TEMA

CITOLOGÍA II
04
EL CITOPLASMA
CITOESQUELETO
El citoesqueleto celular consiste en una malla tridimensional de filamentos proteicos cuyas principales funciones son:
• Proporcionar el soporte estructural para la membrana plasmática y los orgánulos celulares.
• Proporcionar el medio para el movimiento intracelular de organelas y otros componentes del citosol.
• Proporcionar el soporte para las estructuras celulares móviles especializadas, como cilios y flagelos, responsables de
la propiedad contráctil de las células en tejidos especializados como el músculo.

En el citoesqueleto hay tres componentes fundamentales que se hallan conectados entre sí:

A. Microfilamentos: Formados por dos cadenas de subunidades globulares, actina G, enrolladas entre sí para formar una
proteína filamentosa o actina F.
Desempeñan las siguientes funciones:
• Intervienen en la contracción muscular, al asociarse a filamentos de miosina y otras proteínas.
• Intervienen en los procesos de fagocitosis, mediante la formación de pseudópodos.
• Forman el anillo contráctil que finalmente da lugar a la separación de las células hijas durante la mitosis.
• Refuerzan la membrana plasmática, formando justo por debajo de la misma una densa red de filamentos conocida
como córtex celular.

B. Filamentos intermedios: Su principal función es la de brindar sostén estructural a la célula, ya que su gran resistencia
tensil es importante para proteger a las células contra las presiones y las tensiones. Hay filamentos intermedios de
muchos tipos:
• De queratina (en las células epiteliales).
• Filamentos de la lámina nuclear (que refuerzan la membrana nuclear).
• Neurofilamentos (ubicados en células nerviosas).

C. Microtúbulos: Son los principales componentes del citoesqueleto de las células eucariotas, y pueden encontrarse
dispersos por el citoplasma, o formando estructuras estables como cilios, flagelos o centriolos. Se trata de estructuras
muy dinámicas que pueden formarse y destruirse según las necesidades de la célula.

13 8 SEMIANUAL II
 BIOLOGÍA

Están constituidos por moléculas de la proteína tubulina. Entre las principales funciones de los microtúbulos se encuentran:
• Brindan rigidez y conservan la forma celular.
• Regulan el movimiento intracelular de organelas y vesículas.
• Contribuyen a formar los compartimentos intracelulares.
• Constituyen el huso mitótico, responsable de organizar el movimiento de los cromosomas durante la división celular.
• Distribuyen el retículo endoplásmico y aparato de Golgi en los lugares apropiados.
• Son los elementos estructurales y generadores del movimiento de cilios y flagelos.

MITOCONDRIAS
Las mitocondrias constituyen la fuente energética
de las células, ya que mediante el proceso de
fosforilación oxidativa producen trifosfato de
adenosina (ATP), que es la forma estable de
almacenamiento de energía que puede utilizar la
célula para llevar a cabo las actividades que la
requieren.
Una célula eucariótica típica puede contener del
orden de unas 2000 mitocondrias, ocupando en
torno a un 20% de todo el volumen celular.
Están provistas de dos membranas: una membrana
externa que limita la organela, y una membrana
interna que se proyecta hacia el interior en
forma de pliegues o “crestas mitocondriales”, que
aumentan el área de superficie de esa membrana
interna. El espacio entre ambas membranas es el
espacio intermembranoso, mientras que el espacio interno delimitado por la membrana interna corresponde a la matriz
mitocondrial.
La membrana externa contiene proteínas de transporte especializadas que permiten el paso de moléculas desde el citosol
hacia el interior del espacio intermembranoso. Por su parte, en la membrana interna existen abundantes complejos
proteínicos en forma de “palillos cortos de tambor”, como por ejemplo la enzima ATPsintetasa, responsable de la síntesis
de ATP a partir de ADP y de fosfato inorgánico.
La matriz mitocondrial es un espacio lleno de líquido denso viscoso, rico en proteínas. Gran parte de esas proteínas son
enzimas encargadas del ciclo del ácido tricarboxílico de Krebs. En la matriz también hay ribosomas mitocondriales, RNAt
y RNAm, así como DNA circular y las enzimas necesarias para la expresión del genoma mitocondrial.
Las mitocondrias se replican (se duplican) de forma espontánea, puesto que se generan a partir de mitocondrias pre-
existentes: aumentan de tamaño, replican su DNA y experimentan fisión.

RIBOSOMAS
Los ribosomas son pequeñas partículas compuestas por
proteínas ribosomales (sintetizadas en el citosol) y RNA
ribosomal (RNAr, sintetizado en el nucléolo), que funcionan
como superficie para la síntesis de proteínas.
Cada ribosoma consta de una subunidad mayor y otra menor,
que se elaboran en el nucleolo y se vierten como entidades
separadas hacia el citosol, no formando un ribosoma como
tal hasta que no se inicie la síntesis de proteínas.

SEMIANUAL II 1 39
 BIOLOGÍA

La subunidad menor tiene un valor de sedimentación de 40 S y la subunidad mayor tiene un valor de sedimentación de 60 S.
La subunidad menor tiene un sitio para la fijación del RNAm y la subunidad mayor se limita a catalizar la formación de los
enlaces peptídicos.
En los ribosomas localizados en la superficie del RER se sintetizan las proteínas que se van a empaquetar, además de las
destinadas a la membrana celular, los lisosomas, el aparato de Golgi y el propio retículo endoplásmico. En los ribosomas libres,
en cambio, sintetizan las proteínas del citosol, el núcleo, los peroxisomas y las mitocondrias. Generalmente, varios ribosomas
traducen de forma simultánea la misma molécula de RNAm, dando lugar a un polisoma o polirribosoma.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
El Retículo Endoplásmico o Endoplasmático consiste en una red de túbulos membranosos, vesículas y sacos
interconectados, que se extienden por todo el citoplasma y que llevan a cabo diversas funciones celulares, incluida la
síntesis proteica, la producción de esteroides, almacenamiento de glucógeno, etc.
a) Retículo Endoplasmático Liso (REL): Consta de una red de membranas conectadas a las cisternas del RER. Además
de procesar las proteínas sintetizadas, produce los lípidos de la célula, en concreto fosfolípidos y colesterol, que luego
pasan a formar parte de las membranas celulares. El resto de lípidos celulares (ácidos grasos y triglicéridos) se sinte-
tizan en el seno del citosol. Además, en células con gran capacidad contráctil (como el músculo) el REL está implicado
en el almacenamiento y liberación de iones calcio que activan el mecanismo contráctil.
b) Retículo Endoplasmático Rugoso (RER): Los ribosomas unidos al RER se dedican a la síntesis de proteínas que son
trasladadas simultáneamente al interior del RE, y pueden ser de dos tipos:
• Proteínas transmembrana, que tienden a quedarse directamente en la propia membrana del RER.
• Proteínas solubles en agua, que atraviesan la membrana y son vertidas al lumen (luz de la red de cisternas) del RER.

APARATO DE GOLGI (GOLGISOMA)

El aparato de Golgi es una organela que interviene tanto en la síntesis de azúcares (especialmente polisacáridos) como
en la ordenación de las proteínas elaboradas en el retículo endoplásmico rugoso. Su desarrollo varía según el tipo de
célula y su estado fisiológico, al igual que el RER, está muy desarrollado en aquellas células especializadas en procesos
de secreción.
El aparato de Golgi está formado por una o más series de cisternas ligeramente curvas y aplanadas limitadas por
membranas, y a este conjunto se conoce como apilamiento de Golgi o dictiosoma. Los extremos de cada cisterna están
dilatados y rodeados de vesículas que se fusionan con este compartamiento o se separan del mismo mediante gemación.
LISOSOMAS
Se trata de organelas especializadas de forma redondeada o polimorfa que contienen diferentes tipos de enzimas
digestivas del tipo hidrolíticas (hidrolasas ácidas: lipasas, nucleasas, proteasas, sulfatasas). Como todas estas enzimas
necesitan de un ambiente ácido para su funcionamiento óptimo, las membranas de los lisosomas disponen de bombas de
protones que transportan de manera activa H+ hacia el lisosoma, manteniendo así un pH de 5. Los lisosomas reciben sus
enzimas hidrolíticas lo mismo que sus membranas del aparato de Golgi.
Los lisosomas no sólo intervienen en la digestión de macromoléculas, microorganismos fagocitados, desechos celulares
y células, sino que también digieren organelas en exceso o envejecidas como mitocondrias o restos de RER (autolisis).

PEROXISOMAS
Los peroxisomas o microcuerpos son organelas pequeñas y esféricas, limitadas por membranas, muy parecidos a los
lisosomas, aunque se distinguen de ellos porque disponen de contenidos enzimáticos muy diferentes: en concreto
oxidasas (productoras de peróxido de hidrógeno) y catalasas (que lo eliminan).

140 SEMIANUAL II
 BIOLOGÍA

Están especializadas en llevar a cabo reacciones que utilizan el oxígeno molecular generando peróxido de hidrógeno
(H2O2) que, al ser un agente oxidante, es utilizado a continuación por la catalasa para llevar a cabo otras reacciones
oxidativas. Las principales funciones de los peroxisomas son:
• Llevan a cabo reacciones oxidativas de degradación de ácidos grasos y aminoácidos.
• Intervienen en reacciones de detoxificación (por ejemplo, gran parte del etanol que bebemos es detoxificado por pe-
roxisomas de las células hepáticas).

CENTRIOLOS (CENTROSOMA)
Los centriolos (centrosoma, centro celular, diplosoma) es una zona del citoplasma situada generalmente junto al núcleo,
y a menudo rodeada por el aparato de Golgi. Consisten en un par de estructuras cilíndricas denominadas en conjunto
diplosoma, cuyo citoplasma circundante posee mayor densidad electrónica. Cada centriolo consta de nueve tripletes
de microtúbulos dispuestos en forma cilíndrica, y los dos centriolos de cada diplosoma se disponen entre sí con sus ejes
longitudinales en ángulo recto, sin que se sepa muy bien el significado de esta disposición.
Los centriolos actúan como el centro organizador del crecimiento de los microtúbulos del citoesqueleto que se irradian a
partir del mismo mediante una disposición estrellada llamada áster durante la mitosis.
GLIOXISOMAS
Los glioxisomas son orgánulos membranosos que se encuentran en las células eucariotas de tipo vegetal, particularmente
en los tejidos de almacenaje de lípidos de las semillas, y también en los hongos filamentosos. Los glioxisomas son
peroxisomas especializados que convierten los lípidos en carbohidratos durante la germinación de las semillas. La plántula
utiliza estos azúcares sintetizados hasta que es lo bastante madura para producirlos por fotosíntesis. En los glioxisomas,
los ácidos grasos se hidrolizan a acetil-CoA mediante las “enzimas peroxisomales” de la β-oxidación. Además, contienen
las enzimas clave del ciclo del glioxilato (“isocitrato liasa” y “malato sintasa”). Así realizan la ruptura de los ácidos grasos y
producen los productos intermedios para la síntesis de azúcares por gluconeogénesis.

SEMIANUAL II 1 41
 BIOLOGÍA

EL NÚCLEO
La presencia del núcleo es una de las características que distingue a las células eucariotas. El núcleo es en general, único y
de forma esférica u ovoide, localizándose en el centro de la célula o ligeramente desplazado.

Hay células con dos o más núcleos, como ejemplo tenemos a las células hepáticas que presentan dos núcleos y la fibra
muscular esquelética que presenta varias docenas de núcleos.

En el núcleo interfásico (es decir, el núcleo de la célula que no está haciendo mitosis), se distinguen los siguientes componentes:

ENVOLTURA NUCLEAR
Está constituido por dos unidades de membrana. La membrana interna
presenta en la cara que mira al nucleoplasma un engrosamiento
conocido como lámina. La membrana externa se continúa con el
retículo endoplásmico. Esta envoltura no es continua y está interrumpida
por poros, que establecen comunicación entre el interior del núcleo y el
citoplasma, además la membrana externa está asociada a un gran
número de ribosomas.

NUCLÉOLO
Es un corpúsculo intranuclear granular que normalmente tiene forma
de esférica a oval. Tiene un aspecto esponjoso con un alto contenido
en ARN. Morfológicamente se constituye de las siguientes partes: la
parte fibrilar, la parte granular, la parte amorfa y la cromatina asociada
al nucléolo.

CROMATINA
La cromatina está formada químicamente por DNA asociada a proteínas, entre las cuales se destacan las proteínas
básicas llamadas HISTONAS.
Son proteínas básicas, ricas en residuos de lisina y arginina, que interactúan con el ADN formando una subunidad que se
repite a lo largo de la cromatina denominada NUCLEOSOMA.
Los principales tipos de histonas que se han aislado en los núcleos interfásicos en diferentes especies eucariontes son:
H1, H2A, H2B, H3 y H4.
Un nucleosoma típico está asociado a 200 pares de bases (pb) y está formado por una médula (“core”) y un ligador (o
“linker”). La médula está formada por un octómero constituido por dos subunidades de las siguientes histonas: H2A, H2B,
H3 y H4. Se trata de un dímero de las histonas 2(H2A, H2B, H3 y H4).

1 42 SEMIANUAL II
 BIOLOGÍA

Alrededor de la médula se enrolla el ADN (140 pb) dando casi dos vueltas (una vuelta y tres cuartos). El resto del ADN (60 pb)
forma parte del ligador (“linker”) y está interaccionando con la histona H1. La cantidad de ADN asociado con un nucleosoma
varia de una especie a otra, de 154 pb a 241 pb, esta variación se debe fundamentalmente a la cantidad de ADN asociada al
ligador (“linker”).

LA CROMATINA en el interior del núcleo experimenta un determinado grado de enrrollamiento de tal manera que la cromatina
menos condensada recibe el nombre de EUCROMATINA, esta cromatina posee el DNA transcripcionalmente activo, abarca
el 10% del genoma, mientras que la cromatina más compacta recibe el nombre de HETEROCROMATINA, ésta es inactiva y
representa el 90% del genoma.

La Heterocromatina puede ser constitutiva o facultativa.

d. La Heterocromatina constitutiva, es altamente condensada y es constante en todos los tipos celulares del organismo, en cambio
e. La Heterocromatina facultativa no está condensada en todos los tipos celulares, de tal manera que en algunos tipos celulares
se le observa como heterocromatina y en otro tipo como eucromatina.

Heterocromatina facultativa: cromatina que aparece más intensamente teñida que la eucromatina, o menos intensamente
teñida que la eucromatina dependiendo del estado fisiológico o del momento de desarrollo. El cromosoma X, en algunas
especies animales, como el saltamontes Schistocerca gregaria, aparece más intensamente teñido que el resto de los
cromosomas durante la Diplotena de la Profase I de meiosis. En la especie humana, todos los cromosomas X que están en
exceso de uno aparecen más intensamente teñido que el resto de los cromosomas (heteropicnosis positiva) en los núcleos
de células en interfase. Por tanto, las mujeres normales que tienen dos cromosomas X, tienen un cromosoma X que
aparece más intensamente teñido y que está inactivado (“cromatina sexual” o corpúsculo de Barr). Sin embargo,
durante las primeras etapas del desarrollo embrionario (durante los 16 primeros días de gestación en la especie humana)
ambos cromosomas X son activos.

¿QUÉ SON LOS CROMOSOMAS?

La palabra cromosoma procede del griego y significa “cuerpo que se tiñe”. La palabra cromatina significa “sustancia que se
tiñe”.

El cromosoma, es el material genético organizado. En el caso de los organismos eucariontes el cromosoma nace
fundamentalmente de la interacción entre el ADN, las histonas y las proteínas no histónicas (entre ellas, algunas enzimas).

Los cromosomas eucarióticos son moléculas muy largas de ADN doble hélice en interacción con proteínas (histonas y no
histonas) que se pueden encontrar desde estados relajados o poco compactados como en los núcleos de las células en
interfase hasta en estados altamente compactados como sucede en la metafase mitótica.

SEMIANUAL II 143
 BIOLOGÍA

ESTRUCTURA EXTERNA DE LOS CROMOSOMAS: FORMA, TAMAÑO Y NÚMERO

El estudio de la estructura externa de los cromosomas de cualquier especie eucariótica consiste en analizar la forma tamaño
y número de los cromosomas que posee.

El mejor momento para llevar a cabo dicho estudio suele ser aquel en el que los cromosomas han alcanzado su máximo grado
de contracción y tienen sus bordes perfectamente definidos. Dicho momento suele ser la metafase mitótica.

El estudio de la estructura externa de los cromosomas culmina con la obtención del cariotipo.

ESTRUCTURA CROMOSÓMICA
Un cromosoma metafásico (es decir, aquel que se observa en la metafase de una célula
en mitosis) típico está constituido por dos cromátidas hermanas idénticas (en
grosor, longitud y con igual información genética), dichas cromátidas contienen
un centrómero y telómeros en el extremo.
Los extremos de las cromátidas poseen una estructura característica
denominada telómero, un cromosoma metacéntricos presenta telómeros al final
de los dos brazos (en ambos extremos), mientras que un cromosoma telocéntrico
tiene telómeros al final de su único brazo (en un extremo), por el otro extremo se
encuentra en centrómero.

FORMA CROMOSÓMICA
La forma de los cromosomas viene determinada por la posición del centrómero
o constricción primaria, región por la que las cromátidas interaccionan con las
fibras del huso acromático para separarse a polos distintos. Existen cromosomas:

1. Metacéntricos, con el centrómero en el centro que divide al cromosoma en dos

brazos iguales.

2. Submetacéntricos, con el centrómero desplazado hacia un lado que lo divide al cromosoma en dos brazos, uno un poco
más corto (p) que el otro que resulta más largo (q).

3. Subtelocéntricos o Acrocéntricos que tienen el centrómero situado hacia el extremo dividiendo al cromosoma en dos
brazos muy desiguales, uno bastante largo y el otro muy corto (satélites).

4. Telocéntricos que tienen el centrómero en un extremo y, por consiguiente poseen solo brazos q. Este tipo de cromosoma
no se encuentra normalmente en los humanos.

Algunos cromosomas eucarióticos, además de la constricción primaria o centrómero, poseen constricciones secundarias,
la más importante es la Región Organizadora del Nucléolo (abreviadamente NOR), dicha zona contiene la información para
producir el ARN-ribosómico y aparece menos teñida que el resto del cromosoma. Los cromosomas con NOR en muchos casos
tienen después de la región NOR, entre está y el telómero un segmento más o menos grande que se denomina Satélite o
Trabante (no confundir con el ADN satélite).

En el caso de la especie humana, existen cinco pares de cromosomas que poseen regiones NOR, los pares 13, 14, 15, 21 y 22.

144 SEMIANUAL II
 BIOLOGÍA

NÚMERO DE CROMOSOMAS
Las células somáticas de la mayoría de las especies eucarióticas tienen dos juegos de cromosomas, se trata de especies
diploides, con un juego de cromosomas materno y otro paterno. El número de cromosomas se denomina número diploide
y se representa como 2n. El número de cromosomas de un juego cromosómico y que se corresponde con el número de
cromosomas de un gameto de la especie se le denomina número haploide y se representa como n.

EL CARIOTIPO de una especie se obtiene cuando a partir de varias células en metafase mitótica de muchos individuos
distintos de la especie, se determina el número, forma y tamaño de los cromosomas. En las especies diploides, como la especie
humana, el número de cromosomas normal (el más frecuente) es 2n=46, de manera que existen 22 pares de autosomas y un
par de cromosomas sexuales. Como se trata de una especie diploide, con dos juegos de cromosomas (dos genomios), uno
de origen materno (23 cromosomas) y otro de origen paterno (23 cromosomas), todos los cromosomas están por parejas de
homólogos.

Cariotipo: Ordenación de los cromosomas por parejas, tamaño y posición del centrómero.

Idiograma: Representación esquemática mediante un dibujo a escala, que incluya las bandas e interbandas, del cariotipo
de una especie.

4. La elaboración de glúcidos los que a su vez son

PRÁCTICA DIRIGIDA complementados a las proteínas y lípidos está
relacionado con
1. Estructura citoplasmática relacionada con la síntesis A) Glioxisoma B) Peroxisoma
de aceites en plantas C) Aparato de Golgi D) Retículo rugoso
A) Lisosomas B) Vacuolas
E) Retículo endoplasmático
C) Retículo liso D) Retículo rugoso
E) Mitocondrias 5. Las lamelas son proyecciones de las membranas en
organelas, cual es la mencionada
2. La detoxificación del cuerpo se da en el hígado, por lo A) Cloroplastos B) Mitocondrias
que la organela desarrollada en este órgano es
C) Lisosomas D) peroxisomas
A) Retículo liso B) Retículo rugoso
E) vacuolas
C) Lisosoma D) Aparato de Golgi
E) Peroxisomas 6. el conjunto de tilacoides en los cloroplastos nos
forma
3. La síntesis de hormonas proteicas se da a nivel de
A) estroma B) matriz C) granas
A) Cloroplasto B) Vacuola
D) cresta E) tonoplastos
C) Mitocondria D) Lisosoma
E) Retículo rugoso

SEMIANUAL II 145
 BIOLOGÍA

7. Presentan ADN circular y se le considera 12. Se caracterizar por acumular taninos pigmentos y
semiautónoma agua.
A) lisosomas B) vacuolas A) Fagosomas B) Vacuolas
C) mitocondrias D) aparato de Golgi C) Peroxisomas D) Retículo endoplasmático
E) peroxisomas E) Mitocondria

8. Participa en la embriogénesis modificando las 13. Estructura biológica relacionada con la división
estructuras tisulares a través de enzimas hidrolíticas celular en células vegetales
A) lisosomas B) peroxisomas A) Centriolos B) Casquetes polares
C) vacuolas D) Glioxisomas C) Citostomas D) Microtúbulos
E) Ribosomas E) Asteres

9. Son estructuras que al unirse a un fagosoma forma 14. Se encuentra conformando el citoesqueleto en las
A) Lisosoma primario B) Lisosoma secundario células

C) Lisosoma terciario D) Lisosoma A) Miosina B) Tropomiosina

E) Peroxisoma C) Microfilamentos D) Huso acromático

E) Aster
10. La germinación esta relacionada con una alta
actividad energética, que implica obtener glúcidos a 15. El núcleo celular contiene la cromatina que está
partir de aceites, mencione la relacionada. conformada por
A) Lisosomas B) Peroxisomas A) ADN B) ARN
C) Glioxisomas D) Golgisomas C) ADN + ARN D) ADN + histonas
E) Mitocondrias E) Histonas + ARN

11. Transforman sustancias nocivas en agua y oxigeno

procedentes del metabolismo celular, menciona la
organela
A) Lisosomas B) Peroxisomas
C) Glioxisomas D) Golgisomas
E) Mitocondrias

146 SEMIANUAL II