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com

Sistemática y evolución vegetal https://doi.org/

(2020) 306:8
10.1007/s00606-020-01639-x

ARTÍCULO ORIGINAL

El significado filogenético de la morfoanatomía del tallo en

Hylocereaeae (Cactoideae, Cactaceae)

Daniel M. Martínez‑Quezada1· Salvador Arias2· Nadja Korotkova3· Teresa Terrazas1

Recibido: 12 de marzo de 2019 / Aceptado: 10 de enero de 2020

© Springer-Verlag GmbH Austria, parte de Springer Nature 2020

Abstracto
Hylocereaeae es un grupo monofilético en el que se reconocen ocho géneros basándose en datos moleculares. Sin embargo, las relaciones
entre los géneros siguen parcialmente resueltas. En este estudio, se llevaron a cabo análisis combinados de caracteres moleculares y
estructurales de Hylocereaeae con el objetivo de encontrar sinapomorfias estructurales que soporten los géneros y resolver relaciones
entre ellos. Estudiamos sesenta y nueve especies de los ocho géneros de Hylocereaeae, así como seis especies de Echinocereaeae como
grupo externo mediante microscopía óptica y microscopía electrónica de barrido. Se incorporaron treinta y seis caracteres morfoanatómicos
en una matriz y se analizaron en combinación con secuencias de cuatro regiones de ADN del cloroplasto. Los análisis filogenéticos que
utilizaron máxima parsimonia, máxima verosimilitud e inferencia bayesiana arrojaron una hipótesis filogenética sólida y mostraron
sinapomorfias morfológicas. Cuatro de los géneros (acantocereus,aporocactus,epifilo, yKimnachia) tienen al menos una sinapomorfia
estructural.disocactusyPseudorhipsalispuede ser reconocido por una combinación de caracteres, mientras queSelenicereoyWeberocereusno
puede ser reconocido por ningún carácter vegetativo estructural. Existen sinapomorfias estructurales que permiten reconocer relaciones
entre géneros. Los caracteres corticales y vasculares son tan importantes como los rasgos epidérmicos, una condición que no había sido
reportada para otro grupo dentro de Cactaceae.

Palabras claveAnálisis filogenético combinado · Corteza · Epidermis · Inclusiones minerales · Xilema secundario

Introducción et al.2015; Korotkova et al.2017). Las Hylocereaeae son

Los Hylocereaeae son un grupo de cactus de América del Norte
y Central, significativo por su diversidad de especies y formas
de vida (Britton y Rose1920; bravo-hollis1978; Barthlott
Redactor responsable: Jürg Schönenberger.
Material complementario electrónicoLa versión en línea de este artículo (
https://doi.org/10.1007/s00606-020-01639-x) contiene material
complementario, que está disponible para usuarios autorizados.
* Teresa Terrazas
tterrazas@ib.unam.mx
1
Departamento de Botánica, Instituto de Biología,
Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado
Postal 70-233, 04510 Ciudad de México, México
2
Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional
Autónoma de México, Apartado Postal 70-614, 04510
Ciudad de México, México
3
Jardín Botánico y Museo Botánico de Berlín, Freie
Universität Berlin, Königin-Luise-Str. 6-8, 14195 Berlín,
Alemania
arbustivas, terrestres, hemiepífitas o epífitas con tallos
erectos, procumbentes, trepadores o colgantes, nervados,
espinosos o con espinas reducidas, y en algunos casos con
raíces aéreas (Britton y Rose1920; bravo-hollis1978;
anderson 2001).
Los estudios moleculares recuperaron a Hylocereaeae como
un grupo monofilético con máximo apoyo (Cruz et al.2016;
Korotkova et al.2017; Cruz2018). Actualmente se reconocen
ocho géneros basados en el ADN del cloroplasto:acantocereus
, aporocactus,disocactus,epifilo,Kimnachia,Pseudorhipsalis,
Selenicereo, yWeberocereus(Korotkova et al. 2017). Los ocho
géneros están bien respaldados, pero las relaciones
filogenéticas entre algunos de ellos (por ejemplo,aporocactus,
Kimnachia) quedó sin resolver (Korotkova et al.2017).
Hay ejemplos en los que se combinaron caracteres
estructurales y moleculares para aclarar las relaciones
evolutivas en algunos taxones problemáticos de Cactaceae
como Trichocereus(Albesiano y Terrazas2012),cefalocereus
(Tapia et al.2017),Hylocereaeae(Cruz2018) yequinocereo(
Sánchez et al.2018). Estos estudios demostraron la importancia
de incluir diferentes fuentes de información para

Vol.:(0123456789)
 8 Página 2 de 14
resolver problemas en la topología de árboles filogenéticos
donde una única fuente de datos no permitía una resolución
suficiente de los clados. En Cactaceae, la anatomía del tallo ha
proporcionado caracteres diagnósticos en diferentes niveles
taxonómicos en análisis filogenéticos basados únicamente en
morfología, así como en análisis donde se combinaron datos
moleculares y morfológicos (Terrazas y Loza-Cornejo2002;
Terrazas y Mauseth 2002; Terrazas y Arias2003; Arias y Terrazas
2006; Tapia et al.2017; Sánchez et al.2018).
Los estudios de anatomía del tallo en Hylocereaeae hasta
ahora han incluido pocas especies de varios géneros, pero
sin un contexto filogenético (Eggli1984; Sajeva y Mauseth
1991; Mauseth y Sajeva1992; Loza-Cornejo y Terrazas2003;
Dettke y Milaneze-Gutierre2008; García Aguilar et al. 2009;
Gómez-Hinostrosa et al.2014; Jáuregui et al.2017).
Describieron las características epidérmicas y el tejido
vascular.
Por lo tanto, el presente estudio tiene como objetivo (1) describir
exhaustivamente la morfología y anatomía del tallo basándose en
un muestreo amplio de los ocho géneros de la tribu Hylocereaeae y
(2) evaluar la importancia de los caracteres estructurales para
sustentar los clados en Hylocereaeae.
Materiales y métodos
Muestreo de taxones
Se estudiaron sesenta y nueve especies correspondientes al
67% de las 83 especies y 20 taxones infraespecíficos
actualmente aceptados en los géneros de Hylocereaeae:
acantocereus,aporocactus,disocactus,epifilo,Kimnachia,
Pseudorhipsalis, Selenicereo, yWeberocereus(Korotkova et al.
2017, “Apéndice”). Además seis especies de la tribu
Echinocereeeae (Bergerocactus emoryi,Carnegiea gigantea,
Escontria chiotilla,Pachycereus pecten-aborigen,chichipe polaco
, yStenocereus stellatus) fueron estudiados como grupo
externo (Korotkova et al.2017). Para cada especie se
seleccionaron al menos tres plantas diferentes de la Colección
Viva de Cactus del Jardín Botánico del Instituto de Biología
(Universidad Nacional Autónoma de México, UNAM), así como
de las Colecciones Vivas Tropicales y Subtropicales del Jardín
Botánico de Berlín ( Universidad Libre de Berlín).
Anatomía y morfología.
De cada planta se extrajeron dos segmentos (2 cm de espesor), uno
de la región media y otro de la base de las ramas maduras. Estos
segmentos incluían el tejido epidérmico, cortical, vascular y la
médula. La primera parte de las muestras se fijó inmediatamente
en formalina-ácido acético-etanol (Ruzin 1999) durante 72 h. Las
muestras se enjuagaron, se deshidrataron en un cambiador
automático Leica TP1020 y se incluyeron en parafina.
13
DM Martínez-Quezada et al.
Se cortaron secciones transversales de 14 μm de espesor con
un micrótomo rotatorio Leica RM2125RT, se tiñeron con verde
safranina resistente y se montaron con resina sintética. Las
observaciones de los diferentes tejidos se realizaron con un
fotomicroscopio Olympus Bx51 y las fotomicrografías se
generaron con una cámara digital en color EvolutionTM LC. La
segunda parte de las muestras se preparó para el análisis con
observaciones de microscopía electrónica de barrido (SEM). Se
deshidrataron gradualmente con etanol 50%, 70%, 96% y 100%,
se ultrasonificaron con cloroformo durante 15 min para
eliminar las ceras epicuticulares (Cota-Sánchez y Bomfim-
Patrício2010), luego se secó hasta el punto crítico con CO2, y se
montaron en portamuestras de aluminio con cinta de doble
cara para cubrirlos con oro en un recubridor por pulverización
catódica Hitachi-S-2460N. Las muestras fueron observadas bajo
un Hitachi SU1510 (10 kV) en el Instituto de Biología de la
UNAM. La terminología para epidermis sigue a Koch et al. (2009
), para inclusiones minerales Hartl et al. (2007) y Angyalossy et
al. (2016), y para tejido cortical y vascular Terrazas y Arias (2003)
y Terrazas y Mauseth (2002). La morfología fue evaluada en los
ejemplares de las colecciones vivas de ambos jardines
botánicos, así como en los ejemplares de los herbarios B y
MEXU, utilizando la terminología propuesta por Bravo-Hollis (
1978) y Gibson y Nobel (1986).
Personajes y análisis
Reconocimos 36 caracteres estructurales: ocho morfológicos, 27
anatómicos y uno ecológico (Recurso en línea 1). Los caracteres
cualitativos se codificaron como binarios o multiestado. Para el caso
particular del espesor de la cutícula y el tamaño del cristal
prismático (cuando estaban presentes), se realizaron diez
mediciones de cada individuo con el analizador Image-Pro Plus v.6.1
(Media Cybernetics), los datos se analizaron mediante un Se realizó
un análisis de varianza (ANOVA), seguido de una comparación de
medias con la prueba de Tukey, y a partir del resultado de estos
análisis se establecieron estados de carácter. Debido a que el
número de estratos hipodérmicos es un carácter cuantitativo
discreto, se utilizó la moda para establecer los estados de carácter.
Análisis filogenéticos
La matriz de ADN generada y alineada por Korotkova et al. (
2017;http://www.treebase.org, ID de estudio S21224), incluido
eltrnk/esteraRegión K, larps3-rpl16 espaciador, elrpl16 intrón, y
trnL-trnLa región F, se utilizó para complementar los caracteres
morfoanatómicos. Debido a que, en la mayoría de los casos,
cada especie en la matriz original tenía más de un individuo
representado, los taxones repetidos se eliminaron, dejando un
representante por especie, siempre que tuviéramos datos
estructurales para ellos. Algunas subespecies que Korotkova et
al. (2017) habían incluido en su análisis fueron retenidos
Morfoanatomía del tallo de Hylocereaeae
porque aún se desconoce si corresponden a especies o no. Así,
la matriz reducida se ajustó eliminando huecos. Luego, los
indeles se codificaron nuevamente de acuerdo con el método
de codificación simple indel (Simmons y Ochoterena2000)
usando la opción Indel Coder en SeqState v.1.40 (Müller 2005).
Las matrices se realizaron con Mesquite v.3.2 (Maddison y
Maddison2017), incluidos 4832 nucleótidos y 36 caracteres
estructurales (recurso en línea 2). El análisis de máxima
parsimonia (MP) se realizó con TNT v.1.5 (Goloboff y Catalano
2016), los indeles y los datos estructurales se codificaron como
nucleótidos (0 = A, 1 = C, 2 = G, 3 = T; Maddison y Maddison2017
). Todos los personajes fueron tratados como desordenados
con pesos iguales. Se calculó una búsqueda heurística con
15.000 réplicas utilizando el intercambio de ramas TBR
(reconexión de bisección de árboles), ahorrando diez árboles
por réplica. Se generó un árbol de consenso estricto y el
soporte de la rama se calculó a través de 5000 réplicas de
arranque tradicionales utilizando frecuencias absolutas que
colapsan grupos por debajo del 51%.
El análisis de máxima verosimilitud (ML) se realizó utilizando
RAxML GUI v.1.5 (Silvestro y Michalak2012); los indeles y los datos
estructurales se codificaron como binarios y multiestados,
respectivamente. El conjunto de datos se dividió en (1) datos
moleculares, (2) indeles como datos binarios y (3) la partición de
datos morfoanatómicos como datos de múltiples estados. Para
cada partición molecular se utilizó el modelo de sustitución GTR+ I
+G (Korotkova et al.2017). Se utilizó el modelo Mk para los datos
morfoanatómicos (Lewis2001). El análisis se realizó seleccionando la
opción 'ML+ arranque rápido' con 5000 réplicas de arranque. Los
valores de soporte de Bootstrap se trazaron en el mejor árbol
generado a partir del análisis de ML.
La inferencia filogenética bayesiana (Recurso en línea 3) se llevó
a cabo utilizando MrBayes 3.2.2 (Ronquist y Huelsenbeck2003). El
modelo de sustitución de nucleótidos para el conjunto de datos de
plástidos se seleccionó utilizando jModeltest 2.1.7 (Darriba et al.
2012) con 11 esquemas de sustitución y un árbol base optimizado
para ML. El ajuste del modelo se evaluó utilizando el criterio de
información de Akaike implementado en jModeltest. Luego se
realizaron análisis utilizando el modelo TIM1 + I + G de mejor ajuste
para cada partición de ADN plástido y el modelo de sitio de
restricción (binario) para la partición indel, mientras que se
seleccionó el modelo Mk para la partición morfoanatómica (Lewis
2001). Se realizaron cuatro ejecuciones simultáneas de análisis de
Markov Chain Monte Carlo (MCMCMC) acopladas a Metropolis, cada
una con cuatro cadenas paralelas, durante 5.000.000 de
generaciones, salvando un árbol cada 1.000 generaciones,
comenzando con un árbol aleatorio. El burn-in se fijó después del
primer 10% de las generaciones; los árboles restantes se
resumieron para calcular un árbol de consenso de regla mayoritaria
y la probabilidad posterior bayesiana. Los árboles MP, ML y BI
generados están disponibles en TreeBase (http://www.treebase.org,
ID de estudio 24842) o de los autores.
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Optimización de personajes
Los análisis de optimización de caracteres se realizaron
mediante diferentes modelos de parsimonia. PAUP v.4.0
(Swofford2002) se utilizó para los modelos ACCTRAN y
DELTRAN, mientras que Mesquite v.3.2 (Maddison y Maddison
2017) fue seleccionado para llevar a cabo una reconstrucción
parsimonia con estados desordenados (no mostrado). El árbol
utilizado fue el mejor árbol de RAxML calculado únicamente
con sustituciones. Usando este enfoque, podemos concluir si
los caracteres son generalmente consistentes con los clados y
filogenéticamente informativos.
Resultados
El hábito es arbustivo en todos los taxones analizados, la forma de
crecimiento se clasifica como ramificada difusa y las ramas pueden
ser arqueadas, decumbentes o colgantes (Fig.1C.A). Los tallos
presentan un número variable de costillas, desde dos hasta más de
siete (Fig.1d-h). La podaria no puede tener proyecciones (Fig.1i);
cuando están presentes, las proyecciones pueden ser agudas (Fig.1
j), redondeado (Fig.1k) o estimulado (Fig.1l). Las areolas tienen
espinas llamativas o discretas. Las especies de Hylocereaeae son
terrestres, hemiepífitas secundarias o epífitas estrictas. Sólo las
especies hemiepífitas secundarias tienen raíces adventicias a lo
largo del tallo (Fig.1metro).
Superficie epidérmica
Las células epidérmicas son poligonales, tetragonales, tetragonales
alargadas o poligonales alargadas (Fig.2anuncio); Las paredes
anticlinales son rectas u onduladas de tipo S o U (Fig.2e–g) con un
microrrelieve liso o plegado (Fig.2h) y las paredes periclinales
exteriores son aplanadas o convexas con un microrrelieve liso o
rugoso (Fig.2i). Todos los taxones estudiados tienen estomas
paralelocíticos.
Epidermis en sección transversal
La cutícula es lisa y su grosor varía de 1,97 a 5,26 μm. En algunos
taxones hay intrusiones de la cutícula entre las paredes anticlinales
de las células epidérmicas (Fig.3a). La epidermis no está
estratificada, con la pared periclinal externa aplanada, convexa o
hemisférica (Fig.3b – d) y en algunos taxones de paredes gruesas.
Los estomas están al mismo nivel que las otras células epidérmicas,
o hundidos (Fig.3mi). Las células epidérmicas se pueden dividir de
forma anticlinal secundaria (Fig.3f) o tener divisiones en diferentes
planos, desarrollando protuberancias (Fig.3gramo). Los cristales de
oxalato de calcio en las células epidérmicas son
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 8 Página 4 de 14
Figura 1Morfología del tallo.aAcantocereus tetragonus, arbustos con ramas
arqueadas,bSelenicereus grandiflorus, tallos decumbentes,C Aporocactus
flagelliformis, tallos colgantes,dEpiphyllum phyllanthus, tallos de dos
nervaduras,miSelenicereus glaber, tallos de tres nervaduras,F Disocactus
especiosus, tallos de cuatro nervaduras,gramoSelenicereus atropilosus,
presente en todos los taxones; Los cristales pueden ser prismas grandes (> 15
μm) o pequeños (< 11 μm), así como naviculares (Fig.3h-j).
Corteza
La hipodermis presenta de 1 a 4 estratos de colénquima (Fig.4a) o
células parenquimatosas (Fig.4b). Las células hipodérmicas son
alargadas tangencial o radialmente (Fig.4C). La corteza es
heterogénea (Fig.4d) u homogéneo (Fig.4mi). Algunas células
corticales tienen paredes lignificadas, convirtiéndose en esclereidas
en algunos géneros con corteza homogénea (Fig.4F). La forma de
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DM Martínez-Quezada et al.
tallos de seis nervaduras,hSelenicereus vagans, tallos con más de siete
nervaduras,iSelenicereus dorschianus, podaria sin proyecciones,j
Selenicereus spinulosus, podaria aguda,kepifilosp., podaria redondeada,
yoSelenicereus calcaratus, estimuló podaria,metroSelenicereus
spinulosus, raíces adventicias a lo largo del tallo
Los cristales de oxalato cálcico en esta región son variables:
cúbicos, pinacoides (estiloides, naviculares, aciculares solitarios o
rafidos) y drusas (Fig.4G k). Todos los taxones tienen numerosas
células de mucílago. Los haces vasculares corticales son colaterales,
a veces con fibras por encima del floema o con crecimiento
secundario (Fig.4l–n).
cilindro vascular
El cilindro vascular está delimitado por un número variable
de fibras pericíclicas. El floema secundario es conductor y
Morfoanatomía del tallo de Hylocereaeae
Figura 2Superficie epidérmica.anuncioforma de las células epidérmicas,a
Selenicereus dorschianus, poligonal,bSelenicereus purpusii, tetragonal,C
Selenicereus megalanthus, tetragonal-alargada,dWeberocereus tunilla subsp.
biolleyi, poligonal-alargada,p.ejcontorno de células epidérmicas,mi
Selenicereus hamatus, derecho,FSelenicereus ocamponis, S-undu-
no conductivo. El xilema secundario (madera) se desarrolla en un
cilindro uniforme (Fig.5a) o no, porque no hay actividad cambial en dos
polos opuestos formando una elipse (Fig.5b). La madera es fibrosa sin
anillos de crecimiento; Los vasos son en su mayoría solitarios con escaso
parénquima paratraqueal y fibras de paredes gruesas (Fig.5C). En
algunas especies existe un retraso en la maduración de las paredes de
las fibras en el xilema secundario, por lo que las fibras con paredes bien
diferenciadas se encuentran en la madera interna y aquellas con
diferentes etapas de desarrollo de la pared en la madera externa (Fig.5
d). Los radios son multiseriados con células lignificadas.
Médula
La médula tiene células parenquimatosas en la mayoría de los taxones, pero algunas
o todas sus células cercanas al xilema secundario pueden estar lignificadas; por
tanto, el esclerénquima es distintivo (Fig.5a, b).
Periderma
Los tallos eventualmente desarrollan peridermo en las regiones basales más
antiguas. En algunas especies, el peridermo se desarrolla en la cresta.
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tarde,gramoKimnachia ramulosa, U ondulado,hAcanthocereus chiapensis, paredes
anticlinales plegadas,iDisocactus crenatussubsp.kimnachii, microrrelieve rugoso de
la pared periclinal exterior. La escala es de 50 µm en a; 100 µm en bg, i; 10 µm en h
de las nervaduras de tallos jóvenes (Fig.5mi). En todos los casos, el felógeno se
origina a partir de las células epidérmicas, no se reconoce ningún felodermo y
las células del felema son rectangulares y están dispuestas en estratos de
células de paredes delgadas que se alternan con estratos de células de
paredes gruesas (Fig.5F).
Análisis filogenéticos
Los análisis de MP, ML y BI utilizando la matriz combinada
mostraron que la tribu Hylocereaeae es monofilética, con un
apoyo de arranque de moderado a máximo, pero las relaciones
dentro de la tribu difieren entre los métodos de reconstrucción
de árboles. En el análisis MP, el árbol de consenso estricto (no
ilustrado) muestra una politomía y géneros comoacantocereusy
Pseudorhipsalisse recuperan como parafiléticos. Por otro lado,
existen diferencias menores entre las topologías de ML y BI con
respecto a las relaciones de géneros; el árbol de consenso
mayoritario del análisis ML muestra tres clados principales con
soporte de arranque de moderado a alto: un clado terrestre
que incluye un solo géneroacantocereus, el clado hemiepífito
conformado poraporocactusy los géneros hermanos
SelenicereoyWeberocereus. El tercer clado comprende el
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Fig. 3Epidermis en sección transversal.aPseudorhipsalis ramulosa, intrusiones
cuticulares (círculos),bSelenicereus hamatus, paredes periclinales exteriores
planas,CDisocactus quezaltecus, paredes periclinales exteriores convexas, d
Weberocereus biolleyi, paredes periclinales exteriores hemisféricas,mi
Selenicereus ocamponis, estomas hundidos,FSelenicereus atropilosus,
génerodisocactusy una tricotomía que incluyeepifilo,Kimnachia,
yPseudorhipsalis. Al menos una sinapomorfia estructural
sostiene las ramas internas (Fig.6, Recurso en línea 4). El árbol
de consenso de regla mayoritaria de BI también recupera los
tres clados principales; sin embargo, la posición de
Pseudorhipsaliscambios dentro del clado filocactoides y la
afinidad filogenética deaporocactusaún no está claro.
Discusión
Importancia filogenética de los caracteres estructurales.
Como en la filogenia inferida por Korotkova et al. (2017), todos los
géneros se recuperaron con valores de bootstrap de medios a altos;
sin embargo, las relaciones entre ellos fueron diferentes. En
nuestro estudio, la politomía basal del árbol filogenético de
Korotkova et al. (2017) fue resuelto, revelandoacantocereuscomo el
primer clado ramificado yaporocactuscomo grupo hermano del
clado Hylocereoid. Las relaciones filogenéticas dentro del clado
Phyllocactoid son diferentes en ambos
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DM Martínez-Quezada et al.
células epidérmicas con divisiones secundarias anticlinales y sin divisiones
secundarias,gramoSelenicereus validus, protuberancias epidérmicas, h
Acanthocereus chiapensis, grandes prismas,iSelenicereus purpusii, pequeños
prismas,jEpiphyllum pumilum, cristales naviculares. e = epidermis;
h=hipodermis. La escala es de 25 µm.
análisis, en el árbol filogenético de Korotkova et al. (2017),
Pseudorhipsalises el género hermano de una tritomía de
disocactus,epifilo, yKimnachia. En nuestro análisis,
disocactuses la hermana de una tritomía deepifilo,
Kimnachia, y Pseudorhipsalis.
Cruz (2018) realizó un análisis combinado para la tribu,
integrando datos morfológicos y moleculares para 38 terminales, y
recuperóKimnachiayPseudorhipsaliscomo taxones hermanos; sin
embargo, el autor no reconoció esos géneros como linajes
independientes, aunque la probabilidad posterior del nodo es
notablemente baja (69). En nuestro estudio, tanto el análisis ML
como el BI recuperaronKimnachiacon valores máximos de
bootstrap (Tabla1); sin embargo en el análisis de ML, este género
aparece en una tritomía conepifiloyPseudorhipsalis, por lo que
podemos confirmar queKimnachiaEs un linaje independiente, pero
nuestros resultados no pudieron aclarar las relaciones filogenéticas
entre estos tres géneros. Los valores de soporte de arranque de ML
y las probabilidades posteriores de BI fueron en su mayoría
mayores o iguales que los obtenidos por Korotkova et al. (2017) que
utilizaron sólo datos moleculares en sus análisis filogenéticos (Tabla
1), lo que apoya la relevancia de
Morfoanatomía del tallo de Hylocereaeae
Figura 4Hipodermis y corteza.aSelenicereus spinulosus, hipodermis
colenquimatosa,bDisocactus eichlamii, hipodermis parenquimatosa,C
Selenicereus ocamponis, células de los primeros estratos hipodérmicos
radialmente alargadas,dAcantocereus tetragonus, corteza heterogénea,
miPseudorhipsalis acuminata, corteza homogénea,FPseudorhipsalis
amazonicasubsp.panamensis, esclerificación cortical,G k forma de
cristal,gramoAporocactus marciano, cúbico,hBiol Weberocereus
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leyi, estiloides,iWeberocereus biolleyi, navicular,jWeberocereus biolleyi,
rafidia,kKimnachia ramulosa, drusas,yoSelenicereus hamatus, haces
vasculares sin fibras por encima del floema,metroPseudorhipsalis alata,
haces vasculares con fibras por encima del floema,norteAporocactus
flagelliformis, haces vasculares con crecimiento secundario. e =
epidermis; h=hipodermis; ph=floema; sc = esclerénquima, x=xilema. La
escala es de 50 µm en a–c, k; 200 µm en d; 100 µm e, f; 25 µm en g–j, l–n
13
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figura 5Xilema secundario y

peridermo.aSelenicereus vagans,
cilindro vascular simétrico,b
Kimnachia ramulosa, crecimiento
secundario diferencial,C
Acantocereus tetragonus, madera
fibrosa con escaso parénquima
paratraqueal, dAporocactus
flagelliformis, madera fibrosa con
pared secundaria de fibras bien
diferenciadas o no,miSelenicereus
triangularis, peridermo en el ápice
de la costilla.FPseudorhipsalis alata,
peridermo, estratos de paredes
delgadas que se alternan con
estratos de paredes gruesas. f =
fibra, mu=mucílago, p=parénquima,
ph=floema, phe =fellem, i =médula,
v=vaso, x=xilema. La escala es de
200 µm en a, b, e; 50 µm en c, f; 100
µm en d

incluyendo datos estructurales en análisis filogenéticos
moleculares (Albesiano y Terrazas2012; Tapia et al.2017;
Cruz 2018; Sánchez et al.2018).
El análisis de optimización de caracteres reveló que el tipo difuso
de ramificación es sinapomórfico para Hylocereaeae. En todas las
especies de la tribu, la ramificación puede ser apical, basal o en la
región media de los tallos dentro de una misma planta, y esta
ramificación difusa no ocurre en el exogrupo. Cuatro de los géneros
recuperados tienen al menos una sinapomorfia estructural:
acantocereusLas especies se distinguen por ser plantas terrestres
con ramas arqueadas y por tener grandes cristales prismáticos (>
15 μm) en las células epidérmicas. aporocactusLas especies
también comparten los haces vasculares corticales con el
crecimiento secundario y el retraso en el desarrollo de las fibras en
la madera.epifiloLas especies comparten las finas cutículas.
(< 2 µm), yKimnachiaes único por tener drusas en la
corteza.
Algunos géneros tienen una combinación particular de
caracteres a través de los cuales pueden ser reconocidos. Por
ejemplo, disocactustiene tallos principalmente con dos costillas, sus
células corticales son exclusivamente de parénquima y no presenta
crecimiento secundario diferencial. Estos tres personajes se
diferencian disocactusde otros géneros que tienen tallos con dos
nervaduras. Además,Epiphyllum anguligeryE. crenatuscompartió
estos caracteres con las otras especies dedisocactusy apoya a Cruz
et al. (2016) conclusiones para transferir ambas especies a
disocactus. A pesar dePseudorhipsalis,Kimnachia, yepifilotener dos
costillas,Pseudorhipsalisse distingue por las células corticales
lignificadas, el crecimiento secundario diferencial y los cristales
cúbicos en las células corticales.

13
Morfoanatomía del tallo de Hylocereaeae
Figura 6Mejor topología de árbol obtenida mediante máxima verosimilitud (ML). Los números sobre las ramas corresponden a valores de arranque (MP-BS/ML-
BS); Los números debajo de las ramas indican las sinapomorfias estructurales de cada clado, cada color representa un estado de carácter diferente.
Kimnachiase distingue por drusas en las células corticales, y
epifilopor una cutícula de < 2 µm de espesor.
No se encontró ninguna combinación de caracteres de la raíz
para diferenciarWeberocereusdeSelenicereo. Sin embargo,
Korotkova et al. (2017) mencionan que las flores miden < 7 cm de
largo enWeberocereusy tienen una inversión de 24 nucleótidos en
la posición 3581–3604 en elrpl16 intrón, mientras que en
Selenicereolas flores son grandes, > 8 cm de largo y tienen una
inversión de 10 nucleótidos en la posición 3561–3570 en el rpl16
intrón.
Además, algunos personajes apoyaban relaciones entre
géneros. Por ejemplo, el clado formado porepifilo,
Kimnachia, yPseudorhipsalisse apoya en la esclerificación
de la corteza, el crecimiento secundario diferencial y la
esclerificación completa de la médula. Estos tres géneros
junto condisocactusforman el clado Phyllocactoid
(Korotkova et al.2017). Este clado comparte el hábito epífito.
Página 9 de 14 8
y la hipodermis parenquimática como sinapomorfias.
Korotkova et al. (2017) proponen que el clado Hyloceroide
contieneSelenicereoyWeberocereus; Mientras tanto, nuestros
resultados sugieren queaporocactustambién debería incluirse
en este clado.aporocactus,Selenicereo, yWeberocereus
comparten el hábito hemiepifítico y el desarrollo de raíces
adventicias a lo largo del tallo como sinapomorfias. Finalmente,
SelenicereoyWeberocereusestán sostenidos por los cristales
pinacoides en la corteza y la orientación de la rama
decumbente como sinapomorfias.
Valor sistemático de los caracteres anatómicos.
Los rasgos epidérmicos proporcionan caracteres diagnósticos
importantes en diferentes niveles taxonómicos, incluso para ayudar a
distinguir entre géneros y especies estrechamente relacionados
(Terrazas y Mauseth2002; Terrazas y Arias2003). Por ejemplo, grande
13
 8 Página 10 de 14 DM Martínez-Quezada et al.

tabla 1Comparación de los valores de arranque de máxima verosimilitud (ML- características comunes en Cactaceae, pero aquí fueron
BS) y las probabilidades posteriores de inferencia bayesiana (BI-PP) de informativas para distinguirepifilo,Kimnachia, yPseudorhipsalis
estudios filogenéticos previos de Hylocereaeae
del resto de Hylocereaeae. La esclerificación del parénquima
Género Korotkova et al. Cruz (2018) Este estudio cortical y medular se produce en algunos miembros de Cacteae
(2017) (p. ej.,estenocactusytelocactus). En estos géneros, todas las
ML-BS BI-PP BI-PP ML-BS BI-PP células de la corteza están esclerificadas (Vázquez-Sánchez et al.
2017); mientras enepifilo,Kimnachia, y Pseudorhipsalisla
Acantoce- 81 1 1 100 1
esclerificación cortical es incompleta porque sólo algunas
reus
células del parénquima cortical desarrollan paredes
aporocactus No se recupera 0,6 1 75 0,61
erizado secundarias, mientras que en la médula la esclerificación es
disocactus 78 1 1 96 1 completa. En otros géneros de la tribu (p. ej.,Selenicereoy
epifilo 94 1 1 100 1 Weberocereus), la esclerificación en la médula sólo ocurre cerca
Kimnachia 100 1 No se recupera 100 1 del xilema secundario o está ausente. La presencia de
erizado esclereidas en el tejido fundamental de la corteza y la médula
Pseudor- 100 1 1 100 1 no ocurre al azar en toda la filogenia de Hylocereaeae. El
salís desarrollo de una pared celular secundaria se refiere
Selenicereo 98 1 1 100 1 únicamente a unas células especializadas cuya función es el
Weberoce- 82 1 No analizado 89 0,99 soporte mecánico o el transporte de agua (elementos
reus
traqueales) y su síntesis está regulada por mecanismos
transcripcionales, postranscripcionales y hormonales (Kumar et
al.2016). La aparición única de paredes secundarias lignificadas
Los cristales prismáticos (> 15 μm) en las células epidérmicas en el tejido fundamental es importante en sistemática y para
representan un carácter compartido único para elacantocereus comprender aspectos biomecánicos en este grupo de plantas.
taxones analizados aquí. Por lo tanto, este carácter es Un análisis exhaustivo de los caracteres estructurales es
taxonómicamente informativo y según Nakata (2003) y Franceschi y importante para una mejor comprensión de las relaciones
Nakata (2005) el tamaño y la forma de los cristales están filogenéticas en Cactaceae. Los caracteres anatómicos son
determinados genéticamente, por lo que el estudio de los cristales relevantes en diferentes niveles taxonómicos no sólo en
con fines sistemáticos es relevante. Aunque Terrazas y Arias (2003) Hylocereaeae, sino en otros géneros de cactus de América
reportaron que el espesor de la cutícula varía con el ambiente, del Norte y del Sur comoeriósice(Nyffeler y Eggli1997),
nuestros resultados nos permiten considerar que las diferencias en ferocacto (Grego-Valencia et al.2014),Paquicereo(Arias y
el espesor de la cutícula en Hylocereaeae están genéticamente Terrazas2006),Pterocactus(Faigón et al.2010),Rhipsalis
fijadas. Así, las cutículas más delgadas (< 2 µm) correspondieron a (Calvente et al.2008; García et al.2014),estenocereus(
las especies analizadas deEpífilo.La importancia taxonómica del Terrazas et al.2005), yturbinicarpo(De la Rosa-Tilapa et al.
espesor de la cutícula también es reportada por Conde (1975) para 2019). Incluir caracteres anatómicos en estudios
CilindropuntiayOpuntia. sistemáticos es importante para tener una perspectiva más
Según Terrazas y Arias (2003), el tejido cortical no integral para generar hipótesis de homología.
presenta caracteres taxonómicamente informativos.
Aunque la mayoría de las cactáceas tienen una hipodermis
colenquimatosa en los tallos, a veces está ausente, como en
algunas especies dePereskia(Mauseth y Landrum1997), o es Conclusiones
parenquimatoso como se reporta para algunos miembros
de la tribu Cacteae (Vázquez-Sánchez et al.2017). La Los análisis combinados de datos moleculares y morfológicos
hipodermis parenquimatosa resulta ser rara en Cactaceae, arrojaron datos que mejoraron el marco filogenético de la filogenia
para Hylocereaeae sólo ha sido reportada paraEpiphyllum de Hylocereaeae. Si bien los datos moleculares generados por
phyllanthus (Dettke y Milaneze-Gutierre2008; Cassimiro de Korotkova et al. (2017) permitió una mejor comprensión de la
Lemos y Melo-de-Pinna2011), pero según nuestros delimitación genérica, la integración de los datos morfoanatómicos
resultados este carácter representa una sinapomorfía del al análisis permitió comprender las relaciones intergenéricas. Así, se
clado Phyllocactoid. proporciona más evidencia que apoya la importancia del análisis
Se informaron haces vasculares corticales con fibras por simultáneo de los datos estructurales con los moleculares. Estos
encima del floema paraRhipsalisySelenicereo(Mauseth y Sajeva resultados demuestran la relevancia de la anatomía del tallo en un
1992), mientras que se informó crecimiento secundario en los contexto filogenético, dado que de todas las sinapomorfias
haces vasculares corticales paraestenocereus(Terrazas et al. estructurales, la mayoría eran anatómicas. Agregar datos de
2005) yCoryphantha(Terrazas et al.2016). ambos no lo son morfología floral podría

13
Morfoanatomía del tallo de Hylocereaeae
revelar nuevas sinapomorfias, proporcionar mayor soporte a los
clados y resolver la politomía existente.
AgradecimientosGracias al Programa de Posgrado en Ciencias
Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México, al Consejo
Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT, 450665), a Alicia Rojas por la
asistencia en el laboratorio, a Yolanda Morales por la asistencia en la
colección viva del Jardín Botánico, UNAM, a María Berenit Mendoza
Garfias por la asistencia en el SEM, y a Julio César Montero-Rojas por la
obra de arte. DMM-Q también agradece a Thomas Borsch, Nils Köster,
Juliane Bettig, Kim Govers, Robert Vogt, Christopher Neuenfeldt y
Gabriela Michaelis del Jardín Botánico y el Museo Botánico de Berlín por
su apoyo durante su visita. Se agradecen mucho los comentarios de dos
revisores anónimos y del editor asociado.
Contribución de los autoresDMM-Q y TT diseñaron el trabajo; DMM-Q
realizó observaciones y análisis; todos los autores revisaron los análisis;
DMM-Q y TT escribieron el manuscrito; todos los autores han leído y
aprobado el manuscrito.
Cumplimiento de estándares éticos
Conflicto de interesesLos autores declaran que la investigación se
realizó en ausencia de relaciones comerciales o financieras que pudieran
interpretarse como un potencial conflicto de intereses.
Información sobre material complementario electrónico
Recurso en línea 1.Lista de personajes y estados de personajes analizados.
Recurso en línea 2.Caracteres estructurales utilizados en la matriz en los
análisis filogenéticos.
Recurso en línea 3.Árbol de consenso de regla mayoritaria del análisis de inferencia
bayesiana.
Recurso en línea 4.Caracteres estructurales que sustentan los clados.
Apéndice
Lista de taxones analizados en este estudio, presentados en
orden alfabético siguiendo este formato: Taxón Localidad,
País: ACRÓNIMO DE COLECCIÓN VIVA Adhesión y
(ACRÓNIMO DE HER-BARIUM). Siglas de herbarios: B
Herbarium Berolinense, CHAPA Colegio de Posgraduados,
HNT The Huntington Library, Art Collections, and Botanical
Gardens, INB Instituto Nacional de Biodiversidad, K Royal
Botanic Gardens, MEXU Herbario Nacional de México, ZSS
Sukkulenten-Sammlung Zürich. Todas las accesiones de INB
y MEXU se cultivan en la Colección Viva del Jardín Botánico
del Instituto de Biología de la UNAM.
Acanthocereus chiapensisBravo. Chiapas, MX: JB-
IBUNAMS.Arias 1021(MEXU), JB-IBUNAMS.Arias 1183(
MEXU), JB-IBUNAMS. Arias 1664(MEXÚ).Acantocereus
tetragonus(L.) Hummelinck. Oaxaca, MX: JB-IBUNAM
S.Arias 2194(MEXÚ). Veracruz, MX: JB-IBU-NAMS.Arias
2166a(MEXU), JB-IBUNAMS.Arias 2166b (MEXÚ).
Aporocactus flagelliformis(L.) Lem. Hidalgo, MX: JB-
IBUNAMI. Rosas 03(MEXU), JB-IBUNAMI.
Página 11 de 14 8
rosa 23(MEXU), JB-IBUNAMI. Rosas 25(MEXU), JB-
IBUNAMI. Rosas 29(MEXÚ). Querétaro, MX: JB-IBU-NAMI.
Rosas 06(MEXU), JB-IBUNAMI. Rosas 30 (MEXU), JB-
IBUNAMI. Rosas 33(MEXÚ). Veracruz, MX: JB-IBUNAM
S.Arias 1235(MEXU), JB-IBUNAMS.Arias 1237(MEXU), JB-
IBUNAMI. Rosas 22(MEXÚ). Sin datos de localidad: JB-
IBUNAMI. Rosas 01(MEXÚ). Aporocactus marciano(
Zucc.) Britton y Rose. Oaxaca, MX: JB-IBUNAMS.Arias
1230(MEXU), JB-IBUNAMS.Arias 1246(MEXU), JB-IBUNAM
I. Rosas 15(MEXÚ). Disocactus ackermannii(Haw.) Ralf
Bauer. Oaxaca, MX: JB-IBUNAMM. Cruz 10(MEXU), JB-
IBUNAMM. Cruz 14(MEXÚ).Disocactus anguliger(Lem.)
M.Á.Cruz & S.Arias. Jalisco, MX: BGBM 046-15-07-40/001.
Oaxaca, MX: BGBM 069-11-12-30/001. Sin datos de
localidad: BGBM 014-26-74-80/001 (B 15229).Disocactus
biforme (Lindl.) Lindl. Sololá, GT: BGBM
155-24-12-30/001 (ZSS 21337).Disocactus crenatus
subsp. kimnachii(Bavo ex Kimnach) M.Á.Cruz & S.Arias.
Chiapas, MX: JB-IBUNAM
M. Cruz 23(MEXU), BGBM 169-01-84-30/001 (B 26924).
Oaxaca, MX: JB-IBUNAMM. Cruz 11(MEXÚ).Disocactus
eichlamii(Weing.) Britton y Rose. Escuintla, GT: BGBM
155-67-12-30/001.Disocactus macdougallii(Alejandro)
Barthlott. Chiapas, MX: BGBM 069-33-12-30/001 (ZSS 21400,
29520).Disocactus macranthus(Alejandro) Kimnach &
Hutchison. Veracruz, MX: JB-IBUNAMM. Cruz 07(MEXU), JB-
IBUNAMM. Cruz 08(MEXÚ).Disocactus nelsonii(Britton y
Rose) Linding. Chiapas, MX: BGBM 155-68-12-30/001.
Disocactus nelsoniisubsp.hondureño(Kimnach) Taco.
Comayagua, HN: BGBM 155-75-12-30/001 (HNT 1282a, b, c,
1285; ZSS 27902).Disocactus phyllanthoides(DC.) Barthlott.
Puebla, MX: BGBM 155-94-12-30/001.Disocactus
quezaltecus(Standl. & Steyerm.) Kimnach. Quezaltenango,
GT: JB-IBUNAMM. Véliz 20054a(MEXU), JB-IBUNAMM. Véliz
20054b(MEXU), JB-IBUNAMM. Véliz 20054c(MEXU), BGBM
155-66-12-30/001 (ZSS 21369).Disocactus especiosus(Cav.)
Barthlott. Jalisco, MX: JB-IBUNAMY. Morales 01(MEXÚ).
Michoacán, MX: BGBM 155-19-12-30/001. Oaxaca, MX: JB-
IBUNAMM. Cruz 16(MÉXU), BGBM 155-20-12-30/001.
Disocactus especiosussubsp.cinabarino(Eichlam ex
Weing.) Barthlott. San Marcos, GT: BGBM 156-20-12-30/001.
Epiphyllum baueriDorsch. Chocó, CO: BGBM
155-54-12-30/001 (K 000035667, 00005668, 000578667).
Colón, Pensilvania: BGBM 155-63-12-30/001 (B 50240).
Epiphyllum cartagense(FACWeber) Britton y Rose. San
José, CR: BGBM 155-35-12-30/001. Bocas del Toro,
Pensilvania: BGBM 156-34-12-30/001.Crisocardio epifilo
Alejandro. Chiapas, MX: BGBM 014-74-74-83/001 (B 9420).
Epiphyllum hookeriBaya de espino. Veracruz, MX: JB-
IBUNAM M. Cruz 03 (MEXU), JB-IBUNAM M. Cruz 04 (MEXU),
JB-IBUNAM M. Cruz 05 (MEXU).Epiphyllum hookerisubsp.
guatemalense(Britton y Rose) Ralf Bauer. San Marcos, GT:
13
 8 Página 12 de 14
BGBM 155-52-12-30/001.Epiphyllum oxipetalum(DC.)
Haw. Izabal, GT: BGBM 155-73-12-30/001. Chiapas, MX:
JB-IBUNAMS. Arias 1656(MEXÚ). Veracruz, MX: JB-
IBUNAMG. Salazar 9280(MEXÚ).Epiphyllum phyllanthus
(L.) Haw. Magdalena, CO: BGBM 155-56-12-30/001 (ZSS
19797). SR: BGBM 177-19-10-60/001.Epiphyllum
phyllanthussubsp.rubrocoronatum(Kimnach) Ralf
Bauer. Chocó, CO: BGBM 155-85-12-30/001.Epiphyllum
pumilumBritton y rosa. Chiapas, MX: JB-IBUNAM M.
Cruz 17b (MEXU), BGBM 155-51-12-30/001 (ZSS 21396),
BGBM 155-98-12-30/001. Veracruz, MX: JB-IBUNAMM.
Cruz 06(MEXU), BGBM 180-19-01-63/001 (B 45760).
Epiphyllum thomasianum(K. Schum.) Britton y Rose.
Chiapas, MX: BGBM 156-45-12-30/001. Sin datos de
localidad: BGBM 059-59-74-80/001 (B 20196).Epiphyllum
thomasianumsubsp.costarricense(FACWeber) Ralf
Bauer. Magdalena, CO: BGBM 155-55-12-30/001.
Kimnachia ramulosa(Salm-Dyck) S. Arias y N.
Korotkova. CE: BGBM 153-08-92-43/001. Chiapas, MX:
BGBM 055-23-06-40/001, BGBM 156-44-12-30/001.
Kimnachia ramulosasubsp.jamaicensis(Britton &
Harris) S.Arias & N.Korotkova. Cornualles, JM: BGBM
155-06-12-30/001 (ZSS 19803).Pseudorhipsalis
acuminataCufod. Limón, CR: BGBM 155-46-12-30/001
(ZSS 19801, 21362).Pseudorhipsalis alata(SW.) Britton y
Rose. País de la cabina, JM: BGBM 155-25-12-30/001 (ZSS
22552).Pseudorhipsalis amazonicasubsp.panamensis(
Britton y Rose) Ralf Bauer. Magdalena, CO: BGBM
155-60-12-30/001 (ZSS 21381). Autoridad Palestina:
BGBM 082-01-82-33/002.Pseudorhipsalis himantoclada
(Rol.-Goss.) Britton & Rose. San José, CR: BGBM
155-42-12-30/001 (HNT 1488; ZSS 21379).Selenicereus
anthonyanus(Alejandro) DRHunt. Chiapas, MX: JB-
IBUNAM MH SNa, JB-IBUNAM MH SNb Sin datos de
localidad: JB-IBUNAM SNSelenicereus atropilosus
Kimnach. Jalisco, MX: JB-IBUNAMS.Arias 2216 (MEXU), JB-
IBUNAMS.Arias 2217(MEXU), JB-IBU-NAMH. Arreola 1473
.Selenicereus calcaratus (FACWeber) DRHunt. Sin datos
de localidad: BGBM 066-04-84-80/001.Selenicereus
dorschianusRalf Bauer. Jalisco, MX: JB-IBUNAMS.Arias
2219(MEXU), JB-IBU-NAMS.Arias 2220(MEXU), JB-IBUNAM
S.Arias 2221 (MEXÚ).Selenicereus extenso(Salm-Dyck ex
DC.) Leuenberger. Montañas Atachi-Bakka, GF: BGBM
039-49-89-20/001 (B 33353, 43690). Cayena, GF: BGBM
193-01-06-30/001.Selenicereus glaber(Eichlam) S.Arias y
N.Korotkova. Ahuachapán, SV: BGBM 155-32-12-30/001
(ZSS 21352), BGBM 155-33-12-30/001. VS: GC3198.
Suchitepéquez, GT: BGBM 155-10-12-30/001. Chiapas,
MX: JB-IBUNAMH. Bravo 3180(MEXU), JB-IBUNAM
H. Bravo 5618(MEXÚ).Selenicereus glabersubsp.mirandae
(Bravo) S.Arias y N.Korotkova. Chiapas, MX: BGBM
155-40-12-30/001.Selenicereus grandiflorus(L.) Britton y
rosa. Guantánamo, CU: BGBM 156-24-12-30/001.
13
DM Martínez-Quezada et al.
Chiapas, MX: JB-IBUNAMJ. Meyrán 4030(MEXÚ). Oaxaca,
MX: JB-IBUNAMS. Arias, 2066(MEXÚ). Veracruz, MX: JB-
IBUNAMM. Rodríguez 06(MEXU), JB-IBUNAM
M. Rodríguez 10(MEXU), JB-IBUNAMM. Rodríguez 11
(MEXÚ). Sin datos de localidad: JB-IBUNAMU. Guzmán 1365(
MEXÚ).Selenicereus grandif lorussubsp. donkelaarii
(Salm-Dyck) RalfBauer. Campeche, MX: JB-IBUNAMU.
Guzmán 986(MEXÚ). Yucatán, MX: JB-IBUNAMS.Arias 1090(
MEXU), JB-IBUNAMU. Guzmán 990(MEXU), JB-IBUNAMU.
Guzmán 994(MEXÚ).Selenicereus grandiflorussubsp.
hondureño(K. Schum. ex Weing.) Ralf Bauer. Izabal, GT:
BGBM 155-26-12-30/001 (ZSS 21377).Selenicereus
grandiflorussubsp.lautneri Ralf Bauer. Oaxaca, MX: BGBM
155-08-12-30/001.Selenicereus hamatus(Scheidw.) Britton
y Rose. Veracruz, MX: JB-IBUNAMS.Arias 2171(MEXU), JB-
IBUNAMJ. Rivera SN(MEXU), JB-IBUNAMM. Rodríguez 08
(MEXU), JB-IBUNAMG. Salazar 9308(MEXÚ).Selenicereus
inermis(Otto ex Pfeiff.) Britton y Rose. Guanacaste, CR:
BGBM 155-15-12-30/001. Miranda, VE: BGBM
155-16-12-30/001. Sucre, VE: BGBM 155-07-12-30/001.
Selenicereus inermissubsp.tricae(DRHunt) Ralf Bauer.
Cayo, BZ: BGBM 155-84-12-30/001. Veracruz, MX: BGBM
155-83-12-30/001.Selenicereus megalanthus(K. Schum. ex
Vaupel) Morán. Amazonas, PE: BGBM 155-78-12-30/001. San
Martín, PE: BGBM 155-79-12-30/001. Sin datos de localidad:
BGBM 213-03-92-80 (B 31874). Selenicereus minutiflorus(
Britton y Rose) DRHunt. Sin datos de localidad: BGBM
175-02-81-80/001 (B 15053). Selenicereus monacanthus(
Lem.) DRHunt. Magdalena, CO: BGBM 155-58-12-30/001
(ZSS 22705). Chimborazo, CE: BGBM 156-30-12-30/001. Sin
datos de localidad: BGBM 052-01-82-30/001 (B 31603).
Selenicereus murrillii Britton y rosa. Colima, MX: BGBM
155-38-12-80/001 (ZSS 29368). Michoacán, MX: JB-IBUNAM
H. Sánchez 4206(MEXÚ).Selenicereus ocamponis(Salm-
Dyck) DRHunt. Michoacán, MX:M. García-aguila 34 (CHAPA),
M. García-aguila 35(CHAPA),M. García- aguila 36(CHAPA). Sin
datos de localidad: BGBM 155- 23-12-80/001, BGBM
156-18-12-80/001, BGBM 258-07- 93-80/001 (B 41127).
Selenicereus pteranthus(Enlace ex A.Dietr.) Britton & Rose.
Guantánamo, CU: BGBM 261-31-93-20/001 (B 34921).
Holguín, CU: BGBM 155-17-12-30/001. Chiapas, MX: JB-
IBUNAMU. Guzmán 945 (MEXÚ). Tamaulipas, MX: JB-
IBUNAMLG 847 (MEXÚ). Sin datos de localidad: BGBM
014-95-74-80/001 (B 16496), BGBM 069-26-12-80/001.
Selenicereus purpusii(Weing.) S.Arias y N.Korotkova.
Guerrero, MX:M. García-aguila 32(CHAPA). Nayarit, MX:M.
García- aguila 21(CHAPA),M. García-aguila 22(CHAPA). Sin
datos de localidad: BGBM 012-18-74-80/001 (B 12787a, b).
Selenicereus setaceus(Salm-Dyck ex DC.) Werderm. Cerro
Acahay, PY: BGBM 232-07-02-30/001 (B, 44115).
Morfoanatomía del tallo de Hylocereaeae
Sin datos de localidad: BGBM 048-56-74-80/001 (B
15057), BGBM 069-32-12-80/001.Selenicereus
spinulosus(DC.) Britton y Rose. Hidalgo, MX: JB-IBUNAM
S.Arias 2231 (MEXÚ). Querétaro, MX: JB-IBUNAMS. Arias
1755 (MEXU), JB-IBUNAMJ. Gozzy SN(MEXU), JB-IBU-NAM
D. Martínez 02(MEXÚ). San Luis Potosí, MX: JB-IBUNAMJ.
Meyrán 97(MEXU), JB-IBUNAMT. Terrazas 979(MEXÚ).
Tamaulipas, MX: JB-IBUNAMU. Guzmán 1121a(MEXU), JB-
IBUNAMU. Guzmán 1121b(MEXÚ). Veracruz, MX: JB-
IBUNAMM. Bárcenas 22(MEXU), BGBM 266-02-94-30/001
(B 37937).Selenicereus stenopterus(FACWeber)
DRHunt. Limón, CR: BGBM 069-22-12-30/001 (B 49514).
Selenicereus tonduzii(FACWeber) S.Arias &
N.Korotkova. San José, CR: JB-IBUNAM B. Hammel 22487
(INB).Selenicereus triangularis(L.) DRHunt. Pedernales,
DO: BGBM 165-14-82-10/001. Sin datos de localidad:
BGBM 014-96-74-80/001 (B 15049a, b).Selenicereus
undatus(Haw.) DRHunt. Chiapas, MX:
M. García-aguila 17(CHAPA). Michoacán, MX:M. García
-aguila 20(CHAPA). Sin datos de localidad: JB-IBUNAM
C-10 (MEXU).Selenicereus vagans (K. Brandegee)
Britton y Rose. Jalisco, MX: JB-IBUNAM
N. Taylor 296(MEXÚ). Nayarit, MX: JB-IBUNAMJ. Blancas
111(MEXÚ). Sinaloa, MX: JB-IBUNAMS. Arias 1832
(MEXU), JB-IBUNAMJ.Meyrán 4137(MEXÚ).Selenicereus
validusS.Arias y U.Guzmán. Michoacán, MX: JB-IBUNAM
H. Sánchez 4254a(MEXU), JB-IBUNAMH. Sánchez 4254b(
MEXÚ).Weberocereus frohningiorum Ralf Bauer. RC:
BGBM 155-76-12-60/001 (K 000100018; ZSS 19806).
Weberocereus imitan(Kimnach y Hutchison) Buxb. San
José, CR: JB-IBUNAMB. Hammel 26140(INB), BGBM
156-21-12-30/001.Weberocereus rosei(Kimnach) Buxb.
Chimborazo, CE: BGBM 155-49-12-30/001.
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