nadas
••
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G6nadas
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•••
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••• ... '
.•''
Conducta sexual Esteroides Esteroides Esteroides Polipeptlcos

Fig. 3-1. (~runologla de los cumhios en los concvptos sobre la regula...:i,'in de la reproduccion en manuteros. A, El sistema nervioso central
a craves Je vius nerviosas (control neural). B, El dcscul-nmicnto del sisterna cndocrino (ES) c11nhH'1 el enfosis dcl SN(: al ES (control endocri
L;1s horrnonas gonaJotnSricas de la hipofisis anterior controlahan la secrec ion de la horrnona gnnaJal (esteroides}. Los esteroides. a rraves de
mec.misrno de rcrroalimentac ion negativa, disminufan/aumenruban la salida de hormona del lobulo anterior Jc la hipofisis. C, tv1:1s card
reconocmuenro del sist ema ptirta lupotnlturuco-h ipofisar i» proporc iono l'I camino por el cual las hormon.is hiporulrirnicus conrrolan el I
.mtvrror ,le la hip,·ifisis (control neurocndocrmo ). D, Los rcgul.ulores inrragonndalcs o "fact,1res ,le crccimicnto", actu.mdo a r raves ,k· rnec
mos a11tllcrrn11s/paracrinos, modul.m la sccrcc ion de hormonas gonadlltn'•1'1c1s h1pllfisarias.

mcntacion ncgar ivo para regular las funcioncs dcl hipot ala- La hipofisis anterior ricne cinco difercntes
clasificacion.
1110. Tai variance de rcrroalinu-nruc ion se ha dcnominado re- pos de celulas que sccrer.m seis horrnonas. Segun el tipo
troalimcntacion de vfa corr.r. cclula, las somatotropicas sccreran hormona del crccirni neu
to; las corticotropicas secrerun la hormona adcnocorrico jo d1
pica (ACTH); las rnarnotropicas, prolactina: las tirotropi I e11
Hipofisis (glandula pituitaria) secret an la horrnoria esr irnulanre de la gle:inJula ti al Ct
des (TSH), y las gonadotr<lpicas, la honnona foliculosti end•
La hipt°)fisis se localiza en la silla turca, una depresion t)sea en lanre (FSll) y la hormona lutciruzuntc (Lll). Laac:
la base del ccrcbro. La gL!ndula se subdivide en tres part cs por
anarornicas disr intas: lt)hulos anterior, intcrrncdio Y posterior. SU fw
Enrre las diferentcs cspccies, cxisten notables variaciones en Ganadas 0 de
la anarornia de la hipofisis. I'or ejernplo, la parre intcrmedia new
est.i hicn desarrollada en la hipt')fisis dcl ganaJo bovino y En amhos sexos las gt'n1adas dcscmpenan una doble funci dfa er
cahallo-.. la pruduccil'in de celuL1s gl·nninales (ga1netogl-nesis) y retada
Los r ipos de celulas existences en el lobulo anterior de l;i SL'Creci1'111 de hornllln;1s gonadales. L;1s CLqulas interstici
hipt'ifisis se han clasificado, l.le manera trudicional, con hase que se localtzan entre los n'1hulos senltnfferos se I Lunan c
en sus caractcrfst icas de r inc ion, en cromotilas granulates y las Je Leydig. Est as t'dt in1as secretan testostcrona en el
agranulares. Las crornofilas se dividen en acidofilas Y hast'>fi- cho, 1ni·entras que las celulas de la teca interna Jel foll
L1s. Sin l'lnhargl>, con el al.lveni1niento de la quimicu inrnu- de (~raaf son la fuente pri1nana de esrn)gcnos c1rcula
nol('1gic;i v L1 1nicrllsCllp1a clccr ronica, se ha rL'\'ls;1do esL1 l)espues de la rotura del flllfL·ulP (1l\'L1L1ci1'1n), Lis celulas
 CAPITULO 3 Hormonas, factores de crecimiento y reproducci6n 35

.. o... . . ­­­..Celulas nerviosas

·· · hipotalarnicas
OHA
Hipotatamo
• OMN PHA

Arteria hipofisaria
superior ",__Flujo sanguineo venoso
Vasos portales retr6grado al hipotalamo
hipofisarios -41...,.,,__+,
NH L6bulo anterior ~'- ­­"'­L6bulo posterior
de la hip6fisis de la hip6fisis

Plexo capilar -4--~

• Centrosde control de LH y FSH preovulatorias Vena al seno cavernoso

8 Centrosde control de secreci6n t6nica de LH y FSH
) ..2. Dibujo esquemaruo de los nucleos hiporalamicos e hipofi-
AH, adenohipofisis: ARC~. nucleo arqueado: AffA.. .irea hipora-
anterior: DHA. area hipotalarnica dorsal: DMN. ruicleo rnedio
•ME, eminencia media; NH, neurohipofisis: MB, cuerpo mami-
PM1 nucleo premarnilar: ()(:, quiasrna opt ico: PVN, nuc leo
ntricular; PON, nucleos preopr icos; Pl IA, <ire a hipot.rl.imica
or; PT, pars cuheralis; SC:N. ruic leo supraqu iasm.it ico: S<)N.
supra6prico; VMN, ruicleu venrromedial.
Fig. 3-3. (:01npk·10 hipot<lla1no-hipofisario-gonadal. Las celulas ner-
viosas lupotalamicas liberando neurohorrnonas a los vasos porta para
su transporre al lobulo anterior de la hipofisis por rnedio de los vasos
hiporalarnohipofisarios. Las particulas solidas en las celulas nerviosas
represent an neurohormonas. La sangre es transporrada de regreso al
hipot.ilarno por cl sisrerna ve1H1:-.11 retn'1gradu.

hormonas incluve glucoprotefnas, polipeptidos, esreroides,

ac idos grasos y am inas.
ulosa y de la reca son rernplazadas por cl cuerpo lureo
luieum, CL), que secrcra progesrerona.
Estructura de las honnonas

Segun su estructura quimica, las horrnonas de la reproduc-

)l) ti'ndula pineal (epffisis) se ongma corno una cvagina-
neuroepitelial de la partc superior dcl tcrcer venrrfculo
· del extremo posterior Jel cuerpo calloso. La gl<1ndula
len los anfibios es un fotorreceptor que envia informa-
al cerebro, mientras que en los rnarnfferos es una glan-
endocrina.
La actividad hormonal de la glc1ndula pineal esra influcn-
por los ciclos de luz-oscuridad y cstacional, causando asf
SU funci6n sea muy irnportante en cl control ncurocndo-
de la reproducci6n. La glanJula convierte la inforrna-
neural de los ojos relacionada con la duracion Jc la luz
dfa en una produccion endocrina Jc rnelaronina, que es
ada al torrence sanguinco y al liquido cefalorraqufdeo.
cion se Jividen en cuatro grupos:
l. Proteinas. Horrnonas polipcptfdicas con un peso 1110-
lccular quc varfa Jc 300 a 70 000 daltons, por ejcmplo,
oxitocina, FSH y LH.
2. Esteroides. Derivan del colesterol y tienen un peso mo-
lecular de 300 a 400 dalrons, por ejernplo, rcstosterona.
3. Acidos grasos. Derivan dcl .icido araquidonico y r icnen
un peso molecular Jc alrededor de 400 daltons.
4. Aminas. Derivan Jc tirosina o triptofano, por ejcmplo,
melatonina.
Fonnas de comunicaci0n intercelular

Anreriormcntc se consideraba que cl SNC era cl coordina-

dor Jc todos los sistcmas corporales, hasta cl Jcscuhrimienco
de las glandulas endocrinas. Despues predornino la idea de
hormonas pueden clasificarse segun su estrucrura hioqui- que la regulacion Jc la rcproduccion era cornpartida por dos
o su forma de accion. La esrructura hioquimica de las sisrernas scparados, con cl hiponilamo corno interconector
 36 PA RTE II Fisiologt a de la reproduce ion
• entre los dos sistemas. En la actualidad, se ha descubierto
que ciertos mensajeros quimicos que no pertencccn a ningu-
no de estos sistemas: los factores de crecimicnto, actuan en
el control de la reproduccion.
Las celulas se comunican entre sf a craves de mensajeros
qufrnicos, como las aminas, los aminoacidos, esreroides y
polipeptidos. Hay cuarro formas de comunicacion inrercelu-
lar:
1. Comunicaci6n neural, en la que ciertos neurotransrni-
sores se liberan en las uniones sinapticas de celulas ner-
viosas y actuan como neurotransmisores entre las hendi-
duras sinapr icas cstrechas.
2. Cornunicacion endocrina, en la cual las horrnonas son
transportadas por la circulacion sangufnca, tfpica Jc la
mayor parrc de las horrnonas.
3. Comunicaci6n paracrina, en la cual los productos de las
celulas SC difunden a traves del lfquido extracclular para
afectar celulas vccinas que se encuentran a cierra disran-
cia, por ejernplo, prostaglandinas.
4. Comunicaci6n autocrina, en la que las celulas secretan
mensajeros qufmicos quc se uncn a receptores en la mis-
ma celula que secrete el mensajero (fig. 3-4 ).
Regulaci6n de la secrecion honnonal
El sistcma ncrvioso desempefia una funcion escncial en la
regulacion de la actividad de las g6nadas por medio de me-
canismos de rerroalimcntacion endocrina, vfas neurales y con-
trol inmunocndocrino.
RETROALIMENTACION ENDOCRINA
GOnadas. Una hormona secretada por una glandula blan-
co (p. ej., estr6geno) puede influenciar la secreci6n de la
horrnona que esrimulo su liberacion (p. ej., FSH). El control
FACTOR DE
CRECIMIENTO
LIGANDO
(hormona,
factor de
crecimiento,
neu rotropi na)
AUTOCRINO
Fig. 3-4. Formas de cornunicacion inrercelular. Factores de crecirnienro producidos localrnente que acruan de rnanera autocrina/parac
median la accion endocrina en las celulas blanco.
de rerroalimenracion ocurrc a nivcl del hipotalarno y
hipofisis (fig. 3- 3 ). Dependiendo de su concentracion e
sangrc, las hormonas esteroides pucden cjercer una retr
mentacion estimularoria (positiva) o inhibitoria (negati
Retroalimentaci0n inhibitoria o negativa. Este sist
involucra interrelaciones recfprocas entre dos 0 mas gla
las y los organos hlanco. Por ejemplo, mientras que la
mulacion del ovario aumenta la secrecion de esrrogeno,
conccntraciones Jc FSH disminuyen. De la rnisrna ma
cuando las horrnonas hipofisarias alcanzan cierto nivel, a
nos nucleos hiporalarnicos responden diminuyendo la
duccion de su hormona liberadora particular, un descenso
la secrecion de horrnona rropica hipofisaria, y un nivel
hajo para la tuncion de la ghinJula hlanco.
Retroclimenrucion positiva o estimulatoria. En este
rcrna, concentraciones crecientcs de una horrnona ca
incrementos subsecuenres de otra horrnona. Por ejemplo,
incrcmcnto en las conccntraciones Jc esrrogeno durante
fase preovulatoria acriva una liberacion ahrupra de LH hi
fisaria. Estos dos evenros est.in sincronizados con exacti
ya que cs neccsaria una oleada Jc LH para la ruptura del
lfculo ovarico.
Hormonas hipotalamicas. Tanto las horrnonas hipo
rias como las esteroideas regulan la sfntesis, el almacena ·
toy la libcracion de las horrnonas hiporalarnicas a craves
dos mecanismos de rcrroallmenracion: una vfa larga y
via corta. La via Jc retroalirncntacion larga incluye una i
acci6n entre las gt)nadas, la hipofisis y el hipotalamo, mie
que cl sistema de retroalirnentacion por la via corta pe
que las gonadotropinas hipofisarias influyan en la activi
secretoria de las horrnonas liberadoras sin la rnediacion
las g6nadas ( ver Flujo retrogrado hiporal.irnico en el hi
lamo).
REFLEJO NEUROENDOCRINO. Adernas de los mec
mos de retroalimentaci6n mcncionados anteriormente,
PARACRINO ENDOCRINO
 CArITULO 3 Hormonas, factores de crecimiento y reproduccion 37

~e la sistema nervioso puede controlar la liberacion de hormonas

1 en la a traves de vias neurales, por cjcrnplo, la oxitocina en la VASO
rroalt- descarga de leche y la liberacion de LH despues de la copu-
SANGUINEO­­
ativa). laci6n, como se sefialara mas adelanre.
istema ~steroide
landu-

...---1~
CONTROL INMUNOENDOCRINO. Los sistemas endocrino Proteina ­­~
'
la esti- e inmunologicoinreracruan ampliamenre para regularse en-
no, las trc sf. Varios organos endocrines est.in involucrados en al-
ianera, glln aspecto de este proceso regulatorio: hipotalarno, hipofi- CITOPLASMA lDifusi6n?
l, algu- sis, g6nadas, glandulas suprarrenales, pineal, tiroides y rimo.
la pro- Muchos de estos organos son auroafectados por la funcion
nso en inmunol6gica.
~el m.is NU CLEO

ste SIS-
Receptores honnonale s
causan
plo, un Cada hormona tiene un efccro selective en uno o mas orga-
ante la nos blanco. Esre efccro se logra mcdiante dos mecanismos:
I hipo-
ictitud, • Cada organo hlanco ricne un rnerodo cspecifico para en-
del to- lazar esa hormona que no SL' encucnrra en orro rej ido.
• Los organos blanco ticnen algunas vias rnetabolicas capa-
ipofisa- ces de responder a las vias rncrabolicas-horrnonales no
arruen- compartidas por el tcj ido que no es cl hlanco.
aves de
1 y una El mecanismo usual cs un cnlace cspecifico. Por cjcm-
a inter- plo, todos los tej idos blanco que respond en a horrnonas este-
uentras roides contienen una protef na receptora dentro de la celula,
sermite que especificamente une la hormona activanre. Dentro de la
tividad dlula blanco, la hormona esteroide se cncuentra en el ciro-
~i6n de plasma, unida a una proteina relativamcnre grande (peso
hipota- molecular, 200 000 dalrons). La union resulta en la transfer-
maci6n o acrivacion del complejo de proteina csreroide,
perminendole moverse (translocarse) en el ruicleo de lace-
teean1s- lula. En el lugar del miclco el complejo esteroide se une a un
mte, el receptor especffico y causa una secuencia de respuestas fisio-
l6gicas especfficas para esa celula (fig. 3-5 ).
Las celulas blanco de la hipofisis anterior poseen reccp-
tores en la membrana celular que reconocen y se unen selec-
tivamente a las hormonas protefnicas, incluidas las gonado-
ttopinas (fig. 3-6). El fenomeno de enlace activa la sfntesis y
la secreci6n de la hormona hipofisaria por la via dcl sistema
AMP cfclico-protcincinasa de la celula. A SU vez, los nivelcs
de estr6geno intluyen en los reccprores de la gonadorropina
(I).
Pruebas hormonales
Se usan varias recnicas para el estudio de la endocrinologfa:
extirpacion de una glandula, rerapia de sustirucion de orga-
no, y el aislamiento de horrnonas. Las cuantificaciones hor-
monales se basan en pruebas hiologicas, inmunol6gicas
aracrina, y radioinmunologicas I rad ioi n mu noana l is is ( radioimmuno-
asays, RIA)!.
-.¥
mRNA
Sintesis de proteinas
MEMBRANA CELULAR
Fig. 3-5. Mecanisrno esquernat ico de accion de las horrnonas esreroi-
des. El esreroide pasa a traves de la membrane celular y enrra al nu-
cleo para unirse a su receptor,
Se han usado pruebas hiol{lgicas para mcdir la acrividad
de todas las horrnonas. La hormona sc le administra al ani-
mal para inducirle una rcspuesta hiolt'lgica medible. Las RIA
son uno de los principales adelantos en la endocrinologfa
analftica; pcrmiten la medici6n rapida de gran numero de
muestras que contengan bajas concentraciones hormonales.
El principio de las RIA se basa en la teorfa de que en ausen-
cia de antigcno u hormona (H) sin marcar, la hormona ra-
diactiva marcada ( H *) tiene la maxima oportunidad Jc
reaccionar con un numero limitado de sitios de union a anti-
cuerpos (Ab).
HoRMONAs PRIMARIAS
l)E LA REPRODUCCION
Las hormonas primarias regulan los difcrcntes procesos repro-
ductivos, mientras que las secundarias o metabolicas intluyen
en la reproducci6n de manera indirecta. Las hormonas secun-
darias no sc estudian en este capftulo. Las horn1onas prima-
rias estan involucradas en muchos aspectos de los procesos
rcproductivos: cspermatogcnesis, ovulaci6n, comportamien-
to sexual, fertilizaci<)n, implantaci6n, mantenimiento de la
gestaci6n, parto, lactancia y comportamiento materno.
Las hormonas reproductivas se derivan primordialmente
de cuatro sistctnas u 6rganos principales: varias areas del hi,
38 PARTE II Fisiologia de la reproduccion
VASO
SANGUINEO
Hormona
CITOPLASMA
Proteincinasa
< Esteroide
t rcntc y otorga cspccificidad a cada gonadotropina. Lass
Enzima
t )000( DNA
RN Arn
t NUCLEO
MEMBRANA CELULAR
Fig. J,6. Mecanismo esquemrit ico de ace ion de horrnonas proteicas.
Se rnuestru la secuencia de evenros cclulares que ocurren despul'·s de
la union de una horrnona proreica a un receptor en la membr.ma de
una celula bl.mco.
por.ilarno, lobulos anterior y posterior Jc la hipofisis, g(H1a,
das (tesnculos y ovario, incluidos su rejido inrersticial y cucrpo
amarillo), y el utcro y la placenta.
Honnonas hipotalamicas liberadoras/inhibidoras
Las horrnonas dcl hipotalarno que regulan la reproduccion
son la horrnona liberadora de gonaJotropina (GnRH o LH,
R~1), A(~TH y el factor inhibidor de prolactina (f>rolactin
inhibiting factor, PIF). El hipor.ilarno es tarnbien la fuente de
oxitocina y vasoprcsina, que est.in almaccnadas en la neuro-
hipofisis ( ll'>hulo posterior de la hipofisis), En cl cuadro 3, l
se muesrra un resurncn dcl control ncuroendocrino de hor-
monas hipotal.imicas, vias scnsor ialcs y areas que lo intc-
gran.
En 1977, dos ciencfficos nortearnericanos, Schally y
Guillernin, compartieron el prernio Nobel por su invesriga-
cion indepcndicnre para determinar la esrrucrura quimica Jc
las hormonas dcl hipotalamo quc controlan la tuncion hipo-
tisaria. La GnRH es un dccapeptido ( l 0 arninoacidos ) con
un peso molecular Jc l 183 daltons. Esre es sintcrizado y
lucgo almacenado en el hipotalarno hasal medio. La GnRH
proporciona un enlace humeral entre los sisremas neural y
cndocrino. En respucsta a las scnales ncurales, se libcran pulsos
,
de GnRH hacia el sisrerna portal hipofisario para la Ii
cion de LH y FSH de la hipofisis anterior. Horr
Honnonas adenohipofisarias
El lobulo anterior de la hipofisis secreta tres horm
gonadotr6picas: FSl-1, LH y prolacrina (cuadro 3,2) (v
en Hipofisis, ripos de celula). La LH y FSH son horm
glucoproteinicas con un peso molecular de alrededor
32 000 dalrons. Los gonadotropos en el lobule anterior
hipofisis secretan arnbas horrnonas. Cada una Jc cllas co
re en dos subunidadcs difcrcnrcs llarnadas suhunidades al
beta. La suhunidad alfa cs cormin a la FSH y a la L~~ en
cs pee ie dctcrrn inada, m icntras que la subunidad beta es d'
unidades alfa y beta de cualquiera Jc estas horrnonas no
nen actividad biologica por sf mismas. La prolacrina no
una glucoprotcina.
Como se cini anreriorrnenre. la GnRH y esteroides
nadales rcgulan la secrccion de gonadotropinas. Adicio
mente, algunos pcptidos gonadales regulan la secreci6n
FSH. Estos estimulan (accivinas) o inhibcn (inhibin
folisratina) la sccrecion de FSH. corno se vera mas adela
en cstc capitulo.
HoRMONA FOLICULOSTIMLILANTE. La horrnona foli
lostimulante prornueve el crecimiento y la rnaduracion jo peS<
foliculo ov.irico o foliculo de Graaf. La FSH no causa la peta de:
crecion de esrrogcno del ovario por si sola, sino que necesi arqueadc
de la presencia de LH para cstirnular la produccion de es traves dt
geno. En cl macho, la FSH acrua en las cclulas gcrminales La I
los tubulos sc1niniferos de los tcsticulos yes responsable de dacoma
espermatogenesis hasta el estado de espermatocito secun des lute
rio; postcriormence, andr6genos de los cestfculos apoyan
etapas finales de la cspcrmatogcncsis.
HoRMONA LUTEINIZANTE. La honnona lutcinizante Cuac
una glucoprotcina co1npucsta Je una suhuniJad alfa y
beta con un peso molecular Je JO 000 Jaltons y una acti Hom
dad biol6gica media de 30 min. Los nivelcs t6nicos o basa
de LH actt'1an conjunta1nente con FSH para inducir la Hormona
folicul'
crcci6n de cstr<'igcno dcl foliculo ovarico grandc. La ole lante (
preovulatoria Jc LH cs causativa Jc la ruptura Jc la par
folicular y de la ovulacil'>n. La Ll-1 esti1nula las cclulas inte Hormon~
luteini
cicialcs del ovario y Jc los testiculos. En el n1acho, las celul
(LH)
intcrsticiales (celulas Jc LeyJig) producen andr6genos d
pucs de la estin1ulacil)n con LH.
PROLACTINA. La prolactina es una honnona polipepd• Prolactin
Jica sccrctaJci por la <H.lcnohip<'>fisis. (~01110 sc citl) anterior•
mentc, no cs una glucoprotcina como otras gonaJotropinaS4
Oxitocir
La prolactina ovina es una proteina de 198 a1ninoaciJos con
un peso n1olccular Jc 24 000 dalcons. Las 1nolcculas de pro..
lactina son si1nilarcs, en su L'structura, a las honnonas del
 CAPITULO 3 Hormonas, factores de crecimienco y reproducci6n 39

Cuadro J. J. Resumen del origen y funci6n de las neurohormonas reguladoras de la reproducci6n

Hormonas Vea.~ neurales Funciones principales

inhibidora de Hiporalarno Neuronas que contienen dopamina lnhibe la liberacion de prolactina

tina (PIH) en el nucleo arqueado Estimula la liberacion de prolactma
a liberadora de
tina (PRH)
nas na liberadora de • Niicleo ventromedial Retroalirnentacion negariva de las Est imula la liberacion ronica de FSH
• 111'8Clotropina (()nRH) Nuclco arqueado g1'1nadas y LH
­ase
Erninencia media
mas liberadora de Area hiporalamic« anterior Celulus hipotalarmcas sensibles
al E-;t imulu la oleada preovularoria de
de •lotropina (GnRH) Nucleos preopt icos esrrilgeno. receprores r.ict iles en FSH y LH
Nucleos supraquiasm.it icos la prel y en Ins genitales de
e la espcc ies con reflejo ovularorio
1SIS .. Nucleo parnveurricular Sensaciones tact iles de la gLindula Induce las cont race iones uterinas, la
fay N 1·1..: le1 is supraopt icos m.unana, 1itt·r.1 y cue llo urcrrno descarga de leche, y [ac ilita el
t r.msporre 1lt.· los garnt.·t os
una Rct ina via f1hras n-t inolupot.tl.i- lnhihe la acr ividad gonadotrt'1p1c1 en
ife.. 1111c1s animales que se reproduccn en dfas
ub .. largos, por ejernplo, hamster
Estimula el inicio de la epoca de
tie ..
rcproduccion en anirnales que se
> es reproducen en dlas cortos, por
cjernplo. horregos
go ..
ial ..
de
ias, iento, y en algunas especies, estas horrnonas nencn roedores. Sin embargo, en animales Jomesticos, la LH es la
ades biolozicas sirnilares. hormona luteotr6pica principal, siendo la prolactina Je me-
Una horrnona inhihidora denorninada factor inhibidor nor i1nportancia en cl cornplcjo lutcotn'lpico. La prolactina
prolactina (PIF) rL·gula la sccrccion de prol.icr ina. El PIF pucJc rncdiar los cfcctos cstacionalcs y Jc la lactancia sohrc
cu .. tal vez la carccolamina, dopamina. que cs una arnina de la reproduccit)n Jc los anin1ales dorncsticos.
del peso molecular sintetizada a parrir Jc L-tirosina. Se se-
se .. desde terminalcs nerviosas, en su mayorfa del ruicleo
uta Mido localizado en la crnincncia media y transporrada a Hormonas neurohipofisarias
r6.. del sisterna porta hipofisano, hasta la adenohipotisis.
de La prolactina inicia y mant icne la lactancia. Es conoci- Las honnonas Jc la hipt)fisis posterior ( ncurohipofisis) Ji fie-
! la <Omo una hormona gonadotropica debido a sus propicda- . rcn de las otras hormonas hipofisarias en 4ue ellas no sc ori-
da .. luteotropicas (manrcnimicnto del cuerpo amarillo ) en ginan en la hip6fisis, sino que unicamente se almaccnan ahf
las hasta 4uc sc nccesitan. Las dos hormonas, oxitocina (hormo-
na para la sccrccit'ln Jc la lcchc) y vasopresina (hormona
antiJiurctica o ADH), en realiJad se produccn en el hipota·
·es Cuadro 3-2. Resurnen de hormonas reproducrivas secretadas larno. Estas hormonas son transfcriJas Jcl hipot<lla1no a la
ma por la hipofisis hipofisis posterior, no a craves Jcl sisterna vascular, sino a lo
VI .. largo Jc los axones Jel sistema nervioso.
Esrructura y ungen Funciones /Jrincipales
les
se .. Glucoproteinu. Esruuula el c rec irrueruo OxtTOCINA. La oxitocina cs sintetizaJa en el nucleo
ulostirnu- ~onaJot ropos t' n c I folicular en la hembra
1Ja supral)prico dcl hipotalamo y es transportada por los axones
9'lt (FSH) l11hulo antcnor y la csperrnatogenesis
·e d en t•I macho Jc los ncrvios hipotalcin1ico-hipofisarios, en pc4ucfias vcsfcu-
rs- <.) luc. 111n 1le f nu, Esll mu la Lt ovul.ic 11'1n y las roJeaJas Je una membrana. Las vcsfculas son almacena-
gonadot ropos en e I luteinizac 11111 de
las das en las tenninaciones nerviosas junco a los lechos capilares
l6hulo anterior tolfculos ovaricos
es .. (cuerpo amar illo) en la en la neurohip6fisis hasta que son libcradas a la circulaci6n
hernhra y secrecum tit.· (fig. 3-3). Como ya se mcncion6, la oxitocina tambicn se
r est ost cn ma t:'ll el
mat ho produce en el cuerpo amarillo; por lo tanto, tienc dos lugarcs
tf .. l'nlleina, 111ama1nip11s Promueve la lat.: r.mc 1a y de origen, el ovario y cl hipot<ila1no.
Jr .. t'll el li'1hul11 Lt conducra m.uernal La oxitocina tamhicn ticnc una funcit'ln rnuy importance
an I t•r111r
as. en los procesos rcproductivos. l)urante la fase folicular Jel
Protefna alrnacenaJa E~t 11nula las c11ntra..:cio-
Dn t:'ll el l.'1hul11 nes de un 1'11ero ciclo estrual y Jurantc las ultimas ctapas de la gestacion, la
·o .. posrenor dt· la prt.·r1ad11, causa la oxitocina esti1nula las contraccioncs utcrinas, que facilitan el
h1p1'1!1s1s 1le la It•( ht.·
lel l'X('Uls11'1n
transportc dcl cspcnnatozoidc al oviducto durante el estro.
40 PARTE II Fisiologia de la reproduccion

El estiramiento del cuello uterino durante cl parto que
es causado por el paso del fcto cstimula una liberacion refleja
de oxitocina (reflejo de Ferguson). Sin embargo, la accion de
la oxitocina mejor conocida es la liberacion refleja de la le-
che. En una hembra durante la lactancia, los estirnulos vi-
suales y tacriles asociados con cl arnamantamienro o la orde-
na, inducen ta "libcracion de oxitocina a la circulacion. La
oxitocina causa la conrraccion de celulas rniocpiteliales (cc-
lulas muscularcs lisas) que rodean lus alveolos de la gl.indula
marnaria, provocando la descarga de la leche (fig. 3- 7).
La oxitocina ovririca CS(<l involucrada en la funcion lurea.
Esta actua en el endornetrio para inducir la liberacion Jc
prostaulandina F211 (PC}F20), quc r icnc una ace ion lutcolfr ica
(rcgrcsion dcl cuerpo amarillo).
ferasa (hydroxyindnle-()-methyl-transferase, H l(}MT) (
3­8).
La sintesis y secrecion de rnelatonina se elevan m
durante la oscuridad. La longituJ de Ins dias, asociada a
elevada secrecion de melatonina quiza son responsables de
inducci6n de los ciclos ovaricos en la ovcja y de la inhi
cion de los ciclos en la ycgua.
Exisren difcrcncias cntre las cspccics en cuanto a
efecros de la melaronina exogena en las gl)nadas y en r:
cion al memento del trararnienro. La melatonina ex6
regula la actividad gonadal ovina: la .ulrninistracion con
nua de mclatonina induce efccnvarnenre la act ividad rep
duct iva en ovejas anestricas a rnediados dcl vcrano.

MELATONINA. La rnelatonina (Nvacet il-fi-rncroxit np- Hormonas esteroides gonadales

ramina) cs sinretizada en la gl.indula pineal. Las celulas pa-
rcnquimatosas Jc la glandula pineal capran el arnino.ic ido
triptofan« de la circulacion y lo conviertcn en scrotoninu
( 2 ). l )os pasos de! mcrabolismo de la seroronina est.in hajo
control neural. El primcro es la conversion de serotoninu en
Nvacet ilscroron i na, que es scguido por la con version de N-
acctilscrotonina en melatonina. El segundo paso incluye la
enzima tormadora Jc rnelatonina, hidroxiindol-Ovmetil-rrans-
Los ovarios y los test iculos sccrcran primordialrncnre hor
nas csrcroides gonadales. Tarnbicn Ills l'lrganos no gonaJal
corno las gLlndulas suprarrcnales Y la placenta, sccrctan h
monas estcroidc« en c icrra mcdid». Estas son Jc cuatro ti
androgcnos, estroucnos, progestinas y rclaxina. Los tres p
rneros tipos son csteroides, micnrras que el cuarto es u
protcina. Los ovaries producen dos hormonas esteroides,

Nucleos supra6pticos,
nucleos paraventriculares
del hipotalarno

Via
nerviosa
Neurohip6fisis

Fig. 3- 7. El dt:sct:nso lie la leche pucde consideras

Libera oxitocina se corno un retlejo neuroendocrino. La estimula-
a la sangre cion del pezon induce una serial neural al hipotala·
mo para liberar oxirocina de la neurohipofisis, q
esr imula las celulas miocpireliales para conrraer el
alvt·olo, result ando ;i- .. f la secrt·ci1'1n cle leche.
Arteria

Estimulaci6n
de la teta Alveolos

Celulas mioepiteliales
(rnusculo liso)
Leche ~
 CAPITULO 3 Horrnonas, factores de crecimiento y reproducci6n 41

ft( fig. cleo basico 0 comun llarnado ruicleo ciclopenranoperhi-

Vaso .____.I Luz drofenanrreno. Este consiste en tres anillos fenantrcnos, de-
sanguineo
nucho ._I ­~I Oscuridad nom inados A, B, C, con seis miembros totalmente hi-
a una Jrogenados (perhidro) y un anillo ciclopentano denominado
s de la 0, con cinco miernbros (fig. 3-9). Un esteroide de 18 car-
nhibi- bonos t icne acrividad de cstr6geno, un esreroide de 19
Serotonina ·····­··· .
carhonos tiene actividad de androgeno y un esreroide de 21
• a los N­acetil carbonos tienc propiedades de progcstagcno. El colestcrol,
l rela- transferasa un estcroidc de 2 7 carhonos, se transforma en prcgncnolona
:6gena (20 carhonos) cuando su cadena lateral es separada. La
conri- C81ulas N­acetilserotonina .._.... . . pregnenolona de manera subsecuente se convicrte en pro-
pnnquimatosas
repro­ pineales gesrcrona, que a su vez se convicrte en un androgcno y en
Hidroxiindol·
0­metil­ csrrogcnos (fig. 3-10).
transferasa
Las vias biosintcticas en rodos los ('lrganos endocrines
que producen horrnonas estcroides son similares: los ()rganos
se diterencian solarnenre por los sisternas enzirnaticos que
contienen. Los testiculos sintetizan androgenos principalmen-
orrno­ re, rnientras que los ovarios sintetizan dos tipos principales
idalcs, Jc cstcroidcs: csrrogenos de 18 carhonos y progcstinas Jc 21
n hor- Vaso Melatonina. ­······­ . carhonos.
1 tipos: • sanguineo En cl plasma sanguf neo, la horrnona esteroide csta unida
es prr- a la albumins principalrnente, que cs una protefna del plas-
~ una fia. 3'8. Forrnacion de melatonina y ritrnos diurnos en la ghtndula ma con baja afinidad y alta capacidad por esteroides. Otra
les, es- pineal y melaronina en la sangrc. porcion de la horrnona csteroidc esta unida a una o rn.is pro-
tcinas cspccificas con alra afinidad.
La vida media Jc los cstcroides que se cncucntran en cl
cuerpo de forma natural es muy corta. Por tanto, se han sin-
tradiol y progesterona, y una hormona prorcica, la rclaxina; tetizado para uso clinico varios esteroides con una estrucrura
106 testkulos secretan una sola horrnona, la testosterona ( cua- bioqufmica modificada.
dro 3-3). La actividad sccretoria de horrnonas esteroides por las
Las hormonas esteroides secretadas por cl ovario, los g6na<las est.i bajo control cndocrino de! lohulo anterior de la
t'5tfculos, la placenta y la cortcza suprarrcnal t iencn un nu- hipofisis, La hipofisecromia, o cxtirpacion de la hipofisis antes

Cuadro 3- ). Resumen de hormonas secretadas por 6rganos reproductores

Hormonas Estructuia y ongen Funciones f>nnnf>ales

iiderar- Estr6gcno Esreroide Jc 18 c arbonos, secret ado por la teca interna Prornueve el cornport.im ien to sexua I; est i mu la el desarrollo
rimula- del foliculo ovarico de caracterfsticas sexuales secundarias, efecros anabolicos
potala- Pqc:sterona Esteroide de 21 carbonos, secrerada por el cuerpo Acnia sinergicarnente con el estrogeno para promover el
ns, que amarillo cornporramienro estral y preparar cl aparato reproductivo
:raer el para la 11nplantac i{in
.
•. 1estosterona Esteroidt· de 19 carhnnos, st·crerada por las celulas dt·
Leydig en los testfculos
Dt·sarrolla y mantit·nt· las gh1ndulas sexuales accesorias;
estimula las caracterfsticas sexuales secundarias,
con1portan11enh1 sexual, y espermatogenesis; posee
efectos anah6licos
Relaxina Hormona polipeptfdica con subunidades alfa y heta, l)ilara el cuello uterino; causa contracciones uterinas
secretada por el cuerpo amarillo
Proltaglandina Fz0 AciJo graso insaturado de 20 carbonos, secretada por Provoca contracciones utennas asistiendo en el tre1n~porte
casi todos lo!> te11dns cnrporales de espermatnzoides en el rracto fetnl·n inn y parto
(:ausa regre,ii'1n del cut:rpo a1narillo (lutt•olftico)
Activtnas Protefna, encontr<1· la en el lfquido folicular Je la Estimula la st·crecit'in dt· FSH
hernhra y en el :. 1:1ido Je la reJ test1eular t•n el
1nacho
lnhibinas Protefna, encontrada en las celulas de Sertoli en el lnhihe la lil--eraci6n de FSH a un nivel que mantiene el
macho y en las celulas Je la granulosa en la hemhra niltnero especffico de ovulaciones de la especie
Folistatina Protefna, encnntrada en el lf4t11dt1 fnlicular ov;1riu > en Modula la sec rec 11'>11 de FSH
la ht·mhra
42 PARTE II Fisiologia de la reproducci6n

20

19 OH COLESTEROL
CH3
I
5 C=O

Fig. 3-9. Nomenclatura Jel ruicleo esreroide de la Union of Pure and

Applied Chemistry (IUPAC). Las lerras Jesignan los anillos y Ins OH PREGNENOLONA
nurneros designan los carhonos.
c1H3
C=O
o despues de la pubertad causa atrofia de las gonadas, mien-
tras que una inyccci6n de preparacion hipofisaria o la irn-
plantacion de rejido hipofisario restablece la actividad secre-
0 PROGESTERONA
tona.

EsTROGENos. El estradiol es el esrrogeno primario (fig. OH

3-10), con estrona y el esrriol que representan otros esrroge-
nos rnetabolicarnente activos (cuadro 3-3 ). Varias sustancias
de acrividad esrrogenica se encuentran tanro en el reino
animal corno en cl vegetal.
El esrradiol es el esrrogeno biologicnmente acrivo pro-
ducido por el ovario con pequenas cantidades de esrrona.
Excepto por la posible secrecion de pequefias cantidades de
esrriol en la fase hitca del ciclo, la mayor parte del estriol y
estrogenos urinarios relacionados son productos de la des-
cornposicion mctalxilica <lei estradiol/esrrona secrctados.
Todos los esrrogcnos ovaricos SC producen a parrir de precut-
sores androgenicos.
Los esrrogenos en plantas ( isoflavonas) se encuentran
principalmente en legurninosas, como cl trebol subterranco
y la alfalfa. Dos de esros compuestos, la genisre ina y cl
coumestrol, causan infcrtilidad en hembras y, con menor fre-
cucncia, en machos. El zeronal ( Ralgro) es un cornpuesro
con actividad estrogenica producida por un rnoho. Cuando
es irnplantado por via subcutanea en cl pabellon de la orcja,
promueve el crecimiento de animates en corral de engorda.
Estos cornpuesros actuan como esrrogenos, pero no tienen el
ruicleo esteroide de 18 carbonos.
Los estrogenos circulan en la sangre ligados a protef nas
de union. De todos los esreroides, los estrogenos rienen el
rango mas amplio de funciones fisiologicas. Algunas de estas
son:
I. Actuar sohrc cl SNC para inducir el cornportarniento
cstral en la hembra: sin embargo, en algunas especies,
como hi vaca y la oveja, se necesitan pequefias cantida-
des de progesterona con estrogeno para inducir el csrro.
2. Actuar en el iitero para aumentar la arnplirud y la fre-
cucncia de las contraccioncs, porcncializando los efec-
ros de la oxitocina y la PGF2 ...
0 TESTOSTERONA
OH
ESTRADIOL
OH
Fig. 3-10. Biosmtesis de hormonas esreroides a part ir de coleste
Esre esquerna proporciona un panorama simple de un proceso al
mente organizado y cornplicado que requiere de rnulriples siste
enzi mat icos.
3. Desarrollar fisicamente los caractcres scxuales secun
rios femcninos. "
4. Estimular el crecimiento de los conductos y causa el d
sarrollo de la glandula mamaria.
5. Ejercer el contol de rerroalirnentacion tanto positi
corno ncgativa en la liberacion de LH y FSH a craves d
hiporalamo. El efecro negativo se da en cl cenrro toni
en cl hipotalarno, y cl positive en cl ccntro preovul
torio.
En los rurnianres, los estr6genos rarnbien tienen un ef
to anabolico en las prorcinas para aumcntar cl peso corpo
y cl crecimiento. El posible mecanismo para aumentar
crecimiento puede dcberse a la habilidad de los estrogen
para estimular la liberacion de mas hormona de crecimient
en la hipofisis. El dietilesrilbesterol (L)ES), un estr6geno n
csreroide sinterico, se usaba anteriorrnente para prornover
crecinucnto en cl ganado vacuno y ovino. El DES sc cnlaa
 CAPITULO
• iect:i>tor estr6geno y acnia con la misma porencia quc el
..estradiol. Debido a sus efectos carcinogenicos, se le
ituido por otros implantes estrogenicos.
1a estr6genos se han usado para inducir el aborto en
y ovejas debido a sus propiedades luteoliticas ( regre-
l CL), mienrras que en la cerda, los estr6genos tienen
i6n luteotr6pica (ayudan a mantener el CL).
PROGESTAGENOS. La progesterona (fig. 3-10) es el pro-
o natural mas prevalente, y es secretada por celulas
del cuerpo amarillo (cuadro 3- 3 ), la placenta y la glan-
1Uprarrenal. La progesterona es transportada en la san-
por una globulina Jc enlacc, al igual 4ue los androgcnos
enos. La secrecion de progestcrona es csr imulada por
principalmente.
La progesterona realiza las siguientes funciones:
Prepara el endometrio para la implantaci6n y manrcni-
miento de la prencz, lo cual aurncnta la acrividad Jc las
almdulas secrerorias en el endometrio c inhibe la movi-
lidad del miometrio.
4croa sinergicamente con los esrrogcnos para inducir el
vtomportamiento estral.
Desarrolla el tejido secreter (alveolos) de las glandulas
mamarias.
~. Enconcentracioncs altas, inhibe cl estro y la olcada ovu-
latoria de LH. Asl, la progestcrona es importance en la
iegulaci6n hormonal del ciclo estrual.
lnhibe la movilidad uterina.
Se dispone de progestagenos sinrericos para sincronizar
dclos esrruales de los rumiantes. Los progest.igenos ac-
esterol.
o alra- inhibiendo la secrecion de LH de la hipofisis. La hor-
stemas se puede dar en el alimento o insertarse en la vagina
•'"Jun dispositivo intravaginal por un pcriodo equivalente
* Uftciclo estrual. Al suspender el tratamiento, los animales
•• MClaran estro y ovularan 48 a 72 h mas tarde.
unda-
ANDROGENos. Los androgenos son esteroides de 19 car-
el de- tir.oscon un hidroxilo o un oxigeno en las posiciones 3 y 17
tun enlace doble en la posicion 4. Los androgenos son de-
1&itiva lGZ iinados 17 -cerosteroides cuando el ox fgeno se encuentra
res del la posici6n 17 (fig. 3-10). La testosterona es un androge-
:6nico -.poducido por las celulas intersticiales (celulas de Leydig)
ovula- ilt les test(culos (cuadro 3, 3 ), con una cantidad limirada
ida por la corteza suprarrenal.
La testosterona (fig. 3­11) es transportada en la sangre
1 efec- puna alfa globulina denominada globulina de union para
rporal ... ides. Aproximadarnenre 98(Xi de la testostcrona circu-
uar el flnte esta unida. La tesrosterona restante se encucntra libre
>genos pa entrar a la celula blanco, donde una enzima en el ciro-
uento J-na la convierte en dihidrotestosrerona, la cual puede ac-
no no • en el receptor nuclear.
rver el El caballo es una especie unica, ya quc los nibulos semi-
enlaza jleros y el epidfdimo tarnbien producen altas concenrracio-
3 Hormonas, factores de crecimiento y reproducci6n 43
OH
0
?
TESTOSTERONA
OH
0~
DIHIDROTESTOSTERONA
(biol6gicamente active)
Fig. 3-11. La tcsrosterona no es la forrna hiol<'igicarncnte acriva, pero
se convierre en dihidrotestosterona, que se une al receptor nuclear.
nes de restostcrona. Los criadores de cahallos han sabido du-
rante siglos que si parte del epididimo se deja unido al con-
ducto Jefcrente durante la castracion, cl cahallo castrado se
vera y se cornportara como un semental. Esto sc debe a que
el epididirno remanente produce androgcnos. Dejar parre del
epididimo se denornina en ingles "cutting a horse proud" ("cor-
tar el orgullo a un caballo"). Este alto nivel de androgenos
prolonga la vida dcl csperrnatozoide en el epididirno del se-
mental en vez de actuar sobrc las caracteristicas sexualcs se-
cundarias.
Las funciones de la testosterona son:
1. Estimular los estados rardfos de la espermarogenesis y
prolongar cl lapso de vida del csperrnatozoidc en cl epi-
didirno.
2. Prornover cl crecirniento, desarrollo y la actividad secre-
toria de los organos sexuales accesorios de los machos.
3. Mantener las caracterfsticas scxuales secundarias y cl
comportamicnto sexual o lfhido Jel rnacho.
Los andr6genos sintcticos, corno el propionato de tes-
tosterona y androstenediona, se usan a mcnudo para prepa-
rar animales utilizados en la detecci6n de estro. Estas vacas y
ovejas androgenizadas ticnen la ventaja de no transmitir
cnfermedades vencreas.
Relaxina
La relaxina es una hormona polipeptfdica quc consiste en
suhunidades alfa y beta quc estcin conectadas por dos enlaces
 44 PARTEII Fisiologta de la reproduccion
disulfuro. Tienc un peso molecular de 5 700 daltons. Las
inhibinas y la insulina son estructuralmenre sirnilares, pero
sus acciones biologicas son difcrentes. La rclaxina cs secreta-
da principalrnente por el cuerpo arnarillo durance el ernbara-
zo (cuadro 3-3 ). En algunas especies, la placenta y el utero
tambicn secretan relaxina. La principal accion biol6gica de
la relaxina cs la dilatacion del cuello uterino y la vagina antes
dcl parto. Tarnbien inhibe las contraccioncs utcrinas y causa
mayor crecimienro de la gh1ndula rnarnar ia si se adrnirustra
junto con estradiol. En el conejillo de Indias, la relaxina causa
la separacion de la sinfisis pubica denrro de las 6 h posterio-
res a su inveccion. La separacion de la sinfisis pubica normal-
rnente ocurre duranre el parro en cstas espccics.
lnhibinas y activinas
Las inhibinas y activinas sc aislaron de liquidos gonadalc«
dcbido a SUS cfcct os en la produccion de FSH (cu.idro ). ) ).
Las inhibinas y activinas son rcguladores paracr inos, ya que
modulan la serial cndocrina de LH.
INHIBINAS. Las gonadas son la fuente principal de
inhibinas y de protcinas rclacionadas, que contrihuyen a la
regulacion cndocrina del sisrcma rcproducror. Las cclulas de
Scrtoli en cl macho y las celulas de la granulosa en la hcmbra
producen inhihinas. Est as no son esteroides, sino prorcf nas
que constan de dos subunidades con puenres de disulfuro
llamados a y ~· En el macho, las inhibinas son secreradas por
via lintat ica y no por la sangrc vcnosa, corno en la hcmbra
()).
af3
lnhibina Activina
GONAD AS PLACENTA HIPOFISIS
Estr6genos f .{J. hCG
t.O. FSH
Andr6genos J'()' Progesterona f .{J.
f = Activina
'()' = lnhibina
Las inhibinas desernpenan una funcion importante
regulacion hormonal de la foliculogenesis ovarica d
el ciclo estral. Las inhibinas actuan como sefiales qu{
a la hipofisis respecto al ruimero de foliculos que crec
el ovario. Las inhibinas reducen la secreci6n de FSH
nivel tal, que mantiene el nurnero de ovulaciones es
en la cspecic, ya sea para especies de una sola o varias
( 4 ). Al inhihir la lihcracion de FSH sin alterar la libe
de LI-I, las inhibinas pueden ser en parre las responsabl
la liberacion diferencial Jc LH y FSH desde la hipofisi
Adernas de la regulacion Jc FSH hipofisaria, pro
relacionadas con las inhibinas rcgulan la tuncion Je las
las Jc Leydig ( 5 ).
AcTIVINAs. El liquido folicular contiene una fra
que esrimula en lugar de inhihir la secrccion de FSH (6)
protcinas responsahles de esta actividad sc caracteri
como acr ivinas (fig. 3-12 ). Las acr ivinas son potenres
ros lihcradorcs de FSH (dirneros de las suhunidades de·
hina beta) y est.in prcsenres en lfquidos gonadales, por
plo, en el liquido tolicular yen el liquido de la red testi
Estas hormonas hererodimericas estan cornpuesras de
subunidad a y una o dos subunidades ~(~Ao ~B). La ac
es un rniembro toralrncnre funcional de los factores de
micnro (6).
FoLISTATINA. La folistarina es otra prote ina aislad
liquido folicular. La folisratina no solo inhibe la secreci
FSH de manera similar a las inhihinas, sino que ta
cnlaza activina y neutraliza su actividad hiologica. P
tanto, 1nodula la sccrccit')n de FS~1.
Fig. 3-12. Resumen de las acciones fisiol{igicas de inhibi
accivinas (adapcado de Vale W, Bilezikjian LM, Riv
ReprnJuccivc and ocher roles of inhihins and activins.
t.O. Knobil E, Neill JD, eds. Reproductive Physiology, Vol 1,
Ed. New York: Raven Press, 1994;34).
­
 CAPITULO 3 Hormonas, factores de crecimiento y reproduccion 45

3en la t"°""5 placentarias de hCG es similar a las subunidades alfa de LH humano,

porcino, ovino y bovine. La subunidad beta tiene 145
placenta secreta varias hormonas, ya sea idenricas a, o aninoacidos y cinco cadenas de carbohidraros, La hCG es
ecen en con una actividad biologica similar a la de hormonas de la principalmente luteinizante y luteotropica y tiene poca acti-
,Haun ~ucci6n en los mamfferos: gonadotropina cori6nica vidad de FSH. La hCG es sintetizada por las celulas sincitio-
pecffico fitlhla (eCG), gonadotropina corionica humana (hCG), lac- trofoblasticas en la placenta de los primates; se encuenrra
ios cr{as lterlO placentario (PL), y prorema R (cuadro 3-4 ). hCC1 tanto en la sangre corno en la orina (cuadro 3-4 ). Su
1eraci6n prcsencia en la orina durante las primeras etapas de la prefiez
ables de es la base de varias pruebas de emharazo en hurnanos, rcali-
GoNADOTROPINA CORIONICA EQUINA.La hormona
ifisis.
,
rotemas IX' (PMSG) se descubrio cuando la sangrc Jc yeguas pre-
zadas en el laboratorio. Esta es detectada en la orina ocho
dias despues de la concepcion por pruebas inrnunologicas
~ producfa maduracion sexual en ratas inmaduras. La
las celu- sensibles.
eCG es una glucoprorcina con subunid.nlcs alfa Y beta simi-
lares a las de la LH y FSf-1, pero con un mayor conrcnido de
LACTOGENO PLACENTAEl lacrogeno placcntario es
Rio.
carbohidratos, especialmcntc ;iciJo si.ilico. El contcnido m.is
una protcina con propiedades quimicas similares a la prolac-
alto de acido sialico parccc scr responsable de una vida Ille-
tina ya la horrnona dcl crecimicnto. Su peso molecular es de
~ larga de varios dfas para la eCG. Por lo tanto, una sola
erizaron
~~i6n de cCG ticne efectos hiol6gicos en la glcindula
22 000 a 2 3 000 dalrons en el ovino con I 92 arnino.icidos. El
es dime- \tmco por mas de una scmana. lacroueno placentario se aisla de tejido placentario, pero no
de inhi- pucdc derccrurse en cl suero dcl animal prefiado hasra el
El utero equino sccrct.i csru gonadotropina placcnraria.
or ejern­ ulr irno rrimesrre de la prcnez (cuadro 3-4 ). El lactogcno pla-
Lascopas endometriales son la [ucntc de origen de la eC:().
esricular, Lu copas que se han formado alrcdcdor de l dia 40 de la centurio CS mas irnportante por SUS propiedades de honnona
de crecirnicnto que por sus propiedades de prolactina. Es
preftez persisten has ta el d fa 8 5. La eC:G t iene las ace ion es
. activina in1portante en la regulaci6n de los nutricntcs n1aternos para
biol6gicas de la FSH y de la LH, siendo dorninantes las ac-
de creci- ciones de la FSH. La ec=c; circula en la sangre de ycguas el feto y quiz;1 interviene en cl creci1niento fetal. El lactl1ge-
no placentario puede dese1npef1ar una funci6n en la produc-
preftadas y no SC excreta por la orina. La sccrccion de ecc;
ci<ln de leche porque su concentraci6n es 1nas alta en vacas
esttmula el desarrollo de los folfculos ov.iricos (cuadro 3-4 ).
lechcras (alta produce ion de lee he) quc en vacas de razas
Algunos folfculos ovulan, pero la mayor parre se vuclvcn
para carnc (baja proJucci6n de lcche ).
folkulos luteinizados, debido a la accion de la eCG parecida
ala de LH. Estos cuerpos arnarillos accesorios producen pro-
aesr'aenos, que manticnen la preficz en la ycgua. La eCC) PROTEINA 8. El feto hovino produce nt11nerosas sefla-
Muna de las prirncras gonadotropinas disponibles corner-
les durante la prenez te1nprana. Acrualn1ente,
tefna del tej ido placcntario se ha purificado de 1nancra par-
s6lo una pro-

~ente usadas para inducir la supcrovulacion en animales

cbll&ticos. cial, la protefna B especffica dcl emharazo (hPSPR) (7). La
acci6n fisiologica Jc la protefna R puede estar involucrada
en la prevenci6n de la dcstrucci6n del cuerpo a1narillo en
GONADOTROPINA CORIONICA La glucopro-
HUMANA. la preflez temprana Jc la vaca o Je la ovcja (cuadro 3-4 ).
te{na hCG consiste en subunidades a y 13 con un peso 1110- Esta horn1ona placentaria tienc la posihili<lad de scr la pri-
lecular de 40 000 daltons. La subunid.id alfa t iene 92 a111i- 1nera prueha honnonal de prencz confiable para el ganado
no4cidos y dos cadenas de carbohidraros. La subunidad alfa vacuno.

Cuadro 3-4. Resumen de hormonas secretadas por la placenta

1-1£/Wdus rur/>urale.~
, River Honnona E~/>ecies donde \t' /n-esencan F tHKlf inc.\ />rinci/Jale~
~tivins. E
Vol 1, 2 ~tropinacori,'inica Humano, mono Cllucnrrntefna, celulas sinc1tio- Sangre, nrina Activid;-iJ Je LH, mantiene el cuerro
humana (s6lo primates) trofohhlst icas an1arillo de la prenez en rrimates
(hCG)
~ropina corillnica Equ1no Cilucol'rotefna, coras enJometriales Sang re Actividad Je FSH, L'sl11nula la
equina (eCG/PMsc;) ,1'_. <'rtgl·n fetal forrnac 11'111 de ctll'rpos amard Ins
<l(CCS<)fh IS l'll Li yL·gua
()vino, h..)v1no Estcro1de, un1JaJ fctoplacenlarta Sang rt·
<.)vino, lx1v1no Esteru1dc, uniJad fctuplacentaru Sang re Mantenim1ento de la prcnez
()virH>, lxinnn Protefna, tejido plact·ntari" Sang re RL·gula el tr<lnsporte Je nutrientes Je
la ma,lre al feto, peru nu est<I
totaln1entc aclarado
Protl·f11.1, llel lell> Sangrl· ReCllllll(illltCnto materno Je la rn·nez
46 PARTE II Fisiologia de la reproducci6n
Prostaglandinas
Las prostaglandinas se aislaron primero de liquidos de glan-
dulas sexuales accesorias y se dcnominaron prostaglandinas
por su asociacion con la prostata. Casi todos los tejidos cor-
porales las sccretan. Todas las prostaglandinas son acidos
grasos 'hidroxiinsaturados de 20 carbonos con un anillo
ciclopentano. El acido araquidonico, quc cs un acido graso
esencial, cs el precursor de las prostaglandinas relacionadas
mas cstrechamentc con la reproduccion, principalmcntc
PGF2a y prostaglandina E2 (PGE2) (fig. 3-13).
La mayor parre Jc las prostaglandinas actuan localrncn-
tc en cl lugar de su produccion mediantc una inrcraccion
celula a celula y por lo ranro, no cntran exactarnente en la
definicion clasica de honnona. A diferencia de otros agcntcs
humoralcs, las prosraglandinas no se localizan en ningun
tcjido en particular. Son rransportadas en la sangre para ac-
tuar en un rejido blanco lejos del lugar de su produccion.
Algunas torrnas nunca apareccn en la sangrc, micntras que
otras son dcgradadas despucs Jc que cin.:ulan a traves dcl
hfgaJo y de los pulrnoncs. La PGF2a cs cl agente lutcolir ico
natural que finaliza la fase lurea (de cuerpo arnarillo ) del
ciclo estral y permite el inicio de un nuevo ciclo estral en
auscncia de fertilizacion. Esta es particularrncnre porcnrc para
finalizar la prcnez tcmprana.
Las prosraglandinas se pueden considcrar como hormo-
nas quc regulan varios fenornenos fisiologicos y farrnacologi-
cos, como la contraccion del nuisculo liso en los aparatos
gastrointestinal y rcproductivo, la ereccion, evaculacion, el
rransporte de espcrrnarozoidcs, la ovulacion, formacion del
cuerpo amarillo, cl parto y la eveccion de la lechc. Las pros-
taglanJinas cstan involucradas en la ovulacion (8). Por ejcm-
plo, en la oveja y en la vaca, la ovulacion es bloqucada con
OH
I
I
I
I
•I
OH OH
0 llegado a la pubcrtad cuando es capaz de liherar garnet
I I
I I
OH OH
la administracion de indometacina, un inhibidor de la
sis de prosraglandinas (9). Debido a que la liberacion
no se afecta en estos anirnales, la accion a nivcl del fo
ovarico involucra a la PGF2a, PGE2 o arnbas.
Un aumento en el estr6geno, que promueve el
miento del rniornctrio en cl utero, estimula la sintesis y
racion de PGF2a. En animales prcnados, cl ernbrion en
rrollo rnanda una serial al utero ( reconocirnicnro mate
la prefiez ). previnicndo los cfcctos lutcohr icos de la
(ver cap. 10, lnmunologfa de la reproduccion).
La capacidad de la PGF2a para inducir lureolisis, ha
aprovechada para manipular el ciclo estral e inducir el
U SOS CLINICOS DE LAS HORMONAS
Casi todas las hormonas rnencionadas anteriormente se
lizan para mejorar la eficiencia reproduct iva en ani
domcsricos. Sc rcficre al lccror a varios cupirulos en es
bro, con L'l fin de obrcncr ahundantcs cjcrnplos de aplic
nes horrnonales en la produccion animal y medicina v
nan a.
REGULACION HORMONAL
ns LA REPRODUCCION
El hipotalarno funciona como una interconeccion ent
sisterna nervioso y el endocrine y desernpefia una fun
importante en la regulacion hormonal de la reproduce
Edqvisr ha revisado cl control endogcno de los procesos
ducrivos en anirnales dorncst icos (I 0). Como SC rnenci
anrcriormcnre, las hormonas gonadalcs inhibcn la liber
de LH y FSH en arnbos scxos ( rerroalimentacion negati
en tanto que incrementan la liberacion de LH y FSH u
mente en la hembra (retroalirncntacion positiva).
Mecanismos endocrinos
Los mccanismos endocrinos que se planrean aquf incluy
pubertad, el ciclo estral, preficz y parro, funcion
celulas de Serroli, y activinas e inhibinas.
PueERTAD. Por dcfinicion, un 1nacho o una hembra
mostrar un comportamicnto sexual. El inicio de la pube
csta regulado por la madurez del ejc hipotal<imico-aden
pofisario m;1s que por la incapacidad de la hip6fisis para
ducir gonadotropinas o por una insensihilidad ov;irica a
efectos. Es hicn sahiJo quc la hecerra, ccrJa y cordera pr
heres ovular<lrl despucs de recihir gonadotropinas cx<Jge
La hemhra prept:iher rcsponde a la secreci6n pulsati
gonadorropina, secrctando cstr6geno de 1nanera gradual.
las ovcjas y las vaquillas, au111cnta la frccuencia de picos
 CAPITULO 3 Horrnonas, factores de crecimiento y reproduccion 47

1-sfnte• , seguida de una elevacion transiroria en la descarga pre- LH en la sangre no es esrable, sino que muestra oscilaciones
i de LH latoria de LH. Esto esta asociado con el cornporrarnicnro mas o mcnos cada hora. Tanto en el macho como en la hem-
folfculq I durante este periodo puberal. bra, estas se elevan despues de la gonadectomla. El incre-
Los machos prepuberes secretan testosterona progresi- mento en los niveles de LH y de FSH despues de la gonadec-
l creel- te en respuesta a la estimulaci6n de gonadotropinas. tomfa se dehe a la ausencia de retroalimentacion negativa de
; y libe- pulso de LH es scguido a intervalos de 1 h por una los esteroides gonadales en el centro de control tonico de LH
.n desa- hci6n transitoria en la secrecion de tesrosrerona. Con- en el hipotalarno (fig. 3-15 ).
erno de 1lime la pubertad progresa, el incrernenro de tesrostcrona en Las oleadas de LH y de FSH tambien inducen las etapas
t PGF2•
lfsangre causa un descenso en la sccrecion de gonadotropi- finales de la rnaduracion del oocito a la metatase II, justo
mediante un efecto de rctroalimentacion negativa. antes de la ovulacion.
Liberacion preovulatoria de LH y f""SH. Un segundo
~l parto. C1cLo ESTRAL. Durante csre ciclo, sc liberan LH y FSH tipo de liberacion de LH y de FSH, llarnado oleada preovu-
lemanera t6nica o en oleadas.Las rravccrorias ncurales tambicn latoria de LH y de FSlf, es evidente en la hemhra antes de la
edn relacionadas con cl moment. l Jc la l ivulacion (fig. 3-) 4 ). ovulacion. Un aumento en la concenrracion de esrrogen«
Liberacian tanica de LH y FSH. Las concenrraciones circulante t iene un efecto de rcrroalimentacion posir iva en
1'nicas de LH y de FSH son controladas por rcrroalirnenta- el hipotalamo, inducicndo una oleada repentina de libera-
e se uti-' !16n negariva desde las gonadas. La concentracion tonica de cion de GnRH, la cual sc acompafia por la oleada preovula-
nimales toria de LH y FSH. Las oleadas preovulatorias de LH y FSH
esre li.. Juran 6 a 12 h y son responsahles de la ovulacion.
dicacio- Los nivcles de estradiol disminuyen despues de las olea-
1 vereri- das de LH y de FS~1. y se rcducen con esto las manifcsracro-

... Neurotransmisores
-'~1..
~

Hipotalamo
J'-1.. Hipotalarno
~0(
entre el
funci6rt ~ l\
I
I
' \

,, ,
I I
I I
>S repro-
+
\
I
enciond
GnRH
, I
\

,,'
I
xracion
''
~gativa), I

''
L6bulo
-{ iinica- posterior I
L6bulo
anterior
''
I
anterior
dela
de la hip6fisis ''
I de la 'I
I
I
hip6fisis I
hip6fisis '
I
I
I
I
I I
I I
I , ... ' I
I ,,' ', I
II ' I
I"

''
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:luyen la
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I I
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I I \I I
I
sticular, I I

'
II
'
I I
I I
I I

Andr6geno
I\

'~ \\
I \ I
,, , "
I \
uneros y
>ubertad
I ',
I\ ', ...... __ ~­ lnhibina
lnhibina ­':­1­­­­IHI Estradiol
idenohi- Estradiol \
'' ,... Foliculo

Progesterona ­­
,
a prepu :Ji! ,_14. Relacion endocrina-ncuroendocnna cntrc cl hiporalarno, Cuerpo
xogenas, -lt\ip6(isis y g6nada ( ovario-restfculo}. Los materia les neurosecrero- amarillo
ilsatil d • hlpotalamicos (GnRH) son transporrados por los capilares sanguf-
tp porta a las celulas del lobulo anterior de la h1pC)f1~1'.'>. La FSH v Fig. 3-15. lnterrelacioncs entrc el hipotalarno, l<lhuln anterior de la
dual. En
iJt estimulan las gi'inadas. Los estn'1gt·n1 is Y andn'igt·no~ ~t·t re1<1dus por hip('1fisis y ovario. Las flechas ncgras indican Ins efccros estimulato-
"t.ig6nadas ejerccn una n-troalimcntacion. r111s. v Lis tlechas con guinnt·s indic.m Ins electos inhihirorios.
 48 PARTE II Fisiologia de la reproduccion

nes ffsicas del estro. El animal ovulara de 24 a 30 h despues

Hipotalamo
de la oleada maxima inicial de gonadotropina.

TRAYECTORIAS Existen varias trayectorias

NEURALES.
,,
~
\!J
t
neurales entre el sisterna reproductor y el eje hipotalarno-
hipofisario, El apareamiento puede modular la oleada pre- ,
I

I GnRH
ovulatoria de LH al prolongar la duracion de la liberacion de I
I

dicha gonadotropina, mas que a craves del aurnento en las I

I

I
conccntraciones plasmaticas de la rnisma. I
I
El aparcarniento afecta el rnorncnto de la ovulacion en I
I

especies que ovulan esponranearnente, como las ovejas. En I

I L6bulo
I
el ganado vacuno, la esrimulacion del clitoris acclera el ini- I anterior
I
de la
cio Jc la ovulacion, y la estimulacion def cucllo uterino re- I
I hip6fisis
duce cl ticmpo dcsde cl inicio dcl estro hasta que ocurre la
I
I , ... ...
I ,, ,
oleada de LH. En las cerdas, cl apareamiento natural atecta I ,, ''
I
I I
' '\ \
la ovulacion acortando cl intervalo desde cl inicio del estro I ,' \
I I I
hasta la ovulacion y al reducir el intervalo de la primera a la
'I I,
I I I

ultirna ovulacion. Las ccrdas que se aparean de manera natu- I I

'
I
I
II I
ral tiencn concentraciones mas altas Jc LH plasm.itica in- •1 I

\ ,,
I
rnediatarncnre despues de aparearse. I

Testosterona I
I
lnhibina
PRENEZ El manrenimiento Jc la prefiez y el
Y PARTO. I
I

inicio del parto estan bajo control endocrine. La progestero- ~

na es la horrnona importanre que se requiere para el mante- Celulas Celulas

nimiento de la prencz. En rodos los anirnales dornest icos, la
progestcrona secretada por cl cuerpo arnarillo es cscncial para
el mantenirnienro de la prenez temprana. Sin embargo, en la
yegua, la placenta adopra la funcion de secrecion Jc proges-
terona ( ver cap. 9, Prenez). Conforme se aproxima cl parto,
los niveles disminuidos de progesrerona activan una interac-
cion compleja que involucra al fcto y a la madre. La P()F20,
estrogenos, oxitocina y cortisol fetal son algunas de las hor-
rnonas asociadas con cl parto,
Fu NC ION TESTICULAR. El control neuroendocrino de la
funcion testicular es similar al que ocurre en la hernbra. El
control endocrino de la reproduccion en los machos ha sido
rcvisado ( 3 ). La FSH y los androgenos tnanticnen la funci6n
gametogcnica, en canto que la L~1 controla la sccrccion Jc
testosterona de las celulas de Leydig. A diferencia de la hem-
bra, no hay un sistema de retroalimentacion positiva. Por
canto, despues de la castracion, la concentracion y la fre-
cuencia de pulsos de LH y de FSH son retenidas.
La secrecion de la testosterona cs regulada por ciclos
largos, cortos y ultracortos. El ciclo largo incluye FSH, inhi-
bina e interacciones testostcrona-LH (fig. 3-16). El ciclo corto
cntre el epirelio intersticial y el seminffero involucra factorcs
de crecimiento y hormonas. El ciclo ulcracorto regula inter-
acciones celulares: celula de Sertoli-celula gerrninal-cclula
mioide. En el roro, cada pulsacion Jc LH resulta en un au-
menro en la concentracion de testosterona 30 a 45 rnin n111s
rarde, aproximadamente.
El garanon produce y excreta grandes cantidades de es-
rrogenos comparadas con las producidas por machos de cual-
quier otra especie mamifera. Los resnculos producen los cs-
Efectos de Leydig de Sertoli
androqerucos
y anab61icos
Fig. 3-16. lnrerrelaciones entre el hipotalamo, lohulo anterior de
hipofisis y restfculos. Las flechas negras indican Ins etecros esti
laror ios, y las tlcchas con guiones indican los efectos inhibirorios,
trogenos, Las concentraciones de 17~-estradiol (esrradi
son estacionales en los garafiones, y son paralelas a las
centraciones de LH y tcstosterona,
CELULAS DE SERTOLI. Las cclulas de Serroli y las ce
las genninales regulan recfprocarncntc sus sccrcci<)n clef'
Jc protefnas a lo largo <lei tubulo scminffero. Las celu
mioides amplifican este proceso transformando factores
crecimiento, moJulaJores humorales y matriz extracelu
Las celulas de Sertoli tienen vias de haja resistcncia para
transportc intercclular de n1ctabolitos cclularcs, quc coo
nan la actividad dcl epitelio seminffcro.
Varias protefnas circulantes se internalizan por el co
parrimiento basal a celulas de Sertoli a craves de mecanis
enJocrinos: transferrina, protef na fijadora andr6geno (a
gen bound protein, ABP), factores de crecin1icnto parecid
la insulina (insulin-like !frU«l(h factors, IGF) y factores Jc er
1niento relacionados. Las protef nas secretaJas por las eel
Jc Sertoli en el co1npartimiento adluminal se intemali
por un mecanismo paracrino en celulas germinales. Los
permatocitos y cspenn;itides tempranos son el hlanco pre
rido de protefnas Jc las cclulas de Sertoli en los tcstfcul
 CAPITULO
• AcTtVINAS E INHIBINAS. Las activinas e inhibinas ac-
u1an dentro de las gonadas y la placenta como moduladores
aurocrinos y paracrinos de la producci6n de esreroides y otras
t.monas, y de factores de crecimiento. Como ya se mencio-
n6 antes, las inhibinas y las activinas son producidas por las
'6lulas de Sertoli. Estas regulan la secreci6n de FSH, pero
denen un efecto minirno en la secrecion de LH. Para una
Mtsi6n detallada de las funciones reproductivas y orras de
hlactivinas y de las inhibinas, el lector se debe referir a orra
patte (6).
r
Conducta sexual
CoNDUCTA SEXUAL MASCULINA. La casrracion de los
machos es un procedirniento de rutina en un programa de
manejo reproductivo de animales dornesticos. La accion de,
lftliva de la castracion varfa segun la cspecie, el individuo y
el estado fisiologico y de cornporrarnienro del animal en el
momenta de la operacion.
nhibina Sc conserva alguna actividad de monra despues de la
cutraci6n de toros y carneros prepubercs, pero el subdesa-
rrIDIUIIIl rrollodel aparato genital que resulta Jc la falta de androgeno
durante la ontogenia inhibe drasticamenre cl aparearnienro.
asticulos Dos pararnerros Jc conducra sexual normal pareccn ser
de alguna manera independienres: el deseo del animal de
montarse y empujar y la capacidad Jc eyacular. Despues de la
castraci6n, se conserva cl deseo de montar por un periodo
..W largo que la capacidad de eyacular. La obrencion de una
erecci6n es el ultimo aspecto de una conducta sexual nor,
ubitorios.
..i, que desaparece despues de la castracion.
CoNDUCTA SEXUAL FEMENINA. La conducta sexual fe­
menina depende de un balance endocrino apropiado que
19Ulta en el desarrollo de los foliculos ovaricos. La ovariec-
tomfa inhibe el comportamiento sexual, pero en la vaca yen
la cerda el comportarnienro sexual se restablece en hernbras
GV&riectomizadas despues de la inveccion de una dosis mini-
ma de estr6geno, posterior a un tratamienro previo con pro,
lllterona durance 8 a 12 dias . En la cerda y en la oveja hay
till relaci6n lineal dosis-respuesta entre la duraci6n del es,
llO y el logaritmo de la dosis de estr6geno. En estas especies
cia para el lllllbi~n existe una relacion entre la duracion del estro naru-
1ue coordi- ral y el mimero de ovulaciones.
10r el com- EsPECIFICIDAD SEXUAL. La especificidad sexual de las
iecarusm hormonas esteroides -andr6genos para machos, estr6genos
:no (andro-, y progestagenos para hembras- aumenta la posibilidad de
parecidos a UD8 influencia directa de la hormona sobre la respuesra dcl
es de creci- ecnponamiento. Sin embargo, el ritmo de secrecion difiere
, las celul are los sexos, y una posible sexualizacion del cerebro pue-
atemaliza • influir en la reaccion. El tratamiento de animales gonadec-
les. Los e lli>mizados con la hormona del sexo opuesto muestra que la
mco prefe- il)ecificidad sexual de la horrnona esra lirnitada en lo que
testiculos . Cbncieme a las respuestas del comportarnienro. lnyecciones
..
3 Horrnonas, facrores de crecimiento y reproduccion 49
diarias de estrogeno perrniten una recuperacion cornplera de
la actividad del macho en carneros castrados, mientras que
un solo tratarniento con testosterona induce una receptivi-
dad normal en las hembras ovanecrornizadas.
MECANISMOS NEURALES.La serial fisiologica que inicia
la motivacion sexual cs la sccrecion de hormonas esreroides.
Una vez liberadas en el Corrente sanguineo. las hormonas se
uncn rapidarnente a sitios receprores en cl SNC. Las concert-
traciones de esrrogeno rnaximas en la sangre de la oveja y de
la cerda ocurren alrededor de 24 h antes del inicio del estro.
Cuando el animal es motivado sexualrncnre, se inician even,
tos de comportamiento. Estfrnulos sensoriales especfficos o
incspccfficos que actuan en los organos sensoriales, a traves
de mecanismos innatos o adquindos, cst;in intcgrados en cl
cerchro para producir como respucsta reaccioncs n1otoras
apropiadas.
f ACTORES DE CRECIMIENTO
Los factores de crecimiento se han vuelto cada vez rncis irn,
portantes en muchas areas de la fisiologfa reproductiva. Los
fact ores de crecimiento son polipeptidos y protef nas seme,
janres a las honnonas, que son predon1inante1nente paracri,
nas y autocrinas en la promoci()n de la actividad mitogenica
para la proliferaci6n y remodelaci6n dcl tejido local, por ejem,
plo, transformacion dcl folfculo ovarico en cuerpo amarillo.
La rnayor parte de la investigacion en torno a los factores de
crecimiento esta enfocada en sus accioncs promotoras de
crec1m1ento.
Los factores de crccimiento se pueden dividir en tres
clases:
1. Agentes que promueven la multiplicacion, desarrollo de
varios tipos de celulas -factor de crecimiento de( ner,
vio, factor I de crecirniento similar a la insulina (insulin
like growth factor 1, IGF, I), inhihinas y activinas, y fac,
tores de crecimiento epidermicos (epidermal growth fac,
tors, EGF)- o ambos.
2. Citocinas, producidas por los macrofagos y por los !info,
citos, que son importances en la regulaci6n del sistema
inmunol6gico.
3. Factores estimulantes de Lolonias (colony stimulatinK fac,
tors, CSF) que regulan la proliferaci<Sn y maduracicSn de
gl6bulos rojos y hlancos.
Metodos de estudio
Los factores de crecin1iento se definen regularmente por su
capacidad de inducir la estimulacion de la multiplicacion de
(as ce(ulas blanco, y SU actividad Se mide por pruebas donde
se determina el aumento de las pohlaciones celulares o la
incorporaci6n de tin1idina rnarcada en el l)NA. Durante los
50 PARTE II Fisiologta de la reproduccion
ulrirnos anos, se han realizado varios esrudios sobre factores
de crecimiento relacionados con la reproducci6n en hem,
bras y machos canto en animales como en el hombre.
Mecanismo de acci6n
Los facrores de crecirniento provocan respuestas celulares
uniendose a receprores de la superficie de la celula especifi-
cos en su tejido blanco. Los factores de crecimiento polipep-
tidicos regulan la proliteracion de muchos tipos de celulas,
asf como el crccirniento del tracto reproductor. Estos facto,
res tienen un rango muy arnplio de tipos de celulas que ex,
presan Ins receprores apropiados de! factor de crecirnienro
( 1 1 ).
Factores de crecimiento
La discusion sobre factores de crecimicnro en esre capirulo
cstara rcstringida a la fisiologia ovaricu y testicular. En el
cuadro 3,5 senalan algunos facrores de crecimiento relacio-
nados con la reproduccion en animales dornesticos. En el
cuadro J,6 se rnuestran estudios recienres sobre la rcgulacion
de la func ion ovarica ( 12, 31 ) .
Las descripciones de los factores de crecimiento irnpor-
ranres para este capitulo se recabaron de varias fuentes ( 2, 6,
32,34 ).
C1TOCINAS. Las citocinas son mensajeros quimicos pa,
recidos a las horrnonas, son secreradas por linfocitos y ma,
crotagos que afectan al sistcrna inmunc. Una vez establecida
la secuencia de aminoacidos de un factor, cl nornbrc carnbia
a intcrleucina, por ejcmplo, interleucina- 1 (fl, 1) o interleu-
cina-Z (fL,2). lk-Z es un factor de crecimiento producido
por celulas T4 que incrementa la sintesis de celulas T8 y
celulas ~B.
FACTOR DE CRECIMIENTO EPIDERMICO (EGF). El EGF
cs un polipeptido con una potenre actividad rnitogenica en
varios tipos de celulas in vivo e in vitro. El factor fue original,
rnente aislado de las glandulas submaxilares de ratoncs, de
orina hurnana y de otras fuentes.
FACTOR DE CRECIMIENTO DE FIBROBLASTOS (FIBRO-
BLAST GROWTH FACTOR, El FGF, originalmente ais-
FGF).
lado de la hipofisis bovina, es un polipeprido. Es angiogenico
(cs decir, cstimula cl crecimiento de los vasos sanguincos),
asf corno mirouenico. La sintesis de FGF en el ovario esrimu-
la las cclulas lureicas en bovinos, pero rcrarda la difcrencia-
cion de celulas de la granulosa Jc bovine en cultivo.
INHIBINAS Las inhibinas y act ivinas son
Y ACTIVINAS.
irnportanres rcguladores paracrino/autocrino de FSH y LH.
Su csrructura, fuentcs y acetones se esrudiaron anreriorrnente.
INSULINA Y FACTORES DE CRECIMIENTO SIMILAI
LA INSULINA ( IGF). Los IGFs o sornaromedinas son
res de crecimiento polipeptidicos secretados por el hl
varios tejidos, en respuesta a la estirnulacion de la h
de crecimiento. Ellos modulan casi codas las acciones
rnotoras de crecimiento de la hormona del crecimien
factores de crecimiento parecidos a la insulina (IGF-1 y
lI) son polipeptidos de una sola cadena con una es
hornologa a la proinsulina. Regulan la proliferacion y
ferenciacion de varies tipos de celulas y ejercen efect
tabolicos similares a los de la insulina. A diferencia
insulina, la mayor parte de los tejidos los producen. Los
tiencn la capacidad de acruar via mecanismos end
asf corno autocrinos y/o paracrinos.
INTERFERONES (I FN). Los interferones (IFN)
grupo de proteinas que se identificaron inicialmente
habilidad para proteger a las celulas contra infecciones vi
Existcn por lo menos tres clases: alfa, beta y gamma. Los­
alfa y beta son sintct izados en respuesta a una infecci6n
rnientras que los ffN,gam1na (ffN,-y) se producen en los ·
citos T despues de la estirnulacion mirogenica o antig
FACTOR DE CRECIMIENTO DE NERVIO (NERVE GR
FACTOR, NGF). NGF es un factor Jc crecimiento pr
que se requierc para el crecimiento y mantenirniento
neuronas sirnparicas.
FACTOR ACTIVADOR DE PLAQUETAS.El factor a
dor de plaquetas (platelet activating factor, PAF) es un fi
pido rnediador muy potente producido por varios ti
celulas: ncurrofilos, macrofagos, celulas endoteliales y
brioncs preimplantados. El PAF induce una amplia ga
respuestas fisiologicas y farmacol6gicas que involucran
cesos reproductivos (35 ), acurnulacion de plaquetas,
laxis y permeabilidad vascular. El PAF, producido por
perrnatozoide. increments su movili<lad y la fertilizaci
vitro durance la coincubacion dcl espermatozoide y el h
FACTOR DE CRECIMIENTO DERIVADO DE• PLAQU
(PLATELET DERIVED GROWTH FACTOR, PDGF). El p
un polipeptido producido por plaquetas, macrofagos y
las endoceliales. Es un mitogeno potente para el musculo
vascular y fomenta la cicatrizacion de heridas. El PDGF
hien aun1enta la produccion Je progestina cstimulada
FSH.
FACTOR PARECIDO A LA RELAXINA (RELAXIN LIKE
TOR, RLF). El RLF es un nuevo miembro de la famil'
la insulina/factor de crecimiento sernejantc a la insulina
parecc cstar cxpresado predo1ninantcmentc en las celul
Leydig de los testiculos. Ademas, sc produce en el ova·
varias especies tanto en las celulas de la teca folicular c
en cl cuerpo amarillo de! ciclo y de la prcnez ( 36). El
puede sustituir funcionalmcntc a la relaxina en la vaca (
 • l~APITl 'Ll 1 3 Hormonas, factores de crecirnicnto y reproduccion 51

•
.ARES Cuadro J.S. Reguladores putativos autocrinos/paracrinos y su funcion reproductiva en animales domesticos (recopilado de la literatura)
n facto-
Rtg11lador {>uwtit•o
\(gado y
lOrmooi mF (factor de crecumenro I'ucde est unular nuevamenre el t rec 11111t·11t11 ,lei ep11el111 desput;s ,lei r11mp11111en111 tie la s11perf1t.1t· ov.ir icu
epid~rmico) duranr e L1 ovulacion
91).1 similar (E(:Ci­1 similar a l 'recimienr o v d1..·,arr11ll11 del ut er.: neonatal; se ,lt·-.c11n1>1.:t• la n-lucion de c..·stos pept1tlos con la aceion ,lc..·l
pPl1dos) t's t r1'ige 1111
iJt (factor de crecmuento l'roteina ,k I K L\.\.1 ,la hons que t''' 11111.l.1 l.1 pr11llft·r.1t ll•ll ,k v.uu » t I('"' ,k t t"·luL., n·qut·ri,Li, p;1r;1 l.1
fibrohl~stico) 1mrL111L1Cll•n ,kl hl.1''"'-'''" y p.ir.1 t·I ,lt·,;1rr11ll11 l'111l'ri<>n.1r111
tllRH Ihormona li1't·r;lllora ,It· I.a .ice ll )n 11111,!.1 l.1dt1ra ,le l II IR 11 en l.1 h11H i1'>11 gon.1,l.tl dept'lhlt· d1..· Li F~l I
hormona de c reci m 1 t·n t" ) Ell IF!{ h1r111.1,l11 lt1t.d1111..·111t· c..'Jl'r•t' t111.1 .1t,.ll-•ll -'l!lt;rg1La .lur.uu« Li ma,lur.11..11111 ,ll'I t.iliuil11 .,,·,iri'''
(if.CSF (tact1•r nnul.nu« ,k
cst ~l'tfl'ta,l.1 l'"r tt·lt1l.1., 11bct·11Lir1.1' .. 111l••Lr111" ,lt·nlr<> ,k .tlgt111;1-. Lt;l11L1, ,k l.1 l'l.1,t·nt;1 k1.tl
colonias de m.« r1'1f.1g<1-.. l:1t1>llll<I llllJ'<>rl,11\(l' ljlll' \lf\'L' L<'lll<' f--.l't' p.1r;1 l.1 int er.uc ion cnr rc t•I ­r­t cm.. 11111llllll' m.u cr no \ ''"
pnuloctto~) lt'Jl•I"' rq'r .. ,lt1ct I\'"' ,l11r.11Ht· l.1 l'rL'rie: c..·n 111;1mflt·r"'
IN [interferon) \ :1tilL1!l;I' Ll•l1 ei1..·t1t1' tlllllJ'leJ1" cn ll··l11l.1, 1ft.l 'i'lt'll\,I llllllllllt' ll\'1111> \' h11\'l!11>
1:1 kt" pr11,lt1tt' IFN l<llllil vu l.u 11>1 ,,., r,·11•flt1 l'llllt lJ'·" .111tt·, ,I . . la 111q1l.1111.1, 11•11
IOF (factor Je Lrt·um1t·1111 • I lt·,t·11111t·f1a t111.1 f1111t 11.•n vn L1 J'IL'(ll': 11·111111.111.1 v u n11111a11tt''
insulfn1c1 I) 1:1 l'll"illlll'lrl•• 'llllt'll:;1 v 'l't rl'l.I c u.rt r o I( ;r
LI El IF tc-t u ul.rr uu crvn-nc en l.1 11·L:11l.1t 11'•n .l« l.1 ,It, ''l••n ,k l.1-. l''l't·r111.1t1•L:••n1.i-. v la pn1,l11L111•11
u-st uul.ir ,le ll IF­I ,.,11111uh,l.1 I'"! rct mo] 'Ill 1..;1mh''' LILllul-. 1..·11 L1 t••l1Lt'lllr.1t1(111 lt·-.t1nil.tr ,It· I( 11:­1
tepor R.eg11l.1 l.1 l''IL'f"'''"g0nl',IS rn ,t"·l11l.1, ,k Li gr.1n11l .. -..1 en !t1licul11, ov.ir u o­, gr.1n,k, ;1 r r.rvc­, .le l.1 .rcr i vi.].«]
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~viral WI (factor ac11vad11r de pl:iquL'LI') h,.,f.,lfp1,I" 'l'LfL'l.tdll J'•>f cl hl.1,l1>t 1'1" luuu.mo. t.1ct"r ,k c rccununt o .11J111tr111t1 IH'tt''>ar111 l';1r.1 l.1
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l·I 1 1\F n­.rlr:., 1111.1 lt1n111111 a11td11t<···l111, ,1 \ l11tt·1•lr••!''' ·' .lur.mr« l.1 l'rl'i'H':
1

Pl.X)f (fatlllr dl' I Ill It'll (11

(fl'( l'r.unucv« l.1 ld't·r.1t11·•n v t·l c n-c unrcnt o ,kl bla,t1•tl'''' ,lt''l'lll'' ,ft. 1111.1 llll•l•llll\'t'llll.>11 111 1·111., ,k
dfriyaJo Je l.1~ J'l.lljlll'l.I') a 11 t 1u1 t · q '"' , 1 n t 1 - I' I )( ; I: 1..· n ....! I 11111 c..· n 11 I t' r 1111 '
Relax ma 1' .. lq1t"·p11,lo, 1..·,1n1L111ra muv rl'lau .. n.lll.1 L"n L1 111,td111.1 \' I"' Lit!on·-. ,kt rt·, 11111t·11t" part'L '''"' .1 l.1
1n,1d111.1, '1r11t·r1:;i,I,.., v "-'tn·1.1,I"' l'"r . . ! llll'fJ'•' ;1111.1rill ..
ln11111noh1,1<1q11fm1c.111ll'nte l11t.il1:.1,J,, en l'I 11var10: ct·lul.1, 1le la gr.111111"'" ,IL'I !1ilicul11 antral
l1Krt•mt•nt;1 l.1 pr11,lulc1<.1n ,Jt. l.1 rr11gl''ll'fllll<1 tt·,·;d l' 1nlubl' Li pri>gl'.,tt·r1ir1.1 ha,.il y la e-.11m11l.1,LJ l'••r f:~ll
1 protei L'll la-. ,t"·hil.1, ,le Li granul"'·'
I NI­' y l1l.'li 111tr1..·mt·n1.111 Li 't'<rt·l11.111 cit· pr11gt•,1cr1111.1 l'••r ;1rr1h;i de L1 ,j,,.,,, m.ix1111;1 ,j,. Ii( 'l;
\tO de l

>r acti
an fosfo FACTOR DE CRECIMIENTO TRANSFORMAllOR (TRANS­ ,(,'Tott·rh facror, F()F) y al factor de crcci1n1cnto
Jel cn1.llltclill
i tipos rtoaMINQ GROWTH FACTOR TGF). El fartor de crerin1iento ,·ascular ( VECJI·.:). El VE( IF SL' dernostn'i prirnero en el cuer-
les y e ~ormador alfa (T(!F­o ), Int irnanll'lltc rclacionado con po ;11narillo hovino y postcriorrncntc en cl cucrpll arnanllo
.el EGF. se une a l(ls rcreptores de E( IF y ejcrce cfcct1 is si1ni- o\·ino. Los ca1nh1os cfclicos rclarionados Ctln la forrnacit'in y
lares. El TGF­~ se prllduce en las cclulas de la tee a, en las de rcgresi('in del cuerrn a111arillo esLln asociados con la tllrrna-
laS, an le granulosa yen el oocrto. Cil)n de nuevos vasos sangufneos: angiogcnesis ( 19).
por el
izaci6n · FACTOR DE NECROSIS Tl1MORAL (TU!vfOR NECROSIS l·AC­
elhuev yoa, TNF). El factllr alfa 1.lc lll'L'rosis t11rnoral (TNF­n) SL' f~actores de crecimiento y ref>roduccic)n
... mociado craJic1unalrncnte ron la intlarnacit'ln, perll va-
LAQUET dP.s informes Jcscriben una posihle funci<'ln Jcl TNF en el Es arnpl iarnente recllnocido que FSI­1 y Llf regulan tanto las
lPDGF twato reproductor fe1neninu (Je la hernhra). El TNF est;1 funciones ov;iricas cnnHi las testicularcs. Sin en1hargn, es
:OS y eel ~wlucrado en el desarrollo Je los garnetos, carnhios clclicos diflcil cxplicar los proccsos repruductivos conHi la fultculuge-
llsculo 1· .i Utero, canceres dcl aparatu reproJuctor te1nenino, rnadu- nl·sis, la selecci('in de folfculns ov11L1torios y atrt'.·sicos y la
DGFta tac16n de la placenta y Jesarrull11 crnhrillnarill ( )H). rnadurari('in dcl tiurito s('1lo ctin hase en los carnh1\ls en las
lada por c1 inrentracioncs deg( lrtad( it rnpinas. l )urantl' Li t'1lt irna dera-
FACTOR DE CRECIMIENTO DEL EN))OTELIO \'ASCULAR J;1, se Ji rigi6 la a tenr i(in a f;1c tores pro1..I tll. idlls l\lc ;1 I rncn t c
(VASCULAR ENDOTHELIA VEG F). Lus (ir-
c;Ro\VTH FACTOR, que actuan por rnecanis1nos autocrino y paracrino que son
LIKE FA reproductorcs ferneninos l'xhihen crecirniento y rl'gre- capaces Jc rnoJular la sensihiliJad de las celulas hL1nco a la
familia el6n marcaJo y perit1dico, act 1111paiiados de carnhi1 is igual- FSI l y LI I. Estos agcntes autoL·rinos y pararrrnos J'lll'Llcn "l'r\·1r
isulina taente llamativos la proporr11.>n 1..ll' su flu Jo sangulrll'O. Estos
t'n p;1r;1 ;ilterar L1 'ensihilidad ti rcspucsta a la FSI I 11 LI I de una
celulas JOn algunos de Ins poros tl'J idos adultos en los lJlll' 1 ll·urre la llLllll'LI estirnularoria o inhrh1t\lria.
~iogenesis con10 un procl'so n1~rr11al. Los follculPs tl\';irico..,
:ular co el cuerpo an1arillo prtl1..luccn L1ct1ircs angiPgcnictis; cstos REc;t1LA))ORES l~TRAOVARlcos. El t~ilfculo ov;)rico cx-
6). El R recen ser enlaces dl' hl'panna ,. 11l'rtl'lll'Cl'll a L1, L1111ili;1-, l1l'rlfnl'llLl una Lip1 . . L1 pnilifL·r;1ct1'1n tl'luL1r durante "u crl'ci-
{leprotefnas Jel factur Lil' crL·c11n1l·nt11tihrnhLi,t11.. 1 > (j1hruhl11'1 1nt1..'llt11 ll'lllJ)Lllll 1, l'I 1..u;il ;1p;1rl'lltl'fl11..·ntc L'S indl'pl'llllil'ntc

•
52 PARll- II F1~inlogfa dt· la reproduce ion

Cuadro 3-6. Avances recientes en reguladores putativos autocrinos/paracrinos y funcion ovarica en animales domesticos

EC:F Ruvino/n1a,lurac11'1n del ooc Ito " El l'l°el to prornotor de la madur.ic H·in tue evrde nr e l.oncrg.m et al. (
1.:11l11v11 eml-r ron.m» en un me,1111 en 11ot.1ll •s desnudos
,lt·l111i,l11
l \ 1, 11< 1, 1-,. 1\' Ill• 1' 111 t'ltro Est 111111L1 Lt l'Xpa11s11.111 1ll'I cumuli"· m;lll11r;Ki•'•11
1111l. le.ir y d1\'r,11in lk'l'tre' ,It· la ft.rt il1:al.11··n 1lt·
'""·­'II•" ""''""" 111 1·rrr11
Etir. 1t1r:.1 l ).,, it11' ho\·1n11' 1nad11radns 111 t'ltr11 vn Amh.,, l.1l.1Prt'' ,let rt·, unu-nt o, .1t111an1l" "1111,"
1111 llll'<lill (1..,fl' dl' Slll'f<l iunr.». l''t111111h11 la t.•xp.1nsi1'•11 ,lei cumu/11,,
1rKrt'lllt.'tllan la mad11ral 11'1n lllll ll'ar l'll
11\>lll<" r1>,k.11l11, 1le ll;l11b' 1k llHllU/11\
l • llllJ'·ll l ;1,
l·l ;f·, Tl ;J· l ).,, 1111, t'IH t•rr;1d11, e-n ct'·l11l.1' ,k lrHrt'mt·nt.1 l'I n1·111ll'r11 dl' h11l·\·1" krrd1:a1l1" q11t· 't·
t 1111111111, ""' "'" ,lt-,.irr11ll.1r1111 al l''tad11 dl· l'Li...t11t 1,111
l'IXil· Fml'r" •Ill'' I,,'' 1111" m.1,l11r.1,l1" ' f:I dt.·t I<• l''llltlllL1t111111 1k l'I Xii· ··n t·I 1ks.irr1•ll11 ,k ·1 h1''1•1l,·.111x
it-rt il1:.1,l11' Ill I l!rll j'llf J'l.l<jlll'!.I' 11n l'llll'r11.,n h11,·11111 't' J'lll'lk 1kr1\'.1r r.111111 ,kl (lh.l/)
t'J'llt·l111 11\'1d11tL1I t11m11 ,k l.1, J'l.1q11l'l.1'
Reg11Lic111n 111t.111,·;ir1c1 l'll l'I "';HI<' ,ll' I'. •r 1., llll"Tl11s l Uat n 1 J'l'J'I 1,111, rt·l.1l ll 1n;1,1.,, l 11n l:l ; F I L1111ltl111111 l'I
Lt l t•r,l.1 'l' l'lll llt'tl( Liil l'll 111' 11\',Hll 1' ,It- l.1s l l'r1l.1,, J'l'I• 1 l''
1l1lit ii J'rt·,kl 1r s11 rt·gul.1l 11'1n f1,1111.'1g1' ''
VE( ii· Jl'p<lll lun­uu, 1> dl' 11\'l'Ja' l'll ,l1lt'H'llfl'' LI \T.( ;r: -.·
l'Xprt·,;1 t'll el tq11l1• l11tt·in1L11 1l11r.1111e l'I
cr .IJ'.I' ,kl '''I,• ,.,r rul , il I" ,.,tr.ii "' 11111 v ,.,,1 l'XJ'rt·, .. ·,n 1lt· ml\N:\ q11t·
l 11,li11,.1 \T.t ;r ,t. rl'g11l.1 ,l111.111rt· t·I ,1,.,"ir' di ..
l11tt·in1l1> r.i1'1,l11
TtiF-<t Func11··n 't'lrl't11r1.1 dt.·I c11t'IJ'" .un.rr rl]« Tl iF-u , Pl X iF ,.,11m1il;111 l.1 l1',t·r.1t 1•·,n dl' f'4. ,.11 l.1t"f,t·r111.111n t>t a
h,1,·111n ,(11r;1111t· cl ud11 c-t r.i] \' J'.1rt 1t11Lir ,l11rarlft• l.1 l'rl·fw: t.irdia ( 2 l')
prcnc; 111 l'1 rro
li~t-<·sr E . . 11m11l.1 l'I ,1,.,,1rr11ll,1 ,ll' l'mhr111tH'' ~11 ill­, 111.1 1'11 d l'ara lllltl'llll'llt.H el in1lll t' ,k I )l' \ l11r.1t'' .mJ
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1 ,k l tilr I\'•• ll.1n'l'll (21)
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, 11'1 l\·.1,l1" cn 1111 mnl111 quunu unu-n · l'tlll'rl1 >Ill'' h1 >\'Ill<"
ll' ,let1n1d11 l1hrl' ,ll' pr11tt·ina'
lnu-rtcron f,.,, ""' T St·trt'lll.•ll ,It- l'liF:., v l'liF: J'<•r u·l11l.1, El 1,11-'f\i, '"l'r1111t· l.1 'l'lrt·,11·•111k pr•"tagl.1n,li11a' t'll I );111t·t - I lt·noyen
(I FN.) ,·,tr<>111.ilt·' \' l'J'lll'l1.ill'' vn el l.1, , ..!111.1, l'J'lft·l1.1k' ,kl l'll.illltlt'I 1111 111 qtll' (24)
t'tlll111tll'I r u I '11.!..!ll'tt· 1111.1 l1111, 11'•n .int il11tt.·1 >lit'' a
Inhibina-, .1t.11\·111a,, Ahl'rat:11111t'' dt· ca1111dadt·' El ,lt''l l'llS• > t'll L1, u •11t t'lll rat" llH's dt• la h1 •r11111na ~trhn t't .ii. (ZS)
IClr-1 11Hr.1!11l1t.11larl's J11r;11Ht· Li sclec cron l1d1tul .. st11n1tlanll' l'll t•I stlt.'r<• ahl'ra L1ct11rt·s ,k
,l,·I l11liutl11 ,l11m1nantl' ,k l.1 'rl't 1111tl'llll• rntrat.1l1u1l.ir cl.1vt.·s, 111v11lt1Lra,l1"
primt·r.1 11k.1,Li f11linil.ir (I )Fl) ,.11 l.1 ,,·lt·cui'•n ,ll'I 1 .. litul11 ,(11111111antl· l'll tl'rnl'r.is
l :amhh" ljlll" 'l' J'fl''t'fll.lll (I in Li I.a .111,t·ru 1;1 dl' ll irBf' .• literl'ntl' ,ll· ll ;rp,p_ ~. ··n
, .11'·" "l.1,I ,.,,t·r1 ,,,11 •gt'·111, .1 .kl t.il1u1I .. , 11rt· .. v1d.11"'"'' ,k """""''• "' J'l'r1t11ll' t'll
r. ii ll 11111 l.1 ,1,,,,11111hd1,l.11I ,.1,., .111.1 ,k I( ;l·-1. ,k 11111'"11.111
, ,,1 1·11 l.1 m.1d11r;1, 11'•11 '",,it•• .1 y L1 11\ 11l.1t i···n
It iF­1 + It irHI', ( :aml'"" dur.mr« el c n-c unu-nt o ,l,·I ( ·.111t11bdt·, ha1;1, ,ft· ltiFBl'-2 v ''r"" ,k 111111·,11 ,fl'
l11lk11l11 ,l11m1nantl' en , .. 1 c , 1' tt·t..1 l·kvad.,, l'·1r.1 hl :t ;/LI I 'l' rl'l.1t.11•n.111 .1
I l1d,tc1n vn la, Lil 11'1n ,·,t.1hl,·,11111t·n1<1 .It· l1ili,11l•1 ,l,•m1nantl' ,l11r.111tt· l.1
J'tlllll'LI 11thb fil1, 11Lir <'ll rl',,.,
lliF-1 I'r. l\llll l .. -,11 ill' rn l)..!l'Sh'r• •Ila v 1'.1rt ll 1pal ,,·,11 '1g111f1t .1t t\'.1 l'll mll11gt'·11t·s1' ,le ct'·l11l.1s ~ll'Wart
.1n,lr1"tt·nt·1l11l11a I'"' lt·lul." ,1,. l.1 r,·,.d,., l'll l;1 t·stl·r111,l .. gt'·nt·''' ,It· ll'lttbs 1lt· l.1 ll'l,I
It'\ ,I l'1 >\ m.r­, 111,111, 11!.1 I'"' I.I I ,l11r.111rt· l'I ,l,·"1rr1.ll .. l1il1.1il.ir ,.n
rl'"t'"
ll IF-I ( :t"·l11L" ,ll· Li gran11l11,a y ,k la lt·c1 ,le l'r, il1kr.1t 11··11 p• •lt'l1l 1al 111.1nil1l',la I'' 'r dl's.ll t l\',tr'l' H.11 I l"I .ii ( 211)
l11licul11s ,ll· "11\'1tH1 J'H'11\·11l.1111r1a' ,fur.111tl· las t·tapa' tar.It.is 1lt· Li 111.1,l11r.1t 11·>11 ,I ..
.lomm.mn­, (LX'l) Y 1111 ,,,·ul.1t11r1." t. >lit 11l11s I )Nl) v .1t.l l\',lfst' ,kspitt'' ,I,· rq ..:rt·,11·>11
( DN('l) 11·11,·;i rnduuda v l1"t·r.11 f, iii, 1d1" IX 'l
E!'itt·n 11,l1 •gt;l1t'''' lnl 1c11 l.rr , ,, .. ir n ;1 l!n.1 1'·1rtrr1pat11·111 rt·gul.1t1•rt.1 p11srhll' Jl' ltiFBI' t·n E, hrt·rnkamp er
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1lt·I ,l,·,tt·tl' ll'lllJ'L1n11 ,kl ;11ll',tr11 q11t· .1t,·ct.1 .1 I,,, '·'l"' l'.IJ•• l.1
111tl11enl 1.1 ,k H('<.;

•
CAPITUll)
gonadotropinas circulantes. Es probable que los agen-
IS ovaricos autocrinos y paracr inos rcgulcn cl inicio dcl ere-
to folicular.
Muchos factores de crecimicnro y citocinas altcran la
'bilidad de las celulas Jc la teca a la LH y las celulas Jc
3) ulosa a la u: y FSH in t!itro ( 39). Estos incluycn
. as, inhibinas, fC)F-1, EGF, FC)F, TC)F-a y TC1F-~. TNF-
[ 14) rleucina-l , interferon ga1111na y cndorclina. Sin em-
1 solo las acciones Jc unos pocos de estos tacrorcs sc
demostrado m t·it·o.
En 1995, Campbell probo los tactores de crccimicnro in
con una infusion intraartcrial en ovejas con tra-pl.mt cs
al. cos (40). Encont raron que el E(1E T( !Fa, F(IF h;i-.,ico,
· as y cl liquido folicular de bov ino librc de cst croidcs
fan la tune ion ov.ir ica, nucnrras quc ll1F- l cst imulaha
eecreci6n de h( irrm ma.
AparentcnH:nte. cl control dcl desarrollo y sclcccion del
: 19) lo ovularorio ocurre en tres nivclcs (21 ):
Las gonadotrop111as inician cl dcsarrol]» dcl folfculo;
al. El folfculo ovulatorro produce tactores de crccunu-nro
que suprirncn cl desarrollo Jc otros toliculos a rraves Jc
mecanismos dcpcndientes de gonadotropinas; y
• Factores denrro de! folfculo ovulatorio, que modul.m las
2) acciones de las gonadotropinas.
En este aspccro las inhibinas y .icttvmas son rosihles
reguladores inr raov.iricos. La hioquirn ic a Jc las
3S e inhibinas SC rraro .mteriorrncnre. Cada Una csr.i
ta de dos Jc trcs unid.ules pcpr idicas. En el ovario,
resion Jc las subunidades pcpt idic.is de inhibin.rs Y
parece csrur rcgulada en rclac ion con el desarrollo.
WPLANTACIO:'ll Y GESTACION. Los tacrores Jc crccimien-
ienen en la proliferacion cclular, diferenciacion. mi-
(26)
e invasion duranrc cl desarrollo de la prcimplanra-
hnplantacil)n y las crupas subsecucntcs de la gcstaci1'in.
oveja, el producto principal dcl blastocisto antes de la
27)
tacion cs la protcfna-J dcl trotoblasto (oTP-1 ), que
se clasifica corno un interferon-fr (IFN). Un intcrtc-
{IFN) trofoblasrico similar, la prore ina-I trofobl.ist ica
28)
(bTP-1) o IFNT, es un producro sccrcrorio del tero
• In vivo, estos inrcrfcroncs prolong.in la longitud dcl
estral a travcs de un efcct11 .mt ilutcolir ico sohrc la pro-
uterina Jc Pl) F : .. ( 2 4).
BRION TEMPRANO. Varios tactores de crecimicnto es-
t al.
lucrados en la irnplanrncion del blasrocisto. El Pl)(:JF,
ucoprorema (peso molecular )0 000 dalrons ). rn.mt ic-
II ) erecimienro de las cclul.is dcpcndicntcs del sucro (cua-
). El PDG F cs Li norrna I men re Ii tn i tado a ace ion es
mas y autocrinas. El PlX)F L'S sccrctudo por algunos
istos hurnanos v csr.i prcscnre en las secrcc ioncs urc-
humanas. Los factorcs de crcc imicnt o en el cigoto,
y blastocistos incluvcn cl factor lie crcc imicnr« tr.ms-
3 Horrnonas, factores de crecimiento y reproduccion 53
torrnador (TC'JFB 1 ). factor al fa de crccimicnto transforrnador
(T(1FF-a), l()F uoru).
Pl'X)F e inrerlcucina-o (IL-6).
Otros factores Je crccirnicnto e isoformas similares rela-
cionadas que no son transcritas por la morula y el blastocisto
incluycn al IGF~ 1, factor de crecimicnto epidcrmico (EGF),
y factor de crecitniento Jc ncrvio .
CoNTRACCIONES UTERINAS.El f<lctor de crecimiento
dcrivado de plaquetas (Pl)l1F) y receptorcs Jc insulina tic-
ncn profunJos cfectos en las celulas n1ion1etrialcs y cndo1ne-
rriales por estitnulaci6n de su prolifcraci<'ln. El Pl)()F lihcra
;icido araquidtinico y su convcrsit'in suhsccucnte en prosta-
glandinas, P(IF211, estirnula las contracciones utt·rinas.
FuNcioN DE LAS CELULAS DE LEY1l1<;. La funcit'ln de
las inhihinas y de las protefnas rclacionaJas no est~i litnitada
a la rcgulaci6n de FSH hipofisaria. Estas rrotcfnas se rccono-
ccn ahora con10 factorcs de crccitnicnto y de difcrcnciacil')n,
y en los testfculos regulan funcioncs celularcs epitcl ialcs e
intt·rsticiales. En espccics co1110 los rocdores y cerdos, las
inhihinas y activinas son reguladorcs paracrinos de la cstc-
roidogencsis, donde 1110Julan la scnal endocrina de LH. Las
acti\·inas tienen un rare! tnuy irnportantc en el desarrollo de
las cclulas Jc Leydig en cl testfculo feral y en la puhcrraJ, cs
decir, las activinas (cotno T()F­~) rnantiencn suspendido el
crccitnicnto de las cl-lulas de Lcydig hasta la difercnciacil)n o
la ruhertad ( 5 ).
Los rcptidos opioidcs end()genos (endo[{enous opioid
peptides, EC)P) parecen tener una rcgulaci6n autocrina y pa-
racrina en la estcroidogenesis de las celulas de Leydig y par-
ticipan en cl control intratesticular de la penneahilidad vascu-
lar. La ht·ta endorfina csLi rresente en cl lfquido intersticial
testicular (testicular intt.'rscicial fluid, TIF) en una concentra-
ci!ln n1ucho rnayor a la cncontraJa en cl rlas1na.
B I BL I() G RA FI A
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•

CAPITULO

· Ciclos reproductivos
E.S.E. HAFEZ y B. HAFEZ Acti91dad c
tasg6nad<

Termino Definicion cerdos. Las conccnt racioncs de gonadotropina perman

Celulas lie la corona radiantcs, liuerarnente cxpandidas, hajas hasta cl inicio Jc la pubcrrad. La duracion de esta
compacras ll auscntes, unitormcs o tancia" cs muv variable. Es Jc unos pocos dias en la rata
agrupadas un mes en ovinos y porcinos, de r res meses en ganado v
Masa l'XJ'anJilla del prvsentc en la mut r iz dl'lgalla Jl'I no, Y de scis a sicte af\os en hum.mos.
monr iculo ov.irico n1uc11p11lisaciriJ(J ;icill11, rnat r iz Jl'nsa Al inicio dcl pcriodo de la pubcrt.ul sc clcvu la seer
* E2 = est
n auscnrc, Jistrihuci1'1n uniforrne ll de gonadotropina. Este proccso ocurre tanto en ani
agruralla intactos corno en aqucllos que han sido castrados temp
Celulas de la cant idad de cir oplasma, perdida Jc mcnte; en csras ult imas el proccso cs 111;\s claro, debido a
rncmbruna agrl·gac ion ll aparicnc ra cornpac ta auscncia de rcrroalirncntac ion ncgar iva por cstcroides g
grunulosa del de l toliculo, color p.ilulo u oscuras y dales. El aumcnro en la liberucion de gonadotropina da
folk u lo agrupallas rcsulrudo la climinacion dcl control inhibidor dcl siste
ncrvioso central, cuando cl desarrollo corporal alcanza
gres1van1cnte un nivel compatible con la reproduccion (
El ciclo reproductivo se relaciona con diversos tenorncnos: 4- I ) .
pubcrr ad y madurcz sexual, csr ac ion rcproducr iva, cic lo
cstrual, actividad sexual posparro y envcjccimicnro. Estos
componcnres son rcgulados por facrorcs ambicntalcs, gencti- Gonadas
cos, fisiol6gicos, hormonales, conducruales y psicosociales.
El nivel de fcrt ilidad adquirido al iniciarse la pubcrrad, sc Durante la vida prenatal y neonatal, la gametogenesis y
mantienc por unos pocos afios antes de cornenzar a disminuir esreroidogenesis parecen indepcndicntes, micntras que
gradualmenre dehido al envcjccimiento. Sin embargo, los inicio Jc la pubcrrad sc rclacionan cstrechan1cnce (cua
animales de granja suclcn scr sacrificados mucho antes de 4­1).
que Jisrninuyan los nivcles de fcrt ilid.id.
TEsTICULo. Las cclulas Jc Leydig son scnsihles a
gonaJotropinas y la continuidaJ de su activiJad esteroi
fISIOLOGIA PRENATAL Y NEONATAL genica Jepende esrrictarnentc de la secrcci6n de aqucllas. trol enJo
los porcinos, ocurrc una secrcci6n transicoria Jc tcscostero de la puber
Gonadotropinas alreJcdor dcl dfa 55 de la vida fetal, cuando las celulas
Lcydig se difcrcncian; csta secrccil'ln Jisrninuyc dcspues h
La secrccion Jc las gonadorropinas FSH y LH y Jc su factor ta 4ue el feto comienza a secretar LH, poco antes del na ·
liberador hipotalarnico, GnRH, cornienza durance la vida rnicnto. Al iniciarse la pubertad sc reanuJa la secreci6n de
fetal. En la oveja y la vaca se inicia en una fase rernprana, gonadotropinas y SC reactivan las celulas de Leydig. En cer·
poco dcspues de la difercnciacion sexual (primer o scgundo Jos l'Stas ccJulas, que CStllVieron activas durante la viJa fe
meses de la prenez ), rnicntras que en la ccrda no cmpicza y neonatal, ocupan grandcs cspacios l'ntrc los ttlhulos; des-
sino hacia cl fin de la vida fetal (uproxiruadamcnt c I. 5 meses pucs de la puhcrtaJ las cclulas pcrituhuJarcs son lll<lS activas.
dcspues de la difcrcnciacion Jc! sexo gonadal). Esta sccre-
cion sc suprime rcmporalmcnre: se reduce ligeramcntc dos 0VARIO. La cstructura ov~irica inicial no Jificre funda·
meses antes dcl nacirniento en el bovino, hacia el terrnino de n1cntaln1cnte de la Jel cestfculo. La aparici6n de la profase
la vida fecal en ovinos, y un mes despues del nacumcnro en mei<'itica al principio Jc la vida cs una de las principales di·
56
 CAPITUU..) 4 Ciclos reproductives 57

4
­
Vida fetal y neonatal Periodo puberal Vida adulta

8ecreci6n de
gOnldotropina
I \ ?.
Evoluci6n
variable
durante el
9 Efecto de retroalimentaci6n E
positiva del estradiol envejecimiento N
. 0
v
v E
A Crecimiento folicular J
E; R Ooqenesis ­­> Atresia total de la tohculoqenesrs
completo y esteroidoqenesis / Tasa de ovulacion ~ E
0
I c
OVULACION I
Diterenciaclon
Actlvldad de M
lag6nadas T I

I
E
s / Esteroidoqenesis \ Heactivacion de la
Calidad de los E
T espermatozoides N
T* • I esteroidoqenesis
Inicio de la esperrnatoqenesis T
c 0
u
L
0 ESPERMATOZOIDES
:en Perdida completa
1n- deb1da a
~ FERTILIDAD\ ~nvejecimiento del
de Ftrtilidad utero
­: PLENA \

i6n • E1 = estradiol: T = testosterona

iles
na- Fig. 4-1. Etaras neonatal. puberal Y maduru.
1 la
na-
por
ma
.ro­
fig.
Cuadro 4-1. Fisiologfa cornparariva de eventos de la pubertad en los dos sexos

I lt'mma

L.1 est ructura h.i.,1c1 Jl' l"s tl'sl iculos (uirJunl's sem1nill·r1"/ La cst ruc tura ovarrca miciul es s11111Ltr a la dt·I resr ic ul».
teii\.lu inrcr sr icral ) se m.mt icnc sin c.unbu: ,ksdl' Li Los (l irJones St' x ua [es, form ados por ce l u las som.iricns y
diiercnc iac ion del se xo g<'nadal al inic io de la v1da feral gerrninales, esrrin presences al principio de la diferencia-
t la
hasta el inicio de la pubertad. cion ovarica/tesr icular: esras esrrucruras permanecen
al El rejido int ersr icial llena espacios enrre los c ordones b.isicarnenre sin cambios.
dro st·x11alt•s, compuesros ,ll· cl-l11las l'l11nga,l.1s/u'.·lulas Un.e, cu.mt as celulas .som;\tic1s envuelven a :"s oouros
t•ster11id<'gl-nit as. Lis ct\(uLis de l.t•y,l1g secret.in para forrnar fulfurl"s primord1ales ,lenrro ,le un armazon
anJr,)gt•nns tan rn into como e] tt·st kulo St' J1krl'nna/ Jl' tejido inrersncral.
antes de que se act rve la Iuncron gonatlotn'1p1ca. ·Lin pronto conlo queJa const It u1Ja la reserva Jel fol kulo
las rri1norJial, r;iptdaml'tllt.' ,lisminuye por atresia. lJn fero
Je vaca que riene 2 700 000 nocttos en el Jfa 110 ,le
do­ gesraci1"in y S()lo tiene 70 000 ooc1tos al nacer.
En endocrino En respuesta a la -ecrec ion de gonadotrnp1na, la restosrero­ La secrecil"in Je estrt'igeno aumenta en respuesta al
ma pubenad na se elt•\·a ,It· concent rac iones muv baias a concenrra- 1ncren1en1< 1 dt• g"nadot r"pina t·n la puhertad, una ve:
clones dt· .ulult,». que la forrna.:i1'1n dt·I folfculo ;1ntral ha t•rnpezaJ,, (t·n la
de La cant idad de test ostc n ina que st• secrcta aument a ovl'ja/vac1). El nrvt·l Je t•stn'igt·no s1'1ll1 aunlt'rlta t•n
.as- contorrne la pubert ad avanzu, finalmenre cl nivcl dl' LTrdas Jiivenl·s haua la se1nana 11 ,kspul-s Je nacer,
ICI- testostcn ina st• m.mt icnc ,kfinitivarnt•ntt· alto. El cuando aparl'Cl' l'I prrmt·r foliculo antral.
mcrerncnto del ruvel Je testosrcrona en la sangre La st·crl·ci11n gonadotropica de la puhl·rtaJ inicia rres
de eventualrnente causa un descenso en la secrecion de setnanas antes Je las ocho senlanas Jc eJad.
.er- gonadotropina por un decto de ret roalunenracron
-ral tll'g;1t iva.
En la ruhl·rtad los glltlllUlllS murran ;1 l.1 ('l'rtferi;1 dl' los Los pr11nl'ros foliuilos antrall·s arart'Cl'll ,lur;.inte el pt•ri11,lo
les­
ttlhulos/sl' d1fl•rt·nuan en l'sperrna!11gon1os; las cl-l11las dl· prep11hl·ral (<.:er,la, cont·io) o aun antes {v;11.:<1, oveia).
ras. SllS!ton producvn Lis cl-l11L1s tk• Serroli. El ,ksarnillo fol1tular completo, rl·anuJaci1"in Je la mt:ios1s
Estlls cambi. » 1 uurre n con la clcv.u 11'•n ,k g<'nadlltropin<is t'n oocitos/ov11L1l 1<'1n, ncurre 1inic11nen!e cuanJo FSH/
da- prt·pu ht• ra l cs. LI I alcan:an un ('l'rfil adulto.
Las celulas de Sert11li permaneccn present es durante to,la la
ase vida sexual: -u nurnero es 1111 Iact or linut.mte en la
di- pr< 1,lucc j,'in ,ll· l'S('l'r111;1t11z111,lt·s.
• 58 P.\,RT!: II Fisililogia lie la reproduce ion
tcrcncias en el desarrollo Jc las celulas gerrninales ov.iric.is Y
test ic u lures. Adcm.is, a med iJa q uc los oouon ios dcsapareccn
por cornplcto, los oociros tormados durante el pcriodo fetal
y el neonatal son la unica tucnrc disponiblc de oocitos Ju-
rante toda la vida sexual.
PUBERTAi)
llesde un punto de vista pr.ict ico, un animal macho o hem-
hra ha .ilcanzado la pubcrrad cu.mdo es cap.iz lie I ibcrar ga-
mcros Y de rn.mitcstar secucncias complcrus de comporra-
nucnt o sexual. La pul-crr.«] l's h;lsica111enre el rc-ulr.ulo lie
11n ajustt' gradual cnt n- la a1.. t t\'tdad gPnadotrl'ipica crccicnr e
Y la capaclllad dl' las g1,HLllL1" de asumir snuult.inc.uncnn- la
esteroidugenesis y la garnct1 igenesis.
Mcccousmos endocrines de la pubcrtcul
Al inicio lie la pubcrru.l uumcnt.m las conccnt r.rc ioru-s cirr u-
l.mrcs de gonadotropinas, dehido al aurncnt o r anro de la
.uuplitud corno Jc la trccucnc ia de los pulsos pcriodicos de
talcs sustancias. Esto sc dehe a los esrcroides scxualr-s v, po-
siblerncntc. a un aurncnro en la rcact ivid.id de la ( ~nRf I,
sccrcrada por el hiponil.uno para regular las gon;1dotropin;1s.
En cordcro- de dos a ocho se111;1nas de cdall. la trccucnr i.: 1..ll'
pulsos se incrcmenta de uno a cinco en un periPdo de 6 h
(fig. 4-2).
Game toge11c sis
La munipulac iun de algunos tactores durante el pcriodo pre-
puberal puede rcducir aun 111<\s el lapse en quc se inicia la
puberrad o incrcmenrur el rirrno de crecimicnto testicular.
En rodo el rcstfculo, ocurre el clcsarrollo alcarorio de gonocitos
husr a espcrrn.uouonios A clefinir ivos. Esto, junro con L1 for-
macion de cclulas de Scrrol]. marca cl fin de! pcriodo prcpu-
bcr.il Y el inicio de la espcrrnatogencsis (I). La proporcion de
cspcrrnarozoides con mot iiidad progresi va, la concert true iun
de la prote ina seminal y el porcentajc de espcrrnatozoidcs
con cubcca, cola y ac rosoma morfolouicamcntc normalcs
aurncnrun durance las 16 scm.mas quc siguen al inicio de la
pubcrrnd. Los r.ipidos incrcmcnros en cl porccnt.ijc de cspcr-
rnatozoides con rnorfologfa de la cabcza (excluidos los aero-
sornas ) y la rnotilidad normales se acornpafian de r.ipidas
disminucioncs en el porcentaje de cspcrrnatozoidcs con in-
clusioncs (gotas) citopl.isnuc.is proximalcs (2). Los prirncros
folfculos anr ralcs aparcccn duranrc el pcriodo prcpubcrn]
(cerda, concja ) o incluso antes (vac.i, ovcja). Sin crnbaruo,
el dcsarrollo folicular completo, rcinicio de la meiosis de los
ooc itos v la ovulacion s1)lo se observan cuando la FSH y Ll-I
han alc.mcado los perfilc- de la hernbra adult a (figs. 4-2 a
4-4 ).
12 Castrada
10
E
<,
C1' 8
c
I
_J
Normal
4 Ovariectomia
"" ""
2 "" ""
~
.... "" ""' ""
2 4 6 8 9
Edad (semanas)
Fig. 4-2. 1:,·,,1t,l1<··11 l<1111p;1r;1tl\·;1 ,ft. 1;i, llllltl·111r.1l 1•11H·, rl
l ;1' dl' LI I t'tl l •>r1kr." 1111r11Li1,., \ l ,1,t r;11J;.,, 1:1 llll rt'lllt'nto
'K llrrt' ;i la 1111,111.1 l'1Lid l'll ;1111b1"' .1111111.ik,, l'l'r11 l'' 11i.1' J'r"nu
l'n la hl·tnhra tastr;1da. (Totnad" dl· h10,tl'r f)L, Ll'll1llll' IA. Ja
N1-,v.Trhkr ( ~!). ~t·qul'nt1;d pattL"rn;. "I t1rcul:1ting l11te1n1:111g
11e arhl fullitll'-,t1rn11Lit1ng h11r111lltH: 111 fl'rnall' 'hl'l'I' fr11m
l'"'tn;1r;il lifl' thr"u!.!h thl' fir,t l''tr"''' l Yl ll''· End"l rrn<1lngy
l)/:l)K5.)
Edii<l de la pubertcul
En condiciones norn1ales de crta, la puherrad ncurrc
los tres o cuarro n1eses de edad en cnnejos; a IP" 'l'IS o
tneses l'n o\·inos, ca1)rinos y porcinos; a Ins 12 111eses en
vinos, y a los 15 a 18 111esl's en cahallos.
En la edad de la puhcrta1..l intluyl'n el a1nh1ente f'
fotoperiodo, la edad y raza de la rnadre, ra:a lll'I rad
padre dcntro de Li 111isrna ra:a, hetl'rosis, rcn1perarura
hil'ntal, peso corporal conH 1 11n efecto de la nut rtc11'1n y n
dl' crecirntenro antes y despul-s del destl'te. El inicio
puhl'rtad se relaciona lll<ls esrrech;nnente con el peso c
ral que con la edad. El ganado lechcro alcan:a la rube
cuando cl peso corporal es de 30 a 401X1 dcl correspondi
al adulto, micntras quc en el ganado rroductllr Jc carne
porccntaje L'S 111ayor ( 45 a 5 5'Yc1 dcl peso corporal del ad
( 3 ). L<1 111is111a llilerencia sl' uhserva en ovejas ( ra::as Rom
401Yc1; Suffolk: 501X1; Scottish Black face: 6 VYci de! rcso co
ral de! adulto) (4). La calidad de la nutrici1'1n 111odula la
de la puhcrtad, Si el crecin1iento se acelera por sohreali
tacil'ln, el anirnal alcanza la puhertad a <:dad n1;is temp
Pnr otro !ado, si l'I ritrno de crecirnicnto '-l' r<:duce
suhali111cntaci1'ln, la puhertad se Jernora.
La puhertad y la rcgularidad de los ciclos estruales
ccrJas son influidas por raza, tipo de alojan1iento y estac'
del afio en que ocurre la madurez sexual. Tanto las ce
criadas en confinarniento corno las no confinadas que fue
cxpucstas a un verraco, alcan:an la puhertad antes que
criadas sin cst;1 cxposicit'ln. En anirnales que rient'll re
Jucci<'ln estacional, la edad de la puhertad depende de
estaci1'ln del afio en quc hayan nacido. Las llvejas nacidas
enero alcanzan la puhertad ocho rneses despues, rnientras
las nacidas en ahril la alcan:an a los seis rnescs lie edad (
plena ternporada reproduct i\'a de Ills individuos adultns
 • CAl'ITULn 4 Ciclos reproducrivos 59

Fecundaci6n Nacimiento
l I
110 30 4~60 8090 110 130 150 200 280 dias
VACA

t ----
OS

10 20 35 52 65 60 90 100 120 150

J._ OVEJA

t ----
OS

- 10 20 30 40 50 64 80 90 100 114 7 10 20
CERDA

t
OS
s plu-m.iri-
16 21 30 2 10 14 16
~­­­­­­­­'"­~­­­­­"­­­­­­T
­­­ . ­
10
Hl 1 puberal
L ­ ­­­­ ­ ­ ­ L~~ ­­ j _ __J CONEJA

r
ronunc iado
~. Jafft.> RB,
ing horrno­ OS
frl 1111 early
ilogy J l) 7 5; '. . ._
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eis o sicte
ses en ho­
MACHO HEM BRA
PERIODOS Nacimiento
nte ffsico, Gonocito FETAL Y Gonocito
padre, el POSNATAL t Coneja
Oogonia

)n Y ritmo
PROFASE
ME/OT/CA Oocito
t
icio de I (fase de repose durante
dias, meses o arias)
!SO corpo
. pubcrrad
t Cerda
Foliculo primordial
pondicnte
. I .. /
came esre FI
o rcu o en cre7ento
el adulto] Todos los
mamlferos Gonocito Foliculo antral Vaca. oveja.

!SO corpo-
rla la edad Celula madre
i AtrL
Mujer

rea Ii m en- de reserva, .­As Espermatogonia /

rem prn na. Ao __...-~ " MEIOSIS F 1. I . .
~ " Esperrnatocito o rcu o en crecirniento
.ducc por As Espermatocito ' INICIO DE . JI
\ Esperrnioqenesis LA PUBERTAD Fohculo antral

trualcs en Esperrnioqenesis "' I /

_____ -\- __ De<J!!neraci6r;_ J_ Atresi~ _ _ _ _
y estacion
las cerdas
Espermatozoide
MEIOSIS
I
I Foliculo en crecimiento
7
[ue fueron Espermatocito I F I' I JI' t I
'\ o rcu o an ra
es que las . ,
E sperrmoqenesis
. PUBERTAD I Crecimiento /
final JI
ien repro­ '\. Foliculo de Graaf
nde de la Espermatozoide FIN DE LA/ \
MEIOSIS \
Ovulecion Atresia
entras que
edad (en 4-4. Compnracion dL· la gan1L'll lgl-nL'<.,is L'l1 m.unile« )S m.icho-, v hernbrn-, dl' ... de Li vida fl'r;il hast a la vi.la sexual acr ivu. Ao = celulas rnadre
lll' fl'Sl'f\':l; !\, = l'SJ1l'flll<llllg1 ll1LlS lJe cel11hs mudre .

..
 60 PART!: II Fisiologia Jc la reproduccion

ambos casos). La pubcrtad se prcsenta antes en cerdas cria-
das en grupos que en las criadas solas. La prescncia de un
vcrraco adulto acclcra la pubertad en ambos casos (5). Nin-
guna cspecic alcanza la eficiencia reproductiva plcna Juran-
te el primer esrro o evaculacion. Existe un periodo de "este-
rilidad adolesccnte". Este periodo cs notahlcrnente corro (Jc
algunas sernanas) en anirnales domest icos si se le cornpara
con cl del scr humano (un ar1o o 111;\s).
APLICACIONES PRACTICAS DE LA EDAD
TAD. En ovinos, la edad Jc la rnadurez sexual sc relaciona
con un consurno adecuado Jc cncrgfa y con el logro de un
peso corporal suticicntc. El inicio t cmprano Jc la m.rdurc:
sexual t icne vcntajas ccononucas porquc aurncnr a cl r icmpo
de vida durante cl cual los .mimalcs t icnen una reproduce ion
.. activa. Por canto, cs venrajoso rnax imizar el rit mo de crcc i-
la ovulacion ocurre a la mirud de cste (fig. 4-5 ). Lad
Jc! ciclo esrrual en ditcrcnrcs cspccics cs: de 16 a 17
la oveja, de 20 a 21 en vaca, cerda y cahra, y Jc 20 a
la ycgua. La duracion del cstro depende de la cspecie y
ligeramcntc de una hembra a otra de la misma especi
tarnbicn aplica con rcspecro al morncnro de la ovulaci
cua] ocurre 24 a 30 h dcspues dcl inicio del cstro en la
parte de las ovcjas y vacas, )5 a 45 h dcspues en ce
cuarro a seis dL1s dcspu0s en ycguas (cundro 4-2). El
A LA PUBER- cervical cxperimcnta carnbios ulrracstructuralcs muv
dos a lo largo de! ciclo.
La dur.icion dcl cstro y l'l morncnto de la ovulacion
hil-n vur i.m Jc .icucrdo con tact ores inter nos y extern
las ovcjas, cl inrcrvalo cut re cl inic io del c-r ro y la o
ovulatoria de L~ I ( y por tan to cl intcrvaln cntrc el
la ovulacil)n) sc cxpandc a 1ncdiJa que au111cnta el n'

·~ miento Jc las corderas que se incorporan

La nplicacion Jc sisternas
al rebano de cria.
de parro multiple pcrmite la crfa
Jc ovulaciones.

de cordcros durante dist int as csrur ioncs dcl afio.

El rncjorurniento gcnetico logrado por inscminucion ar-
tificial Y transtercncia de crnbr ioncs en bovinos lcchcros ha
sido el rcsultudo del uso de serncntales probados. A fin de
acelerar la identificacion Jc serncntales de calidad superior,
sc obriene semen a la edad rn.is rcrnprana posible de los roros
sujctos a prucha, En ult irna instancia, cl impacto gcnctico de
un scmcnral Jc culidud superior cst;\ limitado por la canr idad
Jc espcrmarozoides que produce, la cual cs tuncion direct a
del rarnano Jc los test iculos.
{ CICLOS ESTRUALES
El aparcamicnro se limita al periodo de! csrro, quc coincide
con el ticrnpo de ovulacion. En el scr humane y orros prirna-
res, no se restringe a rnornento alguno del ciclo menstrual, y
Rcgulaci<)t1 endocrit1a de los ciclos cstruales
(figs. 4­6 a 4-9)
El ciclo csrrual cs regulaJo por 1nccanis1nos
ncurocnJocnnos; l'Sto cs, por horn1onas hipotaltin1ica
nadotropinas y cstcroidcs sccretados por tl'stlculos y ov
La rcgulacit'ln dl' la sl'crccil'in de gonadotropina Juran
ciclo cstrual rcquil'rc un dl'licado cquilihrio l'ntrc comp
interaccioncs honnonalcsJ Un co1nponcntc que sc sa
fluyc de 1nanera i1nportantc cs la honnona liberado
gonadotropinas (CinRH). Los carnhios en las rasas de sf
y lihcracil'in Jc ()nRH, asf con10 la velocidaJ Jc Jegrad
de dicha honnona, son factorcs adicionalcs quc 1n0Jific
papcl en la influl'ncia sohrc la lihcracit'ln Jc gonadotro
(6). A nivcl Jcl ovario, cl pcrioJo estrual sc caracteriza
una elevaJa sccreci6n de cscn)genos a partir de los foll

Ovulaci6n Ovulaci6n

~~~~~~~~~~~~~
l Menstruaci6n
~~~~~~~~~~~~~~~~~
l
Menstruaci6n

Fig. 4-5. l )1agra1na l'll qul' se com

Cicio menstrual las ditt·rencias L'll Ins patrunes y et
dl'I cicl11 l'strual l'n anin1alt·s Jomest
Ovulaci6n Ovulaci6n rcspl'cto al ciclo 1nenstrual en la m
Notese cl 1no1nentn en llue ocu

~~~
Estr) ~~~~~~~~~~~~~~~~~~.--..,
l
Estro ...-~~~~~~~~~~~~
nvu lac H'in re spec co a I estro y la m
rruaci('in. (Adaptall11 de una ilustra
dL·I rrofl'sorc:. Thihault.)

Cicio estrual ,___...,I Fase estrogenicat

._____..I Faselutea
 • CAPITULO 4 Ciclos reproductives 61

a duraci6n IOO
• 0 sion del CL a la ovulacion, cs rclarivarnenrc corta: dos a tres
17 dias en dias en ovejas y cabr.is y tres a scis en vacas y cerdas. Esta
20 a en24 breve fasc folicular no rctlcja la duracion real del crecirnicn-
xie y varfa 0

\
to de los folfculos de Graaf. Por tanro, la duracion del ciclo
pecie. Esto • estrual esta fntimamente rclacionado con la duracion de la
ulacion, la 0
tase lurca. La rcgrcsion del CL no es causada por un decrc-
n la mayor rncnro en la secreciun de hormonas lureorropicas hipofisa-
1 ccrdas, y rias (Ll ] y prolact ina), sino por la ace ion de un factor lurco-
I. El moco
1uy rnarca­
."• o'-..
lit ico, la prostuulandina r2., •

acion tam· \ =-;

•-·-·'--::. ~-o Estro y ovulacion posparto
ternos. En
6 8 Iv 12 14 16 18 20 22 24
' la olcada Horas a parnr del comienzo del estro L<1 dur.icion dcl uncstro despucs dcl parto cs intluida por varios
el estro y •­• 1 ovulaci6n o­o 2 ovulaciones factorcs a111hientales, gt'ncticos, fisiol1'1gicos y n1ctah1'1licos,
el mime cntre los 4ue se incluyen raza, estrcs, estado nutricil1nal,
4-6. Momento de la oleada de LH en la oveja rcspccro al numero
cwulaciones (raza lie-de-France). (Tornado de Th11nnn1er, I'cllc- a1narnanta1niento, producci6n de leche, frecucncia de orde-
Ann Biol Anim Biochirn Rt(l('hys 1971;1 l, 559.) r1o y nivel Jc y potencial gcnetico para la producci1'>n de
leche. La duracit'in dcl anestro pospartll ca1nhicn es 1ntluida
por la tasa de involuci1'>n urerina, la tasa de dcsarrollo de los
f11lfculos ov;iricos, las conct·ntracioncs hipofisarias y periferi-
cas de gonadotropinas, las conccntraciones perifcricas de
Graaf preovulatorios. Los estrogcnos est irnulan el creci- cstr6genos y progcsterona, el inicio de la secrecil)n pcril'Kii-
micas. go­ to uterine por un mccanismo en el que participan la ca, y los ca1nhios en peso corporal y consun10 de energfa ( 7 ).
y ovanos, ci6n de la hormona con reccprores y el incrcmcnto En vacas, es i1nportante cl balance cncrgctico durantc los
iuranre el procesos sintericos dcnrro de las cclulas. Los cstn'1gcn1 )S pri1neros 20 dfas Jc lactacit'>n, para deterrninar el inicio de la
complejas i~n estimulan la produccion de prostaglandinas por cl activiJad ov<irica posparto (8). El tiernpo re4ucrido para la
e sabe in· involuci6n uterina posparto varfa Jc cuatro a scis scmanas.
radora de Al final del estro ocurre la ovulacion seguida Jc la for- En los sistcmas modcrnos de producci6n porcina es im-
;ie sfntesis i6n del cuerpo arnarillo, lo que resulra en la secrccion de portante 4ue las ccrdas vuelvan al estro r~ipida1ncnte Jespues
gradacio terona. El cuerpo arnarillo est.i consrituido por dos ti- del dcstcte. Varios factores intluyen en cl intervalo cntre el
difican s distintos de celulas estcroidouenas, de las cuales amhas destt'te y cl estro, corno tipo y cantidad dcl alirncnto ingeri-
tribuyen significativarncnre a la sccrecion total de pro- do durante la gestaci6n, consurno de lisina durance la lacta-
erona durante la fase de cuerpo amarillo de! ciclo estrual. ci6n, consurno Jc protefna durance gcstaci6n y lactaci1)n,
c~lulas hiteas pequefias secreran poca progesrerona a caracterfsticas de la alirnentaci6n Jespues Jel destete, dura-
tnc>S que sean esrimuladas por LH, mientras que las celulas ci1)n de la laccaci6n y alteracioncs en el estf1nulo Jc an1a-
eas grandes la secretan cspont.ineamcntc en grandes can- 1nanta1niento (9). Modificando cl patrt1n de a1nan1anca111icn-
. El cuerpo amarillo de la prcnez cs resistcnre al cfecro ro, es posiblc inducir cl estro en la cerda antes del destcte o
Utica de la prostaglandina P()F!o·
El cuerpo amarillo cs reducir cl intervalo que cranscurrir<1 hasra el nuevo aparea-
· cipal fuente de progesrerona y relaxina en cerdas pre- rniento despues del destetc. En general, las cerdas 4ue n1ues-
en las cuales la segunda participa en el parto y el ini- tran intervalos prolongados entre Jestete y estro estan delga-
de la lactacion. El ovario es la principal fuenre de relaxi- das. La ingestion de energfa durante la lactaci6n se relaciona
en varias especies que requicrcn este 6rgano durance toda invcrsarnente con la pcrdida de peso de la cerda durante la
corn pa ran paci6n, como cerdas y roedorcs. La relaxina se disrrihu- laccacit'in, de modo 4uc una baja ingcsti()n de cncrgfa duran-
~s y erapas
.Uformemente en todo el tejido ovarico y nose limira a te la lactacit'>n puede causar Jcrnora en la aparicit)n dcl cstro
domesr icos
1 la mujer. euerpos amarillos. despucs Jel Jestete (fig. 4­8).
ocurre la La prostaglandina F20 ( PGF20) cs la hormona uterina
la mens- lrtica en varias especies de mamfferos. La PGF211 utcrina
r

ilusrrac ion
trola el lapso de vida del cuerpo amarillo, que a su vez
la la duracion del ciclo. Si la hembra es prefiada dcbc
la influencia lutcolinca dcl utcro, ya que la pro-
erona secretada por el CL es necesaria para cl manteni-
to de la gestacion. El periodo de actividad de! cuerpo
'Hose llama [ase lucea; dura 14 a 1 5 dias en ovejas y 16
17 en vacas y cerdas. La fasc folicular, que va de la rcgrc-
f ACTORES ENDOCRINOS. Un nivel de progcsterona re-
larivarnentc alto es ahsolutarnente necesario durance toda la
gcscaci1)n. Esta horrnona cs sccretada por el cucrpo arnarillo
y, en algunas especies (vaca, oveja), principalinente por la
placenta. La secrcci6n continua de progcstcrona suprime el
estro y, en la mayor parte de los mamfferos, la ovulaci6n.
L)espucs Jel parto, la concencraci('>n de progesterona baja
a valorcs indeccctahles, y puedcn rciniciarsc el estro y la
• 62 PA RTE l l Fisiologia de la reproduce ion

SNC
SNC Secreci6n t6nica HIPOFISIS
HIPOFISIS
LH, FSH. prolactina

Oleada
ovulatona
•I
ciclica
LH. FSH, prolactma

Retroahmentac16n negaliva
Retroalimentac16n posmva Progesterona,
Retroalimentac16n naqanva etroalimentac16n positiva estradiol o ambos
Estradiol Estrad1ol
Progesterona.
estradiol o ambos
Relac«
lase

MUJER

Secreci6n del cuerpo O

Secrecion del cuerpo
amarillo
Crec1m1ento folicular
• amarillo
Crec1miento folicular
OVARIO
0 0

0 0 0 con la:
0 0
I
I as lee
.--~~~~~~.i..---.1
CL ANIMALES DOMESTICOS I
I
~ ~~-----~---------' I
I
I Prostaglandina Progesterona y
'.Fin de la Progesterona I F2" despues estradiol
: secrecion y estradiol
'.de CL I
I
I
I
.
vENDOMETRIO UTERINO
UTERO
~
ENDOMETRIO UTERINO

Menstruac16n Fase secretona

CICLO ESTRUAL
CICLO MENSTRUAL 8
Fig. 4, 7. lnterrelacil'in entre ovur io y eje h1potala1nnhipofisario, y cntre ovario y urero.

en el suero. Sin embargo, las conccntraciones mas bai

ovulacion. La cerda preserita estro en cl rranscurso de las
FSH antes de esta primera ovulacion pueden deberse
48 h que sigucn al parro, pero no hay ovulacion. La prescn-
corta duracion del cuerpo amarillo suhsecuente (cuadros
racion de estc cstro se puede explicar por el notable aumerito
en la conccruracion plasmarica Jc cstrl')genos despues dcl 4-2) (14).
Parcccrfa que los cucrpos amarillos asociados c
parto ( 10). En las ycguas hay un estro fcrtil en un lapso de
ciclos cortos en vacas ticncn una duracion breve por a
una a tres sernanas despues Jc! parto. En vacas, ovcjas y ca-
sencia de soporte lutcotropico: b) incapacidad del teji
bras pueden ocurrir ovulacioncs silenciosas dos a tres serna-
teinico de reconocer una luteotropina; o c) mayor sec
nas despues del parto; sin embargo, los ciclos estruales ferti-
de un agente luteolttico.
lcs se reinician mas rarde ( 11-13 ). Las hernbras en anesrro
posparto prescntan ciclos esrrualcs corros en respuesta al
AMAMANTAMIENTO y LACTACION. La Juraci6ndel
dcstete. Alrededor dcl 80lYo Jc las vacas en ancstro posparro
tro posparto depende del grudo de esr imulac ion mamaria
que mostraron estro en el transcurso de 10 dias despues de!
la madre recibc y de su estado nutricional durance el fi
dcstere de sus hecerros, tienen ciclos estruales de 7 a 12 dias
la gestaci6n y el principio de la lactaci6n. Durante es
de duracion. con un breve ascenso en la progestcrona serica
r iodo de ama1nantamiento frecuente, las concentraci
dcspues de! primer cstro. La disminucion rernprana de la pro-
sericas de prolactina son clevadas y se relacionan inv
gcstcrona dcspues de! primer esrro no es por ausencia de LH
 • CAPITULO 4 Ciclos reproductives 63

Cuadro 4-2. Cicio estrual, estro y ovulacion en animates domesticos

Ovario "en repose" I )uraci1ln Jd I )urac11in

~ c1clu t.'\Crtu1/ dd t.'.stru
/
/
( dia~) ( hou1s) Momentu de L.1 1wulaci1in
­~ ------ -

Utero hacia su
involucion completa
Ovej» 16- I 7 24- )6 10- )6 h a part ir ..kl irucro
)2-40 del esrro
l :a hr<t 21 (ruml­ien 20- )) N" di-ponihl«
lll Ill .., C< lrlt>..,)

I'
( 'l'rcl.1 19-20 48- 7 2 1'i-4'i h a parr rr ,kl 111ll.lt>
' ,ll' I est ro
Estimulo del \ .<ll<J 2 I -22 I H- 19 10- I I h dl's('11es ,kl t111;tl
arnamantarmento ,kl est r.:
Yt• !..'. u. I llJ-25 4-K ,lia' 1-2 ,!Lts ante' .k-l l11i.tl ,Jt-1
e'tn>
Relaciones cndocrin.ts dt·s1't1t'.·s ,ll'I purr o en L1 Ll'r,Lt. ,l(l1\lle
tra la sccrecion .ut iva ,IL· pr<1L1Lt111;i ;ti pr i ncipio ,lei l'l'rJ(l,l(l
antamienro Y la insuficu-nc m rclat iva lie Sl'lfl'llt,\l) lll' gt>l);t-
8.SOCiaJa al anesrro lact ac ronal. a la prcscnc r.i de l uncst ro Y
'°'ucion urerma incornpler.r. l )lurrc un la111h11 i en la st·cn·l i1'111
de gonadotropinas y prolact ina contormc J1-.1n111uye la trc-
de amaman rain icn to con e I r ru n-c u rs11 dl' I r I ctn pu. (Hun rcr La relacion inhibiroria cnrrc la gL1ndula maruan.i Y la
!eproducrinn oi Farm Arumals. Nueva York: L(Jng111an, 1982.) tune ion rcproductiva pucdc dcbcrsc a cst imulac inn neural,
secrccion Jc una sustancia inhihidora. o al medio inrvrno
hormonal. El nivcl nur ncionul t.unbicn intluye en la rcpro-
~h1cci('1n posparto. aunque cl efecto del .un.unantunucnro nu
con las concentraciones de FSl~ v Ll-1 circulanres ( 15 ). se relaciona con el etecto nutricional. El intcrvalo enrrc el
facas lecheras, el inrcrvalo entre el parto Y la primera parro y la involucion urcrina puede ser acorrado por cl arua-
n se relaciona con la cant idad de lee he producida, y mantamicnto. Las vacas quc arnarnanran muestran mcnores
r en vacas con alto potcncial genetico para rcndi- intcrvalos para la involucion utcrina.
l4cteo. Dado que las vacas de alto rcndimicnro no El inrcrvalo cnrrc el parto y la primcra ovulucion sc acort a
mantener un balance encrgct ico positivo dur.mrc el en vacas sorner idas a ovaricctornia unilateral cuando la crru-
ode la lacracion y deben movilizar reservas corpora- gfa se realiza cinco dfas Jespucs del parto. Ta1nhien cxistc
tividad ovarica posparro se asocia mas estrccharnen- interacci6n importante cntre el efecto Jel an1amanta1niento
la producci6n de lechc que con la ingestion total de y la ovariectomfa unilateral. Esta opcraci6n acorta cl ticrnpo
ros digesribles (8). nccesario para quc ocurra cl pritncr estro posparto, y provoca
hipcrtrofia ov;lrica co1npensatoria en hc1nhras que a1na1nan-
tan a -.us crfas, n1icntras quc en las hc1nhras que no an1an1an-
tan, la ovariectornfa unilateral no acorta rnas cl ya reducido
80 intervalo (16).

I En vacas para carne lactando, el intervalo entrc cl parto

I
y cl pritner estro varfa Jc 60 a I 00 Jfas. Se han realtzado
I
varios intentos por iniciar ciclos ov;lricos en estas vacas en

----·
70 ancstro lactacional a travcs Je Jcstctc tctnprano, a1na1nanta-
~s bajas
eberse a 0
• • rnicnto li1nitado, tratarniento con horrnona liheraJora Jc

./·
60 gonadotropina y tratamiento con una cornbinaci6n de estc-
iadros 4
roidcs sexuales. El Jcstcte temprano, ama1nantarnicnto li1ni-
tado, (:JnRl1 y los esteroidcs inducen la ovulacil'>n en vacas

t
JScon
para carne en ancstro. Sin c1nhargo, la fasc de cucrpo a1nari-
por a) 50 llo del prirner ciclo cstrual posparto y cl prirner ciclo cstrual
I tejido
1i luego Jel tratan1iento de dcstctc ten1prano, arnatnantarnicn-
i 40
• to limirado y administraci6n de GnRH es m<1s corta que en

I
ciclos estruales nonnalcs.
La irnportancia Jcl a1na1nantarniento para la duracit)n
30 del ancstro posparto en ovejas sc Jcrnuestra inducienJo cx-
unana 2 3 4 5 6 pcr11ncntalrnenrc la prcf1cz durante el anestro cstacional, de
el final Meses despues del parto n1odo 4ue cl parto ocurra en la tcn1porada reproductiva. Las
4-9. Fertilidad de las vac1s kl hl'ras en l' I pr i mer ;1p;Hl'a1n icnr o
nvejas secas suelen regresar al estro aproxunadan1ente un mes
del parro. (Tornado de (~asi,la. \Vise Expt Sta Re ... l';trlh Rull n1<is tarde, 1nientras 4ue las ovejas 4ue a1na1nantan presen-
270. 1968.) ran el pri1ncr estro algunas se1nanas despucs. En ovcjas y
 64 PARTF. II Fisiologia de la reproduccion
vacas, la duracion dcl anestro posparto varfa con la raza y al
parccer cs constance para la rnisrna hcmbra en gestaciones
succstvas.
La fertilidad cs baja durance cl primer estro, en particu-
lar cuando la hernbra se encuenrra lactando. En la vaca, la
maxima tccundidad se presenra 60 a 90 dias despues dcl par-
to (fig. 4-9). "En cerdas, la fert ilidad cs nula durance cl desrc-
t c: sin embargo, pocos dlas despucs de csr e SC prcscnra un
cstro cur.rc tcrizado por alta tccundid.«].
La secucncia de la involucion urcr ina cs la siuuicntc:
I'arro
;1) cncouimicnro pn-limin.ir Jcl cndomcrrio
h) nccr. 1s1s de las curunculas
c) dcsprcndinucnto/Iibcrac ion de tcjido
d) rcgcncracion/rcnovacion Jcl endornctrio
·~
' c) nuevo rcvest imienro epitcl ial complctamente rest au-
radl 1
f) n-novar ion rct rasada duranrc la tcmpor.ula no rcproduc-
t I \';t
Existen diferencias notables cnrre las espccics en cuanro
a los mecanismos de dcsprcndimiento/rcnuvaci6n/regenera-
cion del cndomerrio en rnarnitcro. En los rurnianrcs las ca-
runculas sc dcsprcndcn y sc arrojan en cu.irro a seis scm.inas.
En los ccrdos, hay una liucra libcraci.in de liquido hasra una
scrnana posparro; esto va scguido de una reucneracion dcl
epirclio columnar y la restauracion complcra del endornerrio
en tres a cuatro sernanas.
ESTACION R EPRC)l)UCTI VA
En anirnales silvesrrcs cxiste una estacion reproducr ivn hicn
dcfinida en la que arnbos scxos prescnran acrividad sexual.
La ovcja de Barbaria, una raza silvcsrre, r icne dos estacioncs
reproduct ivns, unu de octubre a cnero y otra de ahril a junio.
En los m.unitcros dorncsr icos la naruralezu Y extension de
dicha csr acirin son variahles. Los bovines y porc inos no
mucsrran cstacional idad reproducriva, rnicntras quc Ins ovi-
nos, caprinos y cquinos tienen una ternporada reproducr iva
cuya duracion rarnhicn es variable.
N ATl'RALEZA DE LA ESTACION En ovi-
REPRODUCTIVA.
nos y caprinos exist en import antes difercncias en la duracion
de la rcmporada de actividad sexual enrre las disr inras razas.
En las ovcjas Prcalpes y Merino dicha ternporada es larga,
rnicntras que en las razas Rlackfacc y Southdown cs corra. La
duracion de la cstacion de actividad sexual en estas razus cs
~le 260, 2(10, I )9 v 120 dfas, rcspcctivarncnrc. La t cmporudu
rcproduct ivu larga cs un.i caractcrfsr ica genetica dorninanrc.
Todas las crucas de la raza Merino rnucsrran rernporuda re-
producr iva L1rga, corno la propia Merino. Una cruza de oveja
Dorset Horn y Persian pro.lujo una raza -l\1rper- en la
cu.il el ane­rro dura s11ln un mes (fig. 4­1 l°"I).
Sicmpre se presentan ciclos ovulatorios silen
principio y al final de la estacion reproductiva. Est
ovaricos continuan durance el perioJo de anestro
cantidad variable de ovejas. En las ovejas Ile,d
Prealpes, la frecuencia de ciclos silenciosos se eleva
raln1ente en primavcra. Si esta presence un carnero,
tualcs tnanificsta la conducta de estro, lo que pe
segunda tetnporada rcproducriva al afio en cstas
caprinos, la cstaci<'ln rcproductiva cst<i hicn Jcfinida
n1as tctnpladus. En la cahra Alpina los ovarios son
tncntc ;1ctivlls de febrcro a tnarzo e inactivos Jc abril
la actividad se rcinicia ahruptarnente en todas las
..,eptietnhre. Las 11vulaciones silenciosas son 111cnos
res quc en llVcjas. (=01110 las ovcjas en cl i111as tropi
cahras c=riollas exhihen actividaJ sexual todo el an
Aunque Ins carncros se pucdcn aparear durance
afio, el peso testicular y las concentracioncs de test
y gonadotropinas son tnlnirnos Jc cncro a tnayo, du
ancstrodc la he111hra (fig. 4­11 ). l)c 1nodosi1nilar,enel
cahrfo la Cllnccntr;1ci('1n plastn;itica de testostcrona
IH ..'Cl' haja de encro a agostll y sc eleva stlhitatncnte al
de la estacil)n reproductiva. Est<i hien docutnentado
rcproductivo anual en cahallos en atnbos hetnisfe ·
raises scptentrionalcs tcrnplaJos, de octuhre a feb
ohscrvan in<1ctiv1dad ov<irica en ycguas y hajas con
cioncs plas1n;iticas de testosterona y Ll ­I en garaflon
En hovinos y porcinos el estro ocurrc con regu
Jurante todo cl afio y la estacionalidaJ es Jiscreca.
diciones de crla locales a 1nenudo enmascaran su exp
En hovinos en clitnas ten1plados, sl'llo dcspucs Je
una gran cantidad de hatos en un reriodo de vari
rcsulra cv11..lente una variaci(')n cstacional de la fcrtilid
4­12 ). Esta cs 1nfnirna en junio y 1n;ixi1na en noviembr
variaci6n ruedc rclacionarse con cl fotoperiodo rnas q
la ten1peratura y crianza, quc pucdcn fluctuar de un
otro. Las propias vacas son la principal causa Je lava·
cstacional de la fcrrilidad en los hovinos, con10 lo de
tran los Indices de no rctorno a estro despues de la inse
cil'>n artificial en pritnavera y otofio con setncn con
colecrado en ntnfio o prirnavera. En la cerda, la fcrcili
n1cnor en verano que en otras estaciones y el tamaflo
carnada es ta1nhien 1nenor en esa tctnporada (fig. 4, 13
EFECTO DE FOTOPERIODO Y TEMPERATURA. El
pcriodo y la tctnperat ura atnhicntal intluycn en los
sexuales durante cl afio; cl prin1ero cs el tn<is itnporta
La inforrnacii'ln experimental que demuestra de
tn;1s concluycnrc cl control de la reproduccit)n por el
pcriodo SC ha ohtcnido de OVCjas. (:on dos cicJos de fo
nodo por a11o, las ovejas t iencn dos tcrnporadas rcprod
\·as anua!tnentc (fig. 4­14 ). C\1ando sc pcrtnitc que la
sc aparcc con regularidad, cl parto ocurre cada 6.5
dado que la gestacil'in de cinco 1neses es seguida por un
tro lactacional de I. 5 n1eses. La yegua prcscnta rcprodu
cstacional ;i...ociada a dfas largus, ..,u ciclo reproducrivo se
• CAPITULO 4 Ciclos reproductives 65

Equmocclo Dia mas Equmoccio de Dia mas Equinoccio Dia mas

de otono corto pnmavera largo de otono corto
Ouracron de
ro en Num de
estros/oveja
la estacion
reproduclova
de-Fra (promedro) (promedoo). dias

-
Blacklace
4-10. Diferencias de raza en la durac ion de la M
6.9 139
reproducriva y no reproducr iva en ovinos
rrnite en Gran Bretana. Algunas ruzas, com» Li
Welsh c
Hom, tienen una esrucion reproducr iv.i L1rga, 7·0 133
razas. que otras, como la Wt•lsh Mountain. L1 t ic-
M

ida en ftlttingida. En cast tlldos Ills c1.,Ps, ,ltl h;i tempo-

on lige lld comprendida denrro de! l'Cfll ldll quc vn 1.lcl B
131
'ode otono al de primaveru, v la 1111taJ de la Leicester 7'2
ml a juli
•• corresponde de mancr.i 1n11v aprox imu.la
cabras m'5 corto del afio, el 21 .It· ,ltl u-ml-n-. Estll Romney
la estrecha rclucion entre Li t'sL11.1t'in rt'l'r"- M
9.7, 171

iicales, y la duracion del dia. Nt'itt'st• que algun\ls

tstruales rienen el doble (l el r riplc ,)e L1 clur.i-
"'8Ual, debido a ovulaciones silt·n1.H1sas ti talh1" Suffolk 10·2 189
det«ci6n celo en las hernbr as no prei1adas
adas. (Tornado de Hatez ESE. J Agric Set Welsh M
:305.) 10·4 179
Dorset H

Dorset
12·4
H

I I I . I
o un c Jul
I
Sept. Nov Ene Mar. May Jul.
I
Sept
I
Nov
ferios.
~ebrero ::a::=-: E s I r o =o::=Ovulac16n s1lenc1osa

ones.
-gulari
. Las c de principios de rnavo a octubre en las latitudes sep-
les. La asignacion arbitraria del prirnero Jc cncro
fecha de nacimicnro Jc todos los porros nacidos en un
, ha creado en la industria cquina un.i dernanda de
as para adelantar en tres o cuarro meses el inicio de
rada reproducriva natural de las yeguas y de csrc
hacer que los potros na:can mas ccrca dcl primer dfa
variaci el hemisferio norte, increrncnrar cl t icmpo de expo-
1 demu a la luz a 16 h en novicrnbrc y dic icmbre .ulcl.mta el
. nsemt
. de la estacion rcproducr iva en la yt·gua; la primcru
:ongela n ocurre hasta trcs meses antes quc en caso de expo-
'tilidad al fotoperiodo natural. Los ciclos inducidos son endo-
afio de icamente norrnales y tecundos ( 17 ). Schan cmplca-
4-13). exito diversos tratamienros horrnonalcs, (01110 gona-
serica de ycgua prcfiad.i ( PMSC1). gonadotropi na
ca humana (h(:l1), horrnona I ibcrudora de gonado-
(GnRH ), progcsrerona Y cxtractos de hipt'1fisis cqui-
). Manipulacioncs sirnilares rarnbicn son cfect ivas en
Sise emplean dos ciclns Jc foropcriodo al afro, el
muestra dos periodos de actividad cspcrrnarogenicn
e foto · nte que coincidcn con los dos pcriodos de incrcmcnro
produc duracion <lei dia ( 19). El totopcriodo es h;i-.1can1entc un
: la ove izador de la actividad sexual. Cuando sc coloca a las
5 mes en condiciones de 12 h lie luz diurnu al Jia o hajo
ci6n constanre por rnuchos anos, se manr icne una
da reproductiva duranrc uno o dos afu». y despucs cl
se hace mas alcatorio en cl tr.mscurso del ai1o.
La variacil'ln estacional de la ternperatura cs i1nportantc
en la regulaci6n Je la actividad sexual en vertehrados infe-
riores, particulartnentt• en reptiles. En marnffcros, cuando las
te1nperaturas arnhientales pertnanecen dentro de los lf1nires
cornpatihlcs con los 111ecanis111os terrnorreguladores, rara vcz
se infonnan efectos de la variaci('1n estacional de la tcrnpera-
tura sohrc la fccunJi1.lad (20). Sin ernhargo, al parecer cl
perioJo posfccundacil)n es crftico en hernhras don1esticas.
Li )S c1nhriones de vaca, ovcja y cerda son susceptihlcs de
daf1arse durante los pri1nt·ros 10 dfas de desarrollo (21 ). En
porcinos, el fotoperiodo y la te1nperatura interactt'1an de
1nanera desfavurahle para la fecundidad. La produccit'in y 1110-
ttlidad de los espcrrnato:oidcs y nt1111ero de lcchuncs nacidos
se rcduccn dr;1sticatncnte cuanJo los vcrracos sc cxponen a
te1nperaturas Jc 35°C (vcrano) en dfas largos (16 h).
Estacion de apareamie11to en machos
La duracit)n de la estacil1n Jc aparcan1icnto es mayor en los
111achos quc en las hc1nhras de una 1nis111a espccic. Aunquc
los carneros pucden aparcarse todo el afio, cl peso testicular
y la cuncentracit'1n lie testosteron;1 y gonadotroptnas son
n1in11nos de encro a 1nayo, duranre el ancstro de la hc1nbra
(fig. 4-11 ). En forrna sirnilar, en el n1acho cahrfo la concen-
traci(1n plasn1;1tica Je tesrostcrona pcrrnanecc baja Jc cncro
a ag1 lStO, tras lo CUal SC elev a suhital11CiltC al principio Jc la
tetnporada reproducti\'a. Asi1nis11111, esr;i hien docurnentado
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111l luv1·, 4 ) 1 l"' l l'rda . ., 11·1\ e nv- y I ~ )24 a1lult.1' clur.mt c tres a
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14 'l'Ctlfi\·1''· (T11111~11l(i de (:uur11r, Bar11ea11. (:1111n1111Caci1'in
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c 10 J'l'qt11·1).1, 1i;1c1,l.1-. ,le- 1t•r1l.1s .hl11f1;1, \' 11'1\·t·rH·s l'll 1111111 Norese
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A M J J A s 0 N D E F M
rios. En paises scpn-nr rion.rlc-. lll' cli111;1 nmpl.ulo, lie
Meses ;1 fehrero sc ohscrvun h;q;1s conccnr r.un mc-, plasnuiti
tcsrost crona Y LI I en cstlls .muualcs. Existl'n diterenc
Fig. 4-11. A, Variac11'111 e..,r;1c111n;d Llel pe"u tcsr iculur en ldfnl·r11s lie-
de-France (cst e res1l est;) ujustado rur reso corporal) (47°N). (T111na- raza cnrrc carncros rnaduros en lo rc l.ir ivo a los pa
Jo Je Pel letter. Tesis 1IPctllr<t!, Un iversulad de Paris, 1971.) B, secrerorios Jc hormonas. Las difercnc ias en gonaJotr
Vanacioncs csrac ion.rle- en las conccnrracione- plusm.it ica-, 1k tL·sr.1"- restostcrona scricas S('ilo SC m.mificstan duranrc los dt
!t•r1111;1 en carncros lle-1lc-Francl· y mar ho­ c1hriu" Alpin«. (l :arnen1:
!11111:11!11 ,le Art.il. Tesi" d11ctoral. Univcrsi.l:«] 1le P;1rfs, l97L\ 11L1Lh11
tos de! .mo. cuando sc considcra que cs m.is active
cahri11: 111111ad11 de Sau111ancle y Rllugl'r. ( :R 1\c<td Sci Pan' l) I 1>7 2; lupot.il.imo-Iupoti-ur io testicular. l )cl 1111s1110 1n0Jo1
274:KlJ.) scrvan ditcrcncius de ra:a en la prolacr ina solo Juran
dL1s largus, cuando cs csr imulada la sccrccion de csta h
na. Las ditcrenc ias Jc raza en la sccrccion Jc LH,
tcstosterona en carncros Juranrc los dfas corros podr(
L1cionarsc con la csracionaliJaJ dcl aparca1nicnto y/o
cundidad lie la raza (22).
Ex1stcn distintas dift·rcncias en la sccrcc1t'in hor
~
0
cntre carncros de distintas razas. Al parecl'r cstas Jifcr
~ 76
U) se relacionan tanto con la cstacionalidaJ Jcl aparea ·
.s
con10 con la fccundidad de la raza, de 1n0Jo 4ue p

r.
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0
proporcionar inforrnacil'in i111portantc accn:a Jl· !us me

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0)

6 72
1110s nL'llrocndocrinos suhyaccntcs a las vari;icioncs est
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U)
nalcs en la rcpr0Juccil'1n lll' estas cspec1c~. La variab'
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cntre ani1nalcs en la secrecic)n Jc gunaJotropina, no

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c._ particulanncntc en las ra::as l)orsct y Ra1nhouillet1
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0 64_._-r-~.--~~-.-~,.-~r---.~--.-~~~~~~~ cos Jentro Je una ra::<t (22 ).
E F MAM J JASON D
Meses
fACTORES QUE HE<;lJLAN LA TEMl'ORAllA DE AP
Fig. 4-12. \'.1riau1'1n estac111n.d de la fL·rtil1dad en vucax h.1s.11l.1 en MIEN To. El inicio y cl 1nanteni1nicnto lie la cstaci6n r
)2L"' L.\"'l~ m-cunn.uronc-, ;1rr1fic1ales dur.uu e 'lt'lt' ;11)11s (r;1:a ~111nt-
ductiva cs regulada por factores a1nhientalcs, fisiol6gi
ht-li;1r,I en l'I J11ra fr<tncl's. 47° N). La r;1"a 1le n11 rcror no ;i 1·stn• es
nu-n. >r en pr irn.rveru v 111.1\·11r en otono. ( To1n;11l11 .lc ( :1111rllt ct .11. A nn sot'ialcs. L(ls patr(lnes de !(1tt1periodl>, llu\·ia y te111perat
H1ul :\111111 H1111 '11111 H1111•h\s 19()K;K:209.) ronsilleran in1lit·i(ls ( 1 ''sl·11alcs" ;11nhientales que inicia
I CAPITULO 4 Ciclos reproductivos 67
Dia mas Dia mas
corto largo
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Meses
Estacion reproductiva

madas ~. Penodos de acrividad sexual en ovejas Lirnouvinc. Arriba: Con tor oper iodo natural, el estro ocurre norrnalrnente durance el pcriodo
tese que horas de luz al dfa. Abajo: En ciclos con fllC11perinJ(l de seis meses, el esrro se present» durantc el periodo Jc m.is horas de luz al Jfa.
las jove de Mauleon, Rougeor. Ann Anirn Biochirn Ri11rhys 1962;2:209.)

endOgeno o directamente desencadenan Ins carnbios La secrccion de prolacrina y tiroxina tarnbicn es modu-
os propios de la tcmporada reproduct iva ( 2 3). Estos lada por el fotoperiodo. En el rnismo totoperiodo de 8 h Jc
son mediados por rnecanismos endocrinos y neuro- luz aplicado en un lapso de 7 h y otro de l h, la rn.ixirna
os, sccrecion de prolactina en carneros sc obtuvo cuando la
tre las especies de hovinos dornesticos, el ganado cehu exposicion de 1 h sc aplico 17 h despucs dcl inicio de la luz
la esracionalidad mas clara en la cficiencia repro- de 7 h. Adernas, un fotoperiodo que favorece la secreci6n de
xropin
Por ejemplo, en Kenya, la frecuencia de estro y ovu- gonadotropina y prolacrina o el maximo crecimiento de los
:; dias c
asf como la tasa de concepcion del ganado cebu. son tcsrfculos, nunca es seguido de respucstas sostenidas de la
ivo el e
en verano queen invierno(24 ). La tcrnpcrarura pucdc hipofisis y las gl)nadas.
lo, se
el efecto estacional dcl foroperiodo en cl proccso
uranre
tivo.
ta hor
f--1, FS ENVEJECIMIENTO Y FERTILIDAD
odrian
La fert ilidad de un hato se cvalua en terminos del porcentaje
y/o la
de hernbras prefiadas y el tarnafio Jc las c.irnadas. Estos par.i-
efecto del fotopcriodo part icipan por lo mcnos dos metros aumcnrun duranrc algunos anos dcspues de la pubcr-
horrno
ISOlosdistintos. Primero, cxiste una accion direcra sobre rad, alcanzan un 1naximo, y luego disminuyen lentamente.
liferenci
hipotalamo-hipofisario. En el carnero casrrado y la ye- La n1e:lxi1na frecuencia de prefiez se alcanza a los tres o cuatro
:otariectomizada, en los cuales no ocurre retroalirncnta- aflos en cerJas, cuatro a seis afios en ovejas y cinco a siete
negativa por esreroides sexuales, las conccntraciones de aflos en vacas. El n1;1x i 1110 tarn a no de ca mad a ocurre en la
ropinas alcanzan un m.ixirno duranre la rcmporada tercera, cuarta y quinta gestaciones en la cerda. La 1ne:lxi1na
!S es tac·
tiva normal y disrninuvcn el resto dcl aflo. En sc- frecuencia de preflez ge1nelar se prt:st:nta Jc la quinta gesta-
iriahili
lugar, existe un cambio simult.inco en la scnsibilidud ci6n en aJelante en la vaca (cuadro 4- 3 ). En ovejas, la fre-
ema nervioso central a la rctroalimenracion ncgariva cuencia de gemelos au1nenta hasta los seis o siete aflos y
.et, pu
esteroides. luego Jisrninuye lentamente (fig. 4-16).
1as prol
El periodo forosensible es corto en aves (ulrcdedor de (~01110 en otrns 1na1nfferos, las tasas Jc ovulaci{Jn y fe-
ynotablemente amplio en el carncro (7 h). En camcros cundacil'ln sl'ilo dis1ninuyen ligeramente en he1nhras do1ncs-
tos a 8 h de luz por 1..lfa en dos lapsos ( 7 h m.is I h, a ticas de t:dad a\'an::ada, pero aumentan la 1nortalidaJ e1n-
., intervalos en la nochc ). la conccntracion de LH tue hrion<1ria, 1nortin<1tos y pcrdiJas posparto. La 1nortaliJaJ
ion rep
alta cuando la exposic ion de 1 h st: apl ico 11 a 20 h e1nhrionaria ten1prana puede deherse a haja calidaJ Je los
ologicos
del comienzo del periodo de 7 h (fig. 4-1 5). En con- 6vulos en las hernhras dt: edad, corno lo Jemuestra en la
es naturales, las conccnrraciones de L}I son mavores coneja el desarrollo relativa1nente fallido de los hlastocistos
rncian
verano que en los meses invcrnules. transferidos de donadoras viejas a 1nadres sustituras j<)venes
 68 P.A.RTE II Fisiologia de la reproduccion

~
E., 15 Cuadro 4-3. Frecuencias de gestacion gemelar en vacas
.s (ruimero de gestaciones)
"O
(I) 13
"O Numeru de Gestaciones gt'melares Gestacrones
c:
-0 gestacicln ( !7(,) 1nonoc1g<jticas dici
(J 1 1
....
IG

0
::J I 0.1 5 OJ}
2 0.17 1.36
w "' 3 0.14
------, 1.96
Adulta
.._
0 Alta
a. I
,-------, \ , \
4
s
0.24 2.30
·O
c: Estaci6n ' Estaci6n 1 Estacion , 0.1 7 2.54
. !:? de anestro ', reproductiva ,' de anestro '
.0
s:
S Baja lb)
\
\ ,______ ,
I
I \
\
'
, _ Ra:a
I 974:7H:201.
<ucc.i: tornado dl' joh.msson I, Lindhe B,

~
IG
I Cordera
.....
...J
O(edad en semanas)JO O 15 50
(I)
"O
Alta ~~~~~~~~~~ .......
IG Madurez Retraso en el desarrollo Madurez
u

-
c MODELO I sexual sexual
·O
c
•
·§Baja (cl ( 2 5 ). Sin embargo, los altos Indices de pcrdidas emb
:: (I)
..... y perinatales se debcn principalrncnte al hecho d
lil
II) 0 30 0 30 50 urero de hemhras viejas reacciona con dernasiada l
IG Alta ---------· las dcmandas dcl fcro en r.ipido crccirnienro y al
(I) Madurez Madurez '' trucio de
"O la estecton
- sexual I
sexual
IG
II)
MODELO II '
,reproduct1va quc inicia cl parr o. La produccion ahundunu- de es
Q) Anestro ' zoidcs conr inua dur.mt c cl cnvejccimicnto, pcro a
::J
5l­ Baja estacional '' ... - - - -
(I)
er
(d)
111;:\.s lento. Sin considcrar cl etecro de pcrturhaciones
Primavera Verano Oto no lnvierno Primavera Verano Oto no gicas, durante cl cuvejccimiento Jisminuyen de ma
dual la fecundidad masculina. la produccion de es
Fig. 4-15. Modelos alternar ivos para la intluencia de l ti>topt·r1\ldu en zoides Y la calidad dcl semen. En roros, la producer
la disrnmucion Jc la rcspuest a lll' la sccrecion t1'1nica dl' LH a la inhi-
hici1'1n por estrucliol en cordcras. Los modclos I Y 11 se hasan en la l'dall de espermatozoidcs disminuvc de 6 x I 09 a la edad
y la cpoca en que disminuve la respuesta a la retroahmentacion por cuarro anos, a 4 x 109 a la cdad Jc 6 a 13 afios. La fee
estradiol y se inicia la ovulaciun en ovejas jovenes nacidas en prima- disminuve en la misma proporcion desde un 651Yo de
vera y otorio, en rclacion con a) [otoperiodo natural y h) cambios no retorno en hernbras inserninadas con semen de
anuales en la respuesra Y la ciclicidad ovarica de la hembra adulra. La
respuesra se represenra esque m.ir icamcnre corno la inversa de las de tres a cuatro anos hasra 541Yo a los 12 arios (26).
conccnr racioues dl' LI I circulante en hemhras ovariectomizacias sn- hie dcclinacion en los par.imerros reproductivos pu
mer id.rs a trar anucnro cr1'1nH:o con estrudiol. La respuesta se consider» bcrse a tacrorcs cndocrinos quc influycn en cl creci
l'lt·valla cuandu sc suprune la st•cret·ii'in Jc LIL y haja cuando nu sc
corporal. Jcsarrollo sexual. 1netabolismo y hotneos
suprune. Las hcrnbras mructus no cxperimentan t•I cic!o duranrc pc-
riodos de clcvada respuesra, pero sf en caso contrario. (Foster Dl.. insuficicncia endocrina puede rcpresencar una reduce'
Mechanism for delay of first ovulation in lambs horn in the wrong la sccrcci6n horn1onal o en la respuesta de las celulas
season. B1ul Reprod 1981;25:85­92.) a la estimulaci6n honnonal ( 2 7 ).

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1,8

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ILE DE FRANCE ILE DE FRANCE

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HAMPSHIRE

2 3 4 5 6 7 8 9 10 s 0 N D E F M A M J
Edad (anos) Edad (meses)

Fig. 4-16. Efecto de la edad y de la estaci11n en el nu1ncro de corderos ror ca1nada. (lnstnur technique de l'Elevage ovin
ct caprin. Paris, Francia, 1972.)

Foliculogenesis, uraciOn
del Ovulo y ovulaciOn
E.S.E. HArEZ Y R. HAFEZ
El ovario realiza dos funciones ptincipalcs. Una cs la produc-
cion cfclica de ovulos fccundahles. La Sl'gunda cs la produc-
cion de una proporcion bal.mceada de horrnonas csrcroides
quc m.mt icncn cl dcsarrollo dcl apararo rcproducror, facili-
tan la migracion del crnhr ion incipienrc y ascguran su irn-
plantacion y dcsarrollo e xitosos en el utero. El folfculo cs cl
cornpart imicnro ov.irico quc permit e al ovario curnplir su
dohlc funcion de gan1ctogcncsis y csteroidogcnesis.
FoL1cuLOGENEs1s
En la rcserva de foliculos prirnordialcs, formados durance la
vida fetal o poco dcspues dcl nacimicnro, algunos comienzan
a creccr y no dejan de haccrlo durante coda la vida o por lo
rncnos hasta que dicha reserve sc agota. Cuando algl'1n to-
liculo sale de esra rcscrva, sigue crecicndo hasta la ovulacion
o hasta que degcncra, corno ocurre con la mayor parte de los
foliculos (cuadro 5-1 ). El folfculo Jc mayor rumafio sc encar-
ga Jc c.isi toda la sccrecicin de cstn'1gcno por cl ovario duran-
ce cl csrro; dichu secrecion disminuve con rapidez al 1110111cn-
to dcl pico de horrnona lutciniaantc.
Lavaca ovula un solo foliculo. el cual pucde identificar-
se por sus dirnensiones unos tres dias antes del inicio Jcl
cstro, cuando hay uno o dos foliculos grandes en los ovarios.
En O\'CJas, uno o dos folfculos grandcs sccrcran m.is estrouc-
nos Y ligan 111;\s gonadotropinas a las cclulas de la granulosa
que todos los de rncnor t.unano. En ccrdas, la incorporacion
de los fol f cu los ovu larorios a la pohlac ion ovu la toria ("rec l u-
tarn icn to") continua durance la fase folicular. Por canto, cl
dcs.irrollo dL· los fol iculos pcqucfios es promovido en lugar de
scr inhibido por los toliculos grandcs o "domm.inrcs''.
El crccimicnto final en ovcjas, vacas y ccrdas ocurre en
un lapso quc va de 12 a 34 dius: la duracion total del crcci-
micnro tolicular cs de 111;1:-. Jc 20 dfas y quiz.i hasta de unos
scis meses. El c recimicnto dcl tolfculo hasta la erapa de for-
1na(H'111 dcl .mtro no cs cst r icr.uncnrc dcpcndicnrc de go-
nadorropinns. En hcmbrus lupofiscctomiz.ul:». la toruuuion
70
CAPITUL
•
de foliculos prcantrales conr inua a un rirrno mas 0
normal. Por ot ro ludo, la torrnacion dcl anrro y
micnto final dcpcndcn por complete de FS~l/LH (fi
5-2 ).
Crecimiento folicular
El crecimicnto y madurac ion folicular rcprcscntan u
sion de transforn1aciones suhcclulares y 1noleculares
versos con1poncntcs Jcl folfculo: cl oocito, granulosa
( l ), regidas por varios facrnrcs intraov<1ricos e intrafoli
y seflalcs honnonales quc conduccn a la sccreci6n de
genos y cstr{1gcnos ( pri nc ipalinenrc est rad iol).
En cl crcci1nicnto folicular inrcrvienen la prolifi
y la difercnciacit)n -inducidas por horn1onas- de
Je la teca y Jc la granulosa, lo que finaln1cnte causa
cre1ncnto en la capacidad Jc los folfculos de producir
diol y de rcaccionar a las gonadorropinas. La producci
cstradiol dctcnnina cu;ll folfculo adquirir;I los recepto
LI I neccsarios para la ovulacit'1n y la lutcini::aci{ln.
turbacioncs en la respucsta Jc la granulosa y teca a las
les gonaJotrorfnicas intern11npen el creci1nienro folic
inician la arrcsia.
Reclutamiento y seleccion de foliculos ovciricos
El folfculo ov;lrico cs una unidad fisiolt)gica cquilihrada
funcionamicnto y cstrucrura dcpcndcn de factores extra
!arcs co1110 las gonadotropinas, y de un con1plcjo siste
relacioncs intrafoliculares. En la ovcja, todos los folfc
sanos de 2 111111 de ta1na1io :-.tin "rc(lutados", y una vezq
ocurrido la selcccit'1n, sc hltiquca cl rcclutarnicnto. Laso
Rooroola Jificrcn de las Merino en el a1nplio lariso du
cl cual ocurrc cl rccluta1nienrn, la haja inciJl·ncia de
cit'in y la capacidad de lo:-. folfculns con1plcra1ncnte des
llados de espcrar hasr;1 cl p1c11 de LI I. Por cl (Pntrario,
' ­ C:ArlTULU 5 Foliculogenesis, maduracion del ovulo y ovulacion

Cuadro 5-1. Algunos aspectos morfologicos, fisiologicos y bioquimicos de los folkulos ovaricos
71

Producen androgenos en respuesra al incremento de los niveles hasales de LH.

Despues de la ovulacion se transfnrman en celulas luteinicas de la teca.
Forrnada por granulosa/tL·ca separad.is por lamina basal: experuncnt a camhios en cl desarrol]o
rclacionados con la nrganogc'.·nesrs JL· una gL1ndula endocnna/exocrina.
En toliculos J'H"ll\'Ula(orros, hay Cll!H.·x11'1n enrre provecciones de cclulas dt• la granulosa a rruves de la
lamina hasal rot a.
DL·sptrcs de la ovulac ron, Lt capa granulosa es invadida por vasos/rnatt·rial concct rvo.
Antes dt• la ovul.u ron, el ovulo st• encucntra en un e xr remo del toliculu ov.irico.
lnrnerso en una rnusa s1l11da Jc celul.rs tnltcubres, el mont iculo ov.inco (ovfgero).
Fol iculos con ooc it os local izados en el cenrro/una sola capa 1le celulas de la granul11sa.
~e 1l1(erenc1an a p.irr ir lie cl-lulas germ1nales primordiules (1111gon1os) y pcnn.mecen en 1111;1 prot.ise
me11'irr1·a s11spt"tllli,l.1 hasra que rc.mudan su madurac11'1n/1wuLtc11'ln v at n-sia.
(:n·cr1111t·111ulol1n1l.1r, J'r<drler;rc11'111 de cclulas dt• L1 granulusa, f.,rman1'1n de la :ona peltiulb,
,ftft•rt·1H1a1·11·,11 lie tl-l11l.1s dt• Lt t cc a.
tecundario Aumcnra t•I ruuncro ,ft. 1 l-lulas de la granulllsa por mitosis: dtchas cL;fulas st• hacen e11h111<les.
icular h >licullls en 1.,, q11e se .uumu]a liquido lol1e11lar l'll t•I anrro dentro Jl· celulas l"J'lleltales.
ular (en el ant ro ) .A.lgun11s compone ntcs ue neu uct ividad f1s1Pl.'igica: inhibidor de la maduruc u'in de 01Kl!lls, mhibidor
de la uni1'111 lie LH. inhihina, y diversas e nzuuas y ;killo sulftlricn de condroit ina.
Conr icnc, ,,·,10 t'n los folic11llls gran,les, un elevado porcenraje lie l 7l~-cstra,li11I en Li lase t.ilicular/
!'f< igL'SIL'fl lll<I dur.mre la 1 -vulncion.
Lr t·kvada llltlll'lllrac11'in dt· progcstt•rona despucs de la olt·a1la 1IL· Lii 1nh1ht• Li atl1\·1,lad 1le
an>nurasa l"t.tl111t·nre en t•I ovurio.
kular (enrre I.is lt·lt1l.1s V1sui'<i/r11:.11en ;ic1d1i lu.iluroruco.
losa) El liqt111lll st• .uumula a 1ne1lida que se acerca la ovulacion.
Muchos 1HK1tos viej. is pvrmaneccn en la superficie folicular desrucs de la ovuL1C111n hast a que son
rct ir.idos por las fiml-nas.
Dcspllcs de la ovulucion se f11rman celul.i« lute inicas, las Cllales son la principal tuente de progest ero-
11;1 vn L'I Cllerpo .uuar il]o.

manov difieren de las I le-de-France por el rnayor Los folfculos ovaricos \'iables tambien acumulan y secre-
de folfculos quc son rcclutados cntre los dias 1 3 y I 5 tan varias sustancias no esteroiJes fisiol6gican1ente activas:

• inhihiJor de la n1aduracil-Hl de los oocitos (oocitt.' nuuuration

se ongrna principalmcntc en el plasma
por trasudaci<'>n a rravcs de la L1111ina hasal Jcl
y se acutnula en cl antro.
POSICION BIOQU !MICA DEL LIQU IDO FOLICULAR.
de un trasuJaJo scrico tnoJificaJo por actividaJcs
s foliculares, posee constituyentcs especfficos como
y glucoprotcfnas sintetizaJas por las cclulas Jc la
icular. l)urante el crecirniento Jel folfculo, sc csta-
equilihrio en t re c I Slll'ro y c I I fqu ido rncnc ion ado.
traciones n1ctah6licas son similares en los dos com-
tos y tamhien en las sccrcciones Jcl oviducto. El
,eontiene varios compuestos de gran importancia fi-
la mayor parte de cllos en conccntraciones sirnila-
del suero sangufneo (cuadro 5-2).
los folfculos anrrales grandes, a difl·rencia de lo que
los pequefios, el lfquido contiene conccnrracioncs
ente grandcs de 1 7f3-cstradiol en la fase folicular, y
sterona confonne sc aproxirna la ovulacil)n. Sin
, los ovarios poliqufsricos rienen alras concentracio-
androstened i1 lna.
inhibitor, ()Ml), consistcntc en un polipcpriJo con peso
molecular aproxirnado Jc I 500 daltons
• inhibiJor de la lutcinizaci6n, quc cs una protcfna cornple-
Ja
• protefna inhibiJora, Je unos 1 400 dalcons
• rclaxina, un polipepcido de alreJedor de 9 000 Jaltons
• inhibina (supresora de la actividaJ Jc FSH ), Jc alto peso
rnolecular (cuaJro 5-3).
FU NC ION ES DEL LIQU !DO FOLICULAR. El lfquiJo folicu-
lar cs in1portante en los aspectos fisiol6gico, hioqufrnico y
rnctab6lico de la rnaduraci6n nuclear y citoplasrnica Jcl ooci·
to. El lfquido folicular cxperitncnta notables carnhios Juran-
te toJo cl ciclo estrual y rcaliza varias funciones, entrc las
que se incluyen las siguicntes:
a) regulaci6n Je las funcioncs Je las celulas de la granulo-
sa, inicio del crecirniento fi.llicular y esteroidogcnesis.
h) rnaduraci6n de oocitos, ovulaci6n y transportc dcl 6vulo
al oviJucto.
c) preparacil)n Jel folfculo para la posterior formacion del
cuerpo arnarillo.
d) los factores estitnulador c inhihidor en el lfquido que
regulan el ciclo folicular.
72 r.-\RTF. II Fisiolngfa de la reproduce ion

Foliculo

s s
preantral
p PM PM
Antro

e
- --
Eoucuto Crec1~0 C1&l'..lftll90IO CI M.lm.enfO CrAc1m.eoto
Control Control en reposo 1ndependtenle 1ndepend1&nte d@p@11d1&nte de depend1•nte de
de d• gonadotr()(Hn•s gonadolrop1nas
mtraovanco gonadotr6p1co g~1opmas gonado1 r op1na'!i , sec -ecroo de I secrecson de
P'§fei°'des p{)r ei;tP.ro•d•s poe
( 1.e1t.Jl.J<; oe lot !erai cerurae de I• l.;.o(.li
0;, ­­·­· - .. . ·­

. ..•
(_' ~.)

e
~'~
'
{\u Foliculo 'c- ( ,"
,
•
B
Foliculo§ ·'
pnrnorcnares

•
: Eslr6genos (?)
•

granulosa / Hacra la sangre

Llquido lolicular Eslrogenos

FSH

Cetulas de la
FSH

I I ~---- --- --

(a)
FASE FOUCULAR
-------~----. -----------

(b)
FASE DE INMADUREZ

No hay oteea« de::

•
II

(f)p
granulosa LH I I
Oleada de LH
I I
I I
I I
I I

t E, Secrec1on ? ?
I I

t f1
Secrec16n romca de LH
tome a de LH ~·,._
? 1
H1p(Jf1s1s
r
E? ~-,_de
..
I
I
i.
I
I
I

H1p6f1s1s
f :oo.
I
I
I

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­"' I
Secrec1on tomes
de UI ,''.fil···
. .·~
.....

D
E .... ............ ~­·······

Fig. 5-l. A, l)fa con dfa se inic ia el crec imiento de algunos foliculos. El numero de folfculos primordiales que comicnzan
controludo por un facrur inrrnov.irico dcsconocido. La formacion dl·I antro y el crcc inucnto final del folfculu hast a L'I r.unano ovu
dcpenden de gonadotropinas. (Thibault (~.Levasseur MC:. La function ovaru-nne chez les Mummifercs. Paris: Masson, 1978.) B, Clasif
fisi111t'>g1ca y rnorfologica Jc los tolfculos ovaricos: P, Foliculo primordial: PM, folfculo pr11nartu; S, Iolfculo secundario, T. foliculo te
(Dvorak M, Tesarik J. Ultrastructure of human ovarian follicles. En: Motta Pl), Hafez ESE, cds. Biology of the Ovarv, Londrcs: Martinus N
1980.) C, Pa rte de un fol iculo en la que se observan los si tios de ace ion de las gonadotropi nas/producc i6n/acc ion de los esteroides. (Pe
Mc Natty KP. The development of the ovary in the embryo. En: The Ovary. Berkeley: Univcrsirv of California Press, 1980.) D, Relacion
hormonas hipofisarias y esreroides ov.ir icos en folfculos preantralcs en crec irniento. (Peters H. McNatty KP. The development of the
the crnbrvo, En: The Ovary. Berkelev: Universuv uf ( :,ilifurnia I'rcss, 1980.) E, a. Fast• tolicular: rclaciones cnrre LH/estralliol durance
tol iculur llel ciclo estrual en la oveja adult a. h. Fuse inmaduru: t rc- pos1hle ... acontecmucntos cudocrinos cuva falla en la hcmbr» mmadura
cxplicar Li auscnciu de oleudas de LH y ovulac ion antes de la puhcrrad. [Foster l)L, Ryan Kl). Endocrine rncch.uusms J.!11\'L'rning transiti
adulthood in female sheep. En: Scuramuzzi RJ, Lincoln ()W, Weir BJ. eds. Reproductive End1ll:rinology of Domcst ic Ruminants. J Reprod
1981; 30(Suppl):75-90.J
 CAPITULO 5 Foliculogenesis, maduraci6n del 6vulo y ovulaci6n 73

ESTADO DE LAS
PROCESOS DEL DESARROLLO @ CEWLAS GERMINALES

T Multll)licacion por mnos1s @

I ' @ CELULAS
GERMINALES
M19racion hacia la cresta genital
@' I PRIMOROIALES

0-......t:'\
I \!I

..--~~~~~~~~~~~--...@'Cf OOGONIO

0,t=\
....... _
NACIMIENTO cone10. huron. arm11io. rata de agua hamster
I \!I
,.. (NCtil06ii
osteroodespot lnterlase Imai 0
Smtesrs de DNA I OOCITO
ocu!MM) Corrsenzo de la protase meicuca
0 PRIMA RIO

'
NACIMIEl'HO mayor parte de las mamrteros

Crecrmrento de oocrto y lohculo 0

> 1
I
~-~~~~~~~~~
e)
PUBERTAD

>
Madurac10n tohcular

I~-~~.;___~~~~--
OVULAClON perra zorra
!
Cornrenzo de la prrmera d1v1s1on merotrca

Penetrac10<1 de! espermatozorde perra 10rra 0

~.·
\ 1

O
Expulsroo de! prrmer cuerpo polar (puede drv1drrse1
OOCITO
SECUNDARlO
OVULACION mayor parte de los marmteros

1 C-

ZP
Penelracron del esperma1ozo1de mayor pane de las mamrleros PVS
Segunda drv1s10n merotrca.
A 1
0
lecundacroo y expulsion del OVULO PRONUCLEADO
segundo cuerpo polar @
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cion en
A, Procesos del desarrollo en animales. (Baker TC.;. Oogenesis and ovulation. En: Austin CR, Short RW, eds. Reproduction in
e ovary
Cambridge: University Press, 1972.) B, Foliculo ovarico hovino (despue.~) y 24 h (antes) muesrra edema ovulatorio de la teen con
nee la
de las celulas redondas de la reca interna. (Thibault C~. Levasseur MC:. La Function Ovarienne chez les Marnrnifcrcs. Paris: Masson,
ura oo~
c, Relaciones anatomicas y fisiol(igicas enrre el ovulo y las celulas tolicularcs circundantes: g, Cuerpo de Golgi: .S, espacio perivitelino:
pelocida. (Thibault (:,Levasseur MC. La Fonct ion Ovaricnne chez les Mammiferes. Paris: Masson, 1979.)
 74 PA RTE II Fisiologi a de la reproduce ion

Cuadro 5-2. Algunos componentes y metabolitos del liquido folicular con actividades fisiologicas

Cornponcnres
hioquimicos (~ompuestos

Protefnas Albuminas, glohulinas, lgA, lgM, fibrinogeno, lipoprorefnas, pepridos

Aminoacidos
Enzimas
Carboh idratll~
( Ilucoprotetnas
ll11nad1itn1p1 nus
Est en 11dt's
Pn1staglan1l1nas
Mi nerales v sales
In munoglobu I 1 nas
Asparagina, rreonina, glutamina, glutarnilo, alanina, glicina, Asn
Int racelu lares/extrace lu I ares
Glucosa, fructosa, fucosa, galaclosa, manosa
Glucosamina. galaclosam1na, <iciJo hialur.imco, heparina y plasm1n1'1gt·no
FSH. Lll/prolaclina
( .olcster. 11, androgenos, ('fl >gesl inas, est n'>f..!l'lll IS
PC~E. ror.,
SoJ10, porasio, magnesio, :inc, cobre, calc io, azutre , c loruro, tostato 1norg<in1c11, t/1sf11ro
La l1-,.C1 es la inmunoglobulina predominanre
La lf..!A esl<l presente en canr idadcs menores a 11-,.C ~
La LI mcerurac i1'1n de 11-..C I en el I iquido aumcnta conlormc 1, )S ,, ii kullls l.. rvccn h<1sL1 .dc1n:;tr las ,Ii mensrones preovu

L11s loli1.ul11s grand1.·s saru » st· c.uacterizun p11r e levado contenido dl' t'\lrad1ol y rcl.u iv.uucnrv h<t)o dt· ll'stllsfl'Tllna. ( ~11;111do l"s l11liculos g
•
I .irrcsrcos, la concent rac ion ill· estradiol l's me nor que la de tesrosterona. La misma rl'lau1'1n h,q,1 t'stradiol:lt•s11"tl'Tlllla 'l' obscrva en folkulos
sanos; srn embargo, su conrerudo de progesterona es mt·1111r que el de los fuliculos grandt·s, scan atresicos o nil. El cllnlt·nrdo inrratohcular de est
rdlt')<l la potencra esteroidogena de estos foliculos.

e ) cl volurnen Jc liquido lihcrado dur.mte la ovulncion. 300 en los foliculos pcqucnos a I 0 000 en los tolfcul
junro con las secreciones dcl oviducro, de! ambiente en ovularorios grandes. El incrcrnento de los rcceprores p
que ocurren el rnetabolismo y la capaciracion de los es- prcpara la luteinizacion Jc celulas Jc la granulosa e
pcrrnarozoides y cl dcsarrollo cmbrionario tcrnprano. pucsra a la olcada ovularoria de LH.

ENDOCRINOLOGIA DEL CRECIMIENTO Esrerotdogenesis

FOLICULAR Y LA OVULACION
El crccirnicnto, rnaduracion, ovulacion y lurcinizacion de!
foliculo de Graaf depcnden de patrones apropiados de secre-
cion, concentracioncs suficientes y proporcioncs adecuadas
de FSH y LH en sucro. Enrre las hormonas parricipantcs sc
incluyen csreroides, prosraglandinas y glucoprotcinas (com-
binaciones de acido sialico y polipeptido bicatenario ).
La FSH tiene una funcion importance en el inicio de la
fonnacion del antro. Esta gonadotropina estimula la mitosis
de las cclulas de la granulosa y la formaci6n del liquido fo-
l icular. Adcrn.is, la hormona foliculostirnulanre induce la
sensibilidad de las celulas de la granulosa hacia la hormona
luteinizante al incrementar el nurnero de receptores para esta
ultirna. En las cerdas, los receptores para LH aurncntan Jc
La actividad esteroidogenica Jel tolfculo tarnbien de
Jc la accion Jc la FSH y LH sobre las cclulas de la gran
y de la reca, respectivarncntc. La proporcion andr6g
cstn')gcnos en cl lfquido folicular rctlcja la intcgridad fi
gica y la viahilidad dcl folfculo. En la ovcja, las celulas
granulosa solo sccretan estradiol cuando hay testostero
el rnedio de cultivo; la secreci6n es mayor si se agrega
Por otro laJo, las celulas de la teca de folfculos grand
vaca y ovcja sintctizan testostcrona. l)chiJo a que la
estitnula principalrncntc las celulas de la granulosa y q
LH estimula la produccion de tcstostcrona por las celul
la teca, la proporcion FSH-LH es un par<imetro end
no importance para cvaluar la producci6n ovarica de
roides.

Cuadro 5-3. Funcion reguladora del liquido folicular con respuestas estimuladora o inhibidora

Suscancias

lnhihidores:
lnhihidor de la maJuracii'>n Jel oocito (()Ml) lnhihe la tern1inac11'in de la 1neios1s del oocilo
lnh1h1Jor Je la luteinizaci()n Evita ta· luteinizacH'>n de las cdulas J1.· la granulosa
lnhihiJor Je la un11'>n Je FSH al receptor Deprirne la uni('1n Je FSH a las celulas de la granulosa
lnhrhrna (sustancia supresora Je FSH) Deprime la secrec11'1n 1le FSH
()uos faclores Pronu1eve la capac i tac ii'in/reacc i1'1n at rnsll111a I del espcrrnatnzorJc

E\t1mulaJ<1r:
Es111nuladllr dt· la lutt·rn1zac il'in
 CAPITULO
folicular durante las [ases "folicular"
""'1 amarillo"
gran pane del ciclo estrual Hamada fase lutea,
ios estan presentes cuerpos amarillos activos. Al
fase fclicular (el periodo que va de la regresion
amarillo a la siguienre ovulacion) es corta (dos
ovejas y cuatro a cinco en vacas y cerdas). Sin cm-
presencia de folfculos antrales duranre toda la fase
amarillo sugierc que la duracion real de la fase
es mayor de dos a cinco dfas, si por "fase folicular"
el periodo que va de la forrnacion dcl foliculo
t. ovulaci6n. Por tan to, en rnamfferos domest icos la
se superpondria parcialmentc a la fase folicular
oscureciendo la relacion cnrre las conccntracio-
ticas basales de FSH y LH y cl crecimiento to-
ten algunas diferencias cntre espccre en cuanto a
ies sin fase lutea, corno roedores con ciclo esrrual
en cuatro dlas
tes con fases folicular y lutea bastante distinras
fferos domesricos con fases "folicular" y "lurca" su-
tas.
aamfferos dornesticos hay rarnbien un segundo ascen-
FSH 20 a 30 h despucs de la olcada preovulatoria de
H. Esre incrernento posovulatorio en la hormona
imulante desencadena la formac ion del antro en la
folicular, que incluyc candidates para ovular uno
los despues. En ovcjas, el segundo pico de FSH cs
ivamente mas grande en animales con mayor tasa
iOn, y la rnagnirud de esre pico esta altamente co-
ado con el mimero de folfculos antrales presenres
io 17 dfas despues. Solo unos cuantos de estos fo-
trales diterenciados creccn hasta llcgar a la ovula-
demas sufren atresia y degeneran.
~uraci6n relativarnente prolongada Jc la fase folicu-
fferos domesticos comparada con la que se obser-
Mdores, probablemente se debe a la desaceleracion
· iento folicular por progesterona procedente dcl
llllarillo. Cuando se inducen cuerpos arnarillos total-
funcionales en rocdores por estimulacion cervical, la
del ciclo estrual y del crecimiento folicular aumcn-
. dlas. Por otra partc, el descenso en la concentra-
progesterona duranre la fase lutea en vacas y ovejas
leaci6n del cuerpo hireo o luteolisis por prostaglan-
seguido por un acorrarnienro del ciclo; la ovulacion
en los tres proxirnos dias y presenra una acclcracion
del crecimiento folicular. Esta cs la base fisiologi-
practica bien conocida de sincronizacion del estro
despues del tratarniento luteolftico con prostaglan-
en ovejas despues de suspender la adrninisrracion de
genos exogenos (esponja vaginal).
5 Foliculogenesis, maduraci6n Jel ovule y ovulacion 75
MADURACION DEL OVULO
La maduracion de los oocitos comprende dos etapas:
a) un periodo de crecimiento
b) un periodo final de preparacion nuclear y ciropl.ismica,
que constituve un prerrequisito para la fccundacion y cl
desarrollo norrnales.
Crecimiento del oocito
Cuando un folfculo primordial cs liberado de la rcscrv.i. co-
micnza a crccer junro con el oociro, El crecirniento de csrc
ultimo cs casi complete en el mornenro de la formacion dcl
antro. Mediante los procesos celulares, las celulas internas
del curnulo cooperan activarnente para lograr el crccirnicnro
del oocito, ya que estahlecen contacto estrecho con la n1c1n-
hrana cclular de cstc. l)urantc la forrnaci()n de la 1nc1nhrana
cxrcrna del oocito (zona pclucida), sc fortaleccn las rrolon-
gaciones celulares del montfculo ov<irico. En Ins cuadros 5-4
y 5-5 se resumen los aspeccos citol6gicos, morfol6gicos, me-
tah6licos, cromosomicos, fisiologicos, bioqufmicos y hormo-
nales del crecirniento del oocito.
La maduraci6n de los oocitos es indcpcndicntc de:
a) la naturalcza de la estimulaci6n folicular
b) el dicimctro del folfculo del que se han originado
c) la fuentc del lfquido folicular o su filtrado de diversos
folfculos y difercntes hc1nhras.
En ccrdas nuligestas, la extirpacil)n de un ovario causa
el crccitnicnto compcnsatorio dcl otro, scgun lo dc1nuestra cl
rnayor numero de folfculos que crecen en un n1ayor volun1en
de lfquido folicular (3). De este modo, la eliminacion de los
ovarios en una cerda pcrn1ite un nutnero de lechones por
ca1nada aproxin1ada1nentc igual al quc sc ohtcndrfa en una
intacta. Sin en1bargo, parecc scr queen una con ovariectomfa
unilateral se reduce la produccion de lechones a lo largo de
su vida.
Preparacion del oocito para la fecundacion
A partir de la oogencsis, cl nucleo dcl ()OCito Jiplotenico
permanece en la etapa de reposo Hamada de nucleo reticular
o dictiado. Normalmente nunca se reinicia la meiosis antes
de la oleada ovulatoria de gonadotropina (figs. 5-3 y 5-4).
La olcada ovulatoria de gonadotropinas supritnc la produc-
ci6n Jel factor inhibidor de la meiosis de las celulas Jc la
granulosa. Dicha oleada es scguida por la modificaci6n me-
tah6lica de esa capa folicular (fig. 5-5 ). El reinicio de la
meiosis (maduraci6n nuclear) es s6lo un aspecto de la ma-
duraci6n del 6vulo; tamhien debe ocurrir la 1naduraci6n
citopL1stnica.
 76 PARTE II Fisiologfa de la reproduccion

Cuadro 5-4. Principales caracteristicas fisiologicas, bioquimicas, biofisicas y neuroendocrinas del crecimiento y la maduraci6n fo'

Reclutamiento Y seleccion de folkulos Durante todo el ciclo estrual, cada ovario riene nurnerosos folfculos anrrales en su superficie.
para la ovu lac 1611 procesos conducen al desarrollo de estos foliculos preovulatorios.
El proceso de reclurarnienro esrablece un grupo de folfculos capaces de ovular.
Folfculos individuates sun selecc ionados para conr inuar t•l desarrollo hasra la ovulacion
grupo de folfculos mas ll me nos parecidos que Jt·generan.
Los folfculos ov.iricos se c la-ific.m segtln:
t.unan« del folkulo.
mimer. > lk Capas de celulus Jt• Lt granulosa.
des.irrollo de las capas Je la tec.i.
posicion del ooc ito denrro de su mont tculo ov.irico.
presenc ia de un ant n 1 ( espac Ill llenn de I [qu ido).
El numero Jc folfculns que st· desarrollan pPr c11.:l,1 est run] .lepende de f.tctores hered1tanos/amb"
En vac1!>/yt·guas, un t~ilfculll sut·ll' desurrollarse m;b r.ipid« que ot rov, ,It· 11ll1dp q11e en cada esrro
liber;1 un ovulo; Ins fPliuilos rest antes sufrcn regres11'1n/st· ut r oti.m.
En Li 1.t·r&1, en c1da l''>lrll maclurun I 0 a 21 fnlfn1los.
En ovej.rs, lie uno a tres folfculos pueden ulcnnzar la rnadurez, dependiendo dt• raza, eJaJ/mome
estac ion reproducr iva.
Los ooc iros en reposo ll inrnaduros r ienen un gran nucleo de norni nudo vcsic ula genninal.
La me iosi« avunza desde la ct apa de veslcula gt·nn1nal (protase de Li prunera ,Jl\'ISl<°in reduccionsl]
la meratase de la segunda Jl\·is1<)n reducc ionul. en la que st• cletit·nt· una vez mas.
El pruner cuerpo polar t.•s l'XJ'lllsad" en el l'SJ';ll.1<> pcnvu cl ino.
~l' remu, 1.1 Li llll'i"''' ;ii e lun m.ir-,c 1111 t•ft.ctll 1nhd,1,l"r l'Jt"rL 1,lo l'"r Lis LtoluLis l"l1u1l.1rt·s
Esta e hnunacion de la inhih1u1.>ll u1111udl' con Li pt·rcli,la dt• Lis tl-lul.1s dt· la granulusa/P!ras I.JUI!
al ooc it o.
Con evnmulacion adecuada l'"r FSI I/LI I circulantes, ocurrc la rnadur.rc ron
preovulatorios rnaduros.
Delga,la zona del ;lpice tolicular, toda la pared apical sc adelgaza; antes de la "vulaci,)n, las capas
mternus dt.• la pared [ohcular sobresalen a t raves ,le unu aht.·rtura Y fpnnan una papila.
El t•st 1grna se adelgaza, s"hrt.·,ale de la xuperficie ckl ovar io y st• vuelve tllmpktamenlt' avascular.
En l.1 o\·ulac1<'1n el es11gm.1 ,,d1t·11te st· rumpe en t•l <tJ'Ke, ,leian'I" esc1par algo dl'I liqu1d,1 folicular.
El cornrlt·Jn nlllt11fculu-llllLllll esLi rodt•ado dt• liqu1do luliuilar \'ISC•""·
I.a masa gelatinusa conten1da en d foliculo es expulsada gradualmente hast a que es capcaJa por el
de los cil1<1s Je la firnhria.

Cuadro 5-5. Mecanismos fisiol6gicos de la esteroidogenesis: anomalias del crecimiento folicular/ovulacion

y asociacion de foliculos ovaricos/cuerpo amarillo

l'aramecros Mecanismo.\ fisiol1iKJcos

An111nali~1s ,lei creumil'nto
fpl1cular \' nvulaci<'in
Asociau,)n cit• fnliculo/
Todus los llpos celulares del ovano, en particular las cclulas de la granulosa y las dt· la teca, tienen la capac'
proJuc i r esteruides.
Las horrnonas esternides secrt·taJas por un tipo celular especffico son decerrninadas por la etapa de! ciclo est
Despucs de la ovulaci11n, las celulas Je la granulosa lureinizaJas se vascularizan y secretan cada vez mayores
canridades Je progesterona en la vena ov;lrica.
C)curren Jiversas alterac1Pnes t•n creum1en10 folicular, nvulac1<'in y l11teinizaci<'1n Jd folfculo rotu. Puede int
pirse d creci1n1ento en etapas especificas, llevando a situauones en que los fnliculos liheran andn'igenos y
t·stl'rnides, tlllllo en t·I dt·sarrullo Jl' q111stt·s ov;hicos.
l'ut·dt• on1rrir crec 1111 lt'tHo fol icular anllnnal J'"r Jd.ic ienc 1as en el eje h ipota lam Ph IJ'ofisarill.
Foliculn lureinizadn no roto: consiste en la luct.·inizaci<)n de un fnlkulo sin expulsi<'in del <JVtdo;
norn1al pese a la <1usencia de rotura. Esre rrastorno se dehe a defectos sutiles en el perfil endocrino o en la
rnaduraci6n folKular, 4ue pueden acelerar, demorar o inclusn impedir la rotura Jel folkulo y la liheracion
<lVLtlu.
Hay relacit ll1 fis11ikig1ca enlre los folfc1tlos/c11t·rpos a1narillos func1onaks, dehiJo a 4ue el desarrnllo folicular es
0

u1t·rpn amari llo lavort•cido en el <ivariu que rontiene tuerpo a1narillo.

La progescerona puede actuar lanto s1ste1n1c1 con10 lo<:almente J'ara intluir t•n Ins carnh1us dt·pl·ndit·ntes Jel r'
t·n el tamalill folicular, lo que hace J'PS1hle que algunos lnlkulos crezcan m1entras que otros sufrt·n acresia.
Lns esrn')gt·nus intluyen directarnente t•n Ins folfculos, tanro <ii evicar la atresia cunH1 al estin1ular el crec1mien

Tnrnadll Jt.·: ll1Zerega CiS, Hodgen GD. Folliculugenes1s in the pri1nate uvanan cycle. Endocr Rev 1981;2:27-49.
Dra1ncourt ~1t\, c:ahill Lr. PrellVlllatPry follicular events 111 sheep. J Rerro,J Fertil 1984;7 I :2('5-211. (
~lus-, P~1. Rt·ichl'rt LE Jr. Purc1nc fPllicular fluid cllnL11ns Sl'Veral IP\\' molt·ctilar v.·eight inhih11ors pf follidt.·-st111111la11ng hornhinl' hinding to
n" d Rl'pn 1,I I 9.'i4; ~L\ I ()9 I.
 CAPITIJLO 5 Foliculogenesis, maduracion de! ovulo y ovulacion 77

ios/amb'
ida estro

eras \.IUe

as capas

ascular,
1 folicular,

1 2

FASE LUTEA

-- - ~
Leptoteno Cigoteno

3 4

syores
E 4 8 12 16
F
DIAS DESPUES DEL INICIO DEL ESTRO
Paquiteno Diploteno

einizacion
fis. S-3. Oocitos de rnamffero que muesrran algun(ls c.unluos de rnaduracion rfpicos. A, Masa crornar inica dcnsa en la
veskula germinal tardia: cclulas del mont iculo ovarico rode.in al ooc ito. B, l)iacinesis: el nucleo ha crnigrado a la pertferia,
1 en la

'acion del
y su envoltura esra a punto de rornperse: se torrna la corona radiada alrededor del oocito. C, Primera metatase: el eje de!
huso es paralelo a la superficie del oociro. D, Primera telofase tardfa: el huso es perpendicular a la superfic ie del oociro,
icular es y el cuerpo polar esr.i ca-i lie! tPd() scparado. (Hill R, Franchi LL, Baker T(~. Oogenesis and follicular gn1wth. En: Hafez
ESE, Evans TN, eds. 1 Iurnun Reproducr ion: Conception and Conr r.ucpt ion. Znd ed. l lagersrown, Ml ): Harper & Row,
1980.) E, Cicio folicular en e! cuhayo. La linea gruesa continua indica el duimer ro promedio dt.• lus fulkulus 1n;b grandL·s.
:resia. El momenro de la ovulacron se inclica por mcdio de flechas. Las otrus lineus cont inuas y de guionL's, represenrun el
cimiento, crecimienro y la urresia concomitanrcs, respectivamcnte. F, Carnbios cirogeneticos en OOCl!OS de rnarnitero que ilustran
procesos cromosornlcos tfprcos duranre la meiosis. Para sunplificar, s(1lo se muestran dos pares de hornologos. (Franchi LL,
Baker TG. Oogencsis and follicular growth. En: l-1afe: ESE, Evans TN, eds. Human Reproduction: Conception and
Contraception. Hagerstown, Ml): Harper & Row, 197 3.)
 78 PARTE II Fisiologia de la reproduce ion

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Fig. 5-4. Micrograffas electronicas de barrido de un oociro/zona pelucida. A, La zona pehicida vista desde la superficie exterior e in
Malla caracterfsr ica de la zona, a craves de la cual pasara el esperrnarozoide. Aspecto esponjoso de la supcrfic ie inrerna de la zona
desprovisr» de la capa rrofobhistica de] hlasrocisro. Las celulas trotobl.isticas SC caracrerizan por tcncr microve llosrdades. El espesor de
pelucida varfa con la cspecie: :arigueya, I um: raton, 5 urn: hamster, 8 pin; ser hum.mo, 13 pin; oveju, 15 pin; cerdo. 16 um: vaca, 27
l)1spus1ci1'1n y conexiones 1:itul1'1gicas cntre la granulosa y la zona pclucida del oocito. Ohservcnse algunas diferenc ias cicoli)gicas en
c1pas dt· las cclulas de la granulusa. F, Corte a traves de un follculo de coneja inmcdiatamente despues Jc la protrusion de la ovul
mont iculo Y la rnatr iz a rraves del estigrna y su adherencia a la superficie ovarica (54™). (Blandau RJ. (l;unete transport: comparative
En: Hate; ESE. Blandau RJ, eds. The Mammalian Oviduct. Chicago: University of Chicago Press, 1996.) G, Zona pehicida (ZP) aired
oocito en el folkulo Jc Graaf. Las rnicrovellosidades que surgen dcl oocito se interdigitan con provecciones de celulas de la granulosa (G
provecciones penctran en el c iroplasma del ooc iro (C)) y proporcionan nurruncnros y prorcmas marcrnas. (N), Nuc lco del oocito. (
<..\igcnt·sis and ovulation. En: Austin c:R. Short RW. eds. Reproduction in Mammals. C:a1nhridge Univcrsirv Press, 1972.)
 CAPITULU 5 Foliculogenesis, rnaduracion del 6vulo y ovulacion 79

Trompa uterina

~.­'
Utero
: ··7­ »-> Cuerpo amarillo
_-\ r
!:1 .
r1'
­­ovario
1',
Salen pros~ Arteria ovarica. fuertemente
taglandinas ~·...... adherida a la vena uterina
del utsro ~~~ y enrollada en ella
B y son transferidas
de la vena a la arteria

Pantalla
Unidad de
ultrasonido u...-r- Ve1iga
Linea de punci6n

Transductor­+­­

Foliculo
Ovario
D
Produccion de focror de prenez tcmpruna (EPF). C~L. Cuerpo umar illo: 1><.l, oviducro: ot', ovario: z, cigorina. (Nancarrow. The early
orof sheep and curie. En: Scararnuzzi RJ. l.incoln l)W. Weir RJ, eds. Reproducrive End(lcrin(ll11gy of [)ornesric Rumianrs. J Reprod
(Suppl).) B, Vascularura utcroov.iric» dt• la o\'t'Ja y dt·I recorrid(l de la Pt)F211 desde el utero hasra el ovario. (Perers 11. McNarry
ment of the ovary in the ernbrv.». En: The Ovary. Berkeley: LJn1vers1ty of Calitorru» Press. 1980.) C, Equ1po de aspiracrl'>n para
acular percutaneu guiaJa por ultrusonido: T, Transduc((lr; n~. gufa de hr aguja; .\f, frasc(l para la rnuestra. D, En la parre inferior se
ta de la aguja, con pisras en bajorre] icve (flee ha). llust rue i6n csquem.itica de la rec n ica de rune ion guiada por ultrason ido.
, Nil~n L, Hansson R, Harnherper ML, Janson P. Collection of hurnan oocvres hy the use nf sonography. Ferril Srerrl 198 3; 39:603.)

Sin emhargo, el folfculo desr inado a ovular recibc el mayor

preovulatorios experimenrnn trcs carnbios prin-
te el proceso ovulatorio:
ci6n citoplasmicu y nuclear del oociro
de la cohesividad de las celulas dcl monrfculo
entre las celulas de la capa granulosa
miento y rotura de la pared toliculur cxrerna.
de la oleada ovu la roria de gnnadotropi nas, au-
ujo sanguinco hacia tollas las clases de f~)lfculos.
volumcn de sangre en terrninos absolutes ( mcdido en ml/
minuto ).
Atresia folicular
Los folfculos ov.iricos cxpcr irncnran cumhios dcucncrativos
duranro los cuales pierdcn su intcgridad. La mayor parte de
los oociros sc pierden en fases variables de su crecimiento,
asf corno duranre rodas las erapas del ciclo ovarico. Esra
perdida ocurre rn.is a mcnudo en las crapas avanzadas Jel
crccinuento tolicular.
 80 P.o\RTE II Fisiologfa de la rcproduccion
La arresia se rclaciona con diversos camhios morfologi-
cos, hioquirnicos e histologicos que varian mucho con la eta-
pa Jc crecirniento folicular y con la especie animal. Dichos
carnbios pueden estar relacionados con disfuncion de las
celulas de la granulosa y con trastornos en el paso de sustan-
cias nutririvas del plasma en los folfculos. La degeneracion sc
acornpana Jc perdida de oociro, celulas de la granulosa y
rcccprorcs para varias hormonas.
FACTORES QUE INFLUYEN La atrcsia
EN LA ATRESIA.
tolicular es regulada por varios factorcs: edad, etapa dcl ciclo
rcproducr ivo, prefiez, lactacion, equilibrio entre estrogenos y
andn'igcnos de origcn cxrraovririco o inrraov.irico. un "pro-
gra1na" gen ct ico, nurric ion c isqucrn ia. Puedcn ha her varios
i
• prnccsos y rncc.misrnos Jc la arrcsia dependiendo de la ctapa
I
dcl crccimiento folicular. Difercntes tratamicntos horrnona-
lcs influycn en la velocidad con que los foliculos se vuelven
arrcsicos. La capacidad Jc un foliculo en desarrollo para libc-
rar .rlr as conccnrraciones de csrrogcnos, quc estimulan cl
crccunicnto y la difcrcnciacion cclular Jc la granulosa, cs
fund.uncnrul en la selcccion Jc un foliculo dado para que
madure y ovule. La interrupcion de la produccion de estro-
geno en cualquier etapa causa arresia de los folfculos.
El efecto del cucrpo arnar illo sobre cl foliculo ovarico es
dercrrninado por el tipo de foliculo y la erapa Jc la gcstacil)n.
La reduccum en el di.irncrro del foliculo 111as grande y la
acurnulacion de los toliculos Jc tarnafio inrcrmcdio se debcn
al efecto del cuerpo amarillo al reducir cl ritmo de creci-
mienro y la atresia foliculares.
Sitio de ovulacion
La disposicion normal del ovario de los rnarnfferos hace po-
siblc la ovulacion en cualquier punto de su superficie, excep-
to en el hilio. Sin embargo, en yeguas siernpre ocurre en una
zona limirada llarnada fosa de ovulaci6n. En estas hembras cl
ovario conuenza su desarrollo de rnanera usual, y cl epitelio
genninal cubre la totalidad del ovario.
En vacas, ovejas y yeguas, la ovulacion ocurre al azar
respecto al ovario que conticne el cuerpo arnarillo previo.
Sin embargo, en algunos marnfferos la ovulacion se alterna
de manera prccisa cntre los ovaries. En la oveja, cl lado en
que ocurre la ovulacion cs indcpcndiente del lugar de] cuer-
po amarillo de! ciclo ovarico previo, y la duracion dcl ciclo
cstrual no es afectada por las uhicacioncs rclativas Jc los
cuerpos amarillos.
En veguas no cxiste difercncia de tarnano y ocurrencia
de la ovulacion cnrre ovarios izquicrdo y derccho. La frc-
cuencia Jc ovulacioncs 111t.'iltiples en la raza pony cs Jc alrc-
Jcdor dcl 101}(). Al parcccr la cstaci6n ovulatoria cs 111;.is cor-
ta, y las he1nbras j{lvcnes Jc csta raza (menores Je cinco anos)
ovulan 1ncnos durantc cl otono quc los grupos Jc 1nayor cdaJ,
lo cual indica una estaci1'in Jc aparcatnicnto 111;ls corta en cl
casn de ycguas jl)vencs. Aparcntetncntc la actividad ov<irica
Jis1ninuyc Jcspucs de los 1 5 anos. El inicio Je la
ocurrc a la eJaJ Jc 12 a 1 5 meses ( 4). En ycguas po
una disminucion en el numcro Je folfculos grandes
Jel estro.
Fen6menos celulares
Varias capas de tcjido scparan al oocito dcl exterior
lfculo: cpitclio superficial, runica albuginea, rica en
na, teca cxterna, 1ncmhrana basal ( n1e1nhrana del
scpara la red capilar Jc la n1e1nhrana granulusa) y la
n1cn1hrana granulosa. Antes de la ovulaci1'in, toJas
tisularcs sc dcsintcgran. Adctn<ts, cl incrc1ncnto nee
la elasticidad folicular durante el crcci1nicnto rreo
se asocia a can1bios en las relacioncs entre cclulas de
nulosa y Jc la teca. Tales camhios son tamhicn un p
sito para la mayor organizaci6n del cuerpo amarillo.
Cuando el folfculo en crccin1icnto comienza
protrusi6n en la superficic ov;irica, su vasculariJad
cial au1ncnta exccpto en su ccntro, que aparccc de
Jc vasos sangufncos. Esta zona avascular cs cl futuro
de rotura.
OocITO. S6lo las cclulas dcl tnontfculo anclad
zona pelucida pcrmanccen, rodcando al oocito y for
corona radiada. La Jisociaci1.'ln Je las cclulas Jel cumul
al oocito de la capa granulosa, y la meiosis sc reanu
3 h despues de la oleaJa de gonadotropinas.
Las cclulas del montfculo ovarico sccretan activ
glucoprotefnas, las cuales forman una 1nasa viscosa
cierra al oociro y su corona. l)espucs de la rotura foli
tnasa ViSCOSa SC dispersa en la supcrficic OVarica rara
la recepcion de los oocitos por las fimbrias. Se utiliza
mente la ultrasonograffa para recuperar ovulos preo
rios del folfculo ovarico y cmplearlos en la fecund
i1itro (in i•itro fertilization, I VF).
CELULAS DE LA GRANULOSA. La capa granulosa
socia por co1npleto s6lo en el <tpicc folicular y final
Jesaparece. Unas 2 h antes Jc la ovulacion, las prolo
nes en crecitniento Jc las celulas de la granulosa han
trado a craves Jc la h11nina hasal, preparanJo la invas'
las cclulas de la tcca y vasos sanguf ncos a la granulo
pucs de la ovulaci6n en cl cucrpo atnarillo en Jcsarroll
proccso est<i relacionado con la producci1)n dcl fact
prenez temprana (early pregnancy factor, EPF).
CELULAS DE LA TECA. El volu1nen folicular au
rcipida1ncntc en las pocas horas quc prcct·dcn a la ovul
sin incretnenro alguno en la prcsi6n del liquiJo folicul
bido a la n1ayor elasticidad del folfculo. Esto cs consec
de una pen.Iida Jc cohesi6n Jc las cclulas Jc la reca ex
a causa de eJcn1a invasiVl) de csta capa y de la disociac·
las fihras de coh\gena, quc con1icnza 4 h dcspues Jel c
• c:.A.PITllLO 5 Foliculogenesis, rnaduracion del ovule y ovulacion 81

IN EL APICE. La rotura del folfculo irnplica la Mecanismos bioquimicos de la ooulacion

s pony
entre el epitelio ovarico y la pared folicular sub-
mdes al pared del apice folicular se vuelve extrernada- La olcada preovulatoria Jc gonadotropina inicialmente in-
en una zona que recibe el nornbre de "esrig- duce un incrcmento inrnediato y temporal en las concentra-
hace protrusion en la superficic del ovario y se ciones de esteroides debido a un aumcnto en la secrecion Jc
por completo. Durante la ovulacion, el estig- progesterona y progestinas relacionadas. Mas rarde, la secre-
se iompe en el apice y lihcra parre del [Iquido cion Jc esrradiol y PGF2 rarnbien aumenta. La inhibicion Jc
la masa viscosa de glucoprotci na que rodca al la sintesis de prosraulandinas o de csrcroides impide la ovu-
lacion.
:a enc
delga
CAMBIOS EN LA SECRECION El incre-
DE ESTEROIDES.
) y la
de la ooulacion rnenro en la secrccion Jc csreroides y cl carnbio en la rela-
das las
cion cstradiol-prouesterona que sigucn a la olcada de gona-
necesa
ocurre en respuesta a varios mcc.mismos fisio- dorropina sc dcrecran t.ic ilmcnte en cl liquido tolicular. La
ireovul
micos y hioffsicos (fig. 5 -4): inhihicion Jc la sintesis de progesterona impide la ovula-
las de
cion. La funcion de la progcstcrona es estirnular la acrividad
m pre neuroendocrinos/enJocrinos, C:JnRH, esrcroides, Jc colagcnasa en la rared tol icular.
mllo. andinas
mza a OS neurobioqufrnicos y farn1acol()gicos PRoSTAGLANDINAS. El uument o de las conccntracioncs
idad s
os neuromusculares y ncurovascularcs, asf como de P()F: .. y P( 1E2 en cl liquido tolicular no siguc de mancra
-.ururo iones enzimaticas (cuadro 5-6 ). inmcdiar.i a la olcad.i Jc gonadotropina, corno sucede con
los csrcroides, En las cerdas, cl aurncnro en las prostaglandi-
taglandinas pueden estirnular las contracciones nas no sc inicia sino hasra 30 h despues de la dcscarga ovu-
activar los fibroblasros tecalcs para que proliferen latoria, y la conccnrracion maxima sc prescnta unas 40 h
.cladas imas proreoliticas que digicrcn la pared tolicular rn.is rardc, cuando se acerca la ovulacion. Cuando se inhibe
forma
basal. Tambien es posihlc quc participen esrcroi- la sf ntcsis de prostaglundinas, cl tolfculo pcrmancce en cl
mente la progesrerona. interior dcl foliculo lutcinizado o puede scr ovulado dentro

Cuadro 5-6. Algunos mecarusmos neuroendocr inos y endocrines de la ovulacion

Mt'cani.Hnos fi5iol1igicos y hio</td1111c"s

Las gonadotropinas son liberadas de rnanera pulsar il en respuesta a la liberac ion igualmente puls.ir il de C)nRH por neuronas
neurosecrctorias del hiporalarno.
Los esteroides gonaJales ejerccn sus etectos de rerroulunenraci.in direct.unerue ,ohrt· la h1p1'ifis1s y a rruves ,le nH•<lubcii'in del
patron puls.inl de l.1 secrecion dt· ( ~nRH.
La dopamina inlube la liheraci1'in de prol.ut ina.
1ulosa Las endorfin.is son pl-pt1dos op1;\ct·os t·nd1'1gt·n1,s; a r ruves de la modulacion de mecarusmos neurotr.m-rmsores intluven en la
final secreci<'in de rrolactina/gonadntrop1nas.
La concenlracil)n Je LH se mantiene esrahle Jurante el rnncipio de la fase fol1C11lar/au1nenta un poC<) antes de la pvulaci1'1n.
Antes Je la ovulaci1'in ncurre una nlltahle oleada de LH; las concentraciones de esta hormona vuelven a disn1inuir durance la
fose de cuerpl' amari llo.
El nilmero Je folkulos ov;\rinis que se dt·sarrollan/la pniporu1'1n que degent·ra despul-s son regulados por Li pn1p11rci1'in ,It·
FSH/LH.
Los camh1os ciclic11s en las concentrac1ont•s dt• cstrad1ol/FSH est11nulan una o dos onJas de crccirn1ento loltcular y regulan las
trrollo. tasas Je ovulac ll'in.
.( fact Las celulas de la granulosa secretan progestcrona t•n el liqu1do folicular/acti.'1an con10 precursoras de la sinlcsis de esln'igt·nos
en las celulas Je la teca interna circunJantes.
La LH alcan:a concentraciones criticas en el plas1na, eJerce una retroal11nencacil)11 negativa dentro del siscerna nervioso
central (SNC).
Varios folfculos crecen durance las pr11neras fases del ciclo t•strual, 1wro pocus alcanzan la rnadure: pre11\·1tlatoria.
PueJe re4uenrse rnenos FSH para 1111nar el crecim1t·nt11 ,le foliculos pt·qut·r111s qut· para mantent·r lolinil11s grarhles y
permit1rles alcan:ar t.•I tarnai'ui 1l\'ula1ono.
La ceca es el sitlll predorninante de rroducci•'in de pnistaglanJinas; la 1:<1pac1dad canto de las cclubs Je la granulosa/tt'CI~
aumenta con el avance del desarrnllo foltcular; la rotura de los folfculos se asncia con la sfntests fnlicular de prostaglandina.
La concentraci(in de prostaglandinas E y Fen el lfq111dn folicular preovulatonn aurnenta uinforme se aprnxima el momento de
~ca ext
la ovulaci<'in; la inJometacina hlnquea la rutura tolicular inhih1endo la producc1{1n de prostaglandinas.
>ciaci6 La LH exl'igt•na 1ncre111t·ncalas cuncentraciont·s dt· pr1istagland1nas E y Fen todo t:l 1ivario, I.is fulicul,is de Clraaf y el lfqu1Jo
del coi folicular.
 82 PARTE II Fisiologia de la reproduccion
del ovario. La prostaglandina F20 (PGF20) parncrpa en la
rotura folicular, y la prosraglandina E2 (PGE2), en la rcmode-
lacion de las capas foliculares, quc cermina en la forrnacion
del cuerpo amarillo.
Mecanismos neuromusculares
El estrorna ov.irico y las capas concentricas de la rcca exrer-
na de folfculos preovulatorios contienen cclulas de rnusculo
liso ricamente inervadas por terminaciones nerviosas auto-
nomas. Las contracciones ovaricas facilitan la rotura folicu-
lar despues de que sc ha adelzazado cl apice <lei foliculo.
Antes de la rotura, cl toliculo por sf misrno no se contrae de
4
• mancra cspont.inea. Despues de la rotura folicular el sistcma
neuromuscular cecal, esnrnulado por PGF20, contrihuyc a la
extrusion <lei oocito.
Control neuroendocrino de la secrecion
gonadotropica ovulatoria
Al inicio <lei estro, ocurre una oleada preovulatoria de gona-
dotropina cuando la progesterona ha disminuido a sus con-
cenrraciones sangufneas minimas y cuando cl estradiol al-
canza sus mayorcs valores en cl ciclo.
El esrradiol acrua a dos niveles: la hipofisis y cl hipota-
larno. lncrcmcnta la sensibilidad de las celulas hipofisarias
productoras de gunadotropinas a la hormona hipotalamica
ClnRH cornperente. Durante el anestro posparro en hernbras
en lacrucion. se pucde cvirar la retroalimcntac i.m positiva
dcl cstradiol mcdianrc concentracioncs clevadas Jc prolacti-
na rclac ion.ulas con cl cst imulo dcl .unarnantamiento.
Recepcion del civulo
El ovario, adosado a la hoja posterior dcl I igarncnro ancho,
se encuentra lihre en la cavidad peritoneal. El oviducro se
curva sobre cl ovario para facilitar la recepcion o "capta-
cion" del ovule por los pliegues mucosos de las fimbrias. En
el memento de la ovulacion, el ovulo, junto con las celulas
circundanrcs en la masa gclarinosa, hacc protrusion en la
supcrficie ov.irica y cs barrido hacia la entrada dcl oviducto
por accion de los cinocilios de las tirnbrias.
Ovulacion in vitro
Sc cmplcan varios medios de culr ivo para inducir la ovul.rcion
in i•itro con o sin perfusion ovarica. La selcccion de folfculos
de calidad mejora cuando se cligc una estacion cspecffica
para Ins cxperimcntos y tambicn cuando estos sc realizan en
ausencia de cualquier csr irnulo ov.irico en cl momenro en
que cl folfculu cxpulsa cl ovulo: de esr e rnodo sc preserva
bien la masa de celulas de la granulosa. El mismo
cultivo se ernplea para la fecundacion in vitro de
durados en sus foliculos in vitro. La proporcion de
que ovulan, sobre todo despues de la adicion de p
al medio, es apreciablemcnce mayor que la obteni
mente despues del culcivo de ovarios completes.
Anomalias de la ovulacion e incapacidad
reproductiva
La ausencia de ovuiacion y la forrnacion subsec
quisres foliculares son las causas principales de in
rcproducriva en ccrdas de edad avanzada yen vacas,
tamiento cficaz para impcdir la forrnncion de qui
reduccn la fertilidad en vacas, es la estirnulacion
raci6n de gonadotropina con ()nRH, o la estimul
recta Jel ovario con hC(3. Es prohahle que la pre
quistes folicularcs rctlejc un trastorno en el funcio
gonadotn'ipico a nivcl dcl hipot;Ha1no.
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Transporte y supervivencia
de los gametos
E.S.E. HArEz YB. llAFE7
El cspcrmarocoidc y cl l.l\'Ulo cxpcr irncnran divcr-.os c.unbios
a 1ncd1da que madur.m y sc prcp.rran para la fccund;1cit'111
(cuadro 6-1 ). Micntras que cada c iclo csr ru.rl la hcmbr» lil-c-
r.i uno o llus ovulos ( o bicn 10 a I 5 en cl casll de la ccrda ),
cl macho dcscarga grandcs c.mt idadcs de cspcrmat ozoidc. en
cad a copu la. Dado que c I t iernpo quc sobrcv i vcn los ov u los
y cspcrmatozoides cs rclanvamcnte corro (20 a 48 h), la te­
cundac ion dcpcndc pnncipulmcnre dcl tr.msport e sincroru-
:ado de los ga1nctos en el aparuro rcproducror fc1ncnino (de
la hcmbra). El trunsport c de ga1netos cs rcsult.ulo de la con-
rract ilidad de dicho aparuro, modificada por rctlejos dcl sis-
tcrna ncrvioso central y acrividad hormonal. Las sustancias
scrninales con act ividad fannacolt'igica cstimul.m y rnodulan
la cont racr ilul.ul .lcl apararo reproductor terncn ino (de la
lu-mbr.r). Los cilios y liquulos de! oviduct o, cucllo ur cr ino.
union utcrotub.ir icn y la union ist mo-ampular purt icipan en
cl t ransport c de los ga1nctos.
TRANS PORTE ns ES PE RMA'I'()ZC)I l)ES
EN E L A PA RA 'r o REP R o l) UC TC) R
l)E LA HEMBRA
Existcn ditcrencias cnrre las cspecies respccro a los sit ios de!
apararo reproductor tcmcnino en que sc dcposita cl evaculado
duranrc la ct'irula (cuadro 6-2). En vaca y oveja, cl volumcn de
semen l'S l'scaso y sc cv.uula en el cxtrcmo cr.mcul de la va-
gina yen la cntrad.i de! cuvllo urcrino (fig. 6-1 ). En ycguas Y
ccrdas, cl cvacul.ulo cs ahundanrc y sc dcposita en cl urcro, a
traves de! conducro cervical rclajado, Los cspcrmarozoides
prcsent.m la carncterist ica unica de que pueden ser transporra-
dlls en divcrs.» liquidos luminales con prllpicdadcs fis1olt'1gicas
y bioquinuc.», llcl todo difcrcntcs, corno lfquido testicular,
lfquido cpididimario, pl.ism» seminal. lfquido \";1ginal, moco
cervical, liquid» urcrino, liquido dcl oviducro Y liquido peri-
toneal (fig. 6-1 ).
Los tuctorcs tisicoquimicos c inmunir.mos de la vagin;1 Y
cl cul·llo ur cr mo en cl momcnt o de la inscnunac i.in, r icncn
H4
CAPITULO
una tuncion imporranrc en la -upcrvivcncia de loses
to:oidcs y su r r.msport c hacia ut cro Y ovi.lucto (cuadro
figs. 6­2 y 6­) ). Las sccrcc ioncs vaginalcs inmovili
cspcnnato:oidcs en cl L1pso de 1 a 2 h dcspues de la i
nae ion. La r.ipida inmovilizac ion Y climinac ion de los
tos masculmos (dcl macho) en la vagina hacen ese
tr.msport c r;lpido de csros a un .unbicnrc m.is tavora
El plusma scnunal cs import anr e en cl transport
fisiologfa de los cspcrrnatozoidcs. Sin c1nhargo, lose
to:llides extra f dos de conduc to dctcrcn tc y epiJfJi
adecuados para la insc1ninacit'ln artificial y la extirpac
diversos 6rganos accesorios Jel aparatll reproductor
lino rara vez reduce la fcrtilidad, en tanto sigan eyacul
algunlls 1nill11ncs lie celulas cspcrn1;iticas.
A difcrcnc1a de Ill quc ocurrc en la vagina, cl
1nicnto cpitclial de cucllo uteri no, l'1tcro y llviducto esta
dll por celulas sccrctorias no ciliadas y celulas cinocili
general, las celulas sccretorias ticncn una superficie con
de do1no rccuhicrta de nu1nerosas n1icrovcllosidades y
tllplastna conticnc ahundantcs gr;inulos de secreci6n.
ccnrajc de celulas cinociliadas en cl cpitelio, que varia
las distintas partcs de! aparato rcproductor, cs tn<iximo
fin1hrias y la a1npolla del oviducro y 1nfni1no en el '
cucllo utcrino. Las celulas ciliadas est;in cuhicrtas Je c·
quc sc 111ucven rft1nica1ncntc hac1a la vagina (fig. 6-J
Distribucion de los espermatozoides
en el aparato reproductor femenino
Se rcconocen tres ctapas en el transportc de loses
:oides por cl ararato reprllductor fe1ne11ino: transpo
do a corta distancia, coloni:acit'in de dep<'isitos y Ii
lent a por t ictnpo prolongado.
TRANSPORTE RAPll>O. In1ncdiata111cntc dcspues
sc1ninacit'>n, los cspcnnaro:oidcs pcncrran en las mi
nllicti cervical. dondc algun11-. son tr;1nsportados con
 CAPITULU 6 T ransporte y supervivencia de los garneros 85

Cuadro 6-1. Fisiologfa del espermatozoide y el ovulo relacionada con la fecundacion

( >o.i:Jno:s1~ y caracrcrisricas do:l 1ii·ulo Esperrnaro.i:Jne.~i.~ y caracrcrist1cas dcl o:sf>o:rmacu~rndo:

•m maduracional La prirnera Jivisii'Jn

el fol (culo preovulatorio
maduracional se cornpleta en La primera division meiotica
igual tarnano
produce dos celulas de

La segunJa division maduracional se cornplera s{'ilo No hay cornparac ion

111Mtos"produc idos
la vida reproductiva
mual en el gamete
c1toplasma en el
en el aparato
femenino
cuando el espermatozoide penetra en d ovu]o
En el ovario de la rec ien nae ida se cncucnt ran Se producen milloncs de espt·rrnato:oides en c11Li
miles dl· 1iogon11 is eyaculado dt:sde la pubert ad: la c1ntidad se red1111·
con L1 -cn ii 1dad
x X11Y
A medida que t·I ooc ito madura, aurnenta su A mcdida que las esperm.it ides se convierten en
cant 1JaJ de c 1tP1'L1s111;1 espermar. J:oides, la c ant rdad de ciroplasmu
d1sm1n11ye; el ucrosoma y la cola se t<Jr111;1n en l.1
esperm.ir 1de ta rd Lt
Los ooc rt ov, ro1le<1Jo.., l'"r cc!luL1s lol1culart·s. s1111 La 11101 il11lad 1lt-l espermal< 1:, 111k se de . . arr< ill.1
1n1111'1\' il1:s gr;11h1alnll"llll' 1·11 dtversas p;1rtes 1kl ep111i1li111" \
.uuncnr.r u in la cv.uu l.11 1•'111
El 1'1\'ulo adqutl're meml-r.m.», pbsm;if 1c1s 1kl El e-pernuu 11:1111le t r.mstiere sus nu-rnbr.m.i-, l'l.tsni;it 1c .1s
cspcrmutozoide ;d 1'l\'U lo
12 a 24 h despues de Lt , wulac ion L•• c.ipac idad fecundantc se mant re ne 24 h 1le;.pues de
la eyaculac111n

to cervical. Esta fase Jura de 2 a l 0 min y sue le
por la morilidad espcrm.itica (fig. 6-5) asf corno
to en la actividad contracr il de rniomctrio y me-
durante el cortcjo y corro. Algunos cspcnu.rtozoi-
la abertura inrerna dcl cucl!o utcrino I. 5 a )
de la inseminacion. De estc modo, algunos llc-
idez al sitio de la fccundacion. No se sabc si los
eermarozoides que entran en el oviducro partici-
ftcundaci6n del ovulo: SC ha propuesro que esra
cuando una cantidad mfnirna de garnctos mascu-
macho) llegan al sirio de la fccunducion.
IZACION DE LOS OEPOSITOS ESPERMATICOS.
ridades de esperrnarozoides qucdan arrapadas en
:es y s
I
proceso cs facilitado por cl hccho de que las micclas del moco
cervical dirigen Ins cspermatozoides hacia las criptas cervica-
les, donde sc forn1a cl dcp6sito. En las secrecioncs ccrvicales
se encuentran rncnos leucocitos que en la vagina o el l'ttero;
esto hacc pcnsar queen cl cuello uterino ocurrc rncnos fago·
citosis de garnetos rnasculinos. Los gradicntes de concentra-
ci6n de cstos ultimos en Jistintos segrnentos <lei aparato re-
productor son imporrantcs para la fecundidad. Cuantos mas
espern1atozoidcs entrcn en cl dcpl)sito cervical, tantos rn;1s
llcgar<in al oviducro, con lo quc se increrncnta la posihilidad
de fecundaci6n. Adcrn;1s, rnicntras 1n;1s grandc sea cl rcscr-
\'llrio, rn;\s ticrnpo sc rnantcnJr;1 en el oviducto una pohla-
ci(ln adecuada Jc cspcrn1atozoides.
En cspecies en las cuales la cyaculaci6n sc rcaliza en los

mucosos cornplejos Jc las cripras cervicales, Estc cucrnos uterinos, los Jcp6sitos espern1nticos se localizan en
Sn. El
la unit'ln uterotuh;1rica, como en el caso de la cerda, o en las
glcindulas t•ndornetrialcs, corno en la pcrra. No hay pruchas
Jc que los cspcrrnatozoides scan lihcrados dcspues Je cntrar
2. Diferencias de especies en el sitio de la evaculacion
y caracteristicas del semen en mamiferos en las glandulas endometriales Jc ninguna espccic. En algu-
6-3). nas especies, el transporte espern1atico es influido por pros-
Caraccer(~ucas
taglandinas (figs. 6-) y 6-4) presentcs en el serncn.
dt!/ semen Espec10:1

TRANSPORTE y LIRERACION LENTOS. lJna \'CZ que SC

Ligera coagulacion del St·r hum.mo: conejo han cstahleci<lo dcp6sitos adccuados de t•sperrnarozoides dcn-
eyaculado
Coagulacion instant.inea Mono tro del aparato rcproductor, dichas cclulas son liherad<1s Jc
de! eyacu ladn mancra gradual por un pcriodo prolongado. Tai liheraci6n
Semen con elevada
lcnra, en la quc participa la rnotilidad innata de los garnctos
concenrracion dt·
espermatu:1111lt·' rnasculinos y la acrividad contr;\ctil Jcl rniornetrio y rncso-
s;llpinx, asegura la disponihilidad continua de cspcrmatozoides
Distension de I cue 1lo
quc cntrar<1n en el oviducto para fecundar cl (lvulo. Sin em·
uterino
Rerencion del pene hargo, Jivcrsas harrcras <1nat61nicas y fisiol6gicas irnpiden que
durante la u)pul.1 cantidades 111asivas de espcrn1atozoidcs prcscntcs en el eyacu-
Con trace i1 in e~ra.,1111'1d1c a
lado alcanccn cl sitio de fecundaci{ln, prcsurnihlemcntc para
de la vagina
evitar la polisperrn1a, que es lcral para el 6vulo fecundado.
86 PARTF II Fisiologia de la reproduce ion

Am po Ila
Vesicula seminal
Pr6stata
Glandula de
Cowper Conducto Epididimo Testiculo
deferente

(Plasma seminal) (Liquido (Liquido

epididimario) testicular)

Fig. 6- 1. [)i versos liqui

Conducto les en que sc encuentran
eyaculador d\ls ll 1s espermarozoides
11H 1111L·n!l) de su produce
t 1'1 hu Ills SL' rn in fferos ha
111ent1) lie la fru1ndacion
ll uc t o ,
Liquido
Liquido vaginal Moco endometrial Liquido oviductal
cervical . .
Liquido
.. .,.,:.. -, .. - .-. ,.
~--~ :.*=~- '
.
'·.· .. ",
.
.,-· 8peritoneal
-: . . -
,

...
'
-::'.·; -:~-- .' : ,.::· .. · ..
Sitio de ; ' .. ,·
eyaculaci6n

Perdida
Perdida de de
espermatozoides (flujo espermatozoides
retr6grado en la vagina) Liberaci6n lenta de espermatozoides
desde las criptas cervicales

Transporte de espermatozcides en el cuello uterino organicos de bajo peso molecular incluyen azucares
libres (glucosa, maltosa y manosa) y arninoacidos.
La mucosa cndoccrvical cs un inrrincado sisrcrna de hendi- conticne adcm.is protclnas, oligoelemcntos y enzi
duras, surcos y cripras agrupados. Sc han arr ibuido varias Despucs Jc la inscrninacion artificial, en partic
funcioncs al cucllo urerino y su secrccion: pues Jc la sincronizaci6n dcl esrro, cs necesario un eq
fisiologico de esteroides ovaricos para el inicio y
a) es recept ivo a la pcnerracion de los csperrnatozoidcs micnro de una poblaci6n cervical de esperrnatozoid
durance la ovulacion o en un rnornenro ccrcano a esra,
e inhihc la rnigracion en otras fascs del ciclo PENETRACION DE LOS ESPERMATOZOIDES EN EL

h) actua corno rcservor io de ga1nctos masculinos c t RV 1 c AL. Los espcrrna rozoidcs cyacu lados pcnctran
c) prorcge a los espcrrnatozoides contra cl ambicnre hostil pidcz en el moco cervical acuoso a la mitad del ciclo,
de la vagina y contra la fagocirosis liados principalmentc por su propia motilidad, asi c
d) a port a energfa a los esperrnatozoides las propiedades microrreologicas y macrorreol6gicas del
e) filtra los cspermatozoides defectuosos e inrnovilcs, y La rapidez de dicha pencrracion varia durante el Cicio
f) posihlcmcnrc participa en su capaciracuin. Los esperrnatozoides sc orienran mcc.inicamente
la ahcrtura cervical intcrna. A rncdida que cl tlagelo SC
Moco CERVICAL. El rnoco cervical l}UC se acumula en la vc y vibra, la cabeza cspcnnatica avanza por los ca
vagina suele contener liquidos cndometrial, oviductal, fo- menor resistencia. La frecuencia del movimiento de
licular y peritoneal, asf como leucocitos y desechos celulares establece una resonancia mecanica entre si misma y
de Ins epirelios uterine, cervical y vaginal. Es un hidrogcl cuencia de oscilaci6n de la malla molecular. Al pa
consisrcnte en agua y un cornponcnte solido cornpucsto por principios Jc la hidrodin<.lmica son aplicahlcs a lam
rres o m.is unidades que forrnan una red tridimcnsional. Las cspcnn<.1tica; de estc 1nodo, los cspcnnatozoides m6vi
sccreciones r iencn composicion hctcrogenca dehido a la pre- t<1n en cquilihrio din;1mico con la fuerza viscosa del
scnciu Jc dos t ipos Jc componentes, Jc baja y alta viscosi- en lugar Jc scr afcctados por la fucrza de la inercia que ·
dad. Dicho moco ticne propiedades reologicas como viscosi- ye en los ohjctos n16vilcs grandes.
dad, clast ic idad de tlujo, capacidad Jc format filamentos En cl oviducto de la ccrda, los cspermatozoides
( sf>innharkeil), ti xor ropia y adhcsi vidad. Los cornponcntes 1ninados 1nucrtos fueron transportados de 1nanera men
 CAPITULO 6 T ransporte y supervivencia de los gametos 87

I ESTEROIDES OVARICOS I
CONTRACTILIDAD CUELLO
• UTEROCERVICAL UTERI NO
Estfmulo del coito Anatomfa
Agentes farmacol6gicos Fisiopatologia
del semen Respuesta a hormonas
Hormonas
uentran
ozoides d
roduccton
'os hasta
dacion en
INFECCIONES
CERVICOVAGINALES

I ESPERMATOZOIDES I MOCO CERVICAL

Concentraci6n Cantidad
Morfologia Caracteristicas biofisicas
Motil id ad
A Enzimas ~=:::; Enzimas
l lnteracciones inmunitarias ?

"'­,
...
j
... .
"t' ..... . ­

,
ucares s
.
.idos, El FSH, LH

.......__.Progesterona Aglutinaci6n de espermatozoides

EN EL
ietran c
~I ciclo,
,
asr co ~~2­;­:~~­
_.:__ ~ Filamentos de
icas del ~­ ~~ ­ espermatozoides en los
~ liquidos endometriales

rmente
agelo se
os canal B Dep6sito
de semen Agregados
rto de la espermaticos en las
.srna y la criptas cervicales
~I parec Agregados esperrnaticos en
la rnott las glandulas endometriales
) m6vil
lnteracci6n bioffsica. fisiol6gica, bioquirnica e inrnunit aria entre moco cervical y diversos segrnentos dcl apararo
espcrmntozoides,
)a del femenino. B, En el transporte Jc Ins esperrnarozoides a traves del cue llo uterino hasta la luz del ut ero parr ic ipan rnecarusrnos
asf como carnbios bioflsicos/fisiol{igicos en el moco cervical, que a su vez son controlados por factores endocrinos.

izoides
 88 P.-\RTf: II Fis1ulogla de la reproduce ion

Fig. 6- }. ~1tl rugr;tffas l'lt·ltr1'1n1c1s dl' harri,lo que ilust r.in L1 rt·Lll1t'1n cnt re l'SJ1l'rtn<1to:111,lesv ult r.u-st ructur.r lkl moco cervical. A,
:01des en l'I t'l'ttl'ltu tl'r\'IL.tl I h ,Jespues de l corto. l)hservese la ,l1srus1c11'1n parakL1 .lc "us colas, (Tomado Jl' I Life: E~E. J Rl'rroJ
1973;73:2 I 7.) B, Ep1tt·l11i cerv ic.r] en el que Sl' observan celulas sccret orias no ciliadas (\) con microvcllosidude-, v celulas ciliadas,

ca;: que Ins v ivos; p.irccc scr que la mot ilid.rd cspcrmar rca
facilita la pcnerrac ion. pero no es ahsolutamcnte ncccsaria.
Aunque los espermarozoidcs parccen moversc de mane-
ra alcatoria en la secrecion cervical, probablcmenre siguen
la truvcctoria de nunor re ...,1srenc1a a lo largo de fila
de rnoco cervical. Cuando se impide la 1nigraci<)n de
marozoides en el rnoco, por lo gencral rcinician su
hacia el trcnre con una desviacion rcpcnt ina hacia
par.ilcla advaccnrc. Al mczclur -cmcn con moco ce
t irru, se torrna unu fronter» bicn definida cnrrc los dos
1

0 dos, y el moco es pcncrr.nlo por falanges digitifo

posihlc quc la tune ion de la torrnac ion de talanges sea
mentar el area de la superticie enrrc semen y rnoco c
formar holsas de semen dcnrro del moco para pror
cspcrmatozoides dcl ambicnre vaginal host il, o faci ·
rnigraci<'>n de los garnetos mascul inos hacia el interior
cavidad utcrina.

COOH
Transporte de espermcrozoides en el utero

OH OH La act ividad conrrricril de la vagina y miomcrrio es

PGF2« mental en el transporte de los cspcrrnarozoidcs hacia el
y a traves de el. Grandos cantidadcs Jc dichos gametes
den las glandulas endometriales, y se cree que su pr
en el iirero induce una respuesta leucocitaria endo
OH
,, que estimula la fagocitosis del exceso de espermat
,
coo vivos, y quiz.i tarnbien de los mucrtos,

EsPERMOFAGIA. La captacion de cspermatozoides

OH gocitos es de especial importancia fisiol6gica debido a
( 155­15­metil PGF2«. ­THAM infiltracion de leucocitos en la luz urcrina, y su acti
PGF2 « analog. para ingerir gametes masculinos despues de la copula,
scr un mccanisrno sohresalicntc para la climinacion de
Fig. 6-4. Formu la qu f 111 ica de J 1 versos ti pos de prostagland i nas pre- celulas del apararo reproductor tcmenino (I). En elute
sent es en el semen. Tras la evaculacion en la vagina, algunas de estas
celulas espermaticas son inrroducidas en vacuolas fagoc
prostagl.mdina« causan un incrernenro en el tono v Ills patrones de
contracr ilidad lll' la musculatura de! urero, el oviducto 11 .unbos. Estas y d igeridas por los rnacrofagos (fig. 6-5). El esperrnat
respuesras atectan !us cornponenres cuant ir at ivos y cualiracivos Jel fagocitado pucde no haher sufrido inicialmenre dafio o
transporce de Ins esper111atuzp1,les. crosis.
 (~APITL'Ll) 6 T ransporte y supervivencia de los garnetos 89

{a electronica de barrrd« llel espl.'r1natu:111de h11111ano. A, Eyaculadll hum.mo dt· 1111 p.rcu-ntc con infcrt ilid.«] 1d111r;it1L1
la que se observa infiltr.u ron 11i;1s1va dl.' leuc11c1t1 is. I lay J'llClls l.'spl'r111;1t11:111dl'S "libn . -s", Lt mayor purt c e-t.in asoctados ;1 lcuc. i-
i.as celulas de conrorno li-.(l pucdcn scr fllr111;1-.. mrn.ulurns dl' espcnn.it ides tcmpr.mus (I' OOOTM). B. l.cucoc it o arrugadu con un
durante la espermofagia. (Tornad» de Koehler JK et al. Sperrnaphugv. En: ~~afe: ESE, Ke nernans P. eds. Atlas ot Human
f,y Scanning Electron Microscopy. Lancaster, England: MTP Press, 1982.)

en el ooiducto pcristalt ismo de la muscularura ya conrracciones de plicgues

tiene la funcion peculiar de hacer que converjan
cs y 6vulo en sentidos opuesros casi simulr.i-
patron y la rapidez de transporre a rraves dcl
conrrolados por varios nu-canismos, corno pc-
V antiperistaltisrno en la musculntura oviducral,
complejas en los pliegues mucosos del oviduc-
pinx, corrientes y contracorrientes de liquido
acci6n ciliar y posiblemcnte apertura y cicrrc de
intramural. Sc desconocc la importuncia relar iva
ismos en el rransporre esperrnarico a travcs
e, Las conrracciones de dicho l)rgano moclifican
amente la configuracion de los comparrimientos
de modo que los liquidos y los espermarozoides
pueden ser rransporrados hacia las fimbri.is des-
rtimiento al siguicnre. En Ins oviducros de la
1a tortuga exisren dos sisrcmas de c inocilios. uno
lentos hacia el ovario y orro hacia la cloaca. Estos
ciliares son capaccs de desplazar partfculas en
tos.
idez y el patron dcl rransporrc de cspcrmarozoides
I oviducro se ar ribuvcn a per isr.rlr ixmo y anr r­
mucosos y mesosalpinx. La frecuencia y amplirud de las con-
tracciones de la muscularura circular y longitudinal dcl ovi-
ducro, asf corno del rncsosalpin x y la porcion mesorub.irica.
son conrrol.ulas por horrnonas ovaricas, acr ividad adrencrgi-
ca y no adrcncruica y cornponcnrcs del plasma seminal corno
las prostaglandinas.
Las caracterfsr icas y la arnplirud de las contracciones
varfan en diferenres segmentos del oviducro. En el istmo, las
contracciones pcristalricas y antiperistalr icas son segrnenta-
rias, vigorosas y casi continuas. En la ampolla, sc dcsplazan
intensas olas pcnsnilr icas de mancra scgmcntaria hacia el
punro medio dcl oviducro.
Control endocrino del transporte espemuitico
Las hormonas ov.iricas intluyen en:
a) la estructura, ultraestructura y actividad secrctoria de los
cpitelios cervical, uterine y oviductal
h) la acrividad contr.ict i] de la muscularura urerorubarica,
y
90 PARTE ll Fisiologla de la reproduccion

c) las caractertsticas cuantitativas y cualitarivas del moco
cervical y las secreciones de utero y oviducto.
Se observan cambios en contenido de proteina, actividad
enzimatica, composici6n electrolitica, tension superficial y
conductividad de estos lfquidos. El incremcnto en la canti-
dad de esrrogenos endogcnos durance la fase prcovulatoria
Jc! ciclo o la adrninisrracion de estrogenos sinter icos causan
la produccion de abundances cantidadcs de secrccioncs ccr-
vicalcs acuosas y dclgadas. La progesterona endogcna Juran-
re la tase de cucrpo amarillo del ciclo o en la prcfiez produce
cscaso moco cervical, con gran contenido de celulas, gran
\'iscosidad, haja capacidad de formar filarncnros y escasa
urborizac ion. La pcnctrabilidad de los cspcrrnatozoides cs in-
hibida en gran medida en el moco cervical progcstacional.
Es posible que los carnbios clclicos que ocurren en cl moco
La velocidad de los esperrnatozoides y su patron
lidad se modifican cuando dichos gametos son tra
a craves de los diferenres segmcntos dcl aparato re
femenino. La hiperacrivacion espermatica ocurre
mente en el oviducto casi al momento de la ovu
puede ser decisiva en el transporte final de los ga
capacitacion cornplera de esros y la reaccion aero
espcrmatozoides normalrncnre son rcrenidos en la
Istrnica dcl oviducto. Las propiedades biofisicas y bi
cas de tal estructura pueden impedir la migracion
re de las celulas esperrnaricas y facilitar SU almacen
Las caracterfsricas ffsicas dcl istrno incluycn luz estrec
viscoso, tcmpcratura local haja, rnovimicnro ciliar p
y contracciones rnusculares dcl oviducto, que sc diri
cipalmentc hacia el urcro. La inreraccion fisiol6gi
los espermarozoides y cl arnbientc Istrnico incluye la UC

cervical scan mecanismos para protcger a la hernbra contra lacion de la rnotilidad de aquellos (cuadro 6-3). al:;:
la cxposicion innecesaria a las protefrias cxtranas de! semen El desplazamicnto active de los cspcrrnatozoides en 1
(cuadro 6- ~ ). ducido r.ipidarncnrc por la dilucion Jc! conrcnido
con liquido ampular o un medio artificial. Cuando en el un
hay piruvato, se cstirnula la tlcxit'in tlagclar hire de
Hiperactivacion de la motilidad mienrras que estos movimientos estan virtualmente a
de los espennatozoides cuando solo hay glucosa. Las alteracioncs en las co
ciones de K+ y piruvaro pueden influir en la regulaci
Con cl cmplco de sust.mc ius en cl mcdio de culr ivo, las cc- mot iliclad de los gatncros mascul inos en cl istmo ovi
lulas mont icularcs proporcionan al ovulo los intcrmediurios el ctccto dcl porasio es inhihidor y el dcl piruvato, es
metabolicos para la rnnduracion y la division de! cigoto o dor ( 2 ). Cuando SC crnplcan medics para la fecund
arnbas, Las celulas del monticulo ov.irico tambicn actuan vicro, inrnediatarncnre se observa una morilidad espe
como "deposito" de csperrnatozoides, al rnantener muches vigorosa y rnuchos de los cspermatozoides istrnicos pr
de cstos denrro de una matr iz cclular ccrcana en aposicion hipcractivacion, La presencia de uno o n1<is inhihidor
dirccra con la cona pclucida. 1notilidad en cl a1nhicntc de! istn10 puedc dcprimir la

Cuadro 6- 3. Secuencia de los principales fenomenos fisiologicos asociados al transportc de espermato:oidcs

en el aparato reproductor masculino (del macho) y el femenino (de la hembra)

,\1ec11111,1111i im/llinulo

Tractll rcproduc!l >r Los l'spt.·rmaeozotdt·s ;iltnaccnados en la cola <lt.·I t•pididimn maduran. Nt·un 111111scu lar
Al l'yau1Lir, IPs l spcrmaeoz1H<ll's ltht-rados <kl l'pidid11no sc tnczdan ~1erah1"1l1u1
.,
0

ciin st.·crl'ci11ncs acces11rias masculinas. tracto

El st•tnen se deposita en varias pulsacinnes eyaculaeorias. Aceividades rnoeoras i:opulatorias
El sen1cn se mezcla cnn secrecioncs vaginales y cervicales. Ace iv idades rnneuras copulatorias cual c
c:uello ueerrno Los t.•spern1aeuzoides etnigran por las 1111celas Jcl rnnco cervical. Billfisico estrc
Las crtp!.ts Cl'rvicalt·s eseahlctl"ll '\ll'p1'1sitos Jl· t·spcrrnato:oiJcs" o t\1l'ciniui (c1n,1ctltlls dl'I t•pteelio)
l'l1m1nan su exct·so, causando una red11c1.·i1'1n 1nas1va t•n la
cane 1d.1J de cspcrrnaeoz1 itdt·s.
Url·ro LPs t.'SJ'l'rtnaeo:oidt•s sc st·paran <lei plasm:t Sl'tntnal y son eransporca- c:1111!ract11'111 llllllllll'ertal
dus al ovi1..lucto.
Sc eltm1na el plasma supt·rftctal de los cspcrrnaeu:oiJes. Aglutinaci<ln dt· csperrnatozoides
Carnhins metahl'ilicns y capacitaci1'1n 1..lel esperrnatozoiJe. Fagocitnsis Je espermatozoiJes por le
Uni<ln 1Hcrlleuh;\nc;1 Sclt-cc11'1n cuaneitativa de cspcrmatoZl>ides. Mecin ico
lsrmo Sc reduce la cane 1dad de esperm;1tozu1des.
l Jn11'111 1st111nampular ( :ontrol <kl rransportl" ,le ,·,vu((,., l'll cl l>\'t<lucr11. Nc·11ral
( :.11nh111s l'll la mcmhrana pl.tsm;ie1c;1 dl·I l'sper111all>:1Hdl' (reacci1"111 B1oquin11co
;11..rusurn;tl ). capacieaci1°>ll dl' los 1.·spermae11:01<l1..·s.
A rnpolla Aun1c11L1 la rnoeilidad dc los l'S('l'rtnarozoi1..lcs cn 1.·I liquido
oviduceal. para que pue1..bn pcnetr;n la Cllruna radiada y la zona
pl'lt.iciJa.
St· l1heran proee1nasas ;Kros1"1m1c;1s. Enz11n;\ttC<>
F1mhri.1 Un cxct.·s11 <lc 1.•spt·rrnat11:ui<ll .,c pil'rdc cn Li cav1da<I pcrieone;1l.
0'
t\1, it tl1dad l.'spt.·rm;it ic1

atozoides en esa region. En la luz del epi-
e una supresion similar dcl movirnicnro
llquidos del aparato reproducror femenino
considerable. La vagina es acida, con pH
.O; el moco cervical es basico, con pH de 8.4
l acroso un pH interrnedio de 7.8. El pH del liquido
tS en la 7.1 a 7.3 en la fase folicular y de 7. 5 a 7 .H en
leas y bi lo canto, es irnportante que los csperrnaro-
scion una buena motilidad en un inrervalo rela-
lmacena io de valores de pH extracelular.
z estrechar,
:iliar pi
se dirig espennatozoides y fertilidad
1siol6gi
icluye la de espermatozoidcs desde el cucllo utcrino
­­3).
la fagocitosis de tales gan1etos dcnrro del utcro
la cavidad peritoneal. Por ello, en el sir io de
cerca de la union istrnoampulur dcl oviducro
una poblacion Jc garncros masculinos fertiles.
de espermatozoides rnorfolouic.uncntc norrna-
mente a los oviductos y iitcro que en cl cvaculado.
las co atozoides con morfologf a anorrnal pueden
egulacl o, aunque en menor proporcion que los nor-
i6n de celulas esperm.iticas mucrras, anor-
-~tentes durance su paso por el aparuto rcpro-
la maxima viabilidad dcl cigoto.
ir aglurinacion de espermatozoidcs caheza con
llCOS .........
con cola, con la consecuenre inhihicion del
hibido i'IPl'1matico (fig. 6­6). Se dcsconoce la irnportan-
de este fenomeno en rclacion con la infccun-
'DE LA SINCRONIZACION DEL ESTRO EN
DE ESPERMATOZOIDES. La supervivencia
~ado los espermatozoides en el aparato reproducror
eralmente disminuyen dcspues Jc cualquier al-
ciclo estrual. El numero Jc tales garnctos en cl
reduce despues de la regulucion del cstro por
i6n de progesrageno y prostaglanJina F2 (fig.
causa regresion del cuerpo amarillo. La regula-
eho) con progesragenos o prosraglandinas permirc
cantidad limirada de espcrrnatozoidcs llcgucn a
causando Jc este modo un dccrcrncnro en las
daci6n del ovulo y haja fcrtilidad.
tracciones uterinas, observadas in vit10 o mcdidas
n entre ovejas control y ovcjas en estro regu-
tres cornpuestos que si se afiaden al semen
para inserninacion o se inycctan en las hcmhras
del memento de la inscminacion, incrcmcnrun cl
espermarozoidcs que llcgan a los oviducros. Estos
incluyen una cornbinacion de prostaglandinas
ovejas y 17~-estradiol en estas y las conejas ( 3 ).
una correlacion posit iva cntre el nurnero de cs-
en el oviducro al morncnto de la ovulacion
CAPITULO 6 T ransporte y supervivencia de los gametes 91
Fig. 6-6. l)lll'rl'lllL'" pat rones de aglutlll<Kll->11 de espermarozoides ca-
hL·:a con cabcza y coL1 con C(lla, un te nomeno que mtertrcrc con el
transporre espcrm.it ico. Es pocu In que sc ~ahe ace re a Jc la import.m­
c ia inrnunirur ia de la aglutinaci1'in de espermatozoidcs en rclacion con
la intcrt ihdad en anirnales dorncsricos.
ccrca de estc y cl nurnero de espcrrnatozoides accesorios por
ovulo por un lado, y el porcenraje resultante de ovulos fe-
cundados por otro, El aurnento en la rasa de fecundacion se
asoc ia con un increrncnto en la cantidad de garnetos rnascu-
linos por 6vulo. Adcm;'ts, cal cancidad en el oviducto hacia cl
mornento de la ovulaci6n sc reduce en ovejas trataJas hor-
rnonalrnente comparaJa con las no tracadas.
Supervivencia de espermatozoides
Una vcz que ha ocurrido la cyaculaci()n, los cspcnnatozoidcs
EL ticncn un tien1po de vida finito. [)etcrminaJos componentes
y cl Jel plasma seminal estimulan la mocilidad espermatica, mien-
tras que otros la inhihcn. Sc cuenta con mucha informacion
sohrc la duraci6n de la nH>tilidad de dichos gamctos, pcro sc
sahc poco sohrc la duraci('ln de la capaciJaJ fccunJante, la
cual se pierde tnucho antes quc la n1otilidad. Existe una rc-
laci6n entre cl pH Jel Jep6sito intravaginal Je semen y la
motiliJa<l de los espermatozoides.
Cuando emigran en el aparato rcproductor fetnenino,
los espennatozoidcs se scparan rapidamente del plasrna scn1i-
nal y se resuspenJcn en el liquido genital fetnenino. En
cl oviducto, los ga1netos 1nasculinos se diluycn en gran rne-
Jida. Puesto que S()lo unos cuantos de ellos llegan a cal es-
tructura, es Jificil calcular su tiempo de supervivencia y, si
contint!an siendo moviles, en1igran hacia la cavidad perito-
neal.
l)urantc cl transporte al sitio de la fccundaci('ln sc Jilu-
ycn significativamcntc con sccrccioncs lurninalcs del apara-
to rcproductor fen1enino y son susccptihles a los can1hios en
el pH de los lfquidos luminalcs. La aciJez o alcalinidad exce-
siva del n1oco inrnovilizan a los espern1atozoides, rnientras
o quc la alcalinidad n1oderaJa cstitnula su n1otiliJad.
 El rnoco cervical secrerudo en el memento Jc la ovula­
cion constiruvc un ambicnre .idccuado para el manrcmmicn-
to Jc la acrividad mctahl'llica Jc los cspcrmarozoidcs, I )icho
rnoco cxperirncnta carnhios hioquirnicos, corno disminucion
dcl contcnido Jc albumina, fosfarasa alcalina, pepr idasa,
antitripsina, esrerasa y .icido sialico, ademas Jc un increrncn-
to en mucinas y cloruro de sodio.
El transportc de los cspcrrnarozoulcs hacia cl interior lie!
ur cr« pucde intluir en su c;1pacitaci<'>n, dchido ;1 quc cs1 is
ga111ct1 is sc scparan de un e xccso de "tact. ir Jc dcscapac 1-
L1c1<)n" Y Je orros inhihiJores cnaim.iticos present cs en cl
plasmu seminal.
Jlerdida de espermcrozoides
Aunque en cl aparato reproducror de la hembra se dcpositan
rnillones de espcrruatozoides, pocos llcgan al ovulo en cl sit io
de fccundaci<'H1. La rnavor purt e pcreccn en Lis barreras sc-
leer iv.is: cucll« ut cr ino, union urvrotub.inca c i­r mo dcl ovi-
ducto. En la c.ividad utcnn.r, cxpcruncntun tagocitosis por
[cucocin », (fig. 6-5). Tarnbien ocurre una pcrdida continua
en las cavidades vaginal y peritoneal.
La introduccion Jc semen en la cavidad uterina inicia la
respuesr a lcucoc i taria: aparic ion de leucoc i tos pol i mortonu­
c leares. Sc dcsconoce la rclac ion hioll)gica e nrre lcucocitos y
cspcrmarozoides con rc-pccro a cnpuciracion, supcrvivcnr ia
cspcrm.itic.r, o ambas. En cl cuello uterine Jc la vaca, la mayor
parte de los leucociros se cncuentran en la rnasa central de la
mur ina, un hccho que indica que gran parre de cllos ha in-
vadido cl cucllo uterine desde cl utero. La mayor parte Jc los
cspvrm.uozoides viables, que se .ilojan en las cripras ccrvic.r­
lcs, escapan a los lcucociros, por lo que sohrcvivc una pohla-
cion esperm.ir ica adecuada.
Los esperrnatozoides dafiados son transporrados pasiva-
mcnre de regreso a lo largo de! ectocervix, con la ayuda de
cclulas ciliadas que se mueven hacia la vagina. Tales game-
tos, que avanzan solo una corra Jistancia hacia el ccnrro de!
moco cervical. no alcanzan las criptas cervicales y su canri-
JaJ sc reduce notablemcnte en las pocas horas despues dcl
coito. L)chido a que los espermatozoides que se tornan inrno-
viles en otras partes de! aparato reproductor no son elimina-
dos con rapidez, la proporcion de gamctos rnasculinos inmo-
vilcs que se climinan cs mayor en el cucllo urcrino que en
otros scgrncnros dcl aparato rcproducror tcmcnino. Sc pro-
duccn granJes cantidaJcs de moco cervical, y en la vaca se
expulsan con el numerosos esperrnarozoides ror la vulva. Los
que llegan a las fin1brias suelen ser liber<1Jos hacia la cavidaJ
pcri tl H1ca I.
RECEPCION l)E OVULOS ( CAPTACION)
La masa v1scosa de! monrfculo ovarico que conticne el ooci-
to y las celulas de la corona se adhicre al cstig1na y pennanc-
CC llniJa a eJ a ll1l'f10S quc Sl'<l rcn1oviJa por la JCCi
cinocilios Jc las firnhrias. El transportc de! l'>vulo a
la ahertura 1nisrna y los pri111cros 1nilf1netros Jc la a
cfcctuado por la acci6n de los cilios.
El 1necanis1no fisiol6gico por el cual los garnet
ovulados son rccihiJos en los oviducros, Jepcnde
factores principales:
I. Las car;1cterfst 1cas cstnh.:turales Jc las fi1nhrias
funJfhulo y SU rclaci1'in con L1 superfictc ovari
111onH.'nto Je la ovtilacH'>n.
2. El parn'H1 de lihcraci<'>n de! folfculo del 111ontfcul
coy el 1'1\·ulu quc conticne en el 1111 Hnt·n111 Je
CI011.
). Las pr11p1elladcs hioffs1cas lie los lfquidos folicul
lfL~uidos quc cornprenden L1 1natriz dcl 111lll1tfc
flCO.
4. La contracci1'H1 coorJinaJa de las fi1nhnas y los 1·
tos urcro1 iv;incos.
En cl 111onH.'nto de Li ovuL1ci1'i11, las fin1hrias cst<in hi
con sangrc y son pucstas cn cstrccho contacto con
ficie uv<lrica por la actividad 1nuscular Jc la rorci6n
tuh;1rica. El ovario es desplazado lentan1cnte Jc un
otro y a ill largn de su cjc longnuJinal por contracci
ligallll'nto propio Jcl uvario.
El ovario sc localiza dcntro Jc la holsa ovcirica,
se adhiercn la a1npolla de! oviJucto y parte de las
PueJe Jcsplazarsc f<icilrncntc JcsJe cste sitio hasta
ficie de las fi1nbrias, en la parrc ahierta de la liolsa
Esrc 1novi1niento cs controlaJo ror cl liKa1nento
<J'Vario y cl lllL'soovario, cl cual 1nanticnc en su pos·
ovario y al oviducto.
Las activiJades contr<ictilcs Jc las fi1nhrias, ov'
liga1nentos, son coordinaJas en parte por 1necanis
monalcs en los quc participa la rroporcit'in cstr6ge
gestcrona. La rcccpci()n Jel {>vulo cs 111;.is cficiente
n10111cnto dcl cstro, pero ocurrc en algtln graJo Jura
cl ciclo.
TRANSPORTE DEL OVULO EN EL OVIDU
El tic1npo de transportc de !us {ivulos en cl oviduc
con la cspccie (cuadros 6-4 y 6-5 ). En la vaca, la OY
ccrda, cse ticrnpo va de 72 a 90 h (fig. 6­7). Los 6
fecundados son retenidos en el oviducto de la yegua
meses. Es 1nuy in1portante que los ovulos fecundadOI
ccn el tltcro en una ctapa progcstacional apropiada
csr rua I.
La vclocidad de transportc de los <lVttlos es may
cl infunJfhulo hasta la union istrnoa1npular que a era
porci6n fstn1ica. Al pareccr esta Jc1nora en el t
ovular es necesaria para la itnplantaci()n ulterior del e
El morncnto de cnrrada dcl <'l\·ulo en el tltcro cs relati
 CAPITLILU 6 Transporte y supervivencia de los garneros 93

'llempo de transporte de los ovules en cl oviducto (cuadro 6-5). Despues de la rotura folicular, cl ovulo cs cap-
zulo a t domaticos comparado con el de otros mamif eros
tado por cl cxrrcmo firnbriado dcl oviducro, que se pone en
le la a Tii:mpt• en el ot'1d11cro ( horas) conracro con cl ovar io por contraccion dcl miornerr io, cl
rruisculo liso del mesos.ilpinx y los ligamentos ruboov.iricos.
garnet 90
72 Despues del paso r.ipido del ovulo por la arnpolla distal, que
ende de 98 ocurre en un patron Jc movimientos osc ilatorios (de vaivcn)
50 lonuitudinalcs, cl ovul« es rcrcnido en la part c proximal de
I 4,"
1(1H la rc.t.:i('>n de la a1np(}IL1, ccrca lie la union ist mo.nnpul.rr, lo
l)(1 cu.il pcrmir c que ocurr.i la tccundac ion (4).
24
4H­ 72
mrrculo
"f~ijaci611" y "liberacion" de avulos e11 el oviducto
o de la
arado con el 11Hi\·11111cntll dL· dichll g;i111cto l )1\·cr:-.( 1.., tllL'Cani:-.11111:-. c.rus.m cl t r.msport
c lcnt o de 111-.. 1'1\'lt,
astmoampular hacia cl i . . r mo. l.» por cl isr mo: pcrt..,talrisrno tub.irico, .ur ivid.«] ctltar v
e del ovule a traves dcl oviduct» cs rcgulado corrrcnres v conrracorr icntes Jc liquido dcnt ro de la luz. L1)S
enas principales: mecanismos fisiologicos Y tarmacologicos que rcgulan la fij.r­
c ion v' 1 iberacion Jc los ('ivulos en cl oviducr o son:
cia, fuerza y progrnmacionde Lis conr ruccio-
musculatura oviductal v I iga111cntos rel.re u ina- I. Bl11q1H.'(1 mcc.inico (p. cj., edema).
das por mecanismos cndocr inos, farrnacol('>g1- 2. Bloquco 111 i(\1..:cnn por
1Un1les. a ) conrraccion sosrcn ida de la musculaturu circular Jel
rrcion '6n y rapidez de las corricntes y conrracorrien- isrrno:
le un los llquidos luminales, intluidas por la r.ipidc: y h) conr raccioncs reguladas por marc.ipasos rniogcnos, Jc
del movimiento de los c i noc ii ios que rev isrcn algtln 1nodo acoplados en tic1npo y cspacio, de 111a-
mucosos. ncra quc no fuerzan cl transportc prcrnaturo de los
ica, a ad secreroria de cclulas no ciliadas en cl cpitc- ('ivulos hacia cl tltero;
las fa .oviducto, intluida por la proporcion estrogenos/ c) rclajacit'in rnuscular local o general.
na. 3. Bloqueo neur6gcno, que controla uno Je los 1necan1s-
iedades hidrodiruimicas y rcologicas Jc los li- 1nos 1111ogcnos.
luminales en los momcnros crfticos en que los
estan siendo trunsp. irrad( is (fig. 6­8).
Transporte de gametos y tasa de concepcion

del ooiducto El transporte r8pido (en cuesti6n de n1inutos) de espermato-

zoides vivos o n1uertos hacia la parte superior Jcl oviducto
patrones de contrucci.in dcl oviducro rcgulan pennirc infcrir la in1portancia de las contracciones dcl n1tlscu-
medida la rapidez con que se rransporra cl ovulo lo liso en csta situacit'ln. En el aparcarniento natural, los
cspcnnatozoides se Jepositan durante cl estro al rnenos I 0 a
12 h antes de la ovulacion, y no cs probable quc la rapidez de
Patrones de transporte de los ovules en el oviducto este transporte sea un factor crftico que determine
lnfluencia del tipo de contractilidad de este la concepci6n. En cl caso de la inseminacion artificial, par-
ticulanncnte cuando esta cs partc de un progratna de sin-
Parrr\n de rrans/lorre del rit·ulo cronizacion dcl cstro acompafiado o no de trata1nicnto con
gonadotropinas, la rapidez y eficiencia Jcl transporte de espcr-
pcristalticas de Avance r.ipido
1 la region matozoides al sitio Je fecundaci6n son de irnportancia funda-
lk>r mental.
lt>s a Obstrucc ion del transporte
La condicion del moco cervical es crftica para la coloni-
del zaci6n cxitosa dcl cuello uterino; este constituye cl rcscrvo-
Empu)l' hac1a adclantt' y hac1a atr;I~ rio principal de garnctos 1nasculinos dcspucs del coito en
Obsrrucc ion compler a del
ru1niantes, cuanJo rncnos durante las pri1ner<is 24 h. Los es-
rrunsporte en un estfnter
pennatozoides se almacenan durante dos o tres Jfas en las
de hgamenros Regulac1t'>n de la rapidez de glandulas endometriales, en los pliegues de la parte inferior
que causa la trunsporre
dcl istrno y en la zona de la union urerotubarica. De cste
oviducro
rnodo, talcs garnctos suclcn cstar protcgidos Je la fagocitosis.
94 PAR1E II Fisiologia de la reproduccion

Hora• deepuee <30 30­40 30­70 60­80 >H>O

del lnlclo del eetro

Velocldad de
dlvlel6n 0 0 ,
© (9) i)
e 8
A
~
~

~
_,
~

OVULACION

I
7 a 10 DIAS

3 a 4 DIAS 3 a 7 DIAS

48 H
~ , - --- - ------

DIVISION

MORULA
B
BLASTOCISTO

Fig. 6-7. A, Velocidad de tr.msporte y division Jc los i'>vulos en la cerda. Los ovulos rccorrcn la primer» rnirad del oviducro rapi
perm.mecen en cl rercer cuurto, que conrienc la union istrnoampular, hasra 60 a 75 h despues del inicio del estro. Los l'>vulos pasan al
a 90 h despues Jc miciado el estro. (Daros de Oxenreider ct al. Anirn Sci 1965;24:4 l 3,) B, Relaciones t emporales de los principales pr
ocurren en el oviducto, como recepcion de los ovules por las fimbrias y fecundaci6n, division y forrnacion del blastocisro en el utero,

En los oviductos de las vacas en estro entran cantidades
importances de esperrnarozoides durance las dos horas que
siguen al coito, aunquc se les encuentra en la arnpolla a las
8 h. Solo una pequena traccion del evaculado llcga a la parre
superior Jc la trompa uterina. Estc fenorneno es irnportante
para evirar cl trastorno patologico Jc fecundacion polis-
, .
perrruca.
Por canto, la probabilidad de envejecimiento posovula-
torio del ovule antes de la penetracion del esperrnatozoide es
bajfsirna en condiciones de aparcamicnro natural. Sin em-
bargo, en la inserninacion artificial o en sistcrnas de repro­
duccion controlada, los ovules pueden dereriorarse antes de
que los esperrnatozoides lleguen a la arnpolla, aunque el tiern-
po de vida fecundable del ovulo es de 20 a 24 horas.
Despues del tratarniento superovulatorio en vacas, ocu-
rre un descenso acclerado de ovulos por cl oviducto, aunque
en cxpcriruentos con gonadotropina serica de ycgua prefiada
( PMSG) no se ha producido esta respuesta en particular. Es
bien conocida la perturbacion del transportc de ovules en
animales de laborarorio sorneridos a tratarniento con horrno-
nas csrcroidcs, por lo que la produccion excesiva Jc proges-
terona o los tratamicnros con progestagenos poco despues de
la ovulacion pucdcn producir un resultado similar en
les dornesticos, con la consecuente infecundidad te
TIEMPO DE VIDA FECUNDABLE
Y ENVEJECIMIENTO DE OVULOS
El tiernpo de vida fecundable de! 6vulo es el periodo , resot
durance el cual es susceptible de ser fecundado y ex ede11
tar el desarrollo normal. En la mayor parre de las es to de
ovulo puede ser tecundado por unas 12 a 24 h (cuadro geru
Pierde r.ipidarnente esa capacidad al llcgar al istme, lass
absolutamente incapaz de ser fecundado despues dell
utero. ulo y
El ovulo puede ser fertilizado hacia el final de su · ulo v
de vida tccundable en caso de aparearniento rardio, ulo r•
ovulos pucdcn irnplanrarse o no; en caso Jc hacerl
sicmpre produccn crnbriones no viables. Los cobayos
tan un elevado porcentaje de prcneces anormales y el
no de la camada disminuve conforme aumenta la
ovule antes de la fecundacion (fig. 6­9). La fecund .
ovules viejos en cerdas sc asocra con polispcrrnia y
 CAPITULO 6 T ransporte y supervivencia de Ins gametos 95

PG rf!!)
Marcapasos
Potenciales de acci6n
Receptores Estr6geno ll Progesterona

Excitaci6n­contracci6n (contracciones del oviducto/ \secreciones del oviducto)

Proteinas contractiles
lnteracci6n de rnusculos
• longitudinales y circulares ~

Contracci6n de la
musculatura del oviducto
7i
ismos anatomicos
rqulan el transporte lnervaci6n
:_..c: ~hlidad 4 4
- ~

miarozoides en el ovi- adrenerqica esperrnatica ­ Transporte del 6vulo

to del estrogeno y
ti flujo de secreciones A
ampolla y el isrrno
P«Jiashacia las firn-
b cilios oviducrales
las flechas hacia la
, IUTJJ) y el trans-
tn el oviducto, Al],
AIJ UTJ
-----
------

Dia 1 El movimiento ciliar La contracorriente de

(estr6geno) desplaza el 6vulo hacia secreci6n es mas eficaz
la AIJ contra el flujo de que el movimiento ciliar
secreci6n
Flujo de secreci6n debil Menos celulas ciliadas
B Dia 3 Mas movimiento ciliar Menos secreci6n en el
(progesterona) ( +20o/o) istmo

-rirnllo embrionario anorrnal. En anirnalcs Jc
, el envejecimiento del ovulo puedc causar
i6n embrionaria o desarrollo cmbrionario anor-
producirse anorrnalidadcs sirnilares por enveje-
los espermarozoidcs.
l, la fecundacion Jc gametos vicjos implica
lentes posibilidades:
cicntcs las pruebas accrca del efecto pcrjudicial dcl cnvcjeci-
mienro de los garnctos en la fecundacion, la implantacion y
el desarrollo prenatal en marniferos dornesticos. Es posiblc
que algunas de las anomalfas congerutas observudas en la
vida posnarnl scan consecucncia de la tccundacion con ga-
mctos vicjos (fig. 6­9).

espennatozoide viejos MIGRACION TRANSUTERINA

joy esperrnarozoide recien evaculado
Y PERDIDA DE OVULOS
i~n ovulado y csperrnatozoidc viejo
La miuracion transutcrinu dl·I ovulo a travcs dcl cuerpo co-
'ones no viables que rcsultan Jc cualquiera Jc mun dcl urcro es lrccucntc en ungulados. Por cjcmplo, cuan-
· es anteriores se asocian a bajas tasas de con- Jo se extirpa a la cerda uno de los ovarios, aproxirnadamenre
<Cienos hatos y rebafios. La fecundacion por cs- la rnitad de los ernbriones se desarrollan en cada cuerno ute-
viejos incrernenra la mortalidad embrionaria rino, indcpcndicntcrncnte Jc cu.il ovario sc haya ext irpado.
en cerdos y aves. En la acrualidad son insufi- Existc r.unhicn la tcndcncia en la cerda normal, a que el
 96 PAKTE II Fisiologfa de la reproduccion

Cuadro 6-6. Estimaciones del tiempo de vida fecunda de espermatozoides y ovulos y de las fases del desarrollo embrionario

I Iias despues de k1 ot•ul.1ci1!n~

Espcnc Espermatozoide (Ji·ulo F<1sc de ocho cclulas Denms del 1(ccro

Rov inn 30­48 20­24 3 3­3 1/2

(:aha I IP 7 2­120 6­8 )
4-5
St·r human,' 28­48 6­24 2 1/2 2-3
(.:one Jo )L~­ 36 6­K 2 I I2 )
( )Vl'J;I )L"1­48 16­24 2 1/2 )
( \·rdo 14 ­ )
"" - I ..._ 8­10 2 I /2

'El ucnu», ,l<· t·1di1 fcn111d,1 t''> un concepro relut rvo, pue st o que la tt'lllncfi,l.1,J .lec l ina prPgre,l\'<lllH:ntc en un l.1J''P ,jl' hnra'>.
:nick, ,,·,1" se mcluve el pt'rinclP que rranscurre denrro ,!t·l aparnro rcproducror ferncnino. El t rcmpo de vida cle 1.,, ovulos 'l' considera a
llVlll<1c1<'111. En .unl-.», la 1.1ngt'\'lchcl rrohahkn1entt' dert:nllt' de una variedad de fachires, entre 1,,, ljlll' St' inc luv« el t•,r,1,lu hormonal de la
1
f:',c<1' t'\C1111<1c1<>11t'\ 11111 :.1ilu <1{'r11\1mi1cw11c.1, /n1c~11i <lU<' k1 rap.de;- dl' dt•1<1rrt1ll11 nc,i lllJ<'Cil 11 <'1m,uJ,·r<1hle t·ani1!'11i11 C<111Ct1 ,·1JCrc· mdit·iduns como
Ad,·ni;i,, no 'l' ,fi'l'"llt: de mtorm.uron exacL1 '"hrl' l'I t1t·111pu dt· Lt u\·1il.111<'•11 en vana' t''J't't.ll''·

numero Jc crnbriones sea igual cntre los dos cuernos.
rnigrac ion rransurcrina es mas cornun en cerdas y yeguas quc
en vac.is Y ovcjas. Sin embargo, vacas y ovcjas que r icnen
ovular ion es llohles a part ir Jc un ovar io sue I en alojar un
cmbr ion en cada cucrno utcrino. Se desconoccn los mcc.i-
nismos fisiolt)gicos que rigcn cl desplazamienro de los ovu-
los, runto denrro de cuernos individuates corno entre cllos.
La migracion rranspcnroneal de ovulos puedc lograrse
en condic ioncs cxpcrimentalcs, por ejemplo medianre cxt ir-
pncion de un ovario, dejando las firnhrias Y el oviducro in-
tactos y ligando cl orro oviducro. En estc caso, el oviducro
restante ticnc la cnpacidad de rccibir el ovulo liberado por el
ovario conrralatcral, y puede producirse una prcnez norrnal.
La migracil)n rransperitoneal puede cvitarse por medio de
corricnrcs Y la tension superficial
La Existe la posibilidaJ Je que el ovuln nunca
infundfhulo por rnuchas causas. Por cjcrnplo, es
servar en los cuerpos a1narillos en dcsarrollo ovul
dos en los folfculos rotos. Tarnhien puede ser que el
pierda en la cavidad peritoneal; ta! ga1ncto general
dcgencra, pero en casos raros cs fecunJaJo, de lo q
una prcnez ect6rica (extrauterina). La perdida de
la cavidad peritoneal puede scr causada por la in
ci6n del oviducto a consecuencia de palpaci(in re
cicntc de los ovarios, infecciones posparto o posa
dornetri tis o inf ccc ioncs abdorn i na !es i nespecfficas.
DESARROLLO EMBRIONARIO
dcl lfquido peritoneal. EN EL 0 V 11) UC TC)

El oviducro participa acriv;1111ente en el 1nanten1m1

preparacit)n Je los l)vulos para la fecundacit)n y la
cclular posterior. El lfquiJo oviJuctal es rico ens
100
cofactores quc participan en cl dcsarrollo del 6vu
piruvato y hicarhonato, arnino;lcidos lihrcs, oxfgeno,
80 carhohidratos, ral vez lfpidos, nuclel'isidos, esreroides
I
Preneces anormales con1puestos. Estas sustancias son aportadas por las c
(/)
~3
(I) I I'd
"O
la rnucosa del oviducto al 1nedio Jel lfquiJo lumi
~ 60 '' I
I
I'd
E Los factores endocrinos son in1portantes en el
....
0 '' I I'd
c:: '' ­i2 (J
ternprano Je los en1briones en el oviJucto. Los 6vul
' ~­
- .... .. ,
I'd I I'd
(/)
I
(I)
(J
40 I
(I)
"O fases tetnpranas de la divisit)n rcquieren para su
(I) 0
I
sustancias especfficas aportadas por el oviducto. Par
' ',
•C:: •C::
....
(I)
n, Tarnano de ...I I I'd
I E la cntraJa prernatura de las lllt'irulas en el utero ca
',la camada I ~
20
''
I
I
degencracil'>n. l)espues de cierto tiernpo, los hlastoc'
'------- -o ccsitan entrar en el utero para el Jesarrollo final y la.
taci6n.
0 8 14 20 26 32
lntervalo entre la ovulaci6n y la insernmacion (h)

BIBLIOGRAFIA
Fig. 6-9. Efecto del cnvciecinuenro de los ovulos ( rer rnso en la insc-
1111nac11'1n) st1hre el porccnruje de prencces anorrnalcs y el tamafio de
la camada en ct1hayos. Lus 1'1vulos fueron fecunJ<iJus e i1nplantadt1s 1. Koehler JK, Berger RE, Smith [), Karp L. Spermo
cuanJn l11s anirn.de, se inserninaron 26 h despues ,le L1 o\·tdaci<'1n; sin Hafez ESE, Kenemans P, eds. Atlas of Human Rep
ernhari_:". l11s e1nhri11nes 11() continuaron su Jesarrullo. (!\Hos de Scanning Electron Microscopy. Lancaster, England,
l1L1nd;111 RJ, t•r al. 1\111 J Anar ( l) 39;64: 30 3.) Press, 1982.

Espennatozoides y plasma seminal
D . L . G A R N ER Y E . S . E . H 1\ i-: E z
SEMEN
El semen es la suspension celular liquida que conrrcnc los
ga1netos mascu l i nos ( los cspcrrna rozoidcs) y las sec rec iones
de los <1rganos acccsorios dcl apararo reproductor mascul ino
(del macho). La porcion liquida de dicha suspension, quc sc
forma durante la cvaculacion, sc conoce corno plasma semi-
nal. En el cuadro 7 - 1 sc presenta una comparacion Jc las
caractcrfsticas scminales de algunos animales dornesticos.
CELULAS ESPERMATICAS
Los esperrnarozoides se form an en los tubulos semin{f erus de
los resticulos. Estos tuhulos conticnen una scrie complcja Jc
celulas gern1inalcs en desarrollo que finalmente consriruir.in
los ga1netos rnasculinos. Los cspcrmatozoidcs maduros son
celulas alargaJas consistcnres en una caheza aplanada porta-
dora Jcl nucleo y una cola que contiene el aparato necesario
para la motilidad celular (fig. 7-1). El espermatozoide entero
esni cubierro por el plasrnolcrna o mcmbrana plasrnar ica. El
acrosorna, o casqucre acrosornico, es una esrructura Jc dohle
pared situada entre la mcmbr.ma plasm.ir icu y la porcion
anterior Jc la caheza del cspcrrnatozoide. Un cuello une la
cabeza Jel cspermatozoide con su cola (flagelo), la cual a su
vez se subdivide en los segrnenros medio, principal y caudal
o terminal (fig. 7-1 ).
Morfologia del espermatozoide
CABEZA. La caracterfstica principal de la caheza dcl es-
pcrrnatozoide es el nucleo aplanado oval, que contiene cro-
marina rnuy cornpacta (fig. 7-2). La crornat ina condcnsada
consistc en un complejo torrnado por .icido dcsoxirribonu-
clcico (l)NA) y una clasc especial Jc prorcinas hasicas lla-
madas protaminas espermaricas. Su ruirnero crornosomico v,
por tanro, el contcnido de [)NA nuclear cs haploide: esto cs,
posce la rnit ad de crornosornas quc el nuclco de las cclulas
sonuit icas Jc la misrna cspecie. La naturaleca h.iploidc Jc las
98
CA PIT
cclulas cspcrm.it icas SC dcbe a las divisiones eel
ticas que ocurrcn durantc su formacion.
AcROSOMA. El cxt rcmo anterior dcl ruicleo
csci cubierto por cl acrosoma, un dclgaJo saco
de dohlc capa ubic.ulo sobrc cl nucleo y que se
dur.mrc las ultimas ctapas Je la torrnacion del es
de (figs. 7-2 y 7-) ). Esra esrrucrura en forma de
conticne acrosina, hialuronidasa y otras enzimas
participa en el proceso Jc la fecundncion. Else
torial de] acrosorna es import ante dcbido a que es
dcl espcrrnatozoide, junto con el scgrncnto ant
region posacrosomica, la que se fusiona inicial
la rnernbrana del oociro duranre la fecundacion,
CoLA. La cola cspcrm.it ica cst.i formada por
los scgmcntos mcdio, principal y caudal (fig. 7-1).
o scgrncnto conector forma una placa hasal que
una Jcpresi6n en el extremo posterior del nucl~
basal Jel cuello es continua en sentido posterior, y ·
fihras gruesas que sc proycctan hacia atr<1s a traves
partc Jc la cola.
La rcgi6n de la cola cornprcndida entre el
anillo citoplcisrnico cs cl segrncnro 111eJio. El cen
scgn1cnto meJio, junto con · · ,Ja la longitud elf:
comprende el axonema. El axonema, como tal. se
de nueve pares de microtuhulos dispuestos radial
Jcdor de dos filan1entos ccntrales. En cl segmen
csta disposici<)n 9 + 2 Jc los 111icrott.'1hulos esta
nuevc fihras gruesas o densas que al parecer estan
Jas con los nueve dohletes Jel axoncma (fig. 7-2).
nema y las fihras Jensas asociadas del segmento
cuhiertos de n1ancra perifcrica por numerosas mit
(fig. 7-2). La vaina 1nitoconJrial, dispucsta en un
licoidal alrcJcdor de las fihras longitudinales de la
7-2), cs la ful'ntc de energfa neccsaria para la mot'
pcrrn;itica.
El segmento principal, quc contint.'1a en senti
rior desde cl anilln citopLisrnicn y sc cxticndc casi
punta Jc la cola, est<t fonnado por cl axone1na en el
 CAPITULO 7 Espermatozoides y plasma seminal 99

Cuadro 7-1. Caracteristicas y cornponentes quimicos del semen de animales domesricos

ULO
Caracteristica del componente Toro Carnero Verraco (1aran1)n (1allcf

eyaculado ( m I) 5-8 0.8-1.2 l 50-200 60-100 0.2-0.5

b'aci6n de espermarozoides (millones/ml) 800-2 000 2 000-3 000 200-300 150-300 3 000-7 000
ides/eyaculado (miles de millones) 5-15 1.6-3.6 30-60 5-15 0.06-3. 5
tozoi~s moviles (%) 40-75 60-80 50-80 40-75 60-80
rozoides morfologicamente norrnales (~1) 65-95 80-95 70-90 60-90 85-90
(g/100 ml) 6.8 5.0 3.7 1.0 1.8-2 .8
6.4-7.8 5.9-7. 3 7.3-7.8 7.2-7.8 7.2-7.6
460-600 250 9 2 4
I 0- 140 26-170 6-18 20-60 0- I 0
620-806 110-260 17 3 8-5 3 naJa
25-46 7-14 380-630 20-47 16-20
"lfosforilcolina (GP(~) l 00-500 I I 00-2 I 00 110-240 40-100 0-40
Ina 0 0 I7 40-1 I 0 0-2
225 ± I 3 I 78 ± 11 587 257 352
155 ± 6 89 ± 4 197 103 61
40 ± 2 6 ± 2 6 26 10
8 ± 0. 3 6 ± 0.8 5-14 9 14
174-320 86 260-4 30 448 147

ado de Lake. En: Bell, Freeman, eds. Physiology and Biochen1istry nf rhe Oomestic Fowl. New York: Academic Press, 1971; y de Foote, Gilbert.
e. En: Hafez ESE, ed. Reproduction in Fann Animals. 4a. ed. Philadelphia: Lea & Febiger, 1980.
Valotts medics de componenres quimicos (mg/100 ml ± error esrandar l a me nos que se indique otra cos;1.

espcrrnat
~ casqucte, 8US fibras gruesas asociadas. La vaina fibrosa da estabilidad La gora proroplasmica o citoplasrnica, que suele despren-
as hidrolfti 1os elementos conrracriles de la cola. derse de los esperrnarozoides tras la evaculacion, esta com·
El segmento caudal o terminal, posterior a la terrnina- puesra Jc citoplasma residual. Aunque se le considera anor-
de la vaina fihrosa, conriene solo el axonerna central rnal en los csperrnatozoides eyaculados de la mayor parte Jc
· o por la memhrana plasmarica. El axoncma es el quc las cspecies, pucde retenerse en la regi6n de] cucllo, donde se
,
la motilidad al esperrnatozoide. Los pares exrernos de conoce como gota proximal, o cerca del anillo citoplasmico,
Jn. ' los del patron 9 + 2 generan las ondas de tlexion donde se le dcnomina gota distal.
la cola por un movimiento deslizanre entre pares adva-
por el cuell es.
7-1 ). El cue Composicion quimica de los espermcrozoides
Je emhona
cleo. La pl Los principalcs componcntes qufmicos de los espermatozoi-
, y tiene n Jes son acidos nucleicos, protefnas y lfpidos. Cerca de un
TlRI VERRACO CARNERO CABALLO HOMBRE RATA GALLO
es de la ma ~~.. r:.·.. ;.. } CASOUETE ACROSOMICO ••
tercio del peso seco de una celula esperrnatica corresponde al
~
]­ REGION POSACROSOMICA ruicleo. La crornarina nuclear esta constituida por proporcio-
el cuello y ····· ····­ CUELLO nes aproximadamente iguales de l)NA y proteina. El casquc-
:entro de } SEGMENTO MEDIO cc acrosomico contiene una variedad de enzimas. En la cola
........ ­ ANILLO
d de la co .. .. ...
hay muchas protefnas esrrucruralcs, enzimas, asi como If·
, se com pidos .
almente a SEGMENTO PRINCIPAL
nento m
irodeada Constituyentes inorganicos del espennatozoide
an relacio
. . . . } SEGMENTO CAUDAL Los espermarozoides son ricos en f<Ssforo, nitr6geno y azufre .
7-2). El a
La mayor parre Jet f6sforo esta asociada al DNA, mientras
que el azufre se deriva de proref nas nucleares basic as y de los
, componentes querartnicos de la cola.
1n patron
~la cola (fi
not ilidad Componentes bioquimicos del espermatozoide
nrido post • 7•1. Comparacion de los espermatozoides de arurnales dornest i-
y otros vertebrados. Se proporcionan las principales caracrerfsr i- El micleo del esperrnarozoide esta compuesto por cromatina
casi hasra esttucturales. Observense las d iferenc ias en el t amafio rclar i vo y la condensada en la que el l)NA es estabilizado por prorarni-
nas. Los ruic I cos de los cspermarozoides de la mayor pa rte de
100 PARTE II Fisiologia de la reproduccion

} SEGMENTO
CABEZA ME MB RANA
PLASMATICA
APICAL crornosc irna Y.
(BORDE)
mamifcros m
X producen
CONTE NIDO ndaci6n de'
SEGMENTO ACROSOMICO el cromosoi
MEDIO ho). Sin em
, .
SEGMENTO gameucos, l
MEMBRANA PRINCIPAL
ACROSOMICA tipo de crornc
EXT ERNA es ocurre con
Aunque la
rmarozoide'
MEMBRANA
~ SEGMENTO AC ROSO MICA imales dome
PRINCIPAL INTER NA uefia difcrer
} SEGMENTO
ECUATORIAL ente y ardl
metros def

MEMBRANA _ __.., masculinos

----~- NUCLEAR leando estc
SEGMENTO CAUDAL
REGION la progenie
POSACROSOMICA n de esperr
Fig. 7-2. Caracrerfsucus de un esperrnatozoide de hovino sin la mern-
hrana plasmatica que lo cuhre. Se observan la cabeza, con su casquete uestra de serr
acrosomico y la cola, con sus cuatro divisiones anatomicas, Cortes liar este a:
transversales de) segmento medic, el segmento principal (2) y el seg- sexo de hate
mento caudal muestran el nucleo axonernico central de 9 + 2 micro-
nibulos, las nueve fihras exrernas gruesas, la vaina mitocondrial, las
columnas longitudinales dorsal y ventral, y las costillas circunfercn-
ciales.

Fig. 7-3. Corte sagital de una cabeza esperrnatica de bovino end

las especies contiencn solo protaminas, mientras queen otras
especies contienen canridades variables de histonas mas gran-
des, ricas en arginina. Estas proreinas nucleares basicas, im-
portantes para la condensacion y estabilizacion <lei DNA,
son mantenidas juntas por enlaces sulfhidrilo. Dicha varian-
te de enlace aumenta cuando los espermatozoides pasan por
el epididirno.
Durante la fecundacion el esperrnatozoide experimenta
una reaccion acrosomal en la cual la mayor parte del conte-
nido acrosomico se libera o exponc a craves de aberturas
creadas por fusion del plasma y membranas acrosomicas ex-
ternas (fig. 7-3). La hialuronidasa liberada dispersa las celu-
las monticulares que rodean a los 6vulos recien ovulados. La
proacrosina es el precursor de una enzima proreolfr ica, la
acrosina, que se piensa que ayuda a los esperrnatozoides que
estan penetrando, a digerir un camino a craves de la zona
pelucida. El segmento ecuatorial difiere del casquere aero-
s6mico en que su contenido no se libera durante la reacci6n
acrosomal inicial, sino que es expuesto cuando el esperrnato-
zoide penetra en la zona peliicida. Sin embargo, los esperma-
tozoides, pueden ser capaces de penetrar mecanicarnente en
la zona pelucida por medic de su propia motilidad.
La vaina mitocondrial de los gametos masculinos, rica
en fosfolfpido, varfa mucho entre especies respecto al nume-
ro de mitocondrias y composici6n bioqufmica. Dichos game-
tos contienen enzimas del sistema respiratorio citocrorno-
se observan las diversas subdivisiones anatomicas. El acrosoma in
ye los segmentos apical (borde apical), principal y ecuatorial.
mernbrana exrerna de los segmentos apical y principal constituve
que se denomina el casquete ucrosomico. Tarnbien se rnuestra la
cion del acrosorna con sus rnemhranas internas y externa y con
compuest
rnembranas nuclear y plasrnatica.
oli y las c
rirnentan
bios, que 1
I tubulo (fi
oxidasa de citocromo y la via glucolfrica. Esran present
nios, se d
asimismo otras enzimas merabolicas, incluycndo la deshid
tos. Luego,
genasa de lactate especffica de los espcrrnarozoides, con ·
tenido de
da como LDH-X. Los nucleotides adenina y guanina, ri
ticas. Estas
en energfa, son componentes importances de la energeti
los esperm
esperrnatica, como lo son tarnbien las protef nas del ax one
o espemu
rubulina y dinefna. Se ha demostrado que la dineina es
este procei
rnarica, que cs la principal protefna en las brazos de los
rie de caml
cronibulos axonemicos, cs una ATPasa activada por cation
divalenres.
Cromosomas sexuales: espennatoz.oides X y Y
En la mayor parre de los mamfferos, el proceso de forrnacua
de los espermatozoides resulta en dos tipos de esperrnatozoi-
des en cuanto a cromatina sexual. Los marnfferos machos son
rante el d
heterogameticos en el sentido de que la rnitad de los esperms-
adas celuh
tozoides contienen un cromosoma X y la otra mitad tienea
l6n del sacc

a Y. Delos dos tipos de gametos producidos por
machos, los espermarozoides con el crornoso-
en embriones femeninos (de la hemhra) en la
de un oocito, mientras que los esperrnatozoidcs
ma Y producen embriones masculinos (del
' embargo, los machos de especies oviparas son
, porque produccn esperrnarozoides con solo
cromosoma sexual. La dererminacion sexual en las
con el huevo.
la diferencia en el conrenido Jc [)NA cntre
p[les con cromosoma X y con crornosorna Y en
hesticos es de solo alrededor de 3 a 4'~), csta
ncia puede dctectarsc mcdianre tincum [luo-
wlisis de citornerrta de flujo. Adernas, ex is ten
de flujo modificados para separar esperrnatozoi-
en poblaciones relativamcnte puras Jc game,
viables X y Y. Cuando se inserninan hemhras
atos gametos clasificados, la proporcion de sexos
ie es casi idcntica a la prcdicha por la proper-
rmatozoides X y Y scparados por tlujo en la
semen. Se esta haciendo rnucho hincapie en Jc,
aspecto como una forma practica de controlar
hatos de animales domesticos.
SEMINIFERO
me5is: espennatogonios,
y espernuitides
temin(fero, que reviste los tubules seminfferos,
0 por dos tipos hasicos de celulas: las celulas de
dlulas germinates en desarrollo. Estas ultimas
una serie continua de divisiones celulares y
comienzan en la periferia y avanzan hacia la luz
ftg. 7-4). Las celulas madre, llamadas esperrna-
dividen varias veces antes de formar espermaro-
istos experimentan una meiosis que reduce su
DNA a la mitad del que tienen las celulas so,
divisiones celulares, incluyendo la proliferacion
ogonios y las divisiones meioticas, se conoce
'togblesis. Las celulas haploides que resultan
son las esperrnarides, las cuales pasan por una
estructurales y de desarrollo para formar los
Estos cambios metamorficos constituyen la
. Las celulas germinates en desarrollo estan
relacionadas con las grandes celulas de Serro,
durance el desarrollo (fig. 7 ,4 ).
arrollo embrionario, las celulas especiales Ila,
ge1111inales primordiales emigran desde la re,
vitelino del ernbnon hacia las g<'lnadas no dife-
CAPITULO 7 Espermatozoides y plasma seminal 101
rcnciadas. Despues de llegar a la g6nada fetal, las celulas
primordiales se Jividen varias veccs, formando los gonocitos.
En el macho, al parecer estos gonocitos experimentan la Ji,
ferenciaci6n precisamente antes de la pubertad para formar
los esperrnatogonios tipo AO, de los cuales se originan las
otras celulas germinales. Los esperrnarogonios tipo A I SC
Jividen progresivarnenre para formar los tipos A2, A 3 y A4
(fig. 7,s). El tipo A4 se divide una vcz mas para format
espermarogonios intcrmedios (tipo In), y de nucvo para for,
mar el espermatogonio t ipo B. Estos dist intos t ipos de
espermatogonios, que puedcn idenrificarse en cortes histolo-
gicos del epitclio serninffero, son la base para la proliferacion
de la linea de celulas gcnninales.
Existc cicrta vur iac ion en la forma de clasificar los
espcrmatogonios, y en algunas cspecies solo son evidences
tres tipo A en lugar de cuatro. Los espermatogonios tipo A2
se Jividen para formar no solo las muchas cclulas germinales
que daran origen a los cspermatozoidcs; se picnsa que tarn-
bien cxpcrimenran una division cspecffica para rcponer la
poblacion de cspennatogonios tipo A I. Los espermatogonios
espccialcs de rescrva tipo Al) rcponen la poblacion de celu-
las madre.
Los espcrmatogonios tipo B se dividen por lo menos una
vcz, y probablernenre dos veces, para formar los espcrrnaro-
citos primaries, los cualcs duplican su [)NA y experirnentan
carnbios nucleates progrcsivos Jc la profasc mciotica conoci-
dos como proleptorcno, leptotcno, cigoreno, paquiteno y
diploteno antes de dividirse para formar espermatocitos se,
cundarios. Sin una sfntesis posterior de DNA, los espermato,
citos secundarios resultantes se Jividen una vez m<is para
formar las cclulas haploides conocidas como espermatides. El
proceso JivisionCll co1npleto de la cspcnnatogenesis, dcsde
espermatogonios hastCl esperm;1tides, requiere unos 45 dfas
en el toro. Sin c1nbargo, estas divisioncs quedan incomple,
tas, en el sentido de quc sc retienen pequefios puentes cito,
plasmicos o intercelulares entrc una serie o "clona" de celu,
las germinales en Jesarrollo. Sc piensa que estos puentes son
in1portantes para coordinar el dcsarrollo simultaneo de las
cc(u(as germinales COITIO grupo.
Espermiogenesis
Las esperm<1tides, redondas, se transforman en espermatozoi,
des por una serie de cambios n1orfol6gicos progrcsivos llama,
dos colectivamente espermiogenesis. Entre estos cambios se
incluyen condens<lci6n de la cromatina nuclear, formaci6n
de la cola o aparato flagclar de los espermatozoides y desarro,
llo dcl casquctc acros6mico (fig. 7,5). Las diversas etapas Jc
la transfonnaci6n Jc las espcnnatidcs sc Jividen en cuatro
fases: de Golgi, de encasquetamiento, acros6mica y de maJu,
.,
rac1on.
FAsE DE GoLGI. La fase de Golgi de la espermiogenesis
se caracteriza por la fonnaci1)n de gr;1nulos proacros6micos
102 PARTE II Fisiologia de la reproduccion
EPITELIO CELULA DE
SEMI NI FERO SERTOLI
dentro del aparato de Golgi, la coalescencia de los granules
en uno solo, la adhesion del granule acrosornico resultantc a
la envoltura nuclear, y las erapas ternpranas de la forrnacion
de la cola en el polo opucsto al de la adhesion dcl granulo
acrosomico (fig. 7-5, pasos 1 a 3). El ccntriolo proximal se
acerca mas al nucleo. Se cree que ahf forrna una base para la
union de la cola con la cabeza.
FAsE DE ENCASQUETAMIENTO. Esta fase se caractcriza
por la dispersion del granulo acrosomico adherente en la
superficie dcl nucleo de la espcrrnaridc (fig. 7-5. pasos 4 a 7).
Estc proccso continua hasta que aproximadamente dos ter-
cios de la porcion anterior Jc! nucleo de cada cspcrnuitide
quedan cubiertos por un delgado saco mernbranoso de Jobie
capa que se adhiere Int irnamcntc a la envoltura nuclear.
Durance csta fasc Jc encasqucrarnicnto. los componcnrcs
axonernicos de la cola en Jcsarrollo, fonnados a part ir Jc
elementos del centriolo distal, se alargan rruis alla Jc la pcri-:
feria del citoplasma celular. Durante el desarrollo rernprano,
la estructura del axoncma cs muy parecida a la de un cilio ya
que consiste en dos nibulos centrales rodeados peritencarnenre
por nueve pares de nibulos.
FAsE ACROSOMICA. La fasc acrosornica de la espcnuiogc­
ncsis se caracteriza por carnbios en los nucleos, los acrosomas
y las colas de las esperm.itidcs en desarrollo. Talcs carnbios
son facilitados por la rotacion de cada espcrmaridc, Jc modo
quc cl acrosorna sc Jirigc hacia la base o la pared extcrna del
Fig. 7-4. Epicclio se1ninffero que rnuesna
naturaleza comrleja de la asociaci6n e
las celulas Je Sertoli y las celulas germ·
les en Jesarrollo. Tan1hien se ilustra lad
ciacil'ln Je este cotnplejo celular. Las c
las genn i nales en Jesarrollo llL upan
cios intracl·hilarl'S entre cL·lula.., dl· Se
adyacentes, y ..,e nlltl'Ven Je..,Je la me
hrana hasal hacia la lu: durante el rroc
espenna Cogen ico. Las ce I u las germina
cornienzan su rroccso Jc desarrullo c
l'Sperrnatogon 10s (.SR), Sl' t ra n ... tllrman
espt·rrnatocitos (.Sc), despUL'" en t•spe
tides rt.•dondas (R.Sr) y, finalrnl'nte, en
perrnacides alargada:-. (E.Sr). La lltsooac
esquemacica Jel cpirelio se1n1nltero m
rra c61no es 4ue las celulas ger111inales
Sc pan Ins cspacios intt.•rcelulares t·xpandi
encre celulas de Sertoli adyacentl'S. (A
tado Je raWCl'!C l)W. En: Man:1111 RE. I
tini L, eds. ~1ale rertil1ry a1hl ~terili
New York: Ac adl'n11c Prl·..,s, 197 4.)
CE LULAS
GERMINALES
tubule scmirutero y la cola se dirigc hacia su luz (fig. 7:
pasos 8 a 12 ). Los carnbios nucleates incluyen condensaci'
de la crornatina en grcinulos densos y remodclacion del n'
clco, de esferoide a alargado y aplanado. En esre punro de
desarrollo las histonas nuclcares son susriruidas progresi
rncntc por prorcinas transicionalcs. El acrosoma, intimarne
adherido al nucleo. tamhien se condcnsa y alarga en
forma que concuerda con la de este. Al pareccr esras m
ficacioncs en la forrna de nucleo y acrosoma son "rnoldead
por las celulas Jc Scrroli circundantcs. Los cambios morfo
gicos dificrcn ligcrarncntc cntrc las cspccics, de 1n0Jo q
resultan cspcnn.iridcs clongadas y cspcrrnatozoidcs caract
risticos de cada espcc ie.
Los carnhios en la morfologfa nuclear se acornpanan
dcsplazarnicnro del citoplasma hacia la parte caudal del n' Fig. 7-5.
asociacic
cleo, dondc aqucl rodca la parre proximal Jc la cola en
espermac
sarrollo. Dentro de estc citoplasrnu, los microrubulos se partir de
cian y torman una vaina cilfndnca temporal llamada m fase dee
guito, que se provecta en senrido posterior dcsdc el bor Oesjardi
caudal del acrosorna, donde rodca laxamenre al axone
Dcnrro dcl rnanguito ciltndrico, una cstructura citoplasmi
cspccializada -el cucrpo crornatoidc- sc C(indensa aired
dor dcl axonc1na para fonnar la cstructura anular conoci
con10 anillo citopl;isn1ico. Estc anillo sc forn1a ccrca del c del ax1
triolo proxin1al y dcspucs, en una fasc suhsccucnte del de men to
rrollo, emigra en sentido posterior a lo largo Jc la cola.
rnitocondrias, que antes cstahan Jistrihuidas por todo el c' F
toplas1na de la espcnn;-ltidc, con1icnzan a concentrarse ce comp1
 CAPITULO 7 Espermatozoides y plasma seminal 103

/~-S'\
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asociaci6n
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irante el p
ulas germ· I A In p 1 13
desarrollo
II A In p 2 13
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p
111 A In 3 13
--·~l /
• •• T
A
------ ~ p IV A In p 4 14
A
ares expa s v A B p 5 14
acentes. ( p
anzini R~ D VI A B 6 14
1 and Ste E p
I 1974.) L VII A B 7
p
c VIII A PL 8
I p
c IX A L 9
L
0 x A z p 10
XI A z p 11

luz (fig.. XII A z n 12

:onde I I

" 8

iios mo
. 10
9

le m II
ides c 12
14 13

Los distintos pases de la espermatogenesis en el toro, cornenzando con un esperrnatogonio tipo A. El cuadro del centre indica la
celular especffica de las 12 etapas del ciclo en el epirelio serninffero. Los di versos tipos celulares son A, I, B, eta pas sucesivas de
io; PL, espermatocito preleprorenico: L, esperrnarocito lcprotenico: Z, esperrnutociro cigorenico; P, esperrnatocitos paquiterucos a
lasetapas I, Vy X; II, esperrnarocito sccundario: 1 a 14 son pasos de la csperrniogenesis, que ilusrran la fase de (1olgi (pasos 1 a 3), la
IClllQuetamiento (pasos 4 a 7), la fuse acrosornica (pasos 8 a 12) y la fase Jc maduracion (pasos I~ y 14). (Adaptado de Berndtson WE,
C. Am J Anat 1974;140:167-180.)

ma, donde forman la vaina que caractcriza al seg- gadas en celulas que seran liberadas en la luz del nibulo semi,
io de la cola. nffero. La remodclacion dcl nucleo y el acrosorna de cada
csperrnatide, iniciada durance la fase previa, produce esper-
DE MADURACION. Esta fase de la espcrrniogencsis rnarozoides caracterfsticos para cada especie. Dentro del nu,
la transforrnacion final de las cspcrrnrirides nlar- cleo, los gr.inulos de cromar ina cxperirncnran condensacion
104 PA RTE II Fisiologia de la reproduce ion
progresiva, rnientras que las proteinas transicionalcs son sus-
tituidas por protaminas que se transforrnan en un fino mate-
rial homogeneo que llcna de manera uniforrne rodo cl mi-
cleo espermatico (fig. 7-5, pasos 13 a 14 ).
Durante la fase de maduraci6n, alrededor del axonema
se forman una vaina fibrosa y las nueve fibras gruesas subva-
ccnres. Al parecer dichas fihras sc asocian individualmcnte
con los nueve pares de micronibulos dcl axoncrna y son con-
rinuas con las presentes en el cuello Jel scgmcnro conccror
de la espermaridc. La vaina fibrosa cuhre el axonema dcsdc
cl cucllo hasta cl inicio del segmento caudal. El anillo cito-
plasmico rnigra distalmcnte dcsde su posicion advaccnre al
nuclco, a lo largo de la cola, hasra un punto en que m.is tarde
scparar.i el scgmento mcdio dcl segmcnto principal de la cola.
Las rnirocondrias sc ernpacan apretadamente en una vaina
continua que se extiende desdc cl cuello hasta el anillo cito-
plasmico.
Durante las ulr irnas ctapas de la espcrmiogcncsis, cl
manguiro desaparece y la cclula de Scrtoli forma enronccs cl
c iroplasma rcsranre despues de alargarse la cspcrnuit idc para
convertirsc en un lobulo esferoidc llarnado cuerpo residual.
Este lobulo de citoplasma, que pcrrnanece unido a la csper-
nuitidc .ilargada por medio de un dclgado filamento ciro-
pl.ismico. rarnbien esra inrcrconectado con otros cuerpos
rcsidunles mcdiante pucnres inrcrcclulares resulrantes de la
division incornplcra de las cclulas gcnninalcs durante la cs-
pcrmarocirogcncsis (fig. 7-5 ). Con la forrnacion del cucrpo
residual se completa la maduracion final, y las cspcrrn.itides
alargadas estan listas para ser liberadas como esperrnatozoides.
Espenniaci0n
La liberacion Jc las celulas gcrn1inales formadas al interior
de los nibulos serninfferos se denornina esperrniacion. Las
espermat ides alargadas, que sc oricnran perpendicularrncnre
a la pared tubular, sobresalcn poco a poco hacia la luz del
tubule. Los lobulos de ciroplasma residual, a traves de los
cualcs sc conectan grupos Jc espernuitidcs por mcdio de
puentes inrercelularcs, permancccn incrustados en el cpite-
lio. La extrusion de los componentes esperrnaticos continua
hasta que solo un delgado tallo de citoplasrna conecta el cuello
Jc la cspcrmaridc con cl cucrpo residual. Con la rotura Jel
tallo se fonna la gota ciropl.ismica en la region del cucllo de
los espermatozoides liberados (gota proximal) y se rerienen
los cuerpos residuales interconectados. Despucs de la libera-
cion de los espcrmatozoidcs, los cuerpos residuales son fago-
cirados por las celulas de Sertoli para reciclar los cornponen-
res protoplasmicos. Estas ultimas cclulas no s6lo fagociran
los cucrpos rcsiJualcs quc qucdan dcl proccso cspcnna-
togcnico, sino quc ta1nbien Jeben eliminar cantidaJcs con-
siderables Jc cclulas gcnninales degcneraJas. l)ebiJo 4uc cl
proceso espern1atogcnico es rclativan1ente ineficiente, gran
nu1nero Jc celulas espcrm;iticas potenciales Jegeneran antes
de convertirsc en cspennatozoides.
Duracion de la espennatogenesis ERMATOGENESIS
Los Ji versos tipos celulares prcscntcs dcntro de cualquier
c
ERMIACION
transversal dcl epirelio seminffero forman asociaciones
!ares hien definidas que experin1entan cambios cfclic ERMATIDES
algunas cspccics, sc idcntifican hasta 14 asociaciones o
pas cclularcs distinras, 1nicntras quc en cl ho1nhrc st)lo
ERMATOCfTOS 1•
idcntificablcs scis. En cl toro, sc han dcscrito hasta 12 e \.
de cste ciclo (fig. 7-5 ). Un ciclo co1nplcro dcpcndiente
tic1npo Jc las ctapas, lla1nado ciclo dcl cpitclio sc1ninffe •
SPERMATOCfTOS '...
define co1no "una scric de ca1nhios en un <irca determi
de cpirclio sc1ninffcro entre dos aparicioncs de la asoci
celular o cntrc dos crapas dcl dcsarrollo". Los pasos SPERMATOGONIAS
cspcnniogencsis sc e1nplcan para clasificar las Jivcrsas et
del ciclo. El til'111po neccsario para con1plctar un ciclo SE'
cpitclio scn1inffcro varfa con la especie Jc animal domesf
La duraci6n del ciclo cs de unos nueve dfas en el verraco,
en el carncro, 12 en el garafion y 14 en el toro. DcpenJie
de la cspccic, Sl' requicrcn de cuarro a casi cinco ciclos ep· 7 ­6. (I z~uierd
in lfcro es anal
lialcs antes de que las cspcnnatogonias tipo A dcl pri1ner trac il1n muestl
c lo hayan con1plctado la 1ncta1norfosis de la cspcrn1 iogen espcnnatogen
Cada ciclo cpitclial cs an;llogo a un estudiante quc asistea enniac1{)n, se
\ula n1adre cor
universiJaJ (r. ej., alun1no de nucvo ingreso, cstudiante
tro afll1s para
scgunJo ano o cstudiantc dcl ulti1no afio) en que toma cua onia y esper~
o 1n;is ciclos o "afios" antes de 4uc una celula 1naJrc cspe duaJl)s" · {Ac
togonia o un "princiriantc" complete su proceso de csper erecha) Esper
togencsis o "tcnninc cl l'tlti1no afio" (fig. 7­6). La cspcnniaci'
4ue se puedc ton1ar con10 la "graduaci6n", ocurrc despues
los tres ciclos prcvios 0 clases antes de que la celula m
complete cl proccso de dcsarrollo para transformarse en .
pcnnatozoidc o "cl cstudianrc de nuevo ingrcso con1plete
curricula Jc cuatro ailos de cstudios". El tic1npo relativo q
le to1na a caJa celula pasar por una fasc en particular del cicl
cspcrmatogcnico varfa 1nucho. Aunque existen diferencias
la rapidcz Jc la espcrn1atogenesis Jc una cspecie a otra Cabeza c
epididim
mamfferos, el proccso cs uniforn1e en caJa especie.
Red
Onda espennatogena testie
Las etapas del ciclo Jel cpitclio sen1inffcro camhian no solo
con el tie1npo sino tambien a lo largo del asa tubular (fig.
7 - 7). Una pore i6n Je tuhu lo en una eta pa sue le ser adyacen·
re a porcioncs de tubulo en etapas in1ncJiata1ncntc anterio-
,
I
rcs o postcriores en el ticmpo (fig. 7-8 ). Este camhio sccuen-
cial en la etapa o estadio del ciclo a lo largo del tuhulo se
conoce como onJa dcl cpitelio se1ninffero. El examen de un
asa de tuhulo sen1inffero en toda su longirud, tambicn reveb
que en la onda participa una sccucncia de ctapas que co-
1nicnzan con las 1ncnos avanzadas a la 1nitad Jcl asa y conti-
nuan con ctapas progrcsiva1nentc 1n<is avanzadas cerca de la
red testicular. Sc ohscrvan ciertas irrcgularidades o interrup· Fig. 7~ 7.
ciones en el orden secucncial. Tales interrupciones, llamadas to epidic
moJulaciones, ocurrcn ocasionahncnte, pero afcctan tramos exterior
de Setc
rclativa1ncnte cortos Jcl tl'1hulo.
{)01nest
 CAPITULO 7 Esperrnatozoides y plasma seminal 105

UNIVERSIOAO

GRADUACION

ESTUDIANTE
>eiacion DEL ULTIMO
ANO
1ombre
> hasra 1 ESTUDIANTES
DEL TERCER
depend· ANO
io semi
'ea dete ESTUDIANTE
DEL SEGUNDO
:le la ANO
ALUMNOS DE
NUEVOINGRESO
ar un ci SEMESTRE DE OTONO SEMESTRE DE PRIMAVERA
maldo
ANO ACADEMICO

(ltqllinda) El trayecto de la espcrrnatogorua rnadre a rruves del proceso para la forrnacion de esperrnarozoides denrro de l tuhulo
aan:llogo a esrudianres que asistcn a la univcrsidad (p. ej., pnncipianre, esrudiante de segundo ario. estudiante del ultimo aflll). Esta
muatra que rorna cuarro ll rn.is ciclos, o "afios" antes de qul· una espcrrnarogonia rnadre o "principiantc" haya completado el proceso
togenesis, 0 "huvu t ermmado SU ult imo ano". La liheruc ion de espermatozoides de las celulas de Serroh, 4ue se dcnornina
~in, se puede romar corno la "graduacion". Este proceso ocurre secuencialrnenre en los rres ciclos rrev1os o "clases" antes de que la
lldl! Complete el proceso de desarrollo para convert irse en esperrnatozoide, 0 "el esrudianre principiante complete SU preparacion de
para graduarse", La analogfa se rornpe con el hecho de que la celula madre se divide rnuchas veces duranre las erapas de esperrna-
f espermatocito prirnario. dando corno resulrado mas de cien esperrnatozoides completamente formados () "esrudianres del ultimo ano
•. (Adaptado de Johnson L. En: Cupps PT, ed. Reproduction in Domestic Animals. 4th. ed. San Diego: Academic Press, 1991.)
) Espermatogonias aisladas.

rmarse
, comp]
'relati TUBULOS RECTOS
ular del '
iferenc'
ue a
:ie.

uan no
ubular (
er ady
TUbulol At:\l~wt~1'
•••:leroa
SITIO DE

.,
nen re
ts que
,7. Asas de los tubules serniruferos, la red testicular y el conduc-
imario del morueco. La via por la cual son transportados al
los espermarozoides se indica rnediante flee has. ( Modificado
chell BP. En: Cole HH, Cupps PT, eds. Reproduction 111
c Animals. New York: Academic Press, 1977.)
1
• •
REVERSION
ONDA ESPER­ RED
MATOGENICA TESTICULAR
Fig. 7 -S. T ubulo serninffero en el cual SC represenra esquem.iricamen-
re la onda Jel epirelio serninifero a lo largo del nibulo. Se muestran la
sucesi6n de etapas I a XII, el sitio de inversion a la mitad del rubulo
y la relacion de la onda con la red testicular. Las etapas mas avanzadas
de cada onda se localizan mas cerca de dicha red. Un tubule serninf-
fero real puede conrener 15 o mas ondas espermarogenicas completas.
( Adaprado de Perey R, Clermont Y, Leblond CP. The wave of the
serniniferous epithelium in the rat. Arn J Anat 1961;108:47-77.)
106 PA RTE II Fisiologf a de la reproduce ion

BARRERA HEMATOTESTICULAR trcchas) donde las mcmhranas opuestas se fusio

Vniones celulares
Los tubules serninfferos no son penetrados por vasos sangui-
neos ni linfaticos, Adernas, las celulas germinales en desarro-
•
llo dentro de ellos es tan protegidas contra cambios qui mi cos
en la sangrc por una barrera de permeabilidad especializada.
Esta barrera hematotesticular tiene dos componentes princi-
pales: a) la harrera incompleta 0 parcial de las celulas mioides
que rodean el tubule y b) las uniones particulares entre cc,
lulas de Sertoli adyacentes.
CAPA MIOIDE. La memhrana basal o ninica propia que
rodea los tubules serninfferos conticne una capa de celulas
rnioides conrractilcs (fig. 7,9). En algunas especies la mayor
parre de las uniones celulares de esta capa esran selladas por
una aposicion csrrecha de las rnemhranas celulares adyacen-
tcs. Sin embargo, csta barrera no esr.i bien dcsarrollada en cl
toro, carnero y verraco, y sucle ser una barrera de pcrrneabi-
lidad relativamcnte poco irnportante en testiculo de anima-
les domest icos.
nes oclusivas Jividen los tubulos serninfferos en
timientos distintos: 1) un compartimiento basal,
ne espermatogonios y espermatocitos prolept
un compartimiento adluminal, que contiene la
avanzadas de espermatocitos y espcrmarides, el
munica librcmcnte con la luz del tubule.
Al cornpart irniento basal ricncn lihre acceso
nenrcs que antes han penetrado la capa mioide.
barrera, cornpuesta por las uniones oclusivas en
de Serroli, presenta un amplio inrervalo de pe
dcsdc la cornplera exclusion de algunas sustanc
transfcrcnciu casi libre de otras. Al parecer, la
difercncinl cs import ante para manrener un a
cuado para la funcion cspcrmatogenica de los
barrcra hematotesticular no solo cxcluye la ent
tas sustancias, sino que tarnbien parece tener una
cl mantenirnienro de conccntraciones especfficas
corno protef na fijadora de androgcnos (ABP), ·
inhibidores enz imar icos, dcntro Jc los comparti
rninales de los tubulos.

UNJONES ENTRE LAS CELULAS Se piensa

DE SERTOLJ. Secrecion de liquidos
que la principal barrcra Jc pcrrneahilidad enrre la sangre y
los tesriculos son las uniones complejas cntre las celulas Jc Las esperrnaridcs producidas Jurantc la fase fi
Sertoli advacenres. Estas uniones, situadas cerca Jc la base esperrniogcncsis se liberan duranre la cspermiaci6n
celular, contiencn multiples zonas de adhesion ( uniones es, de los tubules serninfferos en la forma de espe

..... CORTE TRANSVERSAL

..
-...
·,
AUMENTADO DEL
TUBULO SEMINIFERO

.. ...
·.

LIQUIDO DE LA Fig. 7 ,9, Fuente de lfquidos resticu

RED TESTICULAR LIOU I DO red testicular. Estos liquidos se
·· .. TESTICULAR la red testicular y se excretan al epi
lfquido testicular es secrerado por la
PARTE de Sertoli en la luz <lei tubule, Un
TU BU LOS AMPLIFICADA minlfero se ha extrafdo de! tesnculo f
SEMINIFEROS plifica en corte transversal para
microanatomfa del epitelio semin{~

..
.. . ')'
CELULAS ~.......:...._,,
. GERMINALES

COLA DEL EPIDIDIMO

CELULAS DE SERTOLI CELULAS MIOIDES

 CAPITULO 7 Espermarozoides y plasma seminal 107

. Estas celulas esperrnaticas, inrnoviles, son barri- HIPOTALAMO Jt

tos robulos por secreciones lfquidas que se originan en I
I
GnRH
de Sertoli, El transiro hacia el interior del epidf - I LOBULO POS~ \
I
cos, y auxiliado por secreciones procedentes de la red tes- I
TERIOR DE
LA HIPOFISIS \
\

spas por los elementos contracriles de los testiculos (p. ej.,

I \
\
I
al se mioides y capsula testicular) y por los cilios que revis- II \

conductos eferentes. I ,
, _ _.
' I
I

.,
lfquido testicular es una secrecion que se compone de I I' I
II \ I
segu
ISeel
abilid
de Sertoli y de celulas cpitcliales que revistcn la red
(fig. 7-9). Sin embargo, se piensa que las celulas de
I
I
ANOROGENOS ( ­ ) LH FSH
" \
INHIBINA (·)
ACTIVINA ( +)
son la fuente principal del lfquido que sale de los fSTRADIOL ( ­ )

'
La secreci6n de tales celulas se dehe probablemenre I
I
esos de transporre activo cmpujan soluros hacia el I
I
' iento adluminal, creando de cste modo un gradien- I
I
o, Esre lfquido contiene varias protefnas peculiares I

~BP, que es secrerada en la luz del nibulo seminffero

ulas de Sertoli. La ABP forma un complejo con los
OS producidos por las celulas de Leydig. Dicho com-
vez ayude al transiro de los andr6genos hacia la
I epidfdimo.

TUBULO
endocrino de la espermarogenesis SEMINIFERO

cionamiento testicular normal sc rcquierc de csti-

honnonal por gonadotropinas adenohipofisarias, las
SU vez son controladas por la secrecion pulsaril de
liberadora de gonadotropina (GnRH) del hipota-
. 7-10). En la rata hipofisectomizada, es posible res-
espermatogenesis mcdianre rratarnienro con FSH
con FSH y testosrerona, indicando que el soporre
es esencial, ya que la hipofisectomfa, cxtirpacion
de la hipofisis, resulra en la suspension de la
nesis. Sin embargo, dosis altas de testosterona
en la esperrnatogenesis en raras hipofisectorni-
pre y cuando el tratarniento se inicie inmediata-
~s de la extirpacion de la hipofisis, No obstante,
ies se requiere hormona foliculostimulante ade-
esteroide para manrener la esperrnatogenesis. Es
otras hormonas hipofisarias ( como la prolactina,
&lcrecimiento y hormona estimulante del tiroides)
iones secundarias en el apoyo del fucionamiento
Fig. 7-10. Control cndocrmo dcl funcionanucnto testicular en m.mu-
feros. El hipotalarno secret a ClnRI t, que esr irnula la secrec ion de LH
y FSl I a part ir del lobulo anterior de la hipofisis. La LH est imula las
celulas intcrsriciales de Levdig para que produzcan androgenos, prin-
cipalrnenre testosterona. Los androgenos son secretados en el Corrente
sangufneo, donde causan el desarrollo de las caracterfsticas sexuales
secundar ias del macho y el desarrollo y rnanterumiento del apararo
reproducror masculino, y suprirncn la secrecion de ()nRll Lil y FSII
por rerroalimentacion nt.'gativa sohre hipofisis e hipor.ilamo. La res-
tost erona t amhien es secretada en el tubulo seminifero, donde es
necesaria para el rnantenirnienro de la esperrnatogenesis. La FSll in-
teractua con receptores en las celulas de Sertoli para causar la pruJuc-
ci6n Je protefna de uni6n a andr6geno (ABP), la conversi1Sn de
testosterona en JihiJrutestosterona y cstr<igeno, la estimulacion Jc la
espennatocitogenesis, la tenninacil">n Je la liheracil">n Je espern1ato-
zoiJes (espenniaci{1n), y la secreci6n de inhihina. La inhihina secre-
tada en el torrentc sangufnco ticne un efecto de retroalimentacil'ln
negativa sobre la FSH, pero no sohre la LH. (Tornado de Kaltenhack
CC, Dunn TG. Endocrinolugy of reproduction. En: llafez ESE.
Reproduction in Farn1 Animals. 4th ed. Philadelphia: Lea and Fehi-
ger, 1980.)

culos no solo producen cl principal andr6geno,

a, sino tarnbien una serie de hormonas esreroi-
ro. as. Al parecer la principal accion de los andro-
iobre las celulas de Sertoli mas que directamente
ulas germinales. Posiblemente las celulas mioides
Mv"'den de andr6genos. La dependencia de este-
81tisface mediante la produccion pulsaril de andro-
fas c~lulas intersticiales de Levdig, que son adva-
b tUbulos serninfferos (fig. 7­10). Las celulas de
estimuladas por pulsos de LH hipofisaria para
enos. Los androgenos producidos por las ce-
ionadas no solo se difunden en las celulas de Ser-
toli adyacentes, sino que tambien se secretan en la sangrc,
donde ejercen rctroalimentaci6n tanto en el hipotalamo como
en la hipofisis para bloquear la liberaci6n de LH adicional
(fig. 7­10). La otra gonadotropina principal, FSH, estimula
la produccion de ABP e inhihina por las cclulas Jc Sertoli.
La ABP forma un cornplejo con andr6gcno yes transportada
junto con los espermatozoides hacia el epidfdinH). Las celulas
epiteliales del epidfdimo requieren concentraciones relativa-
mente elevadas de andr6geno para su funcionamiento nor-
mal. La inhihina tiene un efccto de retroalimentaci6n nega-
riva sohre la secreci6n de FSH, pero no sohre la de LH.
108 PARTE II Fisiologia de la reproducci6n

Aunque gran parte de la testosterona secretada en los nibu- to a una frecuencia aproxirnada de tres por minuto. Los
los seminfferos es convertida en dihidrotestosterona ( DHT) por perrnatozoides son transportados por el epididirno en
la enzima reductasa de esteroide Sa, otra parte es convertida siete dias en el toro, 12 en el verraco y 16 en el came
en esrrogenos por la enzima aromatasa. Se requiere una con, tiempo de transito puede ser reducido en 10 a 20% por
centracion relativamente alra de testosterona para la madu- aumento en la frecuencia de eyaculaci6n. Los eleme Ulta cap~
racion de las esperrnatides. contractiles de la pared del epidldimo presentan difere hen e:
Laf celula; de Sertoli y germinates regulan reciproca- regionales, ya que el contcnido de celulas de musculo ftetrar et
mente su secrecion cfclica de proteinas a lo largo dcl tubule aumenta de manera progresiva desde la cola del epidad· ~rtiles,
serninffero, Este proceso cs arnplificado por las celulas mioides hacia el vaso defercnte. aible qui
a traves de factores de crecimiento rransforrnante, modula- del epid
dores humorales y modificacion de la matriz extracelular. La cpresentc:
activina y la inhibina, que son secrcradas por las celulas de Maduraci0n y almacenamiento dav{a sc
Sertoli, t iencn la notable caracterfsrica de gencrar diversas de esperrnatozoides nal vigc
senales. Las acrivinas, potentes dimeros (de subunidades beta taci6n
de inhibina) liberadores de FSH, tienen rnecanismos para, Los carnbios funcionales que ocurren durance el tr.insito trans po
crinos (que inhiben la secrecion de hormona del crecirnien- didirnario de espermatozoides incluyen la maduracion citopla~
toy de adrenocorticorropina) y autocrinos (que estirnulan la organelos celulares. Por ejcmplo, el desarrollo de la ca ciles de:
secrecion de FSH). La activina y la inhibina tarnbien actuan dad de motilidad esperrnatica refleja carnbios cualitativ desarro
denrro de las g6nadas como rnoduladores autocrinos y para, cuanritat ivos en los patrones metabolicos <lei apararo fl en var1 1

crinos de la produccion de esreroides, otras hormonas y fac-
tores de crecirniento. Es posible que el factor de crecirniento
transforrnanre (TGF), un peprido multifuncional inducido
en respuesta a esteroides, participe en la regulacion dcl fun,
cionarnienro testicular. Dos grupos de cornpucstos intervie-
nen en la regulacion del eje hipotalarno-hipofisario gonadal.
Estos son a) neurotransmisores, dopamina, serotonina y nor,
adrenalina, y b) opioides cerebrales y otros peptides. Otros
moduladores fisiologicos de la proliferaci6n celular, como las
chalonas, influyen en el ciclo celular del epitelio serninffero.
TRANSITO EN EL EPIDIDIMO,
MADURACION Y ALMACENAMIENTO
DE LOS ESPERMATOZOIDES
Los espermarozoides testiculares son transportados desde el
testfculo a craves de un conducto altarnentc conrorneado que
recibe el nombre de epididimo (fig. 7, 7). El epidtdirno trans,
porta espermatozoides distalmente desde el testiculo por el
vaso deferente, y durante este transito dichas celulas experi-
mentan un proceso de maduraci6n en el que adquieren la
capacidad porencial de fecundar ovules. Esta rnaduracion
implica varios cambios funcionales, incluyendo cl desarrollo
del potencial para la motilidad sostenida, la perdida de agua y
la migraci6n distal, asf como la perdida eventual de la gota
citoplasrnica. Las capacidades funcionales de las diversas ce-
lulas epiteliales que revisten el epidfdirno y por tanto, su
influencia sohre el proceso de maduracion de los esperrnato-
zoides, son rnantenidas por andr6genos testiculares.
Mecanismos de transporte
El paso de los espcrmarozoides a craves del epididimo depen-
Je de conrraccioncs localizadas de la pared de dicho conduc-
lar. Aunque los espermatozoules epididimarios maduros tozoide
relativament c inacr ivos dentro <lei cpididimo, pronto gresiva
rnanifiesta su rnot ilidad cuando se les exrrae para exarni licos y
los. El proccso de maduracion en el cual dichos esperma cola, c
zoides adquieren la capacidad de motil idad progresiva co la natl
prende cambios progresivos en la flcxihilidad y los patro e) IDO\
de movimicnto de su flagelo. ficacio
El movimiento progresivo rapido se obscrva primero acroso
la mitad del cuerpo del epidfdimo en unos cuantos esper
tozoides, y se convierte en el patron de motilidad predo
nante en los cspermatozoides de la cola del epiJfdimo y Alma
conducto deference.
Los componentcs secretorios de las celulas cpitcliales q El prit
rcvistcn cl epidfdimo, como la "inmovilina" en algunos a · den tr<
males de laboratorio y el "factor de inmovilidad" en el to (cola)
probablcmente prolongan la supcrvivencia de los espermat total<
zoides impidiendo un metabolismo innecesario. Al parece rente,
la protcfna de motilidad hacia el frente cs importance para espert
logro de motilidad progresiva en cspcrmatozoidcs cpididi desde
rios de toro. nadal
El transito a craves del epidfdimo se asocia con cambi cola 1
importances en la cromatina del nucleo espermatico. Este rable
complejo DNA,protefna, que alguna vez se pens6 que e van r
relativarnente inertc despues de su condcnsaci6n durante las
ultimas fases de la cspermiogenesis, expcrimenta una com·
presi6n adicional durance el transito por el epidfdi1no. Elim
Durante el transito por el epidfdimo, la gota citoplasma• no e
tica emigra desde la region del cuello hasta un sitio cercano
al anillo citoplasmico. La presencia de dicha gota en una Lam
cantidad itnportante de espermatozoides eyaculados es indi· mine
cativa de inmadurcz. Tan1bien se han ohservado cambios nos
asociados con la maduracion <lei acrosoma en la mayor parte grad1
de las especies durantc el paso por el epidfdi1no. Aunque moti
ocurren cambios notables en algunas especies, los que se pre· cole1
sentan en animalcs domesticos se limitan a una rcducci6n ner
hastante sutil en las di1ncnsioncs del acroson1a. "vie]

ninuto, del potencial fecundante en el epididimo
ldimo
l el C"' .. ~ tozoides desarrollan su capacidad inicial de fe-
a 20% 6Yulos durante su transporte por el epidfdimo, Di-
idad se considera porencial, porque tales celulas
experimentar capaciracion antes de que puedan pe-
e muse :en las ovules. Los espermatozoides testiculares no son
del epi aunque se inscmincn en grandes cantidades. Es po-
la falta de fecundidad de los gametos de la cabeza
mo se relacione con la rnorilidad. Tales gametes
movimiento de natacion circular acriva pero to-
incapaces de realizar el rnovimicnto unidireccio-
de los espermatozoides con la capacidad de ro-
gitudinal. Los camhios que ocurrcn durance el
epididimano, corno el dcsplazamienro de la gora
tica y el aurnento en el peso especffico, son ditf­
:fnttrpretar desde un punto de vista funcional. El
de la capacidad fecundanre se asocia con carnbios
aspectos de la inrcgridad funcional de los espcrrna-
a) desarrollo del potencial para la morilidad pro-
enida, b) modificacion de los patroncs merabo-
estado estructural de organelos especfficos de la
bmbios en la cromatina nuclear, d) carnbios en
ogresi de la superficie de la mernbrana plasrnatica,
r los · toy perdida Jc la gota ciroplasmica, y f) modi-
cuando mcnos en algunas cspecies, Jc la forrna del
ra pri
nos
dad p
)id{d' to de espermcrozoides
sitio de almacenamiento de los espermatozoidcs
aparato reproductor masculino es la parte caudal
epididimo, que contiene el 70o/o de la cantidad
etos presentes en el epididirno y conducto defe-
tras que este ultimo contiene S<51o el 2%. Los
· es conrenidos denrro Jel ducto del epidfdirno
hasta la cola se denominan rescrvas cxrrago-
cuando solo aquellos en la seccion distal de la
ser eyaculados. Aunque este ambience es favo-
tu supervivencia, los espermatozoides nose preser-
tlempo indefinido.
de espennatozoides
e de los esperrnatozoides no eyaculados se eli-
lmente por excrecion en la orina. Aquellos que
an en la orina experimentan envejecimiento
ero pierden su capacidad fecundanre, lucgo su
~ finalmente se desintegran. Los evaculados que se
mu1JCS de reposo sexual prolongado suelen conte-
porcentaje de esperrnarozoides dcgenerados o
CAPITULO 7 Espermatozoides y plasma seminal 109
PLASMA SEMINAL
La importancia funcional del plasma seminal es cuestiona-
ble, ya que en algunas especies es posible inducir la prefiez
por inseminaci6n con esperrnatozoides epididimarios, Sin em-
bargo, dicho plasma parece ser un componente esencial en el
aparcamiento natural porque sirve como portador y protec-
tor de los espcrrnatozoidcs. La importancia de esta funcion
varfa, dcbido a que en algunas especics la eyaculaci6n sc
realiza directarnente en el utcro (p. ej., cerda y yegua). El
plasma seminal parece ser mas imporranre en el aparcamien-
to natural de la oveja y la vaca, en las cuales el eyaculado sc
deposira en la vagina.
GLANDULAS ACCESORIAS
Lafuente de los constituventcs dcl plasma seminal vur ia con
la cspccic, al igual que el numcro y tarnafio de los <')rganos
accesorios. Es una sccrccion cornpucsra proccdcnrc de varias
fucntes, corno testfculos, epidfdirno y glandulas accesorias del
macho (fig. 7-11 ). La unica gl.indula accesoria cornun a to-
dos los marnfferos es la prostara. El epididirno o su aruilogo
funcional y el conducro deference son los unicos 6rganos
accesorios presences en los 1nachos de aves y reptiles.
Constituyentes bioquimicos del plasma seminal
El plasma serninal contiene concentraciones excepcionalmen-
te grandes de ;lcido cftrico, ergotionefna, fructosa, gliceril-
fosforilcolina y sorbitol (cuadro 7-1 ). Tarnhicn est;ln presen-
ces cantidades aprcciahles Jc <1cido asc6rhico, a1nino;lcidos,
peptidos, protefnas, lfpidos, acidos grasos y numerosas enzi-
mas, adernas de constituyentes antimicrobianos como inmu-
noglobulinas de la clasc lgA. Asimismo, sc han dctectado en
el plasma seminal una variedad de sustancias hormonales,
incluycndo andn)genos, estr6genos, prostaglandinas, FSH,
LH, sustancia similar a la gonadotropina cori6nica, honnona
del crecirniento, insulina, glucagon. prolactina, relaxina, hor-
mona liberadora tiroidea y encefalinas.
METABOLISMO DE LOS ESPERMATOZOIDES
El caracter n16vil de los espermatozoides constituye un me-
dio facilmente discernible para evaluar su estado fisiologico.
Sin embargo, la motilidad en sf no es un predictor exacco de
la capacidad fecundante potencial. Al pareccr, la energfa
requerida para la rnotilidad proviene de reservas intracelula-
res de ATP ( trifosfato de adenosina). Posiblernente el em-
pleo del ATP es regulado por la concentraci6n end6gena de
cAMP. El cAMP no s6lo regula la hidrolisis del ATP, sino
que tamhien tiene un efccto dirccto sobre la n1otilidaJ de los
espern1atozoides.
110 PA RTE II Fisiologfa de la reproduce ion

Ce fructolitica, porque la fructosa es cl principal azucar

semen, perrnire a esos garneros sobrcvivir en las condicio
anaerobias. Esta caracterfstica es importance durance el
macenamiento de espermatozoides para su uso en la inse Especie
nacion artificial.
Verra co
CABEZA­CUE RPO CABEZA­CUE RPO Toro
DEL EPIDIDtMO DEL EPIDIDIMO Camero
Garan6n
Respiracion Gallo
COLA DEL COLA DEL Gato
EPIDIDIMO EPIDIDIMO Los cspcrmatozoulcs utilizan una varicdad de susrratos Perro
presencia de oxfgeno. Su actividad respiratoria es la Cobayo
Conejo
perrnitc crnplear cl lactate o cl piruvato result antes del
doblarnienro de la fructosa, para la produce ion Jc dioxide AdaptaJ
carhono y agua. Esta via ox idar iva, que sc localiza en Reproduct
muocondrias. es rnucho rn.is cficientc que la frucrolisis p
GLANDULA GLANDULA producir energia. Por rnedio de csros procesos catabolic
VESICULAR VESICULAR los espcrrnatozoides conviertcn la mayor fraccion de la en
gfa en ATP. Aunque gran parte <lei ATP se cmplea en
ves, el d:
proccso consurnidor de encrgfa de la mot ilidad, orra parte dimario
desrina a mantcner la intcgtidad de los proccsos de trans matica (.
re act ivo de las membranes del csperrnutozoidc. Estos pr autoinm
sos de transporte acr ivo impiden la perdida de component
transecc
ionicos vitales de la celula esperrnatica. En auscncia des bien gra
u de la ort
tratos ex6genos, los espermarozoides utilizan sus rescrvas i
R GLANDULA tracelulares de plasmalogcno corno fucnte de cnergia a co rio. Se
GLANDULA
E vasecto1
BULBOURETRAL BULBOURETRAL plazo.
T
ruptura
R
A la cavid
AsPECTOS INMUNOLOGICOS
DE LOS ESPERMATOZOIDES EvALl
Antigenicidad de los espennatoz.oides DE LA

Fig. 7-1 l. En la mayor pa rte de los an irnales Jorn est icos, e I semen
evaculado contiene, adernas de una pequefia cantidad de liquido res-
t icular, aporraciones de varios organos accesorios, incluyendo epidfdi-
mo (cabeza. cuerpo y cola), gh1ndulas arnpulares (AMP), glanJulas
vesiculates, prostara y gh1ndulas bulbourerrales. La conrnbucion rela-
tiva de las glanJulas varfa no st'llo con la especie, sino rambien de un
individuo a orro lie la misma espec ie y de una evaculacion a orra del
rnismo animal.
Aunque los espcrrnatozoides careccn de muchos de los
organelos que parricipan en los procesos metabolicos, son
merabolicarnenre actives debido a que poseen las enzimas
necesarias para realizar las reacciones bioquirnicas de la glu-
c6lisis (via de Ernbden-Meverhof), el ciclo de! acido tricar-
boxtlico, la oxidacion de acidos grasos, el transporte de elec-
trones y posiblernenre la desviacion de monofosfato de hexosa.
Glucolisis
En condiciones anaerobias, es decir, en auscncia de oxfgeno,
los esperrnarozoides degradan glucosa, fructosa o rnanosa a
acido l.icrico. Esra acrividad glucolfrica, o mas correctarnen-
Una funcion importante de la barrera hcmatotesricular esd
La calic
de usarl
aislarniento inmunitario de los gamctos en dcsarrollo. Su illl'
colecta•
porrancia radica en que los cspennatocitos, esperrnatides y
espermatozoides son reconocidos f<1cilrncnte corno celula
extrafias por cl sisterna inrnunirario del macho adulto. Dt
esta rnanera, cl secuestro de las celulas germinalcs en des-
rrollo tras una barrera inmunitaria impide que el macho
adulco desarrolle anticuerpos contra sus propias celulas es­
, .
permat1cas. Lavado ~
Autoinmunidt1d
Nado as
La inmunizaci6n de un macho contra espermatozoides o
Nado dt
antfgenos espermaticos aislados da por resulcado grados va· Manipul
riables de orquitis autoinrnunitaria ( inflan1aci6n testicular)y
en algunos casos, el ccse de la cspermarogencsis. C~orno con· Manipul
increr
secucncia de la autoinmunidad, la concentracit)n de anti·
cuerpos antiespermatozoides puede ser elevada en cl liquido Microm:
seminal. Estos anticuerpos espccfficos contra espermatozoi·
Sex ado
des pueden intcrferir con el funcionarnicnto del espermato-
zoide, rcducicndo la fcrtilidad dcl rnacho. En casos rnas gra· a IVF
 CAPITULO 7 Espermatozoides y plasma seminal 111

11 azucar Cuadro 7 -2. Edad, peso y caracteristicas del semen en el primer apareamiento
condicio
nante el Comienzo de la l'1da reproductil•a

Meses Peso corporal (kg) Volumen del e:_yaculado (ml) Concentraci6n de los espermatozoides ( 1 ()Ii por ml)

5­8 250 I 00-150 0.1-0.2

12-14 500 3-5 0.8-1.2
6­8 Vada 0.3-1.0 1.2-2.0
20-24 500 kg 50-100 0.1-1.5
4-6 Varia 0. I oc. 3 50-90
9 3.5 0.01-('. 3
-.- -
1.5-28
sustratos 10-12 Vada ) )
) 0.6-5.4
.a es la 3-5 0.450 0.4-0.8 0.05-0.2
ires del 4-12 Vari a 0.4­0.6 0.5-3.5

ado de Foott'. En: Haft': ESE, ed. Rt·produ(tinn m Farm Anun.rl«. 4th. ed. Ph1Liddph1a: Lea & Ft·higt·r, I 9Hl1. ( iarncr, Hafez. En: l lalt·: ESE, l'd.
:aliza en llllx:ti'io1n in Farm Animals. 6th. ed. l'hiladt·lph1a: Lea & Fehigl'r, I 986.
ctolisis
catab6li
1 de la e
nplea dafio a la barrera hematotesticular, al conducto epidi- terios para evaluar la calidad Jc la rnucsrra. Las tecnicas cL1-
. o al conducto dcfcrentc, dchido a una lesion rrau- sicas, asf corno las nuevas tccnologfas auromatizadas para su
o a una infeccion, a rnenudo rcsultu en una orquit is cvaluacion. proporcionan solamentc una csr irnac ion de la
unitaria que afcctu a .unbos tcsriculos. La vasccrornia, capacidad poreucial Jc fcrt il izacion de los cspcrmatozoidcs.
nnpone i6n o ligadura dcl conducro dcfcrcnte. produce tarn-
ncia de grados variables de intlamacion testicular. La gravedad
orquitis depende Jc la especic y del tiernpo posoperato- TECNOLOGIAS
Se piensa que la respucsr a autoi nmunc de machos
PARA LA REPRODUCCION ASISTIDA
izados ocurre por la distension intcrmircntc y la
del conducto ligado, que deja salir cspcrrnatozoides a Pucdcn ernplcarsc diversas tecnicas para la micrornanipu-
· d peritoneal. lac ion de cspermurozoidcs (cuadro 7-3) a fin de mejorar cl
potcncial reproductive de machos genericamente supcriores.
Si el numero de esperrnatozoidcs cs insuficienre para realizar
LUACION IN VITRO la fcrt ilizacion dcnrro dcl uparato fcrnenino puedcn usarse
LA CALIDAD DEL SEMEN los proccdirnienros de fertilizaci('ln in t•irro ( IVF). Orra tccnica
consistc en inrroducir fisicarncntc un solo espcrrnatozoidc
del semen de los machos debe Jc evaluarse antes dcntro Jc un oociro rnaduro a craves Jc la micromanipulacion.
como sementales (cuadro 7-2). Una vez que se ha Esre procedirniento, llarnado invcccion intrac iroplasmica
el semen dcl macho, puedcn emplearse varios cri- de esperrna ( l(~SI ), perrnite superar di versos prohlemas de

Cuadro 7- 3. Marupulacion de espermatozoides in t1itro

Tecnica Procedimienlo Fundamento re6nco

de esperrnarozoides Percoll®. Sperm ISolatl'®, Medio F-10 de E vacu lac ion retn'lgrada
Ham rn()d1fic1do, solucion salina de Tvrodes Semen criopreservado
11 otros mcdios 1sot(1nil·os, prccalenrados y <.. )ligospt·nnia, 111otd1daJ ha1a dt·I t•spt·rrna
fdtrados antt·s de su uso Elim i nae i<'•n,le ant il" uerpos ant ll'spt·rrnal ():nides
Preparaci<1n para inserninaci(ln intrautenna
Se I ec n <'• n espe rrna t ic a Decrernento en la rnotiliJaJ, elirnina pat<'igenos
Aument» en la calidad de los esperrnatozoides potenciales, elimina leucocitos
Aumcnro en la calidad de los espermatozoides C'lligosperm1a
IVF· Nndo asccndcnte y desccndente Elimina los con1ponentl'S de los medios de
(:apau(aU<,lll Ill \lltTO c rH •pre~erva( 1(111
i6n de semen y oouto para Mic n ifert d 1:at1<'1n Transkrl'nna Jl· t•spt·rrnat ozo1dl's a t ra vc'.·s Je la
tar la fecundac 1< >11
0
znna pt·rfora,Li para ;1111nentar t•I <lllt" ..o ,le los
espcnnato:o1des al O<Kito
mh:iulacion de esperrnarozoides ~1icrornanipubJores e1npleados para 1ntroJ11cir
un l'Spennato:oiJe a un oocito n1aduro
(:l.tsificaci<'•n Je esrern1aroz()ides x y y vivos

• FecunJac u1n m t•l!ro.

112 r ARTE II Fisiologia de la reproduce ion

infertilidad en cl macho. La aplicacion de este metodo causa
controvcrsia, ya que el espermatozoide que va a fecundar cs
seleccionado evitando los sisternas de proteccion inhercnres
al aparato reproductor femenino, que evitan que esperrna-
rozoides defectuosos fecunden oocitos. Se requiere de una
gran habilidad en el ·lahoratorio para manipular garneros in
vitro.
LECTURAS SUGERIDAS
What is semen? Hl>W does semen analysis assist in understanding
the reproductive status of the male? In: Rob.ure B, Pryor JL,
T rasler JM. t•ds. I land hook of Andrologv. A 111 Sot.: Anllr(lloj.!y.
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menraci
evolucio

casi tod
Se
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matozoi
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Las
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 CAPITULO 8

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-FecundaciOn y segmentaciOn <:, \/,,~ .,., :, ,..,.~ .. ._ . . . ..
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el transcurso de la evolucion de los marniferos han
cambios notables que han conducido a una repro-
biosexual ya una fecundaci6n de los gametos y seg-
i6n intema. Estos mecanismos de adapracion en la
estuvieron asociados con varios panirnctros para
la acumulackin irreversible de rnutaciones perjudicia-
un ambiente competirivo yen constante cambio. El
ide y los ovules son iguales desde el punto de
SU genoma, pero la hisroria de su vida y su cornpor-
antes y duranre la fecundaci6n son muy Jiferentes.
tozoide tiene patrones de motilidad sorprendcnres
ian constantemcntc para asf fusionarse y activar al
Cuando es activado por el espermatozoide fecundante,
, con un complemento doble de los genomas ferneni-
hembra) y masculino (del macho), elimina todos o
los elementos no nucleares del cspcrmarozoide.
han realizado amplias investigaciones sobre varios
de la fecundaci6n y los fen6menos relacionados
ros dornesticos y de laboratorio: estructura y ultra-
del espermatozoide ( 1, 2); madurac ion de esper-
. epididimario (3-7); capaciracion (8-13); reacci6n
(14, 15); union de gametos (16-21); e interaccion
pmetos (22­29).
secuencia de los sucesos de capacitacion de esper-
penetracion de la zona pelucida, bloqueo de po-
reacci6n de granules corticales, y desarrollo del
masculino y femenino/fusion/segmentacion se re-
los cuadros 8-1 al 8-6, y sc ilustra en las figuras 8-1
·· del 6wlo
reanuda la meiosis a partir de la profase I de la
divisi6n meiotica cuando comienza a madurar du-
foliculogenesis. El ovule esta en la metafase II de la
division rneiotica cuando ocurre la ovulaci6n; sin
los 6vulos de yegua, perra y zorra se encuentran
solo en su primera division meiotica en el momento de la
ovulacion. La rnaduracion y la meiosis del ovulo no se com-
pleran sino hasta que se terrnina la fecundacion, cuando el
ovulo se convierte en cigoto.
Maduracion del espermcrozoide
Los esperrnatozoides requieren carnbios que ocurren duranre
el proceso de rnaduracion a su paso por el epididimo, este
rarda I 0 a 15 dfas: despues Jc lo cual cs posihle la fecunda-
cion. Los cambios en la rnaduracion de los gametos rnascu-
linos (del macho) dependen de las secreciones del epidfdimo
y del tiempo de transporte, esenciales para que el esperrnaro-
zoide pueda fecundar al ovulo. Para lograr ser ferti! y poder
fusionarse al garncto femcnino (de la hemhra), cl espermato-
zoide cxperimenra varias sccucncias de camhios en su madu-
racion, algunas conocidas y otras desconocidas, incluyendo
la "capacitacion" y las reacciones acrosornales.
CAPACITACION. Chang y Austin observaron que loses-
permatozoides deben residir en el aparato reproductor ferne-
nino (de la hemhra) antes de estar en condiciones de unirse
al ovule y penerrar en cl. A este proceso SC le llarno capaci-
tacion del esperrnatozoide y aparentemente ocurre en el ute-
ro, especfficarnenre en la region Istrnica del oviducto. Los
cornponentes de la superficie esperrnatica son modificados o
eliminados por secreciones dcl aparato reproducror femenino,
lo que dcsestabiliza la bicapa fosfolipfdica y permite la acti-
vacion acrosomal. Tales cambios pueden incluir agotarnien-
to del colesterol en la superficie del esperrnatozoide, modifi-
cacion de glucosaminoglucanos, y cambios i6nicos a rnedida
que el gameto masculino avanza por el apararo reproductor
fcmenino. La capaciracion causa carnbios acrosomales nece-
sarios para que cl espermatozoide penctrc en las esrructuras
del ovulo, Entonces, la capacitacion funciona para impedir
la activacion acrosomal prematura, rerardandola hasta que
los espermatozoides llegan al sitio de la fecundaci6n y entran
en conracro con el ovule. La verdadera reaccion acrosomal
consisre en la fusion de la membrana plasmatica Jel espcr-

113
 114 P ARTE II Fisiologi a de la reproduce ion

Cuadro 8-1. Maduracion, capacitacion y reaccion acrosomal de los espermatozoides en el epididimo, de los animates

Maduraci1in de/ espermacozoide en el epididimo

Sino donde el espermatozoide adquiere
capacidad para la fecundacion
Desarrollo Jc la rnotilidad del esperrnatozoide
Madurucion de la memhrana plasmarica del
espermarezoide
Mcmbr.ina
Escructuras dt•I csperrnatoxude relac1onadas
Cl in su madurac u'm
Depo-iro, almacenanuento, ascenso en el
a pa rah' rt·pn x[ucror femcruru >
a. La habilidad del esperrnatozoide testicular para rnoverse se debe a la in
membrana plasrnarica
h. Transferencia de susrancias: glicerol-3-fosforilcolina, una protelna del I
que prornueve la rnotilidad hacia adelante
c. Espermatozoide incapaz de moverse progresivarnenre o interactuar con 6
d. El espcrrnatozoide logra motilidad en la cabeza o en el cuerpo del epidfd'
cspec ic
e , El cspcrrn.uozoide no oht iene la capacidad para fert ihzar simultaneamente
regil'1n
f. La rnavor parte de Ins espermatozoides Ingran su ferrihdad cornpleta en la
principal de alrnacenurniento de dichos gametos
g. La capacidad lecundanre del espermat ozoidc se evalua segun:
ovules de hamster lihres de zona pelucid», ti) pat rones dt· moulidad, iii)
la supcrfici«. v iv ] est a hi I iJaJ estruct ural de la cahez.1/cola
h. El t•pidid1111ll/tPndtKto dctercnte secret.m cornponcntes especfficos necesa
rnadurac 11'1n Iunc 111na I

marozoide con la mcmhrana cxtcrna dcl acrosorna (fig. 8-1 ), ciado cl esrro. Al parcccr, la longcvidad de los
scguida por una vcsiculacion extcnsa sobre el scgrncnto ante- Jes en cl apararo rcproducror fcmcnino se re
rior dcl acrosorna. Esto difiere Jc la "falsa" reaccion acrosornal duracion del esrro. Por ejernplo, los espermat
que ocurrc duranre cl envejccimienro o degcncracion de los rraco y garanon tienen mayor longevidad que
espcrrnarozoides. La fusion y vesiculacion del acrosorna da y toro. La longevidad del espermarozoide del c
lugar a la liberacion de cnzirnas hidroliticas, por cjernplo llo incrcmcnca la probabilidad de que haya e
hialuronidasa y acrosina, las cuales participan en la penetra- viables en cl memento de la ovulacion, cuando
cion en cl ovulo. cion se llevo a cabo mucho antes que la ovulaci
dicnternente del momenro Jc la ovulacion, si en
Inrercccion del espermcrozoide y el 6vulo hay espermatozoides poco tiernpo antes de que
ovule resultan altas tasas de conccpcion. La ·
El tiernpo Jc vida fertil del csperrnatozoide y cl ovulo (cua- muy temprana reduce las Casas de concepcion,
dro 8-2) hace neccsario que la inseminacion y la ovulacion dida Jc la viabilidad de las celulas espermati
se sincroniccn, a fin de obtcncr altas Casas Jc conccpcion. ruimcro de cllas en cl sitio de la fccunJaci6n,
Las hcmhras ovulan en diversos rnorncntos despues de ini- en la inseminaci6n tardfa, mucho tie1npo desp

Cuadro 8-2. Cronologia del desarrollo embrionario temprano

Paramecro Vacuno Equino

LongevidaJ de los gametllS (horas)

EspermatozoiJe 30-48 7 2-120 30-48
{_)vulo 20-24 6-8 16-24
Desarr1 illo t•1nhrionario (dfas)'
Fase dt· llos ct~lulas I I I
Fasc de cuatro celulas I.5 I.5 I.3
Fase Je licho celulas 3 3 I.5
Blas toe isto 7-8 6 6-7
Liheraci11n 9-11 8 7-8
Transporte Jel hlastocisto al tlrero
Horas 72-84 140-144~ 66- 7 2
Etapa celuhr H-16 Rlasroetslo 8­16
Ahtrg;11n1t·n10 del hlastocisto (df;t!>) I 3-2 I NE· I I - 16
Placentae 11'1n inicial ( dfas) 22 37 I5
Naci1n1enll1 (Jfas) 2 78-290 3 35- 345 145-155
·' Dias Je~rucs Je la fecunJaci1'1n. •
1'
Los 6vul11s no fecundaJos perinanecen en el 11viductn.
L No 11curre elongac1<in para formar hlas!ncistos filamentosos.
 CAPITIJLO 8 Fecundacron y segmentaci6n 115

Cuadro 8-3. Capacitaci6n: (iactores que controlan/afectan los procesos de capacitacion

0
llf finil depues de residir en el apararo reproductor fernenino por alglin tiernpo.
la inma• la eliminacion o la alreracion Je un estabilizador o capa protectors de la memhrana plasmarica de] esperrnarozoide; esto
ema11I y nervioso auronorno.
te encuentran en contacto cercano con celulas epiteliales del istrno y de la union urerotubarica.
-capacitaci6n ocurre en el segrnento mas bajo del istrno, donde los espermarozoides fecundantes estan alrnacenados: la
del istmo progresa mas nipido cuando las hernhras se aparean despues de la ovulacion que cuando Ill hacen antes de ella.
kilira al "frotar" rnareriales adsorbidos en la superfine del esperrnarozoide (rnc luvendo protcinas plasmat icus serniuales ) contra

lidad del aparato reproductor temenino: cspt•rmatu:u1dt·s complet.unente c1pal·i1ados en el utero sin ascender al oviducro. Las
hlnm~ exitosos despues de una rrun-terencia dl· gan1etns directamcnte a las trornpas de Fal11p10 (( llFr) o una insenunacion
I (DIPI); la capaciracion es posrble en la cavidad pe nroncana y/n arnpolla. La capaciracion no es estr rct arnente espt·1.:ffic1 de
.,ma1tozoides que se adhieren al epireho del isr rno expcnmcntan la cupac it ac ion lentamente.
espenuatozoides in t•irro (IVC) y la tecund.ic ion m vitro (IVF) se ernplean rur inariamerite usando varios medios de cult ivo ,le
fft el comercio, o en soluciones mndific1das de Try11Je/Krehs-Ringer cornplement adas con tuentc-, Jl· ent'.rgia (p. ej., glun1'a,
y albUmina (p. ej., Ham FIO) complemenrad.is con suero sanguine1i. Los sueros se usan conulnmcnre, en parr icular para IVi-:

mantienen gradientcs 11'1n1u1s a t ruves Jl' la uu-ml-r.m., l'L1s1n;itica; la c oncent racuin de K· ;1,lt·111rn ,Jt. la cclula l'S mayor que
eontrario con el Na '.
ozoide bovine se facilita con la hcp.rr inn que ayuda a Lt el iminacion del componenre del pl.ism» seminal de la superfrcre del
Debido a que la mernbrana plasrnar ica esra directamenre expuestu al arnbienre Je capacitacron, ocurre n cambios s1gnif1cat1vos
.eto. La eliminacion 11 alterac ion ,Jt.( mar erial de rccubrirme nt o ,(e la superficie dcl espermatozoide consnruve una parre
111 capacitaci6n. Los mareriales de recubruruenro clirninad.», ll al1t·rad11s durante la capaciracion inc luve n lactorcs de Jesc1pal I­

rmatozo'
que Ios
ida de la viabilidad Jel ovulo, aunque ocurra Ila es controlada por la union utcrotubarica y la parre infe-
lel cerdo
rior Jel isrrno (en la ccrda), y al recorrido desde vagina y
a espe
macho eyacula miles de tnilloncs Jc csperrna- cucllo urcrino hasta utcro (en rurniantcs). Esta rclaci('in rc-
ando la·
del aparato reproJuctor fen1en i no, aprox i- gula el ntln1cro Jc garnctos rnasculinos en cl lugar Jc la fc-
ulaci6n.
i 000 a IO 000 est<in prcscntcs en cl istrno, y cundaci6n ( in1pidienJo la policspcrrnia), al 1nis1no tiernpo
HUelen estar en la an1polla Jespues de 4 a 12 h. que estahlccc un Jep6sito cspermatico con el fin de asegurar
de espermatozoiJes en el oviJucto nose Jebc que haya esperrnatozoiJes capacitaJos Jisponibles hasta cl
lento, sino mas hien a que la entraJa a la a1npo- mornento Jc la ovulaci6n.

Cuadro 8-4. Acrosoma/reacci6n acrosomal

a. El a1.:rosoma consiste en el casquete a1.:r11s(11nico loc1lizad11 anteriormente y el segrnento ecuatorial

lncalizado posteriormente, tarnano relativo, la relaci!'ln topografica entre dns segmentos de acrnsoma en
sietc casquetes acros(Hnicos se localiza con enzi1nas hidrolizantcs, el segmento ccuatorial enzim;iticarnt·ntt·
"va1.:fo". La h1aluronidasa/acros1na son l'nzin1as acros1'1miG1s ampl1an1ente estudiadas/cara1.:teri:aJas.
h. El a1.:rosorna cnntil·ne varias l'n:11nas hidrolizantes roderosas. Las rrott·inas t·structuraks mantient·n la
forrna dt·I acroson1a/posicionamil'n!o de difon·111es 1.:on1ponentes funcionales den!ro dt> la 1natn: a1.:ro-
Sl'i1nica; se rt·4111ere de la 11rgan1:ac1{1n •Kros<imica para asegurar la lihcrac11'1n de 1.:omponl·ntes a1.:ros1'1micos
en el orJen rrectso para 4ue el esrerrnatozoide atra\'iese la vestidura del 11vulo.
c. Para fortili:ar 11vulos, cl espermatozoide tiene 4ue ser altamente lllotil, y caraz de exreri1nentar la
reacci<'in <icrosnmal (AR) penetranJo a traves de la envoltura del 6vulo/fusionandost• con el l1vuln.
dttecci6n, cinetica de d. Rea1.:cil)n acn1so1nal (AR) c11n10 inJicaJor de la capacitacil)n tenninada. Los espennarozo1Jes nn
experin1entan AR ni t•sponLine;11nt·nte ni 1nediada p11r sitins de uni{1n (p. eJ., zona pt•hlcida), a 1nenos
que sl'an capaurados.
ICIOSOmal in t•it•o e. Durante la AR on1rrt· un intl11111 masivo de C:a:•. La 1.:1incl'tllraci('in intracelular dt· c:a1• t·n el esrerr11a111-
ICl'OSOmal meJiada por zoiJe es ha1a, tanlli en la regi11n de la caheza como en la de la 1.:ola, deh1J11 a la prt·st•nc1a de hloqueado-
reacci6n acrosomal res Jel tlu10 de Ca" med1ados p11r ATPasa, y un s1ste1na de intl·rcamh10 Je l:a1' /H • en la 1ne1nhrana
rlasn1;ltica.
f. El carhohidratn es un co1nponente distintn dt• la matri: acros6mica. LJna capa de glucoproteinas 4ue
cuhre la superficie interna de la n1e1nhrana acrns11m1e<1 externa con!1t•nt· plasma vesiculado (fenestradn)/
las 1nemhranas a1.:ros(11t1icas extl'rnas se unt'n durante la reacci(in acrosornal.
g. La forma dt·I a1.:rnsoma no c11nh1a Jurante la 1.:apacitaci1'1n; la proa1.:ros1na t·n:11n;l!1c1me1lll' 1nacli\'a en el
a1.:ros111na del l''J'l"rma!ozoidl· Sl' coll\'lerte en acn1sin.1 en:11n;itic1mt.·ntt· a1.:1iva grauas a Ins glucosan1ino-
gluc1nos l'll l'I liquido ll!t•rino.
h. i-:unci(in Je AR: los 1'1Vulos est;ln rodeados de 1.:apas de glucoprntl'inas a tra,·es de las cuales el esperrnato-
:oide dehc pasar antes de akan:ar la n1e1nhrana rlasnl<it1ca del llVUlo. El csrcnnatozoiJe con reacci(1n
acroson1al disuelve la 1.:apa localmente para produ1.:ir una "ahertura" a tra\'es cle la cual el esperrnatozoide
nada. La memhrana ac n 1s1)1nic1 externa enc ima de la rnen1hrana plasrn;\t ica es destrui,la (pare ial o
totalmentt·) l> Sl' ,ksprcnde ,lei cut·rpo principal dl·I t>sperm:1111:oidl·.
 116 PARTE II Fisiologia Jc la reproduccion

Cuadro 8-5. Fijacion e interaccion espennatozoide/zona pelucida durante la Iecundacion

Fi jacion de I espt.· rrna I ozoide
pe luc ida
;1 la zona a. Un receptor especihco Jt• espermatozoide en la zona pclucida es una Jl:' las tres pri~
te inas que forrnan la mat riz extracelular de la zona pelucida.
h. Tres glucoprntefnas, ZP I, ZP2 v ZP 3, son vinterizadas por oocitos en maduracion.
rodos los marnfferos, pero con variaciones en est as prote inas.
c , ZP3 funciona corno un receptor de esperrnatozoides al que se pueden unir unicamente
des con un acrosorna intacto.
d. La union del espermatocoide al receptor esperrnanco ocurre a t raves de una interacc
nJos en Z P 3.

Mont iculo ov.ir ic o v lq<ll 1<'111 ,ll'I ;1. El papt.·I Je las celulas ,ll'I mont iculo ov.inco en L1 lqacu'in del l'SJ'l'flllato:oille es muy
espc rm a I,,:, 11Je .munales domest1cos (en t.•spt.·ual en la vaca ). ya que est.in gl:'nt.·r;dnH.'ntc ausentes de 3
de la ovu lac 1{1n.
h. La hraluronidasa en el acrosorna del t oro pt·r11111e la pcnetruc ion del monrfculo ovarico.
c. La anlsulfarasa dcl acrosorna del verraco l"<lllS<I que Lis ct'.·lulas ,kl monuculo ovarico SC
eslas l'SJ'l'llt'S est.in presenres las cnzimu» neccs.m.rs para la pt'l\l'lrat H.111 o dispersion
I l\";HICI '·

Int er.u, 11"1n ,lei l'spt·rmat 11:111,ll'/ I'r. 'l'lt·da,les ,lei 1111 >nt kul1 > a. La reall i1"1n ;1ln'"'111al pcrrrut c l.1 lihl'r;1l11·1n de lisina de la
~1, 1111 icul11 11\·;irin' ov.mco que e] espt·rmato:o1lle ,l1git·re un c.uruno a traves de la zona
Entrada de] esperrnatozoide al hnc ia la mernl-rana vite hna.
mont iculo ov.irico
Inlubic ion de la pener racion h. El acnis11ma conucne var1as cnzuuas:
,lei espl'rmar11:111Lle en l'I (h1r111;i m.ut rv.r ,ft. l.1 ;1, ros inn ). t''!t·r.1,,1, f11,f.1lipasa A:. i
monr icul.: ov.iru o aril,ulla!a'<t, gluutsam1111,lasa ,le l'l'L1-N-alt.'td, .mlamidasa y
Rt'f'fl'Sl'lll.lt.11"111 ,kl mon: ll 1d11 ;\l1,I." n<> t.''l'l'l il1l.l'•; t1111,lift·rt·nl1a' c u.mt u at ivas y cualitat
11\·;\nc1' l''f'l't ll'S.
H 1a lur. in lllasa <Kn >s1'11111c;1

I nt eruc c .. ·,n del t.•sper111;1!1>:l11de
en Li :11na J'l' lt"1cida
Fune ion de la zona pt.·lt"icida
Propiedades lie la zona pclucidu
Union del t•spt.·nnaro:oidl'/
Pl:'nt·trac11in a traves dt.· la
:1 >11'1 pt.• I 1"1c ll(;i
a. El acrosoma '>l' ;1ct1\".1 en el momenr» ,le Lt fijaci1'in del es
de la pcncr rac ion lie Lt :1 ina f'l'lt1c11L1. Una ve; que el espe
.uravcs.ido la :011;1 J'l'liicida, la cahe:;1 st· mueve hacia el
contacta la 111t.·ml>rana v1tt·l111a.
h. La coL1 ,ft.·I t'sf't.·r111;1t11:111Lle lo 1111puba hac1a el t.•spacio vite
Lt nwmhrana \'llt·l1na dt.·111ro dt· la :<>na 1'l'ltk1da.

Es rosihlc que la capacidad de los espennatozoidcs de Fijacion del espermatozoide

adherirsc al rcvcstirnicnto cpitclial de la arnpolla y liherarsc
de cl ayudc a rnanccncr canridades adccuadas de gan1ctos
1nasculinos en cl sitio de la fccundaci6n ( 30). (~uando est<1n
presentcs en la a1npolla, los espennatozoidcs sc hiperactivan,
lo cual incrementa la prohabilidad de quc hagan contacto
con cl l'l\·ulo. Si bicn no sc co1nprcndcn hicn codas las fun-
cionl'S dcl oviducco y cl conrenido de su luz para asegurar la
fecundaci('ln, l'I proccso cs cficicntc porque en rodas las cspe-
cies dorncsticas la tasa de fccundaci6n cs rnayor de 90 por
c1ento.
ENcUENTRO DEL ESPERMATOZOIDE En
los 1na1nlfcros, para la fecunJacit)n sc requieren rrcs acontc-
cin1ientos crfticos: a) rnigraci()n dcl cspcnnatozoidc entre las
cclulas monticularcs (si las hay); b) fijaci6n Jcl espcnnato-
zoidc y n1igraci()n a craves Jc la zona pelucida; y c) fusi6n de
las memhranas plasn1aticas de espcrmatozoiJe y 6vulo.
Una susrancia producida en cl n1onrfculo ov~1rico de los
l'>vulos dl· concja podrfa l'Stirnular la n1otilidaJ dcl espcrrna-
tozoidc. Es rosihlc quc cstc factor ccnga una funcil'H1 sccun-
daria en cl cncucntro cntrc los ga1nctos rnasculino y fcrneni-
no, puesto que las contraccioncs peristalticas Jc la arnpolla
1ncren1cntan la prohahiliJad del contacro encre atnhos ga-
n1ctos (28).
La uni6n de la caheza dcl esperrnatozoide a la zo
cs regulada por sitios rcccptorcs en la superficie
tratan1iento Je los ('>vulos con anticuerpos antizo
o la enzirna protcolftica tripsina bloquca la uni6n
1natozoidcs. [)icha unil)n tarnhicn puedc ser inhib'
tratarnicnto de los cspcrrnatozoidcs con anticuerpos
tnacozoide o con glucoprotelnas cxtrafdas Je la z
(fig. 8­2 ). Por tan to, los anticuerpos anticspermat
zona pelucida hloquean o enn1ascaran los sitios
rara gametos masculinos en las superficies de la
y EL OOCITO. da y del esperrnatozoidc. La prcscncia de glucosil
proteinasas y glucosidasas en la rnernhrana plas
cuhrc la cahcza del csperrnatozoidc podrfa causar la
ZP3 a craves de un rnccanisrno de llave/cerraJura
una enzirna y su sustrato ( 16).
Penetracion de Los espermatozoides
La penetraci<>n de los espcrrnatozoidcs en
ocurrc en los 5 a 15 rnin Lllle siguen a la fijacion. La
acrosornal puede ocurrir antes o dcspues Jc la fijac'
cahcza csrcrrn;1tica a lus rccl'ptorcs glucorrotelnic
 CAPITULO 8 Fecundacion y segmentacion 117

Cuadro 8-6. Fusion espermatozoide/6vulo, reacci6n cortical, bloqueo de la poliespermia,

descondensaci6n espermatica y desarrollo de los pronucleos

Los espermatozoides se vuelven capaces a. La fusion de esperrnatozoide/ovulo no incluye la mernbr.ma

de fusionarse con los ovules acrosomica inrerna de la region anterior; involucra la memhrana
Fusion de esperrnatozoides subnormal/ plasrnarica sobre el segmento ecuatorial/regi6n posacrosornica de la
anormal/oolerna caheza del esperrnarozoide.
Competencia de fusion Jel oolerna h. La superficie de la region ecuatorial del espermarozoide es 1ncorpora-
Ja a la membr.ma plasrnatica del ,·ivulo.
Detecc i1'1n de la fus11'111 de espennatoz11ide/ c. La regi11n ecuatorial de la mernhrana plasm.ir ica del esperrn.uozoide
ovulo esta rnezclada con la rncmbrana plasrnarica del 11v1ilo/es 1dt.·n11fic1da
e es muy
ntes de 3 a Control de la fusi1)n de espt·rm;lto:oide/ en la membrana del ovulo tan tarde corno hasra la erapa de och»
ovulo celulns.

1varico se Granulos corr ic <i les/reacc ion cort ica I a. El hloqueo de la poliespermia es en la :11na pelucid» en la mayor
ersi6n del parre de l11s rnamfferos (p. ej., ovcja, cerdu) con un hloqut·o
f1siol11gico secundario en la memhruna vuclina en los cunqos.
h. El inicio dd hl11queo ocurre al momenro de la pe-net r.« 11·111 dl'I
ina de la cspermatozorde al 6vulo cu.mdo los gr;1nul11s cort icalc-, son l1hl'rados
de la zona al espacio perivitelino.
c. L;1 liberacion Jel conrenido Je estos gr;inulos causa una arnpl1a
reorganizacion de la zona pelucida y/u de la superficie vire lma, la
a, acrosina, "reaccion cortical". La rearcion cortical resulra en la liheraci1in de
a Az, fosfa cnzimas que causan el enuurecirnierito de la zona pt·l1in,la/
amidasa y inucr ivacion de los receprores espcrm.ir icos (ZP ~ ).
y cualitati ,I. La ,ligt•s1i1)n enzunarica de 11ligosac;indos en /I'~ t·l1111111ar;i
c.rrbohidratos especfficos involucrados en la zona ,fe 111111'111 ,ft'I
espcrrnatozoide.
e , La prote1'1li,is de ZP2 puede tambien alterar las caruct er isr icus ffs1cas
de la zona para prevenir mas penetracion de esperrnatozoide-,
accesorios no Jeseados.

Nucleo esperm.irico a.Despucs de la fusH.1n con la mernbr.ma plasrn;it ic1 del ,·,vulu, la
Nucleo esperm.it ico envoltura nuclear del espermurozoide se dt·sintt·gra, y L'I material de
I )csc11ndensac 11'111 crornanna liberado experimenta una descondcnsacion.
h. La envoltura nuc I ear de I esperrnarozoide es rapidarnenre rernplazada
por una nueva envoltura denrro de l citoplasrna Jel t'lvulo, forrnando
asf el pronucleo masculino. La JesconJensac1<)n de la envoltura
nuclear del espermatnzoiJe requiere de componentes especfficos en
el ciroplasma del 1'1vulo.
c. Los oocilos inmaduros de la vaca son 1ncapaces de descondl'nsar el
nt'icleo espennatiro, ni aun cuanJo han 1nadurado m t•icro. El factor
necesario para la Jescondensac i{>n es denorninado faccor t.k
crecimiento del pronucleo masculino.

Formacion cornpleta de los proruicleos y a. Una vez que los pronucleos masculino/femenino estan cerca, las
smgarma envolturas nucleares se Jispersan, perm1t1enJn que se rne:clen los
c romosornas.
h. Asociada a estos fon{imenos estJ el inicio dt· la sfntesis de DNA a
part ir de precursores c II ophisrn 1cos.
c. Los cro1nosoma" son agregados t•n la profast· dl' la prirnt·ra segmenta-
c i1'ln celu lar, resu hando en la formac i{1n de un c igoto/rest aurac i6n
Jel estaJo Jiploide.
J. El proceso de fecundaci6n permlte la C11mhin<ici6n Je elernentos
hereJicarios n1aternos y patern11s.
e. [)urante la fusi1'1n Je espennato:nide/1'1vulo, compont•ntes de las
memhranas celulares/caheza del espermatoz11ide son liherados al
< 11 iplasrna.

la fijaci6n es cscncial que el gamero mascu-
acrosoma intacto. La uni6n de la caheza del
a ZP3 permite que ocurran intcraccioncs con
tes de la zona, los cuales estimulan la acriva-
ma.
mucho tiempo se consider6 que la acrosina era
pelucida esencial para la penetraci6n de los
, pero el nlimero de enzimas presences en la
memhrana acros6mica o que se unen a ella sugiere que du-
ranre la penetraci6n actua de rnanera sinergica una co1nhi-
naci6n de enzimas. Esto concuerJa con la estructura gluco-
protefnica heterogenea de la zona pelucida. Las cnzimas ex-
pucstas durance la reacci6n acrosomal son nccesarias para el
paso de los cspermatozoides por la zona, pero tambien se
requicre la 1notilidaJ espcnn<1tica (28). Mientras los csper-
1natozoidcs que han experitncnrado la rcaccion acrosomal
118 PARTE II Fisiologia de la reproducci6n
A vitelina. En la fusion dcl ovule y esperrnatozoide
/ rial y la region posacrosornal de la caheza del
/ de. Subsecuenrernenrc,
G
Fig. 8-1. Secuencia Jc eventos duranre la hiperactivacion del esper-
marozoide, cnpacitacion, reaccion acrosornal y fecundacion: A, Suh-
serie de esperrnatozoides (capacitacion activa, capac itacion larenre,
no capacitados y disfuncionales) al penetrar el rnont iculo ovarico. B,
Union inicial Jel esperrnatozoide a la glucoprotefna ZP2 de la zona
pelucida. C, La reaccion acrosornal sigue al reconocimiento del esper-
marozoide/ovulo. 0, El casquere acrosornico es elirninado cuando el
espermatozoide penerra en la zona peluclda. E, Acrosina expuesra en
la memhrana acrosornica inrerna; puede rnediar cl enlace secundario
a ZP~. F, Fusion entre las mernbranas plasmaticas del espcrrnatozoidc;
las mernbranas del oocito/esperrnatozoide se fusionan. G, Matriz del
monrfculo ovarico.
inician la penetracton en la zona pelucida, es posible que la
glucoprotef na ZP2 actuc como un receptor secundario para
rnantener a los cspcrrnatozoides unidos durance el paso a cra-
ves de la zona.
Fus10N DE GAMETOs. Es posible que la mernbrana vice-
lina tenga menos especificidad que la zona pehicida para atraer
espermarozoides hcrerologos: sin embargo, es evidenre cierro
grado de sclccrividad, puesto que la memhrana plasmarica
del ovulo se unira competicivamence a mas espermarozoides
homo logos.
La reaccion acrosomal es un requisite previo para la fu-
sion cntre mcmbranas plasmaticas de los gametos femenino
y masculine, y los ovules Jc la zona pelucida librc no pueden
cxperimentar fusion con esperrnatozoides que no han pasado
por la acrivacion acrosornica, aunque ocurra la fijacion a la
superfic ie de la membrana (fig. 8- 3).
La memhrana virelina esta cubierra de microvellosida-
des dcnsas, exccpto por un area clevada advacenrc a la su-
perficie, por donde sera expulsado el segundo
despues de la fecundacion. Rara vez se observa
del espermatozoide en esta area de la membrana
[ijacion del garnero masculino ocurre inicial
segmenco ecuatorial de la cabeza espermatica, ya
microvcllosidades o con el area intervellosa de la
pa la mcrnbrana plasmatica quc cuhre al segm
la superficie de la regi6n
del csperrnatozoide es incorporada en la memb
rica dcl ovulo. La region ecuatorial de la mem
m.ir ica del espcrrnatozoide se entremezcla con la
plasnuitica dcl ovulo y puedc identificarse en
rncrnbrana en una fasc tan rardia como la et
celulas.
E
Bloqueo de la poliespennia
l nmediutarncnt c despues Jc la fecundacion, la
ovular carnhia para impedir la fusion de mas e
des. Cuando este mecanismo falla, puede prod
cundacion poliespcrrnica, con la forrnacion de
poliploides quc rnueren pronto o sufren desarrollo
Aunque la poliespermia fisiologica es comUn
reptiles, su incidcncia en especies Jc marnfferos es
o 2°/o (31). Al parecer el cerdo es la especie mas
a ella, especialmcnre como resultado de apareami
serninacion tardfas, cuando hasta 15°/ii de los 6vul
netrados por mas Jc un espcrrnatozoide. En ovejas,
Moore ( 32) se cncontro que la inserninacion tard
36 a 48 h despues de iniciado el estro, estaba
ovules fecundados anormales, de los cuales, el
polispermicos o contenfan hlasc6meros multinuc
Desarrollo de pronucleos y singamia
Al pcnetrar el espcrmatozoide la 1nemhrana vitel·
lo activado co1npleta la meiosis y expulsa el p ·
gundo cuerpo polar en el espacio perivicelino (fig.
crornosomas haploides maternos restances son
tonces por un pronucleo. Los pronucleos mascul'
nino e1nigran al centro Jel 6vulo para nuevos a
armaz6n citocsqueletico del ovulo despues de la
Aunque en ceorfa es posihle producir ratones
homocigoticos (con ambos pronucleos masculinos
femeninos), los incentos han fallado en la practica
parecer es necesaria la participacil>n tanto del
rnasculino como del femenino para el desarrollo e
norn1al.
fECUNDACION ENTRE ESPECIES DIFERENTES.
de fecundaci(>n s6lo se ha logrado entre la liebre
 CAPITULO 8 Fecundaci6n y segrnentaci6n 119

ido ESPERMATOZOIDE OOCITO

\
Maduracion a la
segunda divisi6n
mei6tica

'1
0vulaci6n
.
Reacci6n acrosomal .
­t ~ ~ Eyaculaci6n
&pennatozoide negocia moco cervical
Trnporte rapido del espermatozoide a la ampolla
Penetraci6n del monticulo ovanco y zona pelucida
Fusi6n espermatozoide/oocito
c
Dep6sitos de espermatozoides establecidos
NUmeros luncionales de esperrnatozordes en la ampolla
Uberaci6n de espermatozoides de los deposrtos ~
'
Cambios i6nicos

Liberaci6n de qranulos
14~ corticales
Vida lertil del espermatozoide
~~ Vida motil del
l D
espermatozoide Bloqueo de la
poliespermia
~vulaci6n

•4f'&fiJ~ Vida fertil del 6vulo

Heanudacion mei6tica
I la Segundo cuerpo polar expulsado
10 20 30 40
Horas

Form~ci6n del~
pronucleo I
{al\ I
~

~Sintesis de DNA E

•
'
lntercambio metab61ico

,as, Combinaci6n de grupos haploides

Lrd{a, de cromosomas en el huso mit6tico
ISOC
~· 3
ta\ F
t:I \e;I Segmentaci6n

que ilustra la secuencia de procesos duranre la interaccion esperrnatozoide/oociro: A, evaculacion. B, rnigracion del esper-
liberaci6n de esperrnarozoides de los deposiros, 0, penerracion de la zona pelucida, E, fecundacion, F, segmcnracion.

el armiii.o y turon, la oveja y cabra, y el caballo
mas, los bovinos dornesticos europeo y asiatico,
Bos indicus, producen facilmente hibridos fecun-
resistencia a enfermedades y tolerancia al calor
. Tambien se han cruzado con exito bovinos
y bisonte americano (Bison bison), de los que se
hfbrido con mayor resistencia al frfo y capacidad
del forraje. Suelen presentarse fallas en el proceso
i6n durante la fecundacion, la segrnenracion o
modo queen raras ocasiones la fecundaci6n entre
exitosa. El desarrollo de rnetodos de coleccion de
los, seguido por el de tecnicas de fecundaci6n in
, permitio salvar esre problema. Los resulrados
tknicas indican que, desde el momento de las pri-
meras divisiones celulares hasta la formaci6n del blastocisto,
el ovule de los mamfferos cs tolerance a un ambience extra-
no. Despues de este tiempo los hlbridos sucumben, lo cual
indica su dependencia respecto de condiciones altamente
especfficas durance el periodo posblastocisto.
En los casos en que se ha logrado la hibridacion exitosa,
hay notables diferencias en el exito de cruzas recfprocas, de
modo que es posihle una elevada tasa de fecundacion en un
sentido pero no en el otro; es decir, resulta exitosa la cruza
entre liebre paras blancas macho y coneja, pero lo es mucho
menos la cruza de liebre hernbra y conejo. El fracaso en la
fecundaci6n entre diferentes especies no es en esencia el
resultado de diferencias en la constitucion genetica de esper-
rnatozoide y ovulo, sino que se arribuve a diferencias geneti-
120 PARTE ll Fisiologia de la reproducci6n
Membrana ,Zona pelucida
vitelina '.,,pl>'~ •
Montlculo ovanco
Espacio perivitelino
~~~:C Primer cuerpo polar
Segunda
divisi6n nuclear
Segundo
Cuerpo polar expulsado cuerpo polar
~­­ Pronucleo femenino
Descondensacion de la
cabeza del espermatozoide Pronucleo
masculino
F
Fig. 8-3. Pasos de la tecundacion. A, El espermatozoide encuenrra por
primera vez el monriculo ovarico y penetra en el. El primer cuerpo
polar esta presenre en el espacio penvitelino, y cl huso rnetatasico del
oocito secundario esra en el citoplasrna. B, Un esperrnarozoide ha
experimenrado act ivacion ncrosornica. C, La rnernhrana acrosomica
interna del espcrrnatozoide enrra en conracto con la zona pelucida. D,
Las enzimas expuestas en la superticie Jc la rnernbrana permiren la
penerracion hacia el espacio perivitelino. E, La region ecuarorial Jc la
cabeza esperrnatica se fija a la mernbrana vitelina y se fusinna con ella,
est imulando la rerminacion de la segunda division meiorica. F, El gran
proruicleo rnasculino y el femenino, de rnenor tarnano, se forrnan des-
pues de la liberucion Jel segundo cuerpo polar. G, Los pronucleos
cmigran al centre de los oocitos, donde las envolruras nucleares se
dispcrsan. H, Sc inicia la profuse Jc la primera division mirorica.
(Tornado de McLaren A. En: Hafez ESE, ed. Reproduction in Farin
Animals. 4th ed. Philadelphia: Lea & Febiger, 1980;229.)
camenre determinadas en la constitucion fisiologica de estos
gametos en el aparato reproductor.
En estudios de fecundacion entre especies, se ha demos-
trado la importancia del trofoblasto para mantener la prcficz
y se ha sugerido un efecto inmunitario en el fracaso de un
porcentaje de esas prefieces. Este problerna se ha superado
empleando las recnicas de micrornanipulacion ernbnonaria.
Se han utilizado los blastorneros de embriones tempranos
(cuatro a ocho celulas) de oveja y cabra para formar ernbrio-
nes quirnericos. Los blastorneros se colocaron de tal modo
que las celulas exrernas provinieran de la especie a la cual SC
transferirfa el emhrion. Los componentes trofoblasticos, que
se originan de la capa cclular externa, pudieron proteger
las cclulas Jc la cspccie ajena colocadas en la capa celu
intcrna, que dio origcn a los tejidos cmbrionarios prop·
mente dichos. Con ello fue posible evitar el rechazo inmu ·
tario materno de celulas de la cspccie "extrafia'' y manten
la prcfiez.
SEGMENTACION
Dcspues de la etapa de cigoto, los cmbriones experimenra
varias divisiones mituticas. El cigoro, o ctapa Jc una celula,
es bastantc granJe y t icne haja proporcion nuclco/citoplas-
ma. Para lograr una proporcion similar a la de las celulas
Cuerno uter
sormit icas, cxpcrimcnra divisioncs cclulares sin aumento dt
la masa celular. A este proceso se le dcnomina segmcntacua
(para diferenciarlo de otras modalidades de division celula
en las cuales adcm.is Ins frag1ncntos 0 cclulas hijas SC separaa
tistcarncnrc ). El crecirnicnto durante est c pcriodo pucde con·
siderarsc ncgativo, pucsto que la masa cclular disminuvc 20%
(en la vaca ) a 40lYo (en la oveja); sin embargo, los nucleos s
aumentan de tamafio, y en los crornosornas se conserva la
cantidad apropiada de acido nucleico (31 ). Debido a que las
celulas de los cn1hrioncs de n1an1ffero contienen poco vitelo
( cxcepto en el cerdo y cl cahallo), depend en Jc la n1adre
para gran partc de su sostcn 1netahl)lico durance las primera!
fascs de la prcnez. Estc ultin10 cs proporcionaJo por sccrccio·
nes oviductalcs y uterinas (histotrofia). l)urantc las primeras
segmentaciones hay poco incremcnto en la tasa mctab6lica,
pero ocurrc un aun1ento pronunciado entrc las ctapas de
1norula y hlastocisto.
Curso nonnal
La scgmentaci6n del cigoto o huevo consistc en la division
c
vertical a lo largo <lei cjc principal, desde cl polo animal
(sitio de extrusion Jcl cucrpo polar) hasta el polo vcgetal ig. 8-4. A,
(zona Jc la reserva de vitclo). A mcnudo el surco de seg1nen· rante la re~
taci6n atraviesa la zona donde residen los pronucleos al ini·
rost1mica eJ
cio de la singamia. Las celulas hijas resultantcs son llamadas
uatorial y 1
blast6meros. El piano de la segunda divisi6n tambien es ver· emhrana ac
tical, y pasa por el ejc principal, pero en angulo recto con el emhrana ac
piano de la division inicial, produciendo cuatro hlast()mcros. th Tt.'ch. 0
pos il-i('in de
La tercera divisi6n ocurre aproximadamentc en angulo recto
incuhan e~
respecto a la segunda, y da por resultado ocho blastomeros. feridas de l
Esta secuencia de duplicaciones continua durance el resto lulas esper
del periodo de scgmcntacion te1nprana. Las segmentaciones
inicialcs suclcn ocurrir si1nult<1neamente en todos los hlas·
t6n1eros, pero la sincronizaci6n se pierdc inevitablen1cntc y blastl)mero
los blast61neros comienzan a Jividirsc de mancra indcpen· origcn a ur
diente unos de otros. de ovcja se
Las segmentaciones son sien1pre mit6ticas, y por ello cada los embrio:
cclula hija (blastomero) recibe el juego co1npleto Jc cromo- blast6merc
so1nas. En el conejo, en las etapas de dos a ocho cclulas hay mas de ur
 CAPITULn 8 Fecundacion y segrnentacion 121

ron proteger
a capa celu
1
~~ Borde apical
narios prop
c:hazo inrn
,,
--:..->o~Membrana plasrnatica
Membrana acros6mica
\

----rr
externa
a y manten
Acrosoma
Vena I
IUl...­­­irr Membrana acros6mica I

\ interna I
tJ-.---rr
I

\ Segmento
I ecuatorial
\
I
I Region
:xperimen ',

posacros6mica
le una celu Nucleo
:leo/citopl
le las celu
au men to 8
egmentaci6n a b c
isi6n celular,
as se separan FECUNDACION RECEPTORES PARA
IN VITRO ESPERMATOZOIDES
) puede con-
minuye 20%
PROTEINA DE­­­­­...,
)S nucfeos sf
UNION AL OVULO
conserva la
do a que las
poco vitelo
le la madre
las primeras
or secrecio-
ESPERMATOZOIDE OVULO NO UNION QUE LLEVA
.as pri meras FECUNDADO A LA FECUNDACION
metabOlica,
s etapas de 0
ENSAYO DE
0 0 0 0
COMPETENCIA
oO ,,f O0

---~oo
g o o Oct" 0
oo o___
0

la divisi6n c
>lo animal ESPERMATOZOIDE RECEPTORES LIBRES NO HAY UNION
1lo vegetal
8-4. A, Representacion dt·I suministro de sangrt• artcr ial al ovurio l' istrno del oviducro del cerdo. B, Sccucncia de procesos que ocurrcn
le segmen- re la reaccion acrosomal en Ins esperrnatozoides de los rnamiferos. (a) Membranas plasmarica y acrosonuc.i inrncras de un esperm.uozoidc
eos al ini- reaccionar, (b) lnicio de la reaccion acrosornal: se ohscrvan mulriplcs punros de fusil'in enr re la mernbrana plasm.it ica y la mernbrana
1 llamadas mica externa. La fusil'in deja la apariencia de nurnerosas vesfculas en la superficie celular. Observese la ausenc ia de fusion en las regiones
en es ver- orial y posacrosomica. Las enzirnas acrosornicas que parricipan en la penetracion en el ovulo son liberadas y quedan expuesras en la
ibrana acrosomica interna. (c) El acrosorna se hincha y con el t iernpo se pierde durance la penerracion de la zona pclucida, dejando solo la
cro con el brana acrosomica intcrna expuesra en la pa rte superior de la caheza csperrn.it ica. (Adapt ado de R.CI. Saacke and J.M. White, I 197 2) Proc.
st6meros. Tech. Conf. A.I. and Rcprod., Trento, Italy, pp. 22-27.) C, La prorcina ZP3 de L1 zona pehicida es l'I receptor del esperrnat ozoidc. La
~lo recto kion de semen a {1vulos no Iecundados propicia la union del esperrnatozoide n ZP3 (arriha). En el ensayo de compercncia (ahajo), prunero
st6meros. lncuban espermarozoides con ZP3 y despues se exponen a (ivulns; sin crnhargn, las celulas esperrnat icas son incapaces de unirse a las prorcinas
das de la zona pelucida porque las prorefnas de union a ZP3 ya esran ocupadas (bloqueadas) por las ZP3 libres a las que se expusieron las
: el resto ... espermaricas antes de introducir Ins ovules. (Reproducido de Paul M. Wassarman I 1988). Scientific American, diciembre, p. 83.)
1taciones
los blas-
ernenre y
Mast6meros totiporcnres: cs dccir, plcnamcnrc capaccs de dar embargo, despucs de est e morncnro, parece scr que los
indepen-
ongen a un ernbrion intacto. La rotiporcncia Jc blastomeros hlastorneros se diferencian conforrne a su posicion en la
dtoveja se mantiene hasta la etapa de ocho celulas (34 ). En morula.
~110 cada
bembriones de cuarro cclulas, no mas de tres Jc los cuarro M ienrras los blasromeros es tan encerrados en la zona
~ cromo-
W.St6meros son rotiporentcs, y en los de ocho cclulas, no pclucida, dcbcn acornodarse en esc espacio lirnirado. Una
ulas hay
aW de uno de los ocho prcscnra esra particular idad. Sin vcz quc cl ernbrion ha fonnado 9 a 16 hlast6mcros, y en
122 PA RTE II Fisiologia de la reproduce i6n

Pronuclsos masculino y
femenino se acercan uno al
otro

Espermatozoides
capacitados llegan a la
zona pelucida

Pronucleos masculino y
femenino se fusionan;
comienza la transcripci6n
de material y genes
paternos

Espermatozoide penetra la
zona en 1 O min

Segmentaci6n a embri6n
de dos celulas

Espermatozoide penetra
vitelo, segundo cuerpo
polar par ser liberado

M6rula

La cabeza del
espermatozoide forma el
pronucleo masculino, el
vitelo se encoge; se deja 8-t
en la zona un orificio,
segundo cuerpo polar
expulsado

Fig. 8-5. Secuencia de los procesos Je fecundaci6n/segmenraci6n hasta dos blastorneros, rnorula y hlastocisto ternprano.

algunos casos mas, se dcnomina m6rula, debido a su parecido
con una mora. Es posible que la segregacion de las celulas
internas y externas en el embri6n de 16 celulas (rnorula) del
raton sea iniciada por cambios rnorfogenicos que ocurren en
la etapa de ocho celulas. En este mornento, los blasrorneros
se aplanan entre sf para formar un ernbrion rcdondo y los
cornponentes celulares internos, adernas, las microvellosida-
des superficiales se disponen asimetricarnentc en un proceso
celulas cxiste variabilidad en la rapidez de cornpacracion
embrioncs, asi como en el memento de su inicio (35). one
La hiporesis de la polarizacion cstablece que la asim il
entre los aspectos apical y basal de los blastorneros en la 6
pa de ocho celulas constituve la base de las diterencias e 6
las celulas internas y cxtcrnas Jc la morula. La forma en )(
ocurre cl piano de division durance la cuarta scgmencac p
0 sea el paso de las crapas de 8 a 16 celulas, podria seg

que recibe el nombre de polarizacion. Los procesos combina- las rcgiones estructuralmente distintas de los blastorner
dos de aplastarniento de los blastorneros y polarizacion se ocho celulas en poblaciones heterogeneas. En esra cir
conoccn corno "compacracion''. Antes de la etapa de 16 tancia, los pianos de division que se forrnaron paralelos
 •

CAPITULO 8 Fecundaci6n y segmentaci6n 123

I Parametros del semen l Pruebas biol6gicas I IVF

lino y • Concentraci6n ··Estandar"

an uno al •Prueba
•Motilidad Pruebas de G)Enlace
con la zona cruzada
• Morfologia funcionamiento pelucida (donador de
• Separaci6n de (HZA) gametos)
• Bioquimicas
la fracci6n m6vil • Fecundaci6n
• Heaccion acrosomal
asistida (SUZI,
•Motilidad @ Penetraci6n ICSI)
hiperactivada en la zona • Terapia de FSH
pelucida
10 y
n·
I

oci6n @Prueba de
penetracton del
espermatozoide
(SPA)

Trastornos de la fecundacion

Defecto
Prueba biologica
Uni6n y penetraci6n a la
zona pelucida Prueba de hemizona
(HZA)

i6n
' r
f: L '.
,. ... ....... : ~

Penetraci6n a la zona
pelucioa Prueba de penetracron

Prueba de penetraci6n de
Reacci6n acrosomal, espermatozoides
fusi6n y decondensaci6n (hamster) (SPA): zona
perforada; lnyecci6n en
espacio perivitelino; ICSI)

Decondensaci6n y Microinyecci6n dentro del

formaci6n de pronucleos ooplasma (ICSI); zona
perforada; inyecci6n en
espacio perivitelino

8-6. Diagn<'isrico secuencial en casos de fracaso recurrence de IVF ( Ahajo) Analisis secuencial de defecros especfficos del espcrmarozorde
en caso de fracasos recurrenres en la fecundaci{1n.

ie de los blasrorncros o a traves del eje de polaridad

et al. (3 5) descubrieron que el ordcn de la division de los
irfan el blast6n1ero en dos celulas hijas con diferenres
blast()meros durance la tercera o la cuarta segmenracron se
terfsticas morfol6gicas y conductuales. Sutherland et al.
asociaba al orden de divisicin de los hlast6meros padres du-
demostraron que durante la cuarta segmcntacion en
rante la segmentaci6n previa. Previo a la implantaci6n, algu-
es habfa tres oricntaciones principales de los pianos de
nos cmbriones de cerdo tienen celulas intcrnas en la fase de
· n: anticlinal (perpendicular a la superficie extema del
12 a 16 celulas, aproximadamente ( 34 ). La proporcion de
mero); periclinal (paralela a la superficie exrerna del
celulas internas fuc baja en la rnorula, pero aumenro durante
mero), y oblicua ( formando cicrto angulo con las otras
~(fig. 8­4). la Jiferenciaci6n de la ICM y el trofoecrodern10 en blastocis-
ros ternpranos. La proporcion de celulas de la ICM disrninu-
Por tanto, Ia canridad relativa de celulas internas y ex-
y6 despues, a rnedida que los blasrocisros se expandtan y Ii-
en la moruln de 16 celulas podrfa depender de la pro- beraban.
n entre los tipos de divisiones duranre la cuarra seg-
Dentro de la capa trofoblasnca en embriones de raton
acion. Rastreando regrcsivamente los linajes de los
de ocho a 16 celulas se forman uniones estrechas (36) cuan-
6meros de las tases de cuatro y ocho celulas, Sutherland
do los blasrorncros estan en fntima aposicion durance el pro-
124 PARTE II Fisiologla de la reproduce ion
ceso Jc compactucion (fig. 8-5 ). La forrnacion Jc uniones
esrrechas consr ituvc un scllo Jc pcrmcahiliJaJ y pcrrnirc cl
movirnicnto de liquido desdc el exterior hasta cl interior del
blasrocisto sin escape sustancial forrnandose de esra rnanera
el blastocele. Al parecer, la tormacion de uniones en hendi-
dura y csrrechas entre presuntas celulas rrofoblasticas tarn-
hicn cs importantc para aislar celulas dcl conracro
ambicntc matcmo, pcrmit icndo por ranro al blastocisto difc-
rcnciarse posicionalrncnrc en dos pohlacioncs de cclulas. Una
pohlacion csrablccc la masa Jc celulas internas y da origen al
embrion propiamcnt e dicho, en canto que la otra da nrigen
al rrofoectodcrmo l) trotoblusto. que torrna el corion.
Velocidades de segmentucion y variacion
La region inferior de la ampolla cs el lugar de la tccundacion
en la mav. ir pa rte Jc las cspecics Jc marnitcros. Cuando cl
cmbrion SC ha dcsarrollado hasta las crapas de Ha 16 cclulas
(cr.ipa de cuarro celulas en cl cerdo ), es rransporrado al utc-
ro, donde continua su division. El ricrnpo que los emhrioncs
pasan en cl oviducro pcrrnite al urero prepararse para la fun-
cion nutricional que debe cjercer una vez que el cmhrion
rcsida en el (cuadro 8-2).
Sc crec quc la rupidcz con que se desplaza cl ernhr ion en
dcsarrollo por cl oviducro y llega al urero, cs una tuncion que
dcpcnde toralmenre de la madre y cs controlada por tactores
que influyen en el funcionamiento muscular del istrno, co1110
cl sisterna adrenergico local, que puede ser influido por es-
trogcnos/progcsterona. Al parecer las prostaglandinas Jc la
scric E que acruan localrncnte, impidcn el transito Jcl c111-
hrion hasta cl ur ero, micntrus que las de la scrie E posihlc-
rncnre accleran dicho rransporte.
Los ovulos son transport ados dcl oviducto al urero, haya
ocurrido o no la fecundacion, excepto en la yegua. En esta,
los ovules no fecundados perrnanecen dcnrro Jcl istrno y Jc-
gcncran lcntarnenrc en cl transcurso Jc meses, mienrras los
emhrioncs en dcsarrollo los rehasan en su carnino al utero
() 7 ). La rapider con que avanza la segrncntacion cmbriona-
ria cs intluida por tactorcs ambientales y gcneticos. Warner
et al. ( 38) descrihen un gen presenre en embriones de raton
antes de la irnplanracion, que se asocia al complcjo murino
Jc histocompat ibihdad, cl cual intluye en la velocidad Jc
segmenracion en crnbriones de raton.
Expresi0n del genoma
Durante la ovulacion, los ovulos Jc raron contienen rRNA,
rnRNA, tRNA y rihosomas, y cuentan con rodos los medics
necesarios para sintctizar proteinas. Durante la n1aJuraci6n,
la fccunJaci6n y el Jesarrollo del oocito hasta la etapa Je Jos
celulas ocurre una serie ordenada de cambios en la sintesis y
1110Jificaci6n de proteinas. Los en1hriones sc dcsarrollan Jes-
Jc la primera scgrnentaci6n hasta la etapa Je hlastocisto, en
la quc ocurrcn transcripci<)n y acu1nulaci6n activas den
1nRNA JcsJc cl genorna dcl cigoto ( 39). En ratoncs, el
hrion se hacc dependicntc de la transcripci(n1 poco Je
Je la pritnera Jivisi6n con un aumcntn concornitante de
protcf na sintetizada, lo que ocurrc durance la eta pa de
celulas ( 40). En ovcjas, la sintcsis total Jc protcina es el ttaron
con cl da durance las dos pri1ncras Jivisioncs cclularcs en el deten
hri<'in, dis1ninuyc en un 95(Xi hacia la tcrccra scg1ncncaci nto, \a
pcnnanccc haja en la cuarta (ocho a 16 cclulas) y vuelve n func
au1ncntar en la 4uinta divisit'in ( 16 a )2 cclulas) (41).
activacion con1plcta Jc la transcripci()n en c1nl-iriones neticas
ovcjas ocurrc en la cuarta divisil'in. l-Ialla:gos si1nilares ~ivirh
rcpnrtaron en cl cas() Jc c1nhrioncs Lie huvino ( 42 ). P de rec
dcspucs Jcl inicio J~· la c1nhriogcncs1s co1nicnza la sfnrcsis embrion
todas las clascs Jc RNA con1t'1nn1cntc idcntificadas. cua\es s
Los productos genicos crnhrionarios, con10 antfgenos u\as. De:
cn:i1nas espccfficos. pueden gcncrarsc de Jifcrentcs inane androge
Por cjc1nplo, Jichas protcfnas podrfan scr pruJucidas en t tes diplc
das las ctapas en la 1naynr partc o en todas las Clqulas e una madr
hrionarias. Las protcfnas de csta catcgorfa incluycn en:im
cscncialcs para la actividad 1nctaht')lica n()nnal. asf C()lllO prQ;
teinas cstructuralcs uhicuas, C()lno la actina, tuhulina y
espcctrina. En contraste, otras protcfnas Jurantc cl dcsarr
llo son lla111adas productns genicos tcn1porales. Por cjempl0i prenez
cl activador dcl plas1n1n()gcno, una protcasa de serina, esd elen par
prcscntc en cclulas trofohhlsticas y dcl cndodcnno pri1nicivo 4lcig6tico
y auscntc en cclulas Jcl cctodcnno pri1nitivo. Esta proteasa eon fecunc
es un producto tc1nporal en c1nbrioncs de ccrdo, vaca y ove· tesu\tado
ja ( 43) durance el dcsarrollo perii111plantaci6n. que \os h
Son pocos los cstudios cfccruados sohre los 1nccanism<1 gestacioni
para cl control Jc la exprcsi<'n1 de productos gcnicos del de· raza, edac
sarrollo en cspcc ics do1ncst icas. Si 1111ncn y Si 1111ncn ( 44) su· Entr€
gieren quc los factores de crcci1nicnto pcptfdicos y sus pro· f\ez geme
tefnas asociaJas puedcn tener una funcil)n irnportante en para cam
aspectos crfticos Jel crecimiento cmhrionario y de las inter· melares t
acciones utcro-en1hri6n durance cl perioJo pcriimplantacion. nen efec
tanto, en
tos mult;
Partenogenesis gemelar
adyacen·
La partenogenesis, o desarrollo de un cigoto sin la interven· mun. A
cion Jcl espcnnatozoidc, ocurrc en 1nuchas cspecics de in· free mart
vcrtebraJos y en algunas de vcrtchrados. Las ccapas iniciales condicic
de la partcnogcncsis pucJcn scr inJucidas u ocurrir Jc inane· Las
ra cspont<1nea; sin embargo, los t)vtilos activaJos no suelen cruza de
scg1nentarse mas de dos vcccs antes Jc 1norir. mas cri::
En ocasiones, los 6vulos de mamiferos co1nienzan a trans· \aci6n,
fonnarse en cn1briones en auscncia Jc cual4uicr estin1ulo nado C(
dctcctahlc. En tales casos, las celulas gcrn1in<iles fc1ncninas puede ~
pucdcn 1nostrar una rcndcncia inhcrcntc a dividirsc y dife- tanto e
rcnciarsc, lo cual es csti1nulaJo por la fecundaci<')n o por tambie·
inJuctores de la resrucsta partcnogenctica. La
Es posible la generaci6n experimental de c1nhriones yeguas
unicelularcs empleando transfercncia nuclear con dos pro- jo. Las
nt'tcleos rnasculinos para fonnar "androgcnonas", o con dos pero Sl

femeninos para formar "ginogenonas", pero nin-
losdos se desarrolla a terrnino (33). Se rcquieren las
es patema y materna al genoma diploide de celu-
mit:ant:e
ionarias, debido a que realizan funciones com-
et:apa de
rias en el proceso de desarrollo. Surani et al. ( 3 3)
!fna es ele
n que el origen paterno o materno de los crorno-
es en el e
determina su influcncia duranre la ernbriogcnesis y
gment:aci
to, las contribuciones de cada progenitor al genoma
•) Y vuelve
funcionalmente equivalentes duranre el desarrollo
as) ( 41 ).
ario. Es posible cornbinar celulas embrionanas parte-
nbriones
icas y norrnales para formar quirneras que pueden
similares
· irhasta el termino. Renard er al. (45) urilizaron rec-
(42). ~
de reconstruccion crnbr ionaria en rarones para produ-
:i sf ntesis
briones haploides ginogencricos y .mdrogcnct icos, Jc
das.
1es se obruvieron blastorneros en la crapa de cuatro
Despues se tusionaron blasrorncros individuales de
!s mane
enonas y ginogenonas y se les perrnirio format do-
idas en t
diploides. Dos o tres de estos dohlcres sc transfirieron
elulas e
madre receprora, y algunos sc dcsarrollaron a r ermino.
gemelar y manipulacion de embriones
t\ez gernelar en especies dornest icas monorocas (que
nna, es
parir un solo hijo cada vez) es rruis a rncnudo dcl tipo
primit:ivo
ico, en el cual se lihera mas de un ovulo y los ovulos
prot:easa
undados por diferentes esperrnatozoides, lo que da por
cay ove ..
o una carnada cuyos miembros no son mas identicos
los hermanos nacidos de difercntes partos. La rasa de
:anismos
iones gemelares en animates domcsricos cs influida por
, del de-
edad y arnbicnre.
(44) su-
Entre los bovinos, las razas lecheras tienen tasas de pre-
sus pro-
'Jemelar aproximadas de 3.StYo, mientras queen las razas
ante en
came el promedio es menor de 1.00,,{>. Las prefieces ge-
ls int:er-
en que hay un producto por cuerno uterine no tie-
1t:aci6n.
efecto perjudicial sobre la viabilidad del hecerro; por
to, en bovinos el principal factor que limita los nacirnien-
multiples parece ser la tasa de ovulacion. Con la prenez
elar en bovinos, la fusion del corioalantoides de fetos
entes da por rcsultado una circulaci6n sangufnca co-
erven-
. Asf, 91 o/o de las terneras gcmelas de un macho son
de in- rtin esteriles. Aunque raras veces, se ha informado una
iciales ici6n similar en ovejas, cabras y cerdas.
nane- Las ovejas muy prolificas, como la raza Finnsheep y la
uelen
de Booroola con Merino, a mcnudo producen dos o
crfas por parto. Estas ovejas tienen elevada tasa de ovu-
:rans-
i6n, la cual, en la oveja Booroola-Merino, se ha relacio-
mulo
inado con un gen F (fecundidad) importance (46). Este gen
11nas
plede ser la causa de las concentraciones elevadas de FSH
dife- llnto en ovejas jovcnes corno en adulras, ohservacion que
por aambien se sefiala en otras razas prolfficas Jc ovejas.
La incidencia de gcmelos dicigoticos es de 1 a 2% en
>nes yeguas pura sangre, y de alrededor de 3o/o en yeguas de traba-
~ro- Jo. Las ovulaciones dobles son basranre cornunes en yeguas,
dos pero suelen morir uno o amhos embriones en una fase rem-
CAPITULO 8 Fecundaci6n y segmentacion 125
prana dcl desarrollo, y los que continuan el desarrollo estan
propcnsos a sufrir ahorto o n1omificaci6n o, si nacen vivos,
muertc neonatal. La muerte fetal entre gemelos in utero a
menudo se atrihuye a insuficiencia placentaria o capacidad
uterina inadecuada, puesto que en las prefieces gemelares Ia
superficie placentaria total es s6lo ligeramente n1ayor que
cuando hay un solo feto. Los gemclos que se logran de rnane-
ra natural reflcjan difcrencias en la tasa de ovulacil'>n, asf
corno la capacidad de la hernhra de n1antcner una prcficz
gemelar.
Un factor importante que regula el nu1nero de preneces
gemelares es cl nt'1n1ero de 6vulos liherados. La tasa de ovu-
lacit'in pucdc incrernentarsc en vacas y ovcjas adrninisrrando
gonadotropina ex6gena (usualmente gonadotropina cori<)nica
equina, cCC1 ); sin ernhargo, la rcspucsta ov<Irica cs variahle
y no sie1npre conduce a la prefiez gernelar. C~uando ocurrcn
dos ovulaciones unilateraln1ente, la tasa de prefiez gen1clar
cs haja, rnientras que cuando en cada ovario ocurre una ovu-
lacit'in, la incidencia de gemelos cs rncis alra. Esta diferencia
sc ha atrihuido a cornpetl'ncia entrc e1nhrioncs, pucs la trans-
fcrencia de dos e1nhrioncs al 1nis1no cuerno uterino reduce la
cantidad de fijaciones cotiledonarias, cornparada con la quc
resulta cuando a cada cuerno se transfiere un emhri6n. Se
logra una tasa de prenez gemelar aproximada Je 601Yc> cuando
sc crnplca transfercncia hilareral de ernhriones.
La inrnunizacil'>n contra estcroides ovaricos, en particu-
lar androstenediona o estrona, causa un i1nprcsionantc au-
mento en la tasa de ovulaci6n en ovcjas y, en n1enor grado,
en vacas. En las primeras, la tasa media de ovulaci6n se clevo
experimentalmente en 0.6 ovulaciones por hembra, lo que
rcsult6 en un aumcnto en el nt1mero de corderos paridos. Sin
emhargo, estc proccso se asocia con rnayor canridad de muer-
tes cmhrionarias en ovinos. La inmunizaci<>n contra la suh-
unidad alfa recombinante de la inhibina de bovino incre-
menta tres a cuatro veces Ia tasa de ovulaci6n en ovejas y
3 5 °/o en cerdas ( 4 7).
Los gen1elos tamhicn pueden ser monocig6ticos, en cuyo
caso un solo t'lvulo fecundado da origen a dos crfas identicas.
La incidencia de gemelos monocig6ticos en condicioncs na-
turales es rara y solo se ha demostrado en pocas especies,
como el ser humano y los bovinos. En estos ultimos, los ge-
melos monocig6ticos representan el 1 Oo/o o menos de los
gemelos que nacen. Los ge1nelos monocig(lticos generalrnen-
te sc originan despues de la implantacit)n, cuando la rnasa de
celulas internas Se diferencia en dos lfneas pri1nitivas, dando
origen a dos hijos idcnticos.
El trasplante nuclear incluye la transferencia de nucleos
individuates de emhriones aun no implantados a oocitos
n1aduros no fecundados, y SC ha emplcado con CXitO para la
"clonaci6n" de embriones de ovcja, vaca y conejo; de este
modo ya se obtuvieron crfas viahles. Las crfas producidas por
transferencia nuclear no suelen ser clonas verdaderas, debido
a que la mayor parte del genoma mitocondrial se origina del
citoplasma del oocito receptor. El principio en que sc basa
este procedirniento es quc los nuclcos de los ernbriones con-
 126 PARTE II Fisiologia <le la reproducci6n

tienen coda la informacion genetica necesaria para dar ori- cion del blastocisto constituyen el principal factor en la · ia el cu
gen a un individuo complete con la misma constituci6n ge- racion de este por desgarro de la zona, aunque es posible los en
netica. Conforme avanza el desarrollo embrionario, el po- '
tarnbien participen las enzimas implicadas en el debilita · i6n y t
tcncial genetico de los ruicleos es cada vez mas restringido to de esta ultima. La zona pelucida se rompe en el p 12, cu:
como resultado de la diferenciacion, de modo que dejan de ecuatorial, permitiendo al blastocisto abrirse paso entre os.
ser "totipotenres" y solo pueden dar origen a rejidos especi- dos hordes de la abertura. Lam
ficos del ernbrion. Los nucleos pueden ser trasplantados al Las prostaglandinas (especialrnenrc de la serie E) i noovul
citoplasma de un oocito rnaduro, Facrores en el ciroplasma vienen en el proceso de liberacion dcl blastocisto, p
de este ultimo, "reprograman" el nuclco trasplantado para que sus antagonistas irnpiden canto la expansion como e es ur
permitirlc dar origen a un nucvo ernbrion. El citoplasma de liberacion del blastocisto. Por canto, la expansion del bl ea supe1
embriones en las etapas pronuclear ode dos celulas no puede cisro aparentemente es un proceso vital para la liberacio lar en
"reprogramar" el ruicleo trasplantado. En los cxperimentos la produccion de factores enzimaticos por el utero 0 por Medi
iniciales de clonacion en concjos y vacas, indicaron que propio blastocisto tiene una funcion de apoyo. En el dla I
monos Jc 4 y l <X> respcctivarnenrc, de los embriones se dcsa- posterior al estro en la oveja y la cerda y 13 en la vaca,
rrollahan hast a el termino. Willadsen et al. ( 48) en su traba- blastocisto cntra en una fase Jc alargarnicnto logarftmi
jo en bovines, y Collas y Rohl ( 49) en conejos, han incre- De ser una esfera de 3 mrn hacia el dia 13, el blastocisto erina st
mentado esas cifras a 33 y 21 o/o, respectivamente. la vaca se ha transformado en un filamento de 2 5 cm el cluso e:
Tarnbien se puede lograr la produccion de gernelos mo- 17. Para el dfa 18 de la gesracion, el hlastocisro se ha ext
nocigoticos rnedianre separacion microquirurgica de hlas- dido hasta el oviducto conrralatcral. En ovejas y vacas,
torneros Jc ernbrioncs en la etapa de dos celulas. Los dctalles r.ipido alargamienro lateral dcl producro ocurre por hips
tecnicos se tratan en un capftulo posterior. plasia continua del trofoectodermo y el endoderrno cxtrae
brionario.
1. Ede
Los blastocistos de vaca y oveja crecen con rapidez di!'
ph)
0ESARROLLO EMBRIONARIO TEMPRANO ranee varios dfas, pero la velocidad de alargamicnto del bl 19E
tocisto en la cerda es unica. Los blastocistos de cerdo se de- 2. Bel
Fonnaci6n del blastocisto sarrollan desde ser unas esfcras de 2 mm en el dfa 10 de~ anl
gestaci{in transform;indosc en blastocistos tubulares de lOnua Co
El desarrollo de las uniones intercclulares estrechas de la el dfa 11 a 12. Los blastocistos tubulares se transforman (a Pn:
m6rula durance la compactaci6n va seguido por la acumula- razon de 30 a 40 mm/hora) en un filamento delgado con 3. Fie
cion de liquido dentro de la cavidad central formando el longitud aproximada de 20 cm. Esto ocurre por reorganiza- ma
blastocele. La diferenciacion de dos poblaciones celulares ci6n celular mas 4ue por hipcrplasia. L)espucs de esta fast rat
distintas ocurrc dcspues de la forrnacion del blastocisto. La inicial de alargarniento, el blastocisto porcino continua au· 4. Ed
mayor parte de las celulas forman la capa cuboide periferica Bf
mentando de longitud y di~imetro, como rcsultado de hiper·
cxrerna, denorninada trofoblasco o trojoectodermo, que esta ep
plasia celular, y en el dfa 16 alcanza longitudes hasta de 0.8
cubierta por densas microvellosidades y participa en la cap- a 1.0 m.
s. H~
sp
racion selecriva de nutrimentos. En una fase posterior del El rapido alargamiento <lei blastocisto en cerdos es uni· g11
desarrollo, cl trofoblasto Jara origen al corion. Un segundo co para cada uno de los blastocistos dentro de la can1ada. Lil St
grupo de celulas que residen en un polo bajo el trofoblasto 4ue llegan primcro a la ctapa tubular probablernente tienen 6. 0
forrnan el embrioblasto (masa de celulas intcrnas), el cual sc una ventaja competitiva para la supcrvivencia sobre los de ei
convierte en las trcs capas germinales principales <lei em- desarrollo mas lento, ya que obtienen la supcrficic uterina 3·
brion (ectodermo, mesodermo y endodermo) durance el pro- necesaria para continuar su desarrollo. 7. c
ceso de la gastrulaci6n. Los blastocistos de caballo no cambian de la morfologfa R
esferica a la filamentosa durance el desarrollo ternprano. La 8. s
p
vesfcula embrionaria aumenta a un ritmo de 2 a 3 min al dia
Liberacwn del blastocisto 9. F
y retiene su forma esferica hasta los dfas 17 a 19, cuando
ti
comienza a adaptarse a la forma de la luz uterina.
10. F
I

La liberacion ("eclosi6n") del blasrocisro de la zona pelucida

'
E
(fig. 8-6) ocurre en el utero cuatro a ocho dias despues de la
5'
ovulacion (cuadro 8-2 ). Se ha sugerido que en la liberacion Migracion intrauterina y espaciado 11. c
de los hlastocistos en la cerda hay carnbios en la inrcgridad c
de la zona debidos a tactores enzirnaticos producidos por el La migraci6n intrauterina y el espaciado c4uidistante cntre 12. }
utero o el ernbrion. La exposicion al ambience del utero es- embriones son esenciales para la supervivencia del producto r
timulado por esrrogeno puede causar reblandecimiento de la en especies con camadas de mas de una crfa. Los embriones 13. (
zona pelucida y permitir que el blastocisto se expanda y rorn- de cerdo se encuentran cerca de la punta del cuerno uterino )
pa dicha capa. Al parecer, en la vaca la expansion y contrac- cinco a seis dfas despues del inicio <lei cstro y luego avanzan I

cuerpo del utero, donde en el noveno dia se mezclan
>osi embriones del cuerno opuesto. Los procesos de mi-
>iii espaciado de los embriones terminan alrededor <lei
1 el cuando ocurre el alargamienro rapido de los blasto-
. ., . .
migracron mrraurerrna cs rara en ovejas y vacas
. pseudopregnant rabbit. Theriogenologv 1981; 15:67- 75.
atorias. Sm embargo, ocurrira en las prirncras cuan-
:o,
nten ovulaciones multiples en el misrno ovario.
un problema importance en los casos en que sc em-
vulacion para incrernentar la tasa de prefiez ge-
en bovinos.
ediante vigilancia ulrrasonografica del rnovirnienro
rio en ycguas, se ohscrvo que la migrac ion trans-
ocurre unas I 3 veces al dia cntre los dias I 0 y 16 de
i6n (50). La fijacion del embrion dentro de la luz
se produce cl dia 16, aunque es posible la migracion
en los dfas 2 5 a 30 de la prcncz.
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item
l-te
1-202.
Implantaci6n
R.D. GEISERT y J.R. M.A.LAYER
ESARROLLC) EMBR ICJN AR 10 TEMPRANO
...."'cion del blastocisto
desarrollo de uniones inrcrcclularcs csrrcchas de la morula
nte la comp.ut.uicin es segu1d(l de la acumul.uion de
990;
ido con la cuvidud central t~1nnand(l el hlast(lcelc. La
early mulacion Jc liquido .lcntro Llcl hlastocclc provicne .lcl
prod vimiento de agua, que resulra de! mcrabolismo mirocon-
·a1, seguido de la localizacion Jc bornbas de Na•/K• act ivas
la membrana hasal dcl trotocctodermo. Dcbido a la uhica-
n de las hombas de Na ' /K • para un tr.msporte ionico ac-
' se estublccc un graJiente de soluro que induce cl movi-
. nto del liquido hacia adenrro del hlastocele, forrnando
el blasrocisto. La expansion Jel hlastocele coloca las ce-
as de la rnorula compacrada en la parrc de adcnrro o en la
afuera de la vcsfcula llcna de lfquido. Estc posicionamien-
lleva a la tonu.rc uin dcl trofohlastu (capa cclular cxtcrna)
a la masa celular intcrna (crnbrioblasro) que sc fija en un
lo ahajo de! rrofoblasto (fig. 9- l ). La diferenciaciCn1 de
as dos Capas celulares especfficas proporciona las celulas
iciales quc finalmentc contribuven a la forrnacion de la
placenta y de! ernbrion. La musa cclular intcrna dcsarrolla
las tres capas gcnninales primarias dcl cmhrion (ectodcrrno,
mesodermo y endodcnno) durunte un proccso llarnado gas-
b'Ulaci1)n. Estas capas germinales pr imarias se difcrencian en
la piel, el pclo, muscu]o, sistema nervioso, esqueleto y los
drganos que torrnan al cmbr ion. Por fucra cl trofohlasto csrri
cubierto dcnsamcnre Jc tnicrovcllosidndcs quc funcionan para
hacer conrucro y adhcrirsc al cpuclio utcrino matcrno para
Ajar la plnccnt a Y la capr.icion Jc nutricnres. l)cspues Jc la
liberacilln dcl hlastocisto de la zona pelucida, el trofoecto-
:dermo del trofohlasro se alineara con el mesodermo que se
expandc por fucra Jc la musa celular inrerna para formar la
inemhrana cxrcrna de la placenta [larnadu corion (fig. 9-2 ).
Liberacion del blastocisto
la liberacion dcl hlasrocisro o escape Jc la zona pclucida
ocurrc dcntro Jc la lu: ur cr ina cnrre los cuarro a ocho dfas
•
CAPITULO 9
despues de la ovulacion (fig. 9-l ). La libcracion dcl blasro-
cisto sc logra a craves de la combinacion de acciones tisicas
y cnzirnaticas de la vesicula en expansion. Durante la libera-
cion Jel blastocito, la contraccuin y expansion rft mica de
esrc amplian la zona. La expansion dcl hlastocisto sc dche a
una hipcrplasia cclular y al nurncnt o de la ucumulacion de
liquido en cl blastocclc. El movimicnto dcl liquido dcnr ro
dcl blastocisto y la lihcraci6n dcl 1nis1no, parccc involucrar
la sfntcsis Jc prostaglandinas del hlastocisto (cspccialtncntc
prostaglanJina E), ya quc cl antagonista lie la prostaglandina
puede cvitar la cxpansil'>n del hlastocisto y su liheraci1'in. La
activacion de cnzirnas con10 la plastnina y la tripsina por cl
hlastocisto y/o el utcro causa cl rehlandccirnicnto de la zona
matriz, penniticnJo al hlastocisto expanJirse y ron1pcr la zona
a lo largo de su piano ecuatorial. La ruptura de la zona le
permitc al hlastocisto salir entre los dos hordes de la ahcrtura
(fig. 9­1 ).
Migracion intrauterina y espaciado
El escape Jcl hlastocisto de la zona pclucida da cl pri1ncr
COntaCtO de celula a celula cntrc el Ctllhri1'in (c1nbri1'>n y SUS
n1en1hranas extrae1nhrionarias) y cl cpitclio utcrino 111atcr-
no. El cont<lcto cclular es cscncial para cl intcrca111h10 Jc
nutrientes y la fijacion de la placenta. Adcm<is, inicialn1cn-
te el embrion de especies do1nesticas dehe cuhrir ffsicamen-
te una gran parte Jel enJometrio 1naterno para regular la
lihcraci(>n Jc prostaglandina F20 y prevcnir con ello la lu-
tct'>I isis.
La 1nigracil)n intrautcrina y cl cspaciado equiJistantc
entre los embriones es esencial para la supervivencia Je es-
tos, en especies con camadas de mas de una crfa. Los emhrio-
nes porcinos sc encucntran cerca de la punta del cucrno ute-
rino Jc cinco a scis dfas despues de quc inicit'i cl estro y luego
migran hacia cl cucrpo uterino, mczclclndose con los c1nhrio-
nes Jcl cucrno uterino opucsto t<ln pronto con10 al noveno
dfa. La migraci6n y el cspaciamiento cquitativo continuan
aproximadamente hasta el Jfa 12, cuando los emhriones
cxperin1cnt<ln un prnccso r;1pido de clongaci1'in trofohlastica
(fig. 9- )). La 1nigraci1'H1 intrautcrina y cl t•spaciaJo parecen
129
130 PARTE II Fisiologia de la reproduccion

Localizaci6n Dia Desarrollo Dia Desarrollo

M6rula
lstmo 0­2 Una celula 5­7
compacta

Blastocisto
lstmo 1­3 Dos celulas 7­8
temprano

Union
istmica 2­3 Cuatro cetulas 7­9 Blastocisto
ampular

Union
istmica 3­5 Ocho celulas
t!marii:
ampular onari
Fonnaci
Blastocisto :prolong
8­10
expandido ta el df~
sion de
con ti nu
tino po
Utero 4­5 Dieciseis cetuta
corion 1
[Ilustra.

Liberacion
Utero 5-6 M6rula 9­11
del blastocisto

Fig. 9- I. Etapas de! desarrollo temprano en el cmbrion hovino. (l lusrrac ion de Randy G. Bradlev.)

cstar rnodulados por contracciones perisralticas del miornc-
trio estimulado por el ernbrion en desarrollo. La produccion
de histamina, estrogeno y prostaglandinas por el ernbrion sirvc
para cstimular la acrividad local del miometrio para mover cl
ernbrion (I). La rnigracion intrauterina en cl cerdo cs cscn-
cial no solo para cuhrir la supcrficie urerina, ya que para
mantener la prenez se requiere de la presencia de por lo menos
dos ernbriones en cada cuerno uterino, sino que tarnbien
provee el espacio para el dcsarrollo placcntario Jc los cm-
briones de la camada,
La migracion transuterina cs rara en vacas y ovcjas mo
noovulatorias. Sin embargo, la migracion intrauterina ocu­
rrira en ovejas cuando existan ovulaciones multiples en el
misrno ovario. Al parecer la rnigracion cst.i csrirnulada porla
libcracion de estrogcno y prosruulandinas dcl embrion.
El crnbrion Jc la ycgua probablcrncnr e demucstra la
[orrna mas espectacular de migracion intrauterina de cual-
quiera de las espccies. Despucs de la libcracion del blasto
cisto de la zona pclucida, cl crnbr ion cquino cs rodeado por
una c.ipsula acclular que se torrna cntrc cl trofoblasto y la
 CAPITULO 9 lmplantaci6n 131

lntesttno prlmltlvo

Trofoectodermo

A Endodermo
© 1997 Oklahoma State University

9-2. A, Desarrollo Jc las capas

ias de las rnernbranas extraern-
ias del cerdo hast a e I J fa I ~. B,
i6n del saco vitclino. ammos, y
llDnJizaci6n del saco alanroideo has-
ti dra 16de la gestac ion. C, Regre- ..'.·'. . \

'· ·-. _.-

..... ,.-_

del saco vitelino y expansion . ",,.· ,. .. .... _

. . '. ·.
•· ';

'nua del alanroides desde cl intes- I ...) . .

posterior que se fusiona con el ar r .v .
para formar cl corioalanroides. Saco vltellno •, ', \· .: .. . .j
llU1Ki6n de Larry Cl. Burditt.) \.,,

() '
\

: J
·~> ...........' • ,,.·
r, -- .
Cavldad 'r·-,
alantoldea
/-1,· .
. - ...

B Alantoides
© 1997 Oklahoma State University

~~----.. ...........
Cavldad
amnl6tlca

~a la
.ual-
isto-
. ..
.............•n.~1...,.. .. ,,.:1.. ·~liri

c
.

' por Corioalantoides

y la © 1997 Oklahoma State University•
132 PARTE II Fisiologia de la reproduccion
Fig. 9-3. Conjunto que muesrra cl desarrollo rapido de ernbriones Jc
cerdo a part ir dt: su [orma esferica rernprana {A, dta 10.5), esferica
tardia (B. llfa 11), tubular (C, Jfa 11.5), y filarnentosa ternprana (D,
Jfa 12). Los embriones Jc cerdo rapidamenre SC elongan para blo-
quear la liberacion de PC1F2u al sistema vascular y para ganar area en
la superficie del utero para el desarrollo Je la placenta. (De Rodney
Geisert y Fuller Bazer.)
zona cuando el ernbr ion entra al utero al quinto dia. El
origen de la capsula parece venir de las secreciones uterinas
(2 ). La capsula pcrrnaneccra por var ias scrnanas y pucdc
descmpcfiar un papcl en la migracion y proreccion del em-
brion. La rniuracion transuccrina (fig. 9-4A) sc pucde rea-
l izar de l 0 a l 3 vcces por dta entre los dias I 0 a 16 de la
gesracion (2). La migracion de la vesicula Jc ida y vuelta
entre los cuernos uterinos es esencial para inhibir la luteo-
lisis en la vcgua. La produccion embrionaria de prostaglan-
diua E est.i involucrada en la csrirnulacion de la contracri-
lidaJ del rniomct rio para impuls.ir la vesfcula a rraves de los
cucrnos utcrinos. El aurncnro en el diarnetro de la vesfcula,
tono uterine y engrosamiento de la pared uterina inducido
por la produccion de esrrogeno del embri6n causa la fija-
cion de la vesicula denrro de la luz uterina al dia 16 de la
gestaci6n. Sin embargo, concentraciones suboprimas de pro-
gesterona en suero, un diarnetro vesicular pequeno, o am-
bos, pucden llevar a una continua movilidad vesicular y a
una posible perdida cmbrionaria despues del dia 16. Cuan-
do la vcsfcula crnbrionaria ya no puedc migrar y cst.i fija
dcnrro dcl cucrno utcr ino, las conrracciones del miornetrio
cont inuan haciendo que la vcsiculu rote para quc cl cm-
brion quede orientado hacia la region ventral de la
(fig. 9-4A). La or ienracion corrccta dcl embri6n r
las difcrcncias rcgionales en cl grosor del corion, '
. .
la capa rnesoderrnica migra hacia abajo entre el tr
dermo y el endodermo.
Expansion embrionaria
Poco dcspues Jc la liberacion del hlastocisto, este e
una fase de crecirniento y desarrollo rapido. Duran
[ase, una capa intcrna de cclulas cndodcrrnicas extrae
narias originadas a part ir dcl cmbrioblasto encierra al
celc, forrnando asf un hlastocisto hilarninar. Las celu
cndoderrno e xtracmbr ionar io sc dcsarrollan en una m
na continua que se volver.i un cornponentc de! saco vi
(fig. 9-2B). El emhriohlasto (rnasa celular intcrna) es
por fuera del blastocisto cuando la capa Jc rrofoect
4ue lo cuhrc (Ilarnada cclulas de Rauher) se ha dege
exponicndo al cmbriol-lnsto al .unbicnte marcrno. En
11 poscstro en la ovcja Y en la ccrda, y en cl dia 14o1
la vaca, el ernbrion cxperimenta un crccimiento logari
y una fasc Jc elongacion. El cn1hrion bovino se tran
de una figura esfcrica de ) 111111, aproxirnadamente el
a una fonna filarncntosa de 2 5 cn1 al Jfa 1 7. Para cl dfa
gcstacion, el c1nhril'ln sc ha cxtcndiJo hacia el cuerno
tralatcral (opuesto al CL) (fig. 9-4B). Esta r<ipiJa elon
lateral del e1nhri6n Jc la oveja y de la vaca se debe
hiperplasia continua del trofohlasto. El emhrioblasto en
sarrollo que formar;i el cmhril)n permanccc en el cue
solateral al cuerpo lutco. La expansi('ln dcl trofoblasto
te al ernhrit'ln extender sus 1nc1nhranas placcntarias en
cl utero y hloqucar la sfntesis de Pl"JF2a del cucrno ipsila
para evitar la lute(>lisis.
El crecirniento rapido y la expansi6n del embri6n
utcro de la oveja y de la vaca se rcaliza en varios dfas,
el porcentaje de clongacit'>n dcl e1nhrit'>n en la cerda es·
perahlc. Los crnhrioncs porcinos se dcsarrollan a partir
esfcras de 2 111111 aproxi111ada1nentc en cl dfa l 0 Je gestac'
a formas tuhularcs de l 0 mn1 en el dfa 11 o l 2 (fig. 9-3).
embriones tuhulares (en 2 a 3 h) rapidarnente se elongan
a 40 n11n/h) en fonna Jc un filan1cnto Jclgado, coma ·
quc 1nide 20 cn1 de largo ( 3 ). La clongaci6n dcl e1nbri6n
dche a la rcorganizaci()n y rc1nodclaci6n celular en lugar No
la hiperplasia celular conHl ocurrc en la oveja y en la da del
La expansi6n rapiJa de cada en1hri6n proporciona un m
nismo para que el embri{>n temprano cubra la inmensa ·ones u
perficic uterina en la cerda (fig. 9-4C). [)cspues de esta ncia d
inicial de clongaci()n, el crnhril'>n seguira au111cntando de I nte el
y Jc di<hnctro con10 resultado de la hiperplasia cclular, oico al
canzandn una longitud cntre HO y l 00 cn1 para cl dfa 16. xtracel
elongaci6n rapida coincide con la sfntcsis de estr6gcno duce l
hnonario 4ue estin1ula la sccrcci6n uterina y esta invol
do en cl n1antcnin1iento del cuerpn luteo durante la pre 8 remlX
ten1prana. mo. Est•
 CAPITULC1 9 lmplantaci6n 133

YEGUA
nient
ifoect

M. MeroJos para cubrir el utero, con l'I propo-

inhibit la lutcolisis en animales domesticos.
embrion dd cuba llo migrani entre los cuernos
de 10 a 13 vcccs por dfa enrre los Jfas 10 y
la gestacion. En cl Jfa 16 el cmbrion se fij:u:\
fuz urerina de l cucrno y se or ientar.i de ral for-
el emhnon e­,re ventral a la vcsicula. B, El
n hovino sl' l'longar:i a lu largo .. kl cucrno
, . teral del ..lia IS al 17 ..It­ gt'st.Kll.111, llq.!:ll1Ll11 a
ntrru
tralateral el dia 1 ~- C. Lu.. . cml-riones porc inos
isfo n rapidamcnre a lo largo del utero el dia 12
dfa gestaci<'>n. (::11.b eml-rion puede 1.k•sarrollar una B VACA
c CERDA
al8 ta que nude ccrca de un metro LIL' largl> para
16.

Nose ha establccido la senal parn la trnnstormacion r.i-
del ernbrion porcrno en el dfa 12. El momcnto de la
cion del crnbnon en cl cerdo puede involucrar sccrc-
uterinas, que incluvcn movimienro de retinol y pre-
ia de receprorcs para acido rcr inoico en cl cmbrion du-
el desarrollo rcmprano ( 4 ). Sc s.ihc que cl acido rct i-
rr, al- o altera el dcs.irrollo crnbrionur io, intluvc en la marriz
6. La celular v molcculus ;1dhcsivas a la supcrf icic cc lular, c
) em- e la expresuin de var ios tuctorcs de crcc imicnro pcpti-
.ucra­ . La elonuacion r.ipid» dcl embnon del cerdo se debe a
odelacion Y movirnicnto dcl rrotoblasro y del endoder-
. Este carnl-ro en la 111ortull>gl<1 mv. ilucra cumbi.» en la
matriz cclular, que cst.i hecha de col;igena y l.uumina, y ad-
hcsi: in cc lu lar a craves de la i nteracc il'>n de 1 n rcgri nus (tac to-
res de adhesion celular ). A traves de su receptor en el em-
brion, cl .icido retinoico puedc estimular una cascada de pasos
para la rcmodelacion celular, posiblernenre induciendo la pro-
duccion ceiulur dcl factor de crccimicnro transtorm.ulor hcra,
que cs un modific.uior pr incipal de la mut nz cxtrncclular. El
factor de crccinucnto transformador beta acr iva las cnzrmas
protcol iticas corno cl activador plasminogenico y las metalo-
protcasas, lo que puede inducir el rompimienro de la matriz
cxrracelular y la rcmodclacion de las celulas duranre el rapi-
do cambio mortolouico,
134 PA RTE II Fisiologia de la reproduce ion
Aun cuando la mayor parte de los cmbriones de una
camada de cerda esran en una ctapa morfologica similar de
desarrollo, y la elongacion ocurre sirnultanearnente, esra ul-
tima se inicia por activaci6n <le genes dentro de cada em-
bri6n. Los embriones esfericos dentro de una camada pue-
den variar de diarnetro y si la discrepancia de este es gran-
de, puede llevar a una diferencia de 4 a 24 h del tiempo de
clongacion en el dfa 12. Estes embriones posiblcrnente cs-
taran atrasados en su desarrollo y podrian corrcr el ricsgo
de perderse si el espacio en el utero esta limitado. Debido
a que la elongacion es tan rapida y hay una superficie pla-
centaria minima necesaria para sobrevivir al terrnino, los
crnbrioncs que llcgan mas pronto a la etapa tubular, pueden
tenor mayor compct itividad para sobrevivir sobrc los me-
nos desarrollados de la camada, al obrener suficientc area
Jc superficie uterina necesaria para mantener cl desarrollo
continuo.
El embrion de la yegua no experimenta una transforrna-
c ion rnorfologica de esferica a filamcntosa durance cl desa-
rrollo inicial. El diametro de la vesicula crnbrionaria aurncn-
ta de 2 a 3 nun por dia hasta que se fija al cuerno uterine cl
dia 16, como se describio anteriormente. La vesicula embrio-
naria manciene su forma esferica hasta el dia SO de la gesta-
cion. Siguiendo el crecimicnto continuo y la expansion del
alantocorion, la torma de la placenta se esrablecera de acuer-
do a la forma Jct utero.
lmplantacion
;Que regula cl morncnto en el que cl utero se vuelvc rccep-
t ivo a la implantacion dcl blastocisro ' La superficic apical
dcl cpitelio uterine inicialmcntc est.i cubicrra por un grucso
glucocaliz que se desvanece conforme se acerca el momento
de la implantacion del ernbrion. Una glucoprorei na trasmern-
branosa. Hamada Muc- 1, es abundance durance la fase no
rcccpriva de la prefiez y puede servir corno factor antiadhe-
rcntc ( 5 ). La presencia de Muc-I se reduce notablemenrc, o
csta ausente, durante el periodo Jc fijacion del ernbrion a la
superficic uterina. El momento Jc la implantacion, o en cl
caso de la fijacion placenraria en especies domesricas, se puede
regular por el ticmpo que el endometrio uterine esta cxpues-
co a la estimulacion de la progcsterona. Las concentraciones
de progcsterona en el sucro aumcntan nipidarncnre despues
de la forrnacion de! cuerpo luteo. Despues de 8 a 10 dias de
exposicion a la progesterona, disminucion de receptores nu-
cleares para dicha hormona en el epitelio uterino conduce a
la perdida del efecto directo de la progcsterona en este tipo
Jc celula. Con10 la sinresis cpirelial de Muc-I es esrimulada
por la progcsrerona, la perdida del receptor de progesrerona
dcl cpitelio uterine reduciria la produccion de Muc-I y se
abrirfa un estado receptive para la adhesion del ernbrion (fig.
9-5 ).
Los rocdores y los primates tienen blastocisros que pent>
Cran la mucosa utcrinu (6) fagocitando y digiriendo el epirc-
lio luminal urerino al migrar hacia el cstroma uterino.
ernbriones son por tanto, encapsulados debajo de la su
cie luminal urerina. La rransforrnacion y proliferaci6n
celulas del estroma del utero (conocida como deciduali
acompafian este proceso invasor cerca Jel blastocisto
desarrollo. La in1plancacit'ln en cl rat6n y en la rata sea
por la lihcracion Jc estr6geno Jc los folfculos ov;iricosen
Jfa cuatro de prcfiez. La inhihic i{ln de la producci6n de
tn)gcno folicular cvita la i1nplantaci<'in e induce un estado
rctraso del desarrollo dcl blastocisto hasta que se admin"
cstn)geno.
En contrastc con Ins rocdores y los prin1ates, la imp
taci{in en especics do1nesticas grandcs cs superficial y no
vasora (7). c incluyc fascs de aposici<'in y adhcsi<'in Jc eel
Jel cpitelio uterino y trofobhisticas. El trofohlasto pore
sin en1bargo, prescnta propiedaJes invasoras cuando se
ca en un lugar ectl1pico, como puede scr la c<1psula del ri
Esta propicdaJ invasora resulta Jc la producci6n embri
ria de cnzin1as proteolfticas, con10 son cl activador plasm'
genico y otras protcasas. La in1plantaci<)n invasora co
que sc ohscrva en los roedores no ocurrc en cl ccrdo, ya
las protcasas ernbrionarias estc.in reguladas por la secrec
utcrina de inhibidor de protcasa a plasmina, tripsina y
chas proteasas serinas.
Los cn1hriones porcinos en1piczan a adherirsc a las
ficic Utcrina cl dfa l ),finalizando la adhcsi<,Hl a traves
superficic trofohl<istica entrc los Jias 18 a 24. La adhesi
a traves de la intcrdigitacic'in Jc n1icrovellosiJaJes uteri
crofoblasticas que cubrcn la interfaz cornpleta entre las
capas, cxccpto donJe el trofohlasro yacc sobrc las abe
de las glcindulas utcrinas (fig. 9-6A). La supcrficie trofi
tica en cstas ;\rcas bC 1nodifica para fonnar estructuras a
bentcs cspecializadas lla1nadas arcolas, 4uc pern1iten el
de nutrientes por cl emhri6n en Jcsarrollo. La pcrdida
Muc- 1 pern1ite la union cntre el trofohlast0 y el epicelio
rino de muchas cspecies, incluyendo al ccrdo. La elim"
cion de la glucoprotefna pucdc pcnnitir la intcracci6n e
factorcs adhcsivos con10 las intcgrinas ( 5) y sus rccep
(fig. 9-5).
La irnplantaci<'in del emhrit'ln en espccics ru1niantes
cluye <1reas carunculares e intercaruncularcs del endo
utcrino. Primero ocurre una fijaci6n transitoria mientm
en1hri6n hovino y ovino dcsarrollan vcllosidadl'S en fo yegu
de dedos (papilas) que sc proycctan en cl interior de la luz taci~
las glandulas uterinas. Estas papilas proporcionan un a e( I
temporal y una estructura absorbentc para el e1nhri6n m'
eras progresa una implantacit'ln mas complcta. La perdi
la reduce ion en la altura Je las m icrovellosidades de la
perficie trofohlcistica perrnite un contacto cercano de la
perficic con las rnicrovellosidades Jel epitelio utcrino.
ultirno SC C(Hnpri1ne hacia la superficic trofohlcistica in
bloqucandose con las proyecc iones c i toplas1n icas en la
perficic del trofoblasto hasta quc las rnicrovcllosidades
trofoblasto vuelven a Jesarrollarse, fonnando una adh
n1;is cornpleja.
 CAPITULO 9 lmplantaci6n 135

lntegrina

Muc­1
-

)
,_)
Receptor de lntegrlna

asmino;
corno la
, ya que
creci6n
i y mu-
-.
•
1 super ..
9.5, La implanracion del ernbrion en especies dornesticas no es invasiva. El ernhrion nose puede adhcrir a la superficie epitelial urerrna hast a
!s de la
se haya desprendido la glucuprotefna grande Hamada Muc-] . Muc-I es estimulada por la progesrerona que pierde su efectll en el cpuelio
sion es do dismmuven los receptores de progesterona (PR). La perdida de Muc-I de la superficie epitelial perrnite cl contacto Jc integrinas con sus
rmas y actptores acercando cl embrion a la superficie uterina y formando un ripo de placentaci6n epiteliocorial. (Ilusrracion de Randy G. Bradlev.)
las dos
erturas
foblas-
absor-
La fijacion de la placenta en los rumrantes se caracteriza utero, la adhesion microvcllosa cntre el corion y cl cpirelio
~1 paso
por la presencia de celulas binucleadas que surgen de celulas uterine se vuelve mas compleja para Jar salida a miles de
'da de uninucleadas del trofohlasto. Las celulas binucleadas apare- estructuras microcotiledonarias que mantienen a la placenta
o ute-
cen por primera vez el dfa 17 y estan presences durante toda firmemente en su lugar.
rnina-
la gestacion (fig. 9-6B). Esras celulas migran y se fusionan
en ere
con el epirelio de la superficie uterina subyacente para for-
itores
mar celulas mulrinuclcadas 0 un sincitio, que puede estar Fonnaci6n de la placenta
involucrado en la proteccion inmunologica del ernbrion yen
~s in ..
la transferencia de lacrogcno placentario sintetizado por las Durante y despues de la implantacion en animales domesticos,
ietrio
cilulas binucleadas hacia la circulaci6n vascular materna, se origina en el embrioblasto una prolongacion del mesodcr-
·as el
La fijacion placentaria ocurre hasta los dias 24 a 40 en la mo extraembrionario y rnigra cnrre el trofoectodermo y el
orrna
yegua. La implantacion tcmprana es a craves de la interdigi- endodermo (fig. 9-2A). Esta capa rnesoderrnica se separa y sc
JZde
11ei6n entre el cpitelio superficial de la vesfcula embrionaria combina con el trofoectodermo para formar cl saco vitelino
ncla
yel recubrimiento uterine. El dla 25 de la gestacion, se for- (fig. 9-2B). El mesodermo tambicn contrihuye a la formacion
.ien-
ma una banda especializada de celulas, Hamada cintur6n del amnios y la alanroides que se forman como una prolonga-
da o
cori6nico, entre el saco vitelino y la alantoides en expansion cion de la parte caudal def intestino del ernbrion. El amnios se
I SU­
(fig. 9- 7). Esta banda de celulas, que rodean al embri6n, se forma sobre el embri6n conforme esre cae adenrro de la ve-
. SU­
~ mueve con la expansion de la alanroidcs y la rcgrcsion de! sfcula y el corion se dohla y se fusiona sohre la parre de arriba.
:.see
saco vitelino. Las celulas del cinrunin corionico se separan El saco virelino sufre regresion entre la segunda y tercera se·
ter-
del corion el dia 38, e invaden el estrorna urerino para for· maria de prefiez, mientras que la alantoides se expande para
su-
mar las copas endometriales que producen gonadotropina fusionarse con el corion (fig. 9-2C). Sin embargo, la funcion
del
., cori6nica equina (eCG). La forrnacion de las copas endorne- del saco vitelino esta extendida en la placenta esferica de la
ion
triales puede proreger a la placenta de un ataque inmunitario yegua mientras que la alanroides se expande gradualmente para
materno. Con la continua expansion de la placenta en el recmplazarla el dia 30 de la gestaci6n (fig. 9- 7).
 136 PARTE II Fisiologia de la reproduccion

•
•~•J
• c•1utas
lnucleadaa 4

Fig. ~
a trav
embri
regres
/
ten id
embr
el en

Fig. 9-6. Fijacion de la placenta. A, Forrnacion del tipo de union epuchocorial de la placenta en t•l cerdo. Las microvellosuladcs de l corion y Rec
del epitelio del lumen uterino se mrerconectan a craves de un glucociliz adherenrc que manriene las capas unidas durance la gcstacll'>n. Las
areolas de la boca Jc las glanJulas uterinas sirven para absorber nutr ientcs para el desarrollo fetal durante la gestac11'1n. B. Inicialmente el corion Las
[orma un tipo Jc adhesion epireliocorial similar a la del cerdo. El dia 17 algunas de las celulas rnononucleadas dcl corion se convierren en celulas
binuc leadas que migran hacia el epirelio de la luz urerina. Las celulas binuclcadas se fusionaran con las celulas epircliales urerinas formando un nea
sinc irio rnulrinucleado. La [ormacion de un sincirio puede desernpenur una funcion inmunoprot ectora para el tero en desarrollo v t.unbien coo
perrnire cl trunsporre Jc lactogeno placentario al sistema vascular m.in-mo para conrrolar cl 11H1v11111t.·1no lit· nut ncntvs y cl .lcsarrollo llc la met
gLindula mam.mu. ( l lusrrucion ,It- Randy (I. Brudlev.)
 CAPITULO 9 lrnplantacion 137

Saco vltellno

Amnios

Cintur6n cori6nico

Clntur6n corl6nlco

Saco vltellno

J.7, Desarrollo de la placenta en el caballo, A, Para el dfa 24, el ernbrion del caballo es esferico, con absorcion placentaria que se realiza
del saco vitelino el cual esra conectado al corion. El alantoides comienza a expandirse Jesde el intestino posterior. En esre rnornenro el
esta ventral a la veslcula cuando se halla en la luz uterina. B, El alantoides continua expandiendose rnientras que el saco virelino sufre
el dta 30. Se desarrolla un cmruron corionico en la region entre el alanroides y el saco vitclino. C, Para el Jfa 40 el saco vitclino ha
una regresion cast completa y el alanroides se ha expandido para llenar el espacio dentro del corion. Con la expansion del alantoides, el
queda ahora posicionado en el lado dorsal de la vesfcula. El cinturon corionico ha descendido con la expansion del alanroides e invadir.i
metrio para forrnar en breve las copas endometriales. (Ilustracion de Randy G. Bradley.)

:) y imiento matemo de la preiiez ambience uterine apropiado para la prcnez y que coincida
..as
con el momento Jc receptividad sexual y la ovulacion. Des-
on
las especies de animales dornesticos son ovuladoras esponra- pues de un apareamienro y una fecundaci6n exitosos, 'el
IJQ y muestran ciclos estruales que dependen del iirero. Una ernbrion debe anunciar su presencia al sistema materno y
En inacion cercana cntre procesos dinamicos en el endo- bloquear la regresi6n del cuerpo luteo (CL), proceso deno-
la lo uterine y cl ovario cs decisiva para establccer un minado luteolisis, a fin de manrener la produccion lutea de
 138 PARTE II Fisiologia de la reproduccion

progesterona. La presencia del CL es esencial para el estable-
cimiento de la prefiez en todos los animales dornesticos. El
ernbrion sintetiza y sec re ta esreroides y/o protef nas para se-
fialar su presencia al sistema materno. Estas rnoleculas sirven
para modular la sfntesis y/o liberaci6n de prostaglandina F2
alfa ( PGF2a) luteolftica dcl iirero y evitar la regresi6n del
CL. Durante el periodo crftico de la liberacion de PGF2a
urerina, el ernbrion dcbe cubrir una gran parre del endome-
trio rnarerno para regular la produccion de PGFza· En el cer-
Jo, esto sc logra a traves de ernbriones multiples; en el caba-
llo, mediante la migraci6n del ernbrion. El periodo decisivo
en cl que cl ernbrion ernite la sefial para el hloqueo de la
lutcolisis y permite quc se estahlczca la prenez se denomina
"rcconocimicnro materno de la prefiez".
En ausencia de un apareamiento y fecundaci6n ex'
el utero sintctiza y libera PGF2a lureolftica para in·
regresion morfologica del CL y el cese de la produce·
progesterona. Este proceso sirve para iniciar un nuevo
de receptividad sexual ( regreso al estro) en preparaci6n
el apareamiento y la fecundaci6n, en otro intento de
cer la prefiez.
OvEJAS Y VACAS. En la oveja, las protcinas secre
por el ernbrion entre los dias 12 y 21 Jc la prefiez inhi
produccion de PGF2a por el endomctrio uterino. La lu
sis en la oveja (fig. 9-8) involucra una liberacion epi
de PGF2a entre los dias 14 y 16 del cic lo esrrual. Estas
cioncs aurnentan en frecuencia hasta que se liheran c'

A.
Durante el clclo estrual
Estradlol Progesterona
CL
/ I a pro
moloi
Foliculo ora cl
terfen

•
~
En
' no er

•
~

el dta
el endc
•nsihl•
0 0
period<
embars
Dia del clclo estrual: 1 3 14 17 mente
Etapa: Proeatro Estro Meteatro Dlestro Proestro progesi
sulta e
B. Luz Lute61iala geno.
t endorr
@) Eatradlol --+ @) tr6gen
+I\
"
Endometrlo + ­ de rec
metric
(§)
~
OT­R (§) hipofi

I
da po·
ci6n c

!
Capilar
Progeaterona Oxltoclna C aur
gland
lute61
Fig. 9-8. A, Carnbios relativos en los niveles de hormona circulante y carnbios ovaricos durante el ciclo estrual en las ovejas. El estro se
9­9) c
caracteriza por valores elevados de estr6geno circulante que Jan como resulrado la receptividad sexual y la elevaci6n de la expresion enJometrial y 21 s
de receptores de estrogeno (ER) y receptores de progesterona (PR). Despues de la ovulacion, el follculo ovulatorio se transforms en el cuerpo randc
hernorragico (CH) y subsecuenternente en cuerpo lureo (CL). Durante el metestro y el diestro, de los dfas 3 a 14, el CL esta produciendo oxito
progesterone a su maxima capacidad. Oleadas adicionales de los [olfculos preovularorios en desarrollo producen estr6geno antes de experimentar
una regresion prograrnada denornmada "arresia". B, Carnbios en la respuesta cndorncrrial a hormonas durance el ciclo estrual. En ovej as ciclicas
( 10).
el nurnero de receptores de estrogeno y de progesterona en el endomerno es alto entre el esrro y el dia 12 del cic lo. Rajn la influencia de la a un
progesterona, el endometrio uterine libera muy poca PGF2" y parece insensible a la estimulacion de l'str{igeno u oxiroc inn, esto es, "bloqueo de nes e
progesterona". Para el dfa 14, la exposicion prolongada a la progesrerona resulra en una reduccion de los receptores de progesterona, provocando I
la elevacion de la expresion de receptores de esrrogeno y el "dorninio de estrogeno". Esto perrnire que aumente la slntesis endometrial de
receptores de oxitocina, volviendo al endometrio sensible a la oxitocina. La estirnulacion de la oxirocina mediada a rraves de Ins receptores de rre e1
oxitocina endometriales aumenta la conversion de acido araquidonico a prostaglandinas que resulra en la liberaci6n epis1)dica Je PC:iF20 y el re•
lute61 isis. pare<

iones en un periodo Jc 24 h, dando como resultado la
iniciar i6n hitea (8). En ovejas prefiadas, la liberacion episo-
ucci6n de PGF20 tiene un prorncdio de 1. 3 pulsaciones cnrre
dfas 14 y 15 de la prenez, contra un prornedio de 7.6
iones en ovejas no prefiadas en el mismo periodo. La
ocina liberada por el CL y/o la del lobule posterior de la
1Sis estirnula esra liberacion episodica Jc PGF20. La pre-
aa de receptores de oxitocina en el endornetrio uterine
as secretad atimulada por esrrogeno producido por foliculos prcovu-
~z inhiben ios en el ovario.
). La lute6l Las protefnas embrionarias no tiencn efecto en la dura-
Sn epis6di de vida del (:L cuando son invectadas a la circulacion
Estas pul varica 0 a la c irculacion sanguinca sisrernica y dcbcn
beran cin use en el interior dl· la luz dcl urcro: asf, su accion es
I para el endomctrio urcrino y no t icne un ctcct o xist c-
. El producto ant ilutcolit ico en los homogcncizados es
protefna acida Jc h.ijo peso molecular producida por cl
·6n de la oveja entre los dfas 12 y 21 Jc la prencz, pri-
denominada pror c ina I del rrofoblasto ovmo (oTP-1 ).
protefna ncne una secucnc ra Jc amino.icidos .rlt amcnrc
loga a una c lase de protc f nus Ila ma.las in terteron y cs
clasificada como un upo de interferon unico llamado
r6n tau ovino (o IFN-T)(9).
En ovejas cfclicas, los ruirneros de reccptores Jc csrro-
endometrial y Jc progcstcrona son a hos cntre cl est ro
d{a 12 del ciclo. Bajo la intlucncia de la progcsrcrona,
«ndometrio uterine libera muv poca P(:IF:" y parecc in-
ble a la estimulacion por estrogcno u oxitocina. Estc
se conoce como "hloqueo de progcsrerona" ( 8). Sin
, la exposicion prolongada a la progestcrona final-
resulra en la rcgulacion desccndcntc dcl receptor de
erona, y la intlucncia reduc idu Jc progcstcrona re-
en la elevacion de la presencra de rcccprores Jc csrro-
. Un pequefio ruimero de receptores de progestcrona
etrial y un ruirnero aumenrado Jc rcccptores de cs-
o permit en que incrcmcnrc la sf nresis cndomcrrial
Reeptores Jc oxirocina, lo que vuclve sensible al endo-
o para la libcracion Jc oxiroc ina por cl CL y/o por la
is posterior. La estirnulacion de la oxitocina, media-
receptores endomctriales de oxitocina, y la acriva-
del sistema del scgundo mensajero de la proteincinasa
nta la conversion de acido araquidonico a prosra-
as y resulra en la liberacion episodica Jc PC)F20 y
is como se describe arriba. En ovcjas prefiadas (fig.
el IFN-T emhrionario que se produce entre los dias 12
l estro
domet ime la expresi6n de reccprores de estr6geno, resul-
el cue en la falta de regulacion ascendente de receprorcs de
iducie ina e insensibilidad a la liheracion de oxiroc ina lutea
lsto sirve para rnantener la l iherac ion pulsar ii de PC)F2n
nivel por dehajo de] umbral cr it ico Jc cinco pulsacio-
24 horas.
la vaca, el reconocirniento rnatcrno de la prefiez ocu-
los dias 16 y 19 Je la prefiez ( 11 ). El modelo para
nocimiento materno de la prefiez en la vaca es muy
al de la ovcja, aunque no cst;i 1nuy claro quc exista
CAPITl'Ln 9 lmplantacion 139
una rclacit')n d1rccta cntrc la cstimulaci<ln de la oxitocina y
la lihcraci('>n Jl· PGF2n en la vaca. El en1bri6n hovino produ-
ce un numero de protefnas acfJicas Je hajo peso molecular
que incluyc la protefna-1 trofohlastica bovina (h TP-1 ). Como
la oTP-1, esta protcfna se clasifica como un IFN-T y se Jeno-
mina IFN-T bovino (hlf-"N-T).
El cnJomctrio de vacas prcnadas produce un inhihidor
de la sfntesis de prostaglandina endo1nctrial ( EPSl) quc cs-
pccffica1ncnte reduce la sfntesis de P(3F2 .. ( 12, l) ). Esrc inhi-
bidor parece ser el acido linolc1co. La proporci('1n de l'Ste
<icido con el aciJo araquid6nico (cl precursor ,le P( ;F:n) l'S
1nucho 111<.is alta en \'acas prenadas quc en las no prci'ladas, lo
quc sugicrc una funcil'H1 itnporrantc de las altcr;1c1ones en la
con1posici<'n1 dl· llpidos dcl tl·jido utcrino en el rcconoc11nien-
to tnaterno de la prctic:: en la \'aca ( 14 ). No existe c\·1dcnc1a
Jc un EPSI en la o\·cja.
Ct:RIH). La pr0Juccit'H1 de cstn'igenos por el l'1nhrH'1n en
Jcsarrollo cs la sl't);il para l'I rl·co1HH..·11111l'nto tnatl'rno de la
prct)e: l'l1 c I ccrd1) ( 1 5). Pcrtl ld< ls Jc pn iducc 11')11 ,le est n'igc-
no cntrc los dfas 11 y 12 y los dfas 14 al 30 ,le la prct)l·::
pcnniten cl 1nanteni1nicnto Jcl cucrpo lt'iteo. A1nhos pcrio-
Jos Jc csti1nulacH'H1 ,le cstn'lgcno del cndotncrrto urcrino
parcccn scr Jec1s1vos, ya quc sc requ1ere ,licha l'st111lt1lacll'1n
en a1nhas fascs para prolongar cl tll'lllpo Jc \'ida dcl (~L. La
inycccit'in de cstn'lgcnos cxt)gcnos (hcn::oato de cstrad1ol) los
Jfas 11 y 14 Jcl ciclo cstrual pro\'oca una cxrcnsi1'1n en cl
ticn1po de viJa Jel CL. La inyccci6n de dosis fannacolt'lgicas
de valcrato de estradiol cntre los dfas 11 y 15 dcl ciclo cstrual,
resulta en el manrenitnicnto de! cuerpo a1narillo por un pc-
rioJo c4uivalcntc a los 114 dfas de gcstacit'H1 nortnal o ligc-
ra1ncntc rn<is largo ( 16). A csto sc le conocc conH> scuJoprc-
ficz. Los emhriones Jc los ccrdos secrctan una serie Jc
protef nas, incluycndo intcrfcrones, pero est as no afcctan cl
ticn1po de vida Jel CL.
El endotnetrto utcrino no cs scnsihlc al cstn'igcno sino
hasta l'l dfa 10 dcl c1clo o prcficz tc1nprana. Los nt'11ncros de
rcccptorcs Jl· cstr6gl·no au1ncntan canto en ccrdas Jt')vcncs
cfclicas como l'n prefiaJas a partir Jel cstro hasta cl dfa 5 y
se mantienen estahles hasta el dfa 12 y postcriorn1cnte Je-
clinan dcspucs <lei Jfa 15 (fig. 9­10). La falta Je sensih1li-
Jad de los tejidos al cstn>gcno a pcsar de la cxpresit)n de los
rcccptorcs es cl resulrado de la acci<)n Je la progcstcrona.
La perdida dcl "hloqueo de progestcrona" dcspucs dcl Jfa
10 permite a los receptorcs Je cstr()geno n1ediar la acci6n
de estrogenos emhrionarios. Las acciones de los cstrogenos
en1hrionarios incluyen la estin1ulaci6n de la secreci6n y sfn-
tcsis endo1nctrial de protefnas, lihcrac16n de histan1ina, li-
hcracit)n Jc calcio, y la alreracit)n de la lihcracil)n Je pros-
taglanJina.
Las conccntraciones plasm<iticas uteroovaricas de PGF10
se elevan cntre los Jfas 12 y 16 <lei ciclo estrual (fig. 9-10).
Las concentraciones de PGFzn son significativamcnce mas
hajas en el plasma vcnoso utcroov;irico cntrc los dias I 2 y
16 en ccrdas j6venes prcnadas y seudoprefiadas. Por otro
140 PARTE II Fisiologia de la reproduccion

A.
Durante la prenez temprana Producclon embrlonarla
de IFN­T Progesterone

•
Estradlol
Ji' ¥'

Foliculo

•
~

0 0

Dia del ciclo estrual: 1 3 14 17

Etapa: Proestro Estro Metestro Diestro Proestro

Luz

B. t @) (§)
IFN­T

Estradiol
Endometrio +/ ~ ~­
OT­R (§) @) ®
y,
I AA ~

t
Capilar
Progesterone Oxitocina

Fig. 9-9. A, Carnbios relatives en los niveles de horrnona circulante y carnbios ovaricos durante la prefiez rernprana en las ovejas. Los niveles
de horrnona circulante y las estructuras ovaricas son idenricas a las de un animal no prenado los prirneros 12 dias. Sin embargo, en las oveja Fig. 9-IC
prefiadas, el lFN-T producido entre los dias 12 y 21 es responsable del manrenirniento del CL y de la produccion Je progesterona por la supresiea caractertz
de la liberucion de PC}Fiu cndometrial. B, Cambios en la respuesta endornerrial a las horrnonas duranre la prcnez rernprana. En ovejas prenadas, reccptlire:
asf c1H1Hi en cfclicus, el nurnero de reccprorcs endometriules de esrrogeno y de progesrerona cs ulro cnrre cl estro y el dfa 12 dcl ciclo. Despua man en c
de la perdida del "hloqueo de progesterona", cl IFN-T ernbrionario producido entre los dias 12 y 21 actua en el endomcrrio para suprimir b proJucicr
cxpresion ,!el receptor de estr<igeno. Esto <la como resultado la falra de receprores Jc oxitocina y la msensibilidad a la oxitocina liberada en el enJ1in1etr
cuerpo luteo, lo anterior deriva en una esr imulacion insuficienre para la liberacion pulsatil de PG Fla• la cual se secreta a un nivel por debajo dcl estn'igcnc
urnbral crfrico de cinco pulsaciones en 24 horas. dfa 12, y
perdida d

lado, las concentracioncs de PGF20 son notablemente mas la l iberacion de PGF2a. Generalmenre los cerdos no pue-
altas en el tlujo utcrino de cerdas j6venes prefiadas y den mantener una prefiez unilateral porque la PGF2a libe- Las ycg
seudoprenadas. Por tanto, los estr6genos no parecen inhi- rada de un cuerno uterino puede causar lute6lisis y la regre- PGF2a t
bir la produccion uterina de PGF2a, pero en carnbio, causan sion del CL en ambos ovarios; esto tarnbien sugiere que los plasn1a
que la PGF2a quede sccuestrada en la luz Jel urero. La factorcs cmhrionarios asociados al reconocirniento mater· ci6n ep
secreccion Jc PC:JF20 luteolitica al interior Jc la luz uterina, no Jc la prefiez actuan local y no sistemicarncnte en cl en· prcfiaJ<
llarnada secrecion cxocrina, da como resultado que la PGFzn Jomctrio uterino. Un segundo t ipo de prostaglanJina senc1a l
no este disponible para causar lute6lisis (fig. 9­11 ). Este (PGE2) es producido por el endomctrio prenado, continua no pref
efecto de los estr6genos embrionarios, la modificacion de la su liberaci6n a la sangre venosa ureroovarica y puede pro· El I

direccion de liberacion de PGF2a fuera del torrente sanguf- porcionar estimulaci6n al CL para la sintesis de progestero- al otro
neo (liberacion endocrina), se conocc como el modelo na asf como proreccion de los efectos luteoliticos de la PGF20 en1hara
endocrino-cxocrino de reconocirnienro rnaterno de la pre- ( 18). produc•
nez en la cerda ( 1 7). ducto c
Los embriones deben estar presentes en arnbos cuernos CABALLO. En la yegua ciclica, la PGF2 en el plasma
(1 ci6n er
uterinos para que se establezca la prefiez, y por lo menos venoso y flujo uterino aumenta del dia 8 al dia 16 cuando la razo, el
dos cmbriones deben estar presentes en cada cuerno para regresion de CL ocurre y cesa la producci6n Je progcsterona. cluycn1
cuhrir un area suficiente del endorncrrio utcrino y se alterc La sfntesis de PC:JF21, es rcJucida en prcscncia Jel emhrion. alguna~
 CAPITULO 9 lrnplantacion 141

A.
Durante el clclo estrual
Estradlol CL Progesterone
~ y

Foliculo ••
~

0
0 0

Dia del ciclo estrual:

1 3 10 12 16
Etapa: Proestro Estro Metestro Diestro Proestro
Luz Lute61isis

B. t
® @)
Endometrio ~

® ~ER

+
AA~PGF20
t
Capilar
Estradiol Progesterona
'"
PGF20 (endocrino)

·10. A, Carnbios relarivos en los nivcles Je horrnona circulante y carnhios ovaricos durante el ciclo esrrual lie la ccrda. El estro se
iza por niveles elevados de estroge nos circul.mres que Jan corno result ado la receprividad sexual y la clevac ion de la canr idad de
res de estrogeno (ER) Y lie progestt'rona (PR) en el cndornetrio. l)esrues de la ovulacion, los mulr iples folfculos ovularorios se transfor-
m cuerpo hcmorr.igico (<.:H) y subsecucnrcmenre en cuerpo luteo ((~L). Dur.mre cl mercst ro y el diestro, de ) a 10 dias. el <.:L est<i
iendo progesterona a SU m.ixrrna capacidad: lucgo, Csta disminuve dr.unancarnenre y St' produce la lutt'l.llis1s en respuest a a la iiberac ron
rial de PliF:n· B, Cambios en la respuesta endomcrriul a las horrnonas durance cl ciclo estrual. El cndomerrio uter ino no es sensible al
hasra el dia 10 dt.·I cic lo. El numero Jc rcceptores de estr{>geno aumenta a part ir de! esrro hasra el dia 5, se manr iene estable hasra el
, y disminuve despues del dia 15. El rnanrenimienro de la sinresis y la liberacion de PGF~a en la sangre venosa uteroovarica despues de la
def "bloqueo de progestcrona" el dia I 0, da corno resultado la luteolisis.

yeguas prenadas tiencn s6lo concentraciones bajas de
la en el plasma venoso y flujo uterino, y el PGFM en el
de sangre pcrifcrica no rnucstra un patron de libera-
episodico ( 19). El cndornctrio de yeguas prenadas y no
as sintcti:a c.mr idadcs considerables de PGF211 en au-
ia de un ernhrion y el CL de yeguas tan to prefiadas corno
prenadas es sensible a PGF20.
El embrion rnigra dcntro Je la luz urcrina de un cuerno
o IO a l 3 veces por dia entre los dias l 0 y 16 de!
razo, quiza en un cstuerzo para inhibit o rnodificar la
ccion endomct rial de P(1F:n· No qucda claro que pro-
o embrionarto es rcsponsahle de modular la produc-
endmetrial de P(.JF2a. Enrrc el dia 8 y el 20 de! ernba-
el embrion equino produce Y secreta esrrogenos, in-
ndo estradiol Y esrrona. El crnbrion ramhicn produce
as protcinas sccrcrorias import.mt cs, inc luverulo gru-
pos de variantes isoe lcctricas con pesos muleculares de
22 000, 30 000 a 40 000 y 65 000 daltons, aprox imadamenre
(20). Nose ha cstablecido la funcion de esras proteinas ni
la de los estrogcnos de! crnbr ion, en cl reconoc imiento
marcrno de! embarazo. Aunque los csrrogcnos crnbr iona-
rios est.in irnplicados en la fijacion de! crnbrion dcnrro de
la luz uterina el dia 16 dcl ernbarazo, no han dernosrrado
ser eficaces para mantener el CL, corno ocurre en la cerda.
Es probable que las prorefnas secretor ias del embrion pro-
porcioncn la serial para el reconocirniento marerno de!
cmbarazo en la yegua al inhihir, en forrna directa o indircc-
ta, la produccion cndornetrial de P(1F2". Los efectos de!
ernbrion en la luz uterina son locales y no sisternicos, ya
que la migracion de! emhrion parece dcsempenar una fun-
ci6n decisiva en su supervivencia durante las prirneras eta-
pas de! ernharazo.
142 PARTE II Fisiologfa de la reproduccion

Spencer TE
A. Produccl6n embrlonarla
Bazer r-W.
Durante la preriez temprana ur-regulati•
de estradlol

i =:
EnJPcrinol
Estradlol CL Thatcher'
e-: recognitiot
15-28.
12. Gross TS,
Sl). Prese1
taglandin
g\anlHns
13. Helmer~
0 ww. Bo
trial pron
cellular i
0 Fcrtil 19
14. Staples C
Dia del ciclo eatrual: 1 3 12 16 mental f
Etapa: Proeatro Eatro Meteatro Dieatro Proeatro ing cow~
PGF2 .. (exocrinol 15. Geisen I
Luz Eatradiol
n1ent of

8. t Liberaci6n de Ca•2 __..;+;.. . .__~

® ~ . . ...­. _,. .­­+­­­• PRL­R /f +
Endometrio ~ER _..... Tranaportadores de PG luminal +•

+ AA~ PGF2a t-------------------....J

• Eatradiol Progesterone
Capilar

Fig. 9-11. A, Carnbios relatives en los niveles de horrnona circulante y cambios ovaricos durante la prefiez temprana en la cerda. En los primera
l 0 dlas, los niveles de las horrnonas circulantes y las estructuras ovaricas son identicas a las de un animal no prenado. Sin embargo, durante b
prenez, Ins estrogenos emhrionanos producidos durante los dias 11 a 12 y 14 a 30 son los responsables de! mante nirniento del Cl, y de Ii
produccion de progesrerona durante la redireccion de la liberacion endornetrial de P()Ffo. B. Cambios en la respuesra cndomerrial a las hormona
durante la prenez ternprana en la cerda. El numero de receprores de estrogcno en cerdas jovenes aumentu a parr rr del esrro hasr a el dia 5,1
mantienen estables hasta cl dfa 12 y disminuven despues del dia 15. La presencia del receptor de esrrogeno enronces aumenra cl dia 18. La
perdida del "bloqueo de progesterona" despues <lei dia 10 perrnite a los receptores de esrrogcno rnediar la accion de los esrrogenos ernbnonaria
La accion de los estr6genos embrionarios incluye la estimulaci6n de la sintesis de proteinas endometriales y la secrecron y liberacion de hista-
mina, liberac ion de calcio y la alreracion crfrica de la liberaci6n de PGF!n· Los rnecanismos involucrados en la orient acion de la liberacion a
PC1F2u pueden ser: I) redistrihuyendo los rransportadores de prost aglandina dentro de las celulas endornetr iales: 2) est imulando la liheraci6n
de C:a•2 de las reservas intrace lulares, que esni asociada a la libcracion de PC1F2 .. ; 3) causando un aumcnto en el nurncro Jc reccptores endome
triales de prolact ina, tarnhien asociado al incrernento de calcio circulante a traves del epire] io endomctriul y facil1tandu m.is la orie nt acion ii
la [iberacion de Pt'IF:0; y 4) las proteinas embnonarias pucJen acentuar \a hhcraci<H1 Jc Pl)F~" hacia \a \1.12 urerina.

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Gestaci6n, fisiologia prenatal y parto

y E . s . E . H .A. F E z
FACTOF
M .R. JAINu l) E E N
uir en le
llo. Los
tiencn P
que los

Los mamitcros domesricos son viviparos. Estn cs, su desarro- carncntc, aunque pucde scr nu 1JificaJa I" ir L1ct1 ires ma cuatt'
llo embr ionario y fetal se realiza por cornplero Jentro del nos, ferules. gcncticos y arnhientalcs (fig. 10-1 ). \as que
utero. Este periodo Jc desarrollo inrrauter ino sc dcnornina
prcnc; (l gcstaci()n, yen el ocurrcn pr incipalrncnte la nur ri- FAcTURES La cdad lie la hcrul-r.i influye
MATERNOS.

cion lie! fetn en cn:c11111en10 y las adaptac1ones m.uvrn.e- la duracu'1n Jc la prcncz en JdL·rentcs espcl.lL'"· I'or cjem
cnc.unmadas a cst c fin. el pcriodo de gestaci('ln normal aumc nt a en llns llL1s cua
Estc capir ulo se inicia con la gcstaci('1n y los tacrorcs que la ovcja r icnc m.is de ocho <111( 1s de cdad. l )c m.mcru simi
intluvcn en su duracion, luego se abord.m las adaptaciones en las v.iquillas jovcnes csc pcr iodo es un pi 1co mcnor que
rnarcrn.is dur.mt c el cmbaraco, los mecanismos que condu- las de mayor edad.
oporr
CL'n al rccouoc im icnto de la prcficz por parrc Jc la uuulrc. v r med
la tune ion de la progesterona en el manrcnimicnro de la FACTOR ES FETAL Es.La dur.uion de la gcstari1'1n L'St3'
vejas,
prcficz. En la scccion sobrc la placenta se estudia el dcsarro- vcrsamcn t c re lac i( 111adt 1 C( 111 c I t.una t1( i de la ca 1nada en va'
cspccics polirocas, cxccpro la ccrda. Las gestac11H1cs multi
imp\•
llo de las membranas ferules, las estructuras macro y micros- el t
copicas Jc la placenta, asi corno las funcioncs placcntarias. en espccics monorocas tarnbicn ticncn pctiod.» rn.is hrev
En la scccion sohre fisiolouia fetal se analizan la nurr icion y Los beccrros gen1elos tardan tres a seis dfas 1ncnos en n
el crccirniento dcl fer», asf corno la tuncion de los llquidos quc los t'1nicos. Por otrn laJo, la intcracci('ln enrre di1nensio
ferules. La siguiente secc ion comicnza con los mccanismos fctalcs y placentarias 1nodifica la gestaci('1n en la ycgua. El
de! fcto ta111bicn puede intluir en cl t ictnpo de gcstaci('Jn; o imI
que inician el parto, los mccanisrnos Jc alumbr.nnicnto, las
hecerros y potros 1nachos naccn uno o dos dfas despues que
oduc
etapas dcl rrabajo de parto y las respuestas Jc! fcto a una vida
hen1hras. La Juraci6n de la pref1ez ta1nhicn pueJe ser mod·
En \as
cxtraurcrina. El capitulo finaliza con una seccion sobre cl
cada por el funcinnarniento endocrino dcl feto.
b\asto
puerperio y las adaptaciones Jc la madrc necesarias para 1n1-
to de
ciar la siguientc prcncz.
FAcTORES Las ligeras vanacioncs en ladll'
<;ENETtcos.
raci{Jn de la preliez entrc ra:as Jc una 1nis111;1 c-.pecie pueden roncs
GESTACION
Carr
Durrzcion de la gestacion Vanac1ones en la
durac1on de la preriez

La durucion de la gestacu'Jn es el inrcrvalo que vu de la tc­ taClC

cundacion al parto (cuadro 10-1 ). Est<i dctcrminada geneti- \arn
Factor materno Factores fatales Factores geneticos
mat
1 . Edad de la madre 1 tamario de 1.espec1es. raza 1 nutnc16n \a r
la camada 2 genotipo fetal 2 temperatura
Cuadro I 0-1. Duracion de la gestacion de los mamiferos domesticos 2. sexo del feto 3 estac16n f\e>
3 func1onam1ento
h1polisano
A 111 mal y adrenal

sar
H1'italo )I l~ Fig. I 0-1. Rc1'rl'sent <ll il.•11 l'sq11e1n,it 1c1 lie Lis vart.ll 111nes l'l1 de
14K Ctl'in de la gest<K11'in 1lehidas a L1ct11rl'S 111<1tern11s, ll'Lill''· .f..!l'llt'ticosv
l )\'l'J<I
( ·.1br;1 1)0 a1nh1cntall's. S1 h1l'n en una l'~rl'Cll' n1uch11s lk l''t"' Ltl t1•n·s causan
\le:
I 14 van:iciunl's 111in11na-.., l'I h1p11!1111lllll1;11niet1!(> dcl L'Jl' hq'l1!t-..;111<1-;1dre· pr
'
l :t·rcl.1
Yq..:11.1 ') n;tl Lkl fl·t11 c;1t1s.1 gl'sLtL ll'1n l'r"l' 1ng;1Ll.1 l'll Li '>\'l'J:I ,. 1.1 \'<ll ;1. m

144

1 a efectos geneticos. La influencia del genotipo fetal
duraci6n de la gestacion se puede dcmostrar en hf-
entre el caballo y el burro. En esras cruzas, dicha du-
es mas parecida a la del componente paterno que a la
emo del feto. La raza del embrion derermina la dura-
la gestaci6n en bovinos. Esto se ha demosrrado me-
la transfereri'cia de embrioncs Jc razas con gcstac ion
que la del donante, y viccversa.
CTORES AMBIENTALES. La estacion del ano puede
en la duracion de la prefiez, particularrnenre en el
Los potros concchidos a finales dcl vcr.mo Y en oro-
n periodos de gcstacit'>n siunificat iv.uncnt c 111;\s cur-
ios concebidos al inicio de la tcmporada rcproducri-
P'incipios de la primavcra. El ricmpo de gcstacit'1n cs
tro dlas mas breve en veguas bien alirnentadas, que
que reciben una racion de mantenimiento.
LOGIA MATERNA EN LA PRENEZ
imiento materno de la prenez
cto estrecho entre el ernbrion en dcsarrollo y la madre
idad al ernbrion de influir en la fisiologfa rnatcrna
io de rnecanismos endocrinos. Tanro en rurniantes
vacas), corno en no rurniantcs, cl hlastocisto, antes
tarse al endomcrrio, secrcta sustancias que prolon-
1iempo de vida de! cuerpo lurco (CL) cfclico mas alla
lodo del ciclo esrrual. El mornenro en que esro ocurre
l
ecomo reconocimicnro materno de la prenez (MRP).
los rumiantcs, cl trofoblasro dcl crnbrion en dcsarro-
ide la degeneracion del cucrpo arnarillo rnediantc la
i6n de interfcroncs ( IFN) que aseguran el MRP ( 1 ).
"""11uas, se cree que la producci6n de estrogenos por el
to constituye la serial que controla el reconocirnien-
prefiez por la madrc, pero estudios posteriores sugie-
en el caso de la cerda inrervicncn canto los intcrte-
como los estrogenos,
.. s en los organos reproductivos
utVA Y VAGINA. Durante la scgunda mirad Jc la ges­
ocurren carnbios en cl apararo rcproducror, parricu-
te en la vulva y vagina. La primera se torna muy ede-
y vascular. La mucosa vaginal es p.ilida y sec a duranre
or parte de la gestacion, pero se torna edematosa y
hacia SU terrnino.
UELLO UTERINO. Durante la gestaci<'>n, cl tero en de-
0 es retenido dcnrro dcl utero por cl cierre herrnctico
jero extemo dcl cucllo utcrino. Un moco viscoso se-
conducro cervical. Este llamado rapon mucoso de la
se licua Y sc expulsa en forma de handas inmediata-
antes del part. i.
CAPITULO 10 Gestaci6n, fisiologia prenatal y parto 145
CAMBIOS EN EL UTERO. A medida que avanza la
cion, cl urcro cxpcrimenta una expansion gradual para dar
gesta­
cabida al feto en crecimicnto, pcro cl rniornctrio permanece
inactivo para evitar la expulsion prernarura. Se desconocen
los mecanismos que permiten el enorme incremento de ta-
mafio, pero probablcmentc son hormonales.
CAMBIOS EN LOS Durante la gesracion, per-
OVARIOS.
siste cl C~L dcl ciclo (cuerpo lurco vcrdadcro ), y corno rcsul-
tado, se suspendcn los ciclos esrrualcs. Sin embargo, algunas
vacas presentan estro durante el principio de la prcncz. En
las yeguas, sc dcsarrollan hasta 10 a 15 toliculos entre los dfas
35 y 150 de la gcstacil'>n, los cualcs sc lureinizan para fonnar
cucrpos a1narillos accesorios. En la ycgua tanto cl cucrpo
arnarillo prirnario corno los acccsorios Jcgcncran hacia cl scr-
t1n10 n1es.
LIGAMENTOS PEL\'lcos.La rclajacit1n gradual Jc los li-
ga1ncntos pelvicos ocurre en el curso de la gestacit'>n, pero se
torna 1n;is r;lpida al aproxitnarse el parto. La relajacit'in cs
m<is notable en la vaca y la oveja quc en la ycgua, y sc rcla-
ciona con elevadas concentracioncs de cstr6genos al final Jc
la prcnez y con la acciL'>n de la relaxina. La parte caudal del
ligan1ento sacrociatico es filiforn1e en la vaca no prcnada,
pcro sc vuelvc 1n;.is rclajada y tlaccida conforn1c se accrca el
parto.
Honnonas de la preiiez
La rrogcsrcrona cs la hormona clave nc-
PROGESTERONA.
ccsaria para 1nantener la prencz. El cucrpo lurco pt·rsisrc
durance coda la gcsraci<ln en todos los ani1nales don1esticos
excerto la ycgua. Es rrobablc l}UC la rrogcstcrona durance la
scgunda mi tad de la gestaci6n rrovenga de la placenta (ye-
gua, oveja) ode) CL (vaca, cahra y ccrda) (fig. 10-2).
La conccntraci6n sangufnea de progcstcrona pcrmanece
consranre durance toda la prenez en la vaca y la oveja, y en
la cerda alcanza un valor alto en una fase tcn1prana. En la
yegua, la conccntraci6n de progcsterona hasta cl dfa 35 rc-
fleja su secreci6n ror el cuerpo amarillo primario (cuadro
10-2 ). Luego, los valores aurncntan con cl Jesarrollo Jc lns
cucrpos a1narillos sccundarios, y sc manticncn hasta quc cs-
tos cornienzan a cxperi1nenrar regrcsil'ln en cl dfa 15. l)cs-
pues de cstc 1non1ento, la placenta cst<i suf1cientc1ncntc Jc-
sarrollada para adoptar la producci6n de un menor nivel de
progesterona. Durante los ultimos dos meses de la prcncz,
contrario a lo que antes se pensaha, los niveles de progeste-
rona au1nenran de n1ancra continua hasta alcanzar un scgun-
do pico quc cs significariva1ncnte mayor que las conccnrra-
. .
c tones prev tas.
EsTROGENOS. Hay diferencias entre las especies en cuan-
to a la excreci6n urinaria de estr6genos. En la yegua, las con-
ccntracioncs Jc esrn'igenos en cl plas1na perrnanccen hajas
146 PARTE II Fisiologia de la reproduce ion
Vaca, cerda, cabra
Yegua, oveja
CUE RPO
PLACENTA LU TEO
Progesterone
~
UTE RO
~
Prenez
Fig. 10-2. La pnigcstcrona secret ada por cl cuerpo lureo cs esencial
para cl mantenimicnto de las primeras etupas de la prenez en rodas las
espcc ies domesticas. Sin cmbaruo, en la yegua y la oveja es posihle
exrirpar los ovarios (ovariectomfa) durante la segunda 111itaJ de la
gestaci6n sin inrerrurnpirla, debido a queen esras espec ies la placenta
produce r 4·
durante los primeros tres meses de la gestacion, luego au-
rnentan de rnanera constance hasta alcanzar un maximo en-
tre el noveno y onccavo meses, para disminuir rapidamente
hacia el final de la prefiez. En la cerda, la tasa de estr6geno
urinario total (estrona) muestra un incremento entre la se-
gunJa y la quinta semanas de gestaci6n, una disminucion
enrre la quinta y la octava sernanas, y un incremento rapido
hasta alcanzar un nivel rnaxirno en el memento dcl parto,
para disminuir rapidamente despues. En la vaca, la excrecion
maxima de esrradiol 17~. y en menor medida de estrona,
ocurre a los nueve meses de gestacion.
GoNADOTROPINA coRIONICA EQUINA. Entre los dias
40 y l 30 de la prefiez, estan presences elevadas concentra-
ciones de gonadotropina cori6nica equina (eCG) en la san-
gre materna, no asi en la fetal (llamada rarnbien gonadotro-
~ ~
pina serica de yegua prcnada, o PMSG ). Dicha horrnona,
que cs sccrernda por celulas rrofoblasticas y no por cl cndo-
metrio corno antes se cre ia, luteiniza los foliculos y mantie-
ne el funcionamiento de los cuerpos amarillos sccundarios.
Adaptaciones maternas
En el transcurso de la prenez, la rnadre hace ajustes metaboli-
cos y de crecirniento para proporcionar una cantidad adecuada
de nutrirnentos al feto en desarrollo. Durante la gcstaci6n, sc
alteran la cornposicion corporal, la ingcsta de alimcnto, el
consume de cncruia y el rnetabolisrno de la madre, pero no se
han dilucidado por complete los mecanismos implicados.
Daros recicnres sugieren que facrores de crccirniento sirni-
lures a la insulina ( l()F) y sus proteinas de union part icipan
de manera irnportante en la adapracion materna, lo quc
garantiza un suminisrro adccuado de sustratos al feto en de-
sarrollo (2).
Cuadro I 0-2. Endocrinologia de la prefiez en la yegua
Hormona Fuente
Progesterona Ovario
Cuerpo lureo
(primario)
Cuerpos lureos
(secundarios l
Placenta
Gonadorropina corionica (:opas endo1netriales
cquina (l{:(_I)
Est n'igcnn Placent a
PLACENTA
Una caractcrfstica peculiar del desarrollo temprano
Vt
mamiteros es cl aportc de nutrimentos del organismo
no a craves de la placenta. La placenta es una aposici
fusion de las rnernhranas fetales al endorncrr io para pe
cl inrercarnbio fisiologico entre el teto y la rnadre. La pl
ta difiere de orros (lrganos en rnuchos aspccros. Se or'
como resultado de diversos grados de interacciones mat
pl
fetales y se comunica con el ernbrion por medio de un
don de vasos sanguineos. Sus funcioncs y ramafio ca
conrinuarnentc durance la prefiez y finalrncnte es expu
Para el fero. la placenta comhina en un organo muchas
vidades funcionalcs que son indcpendientes en cl adul
Desarrollo placentario
MEMBRANAS FETALES. La morfogencsis de la pla
durance cl inicio de la gcstacic)n csta muy relacionada
las membranas extraemhrionarias o felales que se di
cian en el saco vitelino, amnios, alantoides y el corion (
dro 10-3 ). Las memhranas fetal es participan en la~
cic)n de la placenta, ya sea por separado o en_cicrtas co
ciones y dan origen a tres tipos hasicos de placentaci6n
difiercn en la identidad de las mcmbranas fetales im
das: corionica, cnrioalantoidea y vitclina. Entre estos
la placentaci6n corioalantoidea derivada de la fusi6n
alantoides con cl corion, es caracterfstica de los ani
domesticos. El abundance aporte de sangrc en el alant
cntra en cstrecha aposicil)n con lc1s arterias y venas u
cales localizadas en el tejido concctivo cntre el alant
y cl corion (fig. 10,3).
VELLOSIDADES CORIONICAS. Una caracterfstica
placenta corioalantoidea cs la superficie de union mat
fetal n1uy aurncntaJa, ya sea por la fonnacit'n1 de vcllosi
cori6nicas que sobrcsalcn hacia las criptas uterinas o
formacion Jc laherintos cori6nicos. Tales vcllosidades
sisten en conos mcsenquimatosos vasculares rodead
celulas trofoblasticas cuhoides y binuclcadas gigantes.
penetran dirt·ctamentc en el endornctrio o si1nplcmen
 CAPITULO I0 Gestaci6n, fisiologfa prenatal y parto 14 7
:ua
Cuadro 10-3. Membranas fetales de los animales domesticos

()rigen Funciones

1­35 Capa endoderrnica rernprana Vestigial

Cavitacion de la masa de celulas internas
Diverttculo del inresrino posterior
Capsula rrofoblasrica del hlastocist«
Envolruras de arnrnos en el pedunculo vitclino
00-330
Encierra al feto en una cavidad llena de liquido
Vasos sanguineos que conectan la circulacion fetal con la placentaria
Se fusiona con el corion para formar la placenta corioalantoidea
Rodea al embrion y otras memhranas [erules
lnt imarnente asocrado al revestirniento uterino para Iormar la placenta
En\'11elve los vasos alanroideos y const iruve el vinculo vascular entre
la madre y el fr.to

igitan con los plicgues vascularcs de la supcrficic cndo-
D de 'al (como en los anirnales dorncst icos). La funcion de
'fellosidades es llevar los vasos feralcs (alanroicos) a la
imidad de los vasos sangufneos maternos.
' aci6n de la placenta corioalantoidea
un c ~centa corioalantoidea puede clasificarse de acuerdo a
:ambi tomfa rnacroscopica, caracterist icas microscopicas de
Dul ra maternofetal y la perdida de tcjido rnarerno duran-
nacimiento ( cuadro 10-4).
ANATOMIA MACROSCOPICA. La forma definitiva de la
nta es determinada por la distribucion de las vellosida-
en la superficie corionica (fig. 10-4). En rumiantes, los
ones ferales se fusionan con caninculas o proveccio-
especializadas de la mucosa urerina para formar placen-
o unidades funcionales. Las carunculas son convcxas
vaca v concavas en la ovcja y la cabra (fig. 10-4).
En las ovejas, se distribuven uniformemente cntre 90 y
placentomas entre los cuernos gestantes y no gestantes.
Saco amni6tico
En la vaca SC desarroll.m de 70 a 120 placcnromas alrcdedor
de! tcto y avanzan hacia el limite distal de! corioalanroidcs
en cl cuerno no gravido (fig. 10-3). Durante la prefiez, estos
placentomas aumentan varias veces su diarnetro original.
Normalrncnre el cor ioalantoides se cxr icnde hacia el cuerno
no gr;lvido, pero cl grado en 4ue sus carunculas se hipertro-
fian suele scr rnenor que en cl cucrno gr;iviJo.
Aunque hay una clevada incidencia de fusion corionica
durante una gesracion multiple, la anastomosis vascular en·
tre las circulaciones alantoicas es rara en ovejas. En contras·
te, se encuentra una clevada incidencia de anastomosis vascu-
lar cntre fctos gernclos de hovino, lo que causa cl hicn cono-
cido estado inrerscxual Jc frccmartinismo.
Al principio Jc la gestacion en la yegua y la cerda, la
placenta consiste en una simple aposicion de epitclio fetal y
materno, pero entre los dias 7 5 y 110 de gestacion en la
yegua, los intrincados pliegues y rarnificaciones de las dos
superficics Jan origen a la forrnacion de rnicrocotilcdoncs.
Las copas endomctrialcs son una caracrerfsrica exclusiva
Jc la placenta equina. Se rrara de zonas discretas y clevadas
de unos cuantos rnilimctros a varios centfmetros de diarnetro
y dispuestas en forma circular en la parte caudal <lei cuerno
uterino gr.ivido. Estas copas se forman por la invasi6n de!
cndomctrio por una hrida de cclulas trofohh\sticas cspcciali-
zadas (cinta cori6nica) quc descama las rnembranas fctalcs
alrcdcJor de! dfa 38. Las copas enJon1etrialcs son la fucntc
Jcl eCG presente en conccntraciones altas en la sangre de
las yeguas entre los dfas 40 y 130 de la gestaci6n (3 ).

Co!iledones EsTRUCTURA MlcRoscor1cA. La clasificaci()n de la pla-

centa por su estructura 1nicrosc6pica sc hasa en los tcjidos
Cord6n umbilical maternos y fetales 4ue estan rcalmcnte en contacto ( 4 ). La
estructura basica comprende, por el lado de la madre, vasos
Vasos sanguineos
alantoideos alantoideo
sangufneos, tejido conectivo y epitclio, y por el lado de!
terno- feto, cpitclio cori6nico, tejido conectivo y vasos sanguf-
idades ncos (fig. I 0- 5). Si hien todas las ca pas se conscrvan en las
Punta del conon
por la »>: necr611ca placentas cpitcliocoriales ( ycgua y cerda) yen las sincpite·
s con- .........-...1....-.~~~ liocorialcs (rurniantes), sc picrdcn algunas capas de! !ado
materno, como ocurre en la endoteliocorial (gata) y he-
10-3. Diagrarna de las rnernbranas terales de un teto Je becerro de mocorial (n1ujcr).
dtas, donde se rnuestran las cavidades alanroidca y arnniorica. Los
'edones est.in ll1srrihuidos sohre la mernbrnnu coriualantllidea yd lnvcstigaciones con rnicroscopia clectr6nica de la pla-
centa de rurniantcs han dernostrado que las cclulas hinuclea-
 Cuadro I 0-4. Clasificacion de las placentas corioalantoideas

Parnin de t•ellosicUu:les PerdiJa de teJido

Espccre cori<lnicas Barrera rnatemof etal en el parro
10.. s. Cito
Cerda Difuso Eri tt· I 1ocor1;tl
matemo-t
Yt·gua Difuso y micron1tdt·donario Epitl'l1oconal
• (Adaptad<
l )vt'ja, cabru, vaca, ht'1falo (:or i ledon.mo Si n t' (' 1 t c I 11 >U 'r 1 a I
Zonal End1 it t· I 11>c11r1a I
0, Srephe:
I'erra, gata
Mujcr, 1111 >11;1 Discoidal He1111 >n >r1.tl LamintGE,
eproductior
Tornado de Wooding FRP. Flint APF Placcntur ion. En: Laming (IE, ed. Marshall ·s Physiology ot Repro.lucr ion. 4th ed. London: Chapman &. &. Hall, 1~
1994

das cononicas feral cs (BC:) ernigran para forrnar un sincirio TEJIDO QUE sE PIERDE EN EL PARTO. Las especi

en la union del tejido rnatcrno y feral (3 ). Por lo tanto, estos mamifcros tambien pueden c lasific arse en dcciduas y
autores h.m clasificado nuevarncnrc la placenta de rumian- dcc iduas. En cl pr imer r ipo, cl cpit clio marcrno se pi
res, de "cpircliocorial" a "sincpirclioconul". El prefijo "sin" SL' junto con las rncmhranas fctalcs en cl p.irto. Esrc sc lim GASES.
rcficre a la prcscncia de sincitio dcrivudo de las cclulas la placenta hcmocorial (rnujcr ). El t ipo no dcciduo cs gases a tr
binuclcudas, y "cpitcliocorial" reprcscnra las zonas grandes terfst ico de los anirualcs domcst icos. El rcrruino "barren mones (1
de aposicion scncilla Jc los tejidos rnatcrnos. ccntaria'' indica una harrcra ffsica cntre las circulacion consiste
ral y rnatcrna. Su grosor puede variar de tres a seis eel uido, rnie
l(quido.
a del fe1
Placenta difusa Circulacion placel1taria llevan s
A Yegua Cerda
El dio>
En la placenta hay dos circulaciones paralelas a la fetal "6n feta
Placenta zonal rnatcrna, pero en los anirnalcs dorncsr icos las sangres
(perra, gata) mezclan en las placentas cpitcliocori.iles.
El suministro de sangrc mutcrna a la placenta se d
Jc las artcrias y vcnas utcr inas. Las .irtcrias umhilicales
van sangre dcl tcto a la placenta, y las vcnas umbilical
Placenta cotiledonaria llcv.m de la placenta al fcto.
(vaca, cabra. oveja) NuTR
Sc han propuesto diversos rnodelos rcoricos para e es, am
Placenta discoide car la direccil'in dcl tlujo sanguinco marcrno Y fetal en
(mujer. mona) el er
placenta. En c.inalcs \'ascularcs rnatcrnos y fctales adya
tes, dicho tlujo pucdc scr a contracorricntc, concurre
transversal (por \'cllosidades nulltiplcs) o por acu1nulaci
En este lilti1no caso, la sangrc tnaterna cntra en un gran
racio en cl cual est<\ expucsta a los capilares fetales.
B Vaca Yegua

u
F unciones placentarias I

"'
Convexa C6ncava
:~: Difusa
La placenta realiza 111uchas funcioncs y sustituyc al tubo
t
0

gesrivo, los pulmoncs, riiioncs, el hfgado y las gLi.ndulas

Cotrledonarias llncrinas del fern. Ade1n;1s, separa los organisn1os 1natemo H
fcL1l, asegurando por tanto el desarroll1> indepcndicnre c
Fig. 10-4. A, [)1qr1huc..11'!n ell' 1.1, \"c..·ll1is1,lades tllfl1.1n1L.ts c..llllll> has1·
feto (fig. I 0-6 ). La sangre de! feto y la de la 111adrc nu
para la cLis11ic1ci1'1n de Li placenta 'l'g1'1n su f11r1na. B. PL1cenL1
epitcl iou 1r1al ell' yc..·gua, ovc..·ja y vac.i. La placenta de la \"C..'J...'lla cs difus;i cntran en contacto dirccto, aunquc las dos circulacinncs •t
Y mic roconlcdon.u ia: las de ovcja y vaca son cotiledonaria .... chA, Co- 0
t<1n lo suficicntc1ncntc cerca en la unil'1n de corion yen
rioalanroide»: enJ, endornetr io: f. Ier al: rn, marerno. (Modific.ulo de 1netrio para que pasen oxfgeno y nutricntcs de la san
Silver. En: (:,11nl111e KS t'! .il., t'cb. Pr111.c..·c..·,lings uf Sir Jo ... cph !1arcr11ft
( .c-nt cn.u v Sv111p11S(lllll. c::unhr1,lge, (~atnhriLlge l.Jnivcr . . i t v Pn·-,,,
1naterna a la fetal. y los productos de dcsccho en la dirccci Pia· 10-6
l ipucsta. no much:
197~.)
y de excr
 CAPITULO 10 Gesracion, fisiologia prenatal y parto 149

Endotelio fetal
Endotelio fetal
Tejido conectivo fetal
Tejido conectivo fetal
S. Citologfa comparativa de la
Epitelio cori6nico Epitelio cori6nico
•emo-fetal en animales Jomes-
.(Adaptado de Broughton-Pipkin F, Epitelio materno Sincitio
!l}. Stephensen T. Feral Physioll 1gy.
'nt GE, ed. Marshall's Physioloi.,ry Endotelio materno
lft>dloction. 4rh ed. London: Chap- Tejido conectivo
materno
Hall, 1994; 769-861.)
Endotelio materno

EPITELIOCORIAL SINEPITELIOCORIAL
p. ej., cerdo. caballo p. e]., oveja. cabra, vaca

ASES. Exisren much.is similitudes cntrc el inrcrcamhio Cuadro I 0-5. Transfcrcncia de nutrirnentos cntrc mad re y fcto
a traves Jc la placenta y cl quc ocurrc a truves Jc los
es (cuadro 10-5). Sin embargo, la principal ditercn-
iste en que en la placenta actua un sisterna liquido- Agua D1fus1<'1n a rraves de l.1 pl.ic enr a, ya Sl'<I at rave: ...mdo
la . . u.'.·luLts (transcelular) 0 rasanJo e nt re 1;i,
, mientras queen los pulmones sc rraru de un sisterna
celul.ts (parace lular}.
uido. Las artcrias umhilicales llevan sangre no oxige- Elcctn'ilitos Es probable que el inrerc.unbio Sl' haga r11r l.1 via
del feto a la placenta, micntras que las vcnas urnbilica- Y miner.rlcs paruc clular.
( :aki11 y fosfato Mecanismos mt·daados ror un portudor Y dt·pl'n·
van sangre oxigenaJa en la dircccion opucsra.
dicntcs de ent·rgfa.
di6xido de carbono se difunde librcmcnre Jc la circu- La pnncrpal [ue nte de hierro fetal es la tr.msferr ina
fecal del suero marerno, la proteina porrudora del
fecal a la materna, lo cual cs facilitado por cicrtos
hierro. Despucs de LJUe la transferrina e ntra en la
ismos fisiologicos. Por cjcmplo, la sangre fetal t ienc
placenta por endocitosis. l''> lihcrada en la
afinidad por el Cl)2 que la matcrna duranre la trans- Cl re u lac ion fct a I.
se deq ,
( '•ast·s sangu1nt•11s
ia placentaria Jc oxfgeno. Esto favorcce la Jifusi{ln de! La ll1fusH'>n dt· oxigcno llqiendt· dt• la pres1t'>n
cal es raru a I.
lie ales
de la sangre fetal a la rnaterna. El dioxido de curbono st· d1funde Hlllrnt·ntt· dt' la
c irculacion fetal a la materna.
NuntMENTOS. La placenta perrnite cl transporte Jc azu- Cilucosa Suministro dt· encrgia al tet o. El transporte se
ra e fac i 1 ita a t raves de la placenta.
aminoacidos, vitarninas y minerales corno sustraros
:al en Fructosa No cruzn la harrera placent.ma.
idvace el crecimiento Jel feto. El transporre placenrar io Jc Equd1hrro osrnor ico tr.msplaccnt ari«,
· entos se basa en el flujo nero desde la rnadre hacia el D1krt·n1cs mt·c1n1s111<1s lkpt·nden del 11po Lie
ammo.icidos, algunos de.· los cuaks Sill\
t ransportad1 >s act 1varncnt1.·.
Audo~ grasos La placenta es rclativ;11nt·ntc perrneahk en algun;1s
lil-res es pee res, no asf en "tras, p. t•j., ovep y ccrda.

1§ Adaptado de Rn1ughton-Pipk1n, F, Hull l). Stephensen, T. 1994. Feral

Physiology. En: Laming, ( ~E., ed. Marshall's Phys1lllogy of Rt:produclll>ll,

CJ 4th. t'll. London: c:harnpan & I Lill. 1994.

{;::,

()
fero o en la d irecc ion opuesta ( 4) (fig. I 0­ 7). Puede deherse
t
Hormonas
t
Resplracl6n
t
Dlgestl6n
t
Excrecl6n
a una difercncia Je concentracil)n o realizarsc pur transpor-
+ ~ ~ ~
te unidireccional n1cdiado por pllrtadores. Muchos nutri-
1ncntos, Cll1110 glucPsa, a1nino;\cidos, electr{llitos y vita1ni-
Placenta nas Sllll transportados por siste1nas portadores localizaJos
en el trofoblasto ( 5 ).
A craves de la placenta se transportan acidos grasos li-
hres ( FFA) por Jifusi{>n si1nple, pero nose transfiercn protef-
J().6. Funciones de la placenta. La placenta cornhina en un l'1rga-
11luchas acrividades dl'I fern (hormonales, respir.uonus, digt·stivas nas con10 talcs (cuadro 10-5). En el scr hu1nano yen algunos
excrecion) que son 11hlt·pe1hltl'11lt·s en l'I .nlult». anin1alcs, pcro no en los dll1nesticos, se transn1iten in1nuno-
150 PARTE " Fisiologla de la reproduccion

1. El
Soluble en grasa Soluble en agua Agua 1n1
de
2. El
el
Pinocitosis de
la1
es
0 0 te
fo
g ~ 3. El
Metabolismo placentario Cl
Cargas intracelulares m
Cl

PASIVO ACTIVO Transcelular lntracelular

Nutr1
FACILITADO
Mien•
Fig. 10-7. Transporre placenrario de nur rientes con base en cl tlujo net o de la madre al fcto 11 en direccion opuesta. (Adapt ado lie Br11ughton·
por If
Pipkin F, Hull l ), Stephensen T. Fetal Physiology. En: Laming C)E, ed. Marshall's Physiology of Reproduction. 4th ed. London: ( .hapm.m & Hall,
1994; 769­861.) mentc
podrf;
rid ad
de me
mitad de la gesracron, sc producen grandcs cant idades de tos, p·
glohulinas. Esta difcrencia podria estar relacionada con dis-
estrogenos placentarios en la yegua, vaca, ccrda y oveja, La difere
crepancias estructurales en los diversos tipos placentarios.
Las vitarninas hidrosolubles ( B y C) cruzan la barrera placenta depende dcl cortisol feral para inducir la actividad E
de la enzima placentaria l 7a-hidroxilasa y, de este mode, madn
placentaria con mayor facilidad que las liposoluhles (A, D,
sintetizar estrogenos a partir de progesterona. prtnc
E), y los polipeptidos lo hacen lentamente. Aunque el yodo
El lactogeno placentario (PL), tam bi en llamado soma· gesta1
cruza la placenta facilmente en la oveja, hay poca o nula ,
totropina corionicu, es una honnona pcptidica de la preflez muse
transfcrcncia Jc honnonas tiroideas u hormona esr imulante . .,
SlClOt
dcl riroidcs. Es probable que la insulina tambien cruce con prcscnre en muchas espccics de marnifcros y de la cual se
inforrnan efectos troficos y tipo hormona dcl crecimiento a mar
lentitud yen cantidades insignificances. El cortisol pasa Jc la
tanto en la madre como en el fero. apro>
rnadre al tero en muchas especics, pero no en cabras ni ove-
los u
jas. Esreroides no conjugados, P 4 y cstr6genos cruzan la ba-
1ns1g1
rrera placcntaria facilmcnte.
neas
Relacion inmunitaria madre-jeto
lac ta
UNIDAD FETOPLACENTARIA. La placenta cs un 6rgano endo-
La prescncia de un fcto en dcsarrollo en cl arnbicnrc intra· impo
crino transitorio como el cuerpo luteo(CL). Secrcta horrnonas
uterino planrea un serio problerna. El feto hereda dcl padre I
troficas y esteroides que son liberadas en las circulaciones ,
caracterfsticas geneticas que son ajenas a la madre, y por esta noac
fetal y materna. El concepro de unidad fetoplacentaria fue
razon puede considerarsele un aloinjerto o rejido Jc un indi- pl ear
propuesto para explicar los diversos mecanismos por los cua-
viduo diferenrc de la misma especie. Si cl donador ciene glucc
les se produccn grandcs canridades de progesterona y estro-
anrigenos de los que carcce cl receptor, cste sue le rechazar el I
genos duranre la gcstaci6n. Tanto la placenta corno cl fero
ClO, '.
careccn de ciertas funciones enzirruiticas esencialcs para la tejido trasplantado. La incapacidad del tcjido materno para
rechazar la placenta ha intrigado a los inmunologos y ha lie· ti enc::
esteroidogenesis, pero las enzimas ausentes en la prirncra se
hallan en el feto, y viceversa. Por tanto, mediante inregra- vado a muchas teorfas para explicar la relaci6n unica entre mate
cion sucesiva de las funciones esteroid6genas fetales y pla- mad re y feto. Para mas datos sobre est a materia, consultese el See
capftulo "lnmunologfa de la rcproducci6n". poco
ccntarias, la unidad fctoplacentaria puede elaborar la mayor
partc Jc los estcroides con actividad hormonal, si no cs que
rodos.
Algunas cspccies (oveja y yegua), pero no otras ( vaca, F1s10Loc1A FETAL
Cree
cabra y cerda) sintetizan cantidades suficienres de progeste-
rona para manrcner la prefiez utilizando acetato y colesterol El desarrollo prenatal de los anin1ales do1ncsticos puede Jivi· Al c
,
dirse en rrcs pcriodos principales: term
proveniences de la circulacion materna. Durante la segunda

• El periodo de huevo o cigoco culmina con la fijacion
inicial del blastocisto, pero es previo al escahlecimiento
de una circulacion intraembrionaria.
l El periodo embrionario se cxtiende desde el dfa 15 hasta
el 45 de la gestaci6n en la vaca, del dfa 12 hasca alrede-
dor del 34 en la oveja, y del 12 al 60 en la yegua. En este
lapso ocurren crecimienco y diferenciacion rapidos, se
establecen los principales tejidos, organos, apararos y sis-
temas, y son reconocibles las caracterfsticas b.isicas de la
forma corporal externa.
• El periodo fetal sc extiende desde el dia 34 de la gesta-
ci6n en ovejas, el 45 en vacas y el 60 en yeguas, aproxi-
madamente, hasra el nacirnienro. Sc caracreriza por ere-
cimiento y carnbios en la forrna de! feto.
' i6n y metabolismo fetales
tras que el blastocisro y el ernbrion jovcn son nutridos
~e Brought
prnan & lrquido endomcrrial, el feto rccibc su aport e de nutri-
tos de la circulaci6n marerna a craves de la placenta, y
considerarse como un parasito de la madre, con prio-
sobre esta en caso de nutricion matcrna insuficiente,
modo que su desarrollo no se alrera. Necesira carbohidra-
mtidades proteinas, vitarninas y minerales para su mantenirnienro,
1y oveja, nciaci6n y posteriores dcsarrollo y crecimiento.
la acrivi El feto recibe un suminisrro continue de glucosa de la
a craves de la placenta. Oicho azucar consriruve el
ipal combustible rnetabolico fetal. Hacia el final de la
mado so i6n, el feco normal acumula glucogeno en su higado y
de la pre los esquelericos para poder superar el periodo de tran-
e la cual despues de! nacimienro, antes de que se cstablezca cl
antamiento eficienre. Aunquc la fructosa incluye
imadamente 70 a 80o/t1 del azucar en la sangre fetal de
ungulados (bovinos, ovinos, caprinos), su utilizacion es
ificante, excepto cuando las concentraciones sangui-
de glucosa son bajas, En fctos de rumiantes, el acetate,
to y los arninoacidos pueden ser sustratos encrgeticos
uenre in nantes.
la del p El feto sintetiza codas sus protefnas a partir de los ami-
idos proporcionados por la mad re; las proref nas se em-
principalmente para sfntesis masque para oxidacion 0
eogenesis.
Durance coda la gestacion aumenta la rctencion de cal-
fdsforo y hierro respecro al peso corporal fetal. El feto
la capacidad tinica de agorar las reservas esqueleticas
, .
uruca e mas de calcio si los alimentos son bajos en esce mineral.
onsiiltese emplea hierro para la sfncesis de hemoglobina, pero cs
lo que se sabe ace re a de su disrribucion y metahol ismo.
erecer desde el· ovule fccundado esferico hasta el feto a
ino, el ernbrion no solo aurnenta de calla y peso, sino
CAPITULO 10 Gestacion, fisiologfa prenatal y parto 151
que rarnbien experimenta muchos carnbios de forma. La ve-
locidad de crecimiento, o sea el aumento porcentual en peso
y dimensiones por unidad de tiempo (crecimiento relativo),
es mayor en las fases tempranas y disminuyc a rnedida que
avanza la gestaci6n. Por el contrario, el incremento absoluto
por unidad de ciempo (crecimiento absoluto) es exponen-
cial, hasta alcanzar un rnaxirno a finales de la prefiez.
La rapidcz de! crecimiento fetal dcpende principalrnente
dcl aporte de nutricntes y de la capacidad de! feto de utilizar-
los (fig. 10-8). Las difercncias de especie, raza y cepa en el
tamafio fetal se deben a diferencias en la rapidcz de division
cclular, que esta dctcrminada geneticarncnte. l)c este modo,
cxiste una cstrccha inrcgracion entre el suminisrro de ali-
menro al tcro (factorcs arnbicnralcs). la rapidcz de division
celular (factorcs gcncricos) y, por canto, la velocidad de ere-
cimiento.
FACTOR ES Los becerros de la raza Holstein
GENETicos.
pesan al nacer aproximadarncnre 351Yt1 1n;is quc los Jersey y
un I 51Yt1 1nas quc cl pro1nedio de los hecerros de razas lcchc-
ras. l)c 1nanera sitnilar, los fetos de oveja Ro1nney crccen
rn<is r<ipido que los Merino. La contribuci<ln matcrna a la
variahilidad en el tan1ano fetal cs mayor que la paterna.
FACTORES Entrc cstos factores SC inclu-
AMRIENTALES.
yen calla, nun1ero Jc parto y nutrici6n de la 1nadre, ta1nano
de la camada, di1ncnsioncs de la placenta y estrcs clin1citico.
De ellos, la calla 1naterna es el mas importance. La calla de!
padre cmpieza a tener efecto sobre el crecimienco despues
de! parto. Sc han hecho ohservaciones si1nilares en bovinos
y OVCJaS.
El aporte de nutricntes al fcto ejcrce una influencia
importance en su crecimiento. No ohstante, es prohahle que
el aporte directo de nutricntes para el crecimiento <lei tejido
sea solo un componente de menor importancia. Los efectos
Factores que mfluyen
en el crecimiento fetal
~
Geneticos Ambientales Hormonas fetales
Especie Nutrici6n, talla y Tiroides
numero de parto
Raza lnsulina
de la madre
Tamario de Hormona del
Riego sanguineo y
lacamada crecimiento
Genotipo
tamario de la
placenta Somatomedinas (?)
Fig. I 0-8. Resu1ncn de los fact ores quc intluycn en el creci1nit.?nto
fetal. Las difcrl·ncias Jc espccic y raza en cl ta1nai\o del feto sc dchl·n
a diferencias de la vclocidad Je la Jivisii'>n celular, detern1inada gene-
ticamente. La rapidez del creci1niento dependc del amhicnte intraute-
rino, pero tambien puede ser intluida por honnonas fetales. Las soma-
tomedinas son factores de crecimientn si1nilares a la insulina que
esti111ulan el crecimiento de cclulas fetales in tiitTO, pero SC dcscoOOCC
su funci<'in en el fero.
152 PARTE. II Fisiologia de la reproduccion

indirectos de la nutricion sobre el balance endocrino y me- Placenta

tabolico del feto, asi como la interaccion del feto, placenta y
madre deben estar coordinados para permitir el crecimiento Vena umbilical OR
fetal. El peso al nacer no constituye una buena rnedicion del r ..Ar'-"-...._~ Vena porta
toic
feto y los efectos nutricionales varian con el momento en Conducto 1 Higado 1 i6n es
venoso
que la nutricion fue deficiente (6). '-..._ ..Ar..) "litios e1
La desnutricion de la oveja durante la ultirna etapa de la
Vena cava, porci6n caudal
aparato
prefiez provoca cl nacimicnto de corderos con retraso en su la piel
desarrollo, aunque la nutricion haya sido adecuada en etapas Cresta divisoria mesone
Agujero
ternpranas de la gestacion. Por el contrario, un programa de oval ­ ,,........_.,, hasta a·
alimentacion opuesto <la por resultado corderos de tarnafio Cabeza pasa en
normal. a oclus
En especies polirocas como cl cerdo, al principio de la Auricula Pulmones Auricula orina ft
izquierda .._____,..­­ ..... derecha
prcfiez la alirnenracion y la distribucion utcrina son .ulccua- co haci
das, pcro en las ctupas finales el ruirnero de fctos que corn- Ot
parten cl surninistro sanguf neo uteri no puede tcner un gran • del lfql
efecto sobre el tarnafio al nacimiento. La duracion de la pre- Coraz6n erector
y cabeza
fiez en la cerda no disminuve al aurnentar el nurnero de crias. mones
lo cual sugiere que cl bajo peso al naccr en carnadas grandes Aorta los con
debe relacionarse con la disponibilidad de nutrirncntos para co (cu:
cada tcto. Tejidos H:
Las temperaturas arnbientales elevadas durance la gesta- nes m<
cion influyen en el tamano fecal. La exposicion de ovejas circula
Arterias umbilicales hacia la placenta
prefiadas a estres rcrmico reduce el crecimiento fetal de feto tc=
manera proporcional a la duracion de la exposicion. Este Fig. I 0-9. Represenr acion esquemat ica Je la circulac ion feral. El con· hacia
mcnor tamafio cs un efecto especffico de la tcmperatura y no ducro vcnoso, la cresta divisoria, el agu1en1 oval y conducro urtcriose,
de la rnenor ingestion de alimento durante la prenez. desvinn la sangre oxigcnaJa lcjos del hfgado, t•l venrriculo derecho t
los pulrnones poco funcionales, respect ivamente.
v
cavida
HoRMONA DEL CRECIMIENTO Y FACTORES RELACIONA- duranl
DOS. La hormona <lei crecimiento cstimula el crecimiento gestac
fetal, pero no existen pruebas de que sea esencial para quc el l. Una parte importante de la sangrc de la vcna umbilical dismir
feto crezca. La insulina es importance en el crccimiento fetal se dcsvia a traves de! conducto vcnoso desde el hfgado tivam•
.,
y ejerce sus efectos incrementando la disponibilidad de sus- hacia la pore ion caudal de la vena cava, para evitar el tac1or
traros energeticos y estimulando el crecimiento placentario. rnetabolisrno. Sin embargo, en el cerdo y cahallo nunca
El tiroides fetal no es indispensable en algunas especies (co- se desarrolla un conducto venoso, y la sangre de la vena F
, .
nejo, ser humano), mientras que en otras (mono, oveja) su umbilical atraviesa por los sinusoides hepaticos. tat1co
ausencia produce retardo en las maduraciones esqueletica y 2. La cresta divisoria se proyecta dcsde cl horde del agujero . funcic
muscular. oval y separa cl flujo de la porcion caudal de la vena por or
Los factores de crccimicnto similares a la insulina ( IGF- cava en dos corricntes antes de llegar a las aurfculas. ma fc1
1 e IGF-11) o somatomedinas son hormonas polipeptidicas. 3. La corrience quc sale <lei conducto venoso es guiaJa a na.
Se encuentran en tej idos fetal es y placentarios ( 7). A I pare- traves del agujero oval principalmcnte hacia la aurfcula
cer el IGF~II no solo media el crecimiento fetal segun la izquierda, de modo que lleva sangre oxigenada a la cabe·
disponibilidad de glucosa, sino rambien, actuando de mane- za y cl vcntrfculo izquierdo en desarrollo en el pcriodo
ra concertada con honnonas placentarias, regula las acti- neonatal.
vidades metabolicas de la madre, de manera que se dispone 4. El conducco arterioso Jeriva la 1nayor parte de la sangre
de un suministro continuo de sustratos para el desarrollo fe- arterial pulmonar hacia la aorta, lejos de los pulmones
tal (2). no funcionales. Las dos arcerias umbilicales se originan a
partir <lei extrcn10 caudal de la aorta descendence y lie·
van sangre a la placenta.
Circulacian fetal
La presi6n arterial m:is elcvada en el hcn1icardio Jere·
La circulaci6n fetal (fig. 10­9) es esencialmentc similar a la cho del feco, mantiene abierto el agujcro oval. l)c 1nodo si·
del adulto, excepto que la oxigenacion de la sangre ocurre en milar, csta diferencia de presi6n hace que la sangre fluya desde
la placenta y no en los pulmones. Tambien tiene varias deri- la arteria pulmonar hacia la aorta a traves de! conducco arte·
vaciones que dirigcn la sangre oxigenada a los cejidos. noso.

ORIGEN. El origen de los lIquidos ferules (amniotico y
ideo) y de las secrcciones que contribuycn a su forrna-
es complejo ( cuadro 10-6). Hay cuando menos cuatro
en los que podria ocurrir absorcion y secrecion: los
respiratorio,·urinario y el sistcma digcstivo asf corno
I fetal. En el tcro de oveja, la orina forrnada por el
efros entra en la cavidad ulanroidca a traves dcl uraco
alrededor del dia 90 de la gcsracion. Dcspues, la orina
il encantidades crecicntes hacia cl saco arnniotico debido
ion uracal y pcrmeabilidad uretral. De csre modo la
fetal forrna una tucnte import ante de liquido nrnniori­
ia el final de la gestaci<'n1 en ovinos.
Otras fuentes contrihuvcn a la cantidad y C( 1111posici<)n
ido arnniotico en otras espccies. por ejcrnplo: las se-
nes de las gl.indulas salivales, mucosa bucal, los pul-
y la traquea del tcro, y el intercarnbio din.imico cntrc
mpartimientos matcrnos y teralcs y el liquido .unn ior i­
dro 10­6).
Hay un nipido intcrcarnhio de agua enr rc las circulacio-
terna y fetal, y el liquido arnniotico con una nueva
ci6n de agua: madrc-fcto-Iiquido amnior ico-rnadre. El
tambien elirnina liquido deglur icndolo 0 aspir.indolo
los pulmones durance los movirnicntos respirutorios.
OLUMEN. Los volurnenes relatives de liquido en las
es amniotica y alanroidea presentan gran tlucruacion
te la prefiez. Los liquidos fctales aumentan durance la
'6n en rodas las especies, pero en el cerdo tienden a
uir al final. El volurncn de! hquido alantoideo cs rela-
te mayor que cl de! liquido amniorico duranre la gcs-
' excepto en la oveja a mi tad de la prenez.
FVNCIONES. El lfquido amni6tico no es un deposiro es-
' sino un hquido vital que bafia al feto y rcaliza varias
es (cuadro 10­6). El lfquido alanroidco, constituido
orina hipotonica, manticne la prcsion osruorica Jel plus-
al y evita la perdida hfdrica hacia la circulacion mater-
Cuadro I 0-6. ()rigen y funciones de los liquidos fetales en los animales domesticos
liquido ()rigen
Amni6tico (Jrina fetal
Secrt'uont'S de vfas resriratorias y cavidad hucal
( :1rl·ulaci1'1n materna
A l<tntoideo ( )rina fetal
ActividaJ secretona de la rnemhrana alantoidea
CAPITULO I0 Gestacion, fisiologfa prenatal y parto 153
CoMPos1c10N. Los liquidos arnniotico y alantoideo tie-
ncn constituvcntes metabolicos, clectrolitos, enzimas, hor-
monas, cclulas y otros cornponcntes. En rumiantes, cl reves-
tirnicnto interno del amnios, particularrnente cerca del om-
bligo, contiene numcrosos focos redondos bien dclimitados y
clevados quc reciben cl nornbre de placas amnioticas, ricas
en glucogcno y desaparcccn al final de la gesraciun. El liqui-
do arnruotico tambicn conticne celulas que puedcn cmplcar-
se en el diagnostico prenatal Jel sexo. Los hipornancs son
masas color .imbar, planas, discoides, lisas y de consistcncia
ahulada, que flotan en el liquido alantoico y que tal vez cons-
t iruven agrcgados de pclo fetal y rneconio.
PARTO
El parto o trabajo de parro es el proceso fisiol6gico por el
cual el iitero prenado expulsa el fcto y la placenta dcl orga-
rusmo matcrno.
Signos de inminencia del parto
La mayor partc de los signos de inrninencia dcl parto se re-
lacionan con carnhios en los ligarncntos pclvicos, cxpansi('1n
y cdcn1a de la vulva, y actividad rnarnaria. Estos signos son
utilcs como gufa, pcro rcsultan demasiado variables para
pcrmitir una predicci6n precisa de la fecha del parto.
En todas las cspecies dornesticas se produce un aumento
obvio dcl tan1af\o de la glcindula mamaria. Las tetas se hin-
chan, y por su orificio pucdcn escapar sccreciones. En la yegua
aparccc calostro a travcs del pcz<)n fonnando una gota de
material parecido a la cera en cl orificio de cada teta. Lo
anterior ocurrc cntre las 6 a 48 h previas al parto y csa sccre-
ci6n es reemplazada por cl goteo o la eyeccion de chorros de
leche 12 a 24 h despues.
La construcci6n de un nido es un signo de inminencia
dcl parto en cspccies politocas, con10 la cerda, pcro la cxprc-
si()n de csta conducta suele dcsaparecer en sistcrnas de rna-
nejo intensivo. Las vacas y ovcjas mancjadas hajo sistcmas
Funciones
Protege al feto contra imractos
Evita la aJhesi('in entre la riel fetal y la memhrana
an1ni1ltica
Ayuda ;1 dilatar d cut·llo utt·nno y a luhricar el canal
Jel rarro Jurantl' el nacimit·nto
Coloca el alantoconon en estrt·cha aposicu'in con el
endometrio dur<inte los pasos inic1ales Je la
1mrlantaci{1n
Almacena rroductos Je t'XCreci!ln ferales que no se
tr<insfieren con faciliJaJ de regreso a la madre
Ayuda a 1nantent•r la presll'>n osm1'1t ica del plasn1a fetal
 154 PARTE II Fisiologia de la reproduccion

de pastoreo, permanecen con el hato pero se aislan poco Cuadro I 0-8. Posibles mecanismos de inicio
del parto en animales domesticos
antes del inicio del parto.
Especie Mecanismo

Cerdo La P(1F2u es la Iuteolisina que induce la regresi

lnicio del parto CL. El incrementn en el esrrogeno refleja el
incrernento del eje hipofisario-adrenal: los
El parto es esrirnulado por el feto y cornplerado por una corn- estrogenos incremenran la liberacion Je PG y.
ox rr oc mu.
pleja inrcraccion de factorcs endocrines. neurales y mecani-
El (11rtisol fo1al actt'1a en la placenta r••Ta mduc'
cos (cuadro 10- 7), pero aun no SC cornprenden de! rodo SUS sccrccion de b enzima I 7a-hidroxila'<t para
funciones e interrelaciones precisas. J1sm1nuya la P4 plasrnar ica y st.• incrcmenten
concenrrncroncs lie es1n'JgL·n11. El aurnento en
En varias revisiones se ha abordado el control del parto
re lac ion E:P incrementa la sensibilidad de la
en la oveja, cabra, vaca, cerda y yegua ( cuadro l 0-8) ( 8). PC3F2", PC~F2 y ox itoc ina.
Ambos mecanismo- ferules y marcrnos, inrcrviencn en cl El parto es iniciad« j'llT la httt•{il1s1s mducida pof
P( IF: ... El cort rsol k1al est imulu l.1 l1!->erac1l'in
inicio dcl parro. El sisrerna endocrino fetal domina en los Pl IF,.,,. qui:;\ 1ll'I 1'11t·ro. l )1ros c1111h1os endoc ·
rumiantes (p. cj., ovcju, cahra y vacu), en tanto que ticne ""n suu ilurcs a Ins de cahras y ovej.rs.
una funcion mcnor en otras especies (p. ej., vcgua, mujcr). l=ahall11 La ox 11ouna au111t·nta progrt·s1vamen1e hac1a el
pa1
del t·mhara:o; entunces una l1herac11'1n masiva
1lesencadenalb ror un eslfmulo n1ecinico capa
MEcANISMOS Uno de los descubrirnicntos mas
FETA LES. rrornueve la sintes1s de Pl1F,. .,. Las acnnnes sufit
imprcsionanres en hiologfa de la rcproduccion fuc la demos- u 1111 h1 nadas ,(e esLts dos hormonas ,(a 11 u imo
r1·s11liad11 la 1.·x1'111.,,,·)n dl'I kt1i.
rracion en el dccenio de 1960 de que la hipofisccronua en la c
ovcja fetal supr ime cl inicio del parro. Con cst c dcscubri- A1Liptado dl' L1gg111s (I(:. Thorh11rn Cl(). 11111 iat1on of P.1r111r111on
miento se dcj6 de ccntrar la arencion en el control rnaterno Laming CiE, ell. ~L1rsh;dl\ l'hys1ol11gy "' Reprod1JCl1011, 41h ed. Lo
(:hapman & H;d(. 1994J:~6J-10(l2.
dcl inicio Jcl parto para centrarlo en el control fetal. Estu- arr
dios posteriores rcvelaron difercncias entre espccics. free•
El teto posee diversos rnccanisrnos para asegurar que el A
miornerrio perrnanezca inrnovil y de cstc modo su dcsarrollo Los 1nccanis1nos quc sigucn a la secrcc1on de corr la
en el utero no SC vea perturbado. La produccion placentaria difieren entre las cspccies, dcpendicndo de la fucntc de p aos.C
de progesterona irnpone un bloqueo a la conduccion en el gesterona que 1nantiene la prei1ez: 1-las ~
miometrio (cuadro 10-7). Una disminucion de la concentra- (10).
cion de progesrerona materna es requisito previo para la di- I. En ovejas, cl cortisol fetal esti1nula a la enzi1na placent
latacion dcl cervix y la actividad explosiva del rniometrio 17 211 para quc catalicc la conversi('>n de progesterona 1. l
relacionada con cl trahajo de parto. La disrninucion de las pregnenolona a cstr6genos ( 8). La elevada conccntraci f
concentraciones de progesterona es inducida por un notable de cstrl'>geno esti1nula la sccreci<ln de prostaglandina
aurnento del cortisol fetal durance las etapas finales de la el dcsarrollo de receptores para oxitocina. 2. I
gestacion en ovejas, cabras, vacas y cerdas, pero no en las 2. En espccics dependientes de (~L. cl cortisol y la sfntes'
I
yeguas. Thorburn (9) ha postulado que las demandas meta- de cstr6gcno causan la liheraci<ln de prostaglandina
bolicas crecientes sobre la placenta en la fase de crecimiento partir dcl endo1netrio, lo que a su vcz provoca la re '
fetal rapido (ultimo trirncsrre ) esrimulan la produccion pla- si()n de los cucrpos lutcos.
centaria de prostaglandina E2, la que a su vez activa el eje
hipotalamo-hipofisario-adrenal del feto, con cl resultado de
un aumento en la concentracion de cortisol fetal.
MECANISMOS Aunque cs menos impresi
MATERNOS.
nante que la feral, la contribuci6n n1aterna es 1nuy evidente '
R

Cuadro I 0- 7. Algunas teorias relativas al inicio del parto

Teoria Posihle mecanismo

Descenso en la cnncentracit'1n de progesterona Bloquea las c1Hltracuone~ del n1io1netno Jur.1nte la gestan1'1n; hacia el tcnn1n11 J1sm1nuye
este efe1:to
l~onlr;trresta l'I hloq11l'O l.ll· la prngl'stt·rona ""hr1.· L1 Clllllr;Ktil1lbd llllllllll'lrial. 111trt'llll'llla la
(
contract ilidad l'SJ'llnLinl·a, o a111has n isas
Aumt.·nto t.·n el volumen utenno Contrarrt·sta Ins l'll·c111s de la progl'Sll'Tona sohrl' Lt tontractil1dad dd mill111etr111
Liherac1{Jn de ox11oc1na Provoca contracc1011es en un m101nt.•trt1J sensihilizado por estn'Jgt·no
L1heracii'Jn lk prostaglandinas (PC1F20)
Fig.
Est1mula las contracuones tkl 1nio1netr10; 1nJuce l11te1!lis1s, que conducL' a un Jescenso en la
el tr
concentraci1)n de rrngesternna (especit·s dependientes del c11erpll hlteo)
Activacii1n llel eje hirot;1lamo-hirof1sari1l Lo!> corticosteroides fetales reducen la cnncen1raci1'Jn de progestt'r<Jna, elevan la de estn'igt·nos
trio
adrenal del felo y causan la .st·L-Tl'l.i1.1n de Pl ;F1,,. Esllls ca111h1os f.iv.,r1.·1..e11 Li tllntrac1ilidad ,!el 1111ll111t·1nu "ma
ficac
 CAPITULO 10 Gestacion, fisiologfa prenatal y parto 155

programacion del parto. Por cjcmplo, es bien rcconoci- Con la actuacion conjunta de estas dos vfas se irucian
predileccion de la yegua de parir durante las horas Jc las contraccioncs miomerriales intcnsas y sincronicas nece-
d y su capacidad de posponcr el parto hasta un mo, sarias para dilarar el cervix y expulsar el feto, o fetos. La
egresi6n en que no sea perturbada. La ansiedad, el temor o dilatacion del cervix se debe mas a carnbios en las caracterfs-
ja el prolongan el aero del parto en varias cspccics median, ticas ffsicas de la colagena cervical ("maduraci6n") que a una
los decremento en la contracrilidad miometrial inducido presion inrrauterina mayor. Esco es muy evidence en especies
. PG y
liberacion de" adrenaline. Rucinas de rnanejo corno las corno ovcjas, cabras y vacas, que ticncn un cervix rfgido. La
alimentacion tarnbicn pucdcn influir en el memento maduracion del cervix ocurrc gracias a las horrnonas y pucdc
o en vacas, ycguas y ovejas. Por tunto, es razonablc recibir la influcncia de factorcs corno niveles elcvados de
uir que el feto derermina el dia del parto, mientras que esrrogenos, sccrecion de rclaxina (cerda) y prosraglandina al
re decide la hora. inicio del parro. Unas cuantas horas antes de que se inicien
las contracciones del rrabajo de parto, el cervix se reblande-
da por
acion de ce, se vuclve mas suave y poco a poco se va dilar.mdo.
ndocri

iasrva o sin problernas depende de dos procesos mcc.inicos: Trabajo de parto

0 idad del urero de contraerse, y del cervix de dilatarse
mes iente para permit ir el paso del fern (fig. 10,10). El trahajo de parto cornienza con el inicio de las contraccio-
.omo
nes urerinas perist.ilt icas regulates, acornpafiadas de dilara-
CoNTRACCIONEs MIOMETRIALEs. La actividad dcl nuis­ cion progresiva del cuello urerino.
uterino ( m iorncrno ) csr.i ha jo la i nfl uenc ia de la progcs-
, que garanriza un amhienre propicio para el feto en ETAPAS DEL TRABAJO DE PARTO. (~on fines descrip,
llo. Las contracciones miometriales de baja amplirud r1vos sc reconocen tres era.pas del rrahajo de parto (cuadro
ncia ocurrcn durance la mayor partc de la gcstaci6n. 1 o,9):
Al termino de la prenez, el urero deja de estar dorninado
progesterona y rccibc ahora el dominio de los cstrouc- l. l)ilataci6ndcl cucllo urerino,
Como resulrado, dos vias molecularcs/bioquimicas para, 2. Expulsi6n Jcl fcto, y
se movilizan dentro de los tej idos uteri nos (fig. lo, l l) 3. Expulsi6n de las n1c1nbranas fetalcs.
El tietnpo requerido para la expulsion Jel feto es el
m~1s corto de las rrcs eta pas en espec ies n1onorocas ( cuadro
La primera via cs similar a las dcl musculo liso y trans, 10,10).
uracl i>nna cl urero de SU estado "rclajado" durantc la prcficz
ndina a un esta J o actrvo
II . ".
La segunda via. que se origina por un incrernento de la Respuesta al nacimiento
proporcion E/P, aurne nta la sfntesis o secreci6n de
\Wterotoninas (p. ej., PGF, oxitocina). El fero, que dependfa de la placenta para respirar, nutrirse y
excrerar, hace una serie cornpleja de ajusres esrructuralcs
y fisiol6gicos para la viJa extraurerina. La cxpulsi6n Je la
placenta en el parro priva al neonaro de una fuente Jc oxf,
ipresi UTE RO CERVIX geno, glucosa y calor.
ridente
PRENEZ Cerrado MADURACION DE LOS ORGANOS Para hacer
FETALES.
frcnre a esros dcsaffos, varios 6rganos fcrales cxperirnenran
catnbios de 1naduracil)n al final Jc la prL·fiez que son regula-
Excitaci6n Jos por el cortisol fetal ( 11 ), c incluycn:
Maduraci6n
miometrial PREPARTO cervical

!
1. Maduraci6n de los pulmones para veneer la alca tension
uye superficial con la primera respiraci6n. La expansi6n de
nra la los pulmones es facilitada por la secreci6n de un mare,
PARTO Dilataci6n
rial tensoacrivo, 4ue reduce la tcnsil')n superficial Jentro
de los a I vcolos.
en la
10· lo. Fune tones de I urcro y cue llo uteri no dura n te la prcnez y 2. Producci6n de glucosa a parrir de las rcservas de gluco,
jo de parro. En la etapa previa al trabajo de parro, el rniorne-
geno y gluconeogenesis para cubrir cl suministro de ener,
ogenos deja de ser inhibido y se conrrae, mientras que el cuel!o uter ino
ra" y se dilnru, perrniticrulo el inic io normal de l parro. (Modi- gfa Jcl nconatu hasta que se establezca cl amamanta,
trio
de Calder AA. Rcprod Fertal Dev 1990;2:55).) 1niento.
 156 PARTE II Fisiulogfa de la reproduccion

?
SENAL
E:P

FACTORES DE
? TRANSCRIPCION
MIOMETRIAL
p.ej. c­fos, c­jun, c­myc

PRODUCCION PROTEINAS
AUMENTADA/LIBERACION DE ASOCIADAS A CONTRACCIONES Fig. 10- 11. A I final del peri11,lu ,le gest
AGONISTAS UTEROTONICOS (receptores oxitocina/PGF, el 1'iter11 carnhia de 1111 l'stad, 1 dominado
p. ej., oxitocina, PGF uniones de compuerta pr11gestl'rt>na a 111111 d11111inad11 por estr
de canales Na/Ca) ( :()11111 rcsul tad 11, SL' mov ii 1 zun J, 1-; \"fas para
rnolccular/h111q11frn1ca Jl'11tr11 de Ills teji
uteri nos. ( Adaptado de Lye SJ. Initiation
parturition. Anirn ReproJ Ser 1996;42:4
503.) y
ESTIMULACION ACTIVACION n
MIOMETRIAL MIOMETRIAL
E

TRABAJO
DE PARTO

tern a
to el
intesi
24 a
3. Mayor produccion de triyodotironina y catecolaminas
canto que la de los cerdos disrninuye 2 a 5°C en la pri•
para hacer frente al tuerre aumcnto del indice metabo-
rnera hora despues dcl nacirniento.
lico y a la rcgulaci6n de la ternperarura relacionada con Pu1
el ambience frio. Los cerdos y borregos son particularrnen-
CAMBIOS CARDIOVASCULARES. Con el cese de la circu­
te susceptibles a tcmperaturas ambienrales hajas; la tern- Mier
lacion umbilical y el inicio de la vcnt ijac ion pulmonar ~
peratura rectal de los corderos desciende 2 a 3°C, en rida l
nacimicnto, ocurrcn los siguicnres carnhios:
el uti
tiva
de rn
Cuadro I 0-9. Etapas del trabajo de parto y eventos relacionados en animales domesticos el mi
Etapa Fuerras mecanicas Perirxlo
I. Dilataci1'1n dd c:11ntrat.:ci11nt•s uter inas Dt·sJL· el inicio de las coruracc ione-, lnquiet ud rnaterna. fn·cuL·ncia dl'I J'lllso Y
cervix n·gulares hasta la dilataci1'in cornplera del respirat or i» dc\'adas
cuello, y se cont intra con la vagina Camhios en la posicion y la posturu fctalL·s
I I. Expulsion Jel (~on£r<Kl·iones uterjnas y Desde la dilaracion cervical La hernhra se echa Y puja
feto" abdom i na les i ntensas completa hasta el final de la
Rotura de la rnemhrana < orioalantoidea y salida de,
expulsion def fer» liquido por la vulva
Aparicic'in dd arnruos (holsa de aguas) en la vulva Fig.
III. Expulsi1'in de I.rs Disminuv« la amplitud de las Rorura dL·I .unnios y nacimicnro dL· la cria ocurr
DesdL· d naurniL·nto de la crfa hasla
nlt'mhranas ft·rales u inccnt racront·s uteri nas
(~l·sa d pll)< 1 m.ucrno ciclo
la l'Xpulsi1'1n dL· las rnernbranas Las \'l'llllsidades coruuricas liber.m las cnptas para
fetales maternas
lnversion <lei corioal<1nruides
Pu10 y expulsion de memhranas ferules

•En especies politocas (ccrda ) y en especies que llegan a parrr gen1L·los (oveja y cahra), csra erupa y la siguil'llle (III) nu pueden separarse.

•
 CAPITULO 10 Gesracion, fisiologia prenatal y parto 157

Cuadro I 0-10. Duraci6n promedio de las tres etapas del trabajo de parto en animates domesticos (horas)

Eta/)<1 del trahajo de parro

Animal I. DilaU1Ci6n cen•1eal 11. ExpuL~11ln del feto( s) 111. ExJ>ulsic>n de las membranas fetales
Yegua 1­4 0.2­0.5 I
Vaca, hufolo 2­6 O.'i­1.0 6­12
()\Ot' ja 2­6 0. 5­2.0 0.5­HLi
( .erda 2­12 z.sr.c I -4

. El cierre Jel conducro arterioso es uno de Ins ajustes m.is
imporranres para la vida cxtraurerina y pcrrnitc el flujo
sangufneo a traves de los pulmones durunre cada circui-
to corpora I.
itiation . El cierre de] agujero oval en unas pocas horas en cl potro
16;42:49S
y hacia el final de la prirnera sernana de vida extrauteri-
na en el cordero.
EsTADO INMllNITARto. Durante la vida prenatal, el tcto
tiza poco 0 nada de anticuerpos y los adquicre de la
re (inmunidad pasiva ) micnrras <1Un se encuentra en el
(rata, conejo, ser humano), o bien talcs cornpuestos
secretados por las glandulas mamarias y adquiridos en la
ncia (animales domcsncos). Es posihle quc est a difercn-
guarde relacion con la irnperrncabilidad de la placenta
eliocorial en anirnales dornesricos a los anticuerpos ma-
os. Sin embargo, inmediatamente despues del nacirnien-
el neonate adquiere inmunoglobulinas del calostro; el
estino delgado cs permeable a ellas durante un periodo de
a 36 h despues Jc I nae i m icn to.
1 la pri-
1circu-
· tras amamanra a una o mas crfas, la hembra recicn pa-
onar al
hace una seric de reajustes fisiol6gicos y anatornicos en
Otero y los ovarios para restableccr SU capacidad reproduc-
(fig. I 0­12). El pucrperio o periodo posparro se define
manera general como el lapse que va desde el parro hasta
momento en que el organismo rnaterno ha recuperado su
estado normal de no gestante. Dado que en yeguas y vacas es
pr.icr ica conuin el aparear a las hernbras lo m.is pronto posi-
blc despues dcl parto, una dcfinicion rn.is adecuada serfa cl
intcrvalo cntrc el parto y la aparicion dcl primer esrro (pe-
riodo "abierto") en cl cual puede ocurrir la concepcion, En
anirnales de reproduccion esracional corno la oveja, los ci-
clos ov.iricos posparro se suspenden hasra la siguicnte csta-
cion reproducr iva.
lnvolucion uterina
La recupcracion del tarnafio y el tuncionamienro normales
de! urero despues de! parto SC denomina involucion urcrina.
Dcpende de contracciones rniometrialcs, elirninacion de la
infecci6n bactcriana y de la rcgcneraci6n del en<lomctrio (fig.
10­12).
La loquia, la descarga uterina que norrnalmente ocurre
en el pucrperio, esta compuesta de moco, sangre, lfquidos 'I.,.,
rcstos de 1nc1nbranas fetal es y tej ido 1natcrno. La expulsi6n
de la loquia ccsa al terrnino de la prirnera se1nana posparto.
La eliminaci6n de la loquia y la reducci6n <lei tamano uteri-
no son causados por contracciones miometriales, dcbidas a
una secreci6n sostenida de prostaglandinas despues del par-
to, las cuales incrementan el tono uterino y de este modo
promueven la involucion.
Las condicioncs cstcrilcs del utcro quc prevalecicron
Jurantc la prefiez desaparccen t'n cl parto. A travcs del cuc-
llo <lilacado cntran bacterias patogenas y no patogenas, las
cuales se reproducen rapidamente en ese ambience favora-

Parto

­­­­­ ------
lltero p

­­­­­ --------
Iida de. Ovarloa

I u
vulva 10-12. Diagrama que ilustra los diversos procesos que Mlomet rto Luz Endometrto
E Eateroldn Fol lculoa
«'lll'ren en urero y los ovaries. La involucion y el reinicio de l + R .
+ + p
lo estrual suceden duranre el puerper io y son necesar ios Encoglmlento
y
Ellmlnecl6n
de
ReperllCIOn
; que se estahlezca or ra prefiez. •tr oft• becterlea E

! R
I
INVOLUCION 0 CICLO ESTRUAL

Concepcl6n
158 PARTE ll Fisiologia de la reproduccion
ble. Son necesarios tres procesos para que despues dcl parto,
el utero se prepare para la siguicnte prefiez.
l. Un mecanisrno de defensa que incluye la infiltracion
masiva de linfocitos en la luz uterina para fagocitar los
patogenos principales que se encuentran al inicio del
per iodct posparro.
2. Una sccrecion masiva Jc prostaglandinas durante las pri-
mcras dos scmanas despues de! parto induce contraccio-
nes dcl miometrio, asf como la cvacuacion de l iquidos y
desechos de mcmbranas fetales contenidos en el utero.
La secrccion de prostaglandinas cs m.is prolongada en
especics con un tipo de placenta cotilcdonaria ( vaca,
cabra, bufalo ) que en aquellas con un tipo difuso (ycgua,
cerda).
3. El esrrogeno sccretado por los ovarios antes de la prime-
ra ovulacion hace que el utero sea mas resistcnte a la
inteccion.
El r iempo ncccsario para clirninar las bacterias de! utcro
dcpcnde del grado de contanunacion en el parto, de la rerun­
cion de mcrnbranas fetalcs y de la produccion Jc cstrogenos.
La regcneraci6n del endometrio culmina antes en especies
con placenta difusa que en las que la tienen de tipo cot ile-
donario. El endometrio se ha regcncrado por complete entre
la scgunda y tercera sernana en la ycgua y cerda y enrre la
. .
cuarta y qumta en rurruantes.
Reanudacion de los ciclos estruales
El estro y la ovulacion suclcn suspcnderse duranre la lacta-
cion (anestro lacracional) en varias especies de rnamffcros,
pero los efectos inhibidores de esta ultirna sc han conrrarres-
tado parcial o totalmenre en anirnales dornesticos a craves de
scleccion, rnejora nutricional y desrere. La reanudacion de
los ciclos cstruales ha rccihido rnucha atencion en el caso Jc
las vacas, debido al objctivo de producir un hccerro por vaca
al afio.
Hacia el dia 50 posparto, alrededor del 95(Yo de las vacas
lecheras reinician SUS cic!os ovaricos, pero solo lo hara Un
401X) Jc las vacas de razas para came. La prirnera ovulacion
casi nunca es preccdida por estro evidenrc. El arnarnanra-
micnto y l'l incrcmcnto en la frccucncia de ordcfio (cuatro
ordenos al dfa y no solo dos) prolongan esre intervalo, mien-
tras quc la scparacion de! beccrro lo acorta.
La mayor parte de las yeguas muestran un celo posparto
en el transcurso de los 6 a I 3 dias que sigucn al parto, Es una
pr.icticu sistcrruit ica aparcar a las yeguas en el mornento de
cst e cclo, a pcsar de las mcnores tasas de conccpcion y la
mayor incidcncia de conccpcion de productos no viables y
de aborros.
Las cerdas a menudo rnuestran un estro anovulatorio tres
a cinco dias dcspues de! parto, pero cl estro y la ovulacion
suclcn cstar inhihidos durante roda la lactacion en la mayor
parte de los animales. El retiro de los lechones o su
en cualquier momcnto induce el estro y la ovulaci6tl
a cinco dfas.
En las ovejas, que se reproducen en forma estac·
nacin1ientos ocurren al final de la estaci6n de crla y
tro por lactancia coincide con el anestro estacionaL
Mecanismos de supresion de los ciclos est
inducida por el amamantamiento
La ausencia Jc ciclos estruales durance cl periodo
puede Jchcrse a inhibicil)n a varios nivclcs de! eje h.
1110-hipofisario-ov;\rico ( 12). Cuando se cvita la li
de ()nRlI, honnona foliculostin1ulantc y hormonal
zante, 0 hay insuficicncia de los folfculos ovaricos
ponder a la estimulacitln de la gonadotropina, pu
quearse la actividad ovarica.
El proceso endocrino In.ls consistentc 4uc rrec
pri1nera ovuL1ci('>n posparto cs la aparicil')n de un pa
secrecit)n puls;\til de honnona luteinizantc en ovej
das y vacas. Asi1nismo, un pequcno incre1nento en la
cion de progestcrona precede al priiner estro posp
vacas y ovcjas. Al parecer, el ainainantainiento i
liheracil'>n de GnRH necesaria para rcstahlccer la sec
puls;\til de honnona lureinizante. En auscncia de est
Ina, los fol fculos ov;}ricos Jejan de creccr o sccretan
esteroides hajo la influencia de la hormona folicul
lante(l3).
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/
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 PARTE III

Ciclos reproductivos

..
 CAPITULO 1 1

Bovirws y bUfalos
M.R. )AINU[)EEN y E.S.E. HAFEZ

ado vacuno domestico (Bos taurus, Bos indicus), el
dornestico (Bubalus bubalis), el bufalo silvestre africa-
Syncerus caffer) y el "bufalo" (bisonte) de Nortcarncrica
bison), perrcncccn a la farnilia Bovidae pero corrcs-
n a diferenres generos y tienen dist into numcro de cro-
mas.
Vacunos y butalos fucron dornesticados con fines de la-
y produccion Jc leche y came, aproximadarnente en
ismo periodo de la historia. El bufalo dornestico, tarn-
conocido corno bufalo de agua, debido a su predileccion
el medio acu.it ico, poscc varias caractcrfsticas quc lo
· uen de los vacunos.
Si bien bovines y bufalos comparten mucl.as sirnilitu-
no se deben cxrrapolar los fen6menos reproductives entre
dos especics. Por lo tan to, este capfrulo se presenra en dos
es: bovinos y bufalos. Cada parte se enfoca en aspectos
fficos Jc la cspecie en cuanto al ciclo reproduct ivo, quc
uye pubertad, ciclo estrual, reanudacion de los ciclos es-
es despues del parto y espermatogenesis. Por ultimo, cada
e concluye con una exposicion de los mctodos para me-
el comportarnienro reproductivo.
mediciones, corno altura de la cruz, longitud y zona pclvica
para definir el Camano corporal. Se dispone de una base de
daros para el genotipo Holstein que incorpora mcdiciones
del crccirnicnto csqueletico y cornposicion corporal con peso
corporal ( l ). Esto puede avudar a los producrores de lcche
cornercial a escoger con mayor precision las vaquillas de. re-
emplazo con base en su crecimiento. asf como a la definicion
de las practicas Jc manejo,
El consumo de un nivcl hajo de nurrientcs y el crcci-
mienro lento dernoran en scmanas la pubertad en vaquillas,
micntras quc un alto grado de nutricion y crccirnicnto r.ipi-
do accleran su inicio. La edad prorncdio de la pubertad en
vaquillas que recibcn la nutricion recorncndada es entre 10
y 12 meses en razas lecheras y enrre 11 y 15 en razas produc-
toras de came. Las terneras Cebu alcanzan la pubertad a la
edad de 18 a 24 meses. Sin embargo, las ditcrencias de raza
en la cdad de la puhertad no son intluidas por la nurricion.
La epoca <lei ano sf la afecta. Las condiciones de invit·rno
durance el periodo prepuberal retrasan la puhcrtad. Si se pro-

Nutrici6n
Crecimiento Raza
esqueletico
HEMBRAS. Las vaquillas alcanzan la pubertad en el pri-
estro que va scguido por una fasc lurcinica normal. Ahora
sabe que la pubcrrad y la prirnera ovulacion no son sirui-
os en la mayor parre de las vaquillas. Despues de la pri- Edad en la
Manejo Ambiente
ovulacion, a rnenudo se presentan ciclos estruales cor- pubertad
y el esrro sin ovulacion (anovulacion), antes de que el
ema reproducrivo tuncione en su totaliJaJ.
Hay evidcncias de que la pubertad aparcce en una edad
iologica cspccitica, y no en una edad cronologica. La edad Composici6n
Sexo
la pubertad de las vaquillas est.i influida por varios facto- corporal
(fig. 11-1 ). Los criterios de! tarnano corporal que se han Peso corporal
omendado histoncamente se han basado en las medicio-
del peso corporal vivo. Adcmas, puede recurrirsc a otras Fig. I 1-1. hKt1 irt·s que 1ntluyl'n en la edad de la puherrad.

163
164 PARTE Ill Ciclns reproductives
porciona a las vaquillas una nutrici6n adecuada, el esrro ten-
dra su recurrencia regular despues del estro puberal.
MACHO. En el macho, la pubertad se define como la
edad a la cual el eyaculado contiene suficientes esperrnaro-
zoides para prefiar una vaca. Uno de los primeros cambios al
iniciarse la· puberrad en el toro es el aumento en la frecuen-
cia de liheracion pulsar il de LH entre las scmanas 12 y 20.
Estus sccrecioncs de LH esr imulan las celulas de Lcydig para
producir restosterona, necesaria para la difcrenciacion de las
celulas de Sertoli y la esperrnatogenesis. La diferenciacion
celular ocurre gradualrncnre en el cpirelio serninffero de los
test iculos duranre la crapa de bcccrro, y hacia los cinco meses
de cdad hay cspcrrnatozoidcs maduros en los tubulos sernini-
fcros. Los tcst iculos producen cantidades crccicntcs de cs-
pcrrnatozoides conforme se aproxima la pubertad. Una de-
finicion pracrica de la pubertad en el roro serfa el momento
en que el primer eyaculado conticne 50 rnilloncs de espcr-
matozoides con una rnotilidad progresiva por lo monos de
l 01Xi.
Exisren difcrcncias de raza en cuanto a edad y peso cor-
poral a la puhertad. Los toros Holstein alcanzan esta antes
que los Angus y Hereford, mientras que los Charolais lo hacen
en un lapso inrerrnedio. Los toros de razas para carnc cruza-
dos generalmentc llegan a la puberrad antes que los de raza
pura. Los Cebu la alcanzan a edad mas avanzada que la ma-
yor parte de las razas de bovinos de clirna tirnplado. Al pa-
recer esta diferencia se rclaciona con el m :ls rapido creci-
miento de Ins toros cruzados. Una vez que los toros alcanzan
la pubcrtad, los rcstfculos cont inuan crcciendo y cl ruirnero
de cspcrrnarozoides por cyaculado aurncnta hasta los 18 a 24
meses de cdad.
Ciclo estrual
TEMPORADA REPRODUCTIVA. Muchas espccics de hovi-
dos silvestrcs prescntan rcmporada reproducr iva cstucional:
la primavcra y el vcrano son las cpocas m.is adccuadas para
los partos. En el curso de la dornesticacion, se selccciono
ganado para carne y lechero contra la estacionalidad, lo cual
les facilirci ovular y concebir durance todo cl afro. Sin cmhar-
go, cs posible quc las vacas para came .uin scan sensibles al
foropcnodo.
CAMBIOS crci.rcos. Durante el ciclo csrrual de la vaca
ocurrcn cambios morfologicos, endocrinos y secrerorios en
ovaries y gcnirales tubularcs (fig. 11-2). El conocirnicnro de
cstos carnbios cs uril para la detcccion y sincroniznc ion de!
cstro, supcrovulacion L' inscminacion artificial.
D1NA.\t/CA En cada ovario de la vaca csr.in
F< JL/Cl 'LAR.
presences varios miles de folfculos, pero solo uno cs ovulado
en cada ciclo estrual. Obscrvacioncs mediantc ultrasonogra-
ffa han revclado quc cl dcsarrollo de tolfculos ov.iricos du-
estrual de la vaca ocurre en un patron
rante el ciclo
forma de onda u oleada, con una oleada corno mfni
cuatro como maxirno: el patron mas frecuente es el de
ondas (2).
De cada onda de folfculos en crecirnicnro, un foli
grande individual y "dominance" siguc crecienJo al tie
quc in1piJc que los demas follculos crczcan m<is Jc 4 m
diametro ( 3 ). El crccimiento de los foliculos a diam
1nayorcs Je 4 n1n1 JcpcnJc de la hortnona fol iculostimu
te, pcro folfculos antralcs grandes (Je 7 a 9 nun Je diam
transfieren sus requerimcntos Jc g(1.1adotropina a LH.
conscrvaci6n y rcgrcsi6n Jel folfculo don1inante se vin
con ca1nhios de la P4 y LH (4). l)c cstc llHKlo, por lo m
un folfculo granJc est;) presence en cl ovario hovino Ju
todo el ciclo cstrual, y al pareccr controla cl Jcstino Je
fol fcu los.
Solo uno o dos folfculos grandcs presences muy
antes de! inicio dcl estro, Ingran el aurncnto repentin
crccin1icnto final y sc convicrtcn en folfculos de ("Jraaf
duros, capaces de ovular. El folfculo sc colapsa despues
ovulacit)n. No ocurrc hc1norragia en cste sitio; en vcz de
la cavidad se cubre gradualtncnte de cclulas Jc cuerpo l'
Este cuerpo alcanza la madurcz unos sicte dfas despues
ovulaci6n y funciona durance ocho o nucve dfas n1as,
de cxpcrirncntar la rcgrcsi6n finalrncntc.
A('c/<>,"-'ES /JE LClS 1:sTR<HiENos. El crccimicnto fot·
lar, la ovulaci6n y el funcionamiento Jel cucrpo luteo
regulados por el eje hipotalamo-hipofisario-ovarico. El
lfculo de Graaf secreta estr6gcnos, en particular l 7J3·
diol. Los niveles cada vcz rnayorcs de este L"ilrimo inJuc
conducta tfpica dcl cstro y, con1hinados con la disminu
en las conccntracioncs de P4, dcscncadcnan la olca<la de
Si esta presence un folfculo tnaduro, esta oleada de LH
sara la ovulaci6n aproximadamentc 24 h despucs.
Las accioncs de los estr6genos sc listan a continuac·
l. l)is1ninuycn la viscosiJaJ y arhorizacil'>n 1n;lxima
n1oco cervical cl dfa Jc! cstro y de la vulva cuelga
hilo Je rnoco transparcnte.
2. l)ilatan cl cuello utcrino durantc cl estro de modo
pucde introducirse una sonda en cl l'itcro con mas
lidad que en cualquicr otro rnorncnto de! ciclo est
3. Mcjoran la contractilidaJ o tonicidad dt·l utcro.
Las alreracioncs en la viscosidad, arborizaci6n y r
tencia electrica son la base de algunos mctodos para dee
cl estro en la vaca (cuadro 11-1 ). [)a<lo que el tono ute ·
cs un hucn indicador de! cstro y pucdc dctcctarsc por pa
cil)n rectal, la rnayor partc de los inscrninadorcs lo util'
para verificar si las vacas quc van a ser inscrninadas cstan
cstro.
El estrogeno incrcmcnta el crecitnicnto vascular del
don1ctrio. El rctiro repcntino de la secrccil)n de estr6
dcspues de la ovulacit')n provoca quc haya sangrc en las
 CAPITULO 11 Bovines y bufalos 165

n patron
mo mfni
? es el de GnRH
\~
), un folfi oleada de lh
ido al tie
s de 4 mm
a diarne
:ulostimul
de diarne
ra a LH.
:e se vine
ior lo me
/ino dura
:ino de o 11·2. Cambios endocrinos. f1s1ol1'igicos y en el cornporru-
asociados con el estro (la vaca pcrmanecc inrnovi] pe1ra ser -3 -2 ­1 0 1 2 3 4 5 6 7 8
dias
s muy a). Durante el proestro, el foliculo preovulatorio secrera
es cada vez maynres de esrradiol: en esre morncnro es ,- I
,­,
epen ti no que la vaca monre orras vacas y cornience a secretar rnoco I \ ~ /
\
\ \
e Graaf / &O/
IC81. Al inicio dt•I esr ro, las conccnt raciones m.iximas de t•s- / \
\
t"tj/
\
\ ...... _
--
activan una oleada dl' LI I, la cual hat-l' que ocurra la ovu- /
<,
'"::)~/
e:;.­­
/ /
unas 10 ;1 12 h dt·spues dt·l final del cst ro: t•l t111111 urer ino
imo y el moco cervical es abundante y acuoso. Mientras el
hiteo en crec imienro sccreta cnntidades cada vez mavores
rerona, ocurrcn dos oleadas toliculares. una al inicio del
y otra a la mirad de la fase lurea. (Concenrruciones horrno-
adaptadas de Hansel W, Convey EM. J Arum Sci 1983;
I 2):404.)

• lureo
~cuerpo
ico. El
uluteo
17~-es
inducen tono uterin£__._""'""­J..­­,_ ____
smrnuci
rda de L moco c::e~rv:~i=ca=I======~~­­­:=­::­­.. .­=:: : : :. . _
e LH ca
H

inmovilidad
estrual

nodo q
mas faci·
> estrual.
0. vulvar (sangrado mcrucsrrual ). La mayor parte de las vucas conccntraciones plasm.ir icas de P 4 sc corrclacion.m estrccha-
vaquillas present.in sangrado dos o rres dias despucs de! es- mentc con el crccimiento, mantcnirnicnto y la regrcsion de!
t y resis- Al parecer, el sangrado mcracsrrual no se relaciona con la cuerpo luteo.
derecrse epcion; es solo indicative de que la vaca ha esrado en
1 uterine . Las vacas con rnoco tefudo de sangrc en el momcnro de METODOS DE DETECCION DEL ESTRO. La mayor part e
>r palpa .. ~inseminaci6n tiencn rnenos probabilidades de concchir, de los estrus pucdcn dcrcctarse mediantc la observac ion cui-
utilizan dadosa de las vacas por lo rncnos dos vcccs al dfa ( cuadro
estan en EFECT<lS />F Lr\ La P4 secreruda por el
l'HtHi/:\Tl:k<lN.A.. 11- l ). Durante las vcr ificacioncs para dctccrar el esrro dcbe
rpo hiteo actua en el utero y cucllo urcrino Y r iene efcc- e vit arse la realiaacion de otras acr ividades co1110 es la ali-
del en- itos opuestos a los dcl csrrogcno (cuadro l I-I ). Durante la mcntacion para no distraer a las vacas. Dicha dercccion se
rrogene '5e hitea, el rnoco cervical es cspeso, el conducro cervical mcjora mcdinnte cl USO de t oros: CStOS pucdcn haber sido
a secre- Ma herrnencamcnte ccrr.ido y el miornctrio rclajado. Las somer idos a vascctonuu, dcsviacion quirurgica de! pene o
166 PARTE Ill Ciclos reproduct ivos

Cuadro 11-1. Metodos para la deteccion del estro en bovinos

Principio Metodo de detecc11ln Comcnrunos

Comportarniento sexual Observacioncs Observacion dos veces al dia

( inmovilidad de la vaca para Direct a Nocrurna (de valor lirnitado ]
ser montada) Videogra bac ion
Anirnales inciradores con J1spos11 ivns Los inciradores son a) toros preparados quirurzicamente
marcadorcs la l1herac11'1n Jc espermatozoides n la copula; b ) novil
con tl·st11stl·n1na,
o c) vacas (11n q111stl'S ov.irrcos o tra
and n isl ened ion.i
Marcador Je harh1 Ila Ames con un dep1'1sito de coloranre liberado por un mec
b.rlon (hola). que marca una linea en la grupa Je la v
Grasa lrnpregnad» en el pecho dcl animal que montu
c:ol lar Pai'lo ernpapado en coloranre u grasa
Dt·tectorl's en las vac.is Se aplica en 1:1 punto de nuixun.i pr1:si1'111 durance
1·sp111a sacra (la 1lert·cu1'1n t's corit utua )
Dt·tel.'t11rill' mont a (Katv1aR) L1h1·r;1 C1il11ranlt' por prt·s11'1n (1na1lt·u1;1Jo en clun.i hum
['mtura en la c1 ila l)t·sprl·nd1: pel11 en el sit10 c11an1l11 hnv mont a
l .am h11" f1s1ol1'1g1cos re lac iona1los Pr. igt·stcn 'na Concenrrucrones basales en leche o plasma: c onhrmacion
CPn l"I est ro ti va de I est ro
Moui cervical Cambios en las propiedades [isicoquinucus
A rh( irizac ion M<1x1111a en el moco que se seca en un portaobjeros
Vise. lsi1la1I Disn11nu i1la
Rl·sistt·n11;1 t'll;clr1c;1 Dism1n1111b, ,ti medirl« por son1b v.unnal
pH vaginal I )ismi11111J1 >
·1~ 11111 uter mo M;ix111111 ;1 l.1 l';tlpac11',11 recral
l )l11rt·s rel<H. h inados con l'I t•st r11 ['crros ad1eslra1los para dcrecrur olorcs en el
,, Lt orma
Ternperatura corporal Aumen ta de C'. 5 a 0.8°(: durunte el eslru pen> disnunuye
, 1vuLK ion: medic i1'in radiotele met rica de la ternperatura
Acrividad flsica Aument a, como lo indica la medic ion con pedometros el

[Adapt ado de Foote RH. 1

Durrv Sci 1975;58:248; Britt Jll. J Dairy Su 1977;60:1994; Kiddv <:A, Mitchell ns. l luwk llW. J Dairy Sci I
V;\squl·: ( ;, et al. I'roc. IOtl Int. (~ungr. Anim Reprod and Al. Ill 1984;298; 7ar11nan [)L, ct .11. Tlll'rlPgen11l11gy 198~;19:541.)

cierre rncc.inico Jc la vama del prcpucio. Otros auxiliares
para la dctcccion dcl estro son indicadorcs Jc presion colo-
cudos en la grupa Jc las vacas o en la barhillu o pccho en
los toros (fig. 11-~). Cuando un toro asf cquipado rnontu
una vaca en cstro, en la grupa y la base de la cola de est a
Observaci6n
Temperatura
corporal
queda una 1narca fcicil1nente visible Jc colorante
pigtncntada. Aunquc llcgan a 1narcarse algunas v
no esr;in en estro, estos 1narcadorcs ayudan a iJent'
que dchen ohservarse de ccrca para la confinnaci6n
La dcteccit'in cficiente y acertada de! cstto es e
el caso de hatos lechcros en los que se usa insemin
tificial. Cuando no se detccta cl cstro con prec·
inse1ninan vacas que no csr;ln en cstro, lo que Jism'
fndice JL' conccpcit'>n Jel hato. 1-lecrschc y Nebel
rcvisado los nH:todos para 1nL·dir la cficiencia y pre·
Prueba de la dctccci(H1 Jcl cstni en las vacas lechcras. Estos cri
progesterona detccci6n pueJen calcularsc como siguc:

I. La eficiencia en la detcccit'in se expresa con10 el

taje Jc posihlcs pcriodos Je estro que se observ
Auxiliares para Detector en lapso de tictnpo detenninado.
Detector en
hem bras
la detecci6n animal es 2. La precisit'ln Jc la dctecci6n es el porcentaje de
de estro incitadores
estruales observados quc son estros verdaderos.
si6n pucJc confinnarse 1neJiante la palpacion r:
tltcro para conocer su tono y de los ovarios en
Moco un folfculo 1naJuro, asf con10 con las conccnt
Tono
uteri no cervical de P4 basal Jc las vacas que se consiJera 4ue
Circuito
cerrado de estro.
televisi6n
OvuLACION. Los vacunos sun unicos entre los
Fig. 11- 3. Auxiliares para derccrar el estro en hov1no" y ht'italP" do1ncsticos en 4ue la hL·1nbra ovula I 0 a 12 h Jes
 CAPITULO 11 Bovines y bufalos 167

fase de inmovilidad esrrual o, en prornedio, 30 h

de iniciadoel estro (cuadro 11 ,z ).
Excepto el primer
al posparto, las ovulaciones son precedidas por sig-
£orK1ucta de estro. Las vacas son ovuladoras esponta-
la ovulaci6n puede adelantarse unas 2 h rnediante
con un toro vasectomizado. De rnodo similar, el
ual def clitoris por l 0 s dcspues de la insernina-
ial de las vacas para came acorta el intcrvalo des,
iodel estro hasta la oleada de LH y la ovulacion en
ca
4 h, e incrementa la tasa de conccpcion en un 6 por
:a, la almente, en la vaca solo un foliculo ovula cada
lo) al. Alrededor de! l 01X) de las vcccs ovul.m dos fo,
f es raro que ovulen rrcs. La ovulacion ocurrc en cl
iclerecho alrcdedor de! 60l){) Jc las veces: el 401X1 res, •­ . . .. . ... .
• • • •
•
----- •
urre en el izquierdo. La primera ovulacion despues -------- - ~- ----

se presenta mas a menudo en el ovario opuesto al Fig. 11,4. El tamafio testicular se calcula al medir la lungitud y el dia-
uterino que antes alojo al fern. metro o c ircunferenc ia escrotal, o arnbos.

'' y liberacion de espermutozoides

i6n de un ciclo del cpirelio seminffero es de l 3. 5
el caso del toro, independienrernenre de la raza. Se
aproximadarnenr- 61 dias (4.5 ciclos dcl epirelio
ro) para completar la espermatogcncsis. Por lo tan-
lesion en los restfculos de un toro por fiebrc, csrres
o esrres por transporte podria interferir en la esper-
esis y la produccion de semen; esto requerirfa por lo
0 El roro eyacula 4 a l 0 ml de semen, con 800 a 2 000
dos meses para que la calidad de los garnetos volviera
rmalidad.
produccion diaria de esperrnarozoides, o sea el mime-
gametos porencialrnenre fertiles producidos cada dfa
testfculos, guarda esrrecha corrclacion con el tarnafio
. ~
ion,
testicular, el cual puede calcularse por mediciones de longi-
cud y diametro o circunferencia escrotal (fig. 11-4 ). Sin
embargo, cl tamafio de arnbos resticulos y la circunfcrcncia
cscroral son influidos por el gcnoripo y la cdad. Por canto, no
es posihle esrablecer mcdiciones estandares para codas las
edades y razas. La produccion de espermatozoides tambien
varia ampliarncnte entre tores individuales, con algunas va-
riacioncs entre razas.
millones de espermatozoides por mililirro. En la produc-
c ion de semen rarnbien intluyen la cdad dcl toro, la esra-
c ion del afio y la frccuencia de evaculacion. Norrnalrncnre,
la cantidad total de espcrrnatozoides por eyaculado aumen-

Cuadro 11-2. Caractertsticas reproductivas Jc las hernbras vacunas y de bufalo

Vacuno.\ Bufalo
Pardrnecro Media (rango) Media (rango)

n reproducriva Poliestricos Pol1estrico

a la pubertad (meses) 15 (10­24) 21 (15­36)
estrual
i6n (Jias) 21 (14­29) 21 (18­22)
(horas) 18 (12­30) 21 (17­24)
i6n
Espont;inea Espont;\nea
po desde el in1C10 del estro (horas) 30 ( 18­48) 32 ( 18­45)
ero de ovulos liberudos 1 I
del cuerpo lureo (dfas) 16 16
de vida tecundahle de los ovulo-, ( horas) (20­24)
a de Ins ovu lo~ en l' I ut l'n 1 ( h11r;1~ dl'~rut:~ dl' la 11\·u lae11'111) 90 (64­96)
de gesracion (,lias) 280 (278­293)
del primer parto (meses) 30 (24­36)
o posparto (dias) 42 ( 36­56)
45 ( 32­50) 35 (16-60)
nales voluci6n uterrna
30 ( 10­110) 75 (35­180)
mera ovulacion
s del lo entre :- •rh •s ( rnl·ses) 13(12­14) 18(15­21)
168 PARTE III Ciclos reproductivos
ta con la edad del toro hasta alrededor de los siete afios, y
lucgo disminuye. Existen grandes diferencias en la produc-
cion de semen entre toros individuales y entre la prirnera y la
segunda eyaculaci6n, y dependiendo de los intervalos entre
colectas.
Apareamiento
CoNDUCTA DE APAREAMIENTO. En repose, cl pene dcl
toro, que es de tipo fibroelastico, tiene un diametro relat iva-
mentc pequefio y es rigido. Durante la ereccion, aurnenta un
poco de tamafio. La protrusion ocurre por estiramicnto de la
tlcxura sigmoidea en forma de S. Al parcccr, en la est irnula-
cion sexual de un roro es m.is importance la vista quc cl
olfato. El toro identifica a la vaca en estro larniendo u olien-
<lo en torno a sus genitales cxtcrnos; en caso <le idcnnfica-
cion posit iva, eleva el bclfo superior <le manera caracrcr ist i­
ca (rcaccion de "Flchmcn"}. Antes Jc la rnonru, cl roro se
sinia atr.is de la vaca y apoya la papada sohrc la grupa de
esta. Las vacas en estro rcsponden a la presion cjcrcida por la
papada del toro mantcruendose inrnoviles.
El aparearniento es hreve (mcnos de 5 s), cornparado
con cl ticmpo requerido en el caso de cahallos y cerdos. Una
vez quc el pene parcialrnentc erccto prorruve <le la vaina
prepucial y comicnzan a escurrir liquidos acccsorios, el toro
monta a la hembra y la sujcta entre las paras delantcras.
Despues de que el pene ha penetrado en la vagina ( penetra-
cion), las contracciones repcntinas de los rnusculos abdorni-
nales del roro dan por resultado la pencrracion maxima y la
evaculacion. La fuerza de las contracciones musculares hacc
que las paras postcriorcs dcl toro sr levanren del suelo, corno
en un salto active hacia el frente. Este ernpujc eyaculatorio
deposits el semen en la parte anterior de la vagina, ccrca de
la abertura externa del cuello uterino.
PRACTICA~ DE APAREAMIENTO. En la mayor partc de los ha-
tos lechcros de Estados Unidos se ut iliza la inscrninac ion ar-
tificial. pero mas del 901Y.i dcl gana<lo de came se reproduce
por cl mctodo natural. Generalrnente se asigna un toro por
cada 30 a 60 vacas, aproximadarnente, en uno o varies
potreros para rcalizar el empadre. En condicioncs de paste-
reo libre en grandcs extcnsiones Jc terreno, cl nurncro de
vacas rnonradas por unidad Jc t icrnpo depcnde de muchos
factores interrclaciona<los, corno proporcion cntre machos y
hcmbras e intcracciones de dominancia entre toros.
La escala social de los toros, controlada en gran rnedida
por edad y antigiiedaJ dentro de los grupos, influyc en su
acr ividad sexual. Al esrudiar becerros nacidos de vacas ex-
puestas a tres o cuatro toros en un hato, se observe que cl
mas viejo o el scgundo mas viejo eran los padres de mas dcl
60<Y.) de los hecerros, rnientras que el semental mas jovcn lo
era de mcnos de l 5o/o. Existen diferencias de raza en la libido
<le los toros. Los de la raza Holstein reaccionan mas r<1pido a
la cstimulacion para la colccta de semen que la rnayor partc
<le las demas razas; los toros Cebu tiencn un tiempo
ci6n mas lento que las razas europeas.
Casi todos los hatos <le hovinos para came tienen
radas reproductivas restringiJas de 9 a 12 semanas,
que las vacas paren en primavera, cuanJo hay alim
ahundancia. Las vaquillas se aparean a un peso 6pti
tahlcciJo 4uc varfa con la raza (cuaJro 11­ 3 ). Los apar
tos Jcbcn planearse para cvirar proJuctos dcspropor ·
n1ente grandes en vacas con ahertura pclvica reducid
Gestacion y parto
GEsTACION. El ticrnpo de gestacil,)11 varfa entre
295 dfas; cs n1<1xi1no en las razas Brown Swiss y Brah
diferencias en tiernpo de gestaci<)n ticnen relaci6n
gescacion gemelar, scxo del bcccrro y nun1ero de p
vaca.
INMINENCIA DEL Varios carnhios clinic
PARTO.
hc1nhra prc11ada indican la proxirnidad <lei parto. Los
los y I igarnentos de la grupa y la hase de la cola se
y relajan, la base de la cola se cleva 24 a 48 h antes
y la vulva sc dilata. A n1edida que se acerca el nacimi
vulva secrcta rnoco cspeso y pcgajoso, se cxpan<lc lag
1na1naria y las tetas sc Jistienden por la lcchc acu
Uno o dos dfas antes del parto, la vaca pucJc estar i
y mantencrsc en una zona aislada reJucida, que defi
otras vacas. El confinamiento y la interfcrencia en
mcnto pucdcn hacer quc cl rarto se rctrase.
PARTO. l)urantc la prirncra ctapa dcl trabajo de
(dilataci{ln Jcl cuello utcrino), las vaquillas, no asl I
maduras, pucden estar inquictas y mostrar signos
abdominal. Cuando el hcccrro se encuentra en el c
parto sc inician las contraccioncs ahdon1inalcs y el an·
postra en posici6n lateral o estcrnal. En la vulva ap
arnnios o "scgunda holsa de aguas". LuL·go aun1cntan I
tracciones y nacc cl proJucto; la 1nayur parte de los
requicren cuando menos 45 min para incorporarse y
horas para mamar por vcz prirnera. Las vacas tardan
Cuadro 11-3. Peso corporal 6ptimo (y edad) para
la reproduccion de vaquillas
Raza Pe so corporal (kg)
I lolstein )40
S111zu (\irdu 340
jl'rst.·y 225
Jersey 225
Guernsey 250
Ayrshire 275
Hereford 270
Angus 250
(:harolais ))0
 CAPITULO 11 Bovinos y bufalos 169

:iempo de r lsar la placenta y nenden a comerla mas a menudo pronunciadas pueden afectar el mecanismo(s) que regula el
las ovejas. folfculo dominance y su dinarnica de crecimiento y regresion
(7). La disponibilidad de glucosa, los peptides semejantes a
insulina y la prostaglandina F20 uterina desempefian funciones
importances para salir del estado anovulatorio,

te el puerperio o periodo posparto debe ocurrir canto

)roporcio 11voluci6n urerina como la reanudacion del ciclo estrual Comportamiento reproducnvo
·educida. de que pueda haber una nucva concepcion.

INVOLUCION UTERINA. lnrnediatarnenrc despues del MEDICIONES DE LA EFICIENCIA La efi-

REPRODUCTIVA.
o, el cuerno gravido es considerablcmenre mas grande ciencia rcproducciva de los buvinos lccheros y <le carne pue-
el opuesro, no gravido. Se considera que el utcro ha dc cvaluarse por varios mcroJos ( cuadro 1 1­4).
a entre
'
lucionado cuando a la palpacion rectal amhos cuernos
Brahman. aproximadamente el mismo Camano. El utero involu- l. Con los Indices Jc no rctorno al cstro a los 60 y 90 dfas
lacion con na con mayor rapidez en vacas primfparas y en las que se evalua la fecunJidad Jc los coros y la eficicncia de los
de parto de mancan que en las multi paras y que no amamancan. inseminadorcs en centros de inseminaci6n artificial (Al).
2. Las tasas de concepci6n al primer servicio se basan en
FUNCIONAMIENTO OVA RICO. Despues dcl parro, las va- un diagnl)scico rectal de la prenez realizado seis a ocho
clfnicos en • entran en un pcriodo Jc anestro posparro. El final del sc1nanas dcspucs de la insc1ninacil')n .
o. Los mu lleStro esta marcado por la primera ovulacion posparto, que 3. El intcrvalo entrc parto y concepcil°Hl, o "Jlas abicrtos",
lase suavi :fOC8S veces se relaciona con estro evidence. La incidencia de es un fndice valioso quc refleja la eficiencia en la Jctec-
ntes del p era ovulacion posparto sin cornportarnienro esrrual cs ci6n del escro y la fertilidad canto <le las hembras como
lllativamente elevada (50 a 95(Yo). Casi codas las vacas le- <le los machos en un hato.
ileras se derecran en estro y ovulan en el segundo estro ccrca 4. El porcentajc de vacas prenadas, un fndicc ampliamen-
• 35 dfas despues del parto. tc adopca<lo en hatos de ganado para carnc, cicnc ma-
El intervalo dcsde el parto hasta la primera ovulacion yor imporcancia cuando la cemporaJa de c1npadre es
awestra considerable variabilidad. Las vacas mulrfparas ovu- limicada.
1111 antes que las primfparas. El amamantamienro y el nivel 5. Con el numero de becerros logrados se miden las perdi-
autricional demoran la prin . -ra ovulacion posparto en vacas das en la prenez y la mortalidaJ durance el parto, mien-
de razas para carne. Por tan co, cs posible quc el primer esrro cras quc el porccntajc de hecerros <lcsteca<los rcflcja la
ajo de parto no refleje el reinicio de los ciclos ovaricos, La tasa de con- eficicncia rcpro<luctiva de la cemporada de aparea1nicn-
asf las vacas cepci6n es menor en dicho estro que en periodos cstrualcs to, la facili<lad del parto, la capacidad materna y la su-
10s de dolor subsecuences. Las vacas lecheras reciben servicio a los 50 pervivencia de los beccrros.
el canal del dfas posparto y deben concebir hacia los 80 dias para mante-
el animal se ner un intervalo entre parros de 12 meses. Aunquc canto los Indices de no rctorno al estro como
a • •""l'.!rcce el las tasas de concepci6n pern1itcn calcular la proporci6n de
itar. 'as con- Efectos del amamantarniento. La anovulacion media-
los bccerros da por el arnamanramiento siguc siendo un problcrna irnpor­ Cuadro 11-4. Medidas de la eficiencia reproductiva en bovinos
se y algunas tante para cl mancjo <le bovinos de carne y los de Jobie y bufalos
dan 4 a 6 h proposito en todo el mundo. Sc realizaron algunos estudios
Caracterlscica Definici6n
sobre los mecanismos mediante los cuales el arnamanrarnien-
to del becerro disrninuve la secrecion de gonadotropina y Pri1ner parto EJaJ ( tneses)
prolonga el intcrvalo anovulatorio posparto, y la intcraccion Dfas ahicrtos Dfas entre el parto y la concepc11'in
ara de la madre y la crfa en estos efectos, incluycndo la funcion Tasa Jc concepc11'in al Num. prefleces al primer serv1uo x IOO
de las visiones rnaternas, olfacion e identidad del becerro. primer servicio (%) Num. apareamientos Jc primer servicio
Dias entre partos sucesivos
Edad (meses) Sin embargo, se sabe poco acerca de la regulacion fisiol6gica lntervalo entre partos
( Jfas) Total de vacas
de esta conducts y su relacion con la secrecion de GnRH
I5 Serv ic ins por Nt'itn. Je servicios en todas las vacas
I5
hiporalarnica y la libcracion de GnRH en el lfquido cefa- r< >1Kepc i<'in Tot a 1 Je conccpc ioncs
I~ lorraqufdeo del terccr ventrfculo (6).
Nt111\. di: vacas prenadas x IOO
I3 Tasa dt• prt•t1ez ( ')(,)
Total di: vacas en el hato
I3
I3
Subnutrici6n. Las evidencias sugicren que niveles mo- Num. de becerros naciJos x IOO
Tasa de partos ( <J(i)
I5 derados de subalimentacion, antes o despues del parto, pue- Total de vacas en el hato
I3 den interferir con los mecanismos de maduraci6n final y ovu- Produccil'>n neta de Total de hecerros Jestetados x IOO
14 hec erros ( <)(,) Total Jc vac1s en t:I hato
laci6n del foliculo, en ranro que deficicncias nurricionales mas
1 70 PARTE I II Ciclos reproductivos

vacas que se suponen prefiadas, desde hace tiernpo se sabe
que existen diferencias entre ambos. El Indice de no rctorno
sohreestima la tasa de concepcion en alrededor de I 0 a I 5<X1.
Gran parte de esta diferencia se relaciona con falla en la
dereccion del estro, anestro, algunas muertes embrionarias,
venta o muerte de vacas, y presenracion de vacas para nueva
inserninaciori despues de un periodo de 60 a 90 dias.
Dcbido a que el tiernpo de gesracion cs fijo, tanto cl
intervalo entre parros corno el de dias abierros suclcn ser
intluidos por factorcs similares; cl segundo ticnc la vcntaja
de poder derectar tempranamente las vacas prohlema.
Una rernporada de apareamiento con duracion de aproxi-
rnadarncntc tres ciclos estruales, perrnite aparcar a la vaca
cuando mcnos dos o rres veces.
FERTILIDAD El intervalo optirno entre partos
GENERAL.
para bovinos de carne y lecheros es de 12 meses, pero rara
vez se logra. A menudo, la fertilidad se rnide corno el porccn-
rajc de vacas que desreran becerros cada afio (produce ion
ncra de bcccrros). En el caso de vacunos de cngorda con
aparcarnicnto natural se calcula en 70 a 751X). Para cl ganado
lechero. el porcentaje de vacas que paten al primer servicio
es de solo alrededor del 50 por ciento.
MEJORA DEL RENDIMIENTO Dcbido a
REPRODUCTIVO.
que en Esrados Unidos el 951Yo de las vacas de razus para
came se rcproducen por el merodo natural, el toro dche
producir semen de elevada fecundidad potcncial y poseer
suficiente libido y energfa [isica para detectar el estro y
copular repetidas veces. El .endirniento reproductivo del
ganado de carnc a menudo puede mcjorarse de mancra
considerable por evaluacion de la capacidad reproductiva
de los toros (fig. 11 ~5 ).
La incapac idad de las vacas de razas para ca
cxpresar estro puberal ode posparro al inicio de lat
da reproducriva cs un serio problema. El hccho que v
y vacas conciban al comienzo de la temporada de
hace posible que paran antes y desteten becerros de
edad y peso. El ganado de carne debe recibir nutrici
cuada a fin de que las vaquillas alcancen la pube
maxirno crecirniento pelvico a edad rernprana, y que
bras cxpresen cl estro posparto y rengan tertil idad ac
al principio Jc la rernporada rcproducr iva. Las teen
actuales corno la rnanipulacion tradicional dcl bece
cronizacion del estro, suplerncntos nutricionales con
jcr ivo especffico y prograrnas de reproduccion opti
conforme al arnhicntc ofrcccn opciones r calisras para
al minimo los efcctos del arnamanrarniento en el
anovulatorio posparto (6, 8).
Para mantener un intervalo entre partos de 12 m
un hato lechero, por lo menos 90(X) de las vacas de
prescnt ar esrro hacia el dia 60 posparto y concebir
d fa 8 5 (fig. 11,6). Las tasas de conccpc ion son menores
las vacas se aparean antes de los 60 dins posparto, En
en que la incidcncia de infccciones uterinas, anestro y
res ovaricos se reduce mediante prograrnas de salud
ductiva, las tasas de conccpci6n son n1as altas y los di~
tos son cncnos en vacas 4ue se aparean a los 50 dfas d
de! parto, 4ue en las 4ue se aparean a intcrvalos
tn<1s prolongados.
Los dfas abiertos pucden reducirse incrernenta
eficiencia en la detecci6n de! estro. l)e este modo, una
cantidad de vacas seran son1ctidas a AI entre los dias
85 dcl posparto. La tnayor parte de las vacas en estro
den detcctarse rnediantc obscrvacit'ln cuidadosa c
menos dos veces al dfa y crnplcando tnedios auxiliares(

Estaci6n de apareamiento restringida

Disponibihdad de forraje

ESTACION REPRODUCTIVA

MANEJO FERTILIDAD DE LOS TOROS

Macho: hembra
Uso de registros
Nutrici6n

Fig. l J , 5. McroJos para '

SALUD DEL HATO ~­­­­< ~­­­' APAREAMIENTO DE VAQUILLAS 1nentar la rroJuccion
Nutrici6n hecerrns en ganaJo bovil\CJ
Control de enfermedades
Apareamiento a menor carne.
edad

DIAS ABIERTOS GESTACION

Nutrici6n
Nutrici6n
Medici6n de la cond1c16n
Oestete precoz
corporal
SOBREVIVENCIA DE BECERROS
Reducci6n de perdidas
perinatales y distocia
 CAPITULO 11 Bovinos y bufalos 171

ne Registros
Nutnct6n
Detecci6n def estro

MANEJO

.
de enlermedades de 6rganos genitales FERTILIDAD DE Reducci6n en la edad del primer parto
SALUD
D1agn6stico de prenez DEL HATO 1----4 LA HEMBRA Aumento en el porcentaie de vacas ciclando
L-------.......J Tratamiento de las vacas problema

INSEMINACION
ARTIFICIAL
Me1ora en la tecruca de Al
Empleo de semen de buena cahdad
lnsemmaci6n de vacas en estro

res 11-6. MetoJos para rnejorar la efic iencia reproductiva en ganaJo lechero. Para lograr que un hato productor de leche tenga un intcrvalo
en de partos de 12 meses, por lo menus 901Yci de las vacas .leben esrar ciclanJo a los 60 dfas posparro Y concebir en cl transcurso Je los 85 dias
abiertos).
cia el
1ancb
flat'-
quisop 11·1) y graficas de prediccion, asf como vigilando la
!pr01) 'dad ovarica por medic de la dererrninacion de las con,
bietu clones de progesterona en la leche o por palpacion
.puQ. . Estos metodos han incrementado de 50 a aproxima-
te 90% la eficiencia en la dereccion del estro en al,
hatos. Adernas, el contacto con un toro eleva la in,
o la cia de estro y puede estimular la actividad ovarica en
ayoi para carne en una fase temprana del periodo posparto
)5 Y.
iue- Se han ernpleado ' arias hormonas para incremenrar la
ndo · encia de estro y ovulacion durance el segundo mes Jes,
.ua­ del parto. Las inyecciones de hormona liheradora de
otropina (GnRH) al principio del periodo posparto o
t~cnicas de induccion del estro han dado resulrados va-
La fecundidad tras Al podrfa incrernenrarse medianre
inacion S()lo Jc vacas en estro, aplicacion de proccdi-
tos de descongelacion del semen adecuados, colocacion
semen dentro del utero y no en el cuello uterino o la
. a, masaje al utero y clitoris despues de la inserninacion
anencia de las vacas inseminadas en lugares con tern,
turas rnenores de 2 3°(: el dfa despucs de la insernina-
re­
El tratarniento con gonadotropina corioruca hurnana
de
ira ) no mejoro la tasa de concepcion a la primera inserni-
'6n, pero puede ser benefice para vacas que requieren
icios repetidos. La adrninisrracion de GnRH o sus analo-
desde cero hasta mas de 6 h antes de la Al tiene escasos
tos benefices sobre las tasas de concepcion al primer ser-
io en vacas lecheras. lncluso puede afecrar la fecundidad,
nose recomienda en prirneros servicios en ganado lechero
10). Sin embargo, la GnRH puede rnejorar la fecundidad de
vacas reperidoras cuando se administra en cl momenro de
inserninacion artificial ( 11 ).
Se han estudiado exrcnsarnenre los efectos de la nurri-
cion sobre el funcionamiento ovarico, en particular en vacas
lecheras en lacracion. El problems en la alimentacion de vacas
de alto rendimiento es estunular su apet ito para aurnentar su
consumo, a fin de minimizar la gravedad y duracion dcl ha,
lance energetico negativo. Durante cl periodo posparto, la
fecundidad riende a confundirse con la produccion de leche.
El consurno de nutrienres nc. nfluye en la conducta de estro,
siernpre que la rcsrriccron alirnentaria no cause perdida de
peso corporal. Las vacas de alto rcndimicnto que perrnane-
ccn anestricas o ciclan enrre los dias 40 y 60 posparro obr ic-
nen mas cnergfa de las reservas corporales para la produc-
cion de leche las primeras dos sernanas Jc la lactacion que
las vacas que ciclaron antes del dia 40 posparto ( 12 ). En las
vacas para carne durance el pcriodo posparto, el cstado rne,
taoolico de los lfpidos podrfa intluir en la acrividad de cuer,
po lureo, la cual, cal vez sc incrementa cuando se eleva cl
nivcl de lfpidos en la sangre ( 13 ). En las lechcras, la activi,
dad de cuerpo luteo reducida que se asocia con un balance
energetico ncgativo en el periodo posparto ten1prano puede
estar asociado con concentraciones sericas reducidas de fac,
tor de crccin1iento similar a la insulina tipo I ( 14 ). La hor,
mona Jc crecimicnro hovina rccomhinante ( rhSt) cmplcada
para cstirnular la lactacion puede afectar el funcionan1icnto
reproductivo en la vaca lechera si se administra antes de la
primera ovulaci6n posparto ( 1 S ).
BUFALO
La poblaci6n n1undial de 130 millones de hufalos domesticos
(Bubalus bubalis) se ha clasificado ampliamente en los tipos
de pantano y de rfo. El hl'1falo de pantano ( 2n = 48 cromo,
sornas) es el animal Je trahajo en los arrozales de la miraJ del
 172 PARTE Ill Ciclos reproductives
Asia oriental y sc le manticnc en condiciones similares a las
que rigen para los bovinos domesricos de razas para came. El
bufalo de rfo (2n = 50 cromosomas) es el animal lcchcro en
paises que van desde la India y Paquistan hasta las naciones
del Mediterraneo y Egipto.
Pubertad
Es dificil determinar la pubertad o edad dcl primer aparea-
mienro, debido a los problernas para derectar el esrro. Casi
rodos los calculos se han extrapolado a partir Jc la edad en el
primer parro. El hutalo alcanza la puhcrtad a una cdad mayor
quc los vacunos (cuadro 11 -2 ). El bufalo de rio present a cl
primer estro antes ( 15 a 18 meses Jc edad) quc cl tipo Jc
panrano (21 a 24 meses). La primera concepcion se prescnra
cuando la hernbra tienc un peso corporal promedio de 250 a
275 kg, lo que suclc ocurrir a la edad de 24 a 36 meses ( 16).
Los resriculos dcl bufalo descicndcn al escroro cntre los
dos y cuarro meses de cdad, aunque en algunos animalcs
pueden estar presentcs al mornenro del nacimicnto. La inac-
tividad testicular se extiende desde el nacimiento hasta los
siete meses de edad y es seguida por un periodo de creci-
miento rapido Jc los testiculos y considerable actividad an-
drogenica ( 17). La esperrnatogenesis comienza entre los 12 y
los l 5 meses, pero los eyaculados no contienen esperrnato-
zoides viables sino hasra que los animales tienen unos 24
meses de edad ( 18 ).
Ciclos estruales
Las caracterfsticas del ciclo esrrual del bufalo se resumcn en
el cuadro 11-2.
EsTACION REPRODUCTIVA. PJ ig .al que el ganado va-
curio, los biifalos son poliestricos y se aparean todo el afio .
• •
Los patrones de parto estacional que se inforrnan en varios
I
paises se han attibuido a rernperatura ambience, fotopcriodo
y suministro de alimcnro. Al parecer, el efecto del fotoperiodo
sobrc la ciclicidad estrual es similar al que se observa en los
bovinos. Los bufalos hernbras que paren en verano u otono
reinician la acrividad ov.irica antes que los que paten en in-
vicrno o pr irnavcra. Probablernentc la disruinuc ion en
la duracion del dia y la ternperatura ambiental favorecen la
ciclicidad. Durante el verano, cuando ternperatura ambience
y el foroperiodo son maxirnos, las concentraciones de pro-
lacrina son las mas alras ( 19), y los niveles plasmaticos de P4
los rn.is hajos ( 20). Es posible quc las alt as rernpcraturas am-
bicnrales tamhien contribuvan a csta esracionalidad al dcpri-
mir la libido Jc los machos.
CAMBIOS Muchos cambios cfclicos en los ova-
cici.rcos.
rios, conductos rcproducrivos y secreciones horrnonales del
hufalo son cornparables a los de los vacunos. Como en cl
ganado vacuno, las concentraciones de progesten
ma y lechc rcflejan la actividad cndocrina del c
pcro dichas concentraciones son menorcs. La pr
ex6gena (PGF20) causa regresion dcl cuerpo hit
la PGF20 de origen uterino, como en los vacun
blernenre la lurcolisina.
EsTRO Y OVULACION. EsTRo. La manifest
signos cs rnenos intense que en cl ganado vacu
taci{ln Jel macho es el signo m;is confiahle de es
los. Menos de un tercio de los bufalos hembra
detectan por co1nportan1iento hornosexual. La
rnoco claro por la vulva, inquictud, 1niccion mas
vocalizacit)n y rcducci<ln en la produccit'>n de l
signos confiablcs de cstro.
El estro sc inicia ya entrada la tardc, con un
actividaJ sexual entre las 6 p.m. y las 6 a.m.
12 a 30 h. Los aparcarnientos continuan durance t
nana en cl bufalo de rfo, pero suelcn cesar con I
luccs en cl de pantano.
VETEcctuN La rcceptividad sex
IJEL ESTRu.
macho pucde determinarse como en los bovin
11-1) con un macho vasectomizado o una hemb
nizada con la ayuda de un dispositivo n1arcador de
detcctores de n1onta. Sin ernbargo, en ocasiones se
cficiencia Jc estos auxiliarcs para detcctar el estro
bito Jc los bufalos Jc rcvolcarse.
0VL'LACION. Como en cl gctnado vacuno, la
ocurrc 15 a 18 h Jcspucs Jcl finctl Jc! cstro o unas
Jespucs Jc! inicio de cstc (cuadro 11-2 ). Es pr
una oleada Jc LH al inicio Jel estro. En cctda cici
un solo ovulo.
(­­; l' ER Pu Se han cstud iado los cambi
Lu TE o.
de los ovarios rnediantc visualizacit'ln in t.Jit.Jo de
con laparoscupia ( 21 ) . El cucrpo luteo cs rn1:is p
en las vacas. Al inicio el ciclo cs suave, pcro lue
mas grande y firme. El cucrpo luteo casi nunca
la superficie del ovario y algunas veces no tiene u
evidence. Esta caractcrfstica pucde dificultar la
rectal de las estructuras ov<iricas.
Macho
GENITALES y CONDUCTA SEXUAL. GEN/TALE
bufalo, los testfculos, las ghindulas scxuales acce
penc son Jc menor ta1nano que en cl toro. En el
pantano, la vaina <lei pene se adhiere cerca del c
mas colgante en el de rfo.
CnNVUCTA La conducta sexual es si
SEXUAL.
rnenos intensa quc en el toro. Sc supri1ne la libido

mas calurosa dcl dfa, particularmcntc en los bufalos de
. El olfatco de la vulva o Jc la orina Jc la hemhra y la
de "Flehmcn" anrecede a la rnonta de la hemhra en
El apareamiento es breve y Jura solo unos cuantos se-
y el empuje eyaculatorio es menos marcado que en el
Despues de la evaculacion, el macho se desrnonra con
y el pene se ·retrae gradualrncntc dcnrro Jc la vaina.
IODUCCION Y LIBERACION DE ESPERMATOZOIDES. El
tiene uno de los ciclos esperrnarogenicos mas cortos
los anirnales dorncsricos, cxcepto el vcrraco. La dura-
del ciclo dcl cpitelio scminffero y el de la espermatoge-
es de 8.6 y ~8 Jfas, rcspccrivamcntc ( 22 ). En general, la
no
ncia de las crupas cclularcs en cl hufalo y cl ganado
o es similar.
La medicion Jc la circunfcrcncia Jc! cscroro sc corrcla-
de rnanera significativa con el nurnero de esperrnato-
del evacul.ulo y cl peso corporal en cl bufalo de pan-
(23) yen el Jc r io (24). Asirnismo, los hufalos machos
una circuntcrcncia cscroral m.is grandc produccn semen
ena calidad (25).
rcia
uad
EYACl'LAD< i .El eyaculado normal es de color grisaceo a
Ir
lechoso, rara vez excede de 5 ml, y su conccntracion
atica es de 300 a I 500 millones de celulas por milili­
La morilidad cspcrrruir ica cs mcnor que en cl roro.
APAREAMIENTO. La inserninacion artificial cs similar a
tfue se efecnia en vacas, pero no se realiza comunmente
a la dificultad de derectar el estro. Sin embargo, en
o, India y Puquisrrin existcn centros que proporcionan
icio de inscminacion a bufalos hcmhra producrores de
econ semen rcfrigcrado o congelado. En la actualidad,
a y Paquist.in exportan semen congelado para mejorar o
biifalos locales en varios r aises.
ICOS
La diferencia dcl ruimero ~,ll·nos6mico cnrre los dos ti-
nos de bufalos da corno resulrado las cruzas con cariotipo
que edio de 2n = 49. Aunque tanto los hfbridos de scxo
ace ulino corno los Jc scxo fernenino producen ga1neros
·de lanceados (n = 24 o 25), arnbos son fertilcs, a diferen-
ma de otros hibridos con ruimero crornosornico dist into al de
ion
taci6n y parto
cuerpo arnarillo se mantiene durante toda la gestacion,
el nose ha csrablccido su funcion en cl manrenirnienro de
el prefiez. Las concentraciones plasrnaticas de progcsrerona
ie anecen elevadas durante la prefiez, pero el dia dcl parto
es reducen a los niveles hasales. El estro suele suspenderse,
que unas pocas hembras prefiadas exhiben uno o mas
iodos de estro anovulatorio.
0
El periodo Jc gcstac ion de los biifalos es mas prolonga-
a que el de la vaca (cuadro 11-2 ). Va Jc 305 a 320 dfas
CAPITULO II Bovinos y bufalos 173
para cl biifalo de rfo y de 320 a 340 para cl de pantano. Una
hcmhra de este ultimo tipo prefiada por un macho de rfo,
tiene un tiempo de gestaci6n intermedio ( 315 a 325 dias).
Las hembras que paren becerros con peso aproximado de
3 5 kg presentan el pcriodo gestacional mas breve ( unos 308
dias ), en canto que las que paren becerros mas pesados o
mas livianos ticnen pcriodos de gestacion m.is prolongados.
Los hcccrros de bufalo son mas pcsados al naccr que los de
vacunos ( 26 ).
Los signos de inminencia del parto, el proceso del naci-
rnienro y la duracion de las diversas erapas de trahajo de
parro son similares a los de la vaca. La pri1nera etapa de tra-
hajo de parro dura I a 2 h, y cs 1n;is prolongada en pri1nfparas
quc en 1nultfparas. l)urante la segunda etapa del parto, quc
dura de 30 a 60 1nin, las intensas contracciones ahdorninales
causan rotura dcl amnios y la cxpulsi6n dcl fcto en presenta-
ci6n anterior, con los n1ien1bros completamente extendidos.
Las 1ne1nhranas fcrales son cxpulsadas 4 a 5 h despues que
nacc cl fcto. Los partos gemclares son raros y ocurre en n1c-
nos Jc 1 por cada I 000 nacimicntos.
Puerperio
Al igual queen las vacas, las hcmhras de hufalo dchen cxpe-
rimentar la involuci()n Jel utcro y dchc rcanudarse cl ciclo
cstrual antes de que ocurra la concepci6n.
INVOLUCION UTERINA.La involucion uterina se comple,
ta a los 28 dfas en el caso de la hemhra de hufalo de pantano
quc amamanta, n1icntras queen la hcmhra de rfo ordenada a
mano ocurre a los 45 dfas (cuadro 11-5 ). Varios fr1ctores in-
fluyen en la rapidez de la involuci6n uterina posparto. Ocu-
rre antes en caso de partos nonnales que en anormales, es
mas rapida en hemhras que amamantan que en las quc no
amamantan o que son ordenadas, y en hen1hras de hajo ren-
Jin1icnto quc en las de alto rendimicnto de lcchc; aun1enta
con cl nu1nero Jc parto sobrc toJo en invicrno y pri1navcra
( 16 ).
AcTIVIDAD OVARICA POSPARTO. La reanudaci6n del
ciclo estrual despues del parto sigue siendo un prohlema im-
portantc quc resulta en intervalos prolongados cntrc un par-
to y cl siguientc. Al igual quc en las vacas, la disfuncit'ln
hipofisaria cs un factor importante que causa inactividad
ovarica en cl posparto. A pesar de la capacidad de la GnRH
ex6gena de liberar LH y de que la hormona foliculostimulan-
te caracteristica del estf1nulo preovulatorio se reanuda el dfa
20 despucs Jel parto ( 2 7), otros fact ores co1no la rcanuda-
c il')n de la secreci6n pulsatil de LH y la rcali1ncntaci6n posi-
tiva de estradiol puedcn retrasar el intcrvalo posparto a la
pri1nera ovulaci6n. Entre los dfas 30 y 60 del posparto ocurre
un incremento en la actividad folicular, particularmente en
cl ovario contrario al quc antes cstuvo gravido, pero pocas
hemhras ovulan.
 174 PARTE III Ciclos reproductivos

Cuadro 11-5. Involucion uterina y actividad ovarica en la hembra de bufalo

Hufalo ~ rio Hufalo de pan ta no

1 nten•alo posparto ( dias) Media lnten alo

1 Media lntenJalo

lnvolucion uterina 45 15-60 28 16- )9

Primer estro derectado 75 )5-185 90 40-2 75
Pn mera ovu Lu: it1n 59 ) 5-87 96 5 2. 140
Conce pc 111n 125 8 5-1 50 180 4('-400

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Enrrc cl parto y cl rcinicio de los ciclos ov.iricos la con-
centracion plasnuitica de P4 se mant icne en sus vulorcs basa-
les. Despues Jc la prirnera ovulacion posparto, dicha con-
centracion se correlaciona estrechamente con la actividad
rnorfologica y funcional Jel cuerpo lureo.
El inrervalo cntrc parto y prirnera ovulacion cs m.is lar-
go en hernbras de butalo quc en vacas (cuadro 11-2 ). Es mayor
en la hernbra de pantano que arnarnanta que en la de rfo
sometida a ordcno (cuadro 11-5). La mayor parte de las pri-
rneras ovulaciones posparto no van precedidas por estro. El
primer estro se observa dos a tres meses despues dcl parto
( 28 ).
Entre los factorcs fisiologicos, algunos de los que afectan
la act ividad ov.irica son mala condicion corporal, lactacion,
amarnantarniento y edad (fig. 11- 7). Las hernbras en mal
estado ffsico y las hemhras jovenes en su primera lactacion
prescnran inactividad ovarica y periodos prolongaJos Jc
ancstro posparro. El amarnantarniento eleva Jc mancra sig-
nificativa cl inrervalo enrre cl parto y primer cstro y la ovu-
lacion en el butalo. El ciclo ovarico se restablcce antes en las
•
Amamantarn.cr.to
Estacion
Genotipo
Reanudaci6n
Peso
del ciclo estrual
corporal
posparto
hernbras Jc umbos tipos que no amarnantan rcspecto
que sf lo haccn ( 28 ).
Rendimiento reproductivo
EFICIENCIA REPRODUCTIVA. La eficicncia rcprod
de! hufalo puedc medirsc por critcrios sirnilares a los q
aplican al ganado v.icuno, particularrnente en cl caso
hatos de bufalos pro<luctores de leche sornetidos a Alo
rcarnienro dirigido. Las tasas Jc concepcion son de 50 a
cuando se cm plea semen refrigerado, de 2 5 a 45(X> con
congelado, y rnavores de 601Xi en caso Jc servicio natu
hatos de bufalos Jc pantano, las tasas de prcficz luego de
ternporada de aparearniento restringida de dos a tres
varfan de 30 a 75lYo, dependicndo del esrado nutricional
lactancia de las hernbras al memento de aparearse. En
chos paises se han informado producciones de becerros
altas corno 8Q1X> en hatos sclcctos.
El inrcrvalo entre partos cs el indice Jc tecundidad
arnpliamente usado a nivel de granjas pcqucfias. Enc
clones cxrensivas, una hernbra sucle producir dos bee
en tres anos. Pero en hatos bien rnanejados de hcmbras
ductoras de leche, sc han logrado intcrvalos entre part
14 a 1 5 n1escs. En dichos intcrvalos intluycn factores
ano y la epoca de la conccpci<.'>n y el nun1cro Jc part
concepcit)n en los n1cses de enero a rnarzo sc acompana . l
intervalo cntre partos mas breve; si la concepcion ocu .
(
octuhre a dicicmbre, el intervalo es el mas largo. El por
taje n1<1s alto Je conccpciones ocurrc dos a cinco 1neses
pucs dcl pcriodo pico de las lluvias (29). El ntln1cro de
Condici6n intluye en cl intcrvalo cntrc partos, cl cual cs mayor c...
corporal
prin1fparas que en 1nultfparas. ~

t
INCREMENTO EN EL COMPORTAMIENTO 2
vo. Los principalcs factorcs que afectan las tasas rcprod . 1
Edad Lactancia vas en el hufalo son cdad avanzada al prirncr parto, pr
mas rclaciona<los con la detccci6n <lei cstro y Jfas abi
Nutrici6n
en la hembra y perdida Ll" :a libido en cl macho. Las mej
en la ali1nentaci6n podrfan incrementar las tasas de c
1niento y acelerar cl inicio de la pubertaJ. [)l' n10Jo si ·
Fig. 11- 7. Fact ores fisiol()gic..·os 4uc intluyen en el inrervalo posparro
para la reunudacion de l c rclo cstrual en el ht1falo. pn-1cticas de manejo co1no Jcstcte te1nprano c induccion

P4 o disposirivos intravaginales liberadores <le P4,
mejor nutricion, han esrirnulado el rcinicio tern-
de la acrividad ovarica posparto y reducido los dfas
en el biifalo.
turaleza estacional del ciclo reproductive y los lar-
los entre partos en condiciones exrcnsivas haccn
~ una hemhra para duranre los meses pico de dos
ivos. Las notables fluctuaciones estacionales en la
y la calidad del semen pueden supcrarse por medio de
iones frescas para los anirnales duranre la rcmporada
. Asirnismo, puede recurrirse al semen colccrado y
o durante los meses rn.is frfos para inserninar hem-
re periodos Jc tcmperuturas arnbicnralcs clcvadas.
i6n del estro con an;ilogos sintcticos de P( lr2 .. y la
i6n en mornenros fijos con semen congclado puc-
6tiles para restringir la ternporada Jc apareamicnto,
que los partos ocurran cuando abundan el agua y
. Como en el caso Jc los vacunos lecheros y Jc
en todo el mundo se han adoprudo prograrnas Jc
produc reproductivo para grandcs hatos de hufalos.
los q~ hernbras puedcn sorncterse a servicio natural o Al.
:aso de ntales, corno en cl caso Jc los toros, deben ser so-
AI o a pruebas para garantizar su calidad reproducriva antes
~ 50 a los al servicio Jc 20 a 30 hernhras en un potrero
:on se ntal. Si se planca la Al, cs posible sincronizar el
atural. medianre PGF20 o un disposit ivo intravaginal lihcrador
gode esterona; las hemhras pucden scr inscrnina<las en
tos fijos o cuando se detectc el estro. Se exarninan
detectar prefiez unos dos meses despues del final Jc la
a reproductiva o de la inserninacion y se separan
.erros das de las no prcnadas. La adopcion de esros progra-
manejo reproduct ivo, cornbinados con el cuidado de
del hato (como en toros y vacas) y rnejora nutricio-
tinualrnente han duplicado las tasas reproductivas del
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 CAPITULO 12

Ovejas y cabras n I '

'\'' '
. ' ' f t-·.
w ,<\ l I I L) y E.s . E. HA FEz
e­ ...­.­ ••• ·' ~

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1

la rnavor partc de las regiones de America de! Norte. La

eja (Ot•is aries) y la cahra domesr ica (C~a/Jra hircus) son
especies de la t.unilia Bovidae. Sc cncucnrrun entre los
ros anirnales quc fucron dorncst ic.ulos: la ovcja para la
ci6n de lana y came, y la cahra para la de lcchc, carne
. La cabra es importante porque puede scr una huena
te de proreina animal en los tropicos. La poblacion
ial de ovejas cs unas tres veces mayor a la de cahras.
especie posee caracterfsticas iinicas (cuadro 12-1 ).
REPRODUCTIVA
regioncs tcmpladas, la ovcja y las cahras son policsrr icus
ionalcs. Jc rnodo LJUC SUS cr ias naccn durance la cpoca
favorable de! afio, la primavera. La duracion de la es-
de aparearnienro varia con la duracion del dia, la
la nurricion (fig. 12-1 ). Esta cstacionalidad es regida
el fotopcriodo: la acr ividad estrual cornienza dur.mrc la
a en quc los dias se hacen m.is cortos. En las zonas
icales, dondc hay rnenor variacion Jc la duracion de l
, las ovejas y cabras nativas tienden a reproducirsc todo
afio. Por tanto, cuando las razas de cl irna ternplado se
troducen en los tropicos, picrden gradualmcnrc su esta-
nalidad y sigucn los patrones reproduct ivos caract crfsr i­
del nucvo .unbicntc. La tcmperurura .unhicnral elcvada
la alimenrucion dcfic icnre, pucden restringir la acr ividad
ual durante algunos meses dcl ano en los tropicos, pcro
o despues del inicio de la temporada de lluvias aumenta
ha actividad.
El gcnotipo intluye en la tcrnporada rcproducr iv.i. Las
ejas Dorset, Merino y Rambouillcr. quc sc origi raron ccrca
I ecuador, t icncn rcrnporada de aparearnienro m.is pro-
gada que las razas britrinicas, como Southdown, Shropshi-
y Hampshire. La cstacion reproductiva de las cabras le-
ras, corno las razas Toggcnhurg, Saanen, French Alpine
LaMancha SL' lirnir a a Ins meses cnr re agosto Y febrcro en
raza Anglo-Nubia, dcsarrollada en Inglat erra mediante cru-
zas de cabras inglesas con machos cahrfos de Nubia (de!
Alto Egipro y Et iopla), no t icnc reproduccion l imir ada al
orofio, aunquc prcscnra maxima acr ividad sexual en est a
esracion. La reruporada de aparcamicnto de la cubru lechc-
ra Alpina tarnbien puede ser arnpl iada con manejo intensi-
vo, pero no mas alla de abril. En el sur de Estados Unidos
(latitud 30° N), las cabras de razas para carne esran anestricas
entre n1arzo y mayo, micntras que n1enos de! 40(Yt) de las
ovejas Ra1nhouillet cst<in en anestro en el 1nis1no periodo
(fig. 12-2).
Durante el vcrano, los ovarios de las ovejas en anestro
desarrollan foliculos y secretan estradiol si reciben estimula-
cil'>n con LH. La actividad folicular ca1nhia durantc tndo el
aflo en sincronfa con los patrones circanualcs Jc sccrccit'ln
de prolactina y la duraci6n Jc! dfa, pero al parcccr las fluc-
tuaciones en la prolactina no sc relacionan con la csta-
cionalidad dcl apareatniento en la oveja. La haja concentra-
ci6n de progesterona (P4) aumenta el tan1afio Jc los folfculos
grandcs y la edad de los folfculos ovulatorios rnas viejos. Los
ernhrioncs fonnados por la ovulacil)n de folfculos n1;is vicjos
y n1;is jl'lvenes en la 1nis1na ovcja no d1ficren en su capacidad
de sohrevivir ( l ).
La frecucncia de las Jescargas de LH dcpendc Je la res-
puesta al efecto de retroalin1entacion negativa del estradiol;
tal rcspucsta cs haja durance la estacit)n de actividad sexual.
au1nenta en la transici<)n al anestro y pcnnancce elcvada hasta
cl inicio de la siguicnte tc1nporada rcproductiva, cuando
vuelvc a Jis1ninuir (fig. 12- 3 ). La n1clatonina, una honnona
pineal, 1nodula la respuesta a Ins ca1nhios en el fotoperiodo
en ove1as.
Las cnncentraciones de csa horinona son altas durance
pcriodos de oscuridad y hajas durante periodos de lu::; es
prohahle quc cstas difercncias en el patn'ln de secrecil'ln de
1nelatonina actuen cotno la senal quc indica la duracil)n dcl
dfa al ejc neuroendocrino (capitulo 3 ). Hay eviJencia que
sugicre que el <trea premamilar Jel hipot<·llamo es un hlanco
llnportanrc para oue la n1elaronina regule la acrividad re-
productiva (2).

177
 178 PARTE Ill Ciclos reproductivos

Cuadro 12-1. Caracteristicas geneticas y [isicas y parametros reproductives de ovejas y cabras

Pardmetros ( )\leja

Nurnero crornosornico 54 60
Caracterrsnccs geneiicas Capra hircus
Taxonomfa O\lis aries
Aparearnieritos
Macho cabr io x hernbra Esten I Ferril
Carnero x hernbra Fertil
Corra Corra
Ra.~gos fisicos Longitud de la cola
Pendienre Erecta
Posicu'm de la cola
Glandulas odoriferns masculines Ausentes Presenre
Present es Ausente
Glandulas de cara y patas
Depresiones lagrimales Present es Ausente
Ausente Presente
Barba
Pe laje Lana Pein
EJaJ Je la puherr <Ill ( llll'~l'S) 6­9 5-7
R.·f>roducci1i11 fcmcrnna
Cic lo cstruu]
Durucion (Jias) 17 2I
(14­19) (lH-22)
Est ru ( hnras) 24- 36 24-48
Ovulacion (<'1vulos rnr ciclo ) 1-3 2-3
Tiernpo de vida del cuerpo lureo (dias l 14 16
Tiempo de vida fecundable de los ovulos (horas) 10-2 5 I

EJad de la pubertad ( meses) ( esperm.uogenesis] 4­6 4­6

Est.rcion reprocluct iva Nl1 t icne N11 r iene
Duracion dt·I c ic lo del epite lio senunffero (llfas) 10. 3 '
Semen
Volurnen (rnl] 0.8-1.2 0.1-1.5
Concenrrac ion (miles lie millones/rnl ) I.5 2­6
Apareamiento ( macho.hernbras) 1: 30 1 :50

'per

rt'OPEJ
Otot
24

·~
,

12

:4\~:-p_a_re_a_m_ie_n_t_o
),N..
Preflez 1,.,....-----

Nacimientor,-----........._ '1

~~~J~~.1------~1'
'.,l'.Y p Y/l
Anovulatoria

ESTACION ESTACION
ANESTRO REPRODUCTIVA Fig. 1
REPRODUCTIVA la pub
1iva. I
Fig. 12-1. Re1'r11dt1Cci1'1n cst ac ional de la oveju. Durante la t ernporada de reproduce ion, las ovulaciones ocurrcn a intervalns de l S dlas, tube rt
apare.unicnto v prefu-z: durunte el anesrro las ovej.is no ovulan hasra la siguientt: tempornda reproduct iva. (Tomado de foster [)L, Karsch \\t')ole
( ')!-.rer I )If, Ryan 1"1\ Yl'll1Hl S~1. l )t·tcnninants 11f puhert v in a seasPnal hr -cdcr. Rec Prog l lorrn Rl's I 986; 42: 3 31.) 1985.
 CAPITULO 12 Ovejas y cabras 1 79

- .........
100 CABRAS ESPANOLAS
. ..
Cahra
z "j - ...............
OVEJA RAMBOUILLET
~

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> • · · • OVEJA RAMBOUILLET X FINN
hircus
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ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
MESES DEL ANO

ie Fig. 12-2. ( :1clll estac1unal Je Li .u.t ivid.rd rcproducr iva en rahras v ,J11s t ipos ,le ,1,·e1as.

ye a finales del invierno y en pr irnavera y vcrano. En este

animal se estirnula la sccrecion de FSH, LH y testosrerona en
ro no muestra una esracion de aparcamicnro restrin- los dfas corros, rnicnrras que en los dias largos, esa secrccion
pero la actividud sexual cs 111;1xi1na en orofio y disminu- sc inhibc. La magnirud de la sccrccion de gonadotropina y
tcsrosterona en cl suero en los rnoruecos maduros en rcspues-
ta a los carnhios en la duracion Jcl Jfa muesrra difcrcncias
segun la raza. Esas diferencias son evidenrcs duranre los dlas
cortos, cu.mdo el cje hipotalamo-hipofisario testicular es m.is
Glandula()
acr ivo.
pineal 'i{
La acr ivid.id sexual clcl macho cahrfo rumbicn es intlui-
Melatonina
Ja por la duracion del dfa. El pico de su act ividad sexual
ocurre en otono y coincide con el dr.ist ico incrcrncnro en la
Retina conccntracion plasm.it ica Jc rcstostcrona duranre la cstacion

60 Jc aparcarnicnro en otono.

PUBERTAL)

Hembra

La puberrad. o cdad de la primcru ovulac ion en la hcrnbra, sc

LH prcscnra cnrrc los cinco y sicte 111csl'S en la cabra y cntre los
~
seis y nucvc meses en la ovcja. Las ovejas Fincwool o Merino
~ y las cahras Angora no alcanzan la pubertad durante la pri-
Nutrici6n
Ovulaci6n mera ternporada rcproductiva. En consecuencia, tiencn de
p
®0 18 a 20 meses de edad cuando cxpcrirnentan el primer estro.
Las razas de madurac ion rcmprana, corno la cahra pig1nea y
Ovario
la ovcja Finn, alcanzan la pubcrtud a cdudcs tan n-mpranns
, 12-3. Eventos que llcv.m ,1 Li primera ovulac ion en cur,ll'ras en corno tres o cuarro meses. En la oveja, el inicio de la puber-
pubertad o en p\·e1as adu lr.is a I C< 1111 ienzo cle la rcrnporuda reproduc - tad cs mtluido por tactorcs gcner icos y ambicnrales tales corno
twa. (Tornado de Foster DL, er al. Ncuroendocr me rl'gulat1on nt la raza y tipo, nivel nutricional y epoca del nacirnicnro (fig.
fas, con fUberty hy nurrrt ron .md phor oper iod. En: Venturoli 5, ct al, eds.
rsch FJ~ lescense 111 Fe1nales. ( ~h1c1go: Year Rook Medical Pul-lishet s,
12­4). En las corderas, el primer esrro ocurre cuando pesan
J985.) )0 a 50 kg (50 a 701X1 dcl peso corporal Jcl adulro).
180 r.'\RTF Ill Cic l.» reproduc r ivos

las ovulaciones son dcmoradas hasra poco dcspues del · alente :

Genetica Ambiente de la rcrnporada rcproducr iva, cu.mdo r icncn 50 se era, Ia
Los procesos fisio\1')gicos que llcvan a la pubcrrad en
dera son an.ilog.» a los que reuulan el inicio de la tern
Momento
del nacimiento rcproduct iv.i en la oveja adulra (fig. 12~)). Tanto
inrcr nas coruo cxtcrnas dctcrmin.m el rnorncnro Jc la
Pubertad Ltd, y la al imcnt.uion intluvc en su llegada a traves de
h1os en L1 sccrcc ion de Ll I. Un» vc; que se h.m satisfec
rcqucr imicntc» de crccunicnt. i l'ara la maduracron
Lis Sl'I1ales del fotllperilldll son usad;is para in.licar el oen le
Lie la cst acion c1111 unu longitud de\ Lila dccreciente y el pesc
Estro y m in.ir con esto cl 1111 nncnt o del 1111c1u LIL' la pubcrrud (fig
ovulaci6n ) ). ~l'i\o las curdcr;1s que li.m s1d11 cxpucsras ;1 Lilas la
despuC·s a di.is rPrll>s puedl'n ~ll·l'lerar -u dcsarrollo sex
fig. 12-4. Lil !1 >H'S qt IL' inlluvcn l'll l'I lllll l< > dl' l.1 l'lll't'r! .hi l'll 1 l\'l'J;ls
\ l .thr;1s.

Macho un me
ordia
t-..1u(h1is dl' los 11H.'C;111is111os cndocr inos que conduccn a En cl carncro y cl m.uh« cahrfo, la pulx-rtud se a~ucia Los fo
L111\·uL1cH'111 v el pr imcr c­rr. 1 J'lll'dl'n .ut u.ir 111uclH 1 ;1ntes dl' not ahlc incrctucnt o en la Sl'Lfl'LH.>ll Lk· tl'st1istl'n>n;1, la OS al
que su ;1crt\'ILlad SL'a l'Vlll.;1LL1. Las cor.lcrus nac1Llas en pri111;1- 11L1tPgcnl'si-, v LundurL1 de .iparc.uuunr o (tig. 12-6). El
•
vcra ncncn lll(lLlos ronico Y en oll'ada dl' SL'Crl·c11'111 lll' !JI, Y Ill> testicular .uuucnt a cuando I( >s c1 inll'n is ricncn ocho 1na,r
puedcn alcanzar la puhertad a las 20 sernanas de cdad, pero sernan.is de L'Llad y J'L'So corporal LIL' 16 a 20 kg. Esto co· . En '
la cstucion les dernora la pubcrtad hastu el otono, cuando con la aparicion de cspcrmatocitos primarios y el crecimi tral
t icncn aprox imad.uucnte 30 a 3 5 scrnunas. En contrastc, las de los nibulos scnunilerc». En a1nhas especies, la c1)pula e lug:
corder.is que naccn en llto11o r icncn 30 scm.mas de l.'dad e~·;11.:uL1ci('in dl.' espl·nnatt 1:1 iidcs v1ahles ( icurre entre los
duranrc la tcmporuda dl.' .mestro cst ac ional dl' las adultax, v rrll y sl'is 1ncscs lll' ed;1d, c1 in un peso corporal de 40 a 60%

Aumen to
del tamario de
los testiculos

lncremento de
la secreci6n
de testosterona

Conducta de
apareamiento
<(

·~ o- >
<( t-
0 u
- :::J
>O
t-0
ua:
·~~ <( a..
Maduraci6n sexual w Pubertad
Nacimiento a:

ESTACION
ANESTRO
REPRODUCTIVA

Fig. 12-5. ln1c1P ll1· la puhl'rtad en l'l c ordcro. El n.u unu-nt o y crvrr-
11111.·1Hll ocurrcn .lur.uuc los dL1s Lng"s lit- pr uuuvera \ v cr.uu . (tu11p1l- Eyaculaci6n
r;1lL1 .uu-xr ru.il ). l.. » c1cllls rcproduct iv.» Y l'I ;1p;ire,111111.·nt11 l'lll('ll':;in
cu.ind» l11s llL1s -on m.is l.·urr,,., (l'sL1ci1'111 rcproduc r iv.r l. (Ti11nadn dt'
hlstl'r [)I_, 1-.:;irslh FJ, l)lstl'r [)I(. Rv;1n Kri, 't't·ll1ll1 ~~l l)etl'nninanh Fig. 12-6. F;1Lt11res rel.1L 11111<1dlls u1n el llllllll dl'
1 ii 1'11 l't'rt y 1 n .1 sl'asPnal hrl't'dt·r. R1.·c Pr1 ig I lori 1 Rt·' J 9K6;4 2: ) ) I . ) llL'f1 >~ 'y' llLKh11' l ;1hrf1 l~.
 CAPITULO 12 Ovejas y cabras 181

es del . e al peso de un animal rnaduro. Como en el caso de
;o se la primera exposicion de los corderos machos naci-
den oroi\o a dlas largos y luego a dfas cortos acelera su
sexual, dependiendo de la raza. Exposiciones breves
virgenes a hernbras en estro tarnbien propician
nmdimiento sexual alcancc niveles cornparables a los
experimentados () ). La concenrracion serica de
a aumenra a una cdad mas tcrnprana en cl macho
(17 a 20 meses) quc en t•I cordero (25 a 28 meses) (4).
los vacunos, la madurez sexual sc corrclaciona mejor
peso corporal que con la edad.
ICULOGEN ES IS
enso estudio condujo a Scaramuzzi ct al. ( 5) a propo-
modelo para el crecimiento folicular desdc la erapa
ial hasra la Jc folfculo ovulatorio en la oveja (fig. I 2-
ocra a foliculos puedcn estar inacr ivos (primordialcs ), des-
, la es al crecimienro (prcantralcs), puedcn ser ovulatorios
. El ta icos. Los toliculos prcunrrales reaccionun a la gonado-
' pero pueden scguir crecicndo en ausencia de FS~f y
En una etapa posterior Jc crec irnienro. Ins foliculos
cimie ttales son sensibles a las gonadotropinas. La ovulacion
pula lugar despues de una olcada de L~1; en caso contrario,
los
60%
La ultrasonografia transrectal diaria de los ovarios de la
oveja ofrece intorrnacion complemcnraria sobre la foliculoge-
nesis. Se han registrado nurneros, diarnetros y posicion de
todos los foliculos > 2 mm de diarnetro y los cuerpos arnari-
llos de ambos ovarios de la oveja (6). Surgi6 un incremento
significativo del ruirncro de foliculos antrales ( > 2 mm de
diametro) en los dias 2 y I I. Se siguio la pistu dcl folfculo
ovulatorio (6 a 7 mm de di.imctro ) de manera rerrospcctiva
dcsde su surgimicnro cl dfa I I y duranrc su crccimicnto du-
ranre un periodo de cuarro dias. Los folfculos no ovulatorios
mas grandes del mismo periodo crecieron al rnisrno ritrno
quc los ovulatorios y sufrieron rcgrcsion en un pcriodo de
trcs dias. En ovejas Merino del Pais, vario cl ruirnero Jc fo-
liculos > 2 111111 por ovario dcl pr imcro al octavo dias, con
una intcraccion Jc ovario por dia, sicndo m.is variahlc en cl
ovar io sin cuerpo lurco. Durante los ult imos sierc dias huho
un descenso lineal de los folfculos torales con un incremento
lineal dcl numero de toliculos grandes (7).
C1cL<) ESTRUAL
Durecion del ciclo
La duracion de! ciclo esrrual normal cs de 17 dias en la oveja
y 2 I dias en la cabra, aunque en amhas cspccies ocurrcn con-

Reserva de foliculos primordrales:

esencialmente inactivos;
muy poca atresia

Foliculos preantrales:
no retroceden;
bajo Indice de atresia
Formas antrales - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ·
Foliculos que reaccionan a gonadotropina:
el desarrollo puede continuar en ausencia de FSH y LH.
pero las gonadotropinas pueden influir en el proceso; algo de atresia
---------------------------------
Foliculos dependientes de gonadotropina:
se vuelven atresicos si [FSH] < 1.0 ng ml ':
alto indice de atresia
------- ----- - - - - - - ­- -- --- -- ----
Foliculos ovulatorios:
las cslulas de granulosa expresan receptores de LH;
pueden sobrevivir si [FSH] < 1.0 ng ml 1

Ovulaci6n
Ocurre en presencia de una oleada de LH;
Atresia de otro modo, hay atresia despues de alrededor de 72 h

12•7. Modelo Jel crecimienro tolicular en la oveja. La presencia de un tollculo ovulatorio induce atresia en toJos los foliculos dependientes
gonadotrop1na lkhidll a que el estradiol y la inhibina que secret a bloquean el abasrec imicnt o Jc FSH e increment an la arnplirud de los pulsos
1 car· LH. (Tornado de Sc.rr.unuzzi RJ. Adams NR, Baird D'T, et al. A model for follicular select ion and the dct erminat ion of ovulation rate in the
tft. Rerrod Ferr ii l )l·v 199 ·,; 5 :4 59.)
182 PARTE Ill Ciclos reproductivos
siderables variaciones debidas a diferencias de raza, erapa de
la cstaci6n reproductiva y estres arnbiental (cuadro 12-1 ).
Los ciclos anormalmente cortos observados en la oveja y cabra
al principio de la estacion reproductive pueden deberse a
regresion prcmatura dcl cuerpo luteo (CL) o anovulacion.
Duracian del estro
El estro Jura 24 a 36 h en la oveja y 24 a 48 h en la cabra
(cuadro 12-1 ). Esta duracion es influida por la raza, edad, la
estacion del ano y la prescncia del macho. Las razas produc-
toras Jc lana ricnen pcriodos estruales mas largos quc las
razas para carnc. Las cahras Angora ticnen cstro m.is breve
( 22 h) que las razas lecheras. El estro cs mas corto en ambas
espccies al principio y al final de la cstacion reproductiva, en
presencia del macho, y en la primera tcmporada de aparea-
mienro de las hembras jovenes.
Signos de estro
Los signos de cstro son mas notables en la cabra que en la
oveja. Una cabra en estro esta inquieta, bala con frecuencia
y agita la cola de manera constance y rapida: es posible que
se reduzcan cl apetiro y la produccion de leche. En la oveja
el estro es rclar ivarncnrc poco notable, y no sc ohserva en
auscncia dcl macho. Es posible quc la vulva este cdcmarosa,
y que sea evidence una secrecion de moco por la vagina en
arnbas cspecies. En ocasiones alguna cahra pucde rnostrar
comportamicnto homosexual, pero csre comporramicnto no
sc observa en las ovejas. Ovcjas y cahras a mcnudo mucstran
una conducra de inrcnsa husqueda dL·I macho y perrnanecen
muy cerca de ellos. Sin embargo, en ambas especies es dificil
detecrar el estro en ausencia dcl macho.
lnfluencia del macho en el estro
La prcscnracion de carncros a ovejas duranre la rransicion de
la cstacion de anestro a la ternporada reproducriva las esti-
mula a ovular en tres a seis dias, y la actividad estrual ocurre
17 a 24 dias despues. La conducta sexual del carncro tarn-
hien cs irnportante para iniciar la acrividad cfclica de los
ovarios (8). El cucrpo lutco (C:L) de la prirnera ovulacion
involuciona prernaturamentc en alredcdor de la mitad de las
ovejas y luego ocurre una segunda ovulacion asociada a ac-
tividad normal Jc CL. La respuesta de las ovejas anovularo-
rias a la prcscncia dcl c.irncro sc dcbe a una feromona depen-
dicntc de anJn')geno sccrct.ula por las gLinJulas scb.iccas del
mac ho.
La presenracion de till macho cahrfo a un grupo de ca-
bras lecheras en anestro esracional, no solo acelera en varies
dias cl inicio de la tcrnporada reproductiva, sino quc tam-
hien puede sincronizarlas Jc manera eficaz. La mayor part e
de las cabras en ancstro estacional se decectan en
transcurso de los seis dfas que siguen a la present
macho, y esto es seguido por ovulacion y funcio
normal del cuerpo arnarillo. Es necesario un periode
lamiento sexual para obtener el efecto del carnero en
pero breves contactos de ambos sexos no impiden
posterior de dicho efecto (9). El cfccto del came
lograrsc sin que antes se haya aislado a las ovejas de
neros ( l 0). Por tan to, la ovulacion inducida por el
del 1nacho" es rn<is eficaz en la cabra quc en la ovej
OvuLACION
Tallto la ovcja conH> la cahra son ovuladoras espo
(cuadro 12- l ). La oveja nonnaln1ente ovula hacia
del estro, unas 24 a 27 h despues del inicio de este. La
partc de las cabras ovulan entre 24 y 36 h Jespues del
del estro, pero la cahra N uhia lo hace dcspucs, Jebido
hlc1ncntc a que esra raza prcsenta till ciclo estrual m
En las cahras Nubias y otras razas ocurrc ovulaci6n s·
antes dcl inicio Jc la estaci6n rcproductiva. La secu
acontecimientos hormonales durance el ciclo estrual
lar en arnbas especies, pero en la cabra la fase de pr
na cs In<ls larga que en la oveja.
Tasa de ovulacion
En 1nuchas razas Jc ovejas y cabras se liheran dos o
los durantc cl cstro. La tasa Je ovulaci6n es de 1.2
raza Merino y de 3 para la Finnish Landracc. En ambas
cics, la tasa de uvulaci6n au1ncnta con la edad y al
1n<lxi1no a la edaJ de tres a seis ai'los, y lucgo declina
mente. C)curren n1as ovulacioncs en el ovario d
( 5 3 .4tYo) que en cl izquierdo ( 46.6o/o) ( 11 ) . En ere los
a1nhicnralcs nl<ls irnportantes que influyen en la tasa
toria SC cncucntran epoca dcl aflo y la nutricion. En
las tasas de ovulaci6n son n1as alcas al principio de lat
rada reproJuctiva, pero factores con10 tan1ano Cl~rpora~
condici6n ffsica y genotipo, tamhien pueden conrri
dicho incremento.
Una estrategia nutricional para incrernentar lat
ovulaci()n en ovejas Merino ancstricas apareaJas a fi
la pri1navcra y principios del verano, incluy() alimen
suplcmcntaria de granos de lupino. Con 500 g de lupi
cabeza al dfa durante 14 dfas, comenzando 12 dfas
de la prescntaci6n de carneros vasecton1izados, se inc
tt) la fecundidad ( cordcros nae idos por ovcja que parfa)
no la fertilidaJ (ovcjas quc parfan por oveja apar
carncros). El co1nporta1niento rcproductivo netu (el
to de fertilidaJ, fecundidad y sohrevivencia de corde
incre1nent6 en l l cordcros destetados por 100 ovejas
Entre las razas de ovejas de alta fccundidad se in
la Finnish Landracc, Ro1nalll)V, Booroola Merino y la
 CAPITULO 12 Ovejas y cabras 183

cuencia que otras. Norrnalrnente se asigna un carnero adulto

de un solo gen, mientras que en la Romanov la ovu­ a 30 ovejas y un macho cabrio a 50 cabras. Los carneros que
unciona
rmt11 bajo control poligenico, En estas razas de alta se aparean continuamente producen volurnenes de semen y
periodo
, existe una asociacion positiva entre la tasa de canridades de espermatozoides por eyaculado muy inferiores
y la FSH plasmatica en el periodo preovulatorio, a los que se consideran adecuados para la Al. Las ovejas que
hay relacion entre las concentraciones perifericas de se aparean mas de una vez rienen mayores probabilidades de
camero
te'la fase lutea tardia y la folicular y las tasas de concebir respecto a las que se aparean una sola vez. Existen
ejas de I subsecuentes ( l .~ ). El ruirnero de ovulacioncs in- datos de que la conducts agresiva de los carneros hacia las
por el " por hCG puede servir para identificar ovejas porra- ovejas sc correlaciona <le manera negativa con la LH. Los
a oveja. folfculos ovulatorios grand es, tf pi cos de una raza y efecros de la oveja en la sccrecion de LH de los carneros
en etapas distinras de la fase folicular (prepuberal, dcpcnden de la duraci6n del per iodo de exposicion y de la
l, fase lutea) ( 14 ). La inrnunizacion de ovejas Meri- actividad sexual de! macho ( 17 ). La inrroduccion repenrina
una fraccion de liquido folicular hovino que conrcn- dcl macho cahrfo puede inducir cl csrro en rnuchas cahras cl
ividad de inhibina aumcntu la tasa de ovulacion ( 15 ). primer dia. Esto puede dar por rcsultado que rnuchas de cllas
i espont
oveja, una sola inveccion de una oxirocina de libera- no scan montadas. Los machos en rcrnporada rcproductiva
hacia el
lenta al inicio del estro da por resultado una tasa de pueden realizar hasta 20 servicios al dfa.
ste. La
· n mas alta ( 16). La copula suele realizarse antes de la ovulaci6n, de modo
ues del in·
queen el momento de esta hay espermatozoides presences en
lebido p
cl oviducto. Otros espcrmatozoides sc alrnaccnan en el cue-
al mas I
JlEAMIENTO Y CONCEPCION llo utcrino (hasta por trcs dlas) y sc lihcran de manera con-
tinua en el utcro, donde sohreviven unas 30 h. Los ()vulos
parte de la poblacion mundial de ovejas y cahras es pucden pcrmaneccr viahles por 10 a 2 5 h, pero al pareccr
iada en condiciones de libre pastoreo, donde el aparea- hay aumento en la incidencia de desarrollo anormal y decre-
o natural es una pracrica corruin. A diferencia de lo mento de la viahilidad al aumentar el tiempo que el esper-
ocurre en el ganado vacuno, la inserninacion artificial matozoide u el 6vulo permanecen en el tracto reproductivo
en ovejas y cahras ha sido generalmente limitada, debi- de la hemhra. En amhas cspecics, los ()vulos entran en el
alto costo de la mano de obra, la dificultad de identi- utero unas 72 h despues de la ovulaci6n.
con exactirud semen tales de calidad superior y las bajas
de concepcion, especialrnenre con semen congelado.
o mas o el carnero como el macho cabrfo evaculan un peque- GESTACION, PARTO Y PUERPERIO
1.2 para YOlumen de semen con alra concenrracion de espermaro-
mbas espe . Los carneros pucdcn copular dos o tres veces en po- Gestaci6n
alcanza
minucos cuando se les prescntan por vez primcra ovejas
ia gradu estro, Por lo general se aparean con mayor frecuencia En ambas espccies, el ticmpo normal de gestaci6n es de unos
) derec
o mas de una oveja esta en estro. El ruirnero de aparea- 150 dfas, pero varia con las razas y el individuo. En la oveja,
os factorea
tos por dia varia con los machos individuales y el clirna, las razas de 1naduraci6n temprana y las muy prollficas tienen
asa ovula... con la hora a la que los carneros se inrroducen en el lugar periodos de gestaci6n mas cortos que las productoras de lana,
n genera~ apareamiento. Dercrrninadas razas copulan con mas fre- de maduraci6n lenta. l)entro de una misma raza, los periodos
la tempo-
de gestacion individuales dificrcn hasta en l 3 dfas. En la
oral, peso,
mayor parte de las razas <le cabras la variacion es menor de
1tribuir a dos dfas respecto al valor promedio para la especie, con ex-
cepci6n de la raza Black Bengal, la cual promedia 144 dfas.
a tasa de Estaci6n La herencia tiene un efecto importante en la duracion <lei
~inales de
pcriodo gescacional. El genotipo del fcto cs la ce1usa de casi
entaci6n
dos tercios de la variaci6n en la duraci6n de la gestaci6n de
iinos por
la oveja. La gestaci6n de los corderos dura mas tiempo que la
despues Reanudaci6n
poaparto de de las corderas, las gestaciones que terminan en primavera
cremen-
la actividad ovaries son mas prolongadas que las que culminan en otoflo, y la de
fa) pero
productos unicos es mas larga que la gemelar. El tiempo de
ada con
gestacion tamhicn aumenta con la edad de la madre.
produc-
El cucrpo luteo de la prcflez pcrsiste toda la gestaci6n,
eros) se Nutnci6n Raza
pero las dos especies difieren en la fuente de progesterona
IS ( 12 ).
para el mantenimiento de la preflez. La oveja es una especie
1cluyen
D'Man. fis. 12-8. Facrores que influven en la rcanudacron de la act ividad dependiente de la placenta, mientras que la cahra lo es del
ov.irica en ovejas y cabras. cuerpo luteo. l)urante el primer trimestre, amhas especies
184 PARTE Ill Ciclos reproduct ivos
depcnden <lei CL. Despues, la placenta pasa a ser la fucnte
principal de progcsterona en la oveja, mientras que cl CL
sigue siendo la fuente principal en la cabra. De este rnodo, la
ovariectomfa de la cabra en cualquier etapa de la prefiez causa
aborto. El diagnostico de prefiez se trata en cl capf tulo 28. El
hidrometra cs una acurnulacion Je liquido en el utero, que
aparenta ser una prenez, pcro no sc derecran tetos n i tcj ido
placcntario. Las conccntracioncs de progestcrona perrnanc-
ccn altas. El hidrometra pucde <liagnosticarse con ulrr.isono-
graffa y cs m.is frccucnte en cahras que en ovejas.
Parto
El tcro dcscmpena la tuncion clave en cl inicio Jcl parto en
arnhas cspccies, pero csrc ultimo es precedido por rcgresion
<lei CL en la cabra (cap. 10). Los partos se presentan en
cualquier mornento <lei dta. El comportamicnto Jc la oveja
depcndc en gran medida de la tacilidad dcl purto, pcro gcnc-
ralmcnte la inquictud inicial cs intcrrumpida por pcrio.k»
en los cualcs las hcmhras sc echan debido a dolor abdominal.
La mayor partc de los corderos Y cabritos nacen con la cube-
za y los rniernbros antcriores por delanre (presentacion ante-
rior). La duracion Jc! nacirnienro cs muv variable, en par-
ticular en caso Jc un producto unico dcrnasiado grande, de
gc1nclos impacrudos en cl canal dcl parro o de prescnracion
anormal. En canto no se rcbasen los If mites de cnlificac ion de
la condicion corporal de 2.5 a ).5, no se veran atecrados la
concenrracion Jc lg(3 en el calostro, cl peso total del corde-
ro nacido, la rnort alidad <lei cordero o cl peso total del cor-
dero al dcsretc ( 18).
Los parros gc1nclarcs suclen scr m.is r.ipidos que los de
producro unico, pcro cl intcrvalo cnrrc cl nacirnicnro de los
gemelos varfa Jc unos pocos minutos a I ho mas. Las cabras
suelen percibir mejor que las ovejas cuando han tenido ge-
me los.
El larnido vigoroso (acicalarnicnto) y la ingestion de las
mernhranas ferules adheridas al neonate comienzan una vcz
que este ha nac ido. Al parecer los liquidos fctalcs t icncn una
funcion decisiva en la arraccion Jc la oveja hacia su cordcro.
Las ovejas que aun no han parido son arraidas hacia los lfqui-
dos y los neonaros de otras ovejas, lo cual propicia cl "robo
Jc cordero". La rnavor pa rte de los corderos Ingran pararsc en
cl rranscurso Jc Ins l 5 min que sigucn al nacirnicnro y en I
o 2 h la mayor parre de las ovejas habran pcrrniudo que la
cria se acerque a la ubre. Cuando tiene gcmelos, la cabra
pasa mas tien1po acicalanJo vigorosamentc y orientando al
prirncro en nacer, Je 1nancra 4ue el segunJo, que suelc ser cl
rn<is Jebil de los dns, ticne mayor oportunidaJ de rnarnar.
El "pcriodo crft1co" dl' vinculacil'>n Jc la oveja al cordero
cs breVl'; si estc cs retira<lo al naccr, la rnaJrc lo rcchazar;\
cuanJo le sea prescnta<lo 6 a 12 h 1nas tarde. Algunas ovejas
prirnfparas mucstran poco interes p.Jr sus nconatos y los aban-
Jonan. El con1porta1nicnto rnatcrno ahcrrantc cs lll<ls con1t'1n
en caso de parros gcrnclarcs, cspccialrnentc en la raza ~1erino.
Asimisrno, las cahras como la Angora 1nucstran defi ·
matcrnales y en ocasioncs ahandonan a sus cabricos
perturhaJas o asustaJas al poco ticrnpo Jc haher parido
La ovcja cs un ejemplo chisico de espccie "segui
diferencia de la cabra, una "ocultadora"; esto es, los c
tienden a seguir y huscar a su madre Jesde 4ue nae
lugar Je pcnnancccr ocultos por varios dfas rnientras
dre cst<i auscntc. Al parcccr las cabras son "ocult
durantc algunos Lilas Jcspues dcl nacirnicnto, a juzgar
co1nporta1niento de las varicdaJcs sil\·cstrcs en terreno
tari.oso, y hay una clara preferencia por el aislarniento
no en el rnorncnto de! parto. , Fir
cordc:
tre p
Puerperio cabr
yd
Los ca1nhins que ocurrcn en cl aparatn reproductor d fici
cl pucrperio incluycn involucil'ln urcrina y rcinicio de
tividad ov;lrica. En L1 ovcja, la involucH'in utcrina se
plcta haci;1 cl dL1 27 y precede al pr11ncr cstro pospan
sc disponc de 1nfllrinacil'1n accrca Jc la cahra. l)ado4ue
espccics prescntan repruduccil'H1 cstacional, los inc
entrc parto y pri1ner cstro y ovulacil'in son 1narcada
influidos por la tc1nr1orada dcl parto. Tai intervalo p
tan breve cn1no cinco o scis sc1nanas en a1nhas es
tan largo conH> I 0 se1nanas en ovcJas y 2 7 en algunas
cabras. Si cl parto ucurrc durantc la tc1nporaJa Je
miento, tanto las ovejas corno las cahras reiniciaran la
v1Jad ov;1rica y cPncehire:l.n. La prin1era ovulaci6n
en ovejas quc parcn en Jicha ternporaJa ocurre en un
Jc 20 dfas y no sc aco1npafia de l'strn t.•vidente. En la
12­H se prescntan algunos factorcs apartc de la eoociil
intluycn en cl rc1nicio Jc la actividad ov;lrica.
CoMP()R'fAMIENTO REPRODUCTIVO
Eficiencia reproductiva
La cficiencia repruductiva JcpcnJe de la tasa de conce
( fccunJidad) o prnporci6n Je ovejas montadas que
hen, la tasa de naci1nicntos (fertilillad) o nurncrodec
nacidos por oveja, y cl porccntaje de partos 0 num
Cl lrdcn is nae idl ls pl 1r cad a I 00 hc1nhras expuestas. Escas
depcndcn de la tasa ovulatoria ( ntl1ncro de l)vulos Ii
por estro), la cual cstahlccc cl lfrnite superior para el
raje de partos. La prnlificidad es cl nun1ero relativo de
cendencia viva prnduciJa en un intcrvalo cspecffico,
cjcrnplo un afio. Se crnplean valorcs sirnilares para m
renLlirnicnto rcproductivo en la cahra.
Los porccntajes de conccpcil'ln snn de alrcdedor de
en ovejas y cahras rnaduras en zonas ten1pladas a la mi
la tcrnporada rcprnductiva. El porccntaje promedio de
1nicntos cs de l 501X1. Existen notables Jiferencias en~
de ovulaci<'H1 con10 rcsultado de difcrcncias en la raza,

y nutncion. La tecundidad disminuve en srtros
itos alecuador hacia el corrucnco y el final de la rcmpor.i-
mdo tiva; ocurre r.imhicn en clirnus calidos, en hemhras
:uid as o con sobrepcso, en hcmhras jovcnes o vicjas,
el forraje tiene alto conrenido de estrogen» Y cuando
sufren parasirosis, or ras cnfcrrncdades o estrcs.
de ovulacion pucde mcrcmcnt arxc n1ollificanLlo cl
icional ("flushing"). Las llVL'Fls con conduion cor-
al rcaccionan al "flushing" cluranrc L1 pruucr.i y la
panes Je la rempor.uln rcpro.lucnvn. pcro no a la mir.ul
La cruza con razas de tasa ovulator ia .ilr a (p. cj.,
a, Finn v Ro111;1111 iv ) J"'lll'lll' mcrcmcnrur L1 produc-
cordcros en 250 a 4L~(\1\, v L1111hien acl .rr.rr lo-. int er-
rre purr. is.
cabras en los tn',picl is m.mr icncn altas t;1-.a-. lie fe-
d y de part os gc1neralcs. El e:--tres tcrm ico v la nut r i­
UlSUficiente dcprimcn cl rcndirnienro reproduct ivo de
ovinas y caprinas de cl1111a tcrupludo. Esta disnunu-
en el rendimu-nro rcpro.lucr rvo pucdc anunor.irsc r ru-
as con raz.r- r ropic.rlc­; l..i-, r;1:as de cahras n.it ivas de
icos paren a int crv.ilos de 240 a )LJO dia-.. 1~crll ;tlgu-
as de la India como Lis [arnnapari Y Barh;iri r icncn
ion de la tcmporud« rctJroductiua
mpo de gestaci1)n de alrcde.lor Jc 150 dlas hace posihle
la oveja Y L1 cuhra t cngan dcscendencia m.is de una vcz
. Sin embaruo, dehidll a -u ancst ro estacion.il en l.rr i-
templadas, csr os ani1nales n11 cxpcruncnran el cic lo
es del part o en pr imaver.: "lnO hast;! cl O(Ol)O, de lllodo
s61o cs posiblc una cnm.ula al ;1110. Si sc pudiera inducir
bas espccies a ap.ircarsc dur.mtc cl ancstro cst.ic ional.
an en la tcmporuda reproduct iva, producicndo de estc
dos carn.rd.e- anua linen t e.
Se puedcn cmplc.rr varios 1110tollo:-- para inducir cl aparca-
to durunte cl .uu-st ro cstac1onal en la ovcja, Ellos lllL lu-
una co111h111;1ci1',n lie proge:--teruna y e(~(I, el "efccto dcl
ci6n ro", la 1nodificaci1'in de L1 duracion del dla con luz arr ifi­
mci- (8 h de luz seguidas de 16 Je oscuridad) y, el uso de 111e-
eros ina exl)gena (20). Los impl.mrcs subcur.incos de rnclat o-
r de 1 disponibles en el corncrcio, son un 111erodo pr.ict ico de
asas ir el aparc.muento fuera Je n-mporudn en ra:as de ovejus
idos anestro cst.uron.rl. El impl.mtc cxponc a la hcmbru a
.en- tonina por )L~ a 40 dfas, lo quc Lia por rcsulrado la ciclicidad
fes- ica normal en la mayor partc lie Lis horregas. Asf, la me-
por nina anricipar.i la tcrnpor.uia reproduct iva normal. por lo
rel las ovcjus pue.lcn aparear-.e en pruuavcra o al principio
I verano, pcro no la .uupluir.i si "l' ;1J111i11istra a la 1111tad de
)% a. Una dl'S\'L'l1Ll)a .kl lotup1..·riud1) l) Je la 1nelaron1na L'S que
de t()ll el tie1npo, lo:- an1111ales :--c vuelven refractarios a lus efec-
ci- tos estimuladorc:-- de la luz y la 1nelaronina.
1sa En las ra:as de L-:1hras cnn ;1nestro est;1cion;1l, la ad1ninis-
.d, traci6n de 111cL1t1lllllLI a hl'rnl'Lt.., anL·..,tricas 1111 ;1nt1cipa L'l1
CAPITULl) 12 ()vejas y ca bras 185
fonna nororia la rcn1poraJa reproductiva. El trata1nienro pre-
n;ital con ilun1inacil)n aplicado a las cahras lechcras Rnrish
Saancn a finales del vcrano no ruvo ningun ctl.·cto al inicio
Jc la ruhcrraJ. El Jcsarrollo testicular SL' dcmor{i Jc mancra
significariva y las concenrraciones de testosterona en plasma
fueron 111;is hajas en los cahriros 1nachos nacidos en cl otoflo
que experi1nentarun un etc lo de 2ll h de luz y 4 h de oscuri-
llad en el 1'1tero, quc en los cahritos de 111adres en un fotupe-
riPd1 l natur;il ( 2 I ) .
Regulacio11 artificial de la rcproducci<)11
La l' ... LIL.lllll;diJ;1ll del al'area111il'11to l1111ita la ta:--a reproducri-
,·;1 lll' la llVl'ja y la c;ihra ;i llll J'arrll 1~or ar1u. La 111anq)ulaci1')n
de la reprod11cci1'in por n1etodos geneticos, fisioll'lgicos y
arnhientales pndrfa incre111entar la frccuencia de aparca1nien-
ros por a11ll y el r.1111;1110 de la ca1nada en esras espectes.
fRtclll:NCIA Ill' Al'AHFAMll:NTn. La duracH,ln de la gl's-
1;1cil'111, de ;ilrededllr de I 50 dias, haLL' po:--ihle que la ll\'L'Ja y
la cahra prndu:can descendencia 111;is de una vez por a11o. Sc
han invesrigado vanos n1etodos rara reducir el intcrvaln enrre
partos de una ve: al ;1flu a rres veces en dos aflos ( tntcrvalo
de l>Cho 1ncses) o llos \'L'Cl's al a11o ( inrcrvalo de seis llll'ses).
tv1ud1ticar 1ncdiantc ilt11111naci('ln art1f1c1al la canttdad de lu:
a que sc exponen los ani1nales al dfa puede incretncntar la
frecucncia Je aparean11ento en ovejas, pero su aplicacil)n cs
li1nirada. Por el contrario, la oscuridad puede ser sustituida
por 1nclaronina, que si11111la los carnhios en la acrividad re-
product1va asociados al decre1nenro en la duracil'in del llfa.
( :01110 SL' ser1al1'l antenorn1L·nre, cl 11nplantc suhcur;ineo de
1nclaronina a OVL'Jas en anestro l'stacional anticipl) el intcio
de la temporada reproductiva; csre n1etodo se est<i aplicando
en la crfa Je ovejas.
T AMANO llE LA CAMAl)A. Sl· dispone de rnetodos pr;\c-
tiCllS para incre1nentar la tasa de ovulaci1'1n, lo cual estahlccc
el lfn1itc superil>r para cl ra1na11o de la ca1nada. El "flushing"
sc urili:a arnplian1entc para incretnentar la tasa de ovula-
c it'ln. (:orno ya se di jo, las ovej as en cond ic i6n corpora I nor-
1na I rcaccionan a tal fen('Hneno al principio y cl final de la
tetnporada rcproducr1va, pcro no a la 1nirad de la rnisrna.
Se ernplean gl>nadotropinas cx1'igenas para inducir o\'ll-
laci('in nulltiple en a111has espccies, pero la respuesta a la dosis
es rnuy variahle y hay perdidas c111hri1 inarias. LJna alternari-
va al trata1niento con gonadocropina es la inn1unizaci6n con
esreroides, que pro\·oca una rcspucsr.1 Cllnsistcnte. La in111u-
n1dad a estron;1 (l :11lllro...ienediona 1ncre111e1Ha la frecucncia
de 11 ls puls1 ls de LI I en ( 1\'l'jas en ane:--t r11 y cleva las c11nce11-
tracioncs de FSl1 en el caso de la estrona; la tasa de ovula-
ci6n au1nenta en 0.6 ovulacioncs por ovcja. La tecn1ca con-
sisre en apl icar dos inyeccioncs a intervalos de trcs a cuarro
setnanas antes de la presentacil)n del carnero. El incrctncnto
en la 1;1 ... a de ovuL1ci1'ln se \'i1l rL"tlejado en un aun1cnto de )0
186 PARTE Ill Ciclos reproductives
a 40o/o en la cantidad de corderos producidos; esra tecnica
podria tenet aplicacion fucura en la crfa de ovejas.
Aunquc cl caracter hereditario de fecundidad y ferrili-
dad parece ser bajo, el caracter prolffico de la oveja sc ha
incrementado rnediante seleccion. Los rasgos mas importan-
tes de la raza Finn y la hembra Romanov son su elevado
caracter prol Ifico (produce ion de corderos de 2 50 a 400lX>) y
su interval» cntre partos, mas corto. Ast, la cruza sistcmarica
con estas razas podria ampliar la tcrnporada reproductiva
natural c incrernentar el tarnano de carnada de las razas tra-
dicionales.
RESUMEN
En este capirulo sc aborda la fisiologfa de la reproduccion en
ovcjas y cabras machos y hembras. Al principio se explican
varios factores gcneticos y ambientales que inician la puber-
tad runto en machos corno hcrnbras. La pubertad normal-
mcnre ocurre a los cinco a siere meses en las cuhras, scis a
nucve meses en las ovcjas y cuatro a scis meses en los machos
de arnbas. La duracion del ciclo estrual en ovejas y cabras es
de l 7 y 21 dias. respectivamcnte. El esrro, que es intluenciado
por la raza, edad. estacion y prcsencia del macho, dura 24 a
36 h en la oveja y 24 a 48 h en la cahra. La prescntacion de
carncros a ovcjas durance la transici6n de la estaci6n de
anestro a la reproductiva, las estirnula a ovular en un lapso
de tres a seis dias, y la acrividad estrual ocurre 17 a 24 dias
despues. Casi codas las ovejas y cabras ovulan norrnalmenre
cerca del final del estro, unas 24 a 27 h y 24 a 36 h despues
del inicio del esrro, respccr ivarnenrc. El tarnafio dcl foliculo
prcovularorio en las ovcjas sc calcula en 6 a 7 nun de di.imc-
rro, y ocurren 111;1s ovulaciones en cl ovario derecho que en
el izquierdo. La raza, edad, estacion y el nivel de nutricion
influyen en la tasa de ovulacion.
La proporcion macho y hernbras cs Jc l :30 para las ovejas
y de l: 50 para las ca bras. Sc pueden ernplear varios metodos
para inducir la reproduccion durance cl ancstro esracional de
la oveja, que incluycn una combinaci6n de progesterona y
gonadotropina cori6nica equina, el "cfecto carnero", la alee,
racion de la duracion del dia mediante iluminacion artificial
y la rnelatonina exogena. La duracion normal de la gestacion
para arnbas espccies cs de aproximadarnenrc 150 dfas. Al fi­
nal de la gestacit)n, la ovcja es una cspecie depcndienre Jc la
placenta, en canto que la cabra depende del cucrpo luteo
(cap. 10).
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 CAPITULO

· Cerdos
L . L . A N l) E R s o N

0ESARRC)LLO Y MADURACION SEXUAL nae ion testicular. lJn gen Y cspccificll sc conserva en
JP Y codificu un mcnsajc cspccffico de testiculo.
El se xo genctico dcrcrrnina cl desarroll« del st'xo gnnadal, En la (lrgan1)gC·ncsis n-sr icular, las cclulas gcrmina
quc a su vcz cstahlccc las capacidadcs Icnot ipicus y rcproduc- arraidas huc i.i cl·lulas som.ir ic.is v st· cncupsulan con
r ivus. El crnnH1son1a Y y c re rr os genes pr c-cnt e s en los in iciulmcnr c en la f\lrina de Cl!rLl1111t's -.c111i11fferos Jeli
aut osomas son dccisivos para cl dcsarrl1iil1 de las g1'111adas, p1ir tcjid(l concct ivo. L(ls cord.me- de cclulas con el t'
quc con cl t icrnpo scr.in cap.ices de rc.ilizur la cspcrrnatouc- -.c ahucc.m para torm.ir rubulos scminitcrox con cone
nesis. Estas son necesarias indirectamentc para el desarrollo a los tubulos mesonctr icos. Las cclulas sorn.ir icas cont
de apararo reproductor musculino, scxo sorn.ir ico y caractc- en los nibulos -crninitcros sc ditcrenc inn en cclulas
rist icas asociadas a la conduct» r ipicas del m.u h«. El c111- r.icularcs (de S(lst0n (l de Scrtlll1 ). Ent re l()s tt'1hulos
hr ion porcino r icne 38 ( 2n) crornosomus. fcn1s, las (0lulas 1ncsenqui1nat(lsas sc difcrcncian en
Los prccursorcs de las gl'inadas se desarrollan en la part c 1ntcrsticialcs (de Lcydig). Lucg(l l(l-. rcstfculos prnJucen
interna Lie! mesonefros, quc consistc en cpitclio cclomico, tnllnas quc inLluccn el dcsarrllll(l fen\ltipico 1nasculino
rnescnquima subvacenrc, y celulas gennina\es primordiales. 1nal.
Las celulas gcnninalcs son de llrigcn cxrrarregional. La dife- En cl c1nhril'1n fc1ncninll, la oogcncsis ncurre Jes
renciac ion sexual dcl pr imordio no ditcrcnc i.ulo comicnz.i sc caracteri:a p\lr la auscn(ia de patr!lncs de organ
cu.mdo las gl'inadas sc dist inuucn en machos gen0ticl1s (cua- 1nductores de tcstfculos. El cp1tcl1\l s11pcrfic1al Jel
dro l 3-1 ). En animalcs cutcnos, los datos disporuhles suuic- incipientc sc scpara de la tnasa central de c0lulas (
rcn que la detcrrninacion dcl sexo cs cquivalcnre a dctcrmi- lular ccntr;i\ ). La cortcza ()V;iriC<I prol 1fcra y las celulas
nalcs (oogonios) sc transfonnan en oncitos que entran
pri1ncras fascs Jc prctnciosis antes Lie scr scparaJas del
s0nqui1na pl1r una s(lla rapa de cclulas fllliculares en p
Cuadro I l-1. Desarrollo g11naJal Jc los ernbr iones pore mos de difercnciacil'1n (prcgranull1sa). L!ls folfculos pri
I /em Ina itnpidcn que Ins o(lcitlls c11tren en l11s proccsos mei
I ha'
1n<is al\;i de la fasc Lie diplotcnl1 y pcnnanccen en esta
l'r I rue >rd io g. >ILlJ .. 1 rri llll >rLlil) gpnaJa I
de rcposo hasta la pubcrrad.
(~elulas lk lus (~l-lu Lis Je '"' cordones
cordoncs prumt rvos pr umr ivos En el en1hri('1n rnasculino, Ins n'1hulos n1esonefr'
( :t'·lulas gt·r111111.ilcs (\;lul.1s gt•rm1naks estahilizan con10 los Cllnductos de Wlllft (p. eJ., cpidi
('rllll<>rtl1:1ks l'rl m. 1r,l 1a ll'' ((ll1dt1Ct(l dcfcrClltl', Vl'SlCt1las Sl'lllln;ilcs, pn'1stata y g\
F('lll''''' S\l('l'rllt Lil E('l!t•l11> 'll('l'rf1t 1:il
:'\ 1t·st.'· nq u 1111 <1 1'v1 esl- nq 111 ma hulh(luretralcs), tnicntras quc en el c111hril'1n femeni
l :"r'I' ll1t'S I L'S! IL U l.irc- Bl.1sll'rn.1 g< 111:1Lbl tt'1hulos para1ncson0fricos s(lhrc\-1\·en Clltllll los conduct
lnt erst ic io ~1t.illcr (p. cj., o\·iductos, (1tcrn, cuelln utcrino y porci6
['roduc c i1'1n ,le
test1 isterP11a perior de la vagina). A1nh11s CllnLluctos est<in presentes
1 ­r
~ I ( :t:lubs dt· ~L'rl1il1 1nici11 dcl dcsarnillu c111hrilln;iri11 y -,(ln capaces Je de
~ \) l'r<1,lt1t, 1<'111 ,k :\ \ 11 I IL1rsc Clllllll gcn1talcs intern(ls y cxtt-r1111s tnasculinos o
h~ \ s l'r• ,,tu, L 1<'111 ,Jt. L t-·l1il.1s
,It· l.L'yd1g, ~~~-ll~ll 11111( lS. Los tcsticulos Slln diftTl'll((;l1.l(lrl'S dcl Sl'Xl) soma
~le1< "'' Lk L t;j11las pl1rquc i1np(lncn 1nasculin1dad al conduct() genital en
germ 1 n.i ks
rrl1llo, asf con10 a las caracterist1cas sexuales secundarias
F,ilfcul1is l'rtlll<>r,11.ilcs
F. ii ic 11 I"' ('rl 1n:1r1lls C\ltnportan1iento. En ausenr1;1 1.lc cstns, o en presencia o
Folicul,is scc1111d:1r1os scncia de o\·ari\ls, cl C\lnduct\l gcn1Lil y las caracterfs

lHH
 CAPITULO 13 Cerdos 189

0 1eeundarias se desarrollan como los de una hernbra
secrecion de horrnona anr iconducros de Muller
(tambien Hamada sustancia inhibidora de los con-
Miiller (MIS)I por los testfculos, es esencial para
la regresion de tales conductos. La MIS es una hor-
pept{dica forrnada por dos subunidades Jc 70 000
(Da), que es sintctizada por las celulas Jc Scrroli
ldia 27 del desarrollo embrionario y antes de la apari-
las celulas de Lcydig cl dfa 30 en la vida crnbrionariu
dfas 21 y 22 el prirnordio gonadal (horde gcrrninal)
a
'6n pore inn est const i tu ido por c I er I re I io superfi-
ido de Ins cordon cs gonad a lcs pr i 111 it i v. is en prol i tcra-
mesenquima. Las cclulas de los cordones prirrur ivos
de las celulas cpitclialcs. Talcs cordones sc encucn-
ialmente en la parre posterior del horde gcrrninal, y
dfa 22 su canridad se ha incremcnrado y se extien-
inales
interior dcl mesenquirna. Las celulas gerrninalcs pri-
con el
es son redondas o alargadas Y ricncn un di.irncrro de
eline
!Oµm y un nuclco redondo (figs. I 3-IC y E); expert-
cl tie
divisiones mir ot icas en cl horde gcrrn1nal. La motto-
fina de las cclulas gcrrninales cs sirnilar en arnbos sexos
21y24 dias de vida emhrionaria (figs. 13-lE y F).
Hacia cl dfa 24, las gonadas de ambos sexos desarrollan
los cordoncs prirnitivos en conrinuidad con el epitclio super-
ficial (figs. 13-lC y D). El blastcrna gonadal ocupa espacio
entre cl epitclio superficial y cl mesenquirna en la parte basal
de la gonada. En la region central, el blastcma gonadal
(hlascema propio) consiste principalmcnte en celulas orgarn­
zadas en forma irregular.
Para los dias 26 v 2 7 las gt'inaJas prorruven lonuirudinal-
rnenrc por la supcrficic mesoncfrica medial de arnbos sexos
(figs. 13-1 A y B ). Los cordones tcst iculares y el interst icio sc
derivan dcl blasterna gonadal. Las celulas susrcntaculares de
dichos cordones son scmejanres a las celulas de los cordoncs
primir ivos y los cspcrmatogoruos son simil.rrcs a las cclulas
gerrninalcs pr irnordi.ilcs. Las cclulas uucrsr icialcs aun no SC
ditcrencian en cclulas de Leyd1g. Las celulas del cpitclio su-
perficial, cordones pr imir ivos y mesenquirna y las celulas
gcrminales prirnordialcs rctienen caractcrist icas ultracstruc-
rurales quc son sirnilares en arnhos se xos.
La ga1nctogencs1s y cl dcsarrollo ov.irico en cmbrioncs
pore mos desde t:I dfa I 3 hasta el nac imicnro y dur.mre t:l
pcr iodo neonatal tcrnpruno, indican acr ividadcs mirot ica y
rnciotica. Las cclulas gerrninales aurncntan de aproximada-
rnente 5 000 en el dia 20 hasta un maxirno de 5 000 000 para

lJ-1. A, Foto1111crugraffa de t ejido testicular Jl' fetu

oel dla 26. B, F<>tornicrograffa Jc ovario fetal porci-
dra 27. C, Fotornicrogratfa de g()nada musculina (del
) de embrion porcine el dia 24. D, Foromicrourafia
">roceso a femen 1 na (JI.' la hem bra) de em brion pore inu c I
marioa 4. E, Fotom1Crograffa de una pllru,'111 n >rt !Lal ,le g<'ina-
.,. ulina de e111hr11'1n p11rL·irh> l'I llfa 24. F, Micrllgraffa
1ot1cos
nica de una ct'.·luLi gt·r111inal rnrnordial con nuclell-
1 etapa inente de gl'inada fen1enina de etnhri<'in porc1no el
Zl. GA, lan11na hasal epitelial de la superficie; CA,
cos se ; E, celula Je epitl·liu s11perf1cial; c;R, hlastl'rna go-
ii mos, 1; GR, retfculu endnpL1sn1ico rugosn (granular); /(~. D
intersticial; I~. intersticin; L, cav1daJ cel('1n1ica; M,
1dulas ndria; M.S, 1ncst'.·11l1u1111a; Pl:, cordnncs pnn11t1vo:-.; •••
10 los I cclulas gern11nall'S prin1ord1aks; P.S, 'e11d1'1podo lit· Ci-
'.OS de ma; SE, ep1rel1u 'lll'l'rficial. (A y B: Tornallos di.'
iemi LJ. Am J .A.nat 1975; 144:~9. C, D y E: De
1n su-
mi LJ. Cell Tissue 1976;8: 163; F: [)e Pcllinie1ni LJ.
en el . Embriol. 1975; 147:19.)
;arro-
'
eme-
itico,
iesa-
; y al
, au-
:rcas
190 PARTE Ill Ciclos reproduct ivos
cl dia 50 y en lo succsivo, la actividad mitotica germinal
disminuyc y aumenta la necrosis de celulas germinalcs. Al
nacer, la poblacion de estas celulas cs de alrededor de 400 000.
La sintesis premci6tica de DNA y la rransforrnacion de
oogonios en oocitos continuan por lo menos hasta el dia 35
de vida posnatal. La meiosis comienza alrededor del dia 40
del desarrollo einbrionario. La etapa de repose prerneiortco
(diplotcno) de los oocitos porcinos comienza hacia cl dfa 50,
y casi todas las cclulas germinalcs son diplotenicas a los 20
dias dcspues del nacimiento. La escasez de oogonios y la
ausencia de mitosis en ellos indican que hacia cl dia 100 del
desarrollo ernbrionario se ha cornpletado la oogenesis.
El crecirnicnro celular y nuclear de las celulas germina-
les se incrcrncnta en gran medida dcsde la etapa de oogonio
( 13 urn Jc di.imctro) hasta la de oociro dcntro de! foliculo
primordial ( 2 7 pm de diametro) y durance las fases tempra-
nas de la profase rneiorica (leptoreno, cigotcno y paquiteno).
El oociro en la ctapa de diploreno sigue aurnenrando de dia-
metro durante la maduracion folicular; los toliculos en creci-
micnro sc cxpanden casi al triple. El oocito alcanza un dia-
metro maxirno de 120 pm en los tolfculos de Graaf hacia el
memento de la ovulacion y la zona pelucida consiste en una
matriz hornogenea con espesor aproximado de 8.6 µm. El
area superficial de la memhrana celular (memhrana virclina)
aurncnra debido a n1icrovcllosidades irrcgularmcnre espacia-
das en conracro con prolongacioncs (proccsos) cclulares que
surgen de la corona radiada quc rodea a la zona pelucida.
Abundan granules corticales de aproximadarnente 0.20 µm
de diarnetro, inrnediatarnente abajo de \a pared de \a mern-
brana del oocito. Otras caractcrfsticas del citoplasma del
oociro incluyen gl6bulos de virclo hornogeneo, mitocondrias
y rertculo endoplasmico granuloso (granular) y liso (agranu-
lar). El nucleo consiste en una mernbrana nuclear interna y
otra exrerna, con numerosos poros.
En cerdas la corona radiada esta formada por celulas de
la granulosa dispuesras en la cara externa de la zona pehicida
en un patron radial. Estas celulas de la granulosa SC adhieren
enrrc sf y emiten microvellosidades a traves de la zona pehi-
cida y cl cspacio perivitelino, las cuales tcrrninan en la pared
Jc la mernbrana de los oocitos. Se les considera celulas no,
drizas para el oocito en crecimiento durance la oogenesis; su
material nutritivo es transportado por extensas prolongacio-
nes ciroplasrnicas. Estas celulas desaparcccn poco despues Jc
la ovulacion. Los granulos corticalcs son expulsados a craves
de la mernbrana vitelina en contacto con cl esperrnarozoide
fccundante y bloquean la polispermia.
El desarrollo testicular desde el inicio del periodo fetal
hasta la madurez sexual es mas lento que el crecimiento
corporal. Desde la etapa prenatal final hasta la tercera se-
maria del posparto, el crecimiento testicular exccde al cor-
poral, debido principalmente al desarrollo de las celulas de
Leydig, pero luego retrocede en el periodo posnatal como
resultado de regresion de dichas celulas. Para la septirna
semana de edad, el crccimiento testicular excede de nuevo
al corporal, debido a incrcmentos de longitud y diametro
de los tubules serniniferos. Desde los I 00 dfas de v'
hasta la scmana tres posparto, la cantidad de celulas.
nales por testfculo presenta una tasa de duplicaci
tante. La morfogenesis esta casi completa hacia la
25 dcspues del nacimiento.
REGULACION HORMONAL EN EL VERRA
Los blastocistos porcinos sintctizan estr6genos hacia
12. Los testfculos fetales del cerdo contienen deshi
de u 1-3J3-hidroxiesteroidc ( 3J3-HS1)) antes de la di
ci6n de las cclulas de Leydig hacia el dfa 35 de lag
Los tcstfculos de! feto secretan testostcrona durance
rcnc iac il'ln de los gen i tales in ternos y ex ternos. La
ciacil)n de los conductos de Wolff y el desarrollo de v
seminales, pr<Sstata, glandulas bulbouretrales y genit
ternos ocurrcn entre los dfas 26 y 50. Hacia el dia
testfculos porcinos producen suficicntc AMH para la
si6n de los conductos de Mtiller, y la producci6n de
mona por las celulas de Scrtoli Jura hasta despues de
mtento.
Las concentracioncs sericas de tcstosterona son
Jurante la segunda mitad dcl desarrollo fetal. En ulti
pas de la vida feral, la producci6n de tcstosterona se
dcpcndientc de gonadotropina. Las conccntraciones
de LH, FSH y prolactina alcanzan valorcs pico du
primera setnana despucs del nacitnicnto, y luego dism·
de mancra gradua\ hac\a \a :-.cpt\ma :-.cmana. Para es
mento, es probable quc los tuhulos scminfferos ha
mcntado su longitud, debido al estf n1ulo Jc la FSH
celulas de Scrtoli.
El Jesccnso testicular co1nicnza hacia cl dia 60
fetal con el crccimiento dcl guhernaculo. Los testiculos
rrcn el conducto inguinal (proceso vaginal) en unos 85
se desplazan a la base del escroto poco despues del naci
to. La concentracion de LH y la de testosterona son pa
al desarrollo testicular durante cstos periodos prenatal y
natal.
Durante la hipertrofia prepuheral, las celulas de
alcanzan diametros maximos de 30 µm con caracter
ultraestructurales de aumento del numcro de mitoco
retfculo cndoph\smico liso y filamentos citoplasmicos.
y otros organelos citoplastnicos sc asemcjan a los que
servan en el verraco adulto. La hipofiscctomfa de ve
inmaduros causa regresi6n de testfculos, epidfdimos, p
ta, vesiculas seminales y glandulas bulbouretrales, en
que las inyccciones diarias de gonadotropina cori6nica
mana (hCG) restahlecen las celulas de Leydig.
De los 40 a los 2 50 dfas de cdad, cl peso de los tesd
aumenta notahlcmente de 6 a 120 g. Las concentraciones
testosterona en plasma pcriferico se elevan a mcdida quea
za el desarrollo pubcral, y disminuy~n cerca de la ma
Los nivcles sericos de 17J3-cstradiol aumentan de
constance durantc todo cl dcsarrollo puhcral. El sulfaro

de vi · drosterona y los l o-androsrenos acnian como
~lulas de hormonas androgenicas en cl verraco, Es po-
en el macho el 1 7f3-estradiol actue de manera si-
la testosterona en el comportamiento sexual, que
tn las glandulas accesorias y que estimule la sf ntesis
de tesrosterona. Los niveles circulantes de relaxina
n uniforrnernenre bajas ( rnenos Jc 0. 5 ng/ml) en
prepuberales y maduros ( 1 ).
to en verracos pubcres como en los scxualrnenre
iacia la inveccion intravenosa Jc horrnona liberadora Jc
iidr H) causa la liberacion de LH en 10 min. La tesros-
difere ysu metabolite Scx-dihidrotestosterona ( 5cx-l)HT) tie-
tos estirnuladores e inhibidorcs sohre la secrccion de
el verraco. La implanracion intracerehral dirccra de
o testostcrona en cl hiporalamo rnediobasal o la
e ves(i inhibe la liberacion de LH a partir de la hipofisis.
nitalea modo, los androgenos rnodulan la secrecion Jc hor-
Ila 29, hipotalamicas, que a su vez conrrolan la liberacion de
1 la panir de la adenohipofisis en el verraco.
le tal
del
DUCCION DE ESPERMATOZOIDES
son
ividad de rnonta se present a en una fase rcrnprana ( erec-
hacia los cuarro meses de edad ), pcro los parroncs sc-
. les de comportarniento sexual culrninan su desarrollo
de los cinco meses. Las primeras eyaculacioncs ocu-
entre los cinco y ocho meses de edad: el fndice de he-
este estimado (h2) para la edad de pubertad prorncdia 0.32
El mimero de esperrnarozoidcs y el volurnen de semen
aumentando durance los primeros 18 meses Jc vida.
ci6n de un ciclo dcl epirclio semirufcro es de 8.6 dias.
ci6n del ciclo csperrnarogcnico (de esperrnatogonios
rmatozoides rnaduros) es de 34.4 dlas, aproxirnadarnen-
tanto, durance un ciclo tal se presentan cuatro ciclos
epitelio seminffero. El tiernpo Jc transiro de los esperrna-
. es por el epididimo es de casi 10.2 dias. Las m.iximas
de fecundacion se obt iencn con cspcrrnatozoidcs proce-
tes de las porciones proximal y distal de la cola dcl epi-
. o. La testosterona sostiene las actividades secrerorias
las glandulas accesorias (p. ej., vesfculas seminales, pros-
glandulas bulbouretrales), y estos lfquidos seminales
ituyen una gran proporcion dcl eyaculado total en cl
co.
Tacos
rosta-
tanro, RMONAS Y PUBERTAD EN LA CERDA
I hu­
g6nada fetal sc diterencia en ovario hacia cl Jfa 35 con la
:ulos icion de huevos anidados en espacios espccfficos (cua-
es de 13-1 ). Los toliculos primarios y secundarios aparecen en
van- fase tardia de la gestacion. En fetos de 70 dias se ban
rrez. ntificado celulas secrctorias de FSH y las concentraciones
aera suero de FSH. LH y prolacrina aurnenran antes dcl naci-
i de . to. La amplirud de los pulsos de Ll-1 aumcnta, y hacia la
CAPITULn 13 Cerdos 191
sernana 10 ocurrcn cspontanearnenre liberaciones episodicas
de tal hormona. Los foliculos terciarios se desarrollan hacia
la octava semana de vida e indican el periodo en que cl de-
sarrollo folicular se hace dependienre de gonadotropinas.
En el cerdo, desde las 10 semanas de edad hasta la pu-
berrad (es decir, hacia las 25 semanas) la frecuencia y mag-
nirud de los picos ser icos Jc LH son m.ixirnas a las 16 serna-
nas. Las concentracioncs m.ixirnas de FSH y prolactina se
prcscnran de manera sincronica mas que al azar durance todo
este pcriodo. El mecanismo de rerroalimentacion esrirnula-
dora por cstrogeno es esencial para cl inicio de la actividad
cfclica Jc los nvarios, pero cl control Jc la lihcraci()n de LH
por rerroalirnentacil)n negativa a craves de cstcroides ov;iri-
cos est;! auscnte en cl nacin1iento y se dcsarrolla hacia la
octava scrnana Jc cdaJ. La scnsihilidad Jcl ejc hipotalamo-
hipofisario que regula la secreci6n de LH a la acci(')n de re-
troalimentacion negativa del l 7f3-cstradiol disrninuye con-
forrne las ccrdas pasan de la fase puberal a la pospubcral. La
infusi()n intravcnosa de L~-IRH induce un incrernento signi-
ficativo en las conccntraciones sericas de LI I, que lleva a
valores 1n;ixirnos (rnas de 6 ng/rnl) en un lapso Jc 15 rninu-
tos.
Morfologia de los ovarios
l)urante cl pcriodo prepuhcral, los ovarios conticnen nun1e-
rosos folfculos pcqucnos (de 2 a 4 mm de Jiarnetro) y algu-
nos (8 a 15) medianos (de 6 a 8 mm). El utero reacciona a
la actividad esteroid6gena ov;irica crecicnte Jurante las fases
finall·s dcl periodo prepuhcral; dicho <'lrgano pcsa 30 a 60 g
Juran re las etapas "infanrilcs", a difcrcncia de los I 50 a 2 50
g que tienc en las cerdas prcpuheres. A rnedida 4uc en estas
sc desarrollan los folfculos ov<iricos, ocurren incrernentos co-
rrespondientes en el peso ov<irico. La pubertad se caracteriza
por el primer estro, ovulaci6n de los folfculos de (1raaf y la
lihcraci{ln de 6vulos capaces de expcrirnentar la fccundaci('>n .
Ambiente y tratamiento hormonal
En la cdad Jc la puberraJ (h2 = 0. 32) ( 2) pucden intluir el
nivcl nutricional, ambience social, peso corporal, epoca dcl
ano, raza, cnfern1edades o infestaciones parasitarias y pr;icti-
cas de rnanejo. Lin1itar el consumo de cnergfa a la rnitad del
grupo tcstigo con alirncntaci6n cornpleta, retrasa la puhertad
mas de 40 dfas. La presencia de verracos reduce la cdad ( 191
contra 2 32 dfas) y l'l peso corporal (I 05 contra 116 kg) a la
puhertad. Esta tamhien cs dernorada en ccrdas que se alojan
individualrncntl' en con1paraci6n con aqucllas que sc alojan
en grupos de 30 anirnales.
l)ado que las cerJas prepuberalcs carecen de cuerpos
lureos, los bajos niveles circulantes de la progesterona (p. ej.,
2 ng/1111) pucden ser, cuando rnenos en pa rte, de origen su-
prarrenal. Los pcrfilcs de progcstcrona durance la fasc de
192 PARTE Ill Ciclos reproduct ivos
cuerpo lutco del primer ciclo estrual sigucn un patron tipico
de las cerdas jovenes en ciclo normal. La maduracion de los
foliculos ovaricos y las ovulaciones puedcn inducirse mediante
gonadotropinas exogenas en cerdas prepuberes despues de
los 60 dias de edad. Por ejemplo, una sola inyecci6n de go-
nad. itn ipina serica de yegua prefiada ( PMSG) segu ida de hCG
induce Li ovulacion en el 90tX, de las cerdas de 90 a l 30 Jias
de edaJ, pero pocus de esras muestran estro 0 pcrmaneccn
prcfiadas. En cerdas de 9 a 12 meses de edad que n. l han
rnostrado cstro prev io, la conccntrac ion de progesterona
perrnanece haja (p. ej., 2 ng/ml) durante todo el proestro; un
rcgi1nen de gonadotrop1na similar induce estro, ovulacion.
ciclos estrualcs recurrcnres y tccundidad normal en un elcva-
do porccnt ajc de cerdas. La inveccion dt.· Li1Rtl t.unbicn
induce ovulaciones en cerdas prepubcres y los cucrpos lurcos
de esas ovulaciones mantienen la prefiez.
Ciclo estrual
El inic io dcl estro se caractcriza por carnhios graduales en los
patroncs de comportarmento ( inquietud, rnonta de otros
animales. lordosis), reacciones de la vulva (hinchazon, enro-
jecimiento intcnso) y ocasionalmcnre secrecion mucosa. La
recept iv idad sexual es en prornedio Jc 40 a 60 h. El estro
puberal sue le ser mas breve ( 4 7 h) que los postcriorcs ( 56 h)
y las ccrdas jovcnes normalmcnte prescntan un periodo de
esrro mas corto que las adultas. La raza, variacion estacional
( p. ej., estro mas prolongado en verano y mas breve en in-
v ierno) y las anormalidades endocrinas influycn en la dura-
cion dcl cclo,
Los ovulos son liberados 38 a 42 h despucs de iniciado el
estro y la durucion de csre proceso ovulatorio cs de 3.8 h. Las
ovulaciones ocurren unas 4 h antes en las hcmbras que sc
han apareado. La duracion del ciclo estral es Jc 21 dias,
aproxirnadamcnre ( inrervalo de 19 a 2) dias ). La cerda es
pohestrica a rraves dcl afio; solo la prcnez 0 la distuncion
cndocrina inrcrrumpcn csra actividad cfclica.
MoRFOLOGIA OVARICA y SECRECION HORMONAL. Du-
rante la fase de cuerpo luteo y las fases foliculares ternpranas
dcl ciclo, hay unos 50 toliculos pequefios (2 a 5 mm de dia-
metro) de los cualcs de l 0 a 20 alcanzan las dirncnsiones
preovulator ias (Ha 11 mrn ), mienrras que disminuve el nu-
rnero de toliculos nuis pequefios (rncnores de 5 111111). Duran-
te la fase de cuerpo luteo (dias 5 a 16), aumenra el numero
de toliculos de 2 a 5 mm de diarnerro ( y unos pocos hasta de
7 mm): despues del dia 18 (fase proestrunl ) ocurre un au-
mcnro principalmente en cl crccimiento Jc folfculos prcovu-
latorios ( los quc tiencn por lo 1nenos 8 nun de di<i1netro).
Poco dcspul~S de la ovulaci<)n hay una r;ipida prolifera-
ci6n Jc la granulosa y algunas celulas de la tcca que rcvisten
la pared folicular. Estas celulas SC lutcinizan para formar te-
jido y, de este 1nodo, el cuerpo luteo (CL). lnicialinentc, el
( ~L sc considcra cuerpn he1norr;\gico dehido a su cavidad
central llena de sangre, pcro en el transcurso de seit
dias cl CL es una 1nasa s{llida de celulas luteinicas
1netro glohal de 8 a 11 rnm. La fase de cuerpo luceo (
16 dfas) se caracteriza por el rapido Jesarrollo del
SU peso maxitTIO (350 a 450 mg) hacia los Jfas seis a
manteni1niento de la integridad celular y el funcio
sccrctor hacia el dfa 16 y luego la r;ipida regresi6n
cucrpo hlanco no secretorio.
{)urantc )a )uteinizaci<'H1 (dfa uno), las ce)ulas
nul<.)sa en la periferia del folfculo roto son cuboides
dricas y estan separadas por esracios extracelulares ·
res quc conticncn lfquido folicular precipitado. Hae'
cuat ro, la I u te in i zac i<)n es pr1lc t ica1ncn tc co111pleta; l
las est<in hipcrtrofiadas con 1nasas de retfculo endop
agranular. Estas celulas tipifican la fase secretoria (
12) por su producci<1n de protefna y honnona est
l)urante la regresi(in cclular (dfas I 4 a 18) hay un
1nento en las inclusiones citoplcis1nicas Je lfriJo, en l
ganizaci<'in c1topLis1nica y en la vacuoli::aci<'ln Jel
endopLis1nico liso. En la fase cenninal del ciclo aume
nt'11nero de lisoso1nas, la vacuoli::aci('in dcl retfculo en
1nico liso y la invasi<'ln Jel teJido conectivo; estos p
dan por resultado la forn1acion del cuerro hlanco.
La activiJad secrctoria de estcroidc de los cuerpos
csttl indicada por las concentracioncs de progesterona
tr{lgeno Jurante todo el ciclo (fig. l 3-2A). Las con
cioncs de progcsterona son hajas el dfa del estro (dfa
au1nentan ahrupca1nente dcspues del dfa dos, alcan
valores m<ixirnos hacia los dias 8 a 12 y despues dism'
en fonna aguda hasta el dia 18. Las concencraciones
cn'>gcno en plas1na periferico co1nienzan a au1nentar
nera coincidcntc con la decltnaci(>n y desaparici6n
progcsterona (fig. 1 3-2A). Los valores pico se observ
dfas antes del estro y reflejan el crecin1iento y madu
rapidos de Ins folfculos de Graaf Jurante el rrocstro
Poco Jespues del estro, cl estr6geno declina y per
hajo durantc la fasc de cuerpo lt'1tco Jel ciclo. El es
secrctado por los folfculos prcovulacorios en desarrollo
1nula la oleada preovulacoria de gonadotropinas ( 3 ). Los
tores de crecirniento similares a la insulina (corno el I
promucven la diferenciacion y la duplicacion de celulas
granulosa cultivadas asf como el incrc1nento en la pr
ci<)n de progestcrona, estrogcno, 1nonofosfato de ade
ciclico (cAMP), protcoglucanos y rcceptores de LH est'
Jada por fSH ( 4 ). El factor de creci1nicnto epidern1ico (
y el factor de creci1nicnto transfonnante beta (TGF-~)
den modular la esceroidogenesis en celulas de la ceca y
granulosa porcinas. Por cjernplo, la E(~F inhihe la pr
Cil'ln de estradiol por las ce)ulas de )a teca, pero ticne e
efecto en la secreci()n de progestcrona o andn'lgenos.
factorcs Jc crcci1nicnto producidos por cclulas de la ceca
la granulosa n1odulan de n1aneras paracrina o autocri
esceroidogenesis y la difercnciacil)n folicular. En el cer 1
tie1npo de vida y el funcionan1iento sccretorio de esta es
tura efflnera pueden prolongarse por prci1e:: o histerecco
 CArlTULO l3 Cerdos 193

FSH en suero pcrifcrico alcanza su pico los dias dos y en cerdas jovenes ocurre un patron episodico de secrecion de
s del inicio dcl estro (fig. I 3-2A). Los folfculos FSH y LH asf corno secrecion de estradiol ( 6 ). Las concen-
dependen de la secrccion de gonadotropinas adeno- traciones de prolacrina alcanzan un valor maxirno durante el
'as para su crecimiento y rnaduracion: la hipofisec- estro y perrnanecen bajas en la fase de cuerpo luteo del ciclo.
() la transeccion del ratio hipofisario ( 5) provoca la Son maxirnas cuando el estr6geno tambien lo es, y durante
abrupta de esros foliculos. El liquido folicular ova- el esrro los perfilcs de prolacr ina coinciden mejor con el pico
la cerda 'conricnc inhibina, una horrn. ma pn -tcinicn. de FSl-1 que con cl pico preovularorio de LH. La dcsconeccion
e suprimir la sccrccion de FSI-L Las conccnrracio- experimental del hipot.ilumo anterior y el .irca prcoprica anula
as de inhibinu aumcnran dur.mrc la fase tolicul.ir la sccrccion episodica de l.H, micntras que la aplicacion de
mientras que las de FSH se relacionan inversamcnte Ll IRH causa la libcracion aguda de LH en csos anirnales ( 7).
de inhibina durante estc tiernpo. Las conccntracio- En contrasrc, la secrecion de prolacr ina pcrrnanecc consis-
esta ult i ma d ism in ll yen con I a o I eaLla de L I­L La renrcrnenrc elevada en la transcccion dcl tallo h ipofisario en
y acrivina-A son dinu-r, is de las suhunid;1des heta de ccr.las jovcnes. a difcrenc ia de lo que ocurre en rc-t 1gos con
ina (~A~:\ y l31,l3n) Y son cquiporcntcs en su c;1paci- cir11gL1 simuladu (H). l)e csrc modo, en el ccrdo es ncccsario
estimular la sccrccion Lie FSl1 sin modific.ir Li Lie l.H. el liipot.ilarno para la inhihicion de la secrccion ronica de
t esre tatina es una c.ulcna pept idica scnc i lla con peso prolact ina y para la rcgulacion canto de la liberacion cpiso-
fun larde 32 000 a 35 000, ditcrcnrc de inhibina v acr ivina, dica corno de la inhibicion ronica de la secrccion basal Jc
en la puede inhibit la libcracion de FSI-1 pcro no la de LlL LH, FSll v de horrnona dcl crccirnicnro.
lel ret concentracioncs de LH en pl.isma prescnt.m un pico La rcl.ixina pcrmancce baja en la tase lurca durantc el
durante el esrro y c.u-n a valorcs hajos durance el rcsto ciclo estrual y no guarda relaci<)n con las elevaLlas Cllncen-
lo (fig. I 3-2A ). l)esde Ins dfas 12 ii I 5 de! c1c lo cstruul cracillnes de prllgesterona secretadas por esas 1nis1n;1s ct;julas

).

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o. .o 'o. 12
Cuerpos luteos
;. Estos -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
ca yde Dias a partir del estro Numero de camada
rina la
rdo, el 13-2. A, Concenrraciunes Lil' rrngesterPna, t•srn·igenP, FSH y LI I en el plas1na sangufneo pentericn duranre el c1clo cstru<JI Je la cerJa. B,
es true, rtamiento rerr11du'--11n> en rcLic1t'1n con el n1'1111L'r" tic parr11 dt.: la cerda. (A: AJapraJo de Allnch RI), ct al. J .A.111111 Sci )l)82;55:1I39;
zj N, y col'. J En,l11cr111PI llJ/6;69:19~; (~111hr1t• Ill). t'I ;11. En,l1i'-r11Hil1i.~y 1972;9!:675. B: :\d;il'r.hlo de Lush JL. Molin AE. Tt·ch Rull US
tom fa Agric ll)42;H~6; Ra~ht·Lh Nl) nr
\'t·t I ll)69:12):)l}l))
194 PARTE Ill Ciclos reproducrivos
durance esre breve periodo. Las concentraciones de prosta-
glandina F ( PGF) en plasma de la vena uteroovarica aurnen-
ran durance el ciclo estrual hasta los valores rnaximos entre
los dias 12 y 16, un periodo que coincide con el inicio de la
regresion del cuerpo luteo, El endometrio porcino sintetiza
la PGF2a desde la mitad hasta el final de la fase lutea, en
canto que la indornetacina puede hloquear su produccion.
Tasa de ovulacion
La tasa de ovulacion sc relaciona con la raza (Iineas puras o
cruzas), porccntaje de endouamia y la edad y cl peso al mo-
mcnto dcl aparcamicnto. En lincas cndog.imicas hay un in-
crcmcnto promcdio de I. I ovulos dcl pr imcr estro al tcrcer
csrro, pero dcspues de] cuarto estro pospuberal cl increment»
es escaso o nulo. La expcriencia reproductiva se correlaciona
con la tasa de ovulacion: las ovulaciones aumcnran con cl
numcro de parto hasra la scpt imn carnada {) las siguicntcs
(fig. l 3-28). La cndogamia reduce la tasa de ovulacion, mien-
rras que la cruza de lincas endog<ltnicas increment a el numc-
ro de ovulaciones. Los experirnentos de seleccion basados en
un grupo genctico controlado duranre siet e gencraciones
indican 4uc el indice de herencia de la tasa de ovulacion es
de 0.40 cuando la cst irnacion se realize con base en cl elite-
rcncial de sclcccion acumul.ulo (2, 9).
METODOS PARA INCREMENTAR LAS TASAS DE OVULA­
CION. Una de Ptv1SG sola o seguida de otra de
inveccion
hCG pucde inducir ovulaciones, y la respucsra ovularoria
dcpcnde princ ipalmcnte de la dos is de la primer». La h(~( ~
induce la ovulacion en ccrdas jovencs ciclando, pcro causa
poco o nulo incrcmcnto en la tasa ovulatoria. Dcspucs de
una inveccion intramuscular de hCG (p. ej., 500 UI) duran-
ce el proesrro, la mayor parte de las hernbras presentan ovu-
lacion 44 a 46 h m.is tarde. La inveccion de PMSG induce
respucstas superovulatorias cuando sc aplica en los dias 15 o
16 dcl ciclo. Las gonadotropinas suclcn reduc ir la Juraci('1n
del ciclo, increment an la duracion del cstro y clevan la inci-
dcncia de quist es toliculares, pero los ovules liberados pre-
sentan tasas de fecundacion aceptables.
NuTRICION Y TASA Las dieras con alto
DE OVULACION.
conrcnido de cncruia induccn una mayor t asa Jc ovulacion
en la cerda cuando se proporcionan por r icrnpo lirnitado,
pcro el numcro de ovulaciones es dcrerrninado predonunan-
tementc por los antecedences geneticos. Los niveles Jc res-
rriccion cnergctica (p. ej.,) 000 a 5 000 kcal) antes Jc admi-
nistrar una dicta rica en encruia a cerdas (p. cj., 8 000 a
I 0 000 kcal) son un factor import ante que influye en la tasa
lie ovulac ion. La duracion optima de un rcgi1ncn rico en
energia parece scr de 11 a 14 dias antes dcl mornento espe-
rado dcl esrro o el apnrearniento. El incremento en el consu-
1110 lJe pn>tefna durantc breves periodos tiene cscaso efccto
en la rasa ovulatoria.
La ad1ninisrraci6n Jc insulina de efecto breve o
gaJo, combinada con una dicta rica en cnergia,
mentado en fonna consistence la rasa de ovulaci6n y
do la arresia folicular ( 10). El alrrenogcst ( 17~-hi
( 2-propenil )-estra-4,9, 11-rrien-3-ona), administrado
oral durante 14 dfas a cerdas j<)vcncs, tiendc a inc
la tasa Jc ovulacic'ln, pero su cfecto Jifierc del p
"flushing" ( 11 ).
PoRCENTAJE DE CONCEPCION
El porccntajc de fccundacil'>n en cerdas suclc ser
( > 901Y<1 ). Las tasas ovulatorias alt as o hajas tienen
cscaso o nulo suhre las tasas Jc fecundaci<'in. Pucde
perdida de toda la ca1nada por fallas en la fertili
muerte Je t<Jdos los en1hriones. La 1nucrtc emhrion
prana cs seguida por reahsorci<'in del producto, mien
las pcrdidas que ocurren dcspues del dfa 50 pucden
rcsultado ahorto, 1110111ificaci1'>n fetal o parto de 1norti
tennino.
SoBREVIVENCIA EMBRIONARIA
C~uando n1cnos cl 401X1 de los c1nhrioncs sc pierdcn an
parto. En cl transcurso de los pri1ncros 18 dfas, la
vcncia ctnbrionaria se reduce en 17°/o. tlacia el Jfa 25,
dcdor <lei 3 3°{1 Je los c1nhriones han 1nuerto y el pore
sc eleva a 401Yo hacia cl Jfa 50. Aunque las cerdas a
ticncn 1nayor fccundidad 4uc las j()venes, pierdcn una
proporci<'>n Jc sus e1nhrioncs durantc los pritneros 40
(_=on cada 10 puntos porcentualcs ( l01X1) de cndogamia
cerJa hay una producci6n de 0.5 a 0.8 <'ivulos menos,
rnenos 6vulos fecundados y 0.8 ernhriones 1nenos para
25. La cruza de lfneas cndog;in1icas resulta en 0.5 mas6
proJucidos, 0.) 111;is 6vulos fecundados y 0.8 1n;is emb ·
hacia el dfa 2 5. Los c;\lculos de hcredahil idad para la
vivcncia del c1nhri6n dan un pro1ncdio Jc 0. )0 (2).
T AMANO DE LA CAMAI)A
El co1nporta1niento rcproduct1vo se tnidc principalincnte
el nt'1111cro de lcchones vivos al n10111ento del parro o bien
el peso total al nacer o al 1no1ncnto de! destetc de los ce
producidos en un afio. Las tasas de ovulaci6n siguen au
tanJo en gestacioncs suhsccucntes, pero el ta1nafio Jc la
n1ada alcanza valorcs tn<lxin1us hacia el cuarto o quinto
(fig. l 3-28). El llltllH ..~ro de lcchoncs pariJos au1nenta cntre
pri1ncra y cuarta ca1nadas, pcro hacia la octava, dis111inu Fig.
los nacidus vivos y au111cnta cl nutnero Jc 1nortinatos. Cu blast•
el tan1afio de la camaJa sc relaciona con la eJad lie la hem prese
se ohscrva que cl renJi1nicnto reproductivo cotnicn:a ad inter
rosa.'
nar Jespucs de 4. 5 at)os. La contrihuci<)n gcnetica (hcrcda Wils
 CAPITIJLO 13 Cerdos 195

) al tamano de la carnada se esrirna en 0.17; la mayor
de la variacion se atribuve a factorcs arnbienralcs. La
i6n de razas proporciona cicrtos niveles de hetcrosis
reflejo de los efectos directos y rnaternos de las razas. Por
lo, las lineas puras de Duroc y Yorkshire prornedian 13.8
:reme
lureos, pero cuando sc cruzan hemhras Duroc con un
iropio
de otra raza se eleva cl tarnafio de la camada en 1.4
mes al parto, Las rasas de supervivcncia al dfa 30, asf
la canridad de lcchones nacidos y la de destetados pro-
de la cruza de tres razas, exceden las citras correspon-
res a la progcnie de la cruza de dos razas.
' iento fetal
la arnpolla del oviducro y su
a es favorccida por cl movirnicnto r.ipido en scntido
endente de c i I ios de la supcrtic ic mucosa: en la n.·git')n
lea del oviducro hay una arnplia corricnte ciliar asccn-
te que tal \'CZ avude a los cspcrmatozoides a subir. Los
iones suelcn cncontrarse en la ctapa de cuatro celulas
do ingresan en el urcro. La division avanza hasta la eta-
de m6rula hacia el dfa c inco, y despues a la formacion dcl
ntes d•
ocisto hacia los dfas scis a ocho. El tcrrnino "libcracion
sobrevi-
blastocisro" describe cl escape cuando rnenos parcial dcl
~5, alre-
i6n desde la zona pchicida, y ocurre cl sexro dfa cuando
·centaJ4
blasrocistos porcinos alcanzan la etapa de 150 celulas 0
adultaS (fig. 13-3 ); suelen esrar irrcgularmente distribuidos en
l mayor
s cuernos urcrinos. El r.ipido desarrollo de los produc-
~o dra1t esta indicado por la migracion inrrautcrina de los cm-
ia en 1-
os, o.s
1 el dfa
briones, el espaciado de esros y la transici6n de los blasrocis-
ros de la forma esferica a una exrremadarncnte alargada y la
posterior embriogenesis. Hacia el dfa 11, la mitad de los bias,
tocistos se alargan con rapidez hasta tomar su forma filamen-
tosa, a menudo de mas de 60 cm de longitud (fig. 13,4) y,
para el dia 1 3, los emhriones han completado este proceso
( 12 ). Estos productos adquieren un espaciado regular sin su-
perposicion Jc rncrnhranas tuhulares de orros ernbrioncs en
cl mismo cuerno. Los producros individuales creccn expo-
nencialmentc cntre los dias 9 y 18 y de rnanera independien-
tc a la erapa de desarrollo o la posihle perdida de los vecinos
mas cercanos al producto.
El creci1nicnto cn1hrionario y fetal nonnal de los dfas 20
a l 00 de la gcstaci<)n au1ncnta de 0.06 a l 000 g. El peso
humcdo fetal se correlaciona estrcchamcntc con la longitud
de la placenta ( r = 0.64 ), area superficial placcntaria ( r =
0. 72) y superficie areolar total por placenta ( r = 0.65 ). Las
protefnas derivadas del utero y del producto que incluycn
1nitt'lgcnos (IC)F-1, I('JF-11 y EC)F); protefnas de uni<'ln y de
transportc (uterofcrrina, protefnas de unit'ln a l(}F y protef-
nas de uni<ln a retinol ); inhihidorcs de proteasa ( inhihidnr
de plas1nina y tripsina); y protefnas trofohlc1sticas relaciona-
das con el interfer6n, son cxpresadas difcrcncialmentc du-
rance cl periodo de rcconocimiento n1aterno de la prei'lcz y
de la i1nplantacit'ln ( l 3, 14 ).
Hormonas durante la gestaci6n
Los cuerpos luteos son cscnciales para el mantenimiento de
la prenez hasta el tennino en la ccrda. El (~L alcanza su peso
1n;1xi1no hacia el dfa ocho, y sc mantienc hasta cl final de la

>rio~
sobre-

ire por
en por
!rditos
llmen-
la ca-
parto
irre la 170 180 190 200 210 270
iuven
. 13-3. Fotu1n1crngr;ifL1 dl' 1111 l'lnhr11'ln de Cl'fllll en la t'Ltpa dl' Fig. I 3-4. ltnagen de las diversas n11>rflllogfas de los l'tnhriones de
iando tocisro ternprano e] dfa 6 de la gestaci1)n. Las dos C<IJ'.l" ,le celulas cenlo ohservadas en los dfas 11 y 12 de la gestaci(in, incluycndo for-
nbra, f1'5'ntes en el ernbrion en esre memento constituyen la masa cclulur mas esfericas, ovoides, tubularcs y filamcntosas. La fonna fila1nentosa
[ecli- llrema [ruicleo teiiill(l de azul ) Y el trotectodermo (ruic leo rcrudo de llega a alcanzar longitulles aproxi1nadas de I 00 ctn. (Foto1nicrograffa
dabi- 1'0Sa). (Fot!lll11Cfll).!f<lffa C!lrtesfa de Stephen r. Ford v Mar t hcw E. ll>r!t'Sla de Stephl'n r Furd y Matthew E. Wilson, l()W;t State Llniver-
Wilson, Iowa Sratl' Univcrsitv. Anu-s.) s1ry, A1nl's.)
196 PARTE Ill Ciclos reproducrivos

Parto
gestacion. Dos poblaciones de celulas luteas porcinas, una 80 O·
• Durante la prenez y
con diametro de 30 a 50 µm y otra de l5 a 20 µm, producen lactaci6n de cerdas j6venes
70 Meishan (n = 6)
progesterona que parece guardar relaci6n con cl tamafio cc-
lular y la etapa de la prenez. Despues <lei dia 114, luego del -
E
O>
c 60
• Despues de la
histerectomla de cerdas
•
0 j6venes Meishan (n = 11)
parto, hay una drastica disminuci6n en el peso del cuerpo 0

­a.
·~
-e 50
-~
lureo, Las concentraciones de progcsterona en sangre perife- Cl)

rica alcanzan valores maxirnos hacia cl dia 12, y gradualmcn- ns 40 •

II.
E
te disminuycn hasta valores de 20 a 2 5 ng/ml hacia cl dia "'
ns
a.
c 30
104 (fig. 1 3-5 ). Las conccntracioncs de 17~-cstradiol no con- Cl)
ns •
c:
jugado en la sangre periferica aurnentan desde 10 pg/ml los -~ 20
.• /j
dias 8 a 60, hasta los valores pico (400 pg/rnl) justo antes del <I>
a: .• ./·J..t~

·-·-· -·-·., , ­·""'-·-·-·-...4~· ...

10 . t.-•..t-
. ,,,,•-. £··· ,.··~i -

\ . . . ........
..J
parto, Sc prescnran dos picos de sulfato de estrona los dias • . • -.· l'l

30 y 112, respectivamentc, los cuales disminuven al inicio 0 ·-·-·-·-·-·-·

dcl parto. La unidad fetoplaccntaria cs la fucnte principal de
I

16
I I • I

·14
I I I

·12
I I I ' I • I

·10 -9 -8 -7 ·6 .5 ., .3 ·2 ·1
I I I L ....&. l I I • I • I I l I I I I ~

0 1 2 3 '
...... 1 I I I

5.
I I I

estrogeno, corno lo indica el hallazgo de patroncs excretories • Durante la preriez y lactac16n de

urinarios similares en testigos intactos, igual que en ccrdas cerdas 16venes Me1shan (n = 6)
45 • Despues de la histerectomia de
despues Jc ovariectomia, hipofisectornia o adrenalectomfa. cerdas 16venes Meishan (n = 11)
Parto
J\
La prolactina cs lureotropica en la cerda. En ccrdas jo- E 40

\1 i I
O>
c
vcnes hipofisectomizadas c histcrectomizadas que rccibcn 35

/ .~·-l-·-·\11~
0

invccciones diarias de prolacrina porcina puriticada, las con- u

·~
i !
cenrraciones plasrn.ir icas de progcsterona y rclaxina sc man-
~~ 30
l
. \;,~.l ~~Il
Cl)
a. I • J

tienen durante un pcriodo de 10 dias desde el dia 110 hasta

el 120 ( 15 ). Las concentraciones de prolactina en plasma se
~ 25
"'
..!!!
a. 20
·,v • •­•­•­• /' ......... I• j;;I
f •

incrementan de rnanera notable al final de la prefiez y per-

c:
<I>
I ./·\.·/l 1 l 1\.
·-· I i' 1 1 \
.... .. .. ' ..; I [
r
I. I [ ...... r

rnanccen alcas durantc cl principio de la lacracion (fig. 13-5 ).

~ 15 ~ I I I : ' I ! ' l 1 . ... • '•A\!l!
-
0

~-... . ..............
~
Cl)

Los hlastocistos mantienen cl funcionarnicnro del cuerpo "' 10

Cl)

8'
hitco durance fascs crfticas de la preficz rcmpruna, supcrando ~
5
Cl.
'\
la accion lureolinca uterina y es posible que contribuyan al
0
efccto luteotropico a craves de su produccion de esrrogeno I I I I I I I I I • I I I I I I I I I I I I I I I I I I I • I I I I I I I I I I I I I • I

­16 ·14 ­12 ·10 ­9 ­8 ­7 ­6 ­5 .4 ·3 ­2 ­1 0 1 2 3 ' 5 6

( 16 ). El riego sangufneo de la arteria uterina au men ta de dos
a cuatro veces los dias 11 a 1 3 de la prefiez. En las cerdas • Durante la prenez y lactac16n de
65
gestantcs existe una relacion temporal cnrre la elongacion cerdas 16venes Me1shan (n = 6)
• Despues de la h1sterectomia de Parto
de los blasrocisros y la concentracion creciente de PGE2 y 60
cerdas 16venes Meishan (n = 11) J l
PGF2u y cstrogenos en los lavados uterinos ( 17). Los blasto- 55
cistos porcinos producen PGF20 y PGE2. Cuando se extirpa •

-
50
el utero (histerectomfa), los cuerpos luteos se mantienen por E

•V\,V•I._/·~ •
un periodo que supera al de la prefiez y producen progestero- gi 45

na y relaxina (fig. 13-5 ). La PGF20 exogena es luteolirica e -~.... 40

·Cl>
Es1
induce el aborto a partir del dfa 23 de la gestacion y en cer- .... ••
:1:::

das j6venes histerectomizadas no apareadas puede inducir

8.
ns
E
35
IiV . ,/ lnm
"' 30 pro~
v·
liberaci6n repentina de relaxina y un descenso de la proges- ns
a.
feric
ll
cCl)
terona similar a lo observado en el parto normal ( 18). ns
25
c du r-
En la etapa final de la gestaci6n, las concentraciones de i3
..!!! 20 l I J
corticosteroides aumentan en el transcurso de las 24 h que
siguen al parto y disminuyen al principio de la lactaci6n. Las
0
....
Cl.
15 /\i· ~ ~· est•
das

·-·-. . . ., . ·-·J'
• •
. __ ... . .,,•,_ ma
•
./
concentraciones de progesterona disminuyen durante los iilti- 10
de
·-·-·-· .- ·-··.···-
.
mos dfas de la gestaci6n y caen abruptamente a 0. 5 ng/ml ·-·- /J ·-·
··•····· •'j'•....•·•
• l J ......... ... •
5 1 '... • I ' i a j 1 "••a ,·­·1\ sol
hacia el dia uno posparto (fig. 13-5). La estrona aurnenta a
I ! I

concenrraciones rnaximas hasta el dia dos preparto y luego

0
I I I I I I I I I I I I I • I I I I I I I I I I I I l .L.l...J..J_ I I I I I I I I I I I I I I so1
16 · 14 12 · 10 ·9 ·8 . 7 ·6 .5 .4 -3 ·2 -1 0 1 2 3 ' 5 6
dcscicndc a los valores hasales despues de la liberacion de los Dias a partir del parto
fctos. La elevacion de la estrona, asf como dcl cstradiol, se
asocia a la rnadurez fetal y es de origen placentario, principal- Fig. 13-5. Las conccntraciones Jc rclaxina, progesterona y prolactina l
en el plas1na periterico Je las cerJas jt'1vencs Meishan Jurante la pre·
rnente. Las celulas Jc la corteza suprarrenal fetal aumentan en
grado notable del dia 105 al 113 para secretar cortisol, que
nez y lactacion
histcrecton1i:aJas
con1paraJas con las Je cerJas jovenes no apareadas
Ins Jfas 6 a ~ dcspues Jel estro. Los valorcs son
c
intcrviene en la dcrerrninacion de! morncnro del parto. 1nedias ±SE. (l)lan11ni RJ, et al. J Ani1n Sci 1995;73:3732.) fi

se produce y acurnula en los cuerpos lurcos
sus concentracioncs permaneccn consistentc-
en la sangre perifenca (has ta 2 ng/rnl) duranre
90 dias de la prenez, luego aumentan a valorcs
d£as antes del parto y senalan la descarga Jc la
uladaen los cuerpos lureos (fig. 13-5) (19, 20).
i6n pico prograrnada Jc rclaxina ocurre en cl dfa
sterona disminuvc a la mit.ul en ccrdas jovcncs
izadas no aparcadas: acontccirnicntos que se use-
cambios hormonalcs observados al final de la
el parro ( 18). Se requiercn rclaxina y estrogcno
lar la colagena y dilatar cl cuello urcrino, asf
•••••
I I I I I el crecimienro dcl rcjido parcnquirnatoso m.una-
uterino y vagina de las cerdas al final de la 1\ret1e::
i6n de relaxina ant iporcina en la crapa final de
disminuye la conccnrracion de relaxina en cl
interrumpe la expulsion feral en ccrdas al final de la
). Es posihle inducir cl parro prcmururo en ccrdas
o maduras intacras por mcdio de la adrninistr.u ion
ex6gena. Las invccciones Jc dcxarnetasona turn-
inuyen la secrccion de progesterona e induccn cl
turo, pero en cerdas jovenes histcrectomizadas
.r la secrecion de relaxina sin altcrar la secrccion de
....
\, r r a (25). La funcion de la hipofisis y las gltindulas
les del feto en cl inicio dcl proccso dcl parto sc
los efecros de la hipofisectornfa o la dccapitacion
el alargamicnto de la gestacion despues del rer-
adminisrracion por via bucal del agenre ant iproges-
U 486 los dias 111 y 112, induce el parto en el
de 31 h (19). Es probable que cl cfccro lut colitico
ionado agentc sc dcba a la union prcfercncial a re-
de progesterona en cl urcro, pcro cl RU 486 in-
la secrecion de progcstcrona dcspues de la hisrc-
r BIBLIOGRAFIA
tamenre dcspues dcl parro, las concentraciones de
rona, estrona, estradiol y relaxina en la sangre peri-
disminuyen hasta niveles basales y asf se mantiencn
el principio Jc la lactancia (fig. 13-5). Aunque el
e ocurrir uno a tres dfas dcspues dcl parto, las ccr-
conciben dehido a que los folfculos ov.iricos son in-
y no sucle ocurrir la ovulacion. Restringir la dicta
cerdas primfparas durance la lacracion carece de efecto
las concentracioncs plasm.it icas de I.H o csrradiol y
el comportarnicnto rcproductivo posterior ( 2 7 ).
excepcion dcl cstro posparto, las cerdus rara vez rnani-
celo durance la lac tac ion. La morf llogfa ov.irica du-
CAPITULO I 3 Cerdos 1 97
ranee cl pcriodo anestrual indica la ausencia de estimulacion
gonaJotropica. El duimcrro prornedio del follculo ovarico
disrninuve (de 4 a 2 mm) duranre la prirncra sernana dcspues
del parto y luego aurnenta gradualrnente ( 5 mm o mas) hacia
la quinta sernana de la lactacion. El peso y la longitud uteri-
nos sc reducen con rapidcz durante los 21 a 28 dias despues
del parto: en lo sucesivo, amhos permancccn constantcs. El
cndornctrio cs m.is dclgado y las gLindulas urerinas son me-
nos numcrosas, parr icularmcntc en la rcgil)n hasal cerca Jcl
. .
111101netrto.
Durante el anestrolactacional, sc encuentra dcprimida
la lihcraci6n Jc FSH y rcJucida la sfntesis de LH. Las con-
centracioncs de prolactina en la sangrc perifl'rica son alras
en el rnornento del parto, aun1l·nc1n en rl·spucsta al atna-
rnantarniento de Ins lcchoncs y dcclinan pronto despues dcl
Jcstcte (fig. 13-5). Las concentracioncs Jc prolactina (no las
de LH) aun1entan marcada1ncntc con el a1narnanta1nicnto o
cl dcstctc. El cstr6gcno, sea de origen end6geno o cx6geno,
causa olcaJas Jc Llf, FSlf y prolactina en la cerda Jcspues
del parto.
LA CERDA AL l)ESTETE
C:uando sc separa Jc su can1ada dcspues de trcs a cinco scrna-
nas de lactaci6n, la ccrda cxpcrirncnta Jcsarrollo folicular,
estro y ovulacil)n en cl transcurso de cuatro a ocho dfas. (~on
el destctc ocurre un aun1cnto cransitorio en la conccntracion
plasmacica de LH y el contcnido hipotala1nico de LHRH.
l)urantc cl pcriodo dcspues Jcl dcstete, las conccntraciones
plasrn;iticas de 17~-cstradiol aurnentan de manera gradual
pcro caen con la oleada preovulatoria de LI-I en el cstro. Los
au1ncntos en las conccntracionl'S plas1n;iticas Jc FSl{ coinci-
Jcn con la oleada Jc LH, pero la secreci6n Je prolactina cs
posible que sc relacione mas con el esrro que con el proceso
o\·u latorio.
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tion of gonadotropins and ovarian steroids in jugular and

Caballos
E.S.E. HAFEZ y B. HAFEZ
ersas razas de caballos domest icos (Equus caballus) son
ros de la fa1nil1a EquiJae, que pert cnccc al ordcn
tyla. El cahallu prcscnra vurios aspecros unicos en
rinologfa reproductive y gcstaci<)n. Micntras que orras
de ganado m.ivor Ct lino hovinos, cerdos y ovcjas han
tamenre st· lccc ion ad as para efic icnc ia re product i va y
cterfsricas rclacionadas con la produccion, la iinica
n pracricada en caballos ha sido su habilidad para
r o curter.
rodos los caballos de carrcras sucle asigruirsclcs corno
de nacirnicnto cl prirncro de cncro del ano en que nacic-
es corruin la pr.ictica de aparear a los progcnitores en la
tnas ternprana posihle de! afro, de modo que cuando cl
to tenga dos anos posea la maxima ventaja ffsica.
REPROl)UCTI VA
acion reproduct iva Jc los garariones no esr.i bien mar-
y es posiblc colectar semen todo cl ano. Sin embargo, se
an notables variacioncs csr acionales en riernpo de re-
' ruimcro de montas por cyaculado, volurnen de sc-
libre de gel, ruirnero total de espermatozoides por
lado, aglutinacion esperrnatica y rnotilidad esperrnari-
semen fresco y diluido.
Los efectos de la esrncion dcl afro son mavores sobre el
a seminal que sohrc los esperrnatozoidcs. Los gametos
la primers evaculacion est.in menos afecrados por la esta-
que los de la segunda. Este efecto difcrcncial sobre la
era y segunda eyaculaciones se observa en la mayor par-
de las caracterist icas de! semen ( 1 ).
ciclo reproducr ivo de la ycgua esr.i sujeto a la mavor va-
bilidad denrro de rodos los .inimalcs dornesticos (cuadro
-1). Algunas veuuas parcccn ser verdadcrurncntc policsrr i-
CAPITULO 14
cas; pueden producir dcscendcncia en cualquier epoca dc l
ano. Sin embargo, la mavor parte Jc cllas son policstr icas
estacionales. Aunquc en t'I hcmistcrio norrc muchas prcsen-
tan csrro en febrcro, matzo y abri], en est a epoca el cstro no
sc .icompana de ovulacion, Y las tusas de conccpcion de las
ycguas aparcadas en este pcriodo sun hajas. En cl hcnustcr io
nortc, las mavores tasas de conccpcion suclcn ocurrir en vc-
guas que se aparean de mavo <t julio. Las misrnas tendcncias
se observan en cl hcrnisferio sur en las csruciones correspon-
dicnrcs. Aunque las ycguas que se alimcnr.m princ ipalmcnt c
de pasto suclcn aparcarse solo en veruno y prcscnran ancstro
en invicrno, las que se alirncntan bicn y son alojadas en cs-
tahlos ricnden a cxpcnrnentar cl ciclo rodo cl afro. El inicio
Jc la ternporada reproducriva fert il esta estrechamenrc rela-
cionado con cl mancjo.
Las ycguas puedcn clasificarsc en tres catcgorfas, de acuer-
do a su cstaci<'in reproduce iva:
l. Esraci6n reproductiva definida: las razas Jc caballos sal-
vajcs n1anificscan varios ciclos cstruales durance una tern-
poraJa reproductiva lin1icada que coincide con los dlas
m<ts largos dcl ano; los potros naccn durance una ternpo-
raJa de partos rcstringida.
2. Estaci<)n reproductiva cransitoria. Algunas razas do1nes-
cicas y algunas yeguas inJividualcs n1anificstan ciclos cs-
cruales durante todo el ano, pero cl cscro se acon1pana
de ovulaci6n s6lo durante la ccmporaJa rcproductiva y
los pocros naccn durantc una tctnporada de partos lirni-
cada.
3. Aparcarniento todo cl aflo. Algunas razas do111escicas y
algunas ycguas individuales tnucscran ciclos cstruales
acompanadns de ovulaci6n durance todo cl ano.
Por tanto, cs evidence quc si hien t'n detenninadas lati-
tudes algunas ycguas pucdcn presentar ciclos cstruales todo
cl a11.o, no ncccsarian1entc concihen en todos los periodos
estrualcs (cuadro 14-1 ).
En localidadcs Jondc hay cstaci6n reproductiva, los dos
pcriodos de cransici6n, el que precede y cl que sigue a la
tetnporada de aparca1niento sc caractcrizan por variahilidad
199
200 P.­\KTE Ill Cic los reproduct ivos

Cuadro 14-1. Mecanismos [isiologicos de la estacion reproductiva, temporada no reproductiva y de la estacion no ovulatorla

h1tllpl.·rillJll/u1nJiu1'H1 corporal son l"s prtncipaks hllllrt·s amhil'lllall's qut• inlluvcn en la estaci
reproduct rva.
El mcrerncnto del flllllpl.'rtlld(l (l
gradual llll periodo llJll de 15 h en diciembre anncipan dos meses la
tcrnporada ovularoria.
Fotoperiodos fiios prolongados ( > 2l' h) provucan un etecto intermedio e nt re Ills efectlls de la Jura'
natural y l'l f11tPperioJu de 11 h.
La flll<>pt•rtnJ1(1,lad cst imul« Li nu-l.uoniu.i ,le Li gL\11,lul.1 r111e;il dur.mtc 1.1 "'lltridacl, que a SU vez,
st·crt·c11'1n ,(t. ( •nRI I dt·l [upor.il.un«.
l\·h1t· asoua,I" t cmpor.ihru-nt c u•n .ut ivid:«] ov.ir ic a t''t;1(1<1n;11.
L.1 ac11v1,laJ lllr111;1,l"r;1 dt· mel.u oru na ,le l.1 gL\n,luLi l'lllt'.il 't' 111tn·111t·111.1 t·11 ·''"l'lat 11'111
,lisnunul'l<.•ll ,k Li ,(urac11'1n dd Ji.1 ,lespul-s .kl t',lllll1lll'Llll de 11(111111.
La ao.:li\'i,l.1,I 1.k l.1 mc l.uonin.i .tlt..111:<1 -u 111\'l'I 11i;ix1111P c-n ;1,Puaci1'111 '"" l<i 111.1Lli\·1Ja,l clt·l t:Jl' hi
h 1p11fisa r i. 1-11\' ;\ r rc. •.
F~H/LH slgllt'l1 l';ltT\ll1l'S t'SLlllllllak' en 1.., vcguas (l\';!Tlt'llllllll:;1,las; Li r:-;11 .h-nunuv« dl.'spul-s Je la
"'"''" y .runu­nt.i .uin-s q11t• 1.1 LI 1 l'll l'rllll<l\'t'r.1.
l,;1 gl.i11,l111.1 J'llll'.il J'IPdlH l' 1111 l'sl 1111111.11.IPr h1p\lt.il.i1111,, • , 11.11lll1 • l.1 ,l11LIL 11'•11 ,kl ,!i;i .u nuvnt.i. L.1 pro
mt crvrcn« c n l.1 ,.,t.1< lllll;ili.l.11.I
El f.ilkul11 <1\·.ir1t<1 'Tl'Ll' y t•st.i en u111,l1c1<•11t·s ,le l'r11,l11' i r i-::-;11.
L.1 estau1'1n .movul.rt or ra sl' ,11\lde en t re . . lases que rctlvjun l<1 <1ll1v1,b,I h11'"Lil.1mll·h11'"f1,,1r1.1-ovoirica:
a. recesrva h. in.rct ivu c. rt·..,urgt·ntt·
.o\lg1111;1.., yeguas fl<' muesr r.m ru nuuna ,le estas fase,, ,, (,, h.icen de m.mcr a in.hvr mt a unu, dlls '' tres de
di.irnet ro del f"lind" m.is grandt· c-- 1111 1ndicador c onvvnu-nr e de L1 L1s1.·.
r,1aci1'111 lll' t r.m-rc ron .k­l "'"'''' \ lllLlll.1,l.1 ;1 ddlllt'lll.1.1 ,k 111 v crvcunrvnt o n-pcnr m«
I' rt., , v 11 l.11 , • ri, , .
r, IH'l lll'llll' l'I ,.,,, .. ltil'f;I ,le lt'llll'"r."Li lllt Ill'" e n .iu­rnc I.I ,ll' f.iliud(l, l'•dl'·'"k'.
l.us u•ncl'nlr.Kl••llt'' ,k FSH/1.11 "'ll 111i1111n;1s clur.uit« Li lt'llll'''r;1d;1 ;11H•\·111.11t1r1a, t'Xtt.•plt•
alLts 1nmt·Ll1.1t.11111.·111c LIL',J'lll'' '' .mr c­ ,It- L1 ulr un.: ,, l'rlllll'T<I ••v11Lit1t•llL's.
Antes JL' l.1 f'rllllt'T,I 1•Vllh(11'1n, L1 r:-;11 ,lts111in11yt• m.i- J'r<'lll<>, IP., t.''>lrl'•)..!t'fl1)s .runu-nt.m ant c-, LI I\' est
no s1.· mcrcmcnt an runr». y l'I f,iliudP ovul.ir or io CTL'l'l' c1>n 111;1y"r lent it ud.
Mel.uonina. ( ~nRll. F~H. I.H, e'tr1'•.l.!t'IH1' v prolac r ina mt cr.ut u.tn p;ir.1 L1>1Klu1r Li ll'lllJ'<'ra,l.1
L1 ;1,lnun1 ... 1r;1u•'•11 .k­ (;nRI I l'llt'Lk ,·,11mular Lt 1>\·1daL1<.•11 ,l11ra11tt· Lt tcmp"r.1,l.1 .11H1v1d.11"r1.1.
L1 J'Tllllt'r.1 , >\'l11.1t 1<.•11 t'' '"ll r1 •111:.hl.1 I'' •r pr< >gt''' 111.1s '• .ilt rt'll• •)..!l'sl.

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;irt1f1(1;tl regulatiPll hy pr"gestt'T\lllt' treatment an,! suh ... equt'nt effects 1111 1h1.· res1,tance to utt·rint· 1nfrctinn. l)1.·.n1\·11le: Ahstr lntl'rn;1tl 5vmp
Repnid, 199l\ll12-10); A1tkt·n \\':\. Tht· llt.'stro11s cvck ,,f till' mart'. Vet l'r.1tl H11ll 1926;8: 178-lSl); l\11kv JV. Brist.d F\1 Utt'Tllll' in\1d11t11>n m the
aht'r llllllltl"ll p<1rtl1Tltion. J
Am1.·r \'t:l R.t·s 198);44:/l)\./lJ/; D111g1.·r JF.
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Jc la acti\·iJaJ nvarica y dcl co1nporta1nicnto sexual. En cs- l'stirnulado una Jernanlla en la 1nJustria equina de horm
tos pcrilldos los folfculos uv<irtcos se JcsarrPllan st)lo en gra- para adelantar en tres a cuatrli 111esl'S el inic10 de la tern
do li11uL1dtl y lul'go l'Xpl'rirnl'ntan atrcsia. Tarnhien hay L'IL'- rada dl· aparearnil'nto 11;1tural dl' las yl'guas, a fin de ha
vada frl'cucncia de csrro prolongado ode corta duracit')n, asf que los potrus na:can lo 111;is ccrca posihlc dl'I principio
co1110 dl' ciclos cstrualcs irrcgulares. ai'lo. Se han crnplcado con exito variahlc divcrsos tratami
En los sirios cercanos al ecuador hay poca variac1on cs- tOS honnonalcs, COlllO gonaJotropina serica Jc yegua pre
tacional en la duracit)n Jcl ciclo cstrual. En rcgiones ternpla- da (/)rt'!;Jll!1H 1narc scrtnn gvnad11tropin, PMSl~ ), gonadotro
das, las ycguas son poliestrtcas cstacionalcs, y las tc111poradas na corit')nica hurnana (h(J.1), cxtracttis de hip1'ifisis equi
dl' ap<trl'alllll'nto y dl' anl'stro SL' prl'sentan L'll los rncses dl' horrnona Ii heradnra de gonatlot rop i na ( (In RI I), progcste~
VL'rano e 1nvil·rno, rcspccti\·arncnte. El toroperiodo cs qui::;i na y prostaglandinas.
la scfial an1h1cntal n1c.is inl~"'ortantc y actua sohrc cl eje hipo-
fisarin gonadal, JaJo que los tratan1icntos con fotopcrioJo
artificial acclcran cl dcsarnillo folicular y cl inicio de la tl'Ill- PARA~tETROS REPRODUCTIVOS
porada reproJuctiva. La yl'gua prl'senta un patn'in L'Stacitlnal EN EL CiARAN()N
dl' secrccu'in de Ll I rl'gulado por el ft)topertodo. El co111porta-
111il'nto rL'proJuctivo cfcltco durante la tcrnporada de apa- Madurez sexual
rea111il'l1tll L'S rncdiado por las acciones cstinntladoras l' inhih1-
Joras Je cstraJ iol y progcsterona ( 2). Los tcstfculos dcl garai'll.)11 dcscienden al cscn1t11 cntre la
La as1gnaci(H1 arhitraria llel prirncro de cncro co1n1) fccha pri1ncra y tcrccra sl'rnanas lll' cdad. En unos cuantos casus,
de naci1111ento de tollos los 1~otn1s nacidos en un af-10 dado ha dichos 1'1rganos ya se encuentran en el saco escrotal al naci·

la
crecimiento posnatal comienza en el mes 11 y cl
uierdo se desarrolla antes y crccc mas rapido que
En este momento hay tambien un desarrollo gra-
la
rubulos seminfferos hacia afuera, alrededor dcl
ho (fig. 14- l ). La edad a la cual los garanones
vez primera para aparcamiento natural o art ifi-
dctenninada principalrncnte por las condiciones de
(cuadro 14- l).
' de semen
del epitelio serninffcro puede dividirse en ocho era-
en las divisiones mciot icas, torrna de los nuclcos
rmatides y localizac ion Jc las cspcrm.ir rdes con
·a:
• los re vest i 111 icn tos ex tcrnos de I <'>vulo. Estos cspcrrnatozoidcs
14-1. Microgratia de barrido electronico de tesrfculo equmo. A,
ese la forma irregular de [os nibulos seminfferos Y las colas de
apermatozo1des que ernergen ~1 la luz (440 x). B, Esperrniucion: de
c~lulas de Serroli se liber.m esperrnatozoides con inclusiones crro-
..• . icas (5280 x). (T"1nad11 lie Johnson L. Ferr ii Srer il 1978; 17:21.)
.·
CAPITULO 14 Caballos 201
nucleos alargados. Las caracterfsticas dcl semen y la esper-
matogcncsis sc resumcn en los cuadros 14- 1 y 14- 3.
El cyaculado sc compone de seis a nucvc chorros resul-
tantes de las contracciones de la uretra. El volumen de cada
chorro sucesivo sc reduce en alrededor de SOlYo del valor ini-
cial; 701Yc1 0 mas de los espermatozoides y de los const ituven-
res hioquimicos basicos esta contcnido en los trcs primeros
chorros.
El material gclar inoso en cl semen, secrcrado por las vc-
siculas seminales, carecc de cfecto sohre la motilidad o la ca-
pacidad fecundantc de los espermarozoides. El volumen de gel,
que constiruyc alrededor de un tercio Jcl eyaculado, varfa
considcrahlcmenrc y no cs caractcrfstico dcl garafit'H1 indivi-
dual. Esto cs contrario a lo quc ocurre en cl caso del gel que se
ohr iene de cyaculados Jc verraco, quc cs una caractcrfstica
constance de ellos. Al parecer, cuando los cyaculados contie-
nen gel sc rcquieren menos montas, cl tiernpo de reaccion es
rnenor y el volumen de semen sin gel es ligcramcnte mayor.
Las caractcrfsticas del semen son influidas por el grado
de estirnulacion sexual, frecucncia de evaculacion, cdad, ta·
mano testicular y cl rncrodo de colecta del semen. La tempo-
rada del afio intluye en las caracterfsticas ffsicas y bioquirni-
cas del semen asf como en conccntraciones sanguineas Jc
horrnonas, comportamiento sexual y [ecundidad Jc amhos
sexos. La produccion de espcrrnarozoides y la libido de los
- , . . , .
garanoncs son maxunas en prrmavera y verano y rmrurnas en
otofio e invicrno. Estos carnbios en la capacidad reproduct i-
va coinciden con la estacion de aparearniento natural de las
yeguas. La concenrracion de testosterona plasmatica de los
garanones tarnbien cs influida por la epoca dcl afio y cs po-
sible quc module los parroncs de las caractcrfsticas scminales
y de conducra.
Motilidad espemuitica/infertilidad
La hipcract ivacion de los cspermatozcudes cs adquirida y
nccesaria para la penerracion de los revcstirnicntos cxtcrnos
dcl ovulo. No obstante, quiza no sea necesaria la hiperacri-
vacion de los esperrnatozoides para cruzar la rnernbrana plas-
matica del ovule.
Los esperrnarozoides con morilidaJ no progresiva, anor-
mal o lirnirada quiz.i logrcn cruzar apcnas las harreras m;)s
cxtcrnas de los oocitos. La 1nicro1nanipulaci{H1 de la zona
ta1nbien sc aplica a cspennatozoidcs con morfologfa anonnal
a mcnudo relacionada con incapacidad de pcnctrar zonas
1ntactas.
Deficicncias graves de los flagclos y trastornos de la
1notilidad en los cspcrmatozoides in1pidcn la pcnctraci6n de
no pucJcn pcnctrar una zona pelucida intacta y podrfan fcr-
tilizar {)vulos s6lo dcspues de quc la zona fucra perforaJa.
Parece ser quc los defcctos en la motilidad de los cspcrmato·
zoides quc resultan en infertilidad inexplicahle, pueden su-
perarsc con la pcrforacil)n de la zona.
202 PARTE III Ciclos reproduct ivos

Cuadro 14-2. Algunos parametros reproductives del garanon

Parchnerros reproducrivos o caracrerisricas

Madurez sexual Crecimiento testicular posnatal I ai\o

Aparicion de esperrnarozoides en los tcst iculos l ai\o
Aparicion de esperrnarozoides en el eyaculado 13 tnMI
Madurez sexual 2 ai\os
Morfolu?;1a !t's!ICltklr y epididimaria Peso test Ku lar 150-170
Peso epididimario 20- 30 g
Volumcn lk rubulos y tesr icuk» 55.7~
l.ongitud de rubulos y tl'-.rkulos 2 300-2
Es/1en111.U11,l!Jnes1s y cran.~/>one Duracion del c ic lo dcl tt'ihulo semmifero, evaluada l'"r mvecc ion lie 'I l-111111d111.1 I 3 dlas
de e.\fiermarozoidt's en el apararo Tiempo lie vida de Ins espermat ocrtos prrmanos 19 dias
rt'prodtff!IJT masn,/ino Tiernpo de vida de Ins espe rmatoc itos secundarios 0. 7 dias
Tiernpo de vida de las esperm.ir ides con 111'1deo redondo 8.7 dlas
Tiempo lie \'Illa de las es1wrin<it1dt·s con nucleo .il.irga,111 I 0 Jias

La reratosperrnia aguJa y otras anomalias morfologicas
de los espcrmatozoides se han trarado en torrna cllnica con
manipulacion Jc la zona. La micromanipulacion L'S conve-
nicnre cuando la zona pelucula cs impenetrable. inclusive
por csperrnatozoides "norrnales''.
Las glucoprotefnas, componenre importance de la zona
pelucida, sirven de receptores espermaticos y si se ocultan, la
zona sc vuelve rcfractaria a la fijacion y penerracion de los
esperrnatozoides. En ocasiones hay anticucrpos Jc los csper-
rnarozoides en el foliculo ovarico y pueden resultar en infer-
tilidad inexplicable debido a que interfieren
. ,
cion.
Eyaculacion
La evaculacion consiste en una cornplicada act ividad morora
que se cornpleta en dos fases: ernision de esperrnatozoides y
evaculacion del semen.
1. Emision dcl semen. Los espcrmatozoides
conducto deference, asf corno las sccrccioncs Jc vesicu-
las serninales y prostata, son transportados al interior de
la parte posterior de la urerra por la contraccion
de la musculatura que rodea al cpidrdrmo, c
defercnre y vesfcula seminal. La crnision se relaci
contraccion Jcl csfinrer intcrno de la uretra y ci
cuello de la vejiga para impcdir la expulsion de
permatozoides de regreso hacia la vej iga.
2. Evaculacion del semen. Esta fasc cs desencaden
cl transporte del semen en la parte prostatica de
tra. Los impulses afcrcnres cstirnulan los nervios
lumhares para que provoquen la contraccion esp
con la fccunda- ca de los musculos bulbocavcrnosos y perineales.
finrer externo de la uretra se relaja y el semen es e
a craves de la uretra. El semen es cyaculado en
impulses vigorosos. Trastornos en la fasc de eyacul
pueden conducir a "evaculacion retrograda" del
dentro de la vejiga urinaria.
Durante la evaculacion, el divertlculo uretral del
esta en esrrecha aposicion con el orificio cervical ext
de la yegua. El semen cs eyaculado a alta presion dir
dcl cpiJfJirno/ menre en cl utero. Los chorros finales sc eyaculan cua
la ereccion esta cesando y el pcne csta sicndo rerirado,
modo que cs probable que se depositen en la vagina.

Cuadro 14- 3. Caracteristicas bioquimicas de fracciones seminales del garanon

Fracc11in seminal ( >rigen
Preespermat ica C~h1nJulas uretrales
Rica en espermatozoides Glandulas epiJiJimarias
y ampulares
Vesicula senunal
( loteo peneano Muestra de! extremo de
la cola Jel epiJfJimo
c
( :aracreris iica.s hioquirnicas Tn
Acuosa Alto contenido Je NaCl, sin ergotionefna, <lciJo cftrico o GPC
Lee hosa, no v iscosa ElevaJa concentraci6n Je espermacoznides, erglltionefna y GPC;
NaCl y ;1cido cftrico escasos Pr
Muy viscosa Baja concentrac:i<in Je espermatozoides
Alto contenido dl· ;kido cftnc11 c
Ergot1onl·fna y (.IP<.: hajas
Acuosa Sin e'rx·rn1a1<1:01des n1 pr11ducto' Sl'Cretonos de t'('lllfd11no,
;\1npt1la ll \'eSlClllaS Selllll1<1les (Ulll\0 (IPC y ;\uJo Cllrico)

Ci PC: = Dit·stt·rasa de gl iceri lfnsfori kol i na. (

De: Mann T, Short RV, Wahnn A. The "tail-end" sa1nple of st al lion semen. J Agric Sci (. :amh 195 7 ;49: 30 I; t-.1ann T, Ll·onl' E. Polge (:. The co1nposition
of stallion semen. J Endocrinol 1965; I ~:279.
 CAPITULO 14 Caballos 203

de evaculacion y ernision se han esrudiado con Estro

ilores ( (J).
i\o
pnx:eso de ernision es variable, debido a que el mime- Durante el esrro, la vulva se expande e hincha; los pliegues
f\o erros por eyaculaci6n varfa de 5 a 10, con un prorne- labiales se roman laxos y se ahren con facilidad durance el
meses Los primeros chorros se expulsan a alta presion en examen. La vulva toma un color escarlara o anaranjado, se
'\os
.J 70 g con salpicadura caracrerfstica. Los ultimos. acornpa- vuelve luimeda, brillanre y cubierta con una capa Jc moco
10 g de erecclon menguante y rcriro de! penc, ocurrcn a rransparenre. La mucosa vaginal cs alturnente vascular y cs
'0% i6n. Del tiernpo total de evaculacion, 241X1 corrcs- posible que en la vagina se acumule muco acuoso. La ycgua
0-2 600 m
I fas
a la ernision seminal en sf; el resto cornprcnde inter- adopra una postura caracteristica para la miccion. Eleva la
fas enrre chorros sucesivos. Los tres pr imeros conticnen cola, cxpulsa la orina en pequcfios chorros y exponc el clito-
I fas cle los esperrnarozoides eyaculados. El ruirnero total de ris rncdianre contracciones rftmicas prolongadas.
I fas
ias
yel conrenido de ergotionetna disminuvcn gradual- El ciclo ovulatorio de la vcgua t iene una duracion pro- •

en los chorros sucesivos ( 3 ). Los 4 a 10 chorros rcrrni­
con bajas conccntrncioncs de cclulas csperm.ir icas y
efna, consisten princ ipalmcnre en la llarnada trac-
llucosa, que corrcsponden a la fracc ion 3 ( 4).
LOS ESTRUALES
aciona
~ cierre cuadro 14-4 se prcscnran algunas de las notables carac-
. de los exclusivas de la reproduccion en ca hallos ( 5, 6 ).
mcdio de 21 dras. consisre en 14 dfas de dicsrro (fasc lurea )
y siere dfas de cstro, cuando la yegua es scxualmentc rcccp-
r iva. Varios aspecros de la endocrinologfa rcproducr iva de la
yegua tueron tan sorprendenres para Ins prirneros obscrvado-
res que dudaron en publicar sus descubtimientos. La oleada
de L~f ovulatoria de la ycgua cs prolongada, con nivclcs quc
aumcnran de mancra gradual dur.mrc todo el esrro hast a al-
c.mz.ir cl nivel 1n;lx11110 el dfa dcspues de la ovulac ion. No
hay una sccrecion suhit a y amplia de L~~ antes de la ovula-
cion corno ocurre, por ejcmplo, con las ovejas. Las oleadas

lenada
de la
os sac Cuadro 14-4. Caracteristicas anatornicas, fisiologicas y endocrmas Jistintivas de la reproduccion en cl caballo
spasrno
les, El Parcimt'lr11.\ ( :anKlt'Ti.\trCtL\ Tt'{>roduo1n1.\ d1.q1111n·as

Durance la vida fetal el Cl'Jido cortical rodea por cornplero la parte rnedular.
Durante la vrda neonatal el tcpdo cort rcu] se confina a una zona yes r.'dt·ado c1s1 Jcl r",j,, por
lt'J ,,j,' medu lur.
Los fnlic11l"s s1'1lo pueden ovular a tr.ivcs ,It• la -upcrfic rc dt·I ovarro adva,·t·nrt• al tepdn cort icil
("t"sa ,le ovular ion").
~t· ,ll''<Hrolla un pequeno grupo ,le toliculos durantc ,.I d1estro lard in, alg11nos dt• lo-, cu.1ks L rccen
,1iferenC1almt·nte para o\·ular Jurantt· d sigutente estro; los resranres pueden ovular Jurantc la
fose de cuerpo h'1tco temprana y otros invulucionan sin llegar a ovular.
del pe1' La acuviJaJ secretoria Jet CL primario Jc la rrenez declina J4 a 16 dfas despues Je la ovulacit'in
externo (cu:rnpo sirnilar al 4ue tardarfa la l11te11lists completa en la yegua en ciclo nurrnal). Esco causa
direcra.. una c1kla lenta y unifurrnc en las concencraciones de progesct•rona en plasn1a penferico cluratHl'
l11s siguientes 20 a 2 5 dfas hast a el inicio Jel aurnento secundario, en los dlas Vi a 45. Esto
cuanc:IO t<itnude con d inicio Je la secrcci1'1n de gonaclotropina cori{inica t•qu1na (t'( X.J), antt•s
·ado, de (Olll)(l,Lt como gonadotrop1na serica Jc..· ycgua prcnaJa (PMS( I).
na. Los Un auml't1to secundario en la progesterona a part1r de la forn1au1'1n de IP qut· ser;1 un grupo de
cuerros lt."1tcos secundarins, los cuales se desarrollan en los ovarios Je la yegua entre los Jfas 40
y 150. Hacia el dfa 120 surgen 3 a 30 cuerros luteos accesorios por ovulacit'in norn1al y por
lure1n1:acit'1n de folfculos que no se romp1eron. TnJos Ins cuerpos lutt·os primarios y secunclarros
in\'\ilucionan y depn los ovanos pequenos y Clllnplcrarnt•nte tnactivos por el resto cit· la prt·nt·z.
ropinas a soc 1adas a la ovu Lic i< )n Aurnento rrolongaJo t•n Lt oleada Je LH durance el cstro, ljllt' Clllltlnl la despucs dt• Lt ovulaci11n.
0

de vida Jel cucrpo lt'1teo en a11senc1a Es conu'1n la prolongaci1',n cspont<lnca de..· la Juractl'in Jcl (~L; los cut·rpos lt'1teos que no cxpt·rt-
ptti\ez mcnran regrt.•si{in l'n el t 1cn1po norrnal pcrstsren por dos meses.
ne de 1)\·ulos en d oviducto La yegua put·de distingu1r enrrt· {ivulos fccundados y no fecundados; cstos t."1ltirnos pucdcn sc..·r
oGPC retenidos en los oviJuctos en presencia o ausencia de..· prenez hasta por sicte rneses.
ia de hormona placentaria ( PMSG) La PMSG se cncuentra en grandcs cantiJades; cs secretada por las cupulas endometnales al
y GPC;
prtncipio de la rrenez.
El tcj id,' placentario cont iene c antidadt·s aprt·uahle, ,It· progestt·n ina, y la Sl'creta t'n c an11,L1clcs
suficit•ntes para mantt·ncr la prt·r1ez desdc alrededor del dfa 100.
Las uipas endometrialt·s son una st•rtc de pc4ut·nas tumoracioncs t'll forma de t'ilc..Tra dtspuestas en
), cfrt·1ilo ;1lrt·dcdor dl·I prPducto en cl Cllt'rll<l u1crt110 gr;lvido. Apareccn como placts r·il1das
:o) ligcramentc clevadas en el endometrio 38 a 40 dlas ,kspues de la ovulacit'in y crccen uniforme·
rnente durante Ins siguientes 20 a 30 dfas. Se hacen n'incavas (en form a Je ta:6n) en la
superficie, e involucion<1n en las regiones centrales Je la estructur;i.
interespec ff 1c a Var1as especit·s de equidns pucden cruz;irse cnrre ,f para producir dt•sccnJencia viahlt· pern 1nfcrtil.
:1sirion

IJ'omadode: Srahenteldr tat t'f al Uniqlll' ;1spt•cts "f tht" rt'pr11d11Cl1ve cylll' ,,( tht· mare. J Rt'['rod rcrtil 1975;23:151. \

I •
' \

'
204 PARTE Ill Ciclos reproductives
de FSH ocurrcn aproximadamente a intervalos de 10 dias, a
la mirad dcl diesrro y despues de la ovulacion. Tarnhien hay
periodos de secrecion notablemente diferencial de FSH y LH;
por ejernplo, al principio del estro cuando la FSH esra en su
nivel mas bajo a medida que la LH aumenta, ya la mitad del
diestro cuando la FSH aumcnra, pero no lo hace la LH ( 7 ).
El Camano l.lcl folfculo preovulatorio en la ycgua es cal
que la recupcracion del oocito se intcnta invariahlcmcntc
mcdianre una puncion a craves del flanco, con manipulacion
de! ovar io ya sea por cl recto o el abdomen y la introduccion
de la rnano en la cavidad abdominal a craves de una incision
vaginal. Por esta ruzon, parccc 4ue las tecrucas de laparosco-
pia no se han usado en yeguas.
La duracion de! cstro varia scgun la vcgua y rarnbicn de
un ciclo csrrual a otro en la misma vcgua. El estro prolonga-
do en csta especic pucde deberse a los siguienres tacrores:
1. El ovario est.i rodeado en su mayor parrc por una capa
scrosa v algunos folfculos r icncn quc ernigrar para llcgar
a la fosa de ovul nc ion y rom pcrse.
2. El ovar io es mcnos sensible a FSll ex,)gcna quc cl de
otras cspecies (vaca, ovcja ), de modo que el toliculo pre-
ovulatorio requicrc mas tiernpo para alcanzar cl ramafio
, .
maxrmo.
). La conccnrracion de Ll~ es haja cornparada con la de
FSf-I, lo cual dernorn la ovulacion.
Cuerpo luteo
La rnavor parte de las ovulac iones ocurren los dias tres, cua-
tro o cinco de! csr ro, 24 a 48 h antes de! fin dcl 1nis1110 (est»
cs, cl t icrnpo lie la ovulac ion sc rclac iona m.is cstrccharnente
con el final dcl cstro quc con su inicio). La fecundidad de los
apareamientos aumenta de rnanera gradual alcanzando su
nuiximo dos dias antes dcl final dcl csrro, aproxirnadarncnte
Y lucgo descicndc en gran rncdida el ultimo dia. El folfculo
rot o puede p.ilparsc hasra 24 h despues de la ovulacion corno
una zonu tluctuanrc suave. El C:L alcanza s6lo la rnir:ul a rres
cuartas partes Jc las dimcnsiones del folfculo en cl morncnro
Jc la ovulacion. El tarnafio m.ixirno se alcanza a los 14 dias,
cuando las celulas de cuerpo lureo se agrandan y prescntan
vacuolizucion pcrifcrica (fig. 14­2). Es cornun la prolonga-
c ion csponr.inea dcl ( :L, acornpanada de actividad folicular
Y .iuscnc ia de signos de csr ro por periodos de dos a rres meses
(8). Los cuerpos lutcos que no involucionan en cl r iernpo
normal persisten unos dos meses y se caracrerizan por tener
un ccnrro hlanco de tejido conectivo.
Un requisito previo para lograr la prene:: es conscrvar un
1nio1netrio relativ;11nente quicto. Las necesidades de proges-
tina en la prene: equina sc satisfaccn con la unidad fetopla-
centaria que c1npicza en los dlas 70 a 80. La placenta de la
yegua contienc actividad 3'3-HSL) y es capa;: de convcrtir
pregnenolnna en progesterona. No ohstantc, la conccntra-
ci1)n de prngestcn 1na en el plasn1a de la 1nadre dcsciende a
valorcs 1nuy bajos a la rnitad de la gestacion y pe
durance la segunda mitad de la prenez (9). Lap
es reducida a prcnez Sa y a prenez dentro de la
posiblernente en cl interior Jel hfgaJo y rifionesdel
La prenez Sa quiza favorezca la funci6n de lap
de mantcncr quieto el n1iomctrio en la yegua.
Control endocrino de los ciclos estruales
En yeguas ciclando nonnaltnente, ocurren dos oleadas
a los 20 y 11 dlas antes de la ovulaci()n, aproxim
~~acia el n1on1cnto de la ovulaci,'in ocurrcn oleadu
y LH. La olcada de la ntitad Jel Jiestro puede ser i
para cl desarrollo suhsecut·ntc Jc folfculos destina
lar 10 a 1 3 dfas dcspues.
El ovarin de la yegua es 1nenos sensible a la FSH
de la vaca, la oveja y la cahra. La inyecci6n de dosis
de PMS(~ durance la cstaci(')n de anestro, cs inefi
inducir la ovulaci1'in de los folfculos. Esta 1nisma in
hacia cl final Jcl ciclo estrual, ta1nhicn cs ineficaz
cir el desarrollo folicular.
El patr6n de LH plasn1<itica de la yegua difierc
otras cspccies y cs posihle que la persistcncia de
conccntracioncs sc deha a una vida 1ncdia mas pro
en la hen1hra equina. Esto a su vcz pucdc scr la ca
cantidad relativa1nente grandc de ovulaciones sec
detectadas en muchos ciclos cstruales ( 11 ). En lay
t"itero ejcrce su efecto luteolfcico en el cuerpo luteo
palinente a traves de una via utcroovarica sistemica.
La ad1ninistraci(,)l1 local en el t"itcro de prostag
F: .. (P<..IF1
que se ha sugcrido cs una lutcolisina ute ·
.. ),
mejor6 su eficacia luteolftica 1n;\s alLI Jel cfccto log
la ad1ninistraci('in sistcn1ica por vfa intra1nuscular. La
mfa vascular de utero y ovarios proporciona pocas
dades para la transferencia local de una luteolisina entre
cstructuras a traves de una via vcnoarterial ( 12 ).
lnduccion de estro y ovulacion
..•
INFUSION La tecnica de infusi()n salina ·
SALINA.
uterina se ha ernplcado sistcnl<lticamente para inducir
tro en yeguas anestricas. Estas Sl)lo reaccionan poco ant
inicio y al final de la estaci('>n rcproductiva, cuando se ·
ccn estros anovulatorios. Las ycguas en dicstro 4ue se
entre los dfas cinco y nucve vuelven al estro cuatro dfas
de lo esperado y el cstro que se induce va acompanado
ovulaci6n; las quc cst;ln en dicstro prolongado pueden
sentar celos ovulatorios en el transcurso Jc trcs a nueve
Jespues de la infusi('ln ( 1 3 ).
S1NCRONIZACION DEL Las yeguas suelen
ESTRO.
rearsc o inseminarse artificialn1ente dcspucs que se had
rado cl estro con un garafu'in incitadnr y de quc sc ha eval
 C>\P!Tl'Ll1 14 Caballos 205

rma
roges
place
el feto
5­10 g

20 g

40­50 g

:icaz
8

Espacro perivuelino

.­ , ·~.
z,onad
peruc: a
.
~
i'
..
";.­. .... ~ ,.. ..
) ..
Morula de cinco dias
l. de la ovulacion en la trompa uterina
(32 a 64 celulas)

I
,. ­ +­, I
"­ !
J.
I
'
'.........._~

mtra- .•
__,/'

r el e"'>
tes def
c D
: indu,
14·2. Ov.irio. ovul.icion lie l'>vulus en cl (l\'ILlllLtO de yt'gua·-: A. Cumhio­,
y rcr cnc ion cvolut ivos quc ocurrcn en la inserc ion dt·I l'r1Llfd11110
el tesnculo durunt e la madurac ion sexual. Las cifras Lk la dcrechu indicun res11 testicular; e, eridfdirno; rn , mernbrana delgada; en. tendon;
• antei testlculo. a. F11aci1)n laxa enr re el r esrfculo y el t'J'iLlfJin10: obscrvese la union Jel tendon a la cabcza de l cpididimo. h. Elonuacion
ido 4' (dimo. c. El ep1.lfllin10 totulmente Llt-sarrolladli Y t111> al rest iculo. (A.!artadu de Nishikuwa Y. Studies on Reproduction in Horses, Tokvo:
Llel

n pre.. Racing Ass1 .... 1.1t111n, 1959.) B. l)\'<Hln dt' Li yl'gll<I cort.ido a la mirud. Nl'>tt:sl' la fusa de ovulacron (j11..'cha). C, Ovulo t•qu1111> normal antes
re df: es de la !t·c111hhlll.lll v 1'ivullls en dq.,!l'lll'l'<ll'll,lll lklltfll Lkl oviducro, con l'lladt·s qllt' v.m Lk I a 7.5 meses. St• lkSUlllOl'l'll lus mcc aruvnu »
los cualc- I," ,·,,·1d11.-. t•q111111is n" tc,111hL11lll.s -on ;1trap.1Llus en l'I oviduc t o. (Tornado dt: van Nickcrk , Gernckc. Ondcrstcp. J Vet Res
i33:195; rt·,hh1q.1Ll1> por Sh"rt \'.En: t\11q111 (:R. Sh1)rr V. l'ds. Rvproduc r ion 111 Mammals. (:a1nhridgl': (~;unhridge University Press, 1972.)
Caracrerfst1c1' h1-.t1ll.'1gicas ,ll'l 11,·1duct11 cquino (un terc io ). La an1p11ILi est.i a la derechu. Las purees son1brcaJas rndican las zonas relacionadas
mesosalrmx. L1 li'nc1l gntcsa llhllL.I [a, n1a,as gl'latino-.a' que vacen en la luz del oviducro. Las posiciones de Ins ovulos rerenidos se muestran
¢culus negru\. (Flun,I PF, er al. The loc.ir ion 11f l'gg' rcru incd in the oviduct» of mares. J Reprod Ferril !97();57:291-294.)
206 PART!: Ill Ciclos reproducr ivos
Jo el desarrollo folicular por palpacion rectal de los ovarios.
La sincronizacion dcl estro y la ovulacion perrnirc inscminar
las yeguas en momcntos predetcrminados sin la nccesidad Jc
detcctar el estro o palpar los ovaries.
PROSTAGLANDINAS. De las especies domesticas esrudia-
das y con hast' en cl peso corporal, la yegua es la mas sensible
a los etcctos lurcolincos de la PUF20 adrninisrrada de manera
sistcmica (por via intramuscular o subcutanca). Este trata-
miento cs igualrncnte eficaz para inducir la luteolisis en yeguas
histerectomizadas e intactas, lo cual indica que el principal
sitio de accion de la PGF2" exogena no se encuentra a nivcl
ut cnno.
La prostaglandina F2" y sus an;ilogos se han cmplc.ulo
para controlar cl ciclo cstrual de la ycgua. El rratamienro
causa un r.ipido cese de la actividad secrcroria dcl CL, como
lo indica el r.ipido descenso en las conccntraciones plasma,
ricas de prouestcrona. La infusion de 10 rng de PGF2" Ins dias
sicte a nucve despucs de la ovulacion c.ursa una aguda cafda
en dichas conccntruciones e induce esr ro y ovul.icion. Estc
estro induculo cs 111;is prolongado que cl ciclo natural, pcro
el mornento Jc la ovulacion respccro al final dcl estro cs
normal. El r iernpo del regreso al estro despues de la luteolisis
no depende Jc la cant idad de Pl}F2". La lutcolisis pucde ser
inducida a part ir del Jfa cinco dcspues de la ovulac ion n.iru­
ral ( 14). La PUF2" y sus an.ilouos sinteticos son lurcolir icos
en la ycgua y causan ahorto.
La adrninistracion intramuscular es tan cficaz corno la
subcutanca, y 1.2 5 mg de PGF20 constituyen la dosis sisterni-
ca cficaz minima para inducir la lurcolisis. La adrninistrac ion
intrautcrina o dircctarncnrc en el (~L no mcjora la cficacia
lutcolfr ica de la invcccion intr.unuscular.
OvuLOS y SU TRANSPORTE.Durante la ovulacion el
ovulo carece de corona radiada, pero esta incluido en una
gran rnasa gclatinosa irregular de origen ovarico, de la cual se
separa en unos dos dias, Los ovulos fecundados se transpor-
tan al utero, micntras que los no fecundados permancccn
atrapados varios meses en el istmo del oviducto, donde se
Jcgcneran y se fragmenran. Si una yegua ticne una serie de
ciclos estruales esteriles seguidos de un apareamiento fert il,
cl ernbrion en desarrollo rebasa los ovulos no fecundados
atrapados en el oviducto y enrra en cl utero.
Los ovulos no fecundados pucdcn scr rercnidos en los
oviductos de las ycguas prenadas y no prcnadas hasta por
siete meses (fig. 14,2), lo cual cs indicador de que dicho
animal, por asf decirlo, discrimina entre ovules fecundados y
no fecundados, al permitir que los primeros pascn al utero
rnientras reticnc a los orros. Es nuis cornun encontrar 6vulos
rctcniJos en razas pcsadas que en ligcras y sc encuentran rn;is
a menudo al inicio que al final Jc la prencz.
Es poco lo que sc sahe acerca de la funci<)n de la ce:ipsula
acelular, que sustituye a la zona pelucida en la yegua y luego
rodea al cn1hril)n durance todo su Jesarrollo antes de fijarsc
en el lltcro. El paso de una sustancia a craves de la c<ipsula
hacia el c1nhri6n Jependc Jel tamano molecular y
leza qufn1ica Jc la sustancia.
El 1non1cnto en quc el <lvulo fecundado llega
equino es mas tardfo (111;is Jc 144 h) queen la vacay
de la segmcntacion en que se encuentra al llegar es
zada quc en esra t'iltitna. En S01Xi Jc los casos ocurre
cil'in transuterina de l'lvulos.
Se han realizado cxrensas investigaciones sobre
logfa de la reproduccil'H1 cquina y su mancjo inclu
siguicntes aspectos: ca111bios ov;iricos durance la ov
prenez ( 15 ); pcrfilcs cndocrinos Je yeguas en la
posparto, de garanones criptorqufdicos y en amhos,
que au111enta la duracil)n Jc! dfa ( 14, 16, 17 ); alim
dcficiente en l'nergfa durance cl destete ( 18), y
ci<ln Jel ciclo cstrual y la actividad del cuerpo luteo
la ovulacil)n n1cdianre prostaglandina F2n• hCG y
infusi6n salina intrauterina ( 19,22).
•
GES'fACl()N
El tic1npo Jc gcstaci6n en la yegua varfa de
es influida ror la talla n1aterna. genotipo fetal y mom i1
la estacil)n reproductiva en quc ocurrc la cnnce ·
dcsarrollo in utero tarnhien puede verse afccrado por
dcgcncrativos Jc dcsgarro y desgaste endo1netriales,
fihrosis qufstica y atrofia glandular (6). El crecimien
es retardado ror Jisfunci('1n placentaria en yeguas que
tran talcs ca1nhios y en consccucncia, la gestaci6n
alargarse.
Diagnostico de preiiez y horizontes de desarrollo
Se ernplean varios metoJos para diagnosticar la pre·
yeguas (cuadro 14,5 ). El que se csrahlece por palpaci6n
tal Je los ovarios y utero es exacro 40 a 50 Jfas Jcspues
conccpcil')n. Una prueha hiol('igica que depende de P
para csti1nular los ovarios de ratoncs hc1nhra inmadu
21 Jfas Jc cJaJ es exacta Jespues Je 35 dfas de gesta
Existc en el cornercio una prucha cualitativa r<ipida de·
hici6n de la hemaglutinaci6n rara PMS() en suero (p
MlP, Jc l)ian1ond Labs). Esta prueha dehc esperar h
au1nento en la conccntraci<ln serica Jc PMS(}, ya que
util sino hasta )5 a 40 Jfas despues de la concepci6n.
diagn6stico tetnprano de la prcncz puede rcalizarsc por ul
soniJo, en cuyo caso hay l S1Yo Je diagnosticos falsos ne
vos. En cl cuadro 14,6 se resun1en los principales horiz
Je desarrollo del feto cquino.
Preiiez gemelar
La prefiez gemelar es rara en yeguas. La ocurrcncia natural 1
ge1nelos identicos en csta especie cs virtualrnente i1nped'
 CAPITIILO t4 Ca hallos 207

Cuadro 14-5. Diagnostico de preriez en la yegua

Mt!todu (~omentario~

No hay s1gnos conductuales, flsicos Deteccion del estro Pocas yl'guas prenadas presentan estro (las no preriadas
u horrnonales Jc estro pueden no presenrarlo por seudoprefiez o esrro
si I enc ioso )
Estn1 presenre (no prenez ) o ausenre lnveccion unica de estn'1gen11 Falsos posit ivos en seudoprenez o muerre cmbrionana
( prencz ) en respuest a a t•stn'1geno para dl'fl'Cl i<'>n del t'st ro remprana
Camb« is en Ii rurones ,k mot o I'rueba Je la mucma ResultaJ,1s posit ivo« ya el Jia 20. .runquc es 111;is ef1c1:
vaginal dt·spues dl'I ,!fa 1'0; falsos posrr rvos por seudoprene;
P~1S( ~ en ht sangrl' Pruebas mmurururras v En algunos paiscs se dispone dt· pruebas Jc hcmaulur i-
h1uk1gicas nae H 1n
0

Las pruebas hioli'igicas inc luven inveccion de suer o en

n ied<ires < 1 ran as
Se ns.« 1<'111 ell· v.uven al impuls.rr el conterudo ur ermo y
palp;1u•'•n del It-to
Tr.msduc t or n-cr.rl: puedt· cle!t'lLtrst• pulsu It-Lil ya el ,lf.1
40. pt·rp de m.mcra consrsr cntc en los dias ')0-24l~
Pruebas quimicu (de Cuboru] AJicH1n de agent es quimicos .1 la or ma y observ.ic 11'•11
v hiolt'igicas de fluoresce nc ia; confi.ihle clespues dt'I dia I 5L~

$G = Gon;1,l11tr••J'll1'I sl-rica cit.• )'l'glla prer'lacla.

llUIClode: (lmther l )j_ ReprndtKll\'t.• h1ology of the mare: hasic and applied aspects. l st , ed. c:r,1ss Plains. Wisconsin: Eq111st·n·1,, . .,, 1479.

su incapacidad general de rnantener dos productos a rer-
. &to se dcbc principalmcnre a la compctencia de la pla-
por cl con tac to con el endomerrio, lo que resulra en una
cicncia nctu para sostener ambos producros (6). El resul-
usual cs la muerre del m.is dcstavorccido de los dos fetos
te la segunda rnitad de la gestaci6n, de mancra que se
el aborto. Los ge1nelos monocigoricos ( identicos) son
s recurses en diversos tipos de investigaciones hiologi-
Si hicn lleg.m a producirse de rnancra natural gernelos
monocigoticos en vacunos, ovejas y mujeres, aunque con haja
frecuencia, hasra la fccha no cxisrcn intorrnes de ellos en
equidos. En 2 673 vcguas pura sangre, la taza de concepcion
gcmelar dicigt'>tica esponr.incu fuc de 2 por cicnro.
La prcfiez gernclar es un succso indcscahle en la vcgua,
dehido a la alta tasa de ahorto y a la tendcncin al desarrollo
posnatal deficiente de los pocos potros gernclos que sobrevi-
vcn hasta el terrnino. Por lo tanro, en la mayor parte de los
casos de concepcion gt·rnclar se induce dcliheradnmente el

Cuadro 14-6. Horizontes de desarrollo del feto equ1no

en
rec­ Extremii.Uu.le5
e la 40
so
l )I'" r11,l11nt·ntarH is

l';i rj'acl1 is
de l )11.lft'' t'Xtl'fllllS
45 Pul·ck dett·rn11narse el Sl'Xll
5n. 55 l'l 1egue del tri;1nguln de las nrcJas (~orvejones y rnenud ii los Vulva n pt·ne notahles
hi- c11h1crto; p<irpad11s cerrados Pap.las rnamarias (puntos de 0.25 mrn)
tba t'Xtt·p1<1 11na ranura ,It- I mm
60 l';irp.1clos cerrad, is o casi ct·rrados; Suelas y ranillas
el .,IL.res ct·rra,l"s eXtl'ptu una
es ranura cle I x l). 5 1111n
El
8(1 l'untas de paletillas \ lacleras L.1, pap1 las 111amarias s1 in h111< 11H·s t·levad< is
'3-
ti- 100 l)reias Je I cn1 Je largu. dohladas ( :.1sc11s amaril Ins l'<t I 1,los, Estroto palido y saliente 2 c111 alr<ts dcl ornhlrgo
es hac1<1 t·I frt·ntt• \' ahaio handa n 1ronar1.1 l'lt·\·,1da El dit11ris ha retruced1d11 a SU J'PSilil'in r••snatal
l )]"' s.il1<11lt''
120 L11s L.h111-. \'a~111ales Sl' unt·n en la cornisura \'t•ntral
El l'rel'uuo qul'd.1 t1 ilg;111tt·
150 ( ILindulas 111an1arias f11r111adas t'll la hemhra
( lol--l'rn;\nilo pal pa hie en el l'scroto
S11spens11~n de la gL\ndula mamaria en la hemhra
Suspensi<1n de la gh\ndula rnarnaria en la hemhra
e
Tornado dl': ( l111thl'r l 11 Rl'pn1d11ct1\·t· f,1.,logy 11f thl' mare: has1c an,I applil'd a'pect' lst. t·d. ( :ross Plains. Wisconsin: Equ1ser\'iCt'S, 1979; Clinther ()J.
a hrautt·rint· 1110\'l'llll·nr "' the l'arlv '""''Ttu' 111 barrt·n ;11lll rosq,art111n mart·-. Thl·ri11gl·nnlogy 1984;21 :6 ~ ~-644.
 208 PART!: Ill Cic los reproduct ivos

aborto en una fasc temprana Jc la gcsracion y la yegua vuel-
ve a aparcarse en un inrenro por ohtcncr una preficz de pro-
ducto unico en la misma rernporada reproductiva. En la mayor
parte de las gestaciones gemelares dicigoticas hay invagina-
cion de los alantocoriones adyacentes. Los potros gemclos
presentan grupo sangufneo idenrico, lo cual indica quimeris-
mo y anastomosis rnacroscopica o rnicroscopica cntre arnbos
corioncs. Es frecuenre el parto de producros muerros en caso
Jc preficz gcmclar y solo sobrcvive la mitad Jc los porros que
nacen. Las gestacioncs gemclarcs no son dcscables en vista
de las elevadas perdidas perinatal y posnatal. Y la escasa via-
bilidad de Ins gc1nclus sobrcvivicntcs, asf como a su dcficien-
re rendimicnro en la carrera. La tusa de conccpcion suhsc-
cucnre nu es afectada por el parro gcrnclar si la ycgua pare
hast a el tcrmino, pcro sf decrcce dcspues de ahorfl >.
Funcion ovarica
Se rcconoccn cuatro ctapas difcrcnres de la tune ion ov.iricu.
I. Al pr inc ipio Jc la prcnc: esr.i prcscnrc un solo cuerpo
lureo verdadero, se creia que este experirnentaha regre-
sion hacia el dia 40, pero despues se ha observado ( 15)
que el CL prirnario persiste nuis all.i de cse dia Jc la
prcnez.
2. Enrre los dias 40 y 150 de la gestaci6n hay acrividad
ovarica. Hasta 10 a 15 foliculos (con di.irnetro mayor de
l crn ) experimentan luteinizacion para formar los cuer-
pos lureos accesorios. La recuperacion en oviducros de
ovulos recientcrncnre ovulados sugiere que algunos de
los folfculos ovulan aunque los ovules no fccund.ulos sc
retengan en cl oviducro por varios meses.
suelc contcner tres a cinco cuerpos hiteos
3. De los cinco a sicte meses Jc gesracion, ta
luteo prirnario corno los secundarios y los fo
Jes expcrirnentan regresion cornpleta, lay
senra signos Jc estro, lo cual se Jebe a secreci
taria de progestcr. mu has ta el final de la ges
4. A part ir dcl sepr irno mes solo se encuentran v
los cuerpos luteos y folfculos pcqucfios, pero d
ultimas dos sernanas Jc la gcsracion comienza
JaJ folicular corno preparar ivo para el estro
("celo de porro").
L1 lS cuerp. ls h'1tc1 ls pruuari. lS Y sccundarios y la
contrihuycn todos a I tlltal de pr. >gestcn ma sccretada
la prcncz. La conccntracion de prouesterona de los
luteos en cl plasma perifcrico csr.i esrrcchamcnte co
nada con los c.unbios 1norfol1'lgicos que ocurren en '
scmcjanzas y difcrcncias en el funciona1nicntll ovarico
ycguas prc11adas c h 1stcrecton11:adas sugicren quc, si
parcccr la PMS(} 11ll est i111ula cl dcsarrollo flllicular, si
ga la Juraci('>n y cstirnula la acrividad sccrctoria Jel CL
rio, e induce la ovulacit)n, la lutcinizaci6n (o ambas)
folfculos sccundarios en ycguas prcfiaJas (2) ). La ovari
no tcnnina la gcstacit'>n si se realiza Jcspucs Jel Jfa 70de
Placenta
La placenta cquina se clasifica con10 Jifusa, 1nicrocot
naria y cpiteliocPrial (cuadro 14- 7 y figs. 14-3 y 14·4).
supcrficic cxtcrna dcl corion est<I 1nuy cuhicrta Jc

Cuadro 14-7. Parametros fisiologicos y estructurales de la embriologia y placentae ion del caballo

Placen tacic in

L1" l'srt·rmat11:01,ll·s l'l'ner ran t· I 0111.: 110 I l1- 12 h

desrues de l.1 1 ivu lac i1'in
Segmentac11in La rritnera segrnentacilln ocurre desrues de 24 h Dfa 16, la vesfcula dcl sacu \'rtelano 1x·nnanece l''lerKa hasta
Segmentaci(in suhsecuente: 3 blastt'Hneros/dia inicial
Transportl' del Dia 5, casi tndas las 1n1'•rulas en el 11\·1,lucto [)[;1 22. el saco alantoi,le11 surge Jcl cmhri1'in en forma pertincntc rara
cn1hri1'ln Dia 6, 1111)rulas/hlasto(ISh l rernrrano Jo1n1nar por l·ncirna Jel saco vitt·lintl fig. 14-
MaJurac 11'in ,lei La :ona rl'lliuda ,ll'J" sal1r a partir ,le una c1pa [)fa ~8. las celulas ft.taks ,Jl·I untunin con1'1n1n1. rcpdo qul· rodea el l\eno de
blasl< lC ish) 1ntl'rna nul'\'a la "cipsula" qut• perrnanl'll' pro,lutl<l ,le Li uincl·l'lll.ln, 1nvadcn cl l'l1ll111nl"lr10 p;1ra form.tr Lts u:lulas roitad d
durantl' unas cuanras sl'manas l<ll!Hl cub1l·rta pn ,,lut t11r.1s de e( XI ,le las nipulas end11mt·t n.ilt·' brionar;
l'Xtt·rna Dia 40-150, la rlacenta J1fusa comprl'nde llll(H>(otiledllnes que Sl' a111stan en Los vas
1111( rocaruncu las corresr11nd1entes
que se 1
7-8 meses: las gl'inadas fetales han akanzado un tatnar1o in usual que cxceJe cl
a\antoi
de las gi'lnadas matcrnas ,kh1Jo al dcsarrollo ,k u:·lulas 11Ht·rsticialt:s con
sobre ~
hi ... tlll1 igfa similar a la de las celulas h'iteas.
Di.is 50-95, el fcto dl·sarn ii la c I s1stcma p11rral h 1p0Li Ltmll-h IJ'Pf1-,;tr10
aun es
ere ma
l\111is 101n.1Jos de: (j1nther l)j. Foll1culogl'nes1s durini..: the lransitillnal per111d .ind l'arly o\'l1lar11r\' st•;tsiln 111 m;trl's. J Repr1)J Ferr 199L\9(\: ~11-320; en me
Ci1nther <..)J. PnilongeJ luteal activity 111 rnarcs -a semantic quagmire. Equine Vl't J 1990;22:152-156; (l1nrhcr ()J Rel'ro,lt1tll\'l' H11)loi..:y ol dit· Mare. lateral
<..:ross PLuns, W1suins1n: EquiservKes. 1992; Casey PL. W1e111cr KE, DeV11re LX:. Youngs C:R, Ciodke RA. The usl' of c11mputl'n:cd 1mai..:e ;1n<1lys1s to se rec
evaluate rhc gniwth anJ Jeveluprncnt of equine ernbryus m \'llTO. Thcrillgl'nology 1988;29 (Ahstract):2) ); Burns SJ, lrv1nt• c:llll, Amoss ~ts. Fertility super1
pf prnstaglan,lin-1nJuced oestrus compares tll norn1al p<ist-parrum oestrus. J ReproJ Fert 1979;27:245-250; Busd1 W. Apel ~1. Schut:kr H. l~ornl'anson obser
of techniques from 1nduc1ng ahortHln and treating erlllo1netriPs1s 111 mares. t-.1h Vl·t-~1eJ 1989;44: I 34-1 )7; Butterfield R~1. 1\L1trhews RC~. ( 1vuLllllln and mi err
thl' movt·merlt 1)1 thl· toncq,tus 1n thl' hrst ~1 days of prei.:nant y 1n Thoroui.:hhred mares. J Rt·pro,I Ferr 1979;27(:-;ul'rl):447-452. P\ac«:
 CAPITULO 14 Caballos 209

")de vellosidades rarnificadas que enrran en in-
lenes correspondicnres del endomcrrio para formar
estrucruras globulares conocidas corno microcotile-
os, que son una caractcristica distintiva de la pla-
ina madura, estan completamente formados hacia
mes de la gestacion. A rnedida que esta avanza, los
primarios del rrofohlasto se suhdividen de manera
rada. Tales carnhios sc rctlcjan en la csrructura Jc
maternas, quc rccihcn las vcllosiJadcs fetales.
cada microcotiledl'ln, los epitelios cori6nico y ure-
n en estrecho contacto y se forma una uni6n
llosa en la fronrera rnaternofctal.
Mecanismos de defensa del utero
Al apareamiento o inseminaci6n de la yegua le sigue una
infecci{1n e inflamaci6n transitorias. Las yeguas normales eli-
minan las bacterias y los subproductos inflamatorios con ra-
pidez, en tanto que otras no pueden hacerlo. Las difcrcncias
entre estos dos tipos de yeguas sc explican 1nejor con los
factorcs que intervienen en la depuraci6n utcrina, la dilata-
ci6n cervical, la actividad del miometrio y el drenajc linL\ri-
co (24).
La inflamaci6n vinculada al apareamiento cs inducida
por los espermatozoides antes quc por las bacterias. La can-

tos.

1ci6n

14-3. a, Un ernbrion de l 3 dias con 16 min de diarnerro. Se ve claramente donde la capsula se separa del trotoblasro medianre un espacio
de lfquido, El disco emhrionario esta en posicion central y con forma ligeramente eliprica y ejes de 1.24 y 1.66 111111. Aproximadarnente la
las del eje largo del disco ernbrionario esta ocupada por la linen primitiva. El halo que rodea el disco esra creado por el mesoderrno extraem-
io en desarrollo, b, Emhrion en el dia 20 que nude 66 por 58 mm. Una inspeccion cuidadosa revela que la capsula todavfa csta presence.
1 en '8SOS del saco vitelino estan hien desarrollados y el seno terminal se ve con claridad. El seno terminal murca el limite de una banda oscura
aeextiende desde el seno hacia el polo embrionario. El extremo caudal del ernbrion muestra cierta expansion, que puede deberse al prirnordio
eel
ideo. c, Producro de la concepcion en el dfa 24 visto desde el polo rnesornerr ial. Tenfa cerca de 80 mm de di.imetro cuando descansaba
l
una superficie plana, pero ta] vez tendria un diarnerro un poco menor en cl urero, donde adopraba una esfera mas perfecta. El seno terminal
es visible corno 1111 asa que rodea una zonn oval Jc onfalopleura bilaminar en el centre. En el exterior del scno terminal hay una zona color
­120; que tal vez ~e relucionu con la ontaloplcuru rr il.uninar. El saco vitclino complcto cst;I rodeado plir el cinruron c oru'mico p<llido que vace
medio entre el pPlu cmbrionar io Y cl ecuador dcl producto Jc la concepcion. d, El mixmo producto de la conccpcion most rado en c. Vista
ilre. I. El lado mesornerrial csni arriba. El seno terminal Y los otros vasos finos del saco vitclino pueden observarse en el polo mesomerrial. que
; to reconoce con facilidad por cl liquido arnarillento <lei saco vitelino. La red vascular alantoidea mas abierra es visible sobre cl resro de la
lity icie. El cinturon corionico apenas se aprecia mmcdiatamente debajo de la union del saco vite lino y la alantoides. El ernbrion puede
;on arse entre el saco vitelino y la cavidad alanroidea. No se distinguen sus lirnites, pero puede observarse con claridad 4ue la verna del
nd bro anterior Izquierdo se provccra hacia la crimara. (Tornado de: Flood PF. Fertilization, Early Development and the Establishment of the
enta. Equine Reproduction 1992;56:472-485.)
210 PARTE Ill Cic los reproductivos

Mesodermo en desarrollo
• • • • •
defensa del utero contra invasores excemos

r
• •
o::;;:: tcracciones complicadas cntre distintos ele
iOS!
iS! vagina, reserva urinaria e incompetencia ce
~ ~
~ l1i!
BARRERA PLACENTARIA. Los siguientes
~ ~
trolan el paso de gases, nutrimentos, iones y
~ N
z ves de la barrera placenraria:
N
I I
I I 1. Los rclacionados con la difusion a craves
~ l placentarios, corno pcrrneabilidad, distan
N z sion, area superficial total y gradientes de
~ ~ cion cntrc vasos sanguincos rnaternos y fi
~ ~ 14-5 y 14-6);
~ ~
2. Rnpidcz de suminisrro climinac ion en func
0
~ ~
IS! ~ mano de la placenta, prcscncia o ausencia de
;:s:! ~
:::s::::
..... ­ ­ ....., """ intercambio cspccializadas, direcci6n del flu'
Dia 14 neo en estas zonas y existencia de derivacio
Ectodermo ....._.......I Saco vitelino
A •••• Endodermo dcsiguales:
Mesodermo 3. Mccanisrnos cspccializados que ayudan al OalO
tancias yen el cuso Jcl oxigcno. difcrcncias en
dad de la hcmoglohina por cl l )2 y en la capaci
absorber dicho gas entre el fero y la madre (2S)
, Placenta

"~.
·, / corioalantoidea
El CL primario que se desarrolla en el sitio de la
- '

' . .
cion ferril involuciona hacia cl dia 160 de la gesraci
recmplazado por cuerpos hircos sccundarios. Los cu
teos prirnarios y sccundarios, asi corno la placenta, c
Cintur6n
corioalantoideo yen a la reserva rota I de progesrerona durance la pre
concentracion de progesterona lutea en el plasma pe ·
Placenta y se relaciona muy de cerca con los carnbios morfologicos
saco vitelino cuerpo lutco.

B Seno terminal

Fig. 14-4. A, El cmbrion equino de dos sernanas de gestacion ( 16 mm

Perfil endocrino
Jc di.irncrro l cs ester ico y SC localiza en el cuerpo Jel urero: aun no Se
fija en su p11s1c1t'1n habitual en la parte caudal de uno de los cuernos Las concentraciones plasrnaticas de progcst.igcno dis ·
ut er inos. A p.irt rr llel disc!l ernbrionario crece rejido mesodcrmico yen a la mitad de la prcnez y pern1anecen hajas hasta
hac1a la :l1na enrre cl tr!lfoblastu (origcn ecrodermico) y el endoder-
pocos dfas antes dcl parto, cuando vuelven a incremen
11111 dt·I sac11 vrr c lino. El mesoderrno Ja origcn a mescnquirna Jc sosten

ll vasos sangufnt'P" Jc tejido conect ivo. Son ya visibles algunas islas Durante la gestacion hay dos picos de rrogest;igenos pl
lit· vusos rudnncnrunos. (Tornado de: Ginther ()J. Reproductive Bio- ticos. El primero, qt1e ocurre durante el terccr rnes, coinc'
lugy ot the Mare: Basic and Applied Aspects. la ed. Cross Plains, con alt3s concentraciones de PMS() y prohahlemente
Wisconsin: EquiserviCl'S, 1979.) B. Embrion equino de sictc scmanax l'l&· 1·
causaJo por las cupulas endo1nctrialcs o los CL secundar'
de gt•staci('in, con el tarnano aproxirnado de una naranja. En esra tase, co\ect
de l c inturun corioalanroideo se desprcnden celulas que invadcn el El segundo pico ocurrc en cl 111es 11 y prohahlcrnentc re un di~
cndornerru 1 Y torman las copas endorncrrialcs. (Tornado de: Short V. scnta la secrccil)n de progesr;lgcnos placentarios. de\ ir
En: A11st1n <..:R. Short V, eds. Reproduction in Mammals. <..:;11nhridgc: Las cupulas endo1netriales, presences desdc cl segu polo·
<..:arnhrrdgc University Press, 1972.) prom
hasta el cuarto 1neses de la gestacil'>n, son la fuentc de
perm
PMSG, que circula en la sangre n1aterna entre los dfas 40 oofa1
1 30 de la prefie::. Por tanto, los ovarios rnatcrnos resultan
estin1ulados y producen folfculos, n1uchos de los cualcs OVU•
Ian y fonnan cucrpos ltlteos accesorios, 1nicntras que utros se
t 1dad de hac terias despucs de la i nscrn i nae ion de yeguas nor- lutcinizan sin ovular. Los cuerpos luteos accesorios pcrsisten Ha
ma les era rclarivarncnte baja y se elimino con rapidez. No hasta aproxin1adamente el dfa 180 de la gestaci6n y luego COi

ohstanre, la inrensidad de la intlamac ion depcnde Jc la con- dcgcncran (fig. 14-7). un

ccnrracion de semen: semen fresco congclado y ccntrifugad« Varios factores influycn en las concentraciones lie PMSG:
provocu la intl.unacuin rn.is intcnsa (24). Los mecanismos de estacit)n, calla 1naterna, nl'nnt·ro de parto y genotipo fetal. ce
 CAPITUU ..1 14 Caballes 211

Intestine posterior
Somatopleura
del amnios
Alantoides
en desarrollo

,{ '­­.'"'
( .. '

) ,,/ I

/_.
.
st'_/
·~ /
~1 ta-
lS de A B
igur...
Dia 21
lujos Hafez 14­5
=­=­=­= Ectodermo ­ Saco vitelino
• • • • • • • • • Endodermo Cavidad amni6tica
­­­­ Mesodermo Saco alantoideo

...
ula-
~es
lu- -r--:,.
.......
bu-
La st
.ICO
1 el
,
/
,,,­­

u.. v Dia 30
OS c D
e.
,_ Saco vitelino Ectodermo
• • • • • • • • • Endodermo
Cavidad amni6tica
le Saco alantoideo Mesodermo

s. 14-5. A y B. Eml-r ion csft;rrn• de l'''ny: cmbrion: vascularura dcl .sac'' vitelino-ve, ve na virclma: t·a, art eria v ite lina: sr, xcno terminal, vcna
t',
tora not able quv l lrllltllL1 a Li ,.e,iurla. La \'t•sfcula r n-nc 2.6 ctn lie di.imetro cuando cst.i s11111t·rgida Y se apl.ma l1gera1nenre hasra a.lqumr
diametro de~.) cm t11and,1 se cxr r.re lkl lfq111d" cn que 'e encuenrr.r. Nt'•tt•st· qut• la cavidad amruot icn est<i cornpleru y que el alanr,iides s;rle
intestino pnstt•rior. El alant oides t H'tt' ,kntr(l dt•I e xoccloma cnt re somatopleur» y csplacnoplcura. Cy I), Vcsicul« cxpucsru, vista dt·sde el
ernbrionano. El punt» oscuro en t'l ccnr ro ,le la vcsicula es el crnbrion. En el al.mtocorion hay vasos prouuucnt c-. El st'l1<l terminal a1·111 c..•s
inenre. El c.iriun (j1echa), entre el al.mr oules (derecha) y el saco vitclino (t~yw,·nL.1), L'S la localizacion del c inruron lllr1t'i111cu, El mesodcrmo
anece a vase u lar. El alanroides C< inc i nu« c rec icndo, v cl saco embrionario retrocede, debido .i que el saco virc Ii no sigue adhe ndo a Li
r lopleuru bil.uninar. (Tornado de Nishikawa Y, datos no publicados.)
l

y una m.ivor conccntracion senca de PMS(I en las yeguas gua pre11ac..la por un hurro conr icnc s('ilo alredcdor dcl I 01Xi
fetos ge111elos si en arnbos cuernos utcrinos sc desarrollu de la conccnrracion de PMS(] prescnte en la prcfiada por un
conjunto de cupulas endornetrialcs. garan6n. Al pa rec er el alanrocorion constituve un estf mulo,
El gcnot ipo fetal t icne un etecto pronunci.ulo en la con- posihlemenre de naruraleza quimicu, que rcgula la actividad
tracion mutcrna ~le Ptv1S(). El -,uL·ro sangufneo en la ye- secrctori., de las cupulas cndornctriulcs.
 212 PARTE Ill Ciclos rcproductivos

EM BRION
y
UTE RO

.....­­­ Epitelio uterino

tH­­­\"­ Mesodermo
... ...
... ...
Scr-o ... ...
Cintur6n corionico ... ...
•'ar1aideo ... ...
Endometrio ... ... Saco
... ... alantoideo .
Miometrio
Dia 34
'

Gonadotropina Antigeno del complejo­1 Factor de crecimiento Membrana

cori6nica equina de histocompatibilidad de transtorrnacion beta basal

l
mayor (MHCI)

TGF(3
l\.J\J\.; mR NA

Celula del cintur6n

Celula del cinturon Celula epitelial
Celula epitelial I
Factor de crecimiento I
similar a la insulina­11 tnsercion I
I
I
I
Otros factores (of) I
Matriz de metaloproteinasas I

, lmon
TGF~
l\.J\J\.; m A NA
1tardec
lotope1
Celula del cintur6n MHCI Celula epitelial
Invasion
del epitelio
I 8£>% d
I
I
con in
Dia 36
I dros 1
I
Miometno Celulas de I
L
/ Endometrio Linfocito la cupula I hi per
Epitelio Membrana basal
I
Trofoblasto
Saco alantoideo
i I
• Estroma
en la:
Larr
Cupula
endometrial I es la
cos.

Ind

Cupula madura Dia 45 Invasion del estroma

Es
Englobamiento del epiteho
Dia 38 est·
(0
Fig. 14,6. E1nhr1ogt~nl'sis/placentac11'1n en la ycgua de 34 a 45 clias dt· gt·staci1'1n que muestra par.imetros moleculurcs/fistounut.umco, de la
SU
interacc ion cnr re eml-rion Y utero, union de la rnar riz de rnctalopror emu-as/invasion de l cpirc lio, engloha[lllCll(ll .lel epitelio, lll\'<ISl\ 111 del 0

esrroma v mudurac ion de las cupulus cndornetr ialcs. (Dnros y diagr;11nas .le-l Dr. Vag11nu y dcl protesor ()J Ginther, \'.~1.1\, Ph.I\) OCI
Ol
 CAPITULO 14 Caballos 213

Fact ores
placentarios
+?- Celulas
maternas
Linfocitos
I ntercel u lar
lar lntracelular llnhibici6n antes
Saco alantoideo
de la degeneraci6n? lnterleucina­2
Clipula
al endometrial, , ,
,
,

i+
... ··---
, , ,
, ,
e•ltlla
' ' ·­ Citotoxicidad Conversion a
' ' ... ... celulas LAK
' '
' ' ... ...
' '
' ... ... Celulas LAK
... ...
... ...
Vacuo la ... ...
... LAK = celulas citoliticas activadas por hnfocinas
NK = celulas citoliticas naturales
INICIO DE LA DEGENERACION T = linfocito T
Dia 80

na
7. Representau1'1n diagra1n;\tica quL· ilust ra L'I 1ntc111 lk la dl'ge1H:rac11'1n Jc las ciipulas cndomet r iulcs. El pnlt"eso de degencrac11·1n '>l'

con una reaccron lcucoc iturra rnatcrna dr.lst icu ante las cupulas endometriales. SL' ha sugerido que los leuco<..itos matcrnos cit otox icc»
intervienen en la rl'gt1laci1'1n del desarrollo placent ar io en rnuchas espec ies por SU cnpacidad de rcconoccr y desrruir cclulas negar ivas
no del cornplejo I de histocompanbilidad mavor, corno las celul.is de las cupulas endornernales. Los leucocitos citotoxicos pueden
Ir de fagocitos narurales o poblacioncs de linfociros Ty la act ivacion ror parre de la cir oc ina interleucina-2 que conduce a la forrnacion
las asesinas acr iv.rdas por linfoc inas. Las celula- culr ivadas Jcl cinruron corionico son suscepr ibles a la cirorox icidad de las celulas
as activadas rllr lmtocinus. La figura ilustra pos1hlcs interacc iones pluccntartas y marcrnas en la regulaci1'1n de la inr eracc ion enr re cclulas
activadas rllr linfoc inus y cclulas de las cupula» cndomctriulcs. (l)a[os Y d1agrarnas de l l)r. Vagonu y L'I protc-or <..)J Ginther. V.M.l).,
Profesor de Cicncra Vctcrm.ma, l)L·partaniento .lc Ciencia Vctcr in.u ia, Univcrsir v 11f Wisuinsin-Madisl1n, Madison, Wiscllns1n 53706.
rive Biolngv of the Mare, Ras1C and Applied Aspects, 1990. Disrribuido por Equiservices, 4 34 3 Gartoor Road. Cross Plains, Wisconsin
USA. Tel. o fax: 608- 798-4910.)

posihlc irulucir cl parto por 1ncdio dcl tratacnicnto con dcxa-

111ctasona ( 100 1ng/Jfa) durance cuatro Jfas.
menro del parto de la vcgua, quc suclc ocurrir cntre cl Entrc las inJicacioncs para elegir la inducci{ln Jc! parto
er y el amancccr, posiblernenre es intluido por los en la yegua se incluyen parto Jemorado por atonfa uterina,
riodos y la tranquilidad en cl establo. En lnglaterra, el gcstacic'H1 prolongaJa, prevenci6n Jc lcsioncs Jurante el na-
de los partos ocurrcn entre las l 9:00 y las 7:00 horas, citniento, c6lico preparto, lcsi<'ln Je l<1 yegua y a1ncn<lza de
incidencia m.ix ima cntrc las 22:00 y las 2 3:00 horas (cua- rotura de! tcnd<)n prepuhico, asf cocno ohtcncit'ln Jc potros
14­8 y 14­9). con privaci6n Jc calostro para fines Jc invcstigacic'n1.
La
inminencia Jc! parro es sugcrida por cl grado Jc
ofia mamaria, la forrnacion de una espccie de cera
las tetas y posiblcmcntc la secrecion de leche por la uhre. Estro posparto ("celo de potro")
mejor indicacion Jc quc la prirncra fasc ha corncnzado
la aparicion de sudor arr.is Jc Ins codillos y en los flan- El estro posparto suclc ocurrir 5 a 15 dfas dcspucs Jc! parto.
Sin cn1hargo, algunas ycguas pueJcn 111ostrarlo hasta los 45;
cste estro puede habcr siJo prccedido por una ovulaci6n silcn-
ciosa. El intervalo encre el estro posparto y el siguicnte, pueJe
ci6n del parto ser intluido por la producci6n de lcchc. El aparean1iento en el
cstro posparto pucJc causar un 1n;iyor porcentaje de ahorto,
posible inducir cl parro por medio Jc divcrsas dosis de distocia, 1nortinato y rctencic'ln de la placenta, Esto pucde
enos, prostaglandinas (PC:}F2") y oxitocina. El morncn- dchersc a la introduccic'ln de hacterias en el t'.itcro antes de que
de aparicion de los principales signos clinicos de! parto y este haya involucionado por complcto y n1ientras at'.in carece
la
grado de exprcsion, y el tiernpo en que sc completa el de contractilidaJ. La involuci6n uterina Jespues de un parto
Jel
imiento y se cxpulsa la placenta, son influidos por la mag- nonnal es rapida. La rcgrcsi<)n en tamano cs casi completa
tud de la Josis Jc oxirocina. En ycguas de razas grandcs cs hacia el pritncr dfa del "celo de potro" (cuaJro 14­8).
214 PARTE III Ciclos rcproductivos

Cuadro 14-8. Signos, etapas y endocrinologia del trabajo de parto y la ovulacion posparto

~ignos de parro mmmente Se valoran con pruebas de las secreciones marnarias en busca de calcio/rnagnesro rnedrante tiras de
elaboradas para conocer la dureza del agua. De 80 a 90')(, de los parros ocurre en la noche
Erapas del rrahajo de parro Etapa I, rotura del alantocorion
Erapa 2, expulsion del porri llo
Erapa 3, expulsion de la membrana placentaria en el lapso de I h
En 75 a 85'}6 de los partos, el alanrocorion se desecha en el interior.
E nd11crin11loR((1 del trahajo a. gb1ndula suprarrenal fetal: concenrrac tones mas ahas de n 1rt isol en la arrena umbilical que en la v
de parto h. PCiF2.,: estirnula la contraccion del rruomct r ro, aumcnto abrupto de la contraccron al parto aumenta
siguientes.
c , Estr6genos/progestinas: duranre las ulnm.» ,los semanas de la prcfiez los estn'1gL'lH1s disnunuven, las
aurnent.m; en el parto, arnbos disminuven .rbruptumente. durante el ultimo Ji.1 las rrogestrnas dism"
ranto que Ins estrogenos no, aumentando la relacion esrrogeno: progesrina.
J. El parro es inducido pur dosis rnasivas de dex.unet asona o por oxitocina exogcna en el lapso de l h.
Ocurre en casi todas las ')'L'guas 8-11 dlas Jespues de] p.m o de acuerdo a la estacion del .11)u. Algunas y
uenen ovulacion pnsparto o vuelven a una m.ur ividad ovarica despues dt· la prrmcru 11vulau1'1n. Lao
FSI I ocurre 2 a 5 dias .1111es de( parrn para ;tit ;111zar s11 mvrl 111;\x1m11 preusam1·nre an res o el ,Ila del
el dcsarroll« fol1u1lar pnsparto.
La pruneru ovulacion en porr.mcus 11;1(11las en pr nnavcru v en ''llL'll;J condtt 11'1n t11t1rrt• clur.uuc la rrimavaa
stguiente al nusmo t iempo LjUL' la pr1111er.1 ovulac ion de las .idultas: (a prunera ll'llll'<'Ltda de rt·prnJucci6n
( mtervalo e nt re pr uncra/ult rm» ovulac rones ) es mas pro(ongada en las aJu(tas.
lnvolucion uterina pospart o:
dia 15: ltquid« luminal 11<' detectab]e
dta 23: el tamano de amh11s cuernos urer mos t•s similar

I htos rec11pilados y adaptadt>s de: Ginther ()J. Reproducr ivc Brolllgy "f rl1l· Mare. Cross Pl.nn«, W1su1nsin: Fqurscrvice«,
1992; Co x JE. Urine
prl'gnancy m the mare. Vet Rec 1971 ;89:606; Bain AM. Howey WP. ( )hst·rvat1ons on t lu- time of l11aling in Th(lroughhred mares in Australia. J
Fert 1975;21 (Suppl):545-546; Allen WR, Kvdd J, Volsen S(;, Antczak l )F. Equine endornerr ial cups: maternal urer ine responses follnwmg ext
ernhryo transfer between horses anJ donkeys. J Anat 1986;146:9; Allen WE, Kessy BM, Noakes DE. Evaluation t>I uterine tube function in pony
Vet Rec 1979;)05:364-366.

Eou INOS HIBRIDOS de las dcm.is razas; la tasa de conccpcion en vcguas mon
duranre el "cclo de porro" es menor 4uc la tasa de pre
Existen varios c4uinos hfhriJos: primer servicio de las vcguas rnontadas despues de ese
La tasa de preflez, la de pcrdidas de prefle:: y la de
cahallo + hurra = burdegano
gctnclares se rcsun1cn en cl cuadro 14­9.
hurn 1 + yegua = mulo
cebra + hurra = "cebrurro" lrregularidades estruales
cchra + yegua = "cebrallo"
Las irrcgulariJades en cl ciclo estrual se asocian a cam
Estos h ibriJos, scan rnachos o he1nbras, son cstcriles, cstacionalcs en el fotopcriodo, nutrici<)n y cli1na. Las v '
porquc ca hallos, hurros y cchras t ienen di feren tc n l'llnl·ro cioncs en los patroncs de co111porta1nicnto cfclico incluy •111
duracil'•n de\ ciclu y co111porta1nicnto cstrua\, falta Jc ovul de\
cro111os()111ico y los hihridos lo ticnen intcnnedio entrc a1n-
ci<in y dcsarrollo fulicular, asf co1no prolongacil'ln espont mo
hos progcnitorcs. Las cclulas genninales de los hihriJos ex-
nea del ticn1po Jc viJa de los cucrros lt'1teos. No cs extra tnc
peri1nentan la tnitosis, rero la tneiosis es hlo4ueada JcbiJo a
ohservar "ovulaci<)n silenciosa", estro anovulatorio, "estr qu•
que es imposiblc cl parcamiento de cromoson1as homologos,
diviJiJo" y estro prolongado. tra
toda vcz quc los nli1ncros crornos61nicos no coinciden ( 26 ).
ha
m
Anestro y
INCAPACIDAD REPRODUCTIVA EN LA YEGUA
Hay tres fonnas de anestro:
Los porcentajes Je concepci6n y parto difieren amplia1nen-
te. En algunos criaJcros Jc ponies, la tasa de conccpcil-Hl y 1. Anestro inverna\, quc Jura 11 sc1nanas y en cl que los
las ta~as Jc parto son Jc\ 1001X1. En la mayor pa rte de los folfculos rara vez alcanzan lo~ 35 111111 antes de involu-
l
criadcros de e4uinos la tasa de parto es 1nucho 1nenor quc la cionar, sin llcgar a la ovulaci6n, y las conccntraciones .
1
Jc concepcit)n. En general, la tasa de concepci6n cs intluida plas1naticas Jc progcsterona son de 1 ng/n1l;
por la raza, nutricion y eJad de la madre y las pr<icticas de 2. Un cuerpo luteo 4ue rersiste ror 5 a 1 3 semanas, con
1nancjo. Por cjernplo, la rasa de concepci6n al primer servi- valores plas1naticos de progest<igeno elcvados, usualinente
c io cs 111enor en las yeguas pura sangrc l}Ul' en la 1nayor pa rte en novie1nhre y d1cie1nbrc;
 CAPITULO 14 Caballos 215

Cuadro 14-9. Eficiencia reproductiva en yeguas: porcentajes de prei\ez, perdida de prei\ez y prei\ez gemelar
13
Tasa de fert ilizacion: 90-959\i en veguas normales
Tasa de prefiez: 5 5')6 por esrro, en todas las yeguas
78-85')6 para yeguas sanas en edad de reproduccion
78-85'X1, Indice de potrillos vivos para todas las yeguas por estacion
Indices de reduccion de prefiez:
18-2 2 '}b para primer estro posparro
45-55'Xi yeguas con endomerntis
45-55')(, yeguas de edad avanzada
El apare.umento en el pruner cstrll pospart« aumenra cl indice de pcrd1da dl·I ernbrion o dcl fetll, ll arnbos.
Los quistes urerinos rnasivos (mas frecue nres en yeguas vicjas) se vinculan a aurnenro de la rerd1Ja del embrion, ~·ro no
necesanamente a perdida fetal en ycguas subfertiles:
Dias 1-10, 40-55'X,
Dias 2li-so. perdida minima
Dias > 6L\ no hay pcrdida
l)l'f.cctos tnllrflll.'1g1u1s de embriom­, Y t·rnhrilltH·s ,It· t.unan« menor quc cl normal aumenr.m en ycguas suhfl-rtill·s en 6-10,
y cuusan 111;\s pl-rd1das de prt·t'\e: lt1atlll11 st• tr;1nsf1t•rt·n a yl·guas receptoras.
a Los ind1tl's lk pt'.·rd1lla dc prt·rie: "'" 4-10')(, en la 1·i1111na mit acl dl· la ctapa lie embrron (llias 2li a 40) y 10-15')(, para la
n cr apa ft·tal.
Endorne mt is e mfertilidad t ienen marcadores contiables: deteccion de acurnulacion de llquido intraurerino medianre
u It ras. mograf ia.
Seudoprenez: perJiJa de l ernbrion seguida Jc conscrvacion de] cuerpo hlten/turgencia uterina: vinculado con perdidas
rne nores Ills llias I 0-20; insufic iencia dl· progt·stcrona duranre la erupa fetal y esrres intcnso, pucdcn reducir las
progest1nas a conccntmcroncs pel1grosas dur.mre la gestac111n.
I'iometra o cndomet rit is cr1'1n1ca grave vinculada a pt'.·rd1,la Jl· u:lulas producrorus Jc l'(IF:11/cllnst·rvaci1'1n del cuerpo lurco.
La cndornet r ir is act rva la st·lrec11'1n Jc cantidallcs luteolft icus de PCIF:u proveruentes dt·I cndomet no.
La insuficienc ia lutea no l'rovoc1 pcrdida del embrion antes del dfa 20, excepro en y(:guas en las que se ind1110 la
ovulacion en una fase inactrva de rernporada unovulatorra.
Casi todos los gernclos equines provienen de ovulaciones dobles; la fijacion unilateral ocurre en varros grupos de gernelos.
La difercncia de t arnafio de los crnbriones gernelos favorece la [ijacion urulaterul/reduccion r.ipida de! emhrion.
Tiempo, mcidenc ia y ve loc idad lie reduccion dd ernbrion. dependcn de la proporcion de pared vascularizada de una
veslcula en conracro con la vesicula opuestu.
La correccron manual de embnones gcrnelos medumre rotura rransrecral ha sust ituido el intento de impedir cl desarrollo
de gemclos.
Gernelos en erapa fetal intacros parecen experirnenrar aborro, no reduccion fetal o nacirniento de gernelos viahles.

8'1ode: Ginther ()J. Using a twinning tree for designing twin-prevention programs. J E4uine Vet Set 1988;8:101-107; Ginther OJ. Reproductive
of 1he mare: hasic and applied aspects. Cross Plains. Wiscllnsin: E4uiservices, I 990.

Patrones ovulatorios cfclicos no acompanados de estro
Una sola inyecci6n de C"JnRH en yeguas anestricas cau-
un incremento en la FSH serica en 3. 7 veces por encima
nivel basal, que es comparahle a Ins incrernentos m<ixi-
que ocurren durante el ciclo estrual; sin emhargo, el
ento inducido en la LH es mucho menor que el pico
se observa en un ciclo. La comhinaci6n de GnRH y el
iento apropiado con progesterona en la yegua anestrica
a el final de la estaci6n de anestro puede inducir de
era consistente la actividad cfclica normal de la hip6fisis
ovarios, hasta culminar en la ovulaci6n (27).
los idad prenatal
>lu-
mortalidad prenatal es frecucnte en yeguas en lactaci6n al
nes
io de la estaci6n de apareamientos o que se aparean dcs-
del calor del potro. Tamhicn es comun en determinadas
:on
ilias de caballos. La mortal idad prenatal es mayor en ye-
tlte
j6venes comparadas con las adultas, esto puede deherse
ncentraciones inadecuadas de progest~igeno para mante-
ner la prefiez, inmadurez Jc las primcras, mayores requeri-
mientos nutricionales de estas para crecimiento y manteni-
miento y al estres ffsico impuesto sohre las yeguas j6venes
por procedimientos de mancjo.
Longitud excesit1a del cordOn umbilical
La longitud del cordon umbilical no guarda correlaci6n con
la edad gestacional, peso corporal, sexo o viabilidad del po-
tro, edad o numero de parto de la hemhra, ni :lrea superficial,
anchura o longitud del alantocorion. Sin crnhargo, sf est;i
correlacionada con el peso <lei alantocorion y amnioalantoides
y la longitud del cuerno no gestante. Varios trastornos de
origen desconocido causan alargamiento excesivo del cor-
d6n umbilical. Entre los prohlcmas rcproductivos asociados
a estas condiciones se incluyen:
1. Estrangulamiento del feto por un asa de cordon.
2. Retorcimiento excesivo alrededor de la parte amniotica
o alantoidea de) feto, quc causa oclusion vascular, reren-
ci6n urinaria o amhas cosas.
3. Necrosis Jel corioalantoides en cl cucllo utcrino.
216 PARTE Ill Cic los reproducrivos

El estrangulamiento del feto puede causar aborto, en cuyo de cabeza, extrcmidades y musculatura corporal; hi
caso se observan profundos surcos alrededor Jc cabeza, cue- tabilidad: incapacidad de incorporarse: convulsion
llo, torax y dorso con edema local evidence. totonos y creccion de la cola. Tambien puede haber
La obstruccion leve del uraco es compatible con la pre- de los ollares externos, movirniento inspiratorio pro
fiez normal. El cordon umbilical puede torcerse y causar sonido parecido a ladridos. Si el potro puede inco
multiples dilataciones uracales que irnpiden el sellado nor- es posible que dcarnbule sin proposito Jcfinido. En
mal Jc la punra Jc la vejiga al naccr. El torcimiento cxcesivo Jor Jcl 50(Yo Jc los casos hay recupcraci6n, que s
<lei cordon umbilical arnenaza la integridad del conducto fetal cornpleta.
que conccra la vejiga con la alantoidcs y de los vasos umbi- Estc sfndrome cst;l asociado con necrosis de la
licalcs: los efectos dependcn de la magnitud, duracion y el cerebral, dienccfalo y tallo encef;llico, asf corno hem
sitio de la cornpresion. intensa en la materia blanca y gris de la corteza cerebral
el cerehelo.

Aborto C~A.".flll< '' c El ojo de! potro, que sc enc

La tasa de aborro promedio de las ycguas es alta ( l 01X1 ). Esto
puedc deberse a pcculiaridades en el equilibr io hormonal de
la yegua duranre la prcfiez. El ahorto es rninirno cntrc las
cdadcs de trcs y scis anos, y la mavor parrc de los casos dcbi-
dos a infeccion ocurren en las [ascs finales Jc la prcficz. Du-
rante los meses quinto y decimo de la gestaci('}n, las yeguas
son endocrinologicarnente susccpriblcs al ahorto por deficien-
cias horrnonales. Se recomienda evitar carnbios subiros en la
dicta o la cantidad de ejercicio ffsico en estas erapas. La tasa
de concepcion posaborto es baja, en especial en yeguas Jc
cdad avanzada ( cuadro 14­8).
En cstos casos el ahorto puede debersc a dcficicncias
uterinas. El endometrio normal esta dispuesto en pl iegues
mas o menos longitudinales que varfan en tarnano con el
ciclo esrrual. La implanracion ocurre en la union dcl cuerpo
y los cucrnos <lei utero y los plicgues de esta regi6n puedcn
cxpcrimcntur atrofia dcspues de varias gestaciones. Las zonas
)(I 'I ARI·'.
ahicrto al nacirniento, tiene cl')rnea y rncdio ocular cla
fondo est::i difercnciado en cstratos lucido y negro y essi
al del ojo Jel adulto. Entre los camhios ocularcs que
en el sfndrorne convulsivo <lei potro se incluyen asi
pupilar, cegucra aparente, tan1ar10 pupilar vanahle, sal
Jura escleral y petequias retinianas. Estos signos cliniCOI
siernpre cst<in presences, aun en casos graves. Puede
pe4uefias hemorragias retinianas redondas, c lararnente
hies como puntos rojos contra el fondo del ojo. Estas h d
rragias ocurren uno o dos Jfas despues dcl nacirnicnto en
potros con sfndrorne convulsivo y persisten pocos dias.
PERINATOLOGIA. La prcfiez e4uina difiere de la de
especies dornesticas en que cl feto madura rnuy tarde en
gestacion, las concentraciones de progestina materna au
tan cerca <lei final de la prefiez, y las g6nadas fetales er
y produccn precursorcs de estr{Jgenos. La identificacion
feto c4uino dari.ado antes del parto cs un plantearnicnto (JN1

de arrofia pareccn tenet rnenor cantidad de glandulas endo- lativa1nente nucvo. Sc destaca la funci6n <lei eJe hipofis lizac
rnetriales y en algunos casos, contienen colagena, celulas in- suprarrenal <lei feto y la honnona cstirnulante <lei tiroides mar
flamatorias o ambas cosas. la n1aduraci6n final del fcto equino. Las anormalidades de grat
concentraciones maternas de progestinas y estr6genos p iny•
den scr un signo de dano fetal, y su funci()n en el inicio ci61
Anonnalidades y mortalidad neonatales parto y la 1naduraci6n fetal son hicn conocidas (28). ni •
pre
Microftalrnos (ojo en boron) y enrropion son anorrnalidades MoRTALIDAD NEONATAL. La n1ortalidad neonatal pu cac
congeniras comuncs en caballos pura sangre. El grado de scr resultado de debilidad de la madre o cl feto, o de infeo- do
rnicrofralmos es variable; puede ser tan grave que el globo ci6n bacteriana a traves <lei cordon umbilical <lei neonato. Fl vt
ocular queda oculto tras un tercer parpado bien desarrollado. rnancjo adecuado, parto en estahlos lirnpios y precaucionet
A menudo la cornea esta distorsionada y pigrncntada y la sanitarias durante el parto son los rnctodos con1uncs para. m
abertura palpebral sucle ser mas pequefia de lo normal; este prevcnir la mortalidad neonatal (cuadro 14­8). la
trastorno es bilateral o unilateral. El enrropion es tanro con- d<
genito como hereditario y puede causar opacidad y ulcera- ac
cion de la cornea. Recomendaciones sobre las tecnicas reproductivas rt
c
StNl>ROME OE BARKER (SINDROME DEL POTRO LADRA­ La cornprohaci6n cuidadosa <lei cstro con un garafi<ln, el e
OOR) (SINDROME CONVULSIVO DEL POTRO 0 SINDROME DE examen sistem;itico de la vagina y la palpaci6n rectal de los t

DESAJUSTE NEONATAL).Este sfndromc afecta a potros pura organos reproductivos suelen ayudar a rncjorar la tasa de
sangre, a mcnudo los 4ue han experimenrado un nacimiento concepci6n. Siempre 4ue sea posiblc debe predecirse el mo·
facil y ocurre en un lapso Jc minutes a 24 h despues, Entre mento de la ovulacion porque la Juraci6n dcl inicio Jel estro c

los sfnromas clfnicos sc incluvcn movirnienros de sacudida Jifiere cncrc yeguas individuales. La tasa de conccpci6n de·

principalmente dcl momenro y el ruimero de las
ocasiones, la yegua puja (como al orinar y defccar)
1fun de copular y desaloja del utero la mayor parte del
po Esto puede evitarse haciendo que el animal carnine
air rato despues de aparearse. La yegua es susceptible a la
uele "tis, especialrnente dcspues de parir, debido a que su
uterino no es una barrera muv eficaz contra la pcnctra-
bacterias. Esta hembra es mas propensa a la dcficien-
LH que otras especies domesticas: cal deficiencia puede
con el empleo de LH exogcna. La invcccion intra-
de I 500 a 3 000 Ul de hCG puede causar la ovulacion
el esrro anovularorio, sicrnprc quc cl folfculo ov.irico
cuando menos 3 ctn de duimctro.
' de la reproduccion asistida
minacion artificial (Al), ovulacion nniltiplc y trans-
la de cmbrioncs ( rnulciplc <H. ulacion/crnhryo transfer,
1
), y produccion de cmbriones in vitro (in vicro-emhryo
'on, IVEP) pueden aumentar de manera sustancial la
de mejoramiento gcnet ico, con Indices aceptables de
mia. En contraste, scxar el semen y el embrion, asf
s. clonar ernbrioncs, aurncnta st'llo Jc manera limitada cl
e de mejorarnicnto gcnet ico. Sin embargo, la clonacion
embri6n puede provocar un aumcnto sustancial, una sola
en del meriro genetico prornedio de una linea comercial, y
rmen­ ucionar la estrucrura de la raza (29).
recei.
in del JNYECCION INTRACITOPLASMICA DE ESl'ERMATOZOIDES
to re- RACYTOJ>LAS,\ilc .'iPERM INJECTION, ICSI). Schan rea­
extensas invcst igacioncs sobre las rccnicas de micro-
ipulacion, ernpleadas para mejorar la fcrtilizaci6n y Io-
la prefiez en ovejas y cabras, con enfasis especial en la
pue­ ci6n direcra de cspcrmarozoides en los oocitos. La activa-
D del ex6gena del oocito no fuc ohligatoria para la ferrilizacion
el subsecuenrc desarrollo normal dcl tero. Los corderos se
ujeron a partir de espcrmarozoidcs que se habian clasifi-
uede en un citornetro de tlujo y fueron del sexo pronostica-
ifec- Se han aplicado varias tecnicas para especies domesricas
D. EJ especies de rnarniferos ex6ticos.
ones La interaccion de los gamctos cornprende el reconoci-
para nto entre un receptor en cl cspermatozoidc localizado en
membrana plasmatica, y un receptor en cl oociro localiza-
en la zona pelucida (ZP3 ). La ZP3 induce una reacci6n
:rosomal. La interaccion mas cercana ocurrc enrre ZP2 y un
ptor en la rncrnhrana acrosornica interior. Para este pro-
se requiercn cicrt.is protcinas acrosomicas. El acrosorna
, el necesario para clasificar y organizar corrcctamcntc las pro-
los as de la membrane plasm.it ica ( 30- 3 7).
de
no­ CLONACION DEL EMHRION. Al hacer posible la creacion
tro muches individuos idcnticos, la clonacion dcl crnbrion
de­ tiene la posibilidad de aumcntar norablcrncnr e la cxacr irud
CAPITULO 14 Caballos 21 7
de la selcccion, porque puede evaluarse e] rcndimicnto pro-
rncdio quc tcndrian rnuchas copias de cada candidate poten-
cial. No obsranre, si la capacidad total de aplicaci6n de prue-
has es fija, como suele serlo en la pracrica, someter a prueba
a los clones solo se lograrfa a expensas de una reduccion en
las prucbas de farnilias Jc medics hcrmanos y hermanos corn-
plcros ( 38, 39 ).
INCAPACIDAD REPRODUCTIVA
EN EL GARANON
Los problernas reproducr ivos en cl garanon incluven corn-
portumicnro sexual anormal, rrastornos de la cvuculac ion y
caracrerfsticas deficicntes dcl scn1cn.
Comportamiento sexual anonnal
y trastomos eyaculatorios
El cornporcamicnto sexual anonnal Je los garaflones incluyc:
I. Incapacidad de lograr o mantener la erecci6n, con lihi-
Jo insuficiente o excclentc.
2. Pcnccraci6n incornplcra o auscncia de crnpujcs pclvicos
dcspucs de la pcnctracit'ln; lihido dcficicntc o dolor por
lesioncs quc ocurren durance el aparcamicnto.
3. Desmonta al inicio de la cyaculaci6n por lesion o dolor.
4. lncapacidad de eyacular a pesar de una erecci6n con1-
plcta prolongada y de penetraciones rcpetidas.
5. Eyaculaci6n adccuada por ticmpo breve, pcro auscncia
Jc clla sin rcposo sexual, a pcsar de mantencrsc clL·vada
la libido.
6. Masturbaci6n ( 1 ).
Los garanoncs impotentcs reaccionan hicn al rcadics-
tramienco y cs posible la recuperaci6n sin tracarnienco far-
macolt'lgico. La n1asturbaci6n de los garanoncs cs un con1-
portamiento sexual anorn1al y pucJc tratarsc rncdiancc cl
uso de un anillo de garan6n, pero esto puede causar hemos-
perm1a.
Los trastornos eyaculatorios se manifiestan Jc manera
diferente en los garanones individuates, desdc una c6pula
nonnal con o sin eyaculaci6n ocasional. En la rnayor parte
de los casos, la ereccion del pcnc se asocia a varios n1ovi-
mientos copulatorios que terminan en incapacidad co1nplcta
o incompleta de eyacular. Esta incapacidad ( cransitoria, in-
rermicente o pennanence) puede presentarse durance las dos
o tres prirneras tcmporadas rcproductivas o despucs de \'arias
tcrnporaJas de accividad sexual nonnal. Para ascgurarsc de
4uc ha ocurrido la cyaculaci6n de~pucs de la pcnctracit)n, se
coloca una mano bajo la base del pene del anirnal. En ausen-
cia de eyaculacic1n es posible percihir unas pocas ondas ure-
tralcs Jchilcs, pcro cuando a4uclla se prcscnta, puede perci-
hirse algo con10 cl paso dcl contcnido de una jcringa de I 0
218 PARTE Ill Ciclos reproducr ivos

ml a lo largo Jc la uretra. En el caso de un garanon con oligozoospcrrnia ( escasa concenrracion espe

buena fecundidad, es usual percibir unas cinco de estas on-
das: en cl garanon con fecundidad reducida, a veces se e1J-
vietten s6lo una o dos onJas.
Los trastornos eyaculatorios pueden deberse a bloqueo
directo de los impulses nerviosos o a obesidad, mala condi-
cion fisica o "agotarniento por scrvicios frecuenres. Los gara-
nones suclcn reaccionar inrcnsarncntc a ambienrcs dcscono-
cidos, y factorcs psiquicos de csta naturaleza puedcn inhibit
la estimulacion normal a parrir Jc los ccntros supraespinalcs.
Las alteraciones evaculatorias t icnen corno posihles causas
incupacidad de contruer Ins musculos lisos en cl tr.icro repro-
ducr ivo corno consecucncia de la falta de respucsru Jc sus
celulas a la noradrenalin». agota1nicnto de los dcposiros de
est a sustunc ra o incapacidad de liherarla a parr ir dt· las termi-
naciones nerviosas sirnpat icas.
Caracteristicas del semen deficiente
Estas pucden incluir una Jc las siguicntes siruacioncs: azoos-
permia (auscncia Jc esperrnatozoides en cl evaculado ):
lilirro de semen); rcrarospcrrrua (alto porce
matozoides morfol6gicamente anormales);
( motilidad espettniuicu disminuidu), o hemos
rragia en el semen).
La hcmospcrrnia resulta de urerritis en los
cvaculnrorios. Se prescnra ocasionalmenre, enc
o en caJa cvaculado, indcpcndicnremcnre dt> la
de cvaculacion. A mcnudo los garaflones atecrados
varias montas para eyacular y rnuchas vcccs mani ·
lor cuando lo haccn. La calidad dcl semen en lo
mor ilidad, recuento espcrm.ir ico y morfologla no
afcctada y se dcsconoce la causa de la intcrrilidad.
diag1H'1stico sc cmplcan el examen urcrroscopico,
fia, cult ivos bacrcr ianos Y virnles. l-iopsiu, cirugfa
examen hisrocitologico (40). Antes de poder iniciar
miento es ncccsario conocer la localizacion y la ca
tas Jc la hcmorragia.
Se han encontrado en el semen varias cspecies
crotlora: espcc ics de P.~eud<nnonas, Escherichia coli,
Aerohacter (Enterobacter), espcc ics de Proteu.~. es
Sta/>hylococcus y Jc Streptococcus y otros bacilos gra

'

Fig. 14-8. a, Vagina artificial Jt·I caballo, La vagina artificial es for11grafiaJa 1..·11n un cmbu.lo c ilmdrico gL11..l11a1..l11 qut> cont ivnc un.) h.,L1 J1..· rayon
q111..· s1..· uril1:;1 rar;1 mucrofiltracion 1..l1..·I s1..·1111..·n para rer irar cualquier part tcul.i. La vagina artificial difil'rl' de la vagina artificial de ( :1illlrado o
Missouri para la recolccc i1'in d1..· semen en que el pent· del garani'in s1..· "enc ierra" dentro de l'lla dl'spues d1..· que se "hi nc ha", en upnsic ion a las
ernhesridas en los otros modelos. El est imulo que propiciu la evaculacron provicne J1..· la muno y el pulgar Jel operudor en la hase de l pene del
gara1)<1n. Esta vagina artificial es muv ligera cuando sc llena de agua, cerca de 3 kg, en c11111paraci1'1ncon 1irros 1nodelus. Es p<1rt1t:uhr111ente
conven1enre para rccol1..·cc1{1nen garanones 4ue est;in Jc pie sohre el sueln en las cuatru paras. Tanihien se 11sa en gara11ones que t11..·nen lesiones
que les iniriden munrar una yegua real 11 ficticia. (Roanoke Al Lahuratnrics, Inc., 85~5 ~1artin c-:reck R,1;1ll. R11a1h1kl', VA 24Ll!8 (540) 774·
06 76.) b. (Paree ~uf>erior) Vagina artificial (mode In japones 1nodificad11) rara garanones (En rneJio) Frasco para recokc1.· i6n agranda,lo con fi ltro
para ret1rar t:I gel. (.A.daptado de Ko1narek R, et al. J Rt·prod Fend 1965;10:) 37.) (l'arte rnjenor) (.)rro ripo de vagina artifi<.1al para cahallos.
 CAPlnJLO 14 Caballes 219

ntaje

:i no s
ilidad.
co,

10

x180

12

x25

9. Caracteristicas hisrologicas de testfculos y epidfdirno del garan{in. (Tornado de Pacha WJ Jr, Wood LM. Color Atlas of Vcrerinarv
. Philadelphia: Lea & Febigcr, 1990.) A, Testfculos, coloranrc de Mallory. La tunica alhugfnea dcl garan{in SL' caracteriza por la presen-
mUsc:ulo liso. B, Tiibulos scminffcros, testfculos. Son visibles cuat ro porcioncs de nibulos seminiferos. Observense las celul.is intcrsr iciales
::olora as (abundan en c-l verr.«:o v el garaf11'1n) v la seccit'in a travcs de un nibulo recto. C. Red testicular. ( :orhlucto:-. anastorni'>ticos f;1rrnan
ici6n a testicular, qut.• est;I rodt.·ada por l'I rejido conecrivo laxo del mcdia-t ino tcsr iculnr. En cl garai11'1n, la red testicular st.• exr icnde p11r la t unica
·I pene nea y se convierte en ext rarest icular, corno se rnuestra en est a m ic rograffa. (. )hservense las uni ones de la red de ruhu [os y Ins conduct i llos
ularme res. D, Cabeza del epididimo, colorante de Masson. El epidldimo esr.i rodeado por una ninica alhugfnea de tejido conecrivo irregular denso,
·n lesi contiene rmisculo liso en el garan{in. Se muestran porciones del conducto arrollado del epididirno. E, Cabeza del epididimo. En esra region,
540) 77 teho columnar seudoesrrat ihcado del conducro Jel epididimo es mas grueso. Son escasas las fibras de rnusculo liso que rodean el conducto,
con fil
:aball°'4
220 PARTE Ill Cic lo- reproduct ivos

vos y gra111negativos. Sin embargo, parece ser que estos mi- Recomendaciones para las tecrucas
croorganismos no atccran la tecundidad. La mayor part c Jc
las espccies Jc Streptococcus contaminan cl semen a part ir El efecto perjudicial Jc la evaculacion
frccuente
del prepucio. cucnto esperrnatico por cvaculado es notable en

x125

x62.5
•
l1
H
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•
Yl
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1

3
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x62.5

Fig. 14-10. H istolngla dl'I sistema reproducrivo rnasculino (del macho) y femcnino (de la hembra) de manuteros. (Tomad« \.ll·: P<Kha WJ Jr,
Wood LM. Color Atlas of Veterinary Histology. Philadelphia: Lea & Febiuer, 1990.) A, Ovario, gata. rolkullls ternpranos en la zona exterior de
la corteza. B. Ovario, gata. Un tolfculo terciario jovcn. C, Cuerpo luteo, Ovario. Cerda. Regi1'1n periterica de un cuerpo luteo que muesrra celulas
luretnicas de la rec a (f>equef\as) y celulas lureinicas granulosas (RTandes ). D, Ovario, perra. Foliculos atresicos, cada uno con una zona pelucida.
E, (:11erp11 tibroso, ov.rrio, vacu, coloranre de Masson. El r ejido c icatrrzal del cuerpo fihros11 e~t;I t crudo en .cul-verde br illante en est a prcpara-
cion.

miento natural, en cl que varias hcmhras pueden
.no simultanearnente, es posible que un garafH)n
'as veces en un dia: esto causa una disrninucion en
. El empleo de la inseminacion artificial en ta-
de apareamiento mejorara la tasa de concep-
praii6n eyacula directarnenrc en cl utero y en la
e de los cases una pcquefia parre del semen queda
. Rara vez es ncccsaria la transfcrcncia de semen
' a al utero despues de la inserninacion, pero SC
realizarla en caso de yeguas inquietas o si el ga-
e a desrnontar con el pene aun erecto, lo que
e del semen a la vagina (fig. 14-8).
ACIONES FINALES
n varios estudios sobre diversos pararnetros de la
de la reproducci6n equina: anestro estacional/
I (41); rerencion de ovulos en el oviducto (42-
anterior de prefiez en gestac ion es sucesi vas ( 46);
mediante ultrasonograffa del sexo del feto ( 4 7,
pulaci6n/transferencia del embri6n equino (49-52);
i6n en la yegua (53 ); transferencia de 6vulos cntre
os (52); fertilizaci6n ( 54 ); antfgenos del com-
histocompatibilidad ( 5 5); inmunologfa de las copas
'ales (51, 52). En otros estudios se abordaron para-
dfnicos: concentraciones de LH en liquido cefalorra-
(56); efecto de analogos de prosraglandina en ponies
con progesterona ( 57-63 ); fracaso de la prefiez indu-
gonadotropina cori6nica humana ( 41 ); lavado ute-
es de inseminaci6n (64 ); ensayo rapido de proges-
(AELIA) (65 ); progesterona oral para inducci6n de
laci6n (5); falra de expresion de los genes de inter-
porparte de embriones equinos (66); luteolisis despues
iaendometrial (67); y vesfculas trofoblasticas in vitro
(68-70).
(71- 77) condujo extcnsas investigaciones sobre
6n, conrractilidad del miosalpinx, implanracion pre-
embri6n, histoqufrnica y ultraestructura de la unidad
taria (fig. 14-8). Las caracterfst icas histologicas de
nos reproductivos de los caballos cornparadas con las
animales dornesticos se ilustran en las figuras 14-9 y
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Reproducci6n en aves de corral:
maclw y hembra
D , I"). F R C) \ 1 .A N ' J.D. K I R By
Reproducci6n en el macho
L). I'. FR o \1 .A.1' y J . D_
lidad es una cualidad que dcnora una capac1Jad para
irse. En el caso de aves masculinas (machos). esta
d depende de:
produccion y rnadurucion cxrrosa de las cclulas cspcr-
ricas dernro dcl apar.uo reproducror masculine (Jc!
cho),
icio de la mot ilidad esperrruitica en el memento Jc la
ulacion,
uestro temporal Jc! espermatozoidc dentro Jc los tu-
los de alrnaccnajc lie Ins garnctos masculinos (dcl
cho) en la galltna (SST),
transportc pasivo JL·I csperrnatozoule a travcs dcl ovi-
ducco por arr iba de! csfintcr vaginal,
rue ucci6n de una reaccion acrosornal en respuesta al con-
co de! espcrrnatozoide con la capa per ivitc lina de!
J>erforaciCJn Jc la cupa pertvitclma por cl espcrmatozoi-
de en multiples smos,
mtroduccion del I)NA condensado al OOCltO rnedianrc
'· Ni-
i6n y la fusi6n de las rnernhranas, y
combinaci6n lie uno Je vanos pronuclens rnasculinos
le def'
COn el prOOlJC!Cl) fcrncn1no (Jc la hcn1hra).
Por lo canto, la fertilidad de cualquicr rnacho irnplica
letar exitosa1ncnte varios pasos crfticos adern;ls de la
cci6n de espermarozoiJes por los testfculos.
Como se deduce por los cnterios Jc la lista anterior, Ins
atozniJes de las aves no ticnen 1nn\·1n11cnru propio
CAPITULO 16
.. . t '
y J .A . I") R ( ) l J l)M t\ N
K 1 RB y
antes Jc la evaculacion ( 1 ). Sin cmbaruo, los cspcrrnarozor-
Jes sc vuelven vehiculos Jc entrega Jc l)NA propulsaJos
por sf mismos en el mornento Jc la evaculacion. Esra carac-
terfstica es import ante ya que la nv>t·1lidad nera Jc las pobla-
ciones de cspcrmatozoides denrro Je la vagina de la gJl!tna
parcc e scr un dctcrrninantc crfr ico para la fcrt ilidad en las
aves (2). Los espcrmarozoides que ascicnden por la vagina Y
enrran al SST ( ver Bakst et al. (3) para un rcpaso de! secues-
tro de esperrnarozoides), surrunistran a la gallina una pobla-
cion residente de gametos rnasculinos viahles quc fecunJan
oocitos en cl curso Jc var ios Jfas (fig. 16-1 ). Mrcnrr.rs quc cl
tcnorncno de sccucsrro Jc cspcnnatozoides sc conocc Jcsde
1960, cl mccarusrno mcdiantc el cual Llichas cl-lulas salcn lie
la SST y vuclvcn a cntrar al oviducto s1gue siendo un rrusrcno
(4). Irorucamcntc, el tluJo de esperrnatozoidcs de la SST se
puede explicar en tcrminos Jc la 1nnHH.!ilidaJ Jc dichos gan1c-
lOS. Esta hipot csis cs defcndiblc por las siguicntes ruzones.
I'r imero, los cspermatozoidcs cntran al SST con sus acn isornas
orient ados hacia cl final de! nibulo y sus cjes largos en para-
lelo (5). SegunJo, la rnov il idad de! espermatozoidc haJo con-
diciones [isiologicas esta alrarnente correlacionada con su
conrenido de ATP (fig. 16-2). Tercero, s1 el cpitcho de! SST
secret» un liquid», cntonces se gencrarfa una corrrcntc en el
interior Jc la luz Jc! tuhulo. En cst e caso, cl espcrrnarozoidc
viable se pcrderia de la SST tan pronto corno dcjara Jc
rnantencr su posrcion denrro del nibulo dcbido al bajo ATP
inrracelular. Esta exphcacion Jc! tlujo de los esperrnatozoides
tarnbien concuerda con la vida media Jc las enzunas y la in-
hahilidad de! ospermatozoidc para transcrihir genes nucleates.
243
244 P.A.RTE Ill Ciclos reproducrivos

100 Jc rctcrir a Frorn.m (6), y Kirby y Froman (7) para

Jc Lil I ado Jc estos fcn1')n1cnos. Estc capi tulo dati
80 Jc la anatomia dcl apnraro reproductor, de la e
nests, dcl transport e cxtragonadal Jc cspcrrnato
..........

-
~
0

'U
co
60
fccundacion, y su rclacion con las cclulas esp

'U

t:: 40
A B c Anatomia del aparato reproductor
Q)
LL

La morfologi a general de I a para to rcproductor del

20
10 20 30 40
Dias
Fig. 16-1. Duracion de la ferr ilidad en aves (A, codorruz Japonesa; B,
raza Je engorda: C, gallina Leghorn blanca; D, ravo blanco grande )
dt•sput;s de una sllla inserninac ion. Las diferenc ias en la duracion cle L1
supervivcnc ia .k­l espcrmatozoicle en cl inr er ior de! ov iducto Je la
hernbru, inferulas ,It· la duruc icin clc Li fcrril idad. se dchen a difercn-
c1as en la fis1ologfa ,k·I garnctll musculino asf LPl1H1 en la funrion de
Ills t ubulos que almaccnan drchus celulas dcnrro ,!el ov iduct o de la
hemhra. ['or runto, al igual 4ue en los rnamfferos dP111cst1eus los atrr-
buros unicos de la func ion del esperrnarozoide pueden var iar significa-
t ivamenre de una espec ie a orru, corno tarnbien dentro de una espcc ic
Jada o l inea (Los ,latos de la codorru: son Jc: Redclish JM. Kirbv J[),
Anthony NR. Analysis of poultry fertility daLl. ~. Analysis of the
duration of ft·rtility in naturally mar ing Japanese quad. Poultry Sci
1996; 7 5: l 3 5. )
En cualquicr caso, la reproduccion de las aves se pueJe
entendcr 1nejor corno un f>ruceso. En el caso de un rnacho
individual, este proccso i1npltca fecunJacion, la formacion
de un aparato reproductor masculino eviJente, proJucci6n
de semen, y la manifestaci6n Je patrones de comportamien-
to especfficos, que incluyen la eyaculaci6n. El lector se pue-
rnucstra en la fig. 16­3. El lee tor pucde consul tar a
al. (8), King (9) y Lake (10) para ver dctalles. El
reproducror en par sc cncucntra a lo largo de la pa
50
del cuerpo. Los tcsr iculos est.in tijos a la pared delc
un mcsorquio. c=ada t cst iculo cont icnc tubules se
anastornosados y tcjido interst icial asociado, rodeado
c.ipsula de tej ido conect ivo. El epitclio scminifero
dido en dos diferentes cornpart imicntos. basal y adl
ror unioncs cstrcch.is cntrc cclulas Jc Scrtoli adyac
12).
En cscnc ra, cl aparato reproductor masculine es
junro de tubules scminffcros conectados en serie
conductos cxcurrentes de los test iculos. Estos ulti
ordcn, incluyen la red testicular, los conductos eferentes
males, conducto efercnrc distal, conducros conectores,
ducto cpididimano. y conducto dctcrcntc (7). Mient
a la porcion proximal dcl conducro defcrcntc se le
conducto epididimario, no cxiste una difcrcncia notable
estos dos conductos adernas Jc! di.imetro luminal, el
nido de musculo liso y cl grado en quc est.in rodea
tcjido conectivo Jenso ( l ), 14). Por lo ranto, el epid· ~
el conjunto Jc conducros cfcrcntes, conductos conect
el conducto defcrcnte proximal, que sc cncuentran asod El
con el hilio Jc los testfculos. Sobre una base volurnetrica,
conducros eferentes constituyen el conducto principal
tro del epidfdimo (cuadro 16­1).

.
yecc1
1.000 0

-
E
c:: 0.800
0
0
0

Oo
Fig. 16-2. Correlaci<'in cntre la rnoviliJ;-iJ Jcl esperma
zoiJe y su contenido de ATP. C:aJa cfrculn indica un pardt
Jatos ohtenidos in1ned1ata1nente despues Jc una solt
0

-
l.O 0 oO cyacuhicH,lll (n = 46 gallos). La rnoviltdaJ dt·l espermato-
l.O zoiJc se calcul() rnidiendu la ahsorhanc1a Je un 61X1 (w(v).
0
<( 0.600 Soluc11'1n de Accudcnz dcspucs de cuhrir con una suspen·
0 0
(.) sion Je espermatnzoiJe e incuhacion a 40°C por 5 min. £1
z<( 0 0 0
contenido Je ATP Jcl espennatozoiJe se miJi<> con una
0.400 0
c:o prueha Je hiolurniniscencia. La lfnea continua representa
a: 0
0
la ccuacic'in Jc regresic'in: ahsorhancia = 0.1793 + 0.0025 X
0 0
(ATP). El coeficientc de currelacion fue de 0.80. (Repro·
(/)
c:o 0.200 d11c1do ,le: Frurnan l)P, Felt1n;11111 AJ. Spenn rnohdity: A
<( 0 4uantitacive trait of the Jornestic fowl l(1allus domest1cus.J
Biol ReproJ 1998;58:379. C~on perrniso Jc la Socu.:Jall para
0.000 cl EstuJio de la Reproducci(ln.)
0 100 200 300 400

nmol ATP/109 espermatozoides

 C:ArlTLLO 16 Reproduccion en aves <le corral: macho y hemhra 245

ro vascular par.icloacnl sc cncucntra asociado a cada reccp-

t.iculo. Como csrublecio Fujihara ( 15), est os t'lrganos acccso-
rios son responsables Jc la tumescenc ia dcl tcj ido linf.itico
EPIDIDIMO
que acornpana a la excitacion sexual. Especfficamcnte, la linfa
se forrna por la filtracion de sangre arterial dentro de los
cuerpos vasculares paracloacales. La gcneracion de linfa faci-
lita la cvcrsion de conjuntos opuestos Jc t ejido linfar ico
tumescente por la abertura. El tejido evertido forma un falo
no intromitente ( 16). La eyaculacion ocurre cuando la con-
traccion del rmisculo liso dentro Jc la pared de cada recep-
taculo acornpafia la eversion del falo.

CONDUCTO
DEFERENTE
Espermatogenesis

Corno en las especies de rnarniferos, la espcrrnarogenesis en

> esta
las aves es un proccso cornplejo de prolifcracion celular, re-
adlurnl
duccion haploide del gcnoma nuclear, y difercnc iacion celu-
:entes (J
lar. Hasra la fccha, la csperrnatogcnesis en aves galliforrncs se
ha dcscrito arnpliarncnte a partir de estudios rcaliz.ulos con
CUERPO .­ RECEPTACULO
I la codorniz japoncsa (17-21). La esperrnatogcncsis en codas
VASCULAR
ti mos,
­, PAPI LA las cspecics irnplica una secucncia prograrnada de pasos que
PARACLOACAL
involucran tipos de cclulas especfficas (espermatogonia, cs-
ires pro
16-3. Imagen digiralizada de! aparato rcproducror derecho del pcrmatocitos y esperrnatidcs) que pcrsistcn por pcriodos quc
Cada estrucrura aparcce corno s i estuviera rn srru a excepc ion van de minutos a dias. Las asociaciones remporales Jc tipos
testCculo, lJUC se retlcjo a la izquierda para exporter i:l epidfdimo. Jc celulas especfficas (erapas) dcntro <lei epitclio seminffero
IUen:><> vascular paracloacal y el recepraculo se encucntran entre la
varian de una cspccie a otra, con la secucncia completa de
cie exterior Jc la cloaca y la pared Jel cuerpo adherenre. Por
, estas estructuras deben ser expuestas por diseccion directa. las etapas conocida como el ciclo del epitelio seminffcro. El
ucido con el perrniso de la Asociacion Cienrffica de Aves.) que corresponde a la coJorniz japonesa se muestra esquerna-
ticamente en la figura 16-4. En el conrexto del epitelio semi-
ctores, y nffero, sc ncccsitarfan aproxirnadamcntc 2.69 dias para que
iOCiadQll cada una Jc las 12 ctapas aparecieran en algun punto fijo
rica, IQI El conducro deferente es el lugar donde se almacena el denrro del tubule seminffero. Sin embargo, la transforms-
n antes de la evaculacion, particularmente en el recep- cion de una espcrrnarogonia madre en 32 espermatozoides
~al den-
o del conducto deference. Este ultimo esta alramente necesitarfa 4.75 ciclos del epirelio seminffero. Por canto, se
o, se estira y ensancha cerca de la cloaca para formar calcula que la Juraci6n de la espermatogenesis en la coJor-
receptaculo. Cada conducro Jeferente termina como una niz japoncsa cs de 12.8 dfas.
ila dentro de la cloaca. Cada papila es una pequcfia pro- Una scric con1pleta Jc ctapas yuxtapucstas en rcgioncs
i6n digitiforrnc Je la pared lateral Jc la cloaca. Un cuer- ffsicas adyacentcs del epitelio se1ninffero constituyc una onda

errnato-
1 par de

ia sola
rrnaro­ Cuadro 16-1. Estructura comparativa del epididimo galliforme
(w/v). basada en proporciones volumetricas (o/o) de componentes estructuralcs por especies
uspen-
un. El Codomiz C]aUrna
n una
Escructura Gallina japonesa de guinea
esen ta
Red testicular 13 9.9 10. 7
025 x Conductos eferentes proximales 27 40 45
.epro- (:onductos eferenres distales 7.7 I 5. 2 16
ty: A c:onductos conectort:s 2.3 I. 7 0.7
:icus.J C :onduc to epidid i 1narin 7.6 2.4 1.8
I para TeJido conectivo 38 27 22
Vasos sangufneos 2.5 2.7 2.3
Conductos aberrantes 0.3

Adaptado de: Aire TA. Micrll-stereological study of the avian epididyn1al region. J
Anat 1979;129:703. lJsado CPn l'I penniso de c:amhridge lJniverslty Press.
 246 PARTE Ill Ciclos reproductives

11 11 11 12 12
Cl)
1 2 3 4 5 6 7 8 9
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Ap1

11 111 IV v VI VII VIII IX x

ETAPA
Fig. 16-4. Es4uc1na dcl ciclo Jel epitelio sernirufcro de la codorruz
japonesa: Ad, csperrnatogon ia t ipo A oscura (cclula rnadre ): Apl Y
Ap2, esperrnatogorua t ipo A clara; B, espermatngonia ripo B; L, esper-
rnatoc iros prirnarros leprorenos; Z, espermarociros prirnar ios c igore-
nos; I', esperrnar oc uos pr irnar ios paquit cnos: [)p, cspermar oc iros
prun.mos J1plotenos; [)k, Jiac mesis lie cspermar oc 1tos pr imarios: M,
cspcnnatocir os primur ios de met afase: An, cspcrrn.uoc rros pr im.ir ic»,
lie :inafase; 11, esperrnatoc iros sccundar ios: 1-12, esperrn.it ides del
paso l al 12.
La l inea Jubie entre los nurneros rornanos y las abreviaturas de las
esperrnatogoruas reprcsenrnn la periferia del epirel io scrrurufero. Las
cspcrrn.itides a lo largo de la parre de arriba dcl esquerna son la luz Je
los nibulos seminfferos. Por lo tanto, rnienrras las celulas gen111nales
SC desarrollan, pasan por el cpitelio serninffero hacra la luz. Las celulas
gernunales est.in en cont aero con las celulas de Sl·rtol1 a lo largo de
est a migrac ion porque est as ult irnas aharcan la disranc ia entre la pe-
r ifcria de Ins nibulos serninfferos y la luz.
La barrera hernaroresricular se encuenrra enrre celulas de Serroli
advacenres. Los cuadros sornbreados indican celulas germinales Jen-
r ro de] cornpart irniento pcr itenco del epire lio semmitero. Asimismo,
los Cuadros que 110 est an sornhreados indican celulas genn1nales Jcn-
t ro dcl comparrinuenro luminal Jel epirelio serrunffero. (Aduprado
de: Lin M, Jones RC. Spatial arrangement of the stages of the cycle of
the seminiferous epithelium in the Japanese quail, Cotumix cotumix
iaponica. J Reprod Ferr 1990;90:361. Reproduc ido con permiso de
journal of Reproduction/Fertility.)
de espcrrnatogcncsis. Este tenorneno se rnanificsra corno una
helice relativa al eje largo del tubule seminffero de la codor-
niz (fig. 16­5). Como ocurre con otras cspecrcs, la espcrrna-
togcnesis en aves galliforn1es implica una reduccion extrema
de cclulas haploides en el contenido citoplasmico. Una re-
duccion de aproxirnadarncnte 97o/o del volurncn cclular acorn-
Fig. 16-5. c:l
in figurac ll'in es par 1a 1 tie Li onda espermat
lll'l t1'1hulll st·rninffl'ro ,)l' L1 codornt: Japonesa. El cili
una Sl'cci1'in del tt'thulo sL·n11nffero. El rect;ingulo a su i
la representarll·in h1d1111cnsional de Jos ciclos contiguo1
scminffero. El c1clu est{1 dispuesto en forma helicoidal a
t1'1huln. Los nu1nerns rumanos inJ1can las etapas. (Ad
M, Jones RC:. Sparial arrange1nent of the- stages of the
se1niniferous epirhel iurn 111 the Japanese quail, Cotw
Jd/>0111u1. J Rcl'rull fl'rt ) 990;90: ~61. Reproduc iJo con
J' n1rna I of Rcrrull uc tlon/h:rr iiIt y. )
ocurrc a la tcrnpcratura central Jcl cuerpo (40 a 41
un ritrno circaJiano Je I a 1.5°C Jc la ternperatura
(fig. 16-6) (26).
Las gonadotropinas y csteroides gonaJales son
les para la esperrnatogcnesis en galliformes, como lo
otros animales Jo1ncsticos (fig. 16­ 7 ). Sin embargo,
Jc la LH, los mccanisrnos por los cualcs estas ho
cjcrccn su efccto, pucdcn vanar cntre aves y mam
Por cjcrnplo, en Ins rnarnfferos cl receptor Je FSH y
ccptor Je anJr6geno sc cxprcsan en una etapa de
especffica. Sin ernbargo, aun no se ha determinado un:
tron similar de exprcsi6n para la codorniz, el polio o
Ademas, se ha cucstionaJo el papel dirccto de la test
rona en la regulaci6n dcl epitclio serninffcro en las aves
corral JcbiJo a la auscncia Jc 1nrnunorrcact1v1Jad se
1antc a reccptorcs Jc anJr6geno Jentro Jcl tuhulo sem'
fcro ( 2 7). En tan to que sc ha dctcrn1 inaJo la sccuencia
receptor Je FSH Jel polio (28), el cstudio de la expresi
Jc! receptor dcnrro de! epitel10 sen1inffcro del gallo pu
scr cornplicado por las caracterfsticas histol6g1cas de l
tuhulos seminfferos; las invest1gacioncs prelirninares (29t
en
30) no han dctcctaJo un conj unto clararnentc dcfinido de
%01

pana la rranstorrnacion de espcrmatidcs csfericas a csperrna-
tozoide vermiforme en el gallo (22). Se ha calculado que la
cficicncia de la esperrnarogenesis en la codorniz japonesa es
de 92. 5 x I 0(-. cspcrmatozoides por grarno Jc resrfculo por dia
(23). Esre valor cs comparable al rango senalado para cl ga-
llo. 80 a 120 x I 0" eperrnarozoides por grarno de tcsticulo
por dfa (24-26). Finalrnente, es digno de mencionarsc que
mientras el escroto proporciona un aparato de cnfriarniento
csencial para que se realicc la espcrmatogenesis en marnffe-
ros dorncsticos a 32 a 35°C, en las aves, la espcrrnarogencse,
etapas cspermatogenicas en el epitcl10 seminffero en los tes-
hi
tfculos de las aves de corral. No obstante, se ha idcntifica·
Jo un mRNA de 4.3 kh para cl receptor de FSl-f en los
tcstfculos Jel gallo (31 ). Eo; notahlc tamhicn cl descubri·
rn1ento de arornatasa P450 Jcntro de las cclulas gcrminales
( )2) y sc han encontrado receptnres de estr6gcno en el
interior de los conJuctos excurrentcs de los testfculos (33)
en las aves de corral domesricas. Por tanto, rnientras que la
espermatogenesis en los rnachos galliforrncs pucJc Jepcn-
Jer de la testosterona sccrctada por las cclulas de Lcy<lig
 (~APITl:l() 16 Reproduccion en aves de corral: macho y hembra 24 7

14
12
10

-
r
8 :x:
:J

6 ---
co
3
4
2
8
­E 0

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200
Hora del dia
, Los testfculos, cl hlgaJo y el per itoneo muestran r it mos Jc
tura indistinguibles bajo un c iclo de luzoscuridad. Las aves se
ieron bajo un c ic In Jc 1 3L:11 O. Se present an [os val ores pro-
de temperarura para este grupo de aves por periodos individua-
l h durante el dfa. Las barras de error en el eje vertical son de
edor de la media. (Reproducido con permiso Je la Sociedad
el Estudio de la Reproduce ion.)
el efecto biologico completo de esta hormona en la
i6n de semen puede estar rnediado en parte por su
i6n a estr6geno dcntro del epitelio seminifero del
in contrasre, es mucho mas clara la funcion del esrro-
relacionado con la secrecion de gonadotropina. Ro-
. et al. (35) indujeron una pubertad precoz en gallos
es mediante un tratamiento con tarnoxifen, un anta-
de receptores de estr6geno. Como lo mostro el efecto
tamiento sobre GnRH-1 y LH, el efecto del tarnoxifen
ci6 a nivel del SNC. Asimismo, Kuenzel et al. (36,
trataron pollitos con sulfametazina e indujeron una
ad precoz modulando las concentraciones de gona-
on ina circulante. Ademas, se indujeron valores circu-
de
de FSH y un aumento sirnultaneo (de cuatro veccs)
los
t9, I tamafio del tcstfculo yen la producci6n de esperrnato-
con sulfametazina en semen tales de engorda (adulros
de
onadotr6picos) (38). Colectivamente, estos expe-
ntos ilustran la funci6n esencial de las neuronas
a-
)S
talamicas GnRHergicas en el control de la esperrnato-
is. Se sabe perfectamente que la secreci6n de GnRH
i-
tada por estfmulos sornaticos y <lei ambiente. Ade-
' la normalizacion de la reproduccion con respuestas al
riodo es un fen6meno muy conocido en los pajaros.
a lngfield et al. ( 39) han desarrollado un mode lo para la
. graci6n central de estfmulos del ambience relacionados
la secreci6n de gonadotropina. En el gallo, los fotorre-
-- 6
-
Cl
c
<U
§
.....
4
Q)
(;)
0
(;) 2
~
0 100 200 300 400 500 600 700
Tiempo (minutes)
Fig. 16- 7. Patrones de cambios pulsariles en la LH circulanre (parte
superior) y de testosterona (porci6n inferior) en un pavo domesrico
adulro macho (Meleagns gallupavu). Los puntos maxirnos de las pulsa-
clones discretas de LH ocurrcn antes de las de tesrosterona, demos-
rrando la estrecha rclacion que existe entre la secrecion de LH y la de
testosterona. (La figura y los Jatos fueron arnablernenre proporciona-
dos por el Dr. Wayne Bacon, Universidad del Estado de Ohio.)
ceptores mas profundos en el interior de la parte ventral <lei
cerebro anterior, constituyen la neurona sensitiva princi-
pal que estirnula las neuronas hipotalarnicas GnRHergicas
(40).
Transporte extragoruulal de espermatoz.oides
La esperrnarogenesis culmina con la liberacion de esperrna-
tozoides inm6viles del epitelio serninifero. En la codorniz,
la espermiaci6n se limita a la erapa V (fig. 16-4). El esper-
matozoide de los galliforrnes es vermiforme con un ancho
maximo de 0.6 µm, aproximadamentc un largo que va de
7 5 a 90 µm ( 41 ). Una vez que los esperrnatozoides se han
liberado del epitelio seminifero, son llevados por una co-
rriente de lfquido de los tubules seminiferos que fluye por
la luz de estos hacia los conductos excurrentes de los tes-
tfculos. Una vez mas, las investigaciones con la codorniz
japonesa han dado la mejor esrimacion para citar la dina-
mica del transporre del esperrnarozoide por los conducros
excurrentes de los tesnculos. Como se muestra en el cuadro
16-2, la fracci6n lfquida del contenido de los tubules semi-
nfferos pasa rapidarnenre por los conductos excurrentes, y
el resultado mas evidence es la formaci6n de semen viscoso
248 PARTE Ill Ciclos reproduc nvos

Cuadro 16-2. Transite de] espermatozoide por los conductos excurrentcs de la

codorniz japonesa y absorcion del liquido de los tubules seminiferos por region

Duraci1 In dd 1nins110 l'orcl'nlaJe de/ liqwdo di? los

Regii)n del espennawzmdi? 1uhulos semmif eros ahsorhrdo

Red testicular 25 seg 60,{)

Conducros eferenres 8 mm 92'Xi

Conduc ros co nee tores 22 rn in 0.4'X,
Conducro epididimario 80 nun o.2•x,
Conducto deferente 22.2 h 0.2'X,

Adaptado de: Clulow J, Jones RC. Studies of fluid and spermarozoal transport in the
extra testicular genital ducts of the Japanese quail. J Anar 1988;157: I. Usado con el
perrniso de Cambridge University Press.

dcbido a la absorcion de esa fracci6n liquida de los tubules
serninfferos, particularmente al nivel de los conductos efe-
rentes proximales.
La segunda consecuencia dcl paso Jc! esperrnarozoide a
traves Jc los conducros excurrcntes cs la habilidaJ Jc dichas
celulas para volvcrse motiles cuando el semen rccuperado
del conducro deferentc cs diluido con un amortiguador fisio-
logico. Esto ilustra otra diferencia entre aves machos y ma·
miferos dornesticos: los esperrnarozoides tcsticulares de! ga-
llo, aun siendo inmoriles, pueden fecundar oocitos si son
introducidos en cl oviducto arriba del esfinrcr vaginal (42).
Sin embargo, no se sabe con exactitud lo que hace posible
que los esperrnatozoides se vuelvan motiles, aunque: a) la
secreci6n apocrina es evidente dentro de los conductos efe-
rentes ( 14 ), b) la composici6n del plasma seminal es disrinra
a la del plasma sangufneo (7), y c) protefnas especfficas de!
aparato reproductor son adsorbidas a la superficie del esper-
ma dcl gallo durante su paso por los conductos excurrentes
(43, 44). Asf mismo, nose sabe si la maduraci6n del esperma
extragonadal es dependiente de la testosterona, del estroge-
no (33 ), o de ambas. En cualquier caso, el transporte extra-
gonadal de esperrnatozoides culrnina en el movimiento dcl
semen a lo largo del conducto deferente a traves de peristal-
sis. Mas del 90o/o de la rescrva de esperma extragonadal de
los galliformes esta contenido en el interior del conducto
deferente ( 7).
Fecundaci6n
La fecundaci6n en las aves tiene lugar en el infundfbulo de
la gallina. Como se ilusrro en fen6menos tales como la reac-
ci6n acrosomal, la penetraci6n del espermatozoide por la pa·
red del oocito y la formaci6n de un proruicleo masculino a
partir de DNA condensado, los prerrequisitos para la fecun-
dacion en las aves son comparables a los de los
domest icos. Aun asi, existen notables diferencias (4
base en lo mas recientc que se ha dcscubierto acerca
rnccanismos, subrayando la fecundacion en las aves {
ten dos difcrcncias import antes. Primcro, el esper
Jc las aves no experimenta la capacitacion como el
mamfferos. Segundo, la polispermia es la regla. lnve
nes conducidas desde mediados del <lccenio de 1980
enfocado en la interacci6n de los gametos. En la o
el oocito cs rodeado por una estrucrura reticular no
de varios micrometres de grucso que se conoce como
perivirelina. Koyanagi ct al. ( 4 7) usaron la capa peri
dispersa para inducir una reaccion acrosomal in vitro.
pena indicar que una consecuencia del experimento
lisis de la capa perivitelina. Howarth ( 48, 49) inhibi6
de la capa perivitelina inducida por el esperrnato ·
pretratar al gameto masculino con glucoprotefnas
derivadas de la capa perivitelina. Con estos experim
demostr6 la existencia de sitios de uni6n en la superftc'
lular del esperma que se fijan a receptores asociados a la
perivitelina.
Kuroki/Mori ( 50) demostraron que la union del
rnatozoide a la capa perivirelina se puede dar sin la
guiente perforacion de esta iiltima. Esto se logr6 incl
un inhibidor de proteasa serina en su media de incu
Barbato et al. (51) han demostrado que la habilidad
pcrma para unirse a protefnas derivadas de la capa perivi
difiere entre lineas de pollos. Por lo tanto, ademas
rnovilidad del esperrnatozoide ( 2), es razonable concluir
la topografia de su superficie es un deterrninante feno
de la fertilidad en las aves macho. Asf, la fertilidad en
cies de aves es un proceso complejo que depende de la
surnacion exitosa de un mimero de pasos decisivos d
espermatogenesis, la maduraci6n extragonadal y la su
vencia y funcionamiento dentro del oviducto de la ga '
 C~APITl 'L() 16 Reproduce ion en aves de corral: macho y hernbra 249

Reproducci6n en la hembra
J. A. p R o LJ [)MAN

reproductive en aves dornesticas difiere sustun- El huevo

de otros animales dornesricos, porque el ave dcbc
solo 6vulo a inrervalos frecuentes y producir un
fecundado que satisfaga todas las necesidades del
en desarrollo sin mas avuda marerna. Esre capirulo
a una vision general de! hucvo de aves cspeciali-
esa funcion, la estructura y funcionarnicnto de!
los ma
unico y los aspecros unicos del ovario de las aves y
cias (45).
reproductor endocrino que perrniten esta produc-
1 acerca
ente efectiva de descendencia.
.ves (46),
· reproductiva
do solo unas cuantas especies de aves han sido
adas, estas producen con gran eficiencia came, hue-
productos anirnales para el hombre. El corto in-
entre generacioncs en las aves y su alta capacidad
tiva han perrnirido la selecci6n generica rapida de
y-lfneas que estan especializadas en la produccion efi-
decame o huevos (cuadro 16-3). Con apoyo de com-
programas de manejo y alimentacion, una poblacion
mente pequena de reproductores prirnarios sc cruza
producir una poblacion comercial que rendira billones
endientes por ano.
Es posible la producci6n de un gran ruirnero de descendien-
tes de cada hernbra reproducrora, en parte debido a que el
ave produce un huevo rnacroscopico que contiene todos los
nurrienres que se requicren para el desarrollo de un pollito
cornplctarncnre formado y adcrnas, el huevo fertilizado pue-
de scr incubado en lugar de requerir de la gestaci6n en el
seno materno. El huevo esta formado basicarnenre por tres
cornponenres: la yema, que es equivalente al ovulo micros-
copico de los mamfferos; la albumins. 0 clara del huevo, que
es secrcrada por el apararo reproducror: y el cascaron, que
proporciona la protcccion y los minerales al embrion en de-
sarrollo. Cada uno de estos cornponenres principales cs ffsica
y qufmicamente complejo (fig. 16-8).
La verna, u ovulo, comprende alrededor de una rercera
parte de la masa del huevo y contiene el proruicleo femenino
(de la hem bra) y la mayor parte de los nutrientes quc se
requieren para el desarrollo embrionario. La yema esta cons-
tituida por 50% de agua, 32o/o de lfpidos y 16% de proteinas
y esta rodeada por una rnernbrana de cuatro capas. Las dos
capas externas son derivadas de! oviducto mientras que las
dos capas intcrnas son producidas por el ovario. La mayor
parte de la yema es una mezcla hererogenea de prorefnas,
lfpidos, pigmentos y una variedad de componentes organicos

del em Cuadro 16-3. Comportamiento reproductivo comparativo de algunas aves de importancia comercial
l la SU
Periodo de Edad de la Peso Nam, de huetios Tasa de eclosi6n
1cluy·enc1 incuhaci6n mad1nez sexual de un en d primer aiiu Fecundidad de huec;us
cubaci Especie ( dfas) (meses) huetiu (g) de postura (%) [ecundos (CX,)
ad del

ra 21 5-6 58 300 97 90
engorda 21 6 65 180 92 90
(Mtltagns gallopat•o) 28 7-8 85 90 90 84
(Ana.s platyrhynchos)
27-28 6-7 60 300 95 75-80
28 6-7 65 300 95 75-80
30 9-10 135 30-70 70 70
supervi- 33 10-12 215 30-70 70 70
gallina. 24-26 10-12 30 50-75 95 85
27-28 10-12 40 80-200 90 95
15-16 I. 5-2 10 300 90 75-85

l6lo se proporcionancifras generales, ya que las cifras varfan mucho segun la raza, lugar y nutricion. En particular, los valores dados en las rres ultimas
nas dependen en gran medida de las practicas de manejo y es in1prohahle que fecundidaJ y tasa de eclosi6n sean las rnismas para todas las especies.
250 P:\RTE 111 Ciclos reproductivos
e inorg.inicos mcnores quc proporcionan nutrientcs para la
c1nhriogcncsis. La vcrna turnbicn contiene inrnunoglohulina
G, que le da inrnunidad materna al ernbrion. Los crornosornas
maternos cstan ernpacados en una pequefia .irea Jcl ovule
no fecundado llarnada blastodisco. Esta area cs visible en la
superficie Jc la yema corno una pequcfia rnancha hlanca de
alredcdor -de 3 rnm Jc di.imetro. El hlastodisco flora en un
cono Jc color hlanco claro en la vcrna que forrna cl nucleo
Jc Pander y termina dentro Jcl ovule en una pelota llamada
latibra (fig. 16,8). Esta yema blanca cont ienc una proporc ion
mas grande de protefnas que la yema amarilla y probable,
mentc le proporciona al pronucleo femenino (o al cigoto si
cs que cl ovulo esta fecundaJo) un arnbiente fisiologico nor,
rnal. Si cl ovulo ha sido fecundado, el blastodisco sc desarrolla
en su camino hacia cl oviducto en un area un poco m.is gran-
de Hamada blastodenno en el huevo fecundado recien puesto,
La albumins rodea la ycma y la posiciona en el centro
del huevo. Comprcnde el 58o/c.) del peso del huevo y tiene por
lo menos siete region es principales ( fig.16,8) que conticncn
unas 40 protcfnas, rnuchas de las cualcs son unicas Jc la ga,
llina ponedora. Dado que la albumina rodea al ernbrion en
desarrollo, forrna un manto acuoso que impide la desecacion
y sirvc como la rcserva principal de agua para el ernbrion.
Tambien aporta algunas proteinas, vitarninas y minerales al
ernbrion durante el desarrollo posterior. Se han atribuido otras
funcioncs a protcfnas especfficas, puesto que in vitro rnuchas
de estas tienen propiedades bacrericidas, micntras que otras
tienen actividaJ enzimanca y otras mas son inhibidores Jc
enzunas.
Cuticula ­­­~'
Cascar6n ------4.•
Membrana externa
Cascar6n del cascar6n ­~~
Saco aereo
Membrane interna ­­~~~f
del cascar6n
­­­­­­­­­­­­­­­­
Fig. 16,8. Diagrama de los componentes dcl huevo. (De Gilhert AB. The egg: its physical and chemical aspects. En: Bell DJ, Freeman
Physiology and Biochemistry of the [)omcstic Fowl. Nueva York: Acadetnic Press, 1971.)
El cascaron sirvc para protcger [isicamente al
contcnerlo durantc su desarrollo, perrnite el in
gascoso cntrc cste y cl ambicnte y actua corno b
una invasion rnicrobiana y contra la perdida de
forrnado por tres estructuras: mernbranas, parte
y cutfcula. Las dos mcmbranas dcl cascar6n son
protcfna tibrosa, quc juntas miden unos 70 µm de
la punr a dcl huevo, las cupas de proteins se s
formar cl saco aereo. Desde cl punro Jc vista fu
mernbranas dcl cascaron aportan la superficie p
rra la mineralizacion: algunas de las fibras de la
externa del cascaron sirven como el lugar de
para cnstales de carbonate de calcio que sirven como
organica dcl cascaron. Las rncrnbranas tarnbien pu
cir la rapidez Jc cntrada de bacterias, pcnruuendo
mas eficaz Jc las propiedades bactcricidas de la
huevo.
El cascaron rnide unos 3 50 µm de espesor yes
por cristales Jc carbonato de calcio puro Jispues
1ncnte. En scntido vertical cl cascan'n1 prcsenta
pcrrnitcn cl paso Jc gases. c:onst1tuyc una barrera
tra sustancias que poJrfan afcctar cl rn1croambient~
bri6n, y aporta resistencia rnccanica y soporte ri
mantener la orientacion del heterogeneo contenido
La resistencia del cascar6n es JeterminaJa princi
por su curvatura y cspesor, aun4uc tarnbien partic·
factorcs. Adcmas, proporciona calcio para el em
desarrollo. La cubicrta rnas exten1a Jel huevo, la
proteinacea, es permeable a la transferencia libre
Blastodisco, Minfecundo"
Blastodermo. Mfecundo"
Nucleo de Pander
OVULO ("yema")
Latebra
Membrana vitelina
Vitalo
Ligamento de albumina
Chalazas
Capa chalacifera
Clara delgada, interna ALBUMINA ("clara'lJ
Clara espesa, intermedia
Clara delgada, externa
Ligamento de albumina
 CAPITULL) 16 Reproduce ion en aves de corral: macho y hernbra 251

que se ponga, pero se sec a inrnediaramenre dcspues posterior Jc estos organos en cl lado dcrecho ( 52, 53 ). A di-
huevo ha sido puesto, para convert irse en una ha- tercncia Jc los rnarniteros, el ovario crnbrionario del ave es
tta la contaminacion bacteriana. asf como la perdi- mucho mas activo en cuanto a la produccion Jc estrogenos
que el tesnculo, indicando que el sexo del ernbrion del ave en
, desarrollo es basicamente masculino ( 54 ). La producci6n de
iron son c
estrogenos se lleva a cabo unicarnenre en hembras geneticas a
'urn de espea "eproductor femenino (de la hembra) traves Jc la expresion del gen arornarasa en el momenta de la
a se separan
ditcrcnciacion gonadal ( 5 5 ). Debido a que la enzima arornata-
ista funci rmacion dcl oocito en un ovule complctarnenre sa P450 covierte androgenos a estrogenos, las gonadas <le un
icie para q requiere de 8 a 10 dfas desde el inicio Jel erect- embrion que esta destinado a ser hernbra producen mas estro-
i de la me nipido de! foliculo hasta que se pone el huevo. El genos que las de un ernbrion destinado a ser macho. El recep-
tr de erect reproductor femenino de las aves difiere notablernente tor de estr6geno es abundance en la corteza del ovario iz-
encomo~ lo& mamfferos, en que permite la rnaduracion gradual quierdo y no en la gonaJa masculina ( 56 ), lo que sugiere que
•ien pueden os preovulatorios que son despues ovulados Jc uno una cxpresion difercncial tanto Jc la arornarasa como del
itiendo la seguido de la forrnacion sucesrva Jc todos los otros receptor <le cstr6geno en hembras gencricas puede explicar
1
de Ia cla tes del huevo durante su paso de un dfa por el muchas de las caracterfsticas unicas del desarrollo gonadal
. La forrnacion del huevo irnplica el transporte de en las aves. La sustancia inhibidora de Muller (MIS; tarnbien
cantidades de materiales a craves de numerosas mern- llarnada "horrnona ann-rnulleriana") causa la regresi6n de
biol6gicas y la forrnacion Jc muchas sustancias nue- los conducros de Muller en machos tanro en aves como en
particular proteinas y lipidos espccificos. El tamano y mamiferos, pero a Jiferencia de los mamfferos, la gonada
icion de! huevo, y la velocidad a la que se produ- embrionaria femenina del ave tarnbien produce MIS (57).
iben la influencia de numerosos tactores gcneucos, Corno el esrrogeno parece evitar la regresion de los conduc-
xte rigido tales y fisiologicos. tos de Muller en las hembras a craves de una acci6n directa
tenido in
en el conducto (58), la regresi6n del conducto derecho pue-
principal 0VARIO. En aves y en marmferos, durance la ernbrioge-
articipan de resultar de la produccion cornbinada de MIS y una haja
1
se forman dos ovarios y dos oviductos, pero una carac- expresion de receptores de estrogeno en la g6nada femenina
el embri6 distintiva Jc las aves es la supresion Jel desarrollo derecha (55). El ovario izquierdo funcional (fig. 16-9) pro-
~o. la cu
ibre de If

Ovario ­­­­­
20 40 60 80 100

mm

vema")

~J­­fMt­~;:­1""'\ Foliculo
posovulatorio

lstmo­­­­

Magnum _

:Iara")

A B
m BM, eds.
Fig. 16-9. A, El ovario de gallina dornestica in situ. B, El ovario y oviducto de gallina domestica.
252 PARTE Ill Ciclos reproductivos
duce ovules y actua corno 6rgano endocrino quc sccrera
horrnonas esreroides y proreicas.
El ovario esta compuesto por una medula, la cual con,
tiene tejido conectivo, vasos sangufneos y ncrvios, y una
corteza. Esta ulrima conticne los oogonios, que dan origen a
los ooc i tos (fig. 16, 1 OA). El ovario inmaduro, con form a Jc
pera, mide unos 15 mm de largo y 5 mm de ancho y sc en,
cuentra en la cavidad corporal en posicion ventral a la aorta
y craneal al rifion, cerca de las dos glandulas suprarrenales.
El riego sangufneo proviene de la arteria gonadorrenal. Dos
venas drenan sangre del ovario, que esta extensamente iner-
vado por la cadena sirnpatica a traves del plexo suprarreno-
ovarico (52).
DESARROLLO FOLICULAR y GAMETOGENESIS. Al iniciar-
se la rnadurez sexual, el peso ovarico aumenta. De los miles
de oocitos presentes, muchos aumentan de diarnetro hasta
unos 6 a 8 mm. Una vez que un foliculo amarillo excede los
8 mm de diarnetro, conrinuara creciendo normalmente hasra
ovular. Sin embargo, la mayor parre de los que se encuentran
en este interval» de tamafio dejan Jc desarrollarse o sufren
arresia (fig. 16,lOF) (59). En la produccion intensiva de
polios, cada 25 a 2 7 h, uno de estos folfculos pequefios crece
c ingresa en la jerarqufa folicular. Este folfculo continua ere,
ciendo y ovula cinco a siere dias despues. Esta maduracion
sucesiva de folfculos resulta en la jerarquia folicular que es
caracteristica del ovario del ave (fig. 16,9). Sin embargo, la
seleccion de gallinas para un crecimiento rapido ha results-
Jo en un aurnento del peso ovarico yen el ruimero de folicu-
los en Jesarrollo en el ovario de la polla para engorda. En
contrasrc con las gallinas ponedoras, los ovaries de la gallina
reproductora de polio de engorda contienen casi el doble de
foliculos arnarillos. Este aumento en cl ruimero de folfculos
en desarrollo parade] icamente resulta en un descenso de la
producci6n de huevo porque dos 0 mas 6vulos pueden ser
liherados en un dia dando como resultado huevos de casca-
ron suave o con dos yemas. Algunos 6vulos son liberados
hacia la cavidad corporal y rcabsorbidos sin entrar al aparato
reproducror (60). Esta mala reproducci6n se mejora tfpica-
mente limitando el peso corporal de las reproductoras de pollo
para engorda restringiendo su alimentaci6n. Los pavos po,
nen huevos en una menor proporcion que las gallinas de
engorda y las ponedoras ( cuadro 16, 3), debido en parte a un
Indice Jc crecimiento folicular mas lento (9 a 10 dias de 8
mm de diametro hasta la ovulaci6n) (61).
Es el higado y no el ovario la principal fuente de fosfo-
lfpidos y protefnas de la yema (62). La producci6n de precur-
sores de la yema en el higado esra regulada por el estr6geno.
Una gallina que pone huevos cada dia produce alrededor de
19 gramos de precursores de la yema diariarnente que son
transportados al ovario y depositados en folfculos en creci-
rniento por mecanisrnos mediados por receptores. Esre trans,
porte de grandes cantidades de fosfolipidos trae como conse-
cuencia la extrema lipidernia en el suero, que es caracterfsti-
ca Je las gallinas ponedoras.
Ovrnuc ro. El oviducto de la gallina (figs.
1 OG) consisre en cinco cornponenres funcionalm
tos. El mas anterior es el infund(bulo, que acnia
activamente cl ovulo liberado yes cl sitio Je la
La porcion glandular mas estrecha del infundib
cida como la "region chalacffera" (fig. 16,lOH e
secreciones de esta region forrnan una capa penvi
rerna" y probablcmcnte contrihuvcn a la formaci
chalazas (fig. 16,8). Tai region cs tambien uno
sitios conocidos Jc almacenarniento Jc esperma
el oviducto.
El magnum es la region secrerora de albumina,
mento mas largo del oviducto y pueJc distinguirse
Jfhulo y Jel istmo por tcncr mayor Jiarnetro exte
mas gruesas y pliegucs luminales mas voluminosos (
y 16, 1 OJ). La mayor parte de las 40 protefnas que
albumina son producidas en la mucosa oviductal.
las tuhulares son la fuente de la ovalhumina, la
parte de un 54o/ci de la clara del huevo, corno tam
lisozima, ovotransferrina y ovomucoiJe. Las celulasde
Julas tuhulares parece que proJucen protefnas de la
huevo constantemente y las almacenan en gr.inut
liberan cuanJo cl 6vulo pasa. La protef na avidina se
las cclulas caliciformes epiteliales (fig. 16,lOJ).
El istmo cs una secci6n corta Jel oviducto, do
ma la membrana del cascar6n alrededor del huevo
rrollo. El istmo se caractcriza pt)r tener paredes mas
y delgadas y pliegues luminales menos volurninosos
del magnum (fig. 16,lOK). Es poco lo que se sabe
los mecanismos involucraJos en la formacion de las
nas Jc las mernhranas del cascar6n o su liberacion y
en el hucvo. Sin embargo, se ha ohservado que mi
huevo albuminaceo esta entranJo en el istmo, sc
una membrana en aquellas partes en contacto con el
glandular. En la gallina, la forma tfpica del huevo es
tida por las membranas y no por el cascar6n calcifi
cual se deposita sobre una forma ya moldeada (fig. 1
En esta etapa, las memhranas envuelven laxarnente
vo, que tiene alrededor del 50o/o de su masa final.
La glandula. del cascar6n, a la que a menudo sc le
como el utero, se caracteriza por una secci6n en formade
unida al istmo mediante un corto "cuello" y por una
muscularizaci6n (fig. 16,9). El huevo permanece en la
la del cascar6n unas 20 h (fig. 16, 12). Durante mas o
las primeras 6 h, un lfquido acuoso produciJo en la r ·
cuello pasa al huevo, de lo que resulta una duplicaci6n
clara. Sin embargo, este "flujo" puede continuar todo el
po que el huevo permanece en la glandula del cascar6n.
pues, el principal proceso es la calcificaci6n. Durante su
cia en la glanJula, la rotaci6n del huevo alrededor de
polar completa la formaci6n de las chalazas, iniciada
infundfbulo, y la estratificaci6n de la alburnina (fig. 1
La calcificaci6n del cascar6n probablemente comi
el istmo, donde se forman pequefias proyecciones de la
brana extema del cascar6n, los nucleos mamilares. En la
 CAPITULU
5-9 y cascaron, el crecimicnto de los cristales de calcita
te d a una rapidez Jc mincralizacion constante ( unos 300
lcio por hora). El oviducto no almacena calcio y al-
del 20% del que esta presente en la sangre es exrrafdo
&te por la glandula del cascaron. Al parccer, las celu-
fficas encargadas de transferir calcio a la luz son las
del epirelio superficial y no las del epitelio de las glan-
ulares (fig. 16-lOL). La gallina de alta producci6n
enorme requerimicnto Jc calcio, ya que deposira 2.0
de dicho elemento en el cascaron del huevo cada dfa.
al control que ejerce el fotoperiodo sobre el deposito
· en el cascaron ocurre en primer lugar durance el
oscuro cuando el consumo de alimento y agua es nor-
te bajo. Para cuhrir csta necesidad, la gallina alrnace-
ralmente calcio de su dicta en el hueso cuando la
es baja y rnoviliza este calcio cuando lo necesita para
i6n del cascaron. Al alcanzar la maduraci6n sexual
la secrecion de estrogeno que da inicio al almacena-
de calcio como fosfato de calcio en el hueso medular.
· dina-D28K es una protefna intracelular que se une al
con gran afinidad y desernpena una funcion muy irnpor-
en el transporte del calcio en el intestino yen la glandu-
ar6n. La produccion de esta protefna en el intestino
rficamente regulada por la,25(0H)201, que es la
hormonal de la vitamina 01, mientras que la sfntesis de
ina-D28K en la glandula del cascaron parece estar esti-
por la presencia del huevo y el flujo de calcio asociado
ito del mismo ( 63).
tareas finales de la glandula del cascaron son la pig-
i6n y la formaci6n de la cutfcula. Los pigmentos con-
en porfirinas derivadas del metabolismo de la herno-
' y son deposiradas durante las ultimas horas en la
ula del cascar6n. La cutfcula se deposita hasta que el
n este completo justo antes de la oviposicion.
vagina parece ser relativamente corta, debido en par-
a que su mitad craneal esta apretadamente plegada y
ida asf por rejido conectivo (fig. 16-9). La capa muscu-
aue­ bien desarrollada, y los pliegues luminales son eleva-
estrechos (fig. 16-lON). La vagina pcrmite el paso del
formado desdc la glandula del cascar6n hacia la cloa-
re la postura u oviposici6n. Tambien tiene un come-
nsa importante en la selecci6n, el transporte y el almacena-
du- o de los esperrnarozoides.
nos
del TRANS PORTE DEL HUE VO y OVIPOSICION. El transpor-
~ la t huevo a lo largo del oviducto es similar en todas las
m­ domesticas. El huevo en desarrollo pasa unos 15 min en
es- dfbulo. En el magnum, su velocidad promedio es de
2 mm/min, de modo que requiere alrededor de 2 o 3 h
~je recorrer esta region (fig. 16-12). El huevo tarda aproxi-
el ente 1 a 1.5 h en pasar por el istmo. De su tiempo
en el oviducto (aproximadamente 26 h), el huevo per-
e unas 20 h en la glandula del cascaron. El paso por la
requiere solo unos pocos segundos. Aunque nose com-
e del todo el mecanismo para el transporte del huevo a
16 Re produccion en aves Jc corral: macho y hernbra 253
lo largo del oviducto, se ha Jemostrado quc la distension Jc
este inducida por el huevo excita la musculatura lisa e incrc-
menta la rapidez de transporte en la codomiz.
No se conoce de mancra precisa el mecanismo que ini­
cia la oviposicion, pero participan funciones hormonales y
neurales. La oviposici6n, es decir, expulsion Jel huevo pore I
oviducro, se lleva a cabo por contraccioncs vigorosas Jel
rmisculo de la glandula del cascaron y la relajaci6n dcl esfin-
ter uterovaginal (posiblemente analogo al Cuello cervical Jc
los mamfferos). Como el parto en los mamffcros, la oviposi-
ci6n en las aves esta regulada, por lo menos en parte, por una
hormona neurohipofisaria: arginina vasotocina (AYT) y por
prostaglandinas ovaricas. El folfculo posovulatorio mas gran-
de (la masa Jc t ejido que pcrmanece dcspues Jc la ovulacion
Jel folfculo anterior) secreta prosraglandina F2 que inicia la
(l,
contracci6n de la glandula del cascar6n, donde se encucn-
tran AVT y receptores de prostaglandina. Estudios recientes
han demosrrado que la galanina, peptide que se encuentra
arnpliamente en el sisterna nervioso y en varios organos en
los marnfferos, causa la oviposici6n en la codorniz y puedc
actuar como un neurotransmisor o neurornodulador en la
glandula del cascar6n (64). El paso del hucvo por la vagina
acompariado de la distension de las paredes de esra trae con-
sigo el reflejo de postraci6n, el cual se caracteriza por cam-
bios en la respiracion y la posici6n del cuerpo, asf como por
la contracci6n de los musculos abdominales.
ALMACENAMIENTO Y TRANSPORTE DE ESPERMATOZOl-
DES Y FECUNDACION. A diferencia de lo que ocurre en la
mayor parte de los mamiferos, en los cuales los esperrnatozoi-
des pasan un tiempo relativamente breve en el aparato ferne-
nino, en gallos y pavos los espermatozoides pasan periodos
prolongados (hasta de 32 dfas en el pollo y 70 en el pavo)
dentro de los tubules de almacenamiento espermarico del
oviducto localizados en la uni6n uterovaginal (fig. 16,11 ).
Se ignora la forma en que los espermatozoides entran, sobre-
viven y salen de estos tubules de almacenamiento.
El transporte de espermatozoides hacia la uni6n utero­
vaginal es rapido, menor de 1 h; sin embargo, solo gametos
masculinos viables entran en los nibulos de almacenarnien-
to. Aunque originalmente se pens6 que la liberaci6n de es-
permatozoides almacenados esraba asociada a la oviposicion,
los Jatos acruales sugicren que es continua o episodica. Estos
gametos ascienden por el oviducto mediante contraccioncs
de musculo liso, actividad ciliar o ambos procesos, y se acumu-
lan en los pliegues mucosos y en glandulas tubulares cortas
en la parte mas baja del infundfbulo. Durante la ovulaci6n,
son liberados (probablemente por distension infundibular)
para fecundar el 6vulo. Los espermatozoides que hacen con-
tacto con la capa perivitelina experimentan la reacci6n
acrosomal y, se presume que por la acci6n de la enzima tipo
tripsina llamada acrosina, hidrolizan dicha capa. En el 6vulo
de gallina se observa polispermia, con muchos agujeros hi-
drolizados en la capa perivitelina. Aunque te6ricamente solo
un espermatozoide necesita penetrar la capa perivitelina que
254 PARTE III Ciclos reproductivos

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16-10. H1sr.1l11t.:ia ,lei ovnr iu, ov1J1Kt.1, ut cro y vagina ,Jt. la g.dl1na. (De Pach.1 WJ Jr, w,,.ll.J
LM. (:,>lor Atlas .,f Vt·tl'r1narv I l1stlllogy. Ph1la,klph1.1: Ll'a &
, 1990. PuhltcaJo con pernuso Jc Lippmcorr W1ll1ams & Wilkins, l3alrmh1rt•, MD.) A. Ovar io. Una porcron de la corteza ov;irica con lolintlus en dev.irro] l».
ario, celulas v.icuolan-s. Una poru1°>n Jc Li corrcza Clll) una c oncvnt r ac u'm ,le ccluias v.uuol are s muv cargaJas Jc grasa. Estas ult unas pueden rcprcsenr ar
posovulator ms en regresi1'>n. C, Ovarro. celulas vacuolares, Detalles de B. Las celulns vacuolares t renen nucleos picnorrcos y c onr ieru-n numeros.rs vacuolas
A menudo [os lirrures entre celulas son puco darns. D, Ovario, follculo arresico. En algunos toliculos atresicos, las celulas interst ic iales (Iureas ) proliteran.
rofian y rruur an hac ia adentro { ver E). E, Ovar io, foliculo atresico, det alle de D. F, Foliculo arresico. Las celulas de la rnernbrana granulosa prohter aron
ar una capa gruesa caracter ist ica de rnuchos foliculos atresicos. G, Es4uemattcu. El oviducr o Jc la gallrna se puede J1v1Jir en mfundibu]o, ist mo, m.1gnum.
'vagina. H, Cuell.. de] intundihulo, corre transversal, oviducro, Los pl1egues rnuc ovos pr irnar ios mas altos soporrnn a los pl 1egues secundar i, )\ \' tvrc rar ios.
lo def infundfbulo, corre transversal, uvrduct o. Det.1lle de la mucosa que 11111esrr.1 los plu:gul's cuhrer tos pur celulas column.ues ul1adas. L.1, hast·s ,le los
entre los plicgut·s est.in cubicrr as P"r u:lulas st•crt'tllr1 •.- n<> c iliadas, qut• en conjunt o rt•t.uhrt·n l<>s sur c os gl<1ndularl's. J, Er11el10 ovuluc ta] m.1gn11m. La5
columnares ctl1;1Jas y las celulas secreror ias (cal1c1f11rml's) comprenden el l'J'lfel10 Jel magnum. Los nucleus de las celulas secret or ias son redonJos y esran
OS cerca de la hase de la celula, nuenrr as que Ills nucleos Je 1.1s celulas ul1aJas Slln ovalad11s y ocupan la reg11'1n del cenrr o hac1<1 el •irice de la celula, I'or
iente, el epireh» es columnar seudoestrat ificado. K, lsrmo, cort e transversal. ovrduc to. Los rl1egues prrmar ios del rsrmo nu son t.111 amphos como los de]
. Tienen una aparrencra angulada. Una porcion de la region advacenre del magnum esr.i presenre en esra micrografta, L, Utero (glandula de] cascaron ) .
. Los conductos Jc glandulas tubulares cornplejas y rarmticadas arraviesan a inrervalos por el epirelio columnar seudoesrraritrcado. Los conducros se torrnan
fI de celulas gbnJularcs poligonales. M. Uren> (gLh1dula ,1e1 GISCJn'>n), 11\'lllllCCo. Las celulas hasales (nl1cleos (l'rcanos .1 la 11\l'lllbrana hasal) Jel er1td10
I rratificaJo rueJen contener V<1Culll<1s arnha y dcha10 dt• su n1lcleo. Las celulas ap1cafe, (n1kle1> lnc1l1zado t>n el centrn) conr1enl'n numerosos gr;inul,ls .1ntt•s
r su secrec1t'>n. N, Vagina, Cllrtt· transversal, llv1ductt•. La mucosa Jl' la vagina se caracrcriza por brgos y Jclgados pltt•gues prnnanos 4ue soporran
osos pe4uenos rl1t•gt1t'' Sl'Cllnd.1rhl\. El rn1isc11I<> l'St.i .ilr.1rnt•ntt' ,lt·s.1rrolL1d1>.

255
256 PART!' Ill Cic los reproduct ivos

lstmo
Glandula del cascar6n
Magnum

10 20 30 40 50
I I I I I
Huevo membranoso mm
G

Fig. 16-11. A, Superficie lurninal de magnum e isrrno. B, Superficie lurninal Jc la gLinJula del cascaron y su union con el isrrno. C,
lurninal de la vagina. D, Vista mas arnplificada Jc [os pliegues mucosos Jcl magnum. E, Vista attn mas arnplificada de los pliegues
la ghinJula del cascaron. F, T ubulos de almacenamiento espermarico ubicados en la union entre la glandula del cascaron y la vagi
huevo m sicu en el istrno. Observese la cubierta rnernbranosa sola y la forrna rfpica Jel huevo. C, Cloaca; E, epitelio: I, isrrno: L, luz del
1-.1, magnum; Sg, nibulo de alrnacenarniento de esperrnatozoides: Sh, glandula del cascaron: Sp, espermatozoides; V, vagina.

rodea al disco germinal para que haya fecunJaci6n, existe
una relacion muy clara entre cl ruirnero de estos agujeros
presences en cualquier huevo y la posibilidad de ese huevo
Jc ser fecundado ( 65).
CONTROL DE LA PRODUCCION DE GAMETOS
lnicio de la produccien de huevos
La mayor partc de las aves, incluyendo las aves Jc corral, se
reproduccn de manera csracional c inician la rcproducci6n
en rcspuesta a un aurncnto Jc las horas luz durant
(foropetiodo). Cuando un ave joven sale de su c
generalmenre en la primavera en condiciones nat
respondera al aurnento en el largo de los dlas sino
haya adquirido "foroscnsibilidad" al esrar expuesta a
semanas Jc dias cortos (invierno). Este periodo"
fractorio" evit a la rcproducci6n prernatura durante
vierno, cuando la supervivencia de los recicn nacid
dificil. Despues de que la hembra alcanza la mad
sexual, y se expone subsecuentemcnre a un foroperi
aurnento, es cuando inicia la producci6n de huevos,
do de totorrcfraccion var ia segun la espccie. Los pa
 C:ArlTL'Ln 16 Reproduce ion en aves de corral: macho y hernbra 257

MEMBRANAS DEL CASCARON __c_AL_C_IF_IC_A_C_IO_N_DE_L_C_A_S_C_A_RO_N

o_v_1_POSICION
I HUEVO FORMADO
OVULACION
/
-
I El huevo entra

r
en el oviducto

OVARIO
y - 0 "LLENADO"
Adici6n de agua al huevo

OVIDUCTO
\7i El huevo entra
en la glandula
del cascar6n

Alburnina
formada

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 Horas

16·12. Furn1;1LH.lll .h-l huevo a part rr de la ovul.ic ion hasta la oviposic ion (Tomad» de Gilbert AR. The fe1n;dc: reproductive t.•fforc. En: Bell
()J, Frt.'e1nan HM, t.•ds. Physillloi-:y and Biochl'rnistry 11f the Domest ic Fowl. New Yllrk: Academic Pn­«, 1971.)

recibir un totopcr iodo corto y foroestimulacion subse-
re con por In mcnos 11 h de luz por dfa para porter
almenre, n111·,1tr;1s que gallinas jovcnes rnanrcnidas en
largos ( rruis , .. H h de luz al dia ) crnpczar.in a poncr a
24 sernanas de edad sin scr expuestas a un toroper iodo
o, El control de la luz del arnbicnte permite la produc-
de aves durante todo el afio, y se combina con un
ejo nutricional para asegurar que las aves esrrin madu-
al memento en el que cmpreza la posrura, para producir
os suficicnt ernerm- grandes, ya sea para empollar des-
encia o para el consurno hurnano. Por lo general la
ucci6n de huevo se inicia alrededor de las 18 a 20 se-
as de edad en las gallinas y de 28 a 30 semanas de edad
los pavos hembra, aurncntando el fotopcriodo de 6 h a
>emcie o mas. Este aurncnro en el fotopcriodo se percibe por
ISOS cfe rreceptores en cl cerebro Jurante cl primer dia largo y
G,Un lta en un aurncnto inrncdiaro Jc la secrcci6n Jc horrno-
ducto;
luteinizanre ( LH) por la glandula hipofisis, debido pr i-
a un au men to en la secrecion basal de LH ( 66 ). El
ento de la sec rec ion Jc LH y de la horrnona foliculos-
ulante (FS~1) resulta en cl crcc irnicnto de los folfculos
I dfa ricos y la produce uin de estrcigerio, principalmenre por
iron, folfculos pcqucrios. Esros fohculos pequefios crnpiezan a
;, no ucir estrogerios y androgenos en una etapa temprana
que su desarrollo en la hernbra inmadura. Los andr6genos
rrias necesarios para la exprcsion de las caracterfsticas scxua-
rre- secundarias y sirven corno precursores para la produc-
1n- de estrogcn«. El estrogen» est irnula el desarrollo del
~rfa iducto y la tormacion de hueso medular, como se planteo
i6n teriormente. La produccion de huevo tfpicamente co-
en ienza dos a cuatro semanas despues de la fotoestimulaci6n
ra- alcanza su punto mas alto en unas cuantas sernanas. La
de- llina ponedora joven pondra un hucvo cada dia por mu-
chos dias seguidos antes de dejar de poner un dia. Esre pa-
tron de posrura diar ia seguido de un dia sin porter se llama
secuencia o nidada. A rnedida que la gallina envcjcce , la
extension de la nidada se acorta; por cjcrnplo, de poncr l 0
a 20 huevos en una secuencia pasar.i a poner cuatro o c in-
co, y la tasa Je produccion de huevo disruinuira 60 a 70cYo.
Dicho decremento gradual en el ruimero de huevos puestos
en una nidada es rcsultado del aurncnro en el t iernpo nece-
sario para quc el folfculo 111as grandc adquiera co1npctcncia
para ovular y por lo tanto de un mayor intervalo cntre
ovulaciones. La 1nayor parte de las gallinas ticnen una sola
sccuencia caracterfsticamente larga alrededor del pico de
producci6n de huevo, y Robinson ct al. ( 6 7) sugiricron que
la duraci6n de esta "prirnera" secucncia es un bucn predic-
tor Je la producci6n de huevo par<l esa gallina en etapas
posteriorcs de su vida.
Anatomia y funcion del ovario
Co1no se senal6 antes, el ovario de la gallina ponedora con-
tienc n1uchos folfculos pequcr1os blancos y arnarillos de 8 a
10 mm de diametro, y adem;is de cinco a nueve (o m<is)
folfculos preovulatorios mayores dispuestos jerarquican1ente
por tamano. Tambien se encuentran varios folfculos posovu-
latorios (fig. 16­9), que representan el tejido ov<irico en re-
gresi6n que permanece despues Je la ovulaci6n. Los folfculos
preovulatorios se numeran por tamano; F1 es el mas granJe y
el pr6ximo que ovular;i; F2 es el segundo rnas grande, que
ovulara el dfa siguiente al de la ovulaci6n Je F1, y asf suce-
sivamente. El folfculo consiste en el oocito y varias capas Je
tcjido, es decir membrana vitelina y zona radiada (capas mas
internas), capa perivitelina, capa granulosa, teca ( interna y
258 PARTE III Ciclos reproduc t ivos
c xr crna}, rcjido concct ivo l.ixo y cpitel io superficial
111(lS c x tern a) ( ve.msc las f1gs. 16­12 y 16­1 ) ) .
La tune ion cndocrina dc l ovario de las aves, corno la de
los mamfferos, cs decisiva para la reproduccion. La capa Jc
cclulas de la granulosa produce principalrncnte progestcrona
y hajas canr idadcs de androucnos. Las cclulas de la teen in-
rcrna rn «luccn algo de progestcrona y pr inc ipalrucntc an-
dn'igcnos, rnicntras que las celulas de la tcca exr crna quc
cont icncn arornat asu son cl -it io de la produccion de cst ro-
gcnn (68). A medida que Ins fohculos prcovulatorios crccen
(F, ~ F1 ), hay un incremcnt o irnportanre en la produce ion
dl' rrngcstcrona por la granulnsa y un dccrernenro gradual en
la sccrcc ion de andn'igcno ,. cstn'1gc1111 por la tcca (68­70).
Estos 11nprl'stonantl'S cnmbic» en la produccion de csr croide«
son cl rusultuclo de un cumbio en la rcspucst a a las gonado-
rropinas (cs dccir, la granulosa se hace mas sensible a la Ll l
<l rncdida que F1 sc aprox ima a la ovulacion ) y de! ccse de
unu inhil-icion de la teen (esrccffica1nentc, androgcn.» v
est n'1gl'n1 is) sohrc la pn iducL" ion de progestcrona p1 ir la gra-
nulosa ( 71 ). l 'or tanro, las cclulas de la granulosa ak·an:an su
L"~1pac1dad m.ixirna de produce ion de progestcrona en el fo-
hculo F1•
Orras hormonus, adem.is de csteroidcs, son produc ulas
por cl ovar io. Las prosra~landinas son una clase de hormonas
de las cuales algunas est.in involucrada- en la cst imuluc ion
Estigma
Teca externa
TeJido
conect1vo
Ep1teho
A B
fig. 16­11. A, t:orrc rran-.,\l'f~;il ,le 1111 fPliculu en
J, e,b. F11rn1 ;111ll Fu1H·11t1n 111 l~nd ..... New
(cupa de las conrracc ioncs ut er inas yen la oviposicion.
ducidas por las celulas de la granulosa de los foll
grandes (72). l)os horruon.rs pr ot c icas, la inhi
actit•ina, t ambien son produc idas por las celulas de
nulosa de Ins ful iculos grand cs. De est as horrno
una surge por lo mcnos en dos torrnas difercnres y
ten un.i subuni.lad conuin, pero r icncn efectos bi
opucsros. La inhihinu r icne un efectll cndocrino en
[isis y act ua para inhibit la liheraci<'in Jc FSH en las
( 7 3 ). El efectn cndocr ino Jc la acr iv ina en los mam
csrimular la secrccion de FSH, per o csta accion n
dernostrado en las aves. La inhihina y la activina
prcscnt.m cfecros locales en el interior dcl ovario
m.unifcros. que afl'Ct<ll1 la esterllidllgCl1eSIS, prolife
diferenciacit'in cc lul.ir. H.0111h;1uts et al. ( 74) han de
Jo in t•itro que la acr ivina y la inhil-in» hurnana
nant c t icne n acciorics opucst as en la estero1dnge
rcjido gorL1llal cmbr iouar io de la gallin;L La folis
una prot e ina de union para la acr ivinu, y la e xpresi
ricu L'S muv nl-undanr c en l.» toliculos .unarillos p
( 75 ). La acc1t'1n prcc isa de L'stas hormona- 1iv<iricas
regu lac 11.111 lle I llesarrollo flll tc ttlar v lie la 1 i\·ulacion
aves (!Lin 110 SC COnllCL'. l)tras hunnonas pept(Jicas,
yendu \us factPres de crec11n1entll I y II rarecidosa
l111a y el tactor Jc L"reL"1n11l'ntn alta transfonnaJor,
Lamina basal
Granulosa
Capa
penv1tehna
0
.:-·
Proceso
granuloso 0 0 0 0 0
0
Ooc1to
111aduraci1"1n. (Red1h11J;1d11 ,le L~tlhl·rt .A.H. Fl·t11;1lt· .l:l'l11Lil ,1rg;1n-.. En: King A~ y Mc
y,,rk: 1\cadl·n11c Pn·s-.,, IL>74.) B, l)1agra1na dl' Lt supl·rt1c1l· ,!el 011c1111 y Lt capa gra
 Cxrrruto 16
en esrar involucrados en el control intraovarico de la
culos n ovarica en las aves.
bina y
de la
nas,
r comp
)iol6gi ina, a diferencia de las hembras de los mamfferos, tie-
:l la hi sola fase folicular. Debido a que la gallina no se prefia,
.s galli necesario un cuerpo amarillo. Por tanto, el ciclo de
nfferos lento folicular y cambios hormonales que culmina en
nose aci6n se denomina ciclo ovulatorio. La gallina pone un
rambi cada 25 a 27 h, aproximadamente. Durante este ciclo
io de I eada preovulatoria de LH ocurre 4 a 6 h antes de la
i6n (76). A difercncia de lo que ocurre con la LH, las
tracioncs sanguineas de FSH son relativarnenre cons-
durante todo el ciclo (77).
nests iLa ovulacion de! scgundo y subsecuentes ovules en una
ocurre 30 min despues de la oviposicion del huevo
r. Como la mayor parte de las gallinas requieren mas
4 h para complctar un ciclo ovulatorio, la oviposicion y
:as en laci6n suceden a horas mas tardfas en los dias sucesi-
in en l Los factores clave para determinar el momento de la
i6n (y la oviposicion subsecucnte) son la generacion
oleada preovulatoria de LH y la presencia de un folicu-
uro en el momento en que sucede la oleada de LH. El
de la oleada preovulatoria de LH es cl resultado de
o circadiano que lirnita esta oleada a un pcriodo "abier-
(te 8 h durante las 24 h <lei dia. La localizacion de este
o abierto dentro de los ciclos de luz y oscuridad parece
controlada por el inicio de la oscuridad, pero aun no sc
en las estructuras anatornicas y las intcracciones endo-
exactas entre cl hipotalamo, la hipofisis y el ovario
aon necesarias para definir cl periodo abicrro y conducir
eada preovulatoria de LH. Sin embargo, el resultado es
la oleada de LH sucede unas horas mas tarde cada noche
que finalmenre no puede ocurrir ninguna oleada de LH
e los fenornenos neuroendocrinos requeridos que cul-
en esra oleada no han sucedido durantc cl periodo
oy nose puede poncr un huevo al dfa siguiente. A este
se le llama dia de "pausa", La gallina entonces vuelve a
zar su ritmo neuroendocrino, ovula temprano en el
o abierto y pone el primer huevo de la siguienre nida-
temprano al dfa siguiente.
'naci6n de la producci6n de huevo
eondiciones naturales de crianza, la produccion de huevo
termina por cl inicio de la conducta de incubacion o por
efraccion. La naturaleza estacional de la reproduccion
lativamenre corta para la mayor partc de las aves y sc ha
do para aves comerciales por medio de una reproduc-
selectiva y su mancjo. Se han criado gallinas ponedoras
Lelland una variedad de alta produccion para poner un prorncdio
nulosa).t 260 a 285 huevos en un ano. El uso de luz artificial pro-
Reproduccion en aves de corral: macho y hernbra 259
porciona un fotoperiodo constante o en aumcnro y la fororrc-
fraccion cs rninima en esta variedad. En fonna similar, la
seleccion para la produccion de hucvo ha eliminado en gran
parte la conducta de incubaci6n (empollar), que es la ten-
dencia natural de la gall ina de de jar de poncr e incuhar una
nidada de huevos. Las variedades de aves de cngorda rienen
ciclos reproductivos mas cortos y producen menos hucvos.
Las gallinas (reproductoras) tienen un promedio de 180 hue-
vos en una ternporada reproductiva de 40 scmanas, micntras
que los pavos reproductores tienen un prornedio Jc 90 a I 00
huevos en 25 sernanas. La producci6n de huevo despues de
este periodo es generalmente poco provechosa y las gallinas
dehen ser rernplazadas o "recicladas": esto cs, ha de exporter-
seles a un fotoperiodo corto de I 0 a 12 sernanas y someter-
seles a una alimentaci6n para perder peso corporal de ma-
ncra que el sistema reproductor rerroceda, el ave carnbie sus
plumas y el sistema endocrino reproductivo quede resta-
blecido.
FoTORREFRACTORIEDAD. La aparicion de la reproduc-
cion ocurrc cuando la luz, actuando a rraves de fotorrecepto-
res en el cerehro, proporciona sefiales neurales que cl sistema
endocrino reproduccivo de) ave percibe como un incrernen-
to en las horas luz duranre el dia para iniciar la reproduccion.
Sin embargo, confonnc pasa el tiempo, estas senales neuralcs
no pue<len n1antener la secreci6n de gonadotropina a pesar
de la csti1nulacion continua de la luz. Esta "fotorrefracci6n"
cs un fen61neno gradual caracterizado por un descenso pau-
lacino en la producci6n de huevo hasta 4ue finalmente la
hip6fisis no pucdc secretar suficiente LH para mantencr la
g(lnada, ocasionando una rcgresion de esta. Aparcntemente
cl 1necanis1no de esta regresi6n ov;1rica reside en el hipot;ila-
1110, donde disn1inuye la sfntesis o la secrecion de la hormona
liberadora de la hormona luteinizante (LHRH) (78). La
fotorrefracci6n ocurre muy gradualmente en las gallinas
poncdoras, pero a menudo sucede temprano en la cstaci6n
rcproductiva de los pavos y gallinas de razas para cngorda.
Unicamente rcciclando (e4uivalcnte al "invicrno" reproduc-
tor) se restahlccer;1 el sistema ncuroendocrino a un nivel 4ue
vuelva a soportar la reproducci6n.
CoMPORTAMIENTO OE INCUBACION. Este comporta-
n1icnto se ha ido climinando de las gallinas ponedoras, y sc
ha reducido en las razas para cngorda, pero sigue siendo un
problc1na sustancial en parvadas de pavos rcproductores. El
comportamiento de incubaci6n resulta de una serie de feno-
menos neurales y endocrinos que llevan a una gran eleva-
c i6n de la secreci6n hipofisaria Jc prolactina. Las concentra-
cioncs altas Jc prolacrina circulantc causan la rcgrcsi()n dcl
ovario y cl final Jc la pucsta de hucvos. Es ncccsaria una
sccucncia de cstfmulo honnonal y Jel arnhiente para iniciar
el cornportamiento de incubaci6n. El aumento en la secre-
ci6n de estr6geno y progesterona quc se da por cl inicio de la
producci6n de hucvos, tambicn puede actuar para preparar a
la gallina pctrC1 la incuhaci6n. La progl'Stcrona induce la ac-
260 PARTE 111 Ciclos reproductivos

ios sen
). Estos
ausan cl

Fig. 16-14. El inic io de la nillaJa cst.i acornpanad<i Jc una rcgresion Jcl ovario. ernpecando con la atresia lie los folfculns mas
jerarquia y la resorcion del virelo. El ovario a la izquierda es de una gallina ponedora. El ovario en el ccnrro es Jc una gallina inc
dias despues de porter el ultimo huevo. El ovario a la derecha es de una gallina incuhando I 0 dias despues de poner el ultimo
I'roudm.m JA. R1olllgy llf egg product ion and fertility. En: Baksc MR. Wishart G], eds. I'rocedencia: Primer Simposium lnternaci
minucion Art itic ra] en las Aves. Savov, IL: As1x:1ac11'1n de Cicncius Jc Aves, 1995.)

rividad para anidar, mientras que el estrogeno esrirnula la (a) Pavo poniendo
sintesis de pepcid.o intestinal t1asoactivo (YIP), que es la hormo- HYP
pp
na liberadora hipotalarnica que esrimula la secrecion de pro-
lacuna en las aves (79). El anidar resulra dcl conracro dcl
parche para cmpollar, que cs una regi{1n cutanea sin plumas en
cl pecho de la gallina, con el nido y los huevos, y estirnula

­E 400

·t'I
1.0
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L.J
­­­rnc •
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­E o.s .....

,.:l
300 0 (b) Pavo incubando
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-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4
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2 4 Fig. 16-16. Diagrama de la porcion sagital media de la gland
-10 -8 -6 -4 -2 0
fbis anterior de un pavo ponicndo a, y un pavo incubando
Dias a partir de la puesta del ultimo huevo muest ra la d 1st rt buc 1i'1n de los sornatot rofos ( circulo ck1ro), lac
( circulo sornhrcado), y mnmosomarotrofos HYP,
( tridnRulo).
Fig. 16-15. Carnbios en las concentraciones de prolactina y progeste- mo; PP, hipofisis posterior; ME, ernincncia media; <.:EPH, 16
rona en el plasma, y produce ton de huevos en seis pavos durante la lien; CAUV, lobulo caudal del lobule anterior de la hip6f'
transic ion ent re la postura y la nidada. ( l)e Proud man J A. Biology of diagrama no esta dibujado a escala. (De: Ramesh R, Solow R,
egg production and fertility. En: Bakst MR, Wishart GJ, eds. Procc- man JA, Kucnzc l WJ. ldentificar ion of rnammosomatotrophs
dcncia: Pruner Simposiurn Internacional de lnserrunacron Artificial turkey hen pituit arv: Increased abundance during hvperpr
en las Aves. Savoy, IL: Asociac ion Jc Cicncias lie Aves, 1995.) min. Endocrinulogy 1998;! )9:781.)
 rvios sensu ivos cur.incos que cnvian unpuls.» al cc- csr c momcnt o. .iun cuando la gallina pucdc esr ar ponicn.lo
'8()). Estlls impulsos, a rruvcs dl' rncc.m isnu» dcscono- hucvos en una proporcion aha, Ins tcnomcnos horrnonalc ,
causan cl .unucnt o de la sccrccion de prolacr ina quc que inici.m la at resin tolicular va sc dicron, y cl seguir .mi-
en un comporram icnro pcrsisrcntc p;1ra an id.ir. En d.mdo result» en una regrcsion r<lpida y complcra dcl ovar io

:EPH

PH

rdula b
ado b, 16-17. A-C. ~11cr11l~lfllgrafL1s de Sl'CciorH·s sagiralt·s rnedias de la parre ante nor de la gLindula h1pt'ifis1s de un pavP incuhand11 que rnuest ran
lac to fos. somatot rotos y m.unosom.u or roto«. l.us f1ccl1a.\ en t11das l'IL1s incluan Ills mumosom.uor rotos. An1J'lrf1c1ci1'1n nrig1nal, !(\\~ X. A,
I hi de som.uotroto« y Ll\.totn1los en el l1'1hul11 cl'Lll1u1 h11'11fisano. B, ~'1:111111s1J111:1tlltrlll11s hq'l'rlr11fiadns vn Li 111111'111 dl'I li'1h11l11 ceLil1n1 v ,ft.I
~bulo locauJal, mostr.mdo molecul.rs de prolucr in.i .ilrcdcdor ,It-I nuclco. C, ~1icrPf11tllgrafL1 ,ll·l l.'1h11lll caudal que mucsr ra m.unosomutotrofos que
:Sfisis. · en pequeno- gr;inulos que colocaliz.m prolact ina y hormona dl· crccimicnro en el interior de los rnismos gr:lnulos secrcrore-. [). Micr11f,1-
R,P ffa de una seccion sagital media dl' la h1p,'ifis1s de un pavu incubando que st· disr ingue por una lubridac ion in situ e inmunolustoqutmica.
'hs in ha indict un rn:111111s1Hn:1111trof11, que muesrra u1IP1.:;d1:.tr1t'1n de RN,i.\111 prolact ina y hormona ,Je crecimicnto. Amplificacion 11rig1nal 1000 X.
rolacta
1
: Ramesh R. ~nl11\\' R, Pn1111.lrn;111 ]1\, K11e11:l'I \X/J I,k1111f1catiun 1111nan111H1s111nafl1tru1'hs 111 rhc rurkcv hen pit uit arv: lncn•ast·,I al-undance
ng hyperprnl.11.t1ncrnia. Entl11crin11l,1gy !9l)K:I '9:/Sl )
262 PARTE Ill Ciclos reproductives
(fig. 16-14). La figura 16-15 muestra que cl aurncnto gradual
en las concentraciones de prolactina circulante duranre cl
t iernpo en cl que la trecuencia de anidar csta aurncntando
(pero mientras la gallina sigue poniendo) se acompafia de un
desccnso precipirado en las concentraciones basales de pro-
gestcrona circulante.
En la hipofisis ocurren cambios notables duranre cl ini-
cio del cornportarniento de incubacion para soportar la ne-
cesidad de una secrecion alta y sostenida de prolactina. Los
lactotrofos' que son las celulas hipofisarias que produccn pro-
lactina, estan confinadas al lobule cefalico del lobule ante-
rior de la hipofisis en la gallina ponedora, rnienrras que los
$omatotrofos, que producen la hormona del crccimiento, se
cncuentran principalmente en el lobulo caudal (fig. 16-16).
Sin embargo, al aumentar la frecuencia de nidacion, los
lactotrofos son mas numerosos, primero ocupando la region
ventral del lobule caudal y subsecuentemente poblando la
hipofisis completa exccpto por la region mas dorsocaudal.
De manera simultanea, los sornarotrofos rapidarnente des-
aparecen de estas areas y se localizan en la region dorsocaudal
(81 ). Este cambio esta asociado a un aumento nororio en la
secrecion de prolactina (hiperprolactinemia), pero la secre-
ci6n de hormona de crecimiento (que es muy baja en el
adulto) no se alrera. El mecanismo de este carnbio en la ci-
rologia de la hipofisis es incierto, pero diversos estudios han
dernostrado la existencia de un mamosomatotrofo bihormonal
que contiene prolactina y hormona de crecimiento. Esta celula
puede ser una intermedia en la conversion de funcion cclular
de la producci6n de hormona de crecimiento a la produc-
cion de prolactina, y desde luego, la abundancia de rnamoso-
marotrofos es 12 veces mayor en el pavo quc esta incubando
que en el pavo que esta ponicndo (fig. 16-17) (82). Este
carnbio en la citologfa hipofisaria es rapidarnente reversible,
ya que rctirar al pavo que esta incubando de su nido ( y de la
estimulaci6n tactil en el parche para empollar) resulta en la
desaparicion de lactotrofos y la reaparicion de somatotrofos
en un lapso de cinco dias (83).
En un contcxto de la gallina a la cual se le perrnire in-
cubar huevos, las concentracioncs de prolactina circulante
se mantienen elevadas hasta que nacen los pollos. Una vez
que los polios han salido de su cascar6n, el comportamicnto
de incubacion cesa y la gallina muestra un comportamiento
maternal. Este cambio de conducta va acornpafiado por un
desccnso precipitado en las concentracioncs de prolactina
circulante, y requiere del estfmulo ractil del polluclo. Los
solos estf mulos visual y el auditive no son suficientes para
terminar con el comportamiento de incubaci6n (84, 85 ).
Los fenornenos ncurocndocrinos asociados al comporta-
miento de incubacion y la secrecion de prolactina son com-
plejos Iver El Halawani ct al. (79)], pcro la est irnulacion de
la hipofisis por VIP cs csencial. El aumcnto de las conccntra-
clones de prolactina en el plasma que normalmcnte ocurre
durante la produccion de huevos y cl comportamiento de
incubacion en el pavo se pueden abolir con la inmunizacion
de los pavos contra VIP (86). Las gallinas inmunizadas ani-
Jan solarnenrc para poncr los hucvos, el com
incubacion est.i casi climinado y la produccion
la parvada se ha rncjorado.
Reconocimientos
Gracias al Dr, MR Bakst y al Dr. JM Bahr por
16-9, 16-11, 16-12 y 16-13 previarncnte pub
respectivos capfrulos en la 6a. edicion de R
Animales Domesncos.
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 PARTE IV

capacidad reproductiva

Iiicapacidad reproductiva en hembras
M.R. jAINLJl)EEN y E.S.E. HAFEZ
la dorncst icnc ion, cl hombre r r.msforrno gradual-
Jos procesos rcproducr ivos de Ins anirnales de un ras-
libre con u n s i sr e ma de ara rea 111 icn to cs tac ion a I a
uccion int cnsivu con aparcanucnros durance rodo
Como rl'sulrado, la cfic icnc ia dl' la reproduce ion de
ales domcsr icos ;1 nu-nudo dcscl'nd i<'i, dl'hido a facto-
ientalcs ya las dcm.mdas de la produccion cconomi-
factores pucdcn resultar en incapacidad rcproductiva
o cornplcta. La estcr ilidad cs un factor pcrmancnrc
pide la proc rcucion. y la intcrt il idad o csrcr ilidad
I es la incapac idad de producir dcscendcnc ia viable
de un r icmpo esr ipulado curacrcr ist ico para cada
. En este capitulo se exurninan las [ascs dcl proceso
ctivo que son mas vulncrablcs: ciclo esrrual, pre-
rro, y St' mucsrra la forma en que intluvcn Ins des-
rios hortnonalcs, cnferrncdadcs infccciosas o amhicnrc
y los facrnrcs gcnericos (fig. I 7-1 ). En cl carfrulo
lizan la distuncion ov.ir ica, rcn.lida de la prcncz, la
lidad neonatal v, por ultimo. Ins trasrornos del parro
FUNCIC)N ()VARICA
ovaries de los rnarnitcros descmpcnan dos funcioncs pr in-
les, la produce ion de ovu ll )S y la sec rec ion de horrnonas
icas. Esras tuncioncs se relacionan mtimamente y est.in
minadas hacia la reproduccion cx itosa. Ya se ha hccho
encia a los ciclos cstrualcs en ditcrcnrcs cspccies (caps.
a 15), en particular a los aspcctos fisioll)gicos Jc la puber-
1 la cstacionalidad de la reproduccion y la reanudacion
ciclo csrrual dcspues Jel parto. En esta seccion, el aruilisis
cenrrara en las anormalidades del cstro, el ovario y el lite-
anestro cs un l'Stado de complcra inactividad sexual, sin
nitl'stacioncs de cst ro. No cs un.i cntermcdad pcro sf un
CAPITULO 1 7
signo de diversos trastornos (cuadro 17-1 ). Aunquc el anes-
tro se observa duranre dcterrninados esrados fisioll)gicos, r·
cj., antes de la pubcrr.ul. duranre gestacil)n y lucraci.in. yen
anim.ilcs quc sc rcproduccn csracionalnu-nr c. m.is a menu.lo
cs un signo de deprcsil'ln temporal o pcrrn.mcnr c de la acr i­
vidad ov.irica (unestro real) cuusada por catnhios cstaciona-
les en el ambicnre tisico. dcficicncius nut ncionales, estrcs
lactacional y cnvejecimiento (fig. 17-2 ). Dererminados rras-
rornos patol('lgicos Jc los ovarios o cl urcro rambien supri-
men cl esrro.
Anormalidcdes ovaricas
Las anormalidadcs ovaricas quc cuus.m anestro son Jc dos
r ipos (fig. 17-2):
I. lncapacidad Jc los ovarios para dcsarrollarse. La hipopla-
sia ov.ir ica ocurre en vacas Jc las montanas Jc Suecia.
Los animales afectados ticnen un aparato rcproductor
infantil y nunca prcscntan cstro. La hipoplasia ov;irica
ticndc a asociarse al color hlanco dcl pelaje, el cual sc
hcrcda con10 un car1ictcr <llttosl'Hnico rcccsivo. Algunas
yeguas con ovarios pcqucfios inactivos ticncn cotnplc-
rnento cro1noso1nico sexual anonnal (p. cj., XC)), asf
como haja concentraci6n plasn1atica de estrogeno y alta
de honnona lutcinizantc. Las frccnuirtins, son vaquillas
gcrnclas de rnachos, ticncn ovarios poco dcsarrollados y
no prcscntan estro.
2. Persistencia dcl CL relacionaJa con patologfa utcrina.
Los trasrornos incluyen piomccra, muc<)metra, mo1nifica-
cion o maceracic5n fecal en vacas, ovejas y cerdas ( vease
rn;ls aJelante en csrc capftulo) y la .~eudoprenez en la
yegua, ccrda y cahra. En la ccrda, la seudoprcficz se ca-
racteriza por la cxistcncia de cucrpos h1tL'OS funcionalcs
y la presencia en cl litt·ro de secrccioncs Jc las gh1nJulas
enJ01netrialcs o restos de tej iJo c1nhrionario o fetal. Las
inyecciones de estr6genos (luteotropina emhrionaria) ha~
cia el final Je la fase Jc cucrpo luteo del ciclo estrual
tarnhien inJuccn la seuJoprefiez en la ccrJa.
269
2 70 P.A.RTE IV lncapacidad reproductiva

Perdida
de preriez

Mortalidad Mortalidad
embrionaria fetal

Temprana Tardia Aborto Momificaci6n

Antes del reconocimiento Despues del reconocmuento

Expulsion del feto Retencion del feto en el utero
materno de la gestaci6n materno de la qestacion

Fig. I 7 - I. Manitcstaciones de insuficrcncia reproducr iva en hernbras de arurnales domesticos.

La seudoprencz ( hidromctra) en la cahra cs la acumula- en las conccntracioncs de progesterona, la rnanifes

cion Jc l iquido uterine relacionada con la persistcncia del
cuerpo luteo. El abdomen se cxpande, como en la prcnez,
pero no se desarrolla la uhre ni ocurre el parro. Se emplca el
rcrmino secrecic)n curhia cuando hay dcscarga cspontiinca Jc
un lfquido urerino turhio que ocurre hacia el morncnro cspc­
rado de! parro en hcmbras que se han aparcado. La concert-
tracion Jc progcsrcrona SC eleva. lo que dificulta difcrcnciar
esre esrado de la prenez verdadera; sin embargo, su diagnos-
tico es f<icil por rnedio de ulrrasonografia de tiempo real por
la auscncia de placcntom.is en el urcro lleno Jc liquido (ver
capfrulo 28). No se han establcc ido los factorcs que causan
seudoprenez en la cabra, pero la prolactina tiene una irnpor­
tante tuncion lutcotropica ( 1 ). Tanto la PGF2a corno los tra-
tamientos repetidos con oxitocina causan una disminucion
cstro y la climinacion Jcl liquido inrrautcrino (2).
El diescro prolongado, al parecer espectfico de la
debe a la prolongacion espont.inea de! tiernpo de
cuerpo luteo de! ciclo mas all.i Jc! normal de 14 a 15
cs causa importantc de anestro durantc la csracion r
tiva natural. La persistencia Jc! refcrido cuerpo se p
bu i r a un defec to en la sec rec ion de prostaglandina
lncapacidt1d ovulatoria
La incapacidad ovulatoria puede dchcrsc a la inca
del toliculo para ovular durance un ciclo normal, o a
scnc ia de qu istes ovaricos.

Cuadro I 7-1. Anorrnalidades del estro

Espt!n<' A1111nnalidad 1\1 t'canis mos fisiolcig"io 1s

Vaca Anesr ro Piometra, mornificac ion Manr erumiento de] cuerrn lureo
l.uc t acion El esr imulo ,kl .unnmunt.unienro inhibe
gon;1J111 ropinu
l )v;1r1os qufst IClls l\:t1cil·nc1a ,It· Lii, linR.11 "a1nhas
ll1poplasia 11\·;\rica y frel·rnart1n1sm<> I ncarac 1dad dt• pn ,,luu r l''' r1'1genos ov.inc. >S
Dt·fiut.'11ltas nut ncionales Y vtr nm inicus Produceion de gnnadotror1na por la hip<'ifis1s anterior
Subestr. 1, est ro -ilenc 1oso Alta prodnccion de leche
(ovulucion inadvert ida)
N mtornaru.i Qu1sles ov.iricos Dese4t11l1hr10 enJocrino
( )Vl'Ja A 11l'St fl l EsL1c H'in, Licrac i1'in Efocto Jel fntnperio,lo s<>hre Li secreci1'1n ,le gnnadot
( :t•r.Li A 11t'SIr< > Lac tac i1'1n lgu;il qul' t•n la vaca
Yegua A nest ro Est<IC11.1n, J1t:1a, l11pl1J'las1a 1 •\".iric.1 lgua I ljlll' en la 1 >\'l'Ja
Est r" pn 1l11ng.1,l11 Al 1n1ci11 ,k l.1 l'sL1ci<'1n ,k ;1rarl·am1l·n111s lnl.1ranJa,I de Ins t"lkul<>s ,le 111.is de 2 cm rara Jesa
Estrn ,livi,ltJ11, t'sl n 1 del--1,IP a estfmuln end11cr1n" tnadl·cua,I"
silenc illsn
Ausencia de est ro Seud, iprefiez h1I Lt Je Lt prer1ez ten1prana, cnn persistenu;1 Jel cuerpo
Diestr» pr1 ilongado t ras el parro l'erstslt'!Kl<I Jel lllerpo lt'ueo
 (:ArlTULU 17 Incapacidad reproducriva en hemhras 2 71

Anestro
(ausencia de estro)

lncapacidad de desarrollo
folicular en el ovario

lnsuficiencia Persistencia del

gonadotropinica cuerpo luteo

Factores ambientales Factores uterinos

Anormalidades ovaricas
Preriez. momificaci6n,
Epoca del ano, lactaci6n, nutrici6n Hipoplasia, "quistes ovaricos", freemartinismo
pi6metra. "seudopreriez"

2. Posibles causas que impiden l'I desarrollo tolicul.rr en el ovuno y provoc.m unestro en anunules dornesucos. N1'1tl'Sl' qt1l' la preru-z l'S
ifestaci una causa importunrc de ausencia de est ro.
(2).
e la y
de vi
~ a 15
estro anovulatorio es mas comun en cerdas y veguas El desarrollo de quisrcs ovaricos en vacas se ha relacio-
vacas y ovejas. La hemhra prcsenta conducta de estro nado con alta produccion de lcche, cambios estacionales,
yel foliculo ovarico alcanza cl tarnafio prcovulatorio, predisposicion hereditaria y distuncion de la hipofisis (fig.
se rompe. Los foliculos anovulatorios se luteinizan 17,3).
enre y despues involucionan durante el ciclo estrual,
lo hace el cuerpo luteo normal. Hipotalarno
enfermedad de los ot ario$ qu{$ticos u "ovarios quisticos"
1
GnRH
uenre en vacas lcchcras (en especial las de alr a
cion] y cerdas, pero es rara en bovines para carne u
especies. La mayor parte de los quistes probablerncnte Factores
+

/;1~
...,...iollan antes de la primera ovulacion posparto, ya que • Geneticos
ectan mas casos en vacas que se cxarninan a los 30 dias • Alto nivel de
producci6n lactea
o que despues dcl aparearnicnto o dcl comportamicn- • Edad
I anorrnal. Algunas vacas atectadas mucsrran inrcn- • Estr6genos en LH
· idad de monta (ninfomania), pcro la rnavor parte dejan el alimento FSH
,­­­­­­­­.,
nrar estro (anesrro). Uno o arnbos ovarios contiencn 1
lnadecuada para1
la ovulaci6n
0 mas quistes grandes que exceden los 2. 5 cm de diarne- L ­ ­ ­ ­ ­ ­ ­ ~

n de Esros pueden ser foliculares o del cucrpo lureo. Los pri-

experirncntan c.unbios ciclicos: creccn e involucio-
alternarivamenre, pero no ovulan. Los quistes hitcos
:lr ienen en un horde dclgado de rejido lutcinico, rampoco Ovario
Quiste folicular o
n, y persisren por un periodo prolongado. Anterior, de cuerpo luteo
te, para distinguir el tipo de quiste se hacfa una pal,
ropin:i · n rectal, 4ue era muv subjetiva. No obstante, con la
da de la ultrasonografia transrccral (cap. 28), se ha
rado notablcmcn te e I d iagnosr ico di fcrenc ia I. Los dares Ninfomania
Anestro
rubles indic.m que la causa puede ser una talla en el
ismo de sccrccion de LH. Esta falla no se debc a defi- Fig. J 7,J. Secuenc ia cndocrina. tipos de quistes y manifestaciones en
ia o liberacion de GnRH, sino mas bien a insensibilidad el comportarniento vmculados con la enferrnedad de quistes ovaricos
en la vaca. La secreci('1n inadecuada de LH caus<1 incapaciJaJ ovula-
eje hipotalamo-hipofisnrio a conccntracioncs clevadas Jc
tllrta y furrnaci6n de quisre~ foliculares ode cuerpo luteo. N<'itese que
diol, las vacas afcctaJas son n1nt(·111ianas o anestricas.
272 PARTE IV lncapacidad reproduct iva

1. La rcl.ic ion lie c;1t1sa y eft·ct11 cnrrc rr11llt1cci1'1n l.ict cu y
quist c» ov.iru..» 1111 es cl.rra, pcro t•I ;i!t11 re ndim icut o lie
lcche pucdc scr un.i rt·srucsta ;1 c.uubios hormonulcs en
v.u as con talcs 111alf11r1n;1ciuncs, m.i- quc L1 c.rusa de la
cntcrmcdad.
2. El .lcsarrollo llc quistcs ov.ir icos sc h;1 rt·L1ci11nad11 c1111
inft·cc11111es ur cr in.rs p11spart11. Las t'nll11t11xinas pro.luci-
das por nucrooruanisnu » en cl ut cro ruclll'n .u r ivar la
[ilx-rac ion de P(:;f:"' que a su vcz est111111L1 L1 sccrec11'in
de cort isol, cuvas conccnr r.u ioncs, al elcv;1rsc, supr imcn
la lil-crac ion prcovularor ia de Ll~. c induccn cl dcsarru-
llo lie los quisr cs () ).
). Ex1-.1c rcl.uion cnr re l.» qu1stt·s ov.iricos \' L1ct1ircs ge-
ncr ic.». en virrud de quc la incidcnci;1 ha d1s111inu1do llc
m.mcru not oriu en v.mo- h.u os dcspllL's de s;1crific;1r a
lus t oros cuvus hijas renian cl rrast orno ( 4 ).
4. Los quist cs ov.ir icos rambicn son frccuenrcs en vac.is le-
chcr.is quc ulimenr.ulas con altos mvclcs lie nurr imcnr os
v .lur.mtc cl inv icr no.
Sc d1sponc de var u » lllL'tPdns para el r rat amn-nto de l11s
quist es ov.iricos en vacas.
I. La roruru manual llel quist e por pulpuc ion rectal es uno
de los rnerodos m.is ant iuuos.
2. La h<.._:() y (. lnl{l I son 1gualrncntc cticaccs para cl tratu-
d;1ll csrrucrur.rl v tunciona] de cualquicra de am
b.irrcr.is tfs1cas en cl apar;1111 genital fctnenino (
hra) quc in1p1llc11 cl transporte lie los ga1netos al
fccundacil'1n o 1nc;1pacidad o\·uL1t11ria (fig. 17-4).
Ovutos A:\ORMALEs. Sc h;1n ohscrvadn varios
an1ir111alidalle-. 111orfol1'1g1cas y tunciunalcs en los
fecundad11s, por eJernplo, gigantlslllll, f11rrna oval
lenticular y nit ur;1 de la :1111;1 rl"lt.1c 1da. La inca
cxpcrirncnL1r Li fccund:1c11'in y l"I desarrollll em
n11rn1al puede dehcrsc a anllnnalid;1dcs inherentes
1i a factllres an1hientalcs. Por t'Je111plll, la tasa de fee
cs 111cn1ir en ;1ni11i;ilcs cxput·stos ;1 1en1pcratur;1 ambi
\·ad;1 antt·s dcl aparc;1111it·n111. En 11\'CJas, algunll~del
sos en la cunct•pt·i1'in al c111111t·n:u lll' la tc111pllrada r
ti\'a sc asocian a un<1 ;ilL1 incillcnc1a de 1'ivul1)s ano
EsrERMATozo1nEs ANORMALEs. La irnportancia
gica de l1is csrcr111;1t11zuides ;111ortnalcs en lu relativoa
pacidad tL·curllL111tt· s1'il1 i sc J1;1 cstt1lliall1 i cl\ hllvinos.
forrnas de 1nfertil1dad 111;1scul1na sc rcL1c1onan con
cstructuralcs en cl co111pleJo l)N.A.-protcfna. El envejec
to y cl daf'll 1 en los espcrtnatozu1dcs pucdcn causar: t•
f
I. Las altcracillncs en el casquetc ;1cros1'Hnicll pueden
quc gan1etos 1nasculinos (lie! 111acho) detcctuosos' (

micnto Jc los quistcs toliculares. pcro Jado cl mcnor den cl l'>vulo. En el turo, carncro y vcrraco existe 1

rcso molecular de la <.._lnRl-1. r icne rncnor rrohahilidad corrclac1l'in cntrc fertilidad c intcgridaJ acrosomi
Jc esr imular la torrnac ion de .mricucrpos. 2. PerJiJa de constiruyentes intracclularcs \'ttales
). La prostaglandina F: .. 11 sus an;\Jogos son cticuccs para cl cA~tP n a la fnrrnaci1'in lie pcn)xidlls de lfp1Jos a
trut.umcnt» de los quistv» lie cucrpo lut eo. de plasrnal1'igeno cspcr111;it 1co cuandll cl cspcrn1at
4. Tarnl-icn cs posihle rcstahlccer los cicl.» ov.irio » en \'ac;1s sc al111accna en cond1c1ll11e-. anacroh1as.
con quistcs 111Cdia11tl' ln\'l'CCIOl1CS lll' rrogcstcrona 0 J1s- ). El cnvcjcc1111icnto en cl aparato rcpn1lluctor fem
posir ivos intravaginalcs que la libcrcn. (de la hc1nhra) sc acurnp;111a de dis1ninuci1'in grad
la capac idad fecundante.
Los L/itisces u1.'£Lricus en l'L'nla.~ son causa nnporr.mr c de
incapacidad reproducr ivn Y un.i l-ucna r.uon para cl sucrtti-
cio, pr incrpalmcntc de hcmbru- viejas. Los toliculos grandcs BARRERAS ESTRUCTllRALES PARA LA 1-l:CU!'lDACI

lurcinizudos mult iplcs son rn.is cornuncs quc los pcqucnos, Y Los dcfcctos congenitos o adquirrJos del aparato rerroduc
conticncn prugcstcronu. Los ciclos cstrualcs irrcgulares con fc1ncn i no i ntcrficrcn en c I tra nsportc de I cspcrrnatozoide,
periodos prolongaclos enrre c iclos puedcn confundirse con 6vulo o arnbos al sitio de la fccundaci6n (cuaJrn 17-2).
gcstaci1'1n. Los sumos de esrro son pronunc iados, pcro 1111 fr
1 .curre ninfomnrua.
d
Ovule
anermal
I
TRASTORNOS DE LA FECUNDACION
1
·~
Enrre Ins trast ornos de la tccundacion sc incluvcn la inc.ipa-
lncapacidad Barreras
cidad para la fcrr ilizncion v la fccundacion ar ipica.
Transperte .
.
de fertilizaci6n
~
estructurales
de gametes
••

lncapacidad de fertilizacion Espermatezeide

anermal
La incapaciJaJ para la tcrr ilicac ion pucde debcrsc a muerre
lie! 1'1\'ulll antes de la cnrrada dcl cspcnnatozoide, unorm.il i-
 •

CA!'ITlJll) 17 lncapacidad reproduct iva en hernbras 2 73

Cuadro I 7-2. Causas esrrucruraies y funcionaies de la incapacidad de fertili::a'-·jl)n

Causa Anurmalrdad

;\Lb conuin en tt'rlla, oveja v v;1c1

~ul' en yq,:ua
Utero urucorne
I )phle cuell« ut errno
Adherer», 1;1' 1 ub.ir« ;1' ·rllLl.ls Lis l'Spl'tlt:,, en p.rrr uular
1>\'l'J.1 v ll'rlla
f hdro-.ilpinx Tr:1nspnrle dl'I ovul. >
brion Oclusion de cuernos ut er mos
del 6
Qu1s[l'S ov.ir icc». Vac a v cerd.i l 'h·11Lir1,·>n
St·crt'Ullnt•s tt•rvicall'' y ut enn.e- V.1L.1; ll\l'J·• al1111l'11l.1<Li l<lll l';hl1is Tr.111sp1 •rll' lit- gallll'I•"
an. •rm;ilt-s r< l).!l"ll ll l IS
l"'(

l11,t·1111n.1l l•'•11 Lirlli.1 T1>lLt, I.is l'Sj'l'lil'S, cn p.rrt rc ulnr

Insemmac ron demasi;1Llo t cmpr.ma
Errore- en Lt det ecc ion lkl c-t ro
a fisio
1 la in
Al
Los defecros congenttos son l'i result ado de dcrencion
del desarrollo de los diterentes scgrncntos de los conduc-
ros de Muller (oviducto, utero y cuello uterino ) o de la
fusion incomplera de estos conductos caudalmcntc. Una
anormalrdad congcnira clasica asociada al gen para el
color hlanco dcl pclaje es la "cnfermedad de la rerncru
blanca", en la cual cl desarrollo prenatal de los conducros
de Muller se dcticnc, y el conducto vaginal es obstruido
por la presencia de un himen anormalmcnrc desarro-
Uado. Esta puede ditercnciarsedcl sindromc Jc trecrnar-
tinismo por la prcscncia de ovaries, vulva y labios nor-
males.
Entre las anorrnalidades anatornicas cornunes se inclu-
yen las adhesiones del infundibulo al ovario o a los cuer-
nos uterinos: csro inrerficre en la recepcion de! ovule o
causa ohsrruccion mecanica Jc una parrc dcl sisrcma de
conducros reproducr ivos. La ausencia bilateral o unila-
teral Jc scgn1entos dcl apararo rcproducror r.unbicn pro-
voca esteriiidad anatomica.
ide,
2 ). FtTOESTROGENOS. La incapacidad reproductiva es mas
uente en ovejas que en vacas que pastan en lugares Jon-
hay planras con compuestos que ricnen acr ividad estrogc-
' corno trcbol suhrerraneo ( Trifolium suhccrrant?u1n) y rrc-
rojo (T. pracensl'). La nctividad csrrogcnica se dcbe a
avonas vcgctales y sustancias afines con grupos hidroxi-
Las vacas y ovejas alirnentadas con forraje estrogenico en
iones padecen dcrcrioro de SU tuncion ov.ir ica, a menu-
acompanado por rcduccion de las tasas Jc conccpcion
yor perdida crnbrionaria. En las vacas, los signos clinicos
asemejan a los relacionados con ovarios quist icos. La in-
ilidad es temporal; norrnalrnenre se resuclve en el lapso
un mes despues de elirninar el alimento esrrogenico. Las
jas que ingiercn planras estrogcnicas cerca de! memento
I apareamicnto, liberan menos llVtilos y tienen n1cnos pro-
yegua v cerda
\';IL ,1 Muert e e-peruuir ic»
\';Ka lnc1i'ac1lLill de tert ihz.«, ,,·,n
hahilidaJ de concch1r. La fertil1Jad sc 1ncjora en cl lapsu Jc
trcs se1nanas despues de que las ove1as son llcvadas a pastos
no cstrogcnicos. Los can1bios patolt>gicos de la inferrilidad
tc1nporal se de hen a efectos dcl cscn)geno sohre el eje hipt 1­
fisario-ov;irico y sohre t•l transporte Jc espennato::o1des. Las
ovejas quc ingieren pastos estrogcn1cos durante vanas te1n-
poradas se aparcan y ovulan, pern la tasa de ferttl 1dad se
depri1nc co1110 resulrado Jel rrastornn en el transporte de
cspennatozoides a causa de ca111bios graves que ocurren en el
cervix (5).
f~ecundacion atipica
La fecunllc1ci6n atfpica puede ocurrir cspont;l.nean1enrc conH)
resulrado de cnvcjeci1nicnto de los ga1netos co1110 sc descrihe
111;is aJelantt•:
I. El envejeci1111ento de! 6vulo es gradual, y duranre 01 se
pierdcn sucesiva1ncnte diversas funcinnes. Un efcctn tc1n-
prano de dicho proceso es que el cn1hri6n rcsultante no
es viahlc y se real1sorbe antes del nacin1ienro. Un 1naynr
envcjcci1niento causa anonnalidades en la fecundacH'1n,
y afecta sohrc ttlllo al pronllcleo. Las rcacciones hioffsi-
cas y hioquflnicas asociadas a la entrada del espcrn1ato-
zoide en cl ovuJo SC hacen ll1clS Jentas, lo que increlllCil(a
la polispcrmia ( ingreso de mas Je un espcrmatozoide ).
2. La polispennia ocurre en varias espccics de ani1nales de
y lahoraturio y do111esticos. En ccrdos, rctrasos en la c6pu-
la o inyccci()n de progcstcrona 24 a )6 h antes de la
ovulaci6n haccn que algunos tl\'tdos tengan 1nas Je dos
pronucleos. No cs claro si cstos posibles en1brioncs
triploides se deben a la falta de expulsi6n del segundo
cuerpo polar o a polispern1ia por falla en el hloquco al
ingreso de n1js de un cspcnnatozoidc durance cl cnveje-
274 PARTE IV lncapacidad reproductiva

Perdida
de preriez

Mortalidad Mortalidad
embrionaria fetal

Temprana Tardia Aborto *

Mom1mc·

Antes del reconocimiento Despues del reconocimiento Retenci6ndel

Expulsion del f eto
materno de la gestaci6n materno de la gestaci6n en el Utero

Fig. I 7-5. I'erdidu de prenc; en an ima les dornesr icos.

cimicnro dcl ovulo. La incidcncia de pol ispcrmia aumcn- 1. Antes dcl rcconocimiento matemo de la
ta cuando cl aparcumicnto o la inscrninac ion sc demo- caso no sc afecta la duracion del ciclo (
ran, lo cual da por resultado emhrioncs rriploides que no hrionaria rcmprana).
sobreviven. Esto significa que en caballos y ccrdos, que 2. Despues del reconocimiento matemod
tienen esrro relativamente largo, la sincronizaci6n del relacionado con una alteraci6n en la l
aparearnicnto con la ovulacion es decisiva para la fecun- ( mortalidad ernbrionaria tardia).
dacion normal y la supervivencia ernbrionaria. 3. Durante la eta pa fetal ( morralidad fetal

PERDIDA DE PRENEZ Mortalidad embrionaria

La pcrdida de la prefiez es la responsable de la mayor parre de El terrnino mortalidad ernhrionaria se refiett

las fallas en la gestaci<in Jc anirnalcs de granja. La perdida de 6vulos [ecundados y de ernbriones hasta el fi
la prcficz pucdc dividirse en rnortalidad c1nhrionaria y fecal racion. En las cspccies domesticas se pierden
(fig. 17­5). El proccso reproductive normal se acornpafia de a I rededor de 2 5 a 40<Xi de los embriones. Ta
un pequefio porcentaje de perdida, que puede considcrarse en camadas grandes de cerdos y en gestaci
inevitable. vacas y ovejas. La mortalidad es mas cormin
La terminaci6n de la prcficz puede ocurrir en distinras do crnbrionario ternprano que en el tardfo (
eta pas: mortalidad ernhrionaria remprana debe cons'

Cuadro I 7-3. Causas de mortalidad embrionaria

Pt!riodo dt! maxima mortalidtul

E rapa dt!I drsarrollo Posibles cawas

Lrberacion dt' hlastou~tus e inicio del alargarniento y De fie ienc ia de progesterona; endogamla;
Vaca 8 a 16
Jt· la implanracion homoc igosis de grupo sangulneo; an
nurnero de parto: momento de la i
aberraciones crornosornicas
lJ .1 15 Endoganua: t•dad materna avanzada: ti"'5
na; sohrealimcntacion: prefiez multip
ambie nt al elevada
8 a 16 Espaua1nit·nt1> dt· l11s embriones: m1gr<K 11'111 EnJoga1nia; aherraciones cromosomicas;
t ransute rma: reconocmucnto rnaterno ,le la preuez s11hrt·al11nent<Ki1'1n; edaJ materna av
rernperarura .unbiental: transferrinas
El cuerpo lureo de la prefiez involuc iona y se [orman l.acracion; prefiez gemelar; nutrici6n;
Ycgua
cuerpos lureos accesorios; cumbio de ~•IL•' vit el ino C fl imosorn IGIS
.1 pl.iccnrucion abntocnri1'1n1ca
 CArlTULU 17 lncapacidaJ reproductiva en hernbras 275

cl Jfa cuarro de la gcstacion, la ccrda vuelve al estro despues

de eliminacion Jc genotipos no apros en cada
del t icmpo que dura un ciclo normal, pero si uno a cuatro
.particulannentc en camadas grandes de ccrdr ls y
embriones sohrcviven mas alla del dia cuatro, la preficz pue-
multiples de vacas y ovejas.
de aiin terrninar, pero el siguiente periodo estrual SC dernora
ente se crefa que el ernbrion bov ino era
seis dias. Para que la prefiez continue mas alla del dia 10,
pero examenes de ulrrasonido rransrcctal ( 6)
ll8do que el ernbrion y los productos derivados de cuando monos un total de cuarro embriones deben estar pre-
sences en arnbos cuernos uterinos, rnientras 4ue para conti-
al'parecer se eliminan mediante cxpulsi<'ln por
nuar 1n<ts alhi de 12 dfas hasta con un solo cn1hri1)n (9).
pasa Inadvertida o aparecc como una sec rec ion
Las yeguas norn1ales y las suhfcrtiles tiencn tasas de fe-
rransparentc.
cunJaci(ln altas, pcro las segundas prcsentan una 1nayor tasa
lidad emhrionaria despues de aparcamicnto
de perdida ernbrionaria antes del dfa 14 que siguc a la ovu-
inleminaci6n artificial, represents la mayor parte
reproducrivos en hovinos, con una tasa de lacion ( 10).
to
de hasta 401X) del total Jc ovules [ccundados ( 7).
casi todas las muerrcs ernbr ionar ia» ocurrcn en-
8y 16 duranre la liberacion y la implantacion de] Causas
sin afectar la duracion dcl ciclo. Debido a que la
La mortalidad ernbrionaria puede deberse a factorcs mater-
de los emhriones mucren entre los dias 9 y 15,
nos, dcl embri6n o a interaccioncs materno-emhrionarias.
~rtiles puedcn expcrimentar ciclos norrnales o
Las fallas 1naternas tienJen a afectar a toJa la ca1nada, resul-
1rei'iez, tando en la pcrdida total de la prencz. En carnhio, las causas
iortali empleado varios metodos para demostrar morra-
. aria. En las vacas, la rnort al idad emhrionaria e1nhrionarias afcctan a los e1nhrioncs individualtnente, lo quc
a rnenudo deja al rcsto de la camada intacta. En otros casos
estimada corno sigue:
el ambience materno puedc scr insuficiente, y s6lo permite el
mantenin1iento de unos pocos embriones fuertes. La morta-
do la tasa de [ertrlizacion y el nurnero de ovules
lidad emhrionaria es influiJa por varios factores (fig. 17­6);
os que no continuaron su desarrollo porque
las ahcrracioncs cromos61nicas y los factorcs gcncticos que
a diferentes inrervalos despues dcl aparearnien-
contrihuyen a esa mortalidad se tratan en cl capftulo 28.
alo de retorno al estro despues del aparearnien-
FACTORES ENDOCRINOS. El transporte acelerado o len-
menos precisa porque un aurnento de la duracion
to Jel ovulo como resultado de Jesequilibrio entre estr6ge-
lo puede deberse a razones ajenas a la mortalidad
nos y progcsterona causa la muertc del ernhrit)n antes de su
liOrtaria. Las mucrtes ernbr ionarias rernpranas antes
i1nplantaci<)n. Un producto ernhrionario anor1naln1entc pc-
rtgresi6n del cuerpo lureo no pueden distinguirsc
quefio pucde no scr capaz Jc contrarrestar cl efccto luteolf-
en la fertilizac ion, porque tanto la vaca corno la
tico utcrino, con la consecuentc regresi6n Jcl cucrpo luteo y
regresan al estro en cl tiernpo normal. La muerte
la terminaci6n Jc la prefiez. En cerdos, como ya se dijo, sc
embrion en ovejas con ovulacion gemelar suele
requieren por lo mcnos cuatro blastocistos vivos hacia el Jfa
inadvertida, porque la prefiez conrinuara.
· ndo emhrioncs colecrados mediante lavados in
10 de la gestaci<)n para contrarrestar los efcctos lutcolfticos
rrarse
del conducto reproductivo en difcrentes dias des- del utcro.
del apareamierito.
· te la determinaci6n de P4 en sangre o lee he (cap.
Geneticas
i6n del larido cardiaco ernhrionario despues de
..
clfas mediante ulrrasonografia Jc tiernpo real (cap. Lactaci6n
Endocrinas

p&dida de crnhriones unicos en ovejas puede eva-

contando mediante laparoscopia el ruimero de ovu-
Nutrici6n I: Mortal id ad
embrionaria
., lnfecci6n

estudios han dernosrrado que la mortalidad em-

en cerdas es de 20 a 301X), y que mas de dos terceras Aberraciones lnmunologia
las perdidas reproductivas ocurren entre los dias 8 cromos6micas ••
lagestaci6n (8). Los efecros de la mortalidad ernbrio- Facto res
el ciclo estrual de la cerda son determinados por am bi en tales
lciona
de embriones que sobreviven y la etapa de la pre-
Fig. I 7-6. c:ausas Je 1norta lid ad ernhrionana.
ejemplo, si rodos los ernhriones se han perdido hacia
2 76 PA RTE IV l ncapac idad reproducriva
Un pcriodo crit ico para la supervivcncia crnhr ionana es
la ctapa de hlastocisto tardfa. Norm.rlmcnrc el cucrpu lut eo
en desarrollo sccrera progcsrcrona, que actua sobrc l'I ap.ira-
to rcproducror tcmcnino en estrccha sincronia con cl dcsa-
rrollo Lie los ernbriones. La relacion de causa y ctccto entre la
lutcolisis y mucrre cmbr ionaria es controvert ida. Al parcccr,
en ho,·lnos csa rnucrt e no es causada por dcficicncm Lie pro-
gl.'stl.'rona dur.mrc la tusc de cuerpo lutco dcl ciclo; la rcurc-
sion Jc csrc ulrirno siuuc a la rnucrt e crnbrionaria, no la pre-
cede. Sin embargo, una disminucion en la rcspucst a a las
hormonas lureotropicas circulantes puede conrr ibuir a la
mort alidad cmbrionaria en vncas subtert ilcs ( 11 ).
LAcTACION. Durante la l.uracion en la vuca, o\'l'Ja v
ycgua sl.' obscrva mort alidad cmbrionana que sc caractcriza
por c ic los esrrualcs prolongados despucs dcl aparcamicnto.
La tccundacion de yeguas en el celo dcl potro (estro pospar-
to) sc acornp.ma de mortalidad ernbrionaria rcrnprunu, la cual
se ha arribuido a una escasa cficacia de los mccanismos de
dctcnsa ut cr inos, estrcs lactacional y rcgcneraci<')n incomple-
ta dcl cndomctrio. Las ccrd.is quc sc .iparcan despucs Llcl
destcte a los SiCCC dias Jc lacracion present.in clevadas perdi-
das embrionar ius enrrc los dias 9 y 20 Lie la prcnez.
NuTRICION DE LA HEMRRA. El consume culor ico Y de-
ticicncias nurricionalcs espcciticas atccran las tasas de ovula-
cion y de fccundacion, adcm.is de causar mucrtc prenatal.
Asirnisrno, los extrcmos canto en cl nivcl Jc alirncntacion
corno en el suministro de nurrimcntos cspecfficos en la dicta
perjudican la sohrevivcncia dcl crnhrion.
I. En vacas leoheras, el consume alto de protctna dcgradahlc
en cl rumen conduce a morralidad embrionar ia. Esrc
etccto puede debcrsc a la reduccion Jel plI de] arnhiente
utcrino durance la fase lurca del ciclo en que cl embnon
debc creccr ( 12 ).
2. En la cerda, el consume alto de culorias o la aliment a-
c ion continua a librc dcm.md« incn-mcnrun la tasa Jc
ovuluci.in, clcv.mdo de estc modo la incidcnciu de 111or-
talidaJ ernhr ionaria antes de la implanrncion. Sin cm-
bargo, despues Jc esta la mucrre fetal disrninuvc con la
alirncnracion
a libre dernanda.
3. En ovcjas, la conuda ahundante antes dcl aparcarnicn-
to t.unbicn incrcmcnru la tusa de ovulacion asf como la
morrulidad crnbr ionar ia. La condicion corporal pohrc
de las ovcjas al morncnto de aparcarse cleva la rnort a-
lida.! embrionana, rnicnrras que una restricc ion de ali-
mento modcrada dcl dia 20 al 100 Jc la gestaci<'>n ticnc
1ncnor prohahtl idad de rcducir los porccntajcs de par-
to. La desnutrici<'in ticnc 111ayor cfccto en las ovuL1c10-
ncs gc1nelart.·s quc en las sencillas, ya queen el pri1ncr
casn sc picrdcn a1nhos cmhriones, n1icntras quc en cl
segundo sohre\'i\'e un solo ernhrion. Asf, 1n;ls concer-
ciones gctnelarcs quc Jc proJucto unico son i1nproduc-
tl\';JS.
4. En la ycgua, el periodo critico pa
hrionaria t.•s Jel dfa 2 5 al 31 des
No ocurrc rcabsorci<'in si se manti
nal adl.'cuado hasca 35 dias despu
rea1niento).
En A () () E LA HEM BR A.Se observa
hril H1ana en cerdas j<)vcncs yen adultas
gestacil'in. En la ovcja, la incidencia de
tardfa cs n1<1s grandc en hen1hras j6venes
de scis at1os que en 1naduras, debido a f:
cl e1nhril)n nl<ls qul.' con el ambiente u~
HACINAMIENTO EN EL LJTERO.
dcsarrollo placl.'ntario es intluido princi
ponihilidaJ de cspacio y cl suministro
utero, cl au1ncnto en cl numero de impl
ricgo sanguf neo para C<llla sicio y restrin
ccntarH i. Est( i da pl ir result ado elevada
nana y fetal. y prohahle1ncntc explica la
1nuertc c111hrionaria en \'acas y ovejas d
ncs gernclarcs quc en sl.'ncillas. Sin em
notar quc la capaciJad uterina no limita
quc \'aca y oveja tengan ge1nelos, siemprei
cucntren en difcrcntl.'s cucrnos uterinos.
cxpl.'ri1ncntos de transft.·rencia de embri
un 111ayor indicc de 1nortalidaJ e1nbrionaria
rccibicron dos e1nhriones en un solo cu
perdida rucde deherse a hacinamiento y
utcrina ror los nutri1ncntos.
En \'acas y ovcjas con ovulaci11n mult'
c1nhriont.·s quc sohre\'tVl.'n sc reduce a
constance (Jos a trcs c111hriones por hemb
so Jc las pri1neras tres o cuatro semanas
i1nplica quc la rcrdiJa emhrionaria se ele
nl'1111ero de <'>vulos lihcrados. La n1ortalidad
huirse a dcticicncia de progcscerona. En r
cas ( icurren 111ucrtes c111hrionarias tardias e~
de l·inco o\'ulaciones.
La 1nigraci<'1n transutcrina Je embrion
para su Jistrihucil'>n cquilihrada en los dos
ro en cspccies politocas como la cerda.
la inc idcnc ia de 1norta I idad c1nbrionaria
alta.
EsTRES TERMtco. La n1ortalidad emb ·
en varias cs pee ics Jes rues Je la exposici6n
cc1npcraturas a1nbicncalcs clevadas, especial
tropicalcs. Los cfcctos dcl cstrcs tcrmico
jovcn no son aparcntcs s1no hasta las fases fi
sarrollo. (:uando SC SOllll'tCll a altas temperat
vit}o, los <')vulos fccunJados Jc oveja y vaca
continl'1an desarrolhinJose, Sl)lo para morir
pas crfticas Jc la in1plantaci<'1n. La menor fi
vacas lccheras l.'strcsadas por cl calor del ve

la rea uci6n de la viabilidad y la capacidad de desa-
1es de la tmbriones de seis a ocho dias (I 3, 14 ), y cxpli-
umentada reduccion estacional en la cficicn-
inacion artificial (Al) duranre cl verano. El
entre los dias 8 y 17 de la prefiez tarnbien
el ambiente urcrino, asf corno el crecimiento y
ivor mo iecretoria del ernbrion ( 15). Al parccer, el csrrcs
lespues niza los cfectos inhihitorios del embrion so-
erdida . n uterina de PC1F~0 ( 16).
al. ( 17) superovularon vacas Holstein en lacra-
inaron artificialrnente, y las sometieron a cs-
rrno. el dfa I, 3, 5 o 7 de la prefiez (dla 0 = dia de
briones SC rer iraron del utcro cl dfa ocho y SC
lo que bilidad y etapa de dcsarrollo. Hahia disminuido
rlrnente y el desarrollo de los embriones de las vacas que
ascular estaes terrnico el dia 1; no ohstante, habian desa-
resistencia susrancial para el dfa 3. Esros Jatos
r a crear sisrernas de modificacion arnbienral
n enfriamienro en pcriodos cruciales de gcstu-
e cl verano en climas calurosos.
estudios han dcmostrado que cl ernbrion de ccrdo
tible al estres terrnico antes del dfa 18 Jc pre-
icularmenre duranre la irnplanracion, Se obser-
incidencia de rnuertes emhrionarias en cerdas
estas a alras rernpcraruras 8 a 16 dfas dcspues
iento, que en las cxpuesras duranre ccro a ocho
del coito.
• Una parte del total de la mortalidad cmhriona-
ible al macho y al sistema de aparcarnienro. Los
eticos que son transrnit idos por el macho al cm-
ra cant n ser hercdados, provcnir de rejido testicular, o
1) en el tes en los cspermatozoides una vez quc estos son
! prefi
de los testfculos. Los aparcarnientos inferriles con
i al au ta fertilidad se dehen principalrncnte a mortalidad
· , mientras que los casos en que inrervicncn toros
ilidad se debcn a falla en la fecundacion y muer-
'"'11arias. En cerdos, el semen alrnaccnado por rres
de la inserninacion produjo cigotos mucho mas
a rnuerte crnbrionaria ternprana, debido presu-
uernos te al rnenor contenido de l)NA en los esperrnaro-
mdo no vejecidos.
n las ce
El gcnotipo que el macho hcreda
uir una variedad de factores gencricos que causan
maria "bilidad y perdida ernbrionaria ternprana, Es posible
de la tibilidad entre espcrrnarozoides Y madrc, esper-
y ovulo, o enrrc cigoto y madre. Las incornpa-
s inrnunitarias pucdcn bloqucar la tecunduc ion
precigorica) o causar mortulidad cmhr ionaria, fe-
tal. En hovinos, la condicion hornocigotica para
arupos sangufneos y ciertas susrancias relacionadas
ttansferrina (glohulina heta) y el antfgcno Jen sueros
a mayor perdida embnonaria y decrernenro en la
fecundaci6n.
Cxrrn n.o 17 [ncapacidad reproducriva en hernbras 277
Repericion de servicios
Las hcmbras reperidoras" rnanifiestan estro repetidamcnre
despues de ser monradas por un macho ferril. Una vaca de
estas caracterfsticas muestra signos normales de estro cada
18 a 24 dfas, pero requiere n1;is de tres servicios para quedar
prenada. La 1nayor partc dL· las perdidas cmhrionarias ocu-
rren en una etapa tnucho m;is tctnpranH de lo que antes sc
pensaha. Los e1nhriones colectados por medios no quirurgi-
cos de vacas repetidoras han rcvclado quc la 1nayor partc de
las anonnalidades embrionarias ocurren en el oviducto, pero
no son evidentcs sino hasta unos seis a sictc dfas despues del
scrvicio o en la fase de hlastocisto ( 18).
Tanto las fallas en la fertilizaci<)n con10 las n1uertes en1-
hrionarias ocurrcn con rnucho mayor frecucncia quc en va-
cas normales cinco a seis semanas Jespues de la insemina-
cion. Es incierta la causa de la perdida de alrededor del SO(Yo
de los emhriones durante las tres primeras semanas de gesta-
ci<')n en las vacas repctidoras, aunquc se han sospechado al-
gunos factorcs (fig. 17-7).
La incidcncia Jc repetici6n de servicio cs n1ayor en
hatos lccheros empleando inseminacion artificial, quc en
aquellos en que se recurre al servicio natural. Los errores en
la Jetccci6n del estro tamhien pucden concrihuir a la rcpe-
tici6n del servicio en vacas lecheras. La n1ortalidad em-
hrionaria disn1inuye al au1ncntar el nurnero de parto hasta
la quinca prenez, y luego aumenta. Es prohahle que en las
vacas repetidoras el desarrollo inicial de los emhriones se
vea alterado en el amhiente uterino ( 19). La mayor morta-
lidad emhrion<tria en vacas viej<ts puede dehersc a un an1-
hiente uterino deficientc. La rcpetici<)n de scrvicio tatn-
hien puede dehcrsc a anor1nalidades en el nu1ncro Jc
cron1oso1nas ( ver cap. 14).
La repetici6n de servicios asociada a mortalidad emhrio-
naria tc1nprana ocurre en yeguas afectadas por metricis equi-
na contagiosa. Esta enfennedad de transn1isi6n sexual cs ce1u-
sada por Taylorelu1 equigenitalis yes trans1nitida por garanoncs
port adores ( 20).
lnsem1naci6n
artificial
Geneltca Ambiente
••
lncapacidad
de fertilizaci6n
lnfe cc16n ~ , lnsuficienc1a
, + '
ovulatoria
ute rina
Mortalidad
embrionaria
v
' •
Repetici6n \
de servicio
Fig. 17- 7. c:ausas dl' rerl·ric i1'1n de st.·rvicios t.·n la vaca. -., :.
' '
..
't •
278 PARTE IV lncapacidad reproductiva

Mortalidad fetal ccntaria por cornpetencia entre las dos p

llcvar a la muertc de uno de los fetos ~
AsoRTO. El aborto es la terrninacion Jc la prefiez con aborto de arnbos.
expulsion Je un feto de tarnafio reconocible antes de que sea En el pasado, los abortos habituales J
viable, lo cual se define de manera arbirraria como de 260 medio meses de gestaci6n en cabras Ang
dias en cl caso Jc la vaca, 290 en cl de la yegua y 110 en el defecto hcreditario en el lobule anterior de
de la cerda. La morralidad fetal no cs un preludio escncial sc sabe que estos abortos se deben a dos
para cl aborto, Los abortos pueden ser esponuineos o induci- ( 2 I ) . El prirnero sc re lac ion a con estres n
dos, e infecciosos o no infecciosos. gluce1nia quc ocurrc en la hembra y el fi
por.ilarno-hipofisario fetal y altera el fun
ABORTOS NO INFECCIOSOS. Los abortos no infecciosos crino placentario. La PGF20, liberada ~
tienen mayor prevalencia en vacas, particularrnenre leche- la regresion dcl CL de la prefiez y la expu
ras, que en ovcjas y ycguas. Sus causas no infecciosas pucden fctos recientemente muerros. Estas perdi
ser gcneticas, crornosomicas, horrnonalcs o nutricionales (cua- se mcjorando cl estado nutricional de las
dro 17-4 ). El aborto espontaneo tarnbien puede ocurrir en drome, que resulra de la hiperactividad de W
hernbras apareadas inrnediatarnente despues de la puberrad o nal materna, lleva a una acumulaci6n
del parto, Al parecer las yeguas son endocrinologicamente fetales por un periodo prolongado. El feto
susceprihles al aborto entre los meses quinto y decimo de la grades variables de dcscomposicion.
prcfiez.
Sc sabe quc las anorrnalidades crornosomicas causan Asonros Los abortos ·
INFEcc1osos.
perdidas cmbrionar ias en anirnales domesticos ( vease cap. un porccntaje importante de las perdidas
20), pero SC dcsconoce la irnportancia de CSCOS en el aborto. males domesticos. Se resumen enfermeda
Ocasionalmente se inducen abortos con dosis elevadas croorganismos, mo<lo de rransrnision y d
Jc esrrogcnos, PGF20 o glucocorticoidcs, sobre todo en hem- nicos en vacas (cuadro 17-5), ovejas y
bras j6vcnes que sc aparearon a edad rernprana y en produc- cerdas (cuadro 17-7) y yeguas (cuadro 17-
toras Jc carne.
La prcnez gemelar es la causa mas corruin de ahorto en VAcAs. Neospora caninum es un parasite
ycguas; mas de dos terceras partes de estas gestaciones terrni- tificado en fecha reciente, que anterio
nan en aborto. La incapacidad de la yegua de llevar a terrni- con Toxoplasma gondii. Es la causa principal
no fetos gemelos puede relacionarse con insuficiencia pla- en muchos paises. N. caninum se descubri6

Cuadro 1 7-4. Causas no infecciosas de perdida de prefiez en animates domesticos

Causas Vaca Cerda

Agentes qufrnicos, N rtratos, naftalenos N inguna Dicumarina, af1atoxina,

f;1rrnacos y plantas C lorados, arsen ICO,
t{1x1cas rerarnas pl'rl·nnt•s,
aclculas de pino
Hormonales A has dosis de esrrogenos,
glucocorticoides, PGF2a
conservadores de
1nadera (creosota,
pen tac lorofenoles)
Altas Jnsis de estr6genos o Ahas dosis Je estr6genos
cortisona ( ?) o PGF20

N utric i1 ma les lnanicion, malnut nc ion, Consumo reduc1Jo de Deficiencias de vitamina

deficienc ius de virarnina energfa A, hierro y calcio
Ao vodo

Genericas o cromosornicas Mortalidad embrionaria. Anormalidades fetales Mortalidad e1nbrionaria,

anormalidades fetales
Fisicus l.avados o inserninacion
de utero gr;)vido, est res
(por tr.rnsporte, fiehre,
cirugfa)
Diversas Prenez gemelar, alergias,
anafilaxia
l)ilataci1'in manual de
cuellll uterino, servicio
natural durantt.' la prt>flt'Z,
palpac11)n rectal de
veskula hlastodermica
muy Joven
Prenez gemelar
Jefectos congenitos o
geneticos letales
Stres (por transporte,
pelea, lesiones), estres
por calor
Manejo deficiente

A(:-l"H = Horrnona adrenocorticotr1)pica; P(iF2a = prostaglanJina F2 .. ; TDN = Total Je nutrrt.'ntes digestihles.

 CAPITULO 17 lncapacidad reproductiva en hernhras 279

entas. Cuadro 17 -5. Resumen de enfermedades que causan perdida de la prefiez en vacas
:on el
Enfmnedad Transm1~uin

se atri (Trichomonas fetus) Venerea Aborto en el primer rrirnestre: repetic ion de servicios; piornetra
(Ntospora caninum) Transplacenrana Aborto a los 3-8 meses
a hip6fis"
idromes •
najlfa abortus ) lngestH.>n Aborro en cl 1'ilt11111> trunestre, mdtce dt• 901)(, en haros suscept iblcs
'icional,
lobaccer f etus ) Venere a Aborto ( 3-4 meses}; indict· 5- IO'X, de 1nfertilidad
(l.tptospira pomona, Ahrasiones cut.ineus. mucosas Ahorto en cl ult uno t r imest re , indice de 25- )0')(,; rnuerte fetal
imdjo) frecuente
:,W,ria" monocywgenes) Alimento conrarninado Bajo indice de aborro re lacionado con septicemia

bovina infecciosa (I BR) lnfeccion por aerosol Ahorto en la segunJa muad de la gestaci{>n, Indice de 25-50'Xi
epizo6rico (EVA) I nfecc u'in rl ir <ll'fl )S( ii Ahorto en cl ultimo truuest rc. indict· dt· 30-40')(,, prmc ipulrnente
en mvierno
corteza
.siva de
Aborto a los 3-4 meses, Indice menor de l 0'.lb; enferrnedad
oortado placentaria

de: laing JA, Brinlev-Morgan WJ, Wagner WC:. Fertility and Infertility in Vererinarv Practice, 4th ed. London: Bailliere Tindall, 1988;
, Blood LX:, Gav Ci(:. Veterinurv Me.heme. 8th ed. London: WB Saunders, 1994; Arthur Gl]. Noakes DE, Pearson H, Parkinson TM.
Jlepl'oducllon and l )hstt·trll:s, 7th ed. London: WB Saunders Company Limited, 1996.

princi
ubrimi
; (cuaQl:O 688casos de aborros bovinos (22). Los fetos abor- en las gescaciones subsecuentes, tal vez debido al desecho
I. una edad gestacional <le enrre tres a ocho me- selectivo de animales. Pueden esperarse abortos subsecuen-
ie de Neospora tienc la caracterfstica de poder res en vacas con infccci6n congcnira que han aborrado con
1roto1ZCM11 de la madre al feto por varias generaciones. Este anterioridad (24 ).
transmisi6n explicarfa la persistencia de la infec- El aborto epizootico bovino (EBA, aborto del pie de la
poblaci6n de vacas a pesar de que no haya un colina) es un trastorno clfnico bien definido que ocurri6 en
'Mmario para el parasite (23). La infecci6n por N. el decenio <le 1950, principalrnente al pie de las colinas y
~uirida de manera congenita provoca un numero montafias que rodean los valles centrales de California. Se
de abortos durance la preficz inicial <le vaquillas, caracteriza por abortos que ocurren en el ultimo tercio de la
de aborto atribuible a N. caninum disminuye prefiez, con mas frecuencia en ganado de engorda. La tasa de

Cuadro I 7-6. Resumen de enfermedades que provocan perdida de la prefiez en ovejas y cabras
ntrato,
s, t~bol Enfennedad Tran.~misic>n Halla ZKOS clinico.~
1 silvestre,
Ila
· (Toxopla.~ma gond.ir) Aborto turdfo; rarto con rrod11ctn muerro

rerona
TDNo Se propaga de un carnero a orro por las ovejas Aborro tardio, parto con producto rnuerto, cpididimiris
Secreciones genitales infectadas Ahorto; cubrus muv suscepr ihles
lngesti1)n Aborto en el ultimo trimestre: partos con producros
muerros, met rit is
(Salmonella dublin, I ngestion Aborto tardfo, rnortalidad neonatal
mnm)
(l.isuria monocyrogenes) Ingestion (?) Ahorto despues de tres meses; retencion de mernbranas
fetales y metritis

Ingest it'in Ahorto tardlo; partos con productos muertos, corderos

de biles
lnsectos Ahorto

de: laing JA, Brinley-Morgan WJ, Wagner WC. Fertility and Infertility in Veterinary Practice, 4th ed. London: Bailliere Tindall, 1988;
OM, Blood DC~. l1ay Ci(:. Veterinary Medicine. Hth ed. London: WR Saunders, 1994; Arthur C)H, Noakes l)E, Pearson H, Parkinson TM.
Reproduction and ()hstetr1cs, 7th ed. London: WR Saunders (:on1pany Limited, 1996.
 280 PARTE IV lncapacidad reproducriva

Cuadro I 7 • 7. Resumen de enfermedades que provocan perdida de la prefiez en cerdas

Tran' 1111 "'in

B(ldt'Tl(lll(I
l.eptospirosis ( Lcptosf>ira Entruda Jc un nuevo verraco Aborro al final de la prenez: ccrdu os Jehdes
pomona )
Brucelosis ( BnKelu1 .Hti\) Venere» Aborro: muerre embnonaria: intert rhdad
Sal1111111t·los1~ ( Salmondw Juhlm, Ingest 111n Aborro dur.mte el ultimo mes, mort alid,«] neonatal
S. t'lf>h11nunum)

Viral
S~1EDI Aburto 1ardi<1, parto con product» muerto, Ieto momjf
cmhnonarra, mfert ihdad
Si ndrorne re<.p1 rarorio reproduc ­ I ntroducc 11)n de cerdos infect ados Ahortns duranre la prrmern rrur ad: partos con producto
uvo pore mo (PRRS) rnornihcados: rnuert e ernbnonana
Enferrnedad ill' Aujesk y Ahortos durante los pruneros dos meses: parros con pr
(seudorrubra ] muert 1.· cmbrron.m.r: 111111111 [ic.«. .. ·,n
I'arvovirus porn no ( Pl'V) l'osihlt•s ahortos; 11111ert1.· cmbr ion.m.r: 1111 unificacion; parto
prod11ctos muert os

Adaprado de: Laing JA. Brinley-Morgan WJ, Wagner WC. Fertility and Infertility in Veterinary Practice, 4th ed. London: Bailliere
Radost irs l )~1. Blood [X~. ("Jay c;c~.
Veterinary Medicine. 8th ed. London: WB Saunders, 1994; Arthur CIH, Noakes DE, Pearson H,
Vet err nary Reproduct ion and l )hstetrics, 7th ed. l.ondon: WB Saunders Companv Limited, 1996.
l )tros virus puedcn interterir con la gt•staci1)n: hebre de los cerdos (u'ilt-ra porc ino ), fit·hrt.· ahllsa, influenz« porcrna.

aborto puede exceder de 80o/o cuando un gran ruimero de de ahortos. Los animates que han experimencado
vacas se exponen por vez primers. La maxima incidcncia se dad no vuelven a aborrar, y deben rnantenerseen
observa en vaquillas, pero hemhras de mas edad transferiJas hay pruebas Jc que esta cnferrnedad se transmita
a esas zonas por primera ocasion pueden abortar lucgo. Por a otra.
lo cornun la vaca aborta una sola vez, se recupcra completa- En un esrudio de l 0 a nos que comprendi6 8
mente y presenta tcrtilidad normal en gestaciones posterio- bovines y partos con productos muerros en
res. (25), 948 se relacionaron con virus (10.58%),y
Se sospecha que la causa es un virus (Chlamydia psittaci). bacterias ( l 4.49<Yt,). El hcrpesvirus hovino l (I
La enferrnedad puede ser producida en forma cxpcrimenral t() en 485(5.411Y<)), y el virus de diarrea viral bovi
pcrrniticndo que la garrapatCl Omichodoros coriaceus se ali- se detecto en 407 ( 4. 541Yti ). Las cinco bacterias
mcnte en vacas suscepribles duranre el segundo trirncstre de cionaron mas a mcnudo con abortos o partos c
la gestacion. Nose dispone de vacuna, porquc nose ha idcn- muertos en lx>vinos fueron Accinomyces pyogenes, 3
tificado el agente causal. El ajuste de la ternporada de parto especies de Bacillus, 32 l ( 3.58<Yo); especies de
Jc rnodo que el trirnestre inrerrnedio de la prenez no coiner- ( l. 3 5 °tii); Escherichia coli, 98 ( l .09<Yo); y Leptospira ·
da con la rernporada Jc garrapatas ha reducido la incidencia 79 (0.88<Yo) (26).

Cuadro I 7 -8. Resumen de enfermedades que causan perdida de la prenez en yeguas

Enfermt'Jad Tran.~misu)n

Bi1crcriana
Sa 111111nd1 >sis ( Salmondw ahiirc1\'«>eqwna) Al11nento cont;11n1nado <:tll1 sccrcc1ont·s ult•rinas Ahorlo a los 7-8 meses de
Lt·ptosp1ros1s ( Letnospira p111n11na) Ahortos tardios
Mctritis cquina contagiosa ( CEM) ( Taylorella Vcncrea EnJometr1t1s; muerte emb ·
<'£Juigenical1s) prc1natura; repetici6n de

Viral
Ht·rpt•s\·1n1s t'Ljllinn (EHV) (~on Iagillsa Ahllrto en el ultimo trimestre
Artt·r1t1s viral t•qu1na (EVA) V1.·ncrca A horto l'n la segunJa mitad de

Por hongos
M icos1s ( espcc ies Je A.~pergrllus, y Je Candida) A hnrtn cspor;iJico entre los
AJaptado Jc: Laing JA, Brinley-Morgan WJ. Wagner WC. Fertility anJ Infertility in Veterinary Practice, 4th. eJ. London: Baillim
RaJostlts ()M, Blood LX:, (1ay GC. Vt'terinary Medicine. 8th. ed. LonJon: WB Saunders, 1994; Arthur GH, Noakes DE, Pearson H.
Veterinary Reprodut:tlllll and l)hstetrics, 7th. eJ. London: WB Saunders ('.n1npany Li1ni1eJ, 1996.

s Y CABRAS. El aborro enzoorico ovino (EAE)
muchas partcs del munclo y sc ha Lliagnosticado en
occidental de Estados Unidos. La tasa de .iborto en
recien infcctado puedc scr hasta de )01~i1. En hatos
, esa tasa cs Jc mcnos Jc 5(X). Las ovejas abortan
cl ultimo mes de la gcstaCil,lll; las perdidas Jc fctos
hasta cl memento normal dcl parto, y algunos son
vivos a tcrmino pcro est.in cntcrrnos. El agente
EAE es un rniernbro .lcl grup1) (;hL.nn)•dia. Esra
uficado, debe ditercnciarsc de la vibriosis. El diagrH)stico
depende del hallazgo dcl agcntc inteccioso en trotis
nes ode exudado placentario. Una sola infeccion
inmunidad de por vida. La cntcrmcdad puede cvi­
nte vacunac il )n.
estudio conducido dur.mtc I 0 afios de I 784 abor-
con productos mucrt os en ovinos en Dakota dcl
iere Ti se observaron agentes infecciosos en 391Yo, agentcs
H, Parki
JOS(>S en 5lYo, y 561X1 Jc los casos no recibicron Jiag-
Jwnos, Toxoplas1na gondii es pee ie c:a1npylobacter y
I scptico distinto Jc la rno1nificacil')n. Una alta incidcncia del
psittaci provocaron cerca de 2 51X1 de rodos los ahor-
con product» muerto.
ido la e A. En el cuadro I 7- 7 sc inc luve un resurncn Jc las
en el aborto. Dehe observarse que los mismos padeci-
ita de provocan parto con producto mucrro, mornificacion,
embrionaria c incapacidad para concebir.
)akota • La infeccion
por herpesvirus I equino cs princi-
~. y 1 2 una entermedad de las vias respiratorias superiores.
IBR) experimcnta la prirncra cxposicion al virus cuando
'fl un potro en el orofio, cerca dclmornento del des-
epizootia de los potros produce una cxposicion masiva
con p bras que est.in a la mirad de la prcnez. El aborto
s, 378 ( · despues del octavo mes Jc la gestacion y, dada la
e Lis iOn estacional, la mayor pa rte de los abortos ocurren
y abril. La causa mas trecuente Jc ahorto cpizoori-
es en gran rnedida el herpcsvirus I equine. Esta
debe sospecharsc hasta quc sea posible dcmosrrar lo
. El aborto por esta causa rara vcz ocurre en afios
y, en ausencia de otros metodos de control, puede no
en un grupo Jc veguas durante varios afios. La
ion es el mejor rnetodo de prevencion.
cos
un esrudio Jc 3 514 fetus abortados, partos con pro-
ueno o potrillos que murieron antes de 24 h dcspues
iento, y de 13 placentas de vcguas en Kentucky, la
fetoplacentaria provocada por bacterias ( 628),
equino (143), u hongos (61) fue el diagnostico
nte. No se establccio diagnosrico en l 6(X1 de los
rvados ( 585 ). La leprospirosis ( 78) [uc una causa
e de abortos hacterianos en ycguas, Y la inteccion
dioform acti1101nycece ( 45) tue una causa irnportante
titis cronica (28).
IFICACION FETAL. La mornificacion fetal SC carac-
mortalidad fetal, pero no hay ahorto. Por el con-
l::\l'ITlll l l 17 lncapacidad rcpru~lucriva en he1nhras 281
trario, la reahsorci1'ln de los lfqurdlls placcnrarios, asf co1no la
dc:-.hidrataci1'ln del fcto y sus rnernhranas propician un t"Jtcro
que cnvucl\'e firrncrnentc al feto. Es rn;is con1t'1n en hovinos
y ccrdos 4uc en ovcjas y cahallos.
V ACAS. Este sfnJrornc ocurre principalrncntc JcsJe cl
4uinro hasra cl sl-ptirno rncscs de la gcstacil)n en todas las
razas de hovinos. Las vacas afectadas concihl·n norrnalrncntc
l'll el siguiente pcriodo rcproducti\'o. En ocasiones, los fl·tos
rnornificados de hovino son ahortados de rnancra cspont<l-
nea, pero en la niayor parte Jc los casos pcrrnancccn en cl
t'1tero rnuchos rncscs Jcspues Jc cuniplido el perioJo Je ges-
caci1)n norrnal JchiJo a quc pcrsistc cl cucrpo ltltco. Sc sos-
pccha s1')lo cuando la gl·sraci1'ln es prolongada. En casos Jc
ahorto illCOlllplcto, las bacterias entran por till cer\'iX par-
cialrnente dilatado para autolizar los tcjidos fetalcs hlandos y
dcjan los hucsos fctalcs tlotando Jentro de la luz uterina. A
cstc trastorno se le lla1na 1naceraci1)11 fetal, quc cs un proceso
trastorno en las razas Jersl'Y y (. 1ucrnscy ticnde a apoyar la
reorfa de una rntlucncia hercditaria.
OvEJAS. Las ovejas con gestaci6n gernelar pueJcn ahor-
car un feto rnomificaJo Jurantc la prcficz tardfa y rctencr
hasra su rerrnino el otro cordcro, o parir un fcco 1no1n1ficado
adheriJo a la· placenta de una crfa viable.
CERDOS. Los crnhrioncs porcinos 4uc 1nucrcn en las pri-
meras seis sen1anas de la gestaci6n se reahsorhen por cornple-
to. Los que muercn en ctapas posteriores son retenidos, y se
expulsan con10 fetos rnornificados junto con los lee hones nor-
rnalcs en cl rnon1cnto Jcl parto. La rnornificacit'ln fl·tal cs rn;\s
prcvalcntc en carnadas grandes 4ue en pcqueflas, en cerdas
viejas 4ue en jt)vcncs, yen unas razas quc en otras. Los virus
que causan parto con producro rnuerto (S), momificaci6n
(M), mucrtc crnbrionaria (ED) e infecunJidaJ (I) en ccr<los
constiruyen el grupo de virus SMEIJI. Estos provocan rnorni-
ficacil'>n en ccrdas jt'ivcncs susccptihlcs. La inft.·ccit'>n trans-
placcntaria causa el establccimicnto Jc! virus en uno o dos
fetos, los cuales rnueren despucs Je 4ue han transrnitido la
enferrncJad a fctos adyacentes, 4uc tamhicn mucren mas
tarde. La retcnci6n de un feto n101nificaJo en el utcro poJrfa
dchcrsc a una influencia fetal en cl cnJ01nctrio, a craves de
la suprcsil)n dl·l rnecanis1no luteolftico utcrino, lo que causa-
rfa pcrsistencia dcl cucrpo luteo.
MoRTALIDAD PERINATAL Y NEONATAL
Mortalidad perinatal
Por mortalid.ad perinatal sc entiendc la rnuerte de la descen-
Jcncia un poco antes, durantc o en las primeras 48 a 72 h de
viJa dcspues de un nacimiento nonnal. lncluye los partos
con producto rnuerto ( 1nort inatos) y represcnta la rnayor pa rte
282 PARTE IV lncapacidad reproductiva
Jc las perdidas que ocurren enrrc cl nacimiento y el desrere.
La magnitud Jc las perdidas pcrinaralcs va de 5 a 1 5(X1 en
bovines y caballos, y Jc 20 a 30(X1 en ovejas y cerdos ( 29).
La mayor pa rte Jc las muertes ocurren en las 7 2 h quc
siguen al parto y los principales factores que contribuven son
asfixia, inanicion, enfriamicnto y malformacioncs congeniras
(fig. 17-8). Existen diferencias de especie en la irnportancia
rclariva de estas causas de estres. Por cjemplo, el traumat is-
n10 durante el parto prolongado o asistido es rn.is trccuenre
en bovinos que en cerdos, mientras que la asfixia es m.is
probable en cerdos como resultado de rotura prernarura del
cordon umbilical. El ernpleo de f<1rmacos para inducir el par-
to podria afecrar la supervivencia neonatal. Por ejcmplo, la
induccion dcl parro en la cerda por rnedio de PC"iF2a antes
del dia 111 de la prefiez, y en la vaca por rnedio de cort icos-
teroides antes del dia 265, resultan en una mayor mortalidad
perinatal.
Los lechones mortinatos se pareccn a sus cornpaficros de
camada vivos, pero sus pulrnones no flotan en agua. Uno o
dos de los lcchones estan mucrtos al nacer en casi un rercio
de los casos de ccrdas de varios partos, carnadas extrcmada-
rnente grandes y carnadas con periodo de gestacuin menor de
110 dias. En cerdos ocurren dos tipos de parto con producto
muerto. En el prirnero, que suele deberse a causas infeccio-
sas, el feto rnuere antes del nacimiento, mientras que en cl
segundo tipo, dehido a causas no infecciosas, los lechones
mueren durance cl parro. La presencia de meconio en piel,
boca y traquea del lechon distingue el segundo tipo del pri-
mero.
Se observa elevada incidencia de muerte de lechones en
caso Jc inercia uterina y de prolongaci6n del tiernpo del parro
o dcl intervalo entre el nacimicnro de los lcchoncs, en cama-
das de mcnos de cuarro o mas de nueve lcchones, y entrc los
lechones del ultimo tercio de la carnada. Estas muertes intra-
parto pueden deberse a la baja tolerancia de los animalitos a
la anoxia, y suelen asociarse a rotura del cordon umbilical
antes Jel alumhramicnto. Dado que los lechones sufren le-
sion cerebral irreversible si no pueden respirar en un plazo
maximo de 5 min luego de la rotura umbilical ode impcdi-
Facto res Mortalidad t+­­­4
perinatal
Fig. 17-8. Facrores que influven en la morralidad pcrinaral.
menro del tlujo umbilical, el parro debe cornpleta
pidez.
En la oveja, la rnavor partc de las perdidas e
plantacion y el dcsrcre ocurrcn en el periodo peri
resultado de inanicion del neonato o disrocia entre
nacidos de prirnerizas, de ovejas alirnentadas con
ficicnres o de madres con "cnfcrrnedad dcl rrebol",
Mortalidad neonatal
La mortalidad neonatal, o sea la de las crfas durance
ras scmanas de vida, se dehe a factores hereditarios,
talcs, nutricionalcs c infccciosos. Yarias deficienc'
cionales puedcn contrihuir a ella.
El s(ndrome de dificuluul respiratoria (RDS) sec
por incapacidad de los pulmones fetalcs Jc producir
te tensoactivo neccsario para rnantener la estabilid
espacios aereos tcnninales dcl pulrn6n dcspues del n
to. El Rl)S ocurrc en neonatos hutnanos prematu
invariahlernentc lctal. Existen inforrnes de casos en
heccrros y lechoncs. (~on10 en cl nconato hu1nano1
rros el Rl)S es causado por deficiencia de un agente
tivo (fosfolfpido), y el diagn6stico sc hasa en las co
cioncs en lfquido amnit1tico de dos fosfolfpidos: l
csfingomiel ina.
La rnortalidad neonatal tarnhicn pucde ser resul
trabajo de parto prolongado, n1alnutrici6n matema,
dad de la madre 0 la crfa, infccci{)n bacteriana dee
ves del cord6n u1nhilical, comportamiento anormal
1nadre o dcn1ora en el inicio de la lactaci{)n. La ex
del cerdo nconato a haja rcrnperarura arnhiental cau
terrnia, hipoglucen1ia y la rnucrtc. En corderos neon
pucstos a <1lta ternperatura amhiental ocurren postrac'
calor y <1lgunas n1uertes. Ocra fuente de peligro para
nato es la presencia de marnfferos o aves depredado
TRASTORNOS l)E LA GESTACION,
PARTO Y PUERPERIO
Estos rrastornos se cnliscan en el cuadro 17-9.
Distocia
La distocia, parto diffcil u obstruiJo puede deberse a
fctales, maternas o mecan icas (fig. I 7 -9).
DtsTOCIA FETAL. Es rcsulrado de anorrnaliJades
prcscntaci6n o posici6n dcl feto y de irrcgularidades
lcs en su cahcza o cxtrcmiJades; puede Jeberse a dim
nes excesivas del producto en terminos relativos o ab
y a monstruosidades fetales. Es cornun en algunas r
vacas lccheras, en vacas y ovcjas con prenez multiple,
 (:ArlTlJLU 17 lncapac idud reproduct iva en hernbras 283

Cuadro 17-9. Trastornos de la gestacion, parto y puerperio

E 1/icczl'

Vaca, bufalo, oveja, cahra, yl'gua y Disroc ia, intecciones

cerda
Vaca y oveja Relajacion e xcesiva de ligurnenros pelvicos, ejercicio restrrngido.
, con preriez gemelar
.rebol". Vaca y ovcja Disrocra, rercncron de mernbranas tet alcs
'v ac a, oveja y yegua A normal 1Jadl'~ f er all's, d isluncron place nt aria, i nc. unp.m hd Iliad
i .

Vaca, oveja y yegua Espont.ineo o mducido

Vaca Auorrnalidades genet1cas y tetules
Oveja Ingestion Jc agcntes terarogenos en [ase rernprana Je la prenez
Cerd» Genet icas en c iertas [Incas cndog.irrucus
de dificulraJ respiratoria Bcccrro, porro, lee hon Deficiencia de agente t ensioact ivo pulmonnr (fosfolfpido)
itarios,
·. .
rcienet
.

camadas pequcfias. Las posibles causas del padc-
son desviaciones de la cabcza y tlcxion de las diver-
iones en la presenracion anterior, tlcxion de arnbas
la presentacion posterior ("sentada") y gestacit1n
dre. Es causa comun de distocia en vacas, ovcjas con produc-
to unico y cerdas con camadas reducidas. Es rara en la yegua.
Ocasionalrnenre, la causa de la disrocia la constiruyen anor-
malidadcs de las partes hlandas de Ins conductos reproducr i-
vos o la pelvis osea:

IA MATERNA. Esta es mas frecucnte en vacas le- I. Anorrnalidades que causan un csrrecharniento del canal
vejas que en yeguas y cerdas. Ocurre a rncnudo en del parto (p. ej., trastornos o fracturas de la pelvis yes-
yen hemhras que paren varias crias. La inercia tenosis u obstruccion dcl cucllo uterino, la vagina o vul-
de contracciones uterinas) pucde ser primaria o va).
La primaria, debida a csriramicnto exccsivo, cs 2. Anonnalidades quc impidcn la cnrrada del feto en el
caso de gestacioncs multiples en vacas y de carna- canal del parto (p. ej., incapacidad dcl cucllo uterino de
en cerdas. La inercia uterina secundaria se debe dilatarse 0 torsion de! utcro ).
iento del rmisculo uterino secundario a distocia
. La incapacidad del cuello urerino de dilararse La desproporcion feropelvica causa alrcdedor de 301Yo de
enre causa "espasmo " d e I 1111sn10 en vacas. rodos los casos de disrocia en vacas. Los factores que conrri-
huycn a clla son .irca pelvica reducida Jc la madre y tarnafio
ROPORCION FETOPELVIC A. Consisre
en la dispari- grande del bccerro. La distocia dchida a dcsproporc ion
el tamafio dcl feco y la abertura pelvica de la ma- feropclvica puede evitarse:

Distocia
(Trabajo de parto atipico o patol6gico)

Causas maternas Causas mecanicas Causas f etales

1. lnercia uterina 1. Desproporci6n f etopelvica 1 . Presentaci6n. posici6n
a. Primaria 2. Torsi6n uterina y postura anormales
b. Secundaria 3. Estenosis de cervix y vagina 2. Def ectos de! desarrollo
2. Espasmo cervical, 4. Anormalidades conqenitas 3. Tamario excesivo del feto.
dilataci6n incompleta preriez gemelar

alidades
Jades 1 . Parto prematuro
2. parto prolongado
3. parto suspendido

unas Causas marernas, mcc.inicas y fctales que rro\'ocan diversas fonnas de distocia. Ljlll' rueden rroriciar ljllt' cl rrahajo de parto se anti-
nultlple, c ire. se rrolongue 1 l se suspend;1.
 284 PARTE IV lncapac idad rcproductiva
1. Plancando los aparcarnicntos a fin de evitar que vacas
con .ireu o ahertura pclvica pcqucfias tcngan hcccrros
dcspr, ipl ire il madarncn re grand cs.
2. Plancar cl aparcamiento de las vaquillas con base en su
peso mas que en su edad.
3. Reducir el peso al nacer ernpleando toros de la misma
raza ode una disrinra que se sahe cngendra bccerros m.is
pcqucnos, o scleccionando hcmbras con capacidad de
limitar cl peso al nacer.
La dificulr ad del part o afecra el rcndimiento
rcproduc-
ti vo future de la vaca al incremcnrar los dias abierros, los
dias al primer servicio y cl ruirnero de servicios por concep-
cron.
Retencion de membranas [etales
La rerencion de mcrnbranas ferules (RFM) cs la incapac i­
dad Jc cxpulsar cstas duranr e la tcrcera ctapa del trahajo de
part o y const ituve una cornplicacion posparro comun en
rumianrcs, en particular en la vaca. En cstc animal, dicha
rctcncion por mas de 12 h sc considera patologica y se debe
principalrnenre a inercia uterina o a inflamacion de la pla-
centa, lo que a su vez causa incapacidad de las vcllosidades
ferules de desprendcrse Jc las criptas mat ernas. La RMF in-
variablcmcntc acornpana al aborto al final de la gcsr acion
por:
1. infccciones corno brucelosis, leprospirosis y rinotraquei-
tis hovina infecciosa,
2. rumbien sc observa en los casos de parro prcmaturo por
prcncz gcmclar, y
3. de parto inducido por corricosreroides o ces.irea y en la
disrocia obstruct iva.
La RFM ocurre rn.is a rnenudo en las razas lecheras que
en las de came. Se han considerado como causas posibles a
factorcs como la higicnc dcficienre o los agcntes estresantes
para las vacas lcchcras en cl memento dcl parro, en particu-
lar cl ripo de alojarniento. Dado que este trastorno provoca
infeccion Jei utero (rnerritis y endometritis) y dernora en SU
involucion, la fcrtilidad turura Jc la hernbra puede verse afec-
rada.
Existc conrrovcrsia accrca de si es m.is convcnicntc ex-
truer las mernhranas fctalcs o aplicar cl metodo mas conser-,
vador de dejarlas in situ. Bolinder et al. (30) inforrnan que la
exrraccion manual causo un gran aumento inrnediaro, aun-
que de corta duracion, en los rnetaboliros de PC:JF20, dehido
probahlcmente a lesion ffsica dcl tejido urcrino. Esa manio-
hra t.unbicn prolongl') por 20 dias el intcrvalo cntrc cl parto
y cl primer cucrpo lurco funcional. Los mecanismos y terapia
para la RFM en la vaca se revisaron ampliamcnre ( 31, 32 ).
El manejo de RFM en vacas puede resurnirse de la si-
gu1ente manera:
1.
ta1nient1 i.
2. El rl·tiro 1nanual cs el tratarniento rnasant'
hencticia la higicnc en <irca, pcro puede
nera advcrsa a la vaca. En ocasiones, el USO
sa pcnnitl' el retiro rnanual sin tales efectos
3. Los Llrn1acos echl'ilicos casi nunca surten e
profilaxis, ni corno trara1nicnto para el
1n;ls l'fect ivos si sc ad111inistran en cl l,1pso
el n10111cnto Jel parto, sohrc todo despues
cil'in ces<irea. La cnJ01nctritis cs una sec
cuente de RFM.
4. Sc han ad1ninistrado antibic)ticos y cstr6ge
tar, controlar o prcvenir estl' trastorno, pero
son eficaces y en ocasioncs provocan efectos
noc i vos. La honnona Ii heradora de gonado
prostaglandinas, o a1nbas, sc han cmpleado
el cfccto nocivo Jc RFM en la fertilidad,
tados ohtenidos no han sido uniforn1cs.
La RFtv1 en otros rurnianrcs con10 hufalos, o
bras cs rncnos con1un que en las vacas. En lay
considcra un problen1a grave por4ue a menu
lan1initis. Sue le tratarsc n1cJiantc inyccciones de
extracci6n n1anual si la placenta no cs cxpulsada
quc sigucn al parto.
Hidroamnios e hidroalantoides
El hidroarnnios consistc en la acu1nulacic)n excesiv
do dcntro dcl saco a111nil'it ico. Es 1ncnos com•
hidroalantoidcs, la acu1nulacil'll1 de lf4uido alantoi
rncro, quc sc ohserva tn<is a rncnudo en vacas que
o cerdas, sc asocia con deterrninadas anormalidad
les dcl fcto. En cstos productos defectuosos la degl
irnpcdida, lo cual hacc quc sc acurnulc lfquido a
rncdida quc avanza la gcstacil)n. Los fctos de las razas
Sl'Y y J crscy con gcsrac il'in prolongada prcsentan hid
El hidroalantoides ocurre en vacas, en especial
ciones gcrnclares; se caracterizan cxtcrnamente por
pans ion desproporc ionada de! al:xlorncn despues del
Este sfndron1c sc ha atrihuido a inco1npatibilidad
tal y a disfuncic'ln placcntaria. Tarnhicn cxisten infi
SU inciJencia en yeguas dcspues Jcl scptimo mes
cit>n y sc ha relacionado con anonnaliJaJes fetales.
Preiiez multiple
En vacas, yeguas, ovcjas y cahras, la frccucncia de
ncs 1nultiples cs 1nayor 4uc la Jc partos nHlltiples, de '
elevada incidcncia de aborto y resorcic)n fetal. En
cntre las secuelas de la prcnez gernclar se incluyen
rnicnco del pcriodo gcstacional, aborto, parto con p

ia y RFM. Las pt;rdidas cconornicas se dcben a
la fernlidad, mortalidad neonatal, menor peso
1os becerros, mavores intcrvalos cnrrc partos, y
ci6n de grasa en la leche. Asinusmo, mas dcl
temeras gemelas Je__tc.rneros son esteriles (free,
mortalidad nconata] en ovcjas es rnavor enrre
entre producros unicos. Las borregas quc gestan
mas suscepnbles a toxemia de la prcnez (enter-
r). En yeguas, un alto porccnrajc Jc fetos gc-
lbonadus.
prolongada
es prolongadas por auormalidades fetalt·s en
y cerdas se deben a factores geneticos y no
tipos de gestacion prolongada en vacas, cada
'Cuales es reuido por un solo gen autosornico rece-
fecal. Esta enferrnedad hereditaria ocurre en
Holstein y Ayrshire. La gestacion se prolongs
periodos que van de las tres sernanas a los tres
Por lo general hay distocia y los fetos grandes
que extraerse mediante operacion ccs.irca. Los
son muy grandes, no presentun anormalidadcs
y cuando se excraen mueren en 6 a 8 h debido
ucemia grave. Hay hipoplasia de adenohipofisis
suprarrenal. En las vacas con hecerro afecrado
ntracion plasmatica de progesrerona no dismi-
tes del parro, como ocurre en las vacas norrna-
-~ craneofacial. Este tipo se observa en las ra-
msey y Jersey; los fetos son pequefios, a menudo
anormalidades faciales e hidroamnios, carecen
hipofisis, y sobreviven in utero largos periodos
del terrnino, pero solo viven unos minuros cuan-
extraen quinirgicamenre.
uterinas
nes uterinas posparto son comunes en la vaca y
o una secuela de retencion de rnembranas feta,
· . La endometritis es la inflamaci6n del endorne-
que la metritis afecta rodo el espesor del utero.
es la acumulacion de exudado purulento dentro
no.
yor pane de las infecciones uterinas conocidas
las vacas lecheras, y de las diversas bacterias que se
ienen, Actinomyces pyogenes es la mas frecuente
imal. En el periodo posparto de las vacas se libera
sea en el puerperio normal o en presencia de infec-
inas, pero en este ultimo caso persistcn concen-
(:Af'ITL'LU 17 Incapacidad reproducr iva en hernbras 285
rraciones clevadas por rn.is t icmpo. Al parecer, la intcccion
hact criuna y las toxinas cst imulan al urcro para quc secrete
conccnrracioncs anormalrncnte elcvadas Jc prostaglandinas
( 3 3 ), lo que dernora el inicio del ciclo hasta que la infeccion
cede y aquellas concentraciones son bajas. Otra posibilidad
es que la infcccion uterina puede rerardar cl inicio de la to-
liculogenesis y suprirnir el crccirnicnro tolicular en vacas le,
chcras duranre el pucrpcrio rernprano ( 34) al inhibir let libc-
rucion de Ll1. Se piensa que la inh ibicicin se dcbc a cndo-
toxinas producidas por bacterias grarnncgar ivas en el utero
de la vaca en la etapa posparto.
La act ividad ovarica duranre el posparro ternprano ejer-
cc una influencia imporr anr c en la capac idad del utcro de
resist ir o elitninar las infecciones hacterianas. Tanto la ye­
gua cotno la vaca pueJen resistir la infcccil)n utcrina du,
ranee la fase cstrogenica, pero son muy susceptibles en la
fase de progesterona, Jebido a disn1inuci6n en la actividad
leucocitaria. Si las vacas con infeccil)n uterina reinician su
actividad cfclica a los rocos Jfas en el periodo posparto, es
prohahle que ocurra pil)n1ctra cuando las concentraciones
elevadas de progesterona coincidan con la presencia de
grandes cantiJades Jc hacterias pat6genas. Por tanto, Jebe
evicarse la practica Je inyectar GnRH a las vacas para in,
Jucir el ciclo pronto en el periodo posparto, ya que puede
provocar pi61netra.
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XIll-26.

lncapacidad reproductiva en machos
M.R. jAINUL)EEN y E.S.E. HAFEZ
del macho depenJe de varios factores: 1 ) pro,
espermatozoides, 2) v iabi I idad y capac idad fe-
dichos gametes, 3) deseo sexual y 4) capacidad
. El macho esteril se idcnrifica frlcilmente, pero
ta fertilidad reducida plan tea serios prohlernas y
econ6micas a los criadores y la industria de la
artificial (AI). El objerivo de este capfrulo cs
aspectos funcionales de la incapacidad reproduc-
(fig. 18, 1 ), y las divcrsas recnicas para valo-
mas de fertilidad (fig. 18,2 ). En el capfrulo 20
factores geneticos y las anormalidades crornoso-
a esta incapacidad.
· causas de infertilidad masculina (del macho):
gonadotropina, aberraciones crornosomicas, tras-
, obstruccion del sistema de conductos rnasculi-
ambientales, enfermedad sisternica y genital, rras-
icos y enfermedades autoinrnunitarias (cuadro
· n (cualquicr altcracion de la homeostasis) ticne
efecto en la fisiologfa reproductiva de los machos
relacionado con una disminucion de su funcion
Las causas estres extremo pueden incluir sobre-
de los hates, nuevos agrupamientos sociales, am-
uados, temperaruras cxtrcrnas e interacciones
humanos y animalcs que provocan traumatismo
psicologicos, o ambos, a los animales ( 1 ).
capftulo se aborda principalmente el control
de la disfunci6n sexual masculina (del macho)
2), la etiologfa de la infertilidad del macho (cua-
diagn6stico difcrcncial de la azoospcrmia (cuadro
luacion de la morfologfa esperrnatica (cua-
os marcadores bioquimicos (cuadro 18,6), y
para la infertilidad del macho ( cuadro 18, 7 ).
ACIONES CONGENITAS
taria de los conductos de Wolff
to, estan ausentes scgmcntos pequefios o gran-
o ambos conductos de Wolff (p. ej., cpidfdirno,
CAPITULO 18
conductos deferentes o la ampolla). Los machos con oclusio-
nes o deficiencias unilaterales en el sisterna de conductos a
menudo prcscntan fertilidad normal, pero los quc rienen cl
trastorno bilateral son csteriles. Esta aplasia cs m.is cormin
enrre l<l descendcncia de algunos toros que present.m el pro,
blema, y en bovines se caracteriza por ausencia total o par,
cial de uno o ambos epidfdirnos, mas a rnenudo el derecho.
La aplasia cpididirnaria segmentaria corruinrnenre se asocia a
acurnulacion local izada de esperrnatozoides denrro de un
epididimo ocluido, lo que se conocc corno esf>ermacocele.
Criptorquidia
El descenso de los testfculos consiste en la migracion abdo-
minal de estos organos hacia el anillo inguinal interno, su
paso por el conducto inguinal, y finalmcnre su entrada en el
escroro. En la criptorquidia, uno o ambos testfculos perrna-
necen sin descender de la cavidad abdominal al escroro. En
los marnfferos, el descenso testicular se debe a inflamaci6n y
posterior rcgresion del gubernaculo, cl cual al inicio del pro,
ceso se extiende dcsde cl polo caudal del testfculo hasta el
ani!lo inguinal externo. La traccion que causa la inflarnacion
en la parre extraabdominal del gubernaculo tira del testfculo
hacia el conducto inguinal. La regresi6n posterior del guber-
naculo permite a los testfculos descender aun mas en SU po,
sicion escrotal. En cerdos, el desarrollo anormal del guber-
naculo se ha asociado con criptorquidia.
La incidencia de criprorquidia es mayor en cerdos y
cahallos que en otros animales domesticos. Se trata quiza
de un defecto hereditario transmitido por el macho; es do,
minante en el caballo y recesivo en otras especies. Uno o
ambos testfculos se encuentran en la cavidad abdominal o,
mas a menudo, en el conducro inguinal. El izquicrdo es
afecrado con mayor frecuencia que el derccho en caballos
de razas grandes, mientras que la frecuencia es aproxirnada-
mente igual para cada lado en ponies. La rareza de este
trastorno en caballos viejos tal vez se debe a que el descen-
so al escroto de un tcstfculo inguinal pudiera ocurrir con el
avance de la edad.
287
 288 PARTE IV lncapacidad reproducriva

Ambiente Geneticas
Nutrici6n Conqenitas
Temperatura Cromos6micas
lnfecciones

, t
Neurales y
neuroendocrinos
.
,I Endocrines I I Testiculares I Seminales Organos
accesorios

t t t t t
Trastornos de Deficiencia de Criptorquidia Trastornos de la Ausencia de
erecci6n y LH. testosterona Hipoplasia espermatoqenesis, segmentos
eyaculaci6n, o ambas Degeneraci6n def ectos de las Traumatismo
impotencia lnfecci6n espermatozoides y lnfecci6n
Traumatismo su motilidad,
anticuerpos
antiesperrnaticos

Concentraci6n de gonad otropina,

Hipotalarno e hip6tisis
basal y estimulada par G nRH

Co ncentraci6n
de esteroides en Glandulas
Testiculos Ultraso nografia
san gre. basal y sexuales
est imulada par hCG

Fig. 18,2. Varias recnicas para

fl'rtiliJaJ en marnifcros dornest]
de flujo: c:A.SA. analisis de SC
Espermatozoides Liquidos ZP. union a zona pelucida; MRS,
reson.mc ia rnagnetica. (Tomac:fot
Vidament M, Clement F, Pal~
rion in stallions. Anim Rep Sci

lntegridad de Composici6n
Cromatina Movilidad
la membrana bioquimica

FCM Anal is is Union FCM CASA MRS

de imagen de ZP
 <..:ArITllLU 18 lncupacidnd reproduct iva en machos 289

Cuadro 18­1. Trastornos de los 1'irganos reproducrivos de] macho: especies afectadas, causas,
lcsiones .,. camhios de las l·aracterislkas del semen

Espeuc!s
af .:ctada\

Toro T l-rn11t·.i-;, tnft-cet< >nt·, l )1sm1nuc 1<'1n ,)el L1111.111" tv-t rcular, Aument» ck cspt•rt11at11:"1de,
Carner, 1 l11t.tl1:;1,fa, (l ''''l'lllll.l', t1br"'''· t ru-t orno-, ,le l.1 t 1111i;1,lur< ,,/;11111r111;1 les u 111
•
111.1ln1t1rtti1'1n (1ld1t11·rh 1.1 dl' t''J't·r111.1t1 •)..!t'l1t'"·'· ca,," ,ft. mot tlhLhl normal
vu.uum.t A). le,t(ll)t'' ,ft.,r rue t 11'111 dl' tt'thul"' El ev.n ul.ul» t'' ligt.·ro/atuu'" ,ft.h1,l11
, ... ,tularl'-;, l'l1\'l'Jt't 1111tl'l1t• >, 't' 111111 ik r1" a dt·trl'llll'nto en la t11111·1·11t r.rc 11'1n
lt''l\\lll'' 11h,trttlfl\';I' ,ft. l.1 l''J't'r111;\t re a
c .1h1·:a dl'I l'J't,li,ltnh '· (~l-lul.1, .l!t)..!alltt·s; ;1:oosperrn1a"
;1cl'ntcs roxic.», Ltct1>rt·, nee n 1:1"1spt'rm 1 a
!J, -r nu ina It''
T1•r•, Bruc1·l1 ''''· t ul­ercul. "'' I_," c.1111h111' 1nfl1111atPr11" A st l'l1• 1:1 111,perm 1;1, 1d1g11:1" "l't:rm ta,
Carner» It''' ll ul.m--, caus.m ,l1·i..:1·111·r.1t 11'111 lt'L11< 1:1 ""l't·r1111a
dt· [.,, t ul-u].», St'llltnikr"' ( :t-l11la, gig;111rt·s; t'rtlr\\tt111,/
l1·ttt\\Ult1'; \'11lum1·11 «-uunal
1111rm;1 I
Toro I ntl.un.«: 11'1n de! epid id 11110 Caractert-t ic.» scminale-, ckflLtl'lltl's;
lnfiltr:1u1·1n de l1nf11citlls/ contamtna,I" por exud.ulo
neu r r1·,hI1 ", t'S('t' r rnat•>:• 1, ,ft., intl1mat1>rt•1
lllllt'rf11,/ct·lulas gtgantes
lntl.un.« 11'•11 uuil.ucr.il ,ft. \t·,in1L1s Ex11,fa,J1' 11un1knt11 1·11 1·1 ­vmcn
't' 111t11.tlt·'; l fl't llll u: 11t1 •/I tl'r• "'' N 1 • r 1111 •: 1 " "pt· r 1111 ;1, a' t 1· n. •: • " "I 't' r 1111 a
g l.111, I 11 l.1 rt'' Bai•• '' lllt1·111.!1 • ,le true t• "·'

P;11h"l"g\' .,f l )"111t··a1c :\n1111;1ls. New Y11rk: Acadcnuc Press, 19/0; Laing JA, 1·1 ;11. ~crttl1ty and lntert rlrr v m
T111cb II/( :asst· I I, I 9 I l~.

imales con cr iptorquidia bilateral son cst cr ilcs La hipoplasia testicular hereditaria se conoce n1ejor en
sion rermica de la cspcrrnarogcnest«, rnienrras toros Sv. eedish Highland yes causada por un gen autost'Hni-
1

tasos unilarcrales ocurre la cspermatogencsis nor-
testiculo escrotal. Los anirnalcs en csra ult imu si-
Jen ser fcrtilcs pcro prescntan conccnrracioncs
reducidas: mucsrr.m caractcr isr icas sexuales se-
debido a que sus rcst iculos sccrcrun c.mt idadc«
mente norrnales Jc testosrerona debido a las con-
elevadas de hormona luteinizante.
controversia en cuanro a la tuncion csteroidogc-
fculo criprorqufdic«. En el Carnero y el toro, estl'
capacidad que cl cscroral normal de sccrct ar
, reaccion en respuesra a la gonadotropina exo-
inversa, la produccion de csrcroides in vitro por
Leydig fue similar en tesr iculos abdominales y es-
tralaterales en vcrrar os y garailones con crip-
1tmilatera I ( 2 ) .
ante la capacidad rcproducr iva de los machos
unilateralmente, no se les debc cmplear corno
debido a su posibilidad Jc rransmit ir el rasgo a la
testicular
ia de los testiculos, un 1..lefecto congcnito en el
·re el potencial de desarrollo del cpitelio esrenna-
ocurre en todos los ani1nales dornesticos, en par-
de varias razas.
co rccesivo con pcnetracit'>n inco111pleta (alrededor de 50(Yt,).
Ta111hien ocurre hirorlasia testicular en otras razas dt· hovi-
nos, pero no se ha docutnentado hicn una hase genettca,
aunque se ohserva 1..listrihucit'in farniliar () ). Sufrt·n la afec-
cil'1n los toros Bos indicus, en particular los Brah111an y sus
cruzas.
La hipoplasia testicular no se sospecha sino hasta la
puhertad o despues, dehido a haja fertilidaJ o esterilidaJ.
Puede ha her hipoplasia de uno o a111hos test fculos. En toros
estcriles, el setnen es acuoso y su conten1do de espennato::oi-
des escaso o nulo. En las fonnas rnenos graves no son afecta-
Jos el setnen, la lihido y capacidaJ de monta, pero cl rccuen-
to espern1~itico suele ser reducido. En el aspecto histolt)gico,
los ttlhulos st•n1inffcros se caracterizan por auscncia Jc elc-
mentos genninales, predorninio de cclulas de Sertoli y espcr-
111atogenesis nula.
El tcstfculo hipopltisico es de tnenor tatnaflo. Aunque Ins
casos graves de hipoplasia testicular pueden diagnosticarse a
travcs de 1ncdiciones escrotalcs y testiculares, los casos n1enos
ohvios plantean Jificultades en este sentido. El an;ilisis Jel
cariotipo puedc auxiliar en el diagnt'1stico, puesto queen cul-
tivos de leucocitos de sangre de toros con el trastorno hay una
ek·vada incidencia de constriccioncs cro1nos6n1icas secunda-
rias ( 2). (:01110 en el torn, en verracos y carneros la hipoplasia
testicular sc caracteriza por ta1naflo reducido de los testfculos
y sen1en con haja concentraci6n espenn;itica ( verraco) o con
alt(} p(}rcentaje de espennatozoidt·s anorn1ales (carnero).
290 PARTE IV lncapacidad reproductiva

Cuadro 18-2. Control endoc rino de la regulacion testicular Cuadro I H- 3. Factores etiologicos en la in
y neurologica de la funcion sexual masculina
I n[cccun:
. . . { ( .riprorquidia
( : on cro/ a. C1l11gen1t11s c•
.:­. 1 n
J rome de IOI
t:nJ1 ICTllll I
d.: kl
f11nc1<l11 h. Auomallas vasculares }
Cl'\llcular
c . I nf1..·cuosus
d. l':n:\ metros 1 nrnunologicos
e . Agl'lltl·s ant ic-perrnatogenicos

Pre tl' qicular

Desequ ii1 hnu hormonal
I'roreina [ijadora

-,
lit· ;1ndn1gt~nu
( '«-nct, ICI
. IS
{ Cromosomicos
Nu t: romosomicos

Frecuencia
Ereccion psKngcnica Disfuncion
Trastornos coit ales
( est i 11111lac1\ 111 de cent ros superiores )
0
a. Psicosexual
R.:g11wcr1in
nt:tH< >l1igica ! h. Endocri

!
Je kl t\1EDULA ESPINAL
f1Hl(l1 in (TIO-L2) (S2-S4) a.
\t' \Wi/
ma'<" u /11111
Fibr.» parasunp.ir icas
en nervio pelvico

VAS<.)l)JLATAC:ICIN E~11SIC1N

ToRo. En cl torn, la libido y la ca

micnro est.in intluidas por tacrores geneti
Jo que la libido es similar entre toros geme
Conr raccron de l nervro pudendo ----.. en difercnres sistcmas de manejo y nutrici
musculo perinea! deseo sexual es mas frecuente en algunas
Fibrus sirnp.it icas
Receptores ;ilfa en vesiculas seminales, toros que en otras, por ejernplo, ganado
prost.ua, vaso, Ve)iga indicus. Algunos toros sc roman aprensivos
!
crerre del cuello de la vejiga
tinos en el amhiente, corno los cambios de
vaquero o sitio Jc coleccion del semen.
la aprension son enemigos de la expresi6n
Adaprado de: Acosta AA, Kruger TF, eds. Spermatozoa in Asserted dad del cornportamiento sexual disminuye,
Reproducr 1011. New York: Parrnethon Puhl ishing Group, 1996.
se acosturnbra a la nueva situacion. La i
result ado Jc frustrac ion repcrida, manejo
cas incorrecrus de colecra del semen, dis
coito y retiro demasiado r.ipido del animal·
TRASTORNOS EYACULATORIOS de la copula. La inhibicion se caracteriza
copula y ereccion o eyaculacion incomple
Los trastornos eyaculatorios son de dos tipos: ausencia de sentan considerables diferencias en caracte
impulso sexual o libido, e incapacidaJ para copular. Esta iil- y la libido. No cxistc asociacion entre esta
t irna comprcndc problemas en la ereccion, monta, penctra- JaJ del semen o circunfcrencia escrotal.
cion o evaculacion. libido es posible colectar semen de buena
de un elcctroevaculador, pero este metodo
se en programas de inserninacion artificial
Ausencia de libido bilidad de diserninar genes asociados a baja
que esta ulrima se dcbe a una deficiencia de
La libido o deseo (impulso) sexual es un aspecro importantc lantcs, pero en toros Holstein la concentrsd
del funcionamicnto reproductive del macho. Su ausencia rona circulante nose relaciona con la libido
puede ser hereditaria u originarse de trastornos psicogenos, ticas del semen.
desequilibrio endocrino o factores ambientales. Aunque las
caracterfsticas serninales sean satisfacrorias, la fertilidad pue- GARANON. La 1nayor parte de las veces,
de estar adversamenre afcctada por falta de libido. aparean1iento anorn1al en estos animales se
 (~:\!'!Tl ILL) 18 lncapacidad rcproduc t iva en machos 291

Cuadro 18-4. [)iagnt)stico diferencial de a:oospermia/pt•rfil endocrmo

ios
LH/nl F\H

r i i
1itis
• l f:,t 11111ilau1'1n h, 1r1111111.tl .mor ma I/
l'\';tlu;ic11·111 t·11-!1>lrll1;1
l )!--,tn1cc11·,n 111t·x1,l1l;1hll· tv-t ic ular normal

l)hstr11Lc11·1n

­
LH n11rn1;1I Dt·tt'IK 11'1n lie Lt m.rduruc 11'111
FSH nur111;1 I Sindromt: .le "·,10 cl-lulas dt· St·rtolr
Test< istl·r, 111.1 111 irma] I )rsfunl 11·l11 l'\;11.11Lt11 >ria
[ )1,ft11H 11'111 ­vxu.r]

Vol11111t'n norm» I lll' -enu-n

Evaluac11'111
tructosa J'< i.,tt 1\·o
end< ic n na

Volumcn h;IJP cle <erncn ()

l 'lrina _____., ( +) esperrn.u. >:<lilies
frut:t<lsa nq_:atl\'"· o ;imh"'
J'< "l'Y<IL 11Ltt1 iri,t

---.. ( · ) l'SJ't'[llLll< 1:1 >11Je,

Cuadro 18-5. Valoracion de la morfologia espermatica

Categuria

( :ahe::t'
;I . J.!r;1nlll''
h. ( :aht·:as pt·4uen;1s
c, ( : .. ht·:;t, <t I. t [J._!;t ,J; v-], t I 111s;i, Lt'
,I. ( :ahe:a' clupl1cad;"
e. c:ahezas arnortas
f. Cabezas norrnales con deft.ctos de cuello/parte media 11 cola o gotas c itopl.ismicas, o rodos a la vez

o canridad de cl-l11la, no a. Prl·n1rs1 irt·s

h. Anormal1&lllt·' de Lt cola
c . Anor111;1lrdacles ,It• cut·lln/p;1rtt• 111t·,l1a
d. (Iotas t ll<lJ'Lismtcas
e . ( :aht·za., 'ut· It as

Tl P<..) A: Trastornos I eves donde [os acrosornas son pequenos o no Ins hay. El contorno ( fonna) de!
t•spcrmacu:"1de l's normal u 1111 J'<>l<l ;inJ._!osto
Tl P<.. 'l B: El t•spt·rm;tt<l:oidt• 11111est r;i Ins m r­rn. is ,kfec '"' .u, f<lS<llll lU >s, pero L" l ;ihe:as son ft'llo11,Lt,
con una C<lnllt·nsaci1)n compact.t ,It· Lt crorn.u in.r.
l:o111h1nac11·111 ,Jt.f riro A v .kl TIPl) B

rtro A: ( :,>f.1, rPLb

TIP() R: C:nLt, rot as en Zona de Cllt.'lln (l parre medra con arrollanue nn , de Lis cubs
TIPl) C:: (\,fas rudirncntur ias corras (con torma Je re nacuajo]

I haz esrructur.il dt· la l • >l.i .r. f)efl'<..l<h ,Jt. t.un.mo, 11111y J't'l(lll't'ln.s n muy gran1lt·'>
la tecnic.1 Jl· n1lnrac11in h. ()1st1ntos J.!f.llllls dt• hrpl'rt'l<lngac1t'1n
4clasiftcacr1)n Dussdd.,rt) c. II 1 pere lnnJ.:.1cr1 in l on dl'lt·ll <ls a<.. rn" ·,111 ll <ls
,I. [)1st1ntos J.!Ltll11s ,k tr."t11r1111s .tlrn.,.·11111uls
v. F"rm," d111,l 1c1,l.1s
f. f'lt•ft·ctns en la rarte media l) en Lt cola, l) en amha,
J.:. Coml-inacron ,Jt. dctec !os de caht·:;1/c11la

dt: Menkveld It Kn1gt·r TF F,·,tl11.1t11•n "f 'l't·r111 111•'fl'h1d"g~ hy l1J.:ht 1111cr"'L"f'Y· En: t\1.."'r.1 :\t\. l<ri1J.:1·r TE l·,fs. Human Sl't·rmat":"" 111
uction, 2nd l'1I. Nc-w y, >rk: (';1rt hl'n11n 1'11hl 1,f11ng ( ~r. 1111'· j l)ll(i
 292 PARTf: IV lncapacidad reproducriva

Cuadro 18-6. Algunos marcadores bioquimicos para

identificar la fuente de secrecion dentro del eyaculado ladas y naturalcs. A I pa rec er, la disminuci
por la presencia de distintos componentes de este luz gcneralrncnro favorccc el rendimiento
datos Jc tal rclacion son contradictories. La
Fucnu Jc sccrt'c1<)n
carneros tamhien cs atccrada durante pe ·
Tesrkulus Prorema fiiaJora de andr6genos peratura.
lnhih1na
Test11steri •na
Transft·rrin;i VERRAco. En el vcrraco, la baja libidQ
Camu ina sidad, estrcs rermico o plan nurricional ex
( ll1ceriltusfllr1lu1l1na la libido tarnhien cs atccrada por manejo
I 11llSlflll
Frucrosa
verracos jovenes durantc el servicio.
ProstaglanJinas
Pri'istata Fosfotasa ac ida
Curaro
(:ak10, z mc lncapacidad de copular
Espt·rm 1 na
Vesic u las;i Diversas torrnas Jc incapacidad ffsica impiden
( ll.ind11l.1s hulhourctral/uretral lg A
Mucnproteinas
al afectar aspecros del comportamiento
rnonra, pcnetracion o eyaculaci6n.

f NCAPACIDAD PARA LA MONTA,

monrur es un trastorno comun en el toro y
inadccuado en el pcriodo reproducr ivo. El uso cxccsivo, rra-
jos. Se asocia a Jis(unci6n locornorriz por di
to rudo duranrc el scrvicio o cvaculacion dernasiado trccuen- ruras, esguinccs y lcsiones osteoartrfticas
re en el invierno pueden tener un efecto perjudicial en el posteriores y vertebras. Los cambios degen
comportamiento de garafioncs jovcnes. El dolor resultanre perficie articular de las articulaciones de la
de lesion durante la copula o asociado <1 los intcnros de j{>n, y exostosis de las verrehras toracolu
rnontar, es tambien una causa cornun de impotcnc i.i. Las en la 1noviliJaJ y la capaciJaJ para la monta,
variaciones estacionalcs en la libido y la acr ividad sccrctor ia te en toros de eJaJ avanzaJa.
y garnetogenica del apararo reproductor de] garanon son me-
diadas, cuando rnenos en parte, por cl patron secrctorio de
INCAPACIDAD PARA LA PENETRACION.
tesrosterona. La maxima produccion de espermatozoiJes en torno en el cual el pene no puede introduc
csros anirnales ocurre en julio, dos meses despues dcl pico Se Jche a prorrusi{>n pcncana insuficiente
estacional en los nivelcs plasrnat icos Jc tcstosrcrona. a Jesviaci6n del n1is1no.
La fimosis, o estenosis Jel orificio pre
CARNERO.Aunque produzcan canridados normalcs de congenitas, traurn;iticas o infecciosas, puedt
esperrnatozoides fertiles, los carneros pueden prescntar baja trusi6n normal del pene. El prolapso col
fcrtilidad si son incapaces de montar suficientes ovejas. Esra en razas de Bos indicus (Santa Gertrudis y
trecucncia disrninuida de servicio se debe a baja libido, esca- tendencia a la cversion prepucial en al
sa destrcza o interferencia de orros carneros. Factores est a- taurus (Hereford y Ahcrdeen Angus), pued
cionalcs, corno la duracion Jel dia y tcrnperarura, influyen
rnatismo, camhios infla1natorios, y finalme
en el descrnpcno sexual Jc carneros de diferentes razas en prepucio y firnosis. [)urante el servicio, las
una arnplia variedad de condiciones experimenrales contro- prescntan incapacidad de protrusion pe
8 c1n; en los casos rn;is graves el pene no
orificio prepucial. Este trastorno se corrige
Cuadro 18- 7. Tratamientos para infecundidad del macho 4uirurgica de la rnucosa prcpucial prola
con micromanipulacjon de gametes 1niento selcctivo y cl sacrificio de los tor
Rt·lanonaJos con IVF Transferencia tubaric., en predisposicion al prolapso prepucial son u'
etapa pronuclear la incidencia.
IVF-ET Ft·cundaci1)n in t•itro y Otra causa grave de incapacidad del pe
transferencra del embrion
TEST Transforenua ruhanca en
tar la protrusion es el hcmatoma de dicho
et apa t·mhrfonka cuencia Je rotura Jcl cucrpo cavernoso
( )1 ros
Transfcrenna peritoneal <le cornunrnente en toros Jurante el coito, cua
11vttlu y esperrnatozoide
FREDI Rernplazo tubarico de i'lvulos puja contra el perineo de la vaca. Se produce
e 1nse1ninari6n dernorada distal a la flexura sigmoidea, aunque a v
ICSI I nvecc H1n inrrac itopLism 1c1 proximalmente, y causa hinchazon, la cual
de espt•rmatozoidt·s
posicil)n anterior al escroto.

,e venoso anormal dcl cuerpo cavcrnoso en el
nrenro sex
hacer que el pcnc este dcmasi.ido tl.iccuio para la
·ios. La fern
a pesar Jc una libido adecuada. Esto es dcbido a
~ periodos
, contra lo que suclc crcerse, la crcccion Jel
4ebe a rigidez Jc sus componentcs fibroelasticos
desu rnusculo retractor, sino que cs causada pr in-
libido se
por las alras prcsiones que sc gcneran dcntro dcl
ti excesivo. oso peneano. La anorm.rlidad dcl drcnaje vc-
nejo defici
ser congenira, aunque tambien puede dcherse a
de la ninica alhugfnca en toros viejos (4).
lmente, los turnores del glande impiden la pro-
toros de dos afios de cdad son cornunes los fibro-
mles del glande. Los toros atccr.ulos SC rchusan
e son incapaccs Jc rcalizar la pcnctracion. Aun-
la regresion csponr.inca dcl tumor, para con-
torno se recurre a la ext irpacion quirurgica o a
de una vacuna de tej ido tumora I.
idades congeniras de pcne o prcpucio dificul-
La impos
. ilitan la pcnetr.uion. Una de tales defonnida-
o y los v
istencia del fren i llo, cornun en los roros Shorr­
r dislocac·
me y Aberdeen Angus. En este trasrorno, el
as ~e los
la parre ventral del glande a la mucosa prcpu-
eneracivos
t:oico, esta deformidad se observa como una des-
~ la babilla
tral o hacia abajo Jel pcne. En raras ocasiones cs
mbares, ·
etracion. La correccion consisre en ligar y cor-
de tejido.
se observan tres tipos Jistintos Jc desviaciones
del pene. En la mayor parte de los toros norrnales
clesviaci6n espiral despues de la penetracion. Una
icirse en
ejante se observa en la desviacion anorrnal "en
~ desde
•; en este caso la espiral se forrna antes de la
e impide el coiro. Orros ripos menos cornuncs
es son la ventral o "en arco iris" y la sigmoidea
de S) leve. En el verraco, las anormalidades dcl
frenillo persistence, hipoplasia peneana y creci-
divertfculo prepucial, a menudo irnpiden la pe-
mas
J son las principales causas de haja capacidad de
to. Con esos dcfectos, cl vcrraco cs incapaz de
la ereccion del pcne, la penerracion en la va-
scamiento en el cucllo uterine.
reana
sale si
CIDAD DE EYACULAR. Este rrastorno se observa
por
t~en toros aunque se produzcan vigorosos em-
ada.
te la penetracion. Las tecnicas dcficienres de co-
s B.
lemen (como rcmperarura o presion inadccuadas
les
vagina artificial) a menudo provocan incapaci-
r en toros empleados en programas de inserni-
ial. En el garafion es corruin ohservar trastornos
, que van desde pcnerracion sin cvaculacion
n copulatorio anormal con evaculacion oca-
ella. Estos trastornos se debcn tal vez a pcrrurba-
1 de los rnecanisrnos nerviosos que regulan el
atorio. Ambience desconocido, obesidad, mala
ffsica o agotamiento por servicios frecuentes ejer-
perjudicial en estos 1nccanis1nos ncrviosos.
(~Al'ITt j!( 1 18 lncarac1dad reprllductiva en 1nachos 293
INC A PAC I DA I) DE FER TI LI Z AC I 0 N
La incapacidad para la fertilizaci<'>n es una causa importante
de infertiliJaJ en 1nachos con libido norn1al y capaces de
aparearse y eyacular. Sc relaciona con caracterfsticas defi-
cientcs del semen o con crrores en las tccnicas de crianza.
Patologias de testiculos y glcindulas accesorias
l)etcnninados estados patol6gicos de Ins testfculos, epidfdi-
mo y vcsfculas serninales (cuadro 18­1) intcrfieren en la fe-
cundacit)n al afectar la espennatogencsis o la 1naJuraci<>n de
los cspcnnatozoidcs, causar anonnalidadcs del se1nen, o im-
pedir el paso de los cspennatozoidcs Jc los tescfculos a la
urctra.
Estres tennico
La tcrnpcratura es uno Jc los factorcs a1nhicntalcs in1porran-
tes quc intluyen en la rcproJucci6n. Las ternperaturas corpo-
rales elevadas durantc periodos de alta te1npcratura an1bien-
ral o pircxia por cnfennedad causan Jcgcneraci<)n testicular
y rcducen el porccntajc Je cspcrn1atozoiJcs norn1alcs y fe-
cundos en el eyaculado. En algunas cspccies ocurrcn varia-
ciones cstacionalcs en la calidaJ y fcrtilidaJ Jcl sen1en. Los
toros sometidos a altas temperaturas ambientalcs presentan
n1enor caliJad sen1inal. Es posihle que los carncros conser-
ven un nivel de fertilidad satisfactorio todo el ano, pero en
n1uchos casos Jicha tertilidad sc reduce cuando los aparea-
1nientos se rcalizan Jurantc los meses calurosos. La incapaci-
daJ de concchir en ovcjas aparcadas con carncros cstrcsados
por calor se relaciona n1~ls con ausencia de fecundacion quc
con 1nortalidad embrionaria.
C:uando cl contcnido escrotal Jc los carncros se calicnta
a unos 40°C por un tictnpo de l. 5 a 2 h, ocurre un incrernen-
to aguJo en la proporcion de espennatozoidcs con ;-111orn1ali-
dades 1norfol6gicas en el eyaculaJo 14 a 16 Jfas mas ran.le.
Los cspern1atozoides en Jcsarrollo en los tcstfculos en el
momento del calentamiento experimentan danos (como
1nuerte y falta de cola), 1nicntras que los espcrmatozoides
epididimarios no son afectados. El dano acros6111ico sc carac-
tcriza por hinchazon, vcsiculaci6n y finaln1cntc Jesintegra-
. ,
c1on.
En vcrracos la fertilidaJ varfa estacionaltnente; los nive-
les son n1fnimos inmediatamente despues de los meses mas
calurosos del ano; el volumen de semen y contenido total de
cspcrmatozoides por eyaculaci<)n son mayorcs en ticmpo frfo.
Los verracos cxpucstos a tetnpcraturas a1nbicntalcs elevadas
durance 90 dfas consccutivos cxperitnentan Jccre1nento en
la concentracion y n1otiliJad espermaticas, lo mismo que
mayores anonnalidades espermaticas y cambios acrosomicos.
La exposicion por periodos de cuatro a cinco dfas a tempera-
turas a1nhienrales 1nayorcs de 35°(: y a las variaciones Jiur-