10 Cromosomas,
mitosis y meiosis
CONCEPTOS CLAVE
10.l En las ctlulH NUtlolH. el AON esú ffltOll.ldo alre-
dedor de proteln.u nped licu para forlMI' u omatlna. que a
su vez ntll plqld1 y empacada para constituir uo,,__n
lndlvlduales.
10.7 Ouninte la mlt«M1s . '°' uomoso,n.u se dupllQII '/ se
separan (en dCM grupos) que se distribU'/ffl uniformemente ffl
dCM nucleot hijos. La mltCMls H una pa,te lmportant• del cklo
celular, que conslue en lu ellpu suceslvn por In que 1tr1
vk-sa un1 ,ctlula.
10.3 El programa l"MUco ln l - lnleradlll COtlsefl~Jes
celularet extemu fNta rq ul11 ti delo ctlul11.
10.41 La melosls, que r~ ce 11 antldad dt,crom-, ck un
nOmero dlplolde I uno h1plol~ , es n«eatla para--~
el namero normal de cromosomu cuando dos c~ulas se unffl
durante la reprod11<cl6n sexual. La melo1is ayuda I lncttmen-
t1r l1 variación 1enftic1 ffltre la dn«ndenda.
1O.S La m•lo1l1 y la produulón ck pmetot precedtn • la
fertlllrKl6n en'°' cld os de Vida de OfllllllfflOI con rep,-oduc·
clónsellual
Mktmcapbclplka de ftllOfftUN:11 de
tt1ui.. pulmonatts del tm6n. ffl ~
de fflltosh {p,onwt.afllol! tempnn.t). La
fflll0!11.n ,,.,du t ya M ~paorKido
'I ahot» !01 ffllaotúbuloi . i huso
m,tdt&a (,'f1'dr. debido I la tif'Cldn con
u,unb<llttJIO 1nt, beta tub<lliN cort-
Jupdo con tlucwe1eelna) lnten1ct1l1n
I'; con~ e,_,_, (<11"-t ttllldol con
f ""colorante llu«flcfflte)
!•
1
i
-:f
'
L u ctluw prttiostrnlti se drvidffl p.111 IOffllar nucvu ctlulai. Este
notable proceM> I• ~•m1te crear I un o,¡111,smo. r•rar sus panes
&ll.ldu, y ~produeine. Las dluln s,rwn como el rnlace esenoal entre
lfflffKIOMS. Ailn 11 cthb m.b simple cont,ene 11 erwwme can11dad de 111·
ÍonnKÍÓft &!!MIO cod,flada con 111n p,KÍ$IÓII en la fo<Ma de kldo des•
Clllrrlbon&Jcle,co (ADN). Un., mol«ul1 de AON 1nd1vod~I nU or¡~lllda
en unicbdes de infonnaoon lla!Ndas gma. que conlltll.ln w KttviclldH
de 11 álula y son tr11nsm1udos I sus ~enchentes. CU.lndo una c4!1ula se
d V~ la ,nfomladdn CCllllenocb en d ADN se debe Copillt fielmente y In
rtplas son transm,ud.u I am úlul1 hill medi.lnte un1 sene de tllpllS
c o r ~ ~ u con precisión (W!l la fot.ognf1,1).
E.I ADN n un.1 molkula muy 11.rp y del&adl que podrla enredarse y
rompene f.tc,lmente. sm - ~- el nucleo de u1111 aluh1euunot1 con
llffle esu a ten111 filn de AON En nte opltulo se comtder1 cómo w
euanous KOfflOdan el rn.1terill 1enttico. ~ o cada mol«ula de
AON con PfOl etllllJ p.va form.t1 un• esuuctur1 llamad1 cromosoma, ad»
uno de los 0.11111 conuene o en tos o miles de genes.
La ""larn se cons,dera. como el proc:eso altamente «den1do que
•~ur• que una ctlula proae nllora tr1n1m1L1 un.1 copla de cada cromo-
Mlffll I cadJ IIM clt sus dM ctlubl !lija 0. MU manera, 1t COll~r'VI
el numero de cromosom.u 11,1-4-1 de IAICHIYH dmslonfl mllÓ(ICIS 1.1
mayot11 de I.H clwltn $0tl'dlÁC01 («lulas <«pllfl lH) de lu euc,rjou s se
d,viden pllf mtl01olS 1.1 m,toMs es un «llvo ampo de lnve1tt1u1cln bio
213
lógica, y por una buena razón: errories ien la mitosis puedl!n originar
muchos desórdenes y enfermedades como el cáncer, una condición
deteriorada ien donde las CPlulas se dividen con una Incontrolable r.ipi•
dez, convirtiéndose en Invasivas. Asl, un mil.s claro entendimiento de
la mi tosis tiene el potiendal para mejorar el tr.itamlentD de mültiples
enfermedades.
Por ultimo, se analiza la me/osit, un proceso que reduce a la mitad
el número de cromosomas. Los ciclos de vida sexual en eucañotas ~
quieren melosis. La reproducción sexual lmplla la fusión de dos c~lulas
sexua les, o gametos, para formar un huevo fertlltzado llamado agoto.
la melosls hace posible que cada gameto sólo contenga ~ mitad del
mlmero de cromosomas de la c~lula progenitora , evitando asl que los
cigotos tengan eJ doblie de cromosomas que sus progerutores.
10.1 CROMOSOMAS EUCARIOTAS
■ OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Analizar el significado de los cromo50mu en t~rmlnos d" la lnfonnacJón
que contienen.
2 Explicar cómo s.. condena el ADN en los cromosomH de las cflulas
eucarlotas.
Los principales pon•dores de lnform..:1ón gen,ua en l.u dlul.u tu.ca-
riot..,, son los cromosom.u, los CU.llcs .e Í•bnc.in dentro del nucleo ce-
lulor, Aunque rro11101<111u1 >ignllic• •c-u,rpo colottado~ los cromosoriu.
110n pdctkarnen1e 1'ncoloros; el tlrmlno ,e refiere i b íac1hdaJ p.tn &U
tenidos por dcrtos colormtes. En b <Ua,b de 1880, 101 nuaoscopros
6p1lcos hobl,111 sido mejorldOJ de manen l•I que dcn1lfieo> como d bió-
logo ~lcm;ln WQllhcr Flcmmg empero a ob,crv•r .romO>Om.l) durantt
,~ dlvl,lón cdul.r. En 1903, rl biólogo Htadounldense W.llt<r Suttc>n y
el biólogo alcmdn Tocador Aov<rl nomon mJerenJ1en1tmen1e que lo.
cromosollU$ er,¡n loi portadoru O.rcoll dt 10) genu, correspondttnt,e •
ttqucllos fallol't'! genélko• que Grcgor Mtnd.J Jc<rubnó ffl d >iglo XIX
(lema que se •n•li,.t en el c.tphulo 11 ).
Los cromoson1•t o!Sn hechot de crornallna, un mattn.ll qur
eomlwte en AON y protdna, »ociada .. Cu.tni!o un.t c~lub no e,u en
proCc$O de d,vr,1011, los "omosomas e~t.ln pne-entu peru tn UnJ form•
cx1c11Jid.1 y parcfolmenlt ,fo1cnrroll.ld.1.. La crom.u,n, coruott en 1'tgo'
y delgado, hilo, agh.uMr.iJo,, can ap,mencLI granulu cwnJo M ONr•
van •I microscopio clwrón1co (,,:a b fi¡¡un ◄ 13) Durante ti Jivwón
celular, 1.i, lihr•~ Je cn,malln• •e conJeno.tn )· lo, aomo.om.u ~ hacen
vlllblc; como ,llveruJI c;tru,tura, ( FIGU~A 10-1).
El ADN está organizado en unidades
de Información llamadas genes
Un orgao,f,mo pueJc tener milu Je genu l'l)r ejemplo, lo, humano.
1enc1111)~ cc1,a de 20,000 gene, 1.1ue coJlfiun pro1chw.. Como•~ ver,
en <•phulos ro•lcrlorc•, ti c11nctplo de gen ha umbU1do con,,dua ,
blumcntc dc•de t¡u" ,e Inició l.i dtnd• de I• gtnl'llu, r,,ro ,1,mptt ••
h.1 tentmlr.1 en el ~en cr.11110 mu untdJJ J~ lnfomudt\n Piu Jllv\i!fr
info1 m~clón, H neccuno pon.ir un4 o m.11 (unc1onc,, c•p«llicu dt
la célul.l; un gen ~re,IJ ~lgun.i t4rJclcri•llca c,pt<dfiu Jd urg,¡nt,mo
Por ej<mplo, loe ¡¡ene• Je1crmln4n ti ,olor Je lo• o¡o, tn lo, humano,,
1,, lun¡¡llud Je l~J ~,.,. en ,.._, moK••• y ti color dt la, ,rn11II•• rn lo,
¡;uli~llle,.
214' Capllulo 10
10µ,n
FIGURA 10·1 Cromosomas
En esta m,a_.,~ óplla M ft.UOttSCenca se muestran loi cromosoma.s
humanos~ una c~ub no Kle<'ltJfiada
El ADN se condensa en forma altamente
organizada en los cromosomas
La. c~h1w plOClriot.i., y euariot.u dtJirttn signtliab,·;amcnt• •n LI an-
1,J.d y org;uuuoón dr !.u molkul.u de ADN u b;l('tem Esdttn<lua
e.oh nonnalmentt contw\e ene• d, ~ X 1(Y pares dt bua nucleótJd.u
(c,w 1 3S mm) en ,u molkub dt AON, que a &Imple o monO<"atenana
y de ÍOnn• c&rcul.tr En rf~ Ll longltud tot..J de ,u AOIN c. .tredrdor
Je IOO(hrcu m1yorque IJ long11uJ de b prop1J rllul.1. Por lo Unto,
1.. mo~cub Jr ADN n trenucb )' pl,g..I• muy comp.ld..mentt, con b
..yud.. dr J'fOLein.s, p.¡n •Jinl•rJt ..t "P""°dentro dt u cilut. b;,ct.e
runa (,~a b ligua !S-2)
Una cllul• tueu,ot.i upia con11cne mucho m.ú ADN qu• una bac•
lfftl, y ul.l org¡antudo en d nudeo como múltrplo cromOIOm.u, que
.-.irWI :unplwnC'fttt C'ft umano y numrro ffl chsen.u npttleo. Aunque
un nrlclco hunwno c. c:.i>i Jd t.am.u\o Je una cllula ba,trrt.ina grandt,
conuent mú Je 1000 ,.,ces b canbd.J Jr AON que .e ~ncutntl'a en b
F. 10/1. u fibr-.a Jr ADN de una c~ut. <k t)~nn.l hum.1no contiene cuu
de .3 X 10• p,uu de mm nuclcóc.JJJ; e>tonda dr uuuno a utrcmo,
mcJui.l c.w I m Jt, br¡o. EstnorJ1n.an.amentc, N• Lu¡;.,o libr.t dr AON
H •1u,1• tn un nudco con un dJ•m•tro de ,ólo 10 µm
1Qyi h•ce una dlul• c,ucu1ou ¡tJr> conJrnur ,u ADN rn lo. ero,
mo.am.a1f F,te proccJU "(;i,:1lou mcJ,,.nt• clnt•• protcfn.u cono.;IJa•
t.:omo hli.ton.a.• 1 l..u hmonu proenun C.irtl> po.111•• porque cont1c
nrn una ~ta propott1ón Je .unlnt\,l.dJo, con c..ulrn•• l.urr..Jtt b.u1eu
( ve• el upuulo l) bu, hl.ion.u "".uoc:1Jn ,on ti AON, que prttcnu
una carp neg¡m,• debMlo • 1u, grupoa íod.uo, p¡ra íonnu c,truaurat
lb1n.ad.l1 nudco1onu ..., L.a unoJ.ad íunJ.unenl•I Je ad• nuclco\OmJ
, on,i.tr en unJ t ,tru,lurl Je o.:ho moll',ul.u Je h11ton.uo (do• ror u.u
uno Je lo, eu.um llpó• Jr hhlonu), Mmcpntr• • l.;, ¡,tri.,, Jt, un <oll.r,
con l "6 p,un J, b.l.lf• Je ADN ,m uelta• .ilrt<leJor Jel n11tlfo pmttf
noto. en fornu de Ji,co ( JIGUIIA 10·1).
1 trn"'f""-°'l...,.Jr,tlul.u,u,;.u1UU><..,...,nJ,hl,1~11,,1.<.ln•..,...""'nlf,l.uhi• •
h - nl.lft f"NC•11n <11 .., f;l'Uf'<l J. r•-lc>t•••w arqvtao (w• rl ••l'llulo 1\).
 AON enrollado
•• • • ,
alredl!ÓOf d4
un grupo de
,.-1
Cola de las hlstonas
• • .• '• .... • .... • • -• • -.
- -..., •
moléculas
de hlSIO"- ~~,..,.,__ I ,,,., ' •
• ,. • .,•• .
t
.
,.
,

• • '• •
-~ • ·~ o
• •

• ' ...
........
,•
Nuoloosoma .• •
• .,
. ..
~

• #.
(10 nm de •
14melro)
•>
. ~

t •
100 nm

(a) Un modelo para t. eurucwra del nucleosoma. C«la nuclaosc,nq (b) MET de nudeotomas del nlkleo de una c.lul • de pollo.
conueno un conjunto do ocho moltculas do h11tON1 (lep<eMniada1
Norffl61mente, loi. n u d - MM\ aglut.Mdos en fonna muy
con perlas o cuenw), que fo,man un centro p,oteln,co altededo, dol
compa<'UI, pero el p,oc,td,m,ento de p<tpar6oon . - la muestra lot
cuo1 •e enrolle el AON de dobl•caden• El AON quo rode,, • IH
ha ftP'l•cido. rev.iando la1 cadenas AON ele unidn
h!ltOnH cons,ne en 146 pa,e11 de b&set nucleot,dal1. el largo del otro
'°9mtn1O ele AON, quo une los grupo, de cuenU11 o perlas dtt
nucl_.,mas e• de ca11 60 JM<tl de nucleótido.

FIGURA 10· 2 Nuc:leosomas

Aunqut ti nucltosom• ongmillmcnlt u definió como un• curou o

pma(dc un colur) mú un 1cg¡nenlo de ADN que lo unt • ~ cutnU
.ldyactnlt, ahon t'S mh comun que d tforuno sólo~ tt6tn • to<lo d
f"l'!UClt (esdeor, • lu ocbohtstoms y al ADN tnvudto • su :üttdtdor).
Los nuc!Nsomu fundo~ como pequc_ños atn'l:ts, ev1bndo que
cl ADN u eltffde. En u FIGUU 10 ·) puede vcrse l.a amportancu de o.a
func,ón, que alu.tr.> b rnonnt longitud dd AON que se dtstnvuelff <kl
cromoi.om.a de un ntón dc1pu& de que los mvcit,g;adone• c,hm=run
lu hbtonu. l!I papel de lu hhtonu no ¡olo e• stmplrmcnlc c,tructur.ill,
y• qut su arreglo t.mb,én .a.fttta l1 .a.cuv,d.a.d dcl ADN con ti qu• csUn
.uo.:l1J.u. Cada vn m.h )t' r«onoct que Lu hbtonu ,on un.a p.ar1e im•
portanle de l,1 negul.a.c,ón de l.a. expre,,ón genélJGJ, •• deot, s, los gtMJ
son o no achvados. En •I c.a.phulo 14 •• •n:ilu.i l.a ttgul.ición gtn/Uca
med1.ante hlnonil.).
El enroll.lmitnlo del ADN tn los nudN»omu n,pttstntl d pnmrr
nivel de o~n,uaón Je b estructun cromOl6m1a. L.a FIGU U 10-4
mueslr• b. enructuns dt n,vcl supenor, donde b cromllin• conduce
• I• fonn.aaón de un cromosoma condt'ns.ido. Lof proplOS nucll'OSO• 2µm
m;u tienen un dl.imttro Je IO nm. L.a eup• de agluun;imJtnto de los
nucltosomu ocurtt cu.ando un qwnlo bpo de htston.a, conood• como
hisJona II l ,se .soda con cl ADN de un.1ón,aglutuw1do losnucleosom.u FIGURA 1<>-3 MET de un cromosom.i de l'iltón sin hlston.1s
Observe que lu ~bras o fibras de AON est4n dfflumcnte aglutJnad.as.
.ady•centci p.in form.ar UN 6bn de crom.aun.a compact.t de JO nm. En
aunque~ s>do liberadu de las protclnu histonu que lu orpnu.1n en
l• crom•Un• cxtcnd1d•, rs;is 6bras forman lugos l;uos cnmilbdos que esuucturu her""1.Jc.m,ente enrolladas• su ¡Jrededof.
M" mantienen unidos por w protdnu de and.amtaje, (JiíettnlCI • w
hl1tonu) ayudando • m.ntcncr I• estructun cromo,.ómla Entonces
lo, lru,s di! AON mttr.lctÚffl pm form:i.r u CJ(lfflJttn,1 tonJerwd.l l!ft·
conlr.ld.a en un cromowm• l..o1 b1óle>go1 cclubru h..n 1dcnt1fic.i.lo un El número de cromosomas y el contenido de
grupo d• protc(nu, colc<tl\'•mcnlc llaun.i.lu conden•lna, ~qucndu
Información difieren entre las especies
f"l'• I~ compMt.aclón aomosórnlc•. L.a conJen\ln." une •I ADN y lo
cnvucl,·e en l.uo, enrolbdos qut son comp•ct•Jo, en un cromoM)m.l ClJ1 lnJ,v1Juo dt un• ope<tt da.b IICM un numero c.an,tuí.uco Jr
milÓIICO o mc,IÓUCO. crom010mu rn rl nudco dt ~us ciluw somit1c.a1 (corponles) Stn an ,

Cromosomas, mitosis y ml!losls 21S

 PUNTO CLAVE Cuando una c"ula se prepan para dividirse, sus cromosomas se hacen m4s delglMfos y m4s cottos
conforme se compactan sus lar111 fibnJ de cromatina.

700n
1
Fibp do 300 nm
, (dominios
en lazo)

Fmro ae cromauna de 30 nm
✓ ADN enrollado
,.. alradedo, de un
grupo o do
Pro10/n1.1 de motóculas de htstona
Cromo11na condemwda ondamle¡e
Cromotlno oxtondlde

Nualeosomas

Doble héllee de AON

FIGURA 10· 4 Animado Organización de un cromosoma eucarlota

Este diagrama muestra cómo el A0N se va aglutinando hasta formar Oespu&, los nucleosomas son compactados en fibras de cromatJna,
cromosomas melafase, altamente condensados. Primero, el A0N se que son enrollados por lazos de AON, los cuales al compKllne ío,man
envuelve alrededor de las proteínas hlstona para formar nucleosomas. finalmente los cromosom<1s condensados.

b,ugo, no es el n(,mero de cromosomos lo que hace únic• • cad• upecic
sino la lnfonn•clón especifica de los genes. La mayorfa de lu célula,
som.ltlca. human.u tienen ex.ict.uncnle 46 cromosomos, pero lo, huma-
nos no somos hum;inos sólo por tener 46 cromosolllllS. Otros especies,
como cJ olivo, también tlc_nen 46. A.d mismo, algunas pen.on11s presem-
t.ln una composkión cromosómica nnornul con mis de 46 o m,.._nos
(na b figura 16-4).
Otras e.pec,es tl,.._n,.._n dlfue_nt"-S númuos de cromosomu. Cie_ms
especies de lombrices lntcstln.iles sólo tlc_ncn 2 cromosomru. c_n cada cé-
lula, mientras que ruguno$ cangrejos tle_nen cerca de 200, y 11Jgunos hele-
chos tienen mllsdc 1000. La mayorf.t de[;¡_,¡ especies animales y veget.lles
licncn enu~ 8 y SO cromosomu por dluluornJtia. Son poco comunes
los números ab.jo y arrib. de ese rango. l!l numm> de cromosom.u que
unG especie tiene no ,ndíca Li complejidad de l. espc,oe o ,u utado dc_n-
tro de un dominio o reino en particular.
Repaso
¿Cómo se llaman las unidades ele Información~ los cromosomu1 ¿De
qué consisten esas unidades de Información?
¿Qué tan grande es la discrepancia enue la longitud de la fibra de AON
y el tamafto del núcleo de las células eucatlotu1

216 Capítu lo 10
 1

10 .2 CICLO CELULAR Y MITOSIS PUNTO CLAVE El delo celular es la serie de eventM

coruecutiws que ocun,en m la vida de
una cEluta.
■ OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
3 ldenllfiur las etapas del ddo celular en las células eucarlotas y describir
sus principales eventos.
4 ~scrlblr la estructura de un aomosoma dupllado, Incluidos las
cromJtldas hermanas. los ctntróme<os y los dnetocoros.
S Expilar el significado de q mitosis y dC1<ribir et proceso.

CuQndo hu cilulu :lle.muo un acrto t;1m.ii\o, gener.ilmente p;1r.m de Primeralase s

crecer o se dividen. No tod» fas ctlulu ~e dav,dcn¡ Q)gunu, como los olllUlfValo Fasedelinllall
glóbulos rojM y lu céluw dd musculo esqudéuco, normalmente no •e (G1 gap 1)
dtl'lden cu:indo madur.in. Otr.is célubs cxpenmcnt.in un;1 sccucnci.l de
;1ctlvldól1lcs requeridu polr.i su ettdmicnto y d1vlsi6n cclulu. Y h;1y otro
grupo de célul.u, como los 6broblutos que *61o se dlVlden onsion.i.1-
mente cu.Indo hin sufrido .ilgun.i le.uón.
u• ct,1p.u por bs que p.iu unól célub en general de.de su origen
medi.intc un;1 d1vm6n celulu huu b s,guientc d,vw6n p,m íorm~r Jos
célul,1• hlj.iuc conocecoltctlV.lmentHomod clo celul.u . !!I tlempodiel
delo cduln nrfa .unpl1.1mente, pero en w cdul.u ,..-getalu y JnimJles
que meen 1e11v;1mentt, es ;tJrcdtJor de 8 ól 20 honi.. El ciclo celul.u
consl,te en dos f.tff, prlndp;tln, lnterfue y fne M, imb.li se pueden FASE M
,l,.tinguir bijo un m1cro~op10 ópc,co ( flOUltA 10-5) . (Mnosls 'I ClioCIIIIISIS)

Los cromosomas se duplican durante la Interfase
L~ mayor parte dt b vtd.t cdul.lt se 1n,·1crte en La lnter(ue, d tiempo
CUolndo no OC\ll'l'C 11 dlvblón cdul;1r. Un.i céluLt •• nunucne ólctiV.l me•
tólb6Ucamence durante l;t inurÍU4!, sintctu..u1do maltrl.lleJ neccuno•
(protdm», Hpldru, y 01us molkulól> b1ológ,c•men1e lmport•ntcs) y
creciendo. AJI u pre.en u lól ¡ecucnc1• de Lt lntcrt.,, y Je I• (.uc M en ,el
ciclo cdul•r•uc•rlot•:
FIGURA 10-S Animado Cldo celular tucarloli
El cklo ctlul11r incluye la 1nterl•se (G,. S '/ G.,) 'I la fllSt M (mltDSIS 'I
cltoclnesls). El Uempo proporaonal lnvt!rudo m Qdl fue o eupa v1·
ria entre lu especies. tipos utu!Mes. y condKlones de cre<1m1ento.
SI el ciclo celular fuer1 un perlOdo de 12 hol"ls. G, sena cul de 5
horas, S duraría 4.5 hol"ls, G, Sffia de 2 hor•s. y la la.e M ~•11 de 30
minuto$

lulas que crrd•n att1vunc:nte, un• 1Jutorr1lJWJTJ/lo1 de pclÍCULI cxpuut•

Al tiempo enLrc cl fin de u m1tosis y ti inlao de l• íu e S se le 11.unn
Í3Je G, ( G sunbolixa g.ip, un lntcrv.ilo dur.inte cl qut no O(Urre slntesu
J e ADN). El ettamiento y d mct•bohsmo normal ,ucedcn dur11ntc Q¡¡
fase G,, que 1ipicamen1e es I• fase m.l• l.ug;i. l!n gcner;il, t.u (,lul.lS que
no cst:ln en procc.lO de d,vulón pcrmfflecen ,n este lnterv•lo dcl e.Ido
cclufar y se d,ce que St' <ncuentnn tn un u c..do ll•m•do C., l l3d• el
final del G,. l;iJ enzimas n!quentb. p.ltól la sln1esls de ADN se vuelven
mis activ.u. La slntcsu de csu enzlmu, ¡unto con l.u proteln.u que se
necrsllffl p;ir.i iniau t. divwón cdubr (que se .u,;illu mis ~dcJ.intc ~n
c,,te c•pltulo), permiten que La c8ula enttt • b f.ue S.
Our.intt b fue de 1!n1csiJ, o fue S, d ADN se rephc.i y lu prote-1-
nas histonas son s1111eti1.iklu p.lt,l que I• dlul.a pued,1 mea una copiól de
sus cromoso~. ;Cómo luoeron los ,nvcsugadores p= ,Jentifiar la
rue S dcl delo cdubr? A pnnop10 de Lt dk.icb de 1950, los dcnúficos
de.monr.,.ron que lu álul.u que se prepv:ibm p.m dw!dtru duplian
sus cromosom.i.s, t'II un intuv:llo de ltt'lllpo rel.ttinmente restnngido,
durante la intemse y no durante b temprana mitosis, como prevl=cnte
se suponía. .Estos m,•estlg¡¡dores utthuron ,sótopos, como e.l 1H, pu a
slnmiz.ar tinudinJ r.adi:Kti~, un nudeótido que se lncorpor.a e.sped-
ficamente :ll ADN, 3 medld.t que éste se sintetlu. Después de que b
bnudina ingresó durante un bre,·e periodo {unos 30 minutos) a Lt; e,-
(vea lól figur.i 2-J) mo1tró que un.i &ólcoón .u lu cllul.u tenfa gunC)j de
pi.u• 1obrc ,us cromo.o,nu. Lot nudtOS J, c..u cil uJ.u trffl nda.lctwos
porque dur.ante d u~nmento >t lub,a replk.ado el ADN L.t rq,I~•·
tión del ADN no ut.iból ocumendo en lu ctlul..as que no protnL•ban
<romo.somu mar<•do, r.w1•mv=ente. Por lo t.inco, l<>s 1nttst1g;,dore1
infirieron que La proporción de dluLt. =~ con rebc,ón al numero
totill de c,lulu d• un.i cstlnUCJón •prmimada de La dur.aaón d, (;1 fue S
respccio del resto del aclo celubr.
Despué1 de complcw- I• f.ue S, b ctlul.a entra • una 1'!gund• fa.s.e
o lntcrv.Jo, conood.t como Cuc C • Durante este tiempo, a.umcnt.i La
1/nttsis de prottelnu, conforrn• se d.an 10< p;uos 6n.J.lu m La prepuación
de la c8ul;1 p.ir.i I• divwón. .En muchu ctlul.ts, b iuc G2 es cortó\ con
respecto• las f.ue. G, y S.
u w• M unpl,c.i dos procuos pnnop.uc,5, m,tosu ¡ otoanesls.
L~ mltods, corresponde • b dwruón «lul.ar que produtt ~ núcleos
con cromosomu 1dén1tcos • IC)j del nudeo pu-ent.11, e lrue1.1 al 6nal de
la Íillle G¡, L.1 olOanms, gmnalmcntf conucn¡¡¡ .mlts dr qut: I¡ DlllOSis
tmnlnr, y corresponde ól b división ckl otopbsma celw.u p.ltól íormu
dos ctluw luJU.
u mitosis es un proceso conttnuo, pero ~ 6nes descriptivos, se
divide Ht CIOCO ettp;is:
profut - promc,t.lta.., - ~ --+ ~ - teloh2

Cromosomas, mitosis y melosls 217

INTERFASE PROFASE PROMETAFASE

Cromálldas hermanas

Nucleo
Fragmenlos
de enl/OlttJlra
nuclear
ErNoltura
nuclear
Huso!MOIICO
Membrana
Centrlolos plasmátiC8
endesanolo

(a) La célula realiza act1v1dades vitales
normales Los cromosomas se duphan,
(b) Las largas fibras de aoma!IM (e) lm microtubulm del hu!IO .. UMtl • los
e ~ se pnts...,u,n como ~tocoros de los ~ Lm
CtOm-!I IMÓIJCOS cx,mplCtO&, cada CromotOffiM ~ t a n I mowtM hlcil el
uno corunte..., do,i aom.ilodat unidas • plar,o medio de la célula
sus centrómerot El otoet,queleto u
deHtlambl1 o deu11eg,a, y el huto
m,1ó1oco te lonn1 entre lcK centrlolos, que
u han movtdo • lcK polcK do la célula LI
me,nt,,.,... ~•
11,,.,,oltura o ampoea •
fragmentarse y• deupa,ec.,.,

FIGURA 10· 6 Animada Interfase y las et1pu de la ml1osls

Las MO muntran ctlulas vegetales, que pcrdltron los ccnu/olo\. los Hqucmu rcprucnw, cttu~ 1Nmales
en general con un numero diplolde de cuatro cromosomas.; se han cu~<1do lo\ 1am11\os ~ los nYClcos y~
los cron1oso"111 par1 mostr1r las cstructuru con ffll)'Of claridad

IJ~t ud lc l.1 FIGU RA 10,, n11cntr.u lec Lu stgu1tntcJ dcscnpc,oncs ,k ~
ctapllB conforme ocurren en uni tlplCI c~luLt ~u! o irum.ú
Los cromosomas duplicados se hacen
visibles al microscopio durante la profase
La pt•lmcra etapa Je li 1nlt,ub, b profuc, lnkli con Lt condtl\úClón
,le lo• cromo,omu, cu.tndo lu largu fibru Je cro11U111ru que íornun
los cromosom~• comlenr.iin un proceso Je rorolbdo c¡ut lu luu m.1>
curta, y 111á.; drlg,11fa1, Pnton,c, la crom•tin• ,onJrn-.ad.t a« putdt Ji.-
trlliulr n fo• ,~tul•• ht¡u con meno• r,«¡io Jt tnr-,Ju.c,
Conforme pro11re1.t 1• prof.i,t, lo~ cromo.om.u H lu.:tn Yü.&bla
ni tnkl'tllCO¡>IO ópUrn, Ctitnll cucr¡••·· Q\(."\UffiJO► J~putl Jt - te•
ni.lo• cun ci,•rlo• color•ntr~ Ahori u cv1Jcnlt qut nd.l cromownu
fue duplicada J11r•r11r la fa,c S prccrJrnt, y qut con,ht< rn un pu J,
crum~lhl~• h ~rmanu, 11uc umllcntn ¡JfoUc•, ~cucnc1.11 dt LI dóMc
c,1.!cnR da At)N, Cada cmnu1i,la 1nduyt UN rrg,ón ttitred,~ IIMNJ1
ccntrómcru. LJl crom!tidu hcmuni, ot.ln un1Ju hcrrnct,.;.unmlt
en In vcdnd•J Je Ju• ,entrómcro, (FIGURA un). t.. b.u.e qulm1Q ~
est.1 c,trcch~ uucl•clón en h>• ccnl/'Ómtros tt Jd1t • LI prcCUA compo•
11aón dt t.ea1tna.u Je ADN qu.r Lb une humcu..untntJ! 1 protrinu
apeo6cn.
Por qc,mplo, w aommJ.u banunu ot.l.n 8SIC21JW'lk uru.w por
un complqo proceuuco de Comu .anuur ll.tmldo cohubu. us col,c .
un.u ~ uti,ndm .l Lo l.trgo d., Lu ramu Je Lu aom.lti.l.1.1 lwrm•n.u
) ftt.UI p.a.rt~ntt COnttnlrw.11 m ti cmtrómffl> (FIGUIU 10·1 ) .
E.tu colw,1,n.u, que nunta<nm ¡untot • to. cromow,m.u rtplic.adoa
JctJ.. ,u f.U'ltnU rn u ú..t s ro .a,M.ntr, •yud.ul I pnn11Ur wu eu..u
•q;rcpaón cronl040ffl.a Junnl<' u nuto.a.
üda crnl.r6awro IICM .uodldo un dilttocoro, un complCJO mul,
t1pro1cln,.;o Al qu• pu,rdcn unarw lo, mlaotllb uloJ t.... ml.rolubuloo
c<>nlnN)'ffl rn u dl.inbua"n cNmo,(lmle<I Jur.anlt Li 1NI011', rn u
ru.l 11n1 copi:, Je, e.ad.a cromownu n rnttt¡,aJ.a • e.id.a ,tlul.i h11.a.
UN ctlub en pro.ceo Je J1Y1"ón ~ J"l'1W apbat mcduntc un
ttlobo, u,n un.a luw• cuutoruJ que dcttnnllU ti pl.tno mc.l,o (rLano
«u:,tori.il) '/Jo.polo, op,.,bto>L F.au tcrmtnulugii st ~pli~• p:,.r:, tod.u
Lu ,tlulu 1nd.-p,tndkntcmcntc Je, •u fomu re.al Lo, rrucrotúbwo• un•
J~ dedc e.id.a polo. y .a!P,ln,U ck cwa libra. pt0ltll\1<U •• alltnJm
h.icu lo, crom.ioom.aa, fomunJu el huo m,t6llco, uru n1ni..1ur1 que
•q,.an i 10& crom<>00nw durliaJo, Junntc u ..n.J¡,c ( FIGUIIA 10-t) ,

218 C1pftulo 10
 METAFASE ANAFASE TElOFASE

Huso
1
Surco diviso,

Par da
centriolos
en el polo
del huso

Reelaboracion de la envoHura nuclear

Plano medio de la célula
(placa metatase)
(d) los cromosomas se alin.,an en "' plano
medio d" 111 célula. los m,crotúbolos d@I hu,o
conectan cada cromosom., a ambos polos.
Cromosomas h1JaS
(e) Las cromAtidas hermanas se SépMlln en
su, centrómeros. Cada grupo de
cromosomas se mueve hacia el polo opuesto
do la célula los polos del hu>0 se apartan.
(f) Los cromosomas se agrupan en los polos,
vu"lv"n a su estado rela¡ado o de reposo,
y se empez.an a formar las envolturas
nucleares. La crtoonests produce dos células
h1Jas

.t. FIGURA 10·6 Continuación

◄ FIGURA 10·7 Crom~tlda.s hermanas y centrómeros

Cada un.1 de las cremltldu hem1an.1s consiste en fibras de aomauna
enrolladas hetmlt,amenle, y tttln ÍuettetMnle asocladu en sus reg,o-
nes centrómetas, Indicadas por los p116'lesi1. Un c,nelocoro esll asod.oc>
con~ centtómero, que sirve come s1ti0 de adhesión mluOlubular. lM
cln~ocoros y los mkrotllbulos no w,n visibles en esta MET de un aonio-
Mlcrotübulos som• en metafase.

.L Los utnmos mrnos de esos nucrotubulos estin en los polos, )' los ex-
tremo• ,n.ú se utluden .11 puno m~ ck l.1 cgul.t. Serla úul rt'Yisar b
figura 4-H, b cu.ti muestra l.t orgmruaóo de los mlcrotubulos como
poluncros linnles de l.1 prown• tubulm.i. Li orgaruuaóo y fuoaóo
del huso fN!Wett I• pruenci.t de proteln.ts motoras y una ,-.ned.td de
molécul.u de señ.t,udón
Lu cilul.u an1m.1les d,fiettn <k l.tS célul.u veget.iles en los <kttUes
dr b formaaón dd huso m1tótJco. Ambos 1,pos dr celulu en proceio de
dms,ón, pRSenl.ln un polo con un• ~!Ón, deoomm;id.t d cr-ntro o~-
nllldnr de mlcrotúbulo~, desde d cu.ti .e utiend,n los llliCl'Olúbulos
que forman d huso milóbco. El m,aoscop,o dtttróníco mu<$1D que en
c:wtu dlulu vegel.tes, 105 centros dr org;uuuaón nuaotububr con-

, ._
., __________ lO...,,
_.
sisten en fibnll.u con pOG1 o 11111guna e.tructun di[en-nci.tblr.
En C2mbto, Lu célulllS mumla benen un p.tr de crntrlolos en d
mrdio d, od• <rntro org.iruudor dr m,crotúbulos(, ..,. I• ligura 4-26).
Los cenlriolos •sún rodudos por fihnlbs que conrutu►'ffl ti =terbl
prriantriobr.

Cromosomas, mitosis y mtlosls 219


PUNTO CLAVE Cuando los uomosomas se dupllan, las
crom.itldas hermanas est.in lnlcWmente
unidas entre si por los complejos proteíni-
cos denominados cohesinas. los enlaces
de coheslna est\n particularmente
concentrados en la vecindad del
centr6me.ro.
Cada uno de los dos centrlolos se duplia durante la fue S de la in-
terfuse, produciéndose dos p;ires de ceotnolos. Porteñ o anente en la
profa.se, los irucrotúbulos se irr.idian • partir del DWHW peócentriolar
que rodea ¡¡ los cmtnolos¡ esos cúmulos de rrucrotúbulos se mnoceo
como .lsteres. Los dos .isteres mignn a lados opuestos del núcl~ esta-
bleciendo los da! polos del hU50 mltótico.

Cmmálldas hermanas la prometafase inicia cuando

del cromosoma se rompe la envoltura nuclear
dupllcado
Durante b promrtafu., se írag¡nrnta la envoltura nuclear, prrmiuendo
aa:a- c 1netocoro que los miaotubulos del huso se conecten ron los aomosomas; las uru•
dades fragmenwhs de b envoltun nudur >0n atn¡wbs ,n ,tiiculas
pu;i serreuuliud.u posteriormente, en la relabonción de tu e"'-oltuns
piejos nucle;ires de las celubs rn1u. El nucléolo se conttu y en general deR¡»•
de coheslna rea, y el huso m,tórico que,b completuMn1e Cornudo. Al 1nJC1O de la
Profase promet.úase, los aomosomu dupucados son chspcrs:tdos a travb de
la región nudur (,-ea b íotogr.úh en la 1ntroducc1ón a este cap11ulo, que
~
O Al progresar la m110S1s, las cohes1nas se dlSOCWI
mut5tra la prome~ tempr:ana). Lo. rruaotubulos dd huj,Q se .uu•
g;tn y se contrxn ;il mo,•erse h;iCl.1 d cenlJo de la célula en un proceso
do los brazos do los cromosomas duplicados
dt "b,íu¡u,d.a y aptura: futos movimlml0$ din.irnicos ;ileatorios d.n
la ap.triencu de que Ht.in • b1üando• • los cromosomu. S1 se a«ra

'
un m,crotubulo ,1 un centrómero, rntonces es ·aprurado" por uno de
Complejos los dnetocoros de un aommoma duplicado. El ilhora ;it;ido cromosona
de oohes,na
en la reglól'I conunú• mo.-,éndosc h:to• d pl;ino mrdJo de la célub, en1onces el an~
del cen1rómero tocoro desunido dr w uonúud.i h = quNb conecudo • un nucro-

~
túbulo dd otro polo de b célula.
Dunnte IOJ movun,cnto< de lm crofflOSOIIWI h:,ci;t d pi.no medio
do I• célula, lo. microtubulo\ lar¡;oJ son ;icon;a.b mediante la elimín.t•
dónde subunld:tdo de tubullna, y los mlaotubulos cortOJ •On .u..uga·
~k:ro1ubu10s
del huso dos porb id1c1ón duubumdJdu d, 1ubul11u. u eYJJtncia indac;i qu, d
•conu y ;il.u-g;a, sucede m ti atremo del anrcocoro (utremo mh) del
Me1atase m,crotubulo, y no en la 1crm,n;il polar del buso (extJemo menos) Ene
ocort.unitnto y m,pmlonto ocurr• mll'ftUU d mlcrotubulo del huso
~ se d tSOClan en ol cenuóme,o,
O En1onco1 lns cohesJNOs
permanece 6nncmente atado al dnttCKon>. tu protrinu mo1oru lo-
c;iUudiu m los c1nt>1.0<0ros pueden rstu unpl,ad.u en est;i at;idun del
por11 permitir que e.ad• par de aomosomu h1¡os ••
mlcro1úbulo dt,I buso. Elt.11 prot<lna• motol"ll ¡,ucden traba1u en fomu
111pareri durante l•+ aS<t
similar a la quintJU\• moton mo•tnda c,n la 6gun 4-25.
Para n,sumir los rttntos do b promrcafur, w cromfüdu h•mu•
n.u de cad.a cromo.onu duplicado quedan un,du, rn rus Cínetocorc»,
Cromosomas a los micro1úbulos dd hwo cx1end1tndose drsde polos opue>tos de la
hl,os cf lula, y los aomosom.u emploun • me.ene h:ta.t ,1 pbno medio de
la célul.a. Conforme la álula avanu dt l.t ¡nome1.ú.ue • la mct~, tu
cohesinu se cluocun de los br.rl.OS de Lu crom.iudu herm;inu, libu.an
dolo, entre s~ auru¡ue alguna• cooo,n.u ~ m.nl>cnen en b \"ttlnd:ad
? .. dd cenl:nlmuo.

Anatase Durante la metafase los cromosomas

FIGURA 10·8 Coheslnas
Los microtúbulos del huso tcrmln;in en ti materlru pericentriohr, pc,ro
dios tt.ilmcnle no 1oc~n los centriolo$. Los biólogos celulares lwi prn •
ndo que la formación del huso e.n célulu :.nlm~les reqwere centriolos,
pero es prob;ible que su pulldp;iaón u :, coincidencia. u
evukncb
actu;il sugiere que los centrlolos organizan el mater,al pencentrolLU )'
u,gunn su duplicación awido los ccntrlolos se dupUan.
duplicados se alinean sobre el plano medio
Dur;inte b mcl:ú.uc,, todos los cromosomu de la cMula se ;ilincan en d
plano medio de la cMul.i, o plac'1 m r t"'1f.ue Como ya u mencionó, UN
de los dos cronúbdas humanu de ad. cromosoma est! unida por su
cinerocoro • los microtubulos dr un polo, y su cronúud;i hcrnun;i es
aptur;id:, por su cinetocoro • microlubulos dd polo opuesto.
El buso nutóbco bene tre. bpos de nuaotubulos: m,aotubulos
pol;ires, nucrotúbulos anclocoros y microtubulos umles (,... la 6gura
10-9). Los mlcrotúbulo• poi.u-u, tunbam conocidos como m,mitJlbu-
lOJ 110 c111docoros, u extienden desde ad.a polo lwt.t la región ccu.uorul,

220 Capitulo 10
 1- - Placa metafase (plano medio de la célula)
Microtúbulos cinetocoros
(unidos por fibras del
huso cromosómlco)
-S---+--11---::,,- Centriolos
t,,:::;~::r,rtt;:~
l•l Un extremo de cada m,crowbulo de esta célula animal está
asociado con uno de los polos Los microtúb<llos astniles (verdo)
se ,rnid,an en todiis las dorecc,ones, formando el •51er Los
m1cro1úbulos onotoco,o (IOJO) conectan a 105 c1ne1ocoros con
los polos, y los mocrotúbulos poi.res (no conetocoros) (azu~ se
traslapan en el plano medo
FIGURA 10-9 Huso mltótlco
en donde ,e trubpJn , tn lmctUlll con m1crotúbulo, no dnelocoros
del polo opuu10. Lo1 mlcrotúbuJo,1 clnetocoros se atienden desde
c.td.t polo y se unen .t los cmetocoros de los cromosomu Los mkro-
lllbulor anr:alcs son los míaotübulo, cor1os qu" formJn !ueres en
cadJ polo.
Dda cromJtida ts compl~;uncn1c condenAd.l y apirtct di11in1;i
durante IJ meuruc. Como lO!i aomosom.11 ind,vidu.tlcs son mJJ vu:1-
bles en Ll metilfut que en cu.tlqu,erotro momento, el carlollpo, o com
po,ición crorno,ómlca, to gcn,ral se='" tn esu eupa pu.i ldentl6c.1r
.tnormalidJdes aomcxóm1as (,-e.1 el apltulo 16). Al lgu.ll que lu tran-
,lciones cdul.ires mltótic.u de l.1 metlfuc a Ll anafue, bs restantes pro
tdOJi de cohMiOJ que unen .l l.u crom,illdu herm:uus en ,u centró mero
se di,ocbn.
Durante la anafase, los cromosomas
se mueven hacia los polos
La anafue se 1n1aJ conforme s e ~ l.u aomrud.u htrm.lnu. Un.l
vci que l.u crom1tldu y.a no ut.ln unid.u • "'" dupliadot, en1once. •
cJdJ crom~tldJ &e le IIJm• cr0tt1o¡om11 Los cromotom•s •hor• Hp,1111do•
se mu,,ven • poloi oputi!O', emplundo como phi.u~ 101 m,crotllbulo•
del hwo. Los clnt10<0-, •un unido, • los m1crotubulos c1nctocoro,
cnCAbc~n ~ rul•, con los bruos Jd cromo~om• queJ,mdo ddr.is, L•
an~fa,c termln• cu•ndo 1od01 lo, cromo,orOJJ U~ .i lo, polos
Los biólogos ccluluu •>t.ln h.ac,cndo un s,gn16~11vo progtt<o en I•
comprcníión del mcanwno glob.u del mov,mirnto cromosómico c-n
h1 • n•í.uc. Los movimiento• aomosómlcos ,e citud1•n en d,v,,.,.;u fo,.
mi\5. El numero dr mlcrotubulo, en un.1 dJp.t p.utlcubr o de<pués de
clcrt os tral.lmlrnlos ~ drtrn111n• .unbundo cu1dJdo$.\1nen1, 1.t> ntlt:TO·
Mlcmrubulos
astrales
Material
pericentriola!
Mklmtúbulo
polar (no
cinetocom)
tOµm
lb) Em MO de lluorescena.t de UN celuba
animal en i. meQfase m.-n un hu,o b""'
deJorudo y asteres (cromommas. na,-nJa;
m,crowbulos. ve,de)
g.rilku electr6n1cu. Los 1m•WJ¡pdo.rK t1111b1m emple¡n micro!mrts,
o d!Jpos111vos mmn1cos conocidos como mta'IJl"l,m1pulad.>ro pua pcr•
turb.u /ls,c.1menle • c8uw vi,-.u que se cst.ln dmd.tc,ndo. Un 1n,·Htlga•
dor h~il purdr mo\'cr IOl cromow,mu, rornpt"r sus conmonci con los
m,aotúbulo,, y •un •lunm.uio. toulmentc dt Ll cllul.a.
Los microtubulos no tienm propttd.Mltt ~ o oonlr.ktilts. ¡ En•
tonces cómo contnbU)-en •n el de.pbum1m10 dr ~ cromosornu? ¡Son
empujados o i.u.tdo~ o qua.u Of"'r.lD oms fuen.ur Los m,crotubuloJ son
tstructuru dltúmias, con Rtburu.b.la dt ti,l,ulittJ qu• ¡,uÑen ser e~
mlnJd.u constlntemmtt de JUJ - y ~ • tllo,, conform•
a Ll nc,ctsid;ad de I• c&l.t. L., C\Wt'nCLI 1ndu:• qlll! dur.mrc Ll :m.ú.a.c, los
microtübulos anctocoro 1<>n .acoruJ.., o Jn,wlrmmz.,Jo., en su atrtmo
111,ls, es dec1t, ti nw ettano .u pbno meclio de La cl.lub (FIGURA l0·10) .
E.tc mcanismo de! acorum,ento J.ib .a los aomo>0m.u hacl.l los pol0s.
Un segundo mt!C.lnt1mo t.tmb,m dnffl\pdt.1 u.n papel en l.i HJl.lr.1
c,ón de los cromos01nu. OUr.1ntt ~ m.úuc ti hlliO ,.e .al.ug.a co,no un
todo, al mtn<>< p.ard.umrntt pon¡ut lo, nucrotúbulO\ poi.u-« qur ultn
de polos oput\lOS rst.in .uododCM con pl'Okln.tS motor.1> qur lu perrnl•
len dtslil'..ll"U uno, aobre otros m d plmo mcd.o. EJ dcdtt.im,cnto du
mlnuyc d gndo d• tnwpe, por lo 1.uuo ·ormpu¡1ndolcu• h.tc,.a los polo•
oput!ilO>. l!ste mee.a numo ausa md,r«t.tmentr qu., los aom0>0mu u
v.ay.an .ap.art.indo, dtbtdo .a qur rll0& w.ln unidos .. los polos ~ ntt
l01 m1croulbul0i ctnrtocoro.
Durante la telofase, se forman
dos nucleos separados
Our.antr l.a et.ar.a 60.11 dt' l.1 mito,.s, tdo&u, loo aomosom.u llcg;,n .a lo,
polos y ttiJlr un retomo .t lu cond,ao~ ltpo lnt«fuc.
Cromosomu. m11oslir. y mclosls 221

EXPERIMENTO CLAVE
PREGUNTA : ¿Los microttlbulosdel huso mueven loscromosom.os
mediante el acortamiento (es dKir. despoUmerlzaclón) de los mlcro-
ttlbulos hacia los polos del huso, o hacia los extremos del dnetocoro?
HIPÓT ESIS: Los mlaolllb<Jlos del huso mueven los aomosomas
h;icla los polos del huso mediante un meanismo en el que los mlcro-
Ulbulos son acorttdo$ en los extremos del cinetocoro.
EXP ER IMENTO Los mkrottlbulos en las célulude rlftón porcino
(cerdo) en la anafase temprana se marcaron con un colorante fluor&
cente, que se adhiere especllícamente a estas estructuras.
Los Investigadores muaron los miaotilbulos empleando ml·
aol!ser para blanquear el colorante, pero dejando Intactos, los
mlcrottlbulos.
RESULTADOS Y CO NCLUSIÓ N. Loscromosomusemueven
hKla IH áreu blanquudas de los mlcrotubulos del huso, lo cual
Indica un acortamiento de los mlcrotübulos cera del clnetocoro. los
mlcroulbulos en los extremos polares no se acortaron.
Los cromosomas se movieron hacia los polo$, permane<lendo ancla·
dos~ los mlcrottlbulos Clnetocoro mientras que las subunklades de
wbullna eran ellmlnadas deutos e.,tremos.
FIGURA 10-10 Animada Fotoblanqueamlento con
mlcroláser para determinar cómo se transportan
los cromosomas hacia los polos del huso durante la
anafase.
Los cromosomiu s.e ret.i.)an medlJntr un drsenrollim,ento p.im.J. ~
fonna unJ nuev.i envoltur• nucle•r • lr<Jedor de ad• con¡unto de cro-
moso,mu, ÍOnnldJ :J menos en pute por pequeJUS ,•f:i>cuw y otros
componentes deriv:tdos de l.i. l'llvoltura nucle;u- prcvia. Los m,crotúbu•
los del huso dcsapattcm y se n,org.inli~n loi nudfolos.
222 Capltulo 10
La citocinesis forma dos células hijas separadas
L.. dtoclnesb, b dm.sión del citopbmu pan procluordos dlut.i.s lu¡;as,
e;s elulbmo paso en lo fuse M y por lo comun se msla~ c:on l.i. mitosu,
inlc:13ndo en genenl dunnte b telo&se. u citocinesis de una célula •ni•
mal o fúngtca (ll"V3dun, por e¡emplo) rmcu como un anJlo conJrdd,I dt
a,etomío<ino que c~tl integrado y unido• l.i. membran;a pw:mátia.E.l aru•
llo contráctil '" enwnndo o l• dlub en b rrgi6n «u>t<>.ria.l, m ~gulo
rrcto al huso ( FIGURA 10·11■). m.millo contncbl COI\SISIP en un, .uo-
ruci6n mtre fil;u-ncntos de :ictina y miosina¡ se p1eDA qmc b 2CllV1dad
moton d.c la miosína mun·e )0$ 6bmentns de b .KtlJU pan gen.cru l.i.
constncción, sinubr • la =nen en que b aebna y b DJJ0"""1 aus.in
b contncdón muscubt (ve.1 b figura 40-10). El millo se contne, pro-
duciendo un surco divuor que gr.uluiline_ntc se profundm y a la larga
sepan al citoplasm• en dos célubs hijas, cada una con um nudeo com•
pleto. Entonces el millo contrlctil se dtlllltel!""-
En bs células •Tgttales, b citodneJl1 ocun-e al ~ un.a pl11c•
cdubr (FIGURA 10-nb), un• partición constnuda en Lucg~n ecua tonal
del huso que crtte btenlmfflte hada la p;u-cd celubr. u pba celul;u- se
Comu como una llnea de ves,rul.i.s ong,nad.u en el camplqo dt Colgi. Lu
vuícubs conuenen materiales con d fin de construir tanto la ¡>Med celu-
Lu pnrnnu p.in cada célub In)• como un.a memhrma, b bmcb medra
que cumple b funaón de cemento • fin de mantmtt ¡unw lu p.....tes
cu la cllub pnnwu. l..u membr.uut vuicuhres se ÍUStorun hutt con•
veruru en b membr=.1 plwn.itla de cacl.i. célub lu¡;a.
Lu c8ulu multmude.d.u .e fomun si b ltUl:oS1J no esugu,da por l.i
amaneib, ~ es wu co ndic:16n normal pan~ tipo. 1k célubs.. Por
qemplo, el cuerpo 1k 106 mohos muoL>gionoso1 plumodJ.alu (ele fungo)
CCMUi<tc en um nus, de o toplasm> multmucl-,ad• (w.a b ligua 26-19a).
La mitosis produce dos células genéticamente
idénticas a la célula parental
La ,m¡,ortmte reguwi<bd del procHO Je Jivbl6n cclul.i.r pnnuu que
c.ad.i nudto luj.a reob.> exut.uncnte d m11mo númtt0 r Upo$ de ero•
mo.omu que teni.t b cllu!J pumt•I o progenttor.t. Así. oon wu.s poc.u
a cq,oone,., cada ctlub Je un orpnwno mulucelubr taenr b muma
compos,a6n g,,nétia S, un• ctlub recibe mis o menos que el numero
caaractwtico de cromo.omu debido• un m>.I func1onam1cnto Jd pro
cuo de d,,-uaón celubr, b cllub resultmte puede mostnt ¡nomult.b-
des s,gJUliau,'U y es ín,cumte que no sobre\'tV>
u fflJIOil> ucgun b orden.ub distribución de lo~ cromo.omu
(y de cmtrlolo., al est.ln presente>), ¡pero qu~ OCUlff con b ,-..nwd
Je org;inul01 a toplism,cos! Por qcmplo, todu l.u dlulu wc:.anow,
tncluid.u cf!ulu ,-q;et.lles, requieren m11ocondriu. Atl.ll~mte, bs
c~lulu ,·egetlles ÍOIOSUlt.l bcu no pueden CÍcc1Uu l.a ío toúnt"5U SUI
doropwtos. Esos orgmulos contienen su ptop,o AON ) º pueccn Cor-
= por b divu,dn de m1toc:ondr111, prn-1.amcnte exlst,entes o pl.ht,-
dos o sus pr«uNOres. ~le proceso de d,v1116n no mtt6ba es surubr a
b d,vi.st6n celulu proanótK• (que ie analw l'll b próxum seca6n) )
~nenhMntc O(Utff dunttte b tntcrfMe. Y.a que mudw copta> de ad.a
org;inulo ei.t.ln presentesl'llead.t dlub, entonces los orginulossedJw,.
huyen propon:ioiulmente con el atopl.unu que cada c~lub b1¡.a tffJbc
Jurante l.a atoan6U.
Sin núcleos, las procariotas
se dividen por fisión binaria
Las N cten.u y lu arqucu conbenen mucho m,nos ADN que I• mayoó.J
cu las cllul.u euc.anow, pero rgumnmte e< un proceso ,uombroso de
distribua6n prttisa del m.tttml genético e_otre las dos dlulu hijas. Nor-
nulmeote el ADN proc.mot.t consiste en uo solo aomosonu CJtCUbr
que est:i condensado con protelnas ;uod•das. Aunque b d.istnbuoón
de m•tttbl gcnitíco en célubs proariot.u que se dh,dcn es un proa:so
más simple que I• m1tos1s, SUI duch est• distnbudón u muy prttiA, p.in
g;,nntlur que Lu célubs híí• sean genétk•mentc idénlk3s • la cilub
p•rent>l.
Las procuiow se reproducen ;ucxunlmente, eo genenl medunte
fisl6o blo.uu, un proceso "º que una célula se divíde en dos cBubs
hi¡u ( FIGURA 10-u). L.,moléculade ADN circuluse replica y ch por re-
sultado dos cromosomas i<Mnticos. L, replicad6o del ADN se inicia eo
uo lugar exdush·o del aomosoroa bacteriano, llun.ulo angm dt rq,/rn,-
nd11. L... sin tesis de ADN procede desde ese punto eo .uob;is duecciones
hui.\ que fuulmente se encueotr.ln (vea I• 6gura 12-16ói).
En ••gwd.a de la repbc.ictón, los cromosomas hiJ;u se••~ y l'-'
mueven • utttmos opuestos de b célula •larg;,d•. u atoctl\HIJ mtn,
los aomosomu h1¡u M! controb por el anillo Z, un• protdn.1 de md.a-
s:nuje que roanbene • c;ul 10 difere_otrs protdn.as.alttcledorcle bsecCJ6n
medi.i de b dlub. Alll l• me_mbnna pbsm.\bea crec:r haoa adentro (se
ínv.,.gin.t) ent:tt lu dos copw de ADN, dividimdo a b mitad el 010-
pl.um.a dt la dlul.t, y un• nul!''il pilffii celular tnns\-esal l'l Stlltettuda
cnln bs dos célubs. (u n,producc:ión butcrwu se .ami= en forma
mis =pli;a en el capitulo 25).
Repaso
¿Cu.iles son las etapas del ddo celularr ¿Ounnte OYI etapa se replica
elADN?
¿Cuties son las etapas de la mitosis y qué ocurre en cada etapa?
10.3 REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR
■ OBJETIVO 0E APRENDIZAJE
6 Exphcar algunu m,neras en lu que se controb el odo celu~r.

Cumdo bs cond,aones son 6ptinus, ügurus célubs procanotas pur•

den d,viduse cada 20 mmutnJ. Generalmen~ los w,mpos dr gen=•
d6n de célubs eu=íoW son mucho nuyores, mnqur la úecuenru

•-~r(
de divu16n celular v.rla amplr.imenlc entre difenntes espec,es y entre
ds.ttmtoste¡1dosdelamwnuspedr.Eng~ügmwc&lasm=•
l;uu esquelétJCilS dellenffl su dms,ón des~ de los pn•
Surco ~ , . , , . ~
divisor -•,.""• meros mtSl'S de vida, mienttu que bs c-~uw smgulnr.u,
las c,lul.u. del tracto digesu,'O y las dlul.u de b p,rl" di-
~ Anllo cantnlclil
~ de actomlos111a viden con frocuencl.l durmtt toJ.. la vid.a del orprusmo.
&¡o óptimas condiciones de nutndón, t<tmpu:uun y
pi 1, la dur.idón del ddo celul.tr euanou l'l con11.ante
pua aulqu1u tipo dado de cllub. S,n embargo, b.t¡o condiaonu me•
nos bvorables el tiempo de gen=ción puede wer mucho rn.l)'Or
Cien.u moléculu regubtonu que controbn dado cduhrson co•
10 µm
muni,s a toda.s tu euciriotas.. Gen&cammte progra,m<bs en el núdro
l•I MET de la mgión ecuatoriJII de una célula animal cultivada, qu<!
exp&nmc,nta a1ocInesa Ob-serve el surco div,sor Las célula, fúngocas Fo11naaónde
en d1v1s16n también pnisontan un enlllo conmietll que aus., c1t0Clr1ftls placa cetulat

la5 118!11cutas Las poquol'lns vesículas RnalmenleA Nuevas paredes

se raunon sobro se luslonan lormondo lormat.WIA c:elolaras (a partir
el plano mod,o grandes vesículas g,an YUlcula del _,tonldo vosiCUlar)

e
~

f,.
""
1
e
•
1 1
Mombrana Pared
plum4tJCa celular
ForrMelón de In
placa celular
(b) La f0<mac:,ón de la placa celular durante la c1tocInesos en ul\a CAilula
Nuevas membranas
plasmátk:as
(da las membmnas
WSICUfalll8)
i...
"'
vogeu,I La MET muestra una clllula de la ho¡a de arce (Ac<!r sac:dlanm.vn) s ¡lm
que e,cponmentll otOCJnesos.

FIGURA 10-11 An.ímada Citoclnesls en células animales y vegetales

los n~deos ~ .ambas MET esUn en la lelofase. Los dibujos muestran reqclones 3-0.

Cromosomas, mitosis y melosls 223

 PUNTO CLAVE la lis.dn binaria es una secuencia de evenl~ pred5amente realizada, que
fue podáa ser micrub de = muy
lempc;llP mlrs de que todos los cromo-
garantiza que cada célula hija bacteriana tiene idéntiCD material genétim.
SOlmS estmier.m apmpwfamentr '1l1idos
ll1S fibras del buso. Las células bijas r,g,J.
Célula badeñana
tlnlrs podrim trnermuy pocos o muchos
O la repficación del ADN inicia aomosoous. U n = anomwdr cro-
en un sitio único (oñgen de mosonus 1'Sti asoc:Ddo coo el síndrome
Cromosoma
repficación) del cromosoma
bacteriano de Down y con múltipl,s d:ncr.res.
bacteriano
u FIGURA 10-1, muesm ..!gunas
Origen de el,, bs mólkuus cbrt-i unp~ 1!n b

~~
replicación
cromosoma 8 la replicación contmúa,
Dos coplas ~ sin réplica conforme la repl1cac1Ón de
deADN erwmas traba¡a en ambas
bacteriano direcoone,, desde el s,110
donde 1nioó la rephcac10n.
O la rephcac16n es completada,
y se separan los cromosomas
h•JilS El an1 llo Z lorma una
secc16n mod1a en la celula t..
celula empieza II d111id1rse, con•
forme la membrana plasma-
bca crece h11c111 adentro (se
mva91na). So forma una
rrgubci6n dd ciclo alub:r. Entro ~
están w. prolrinu cinliU o quin.u.u,
• = qur ilctn-m o des.irtivm • otras
proielnu ~ suJosfmlaa4n < •sn--
g;u,do grupos fosfuos). u. protrúus
cinliU ímplicadll en d control del ciclo
etlul.u son bs dnuu d:q,o.ndirntu
u
dr ddw (Cdk). .activubd de vm.s
Cdl mmenu y de5pués decr.-ce con•
forme b celuLa se mur,~ por d ciclo a-
lubr. Las úll< ~ xm-..s sólo cumdo
aUn unúbs hrm11!U<mU"ntt • t.. pro-
tc,lnu rq¡ul•torus llmu~ dcUnu. Las
dcbnas se nombnn u! pon¡ut sus nive-
les llucnw, pmkobkmm1c, dun.ntt el
ocio celular (n dror, ellu • acbn~ o son

/
Nuevas pareoes
celulares \ nueva pared celular. .altttnil!Í\7.mtntr sinteti:wlu y d~cb-
du como i-tt dd odo alubr).

/"'-. O Se complet:ll la f11lón btMne

Resulu,n dos células h1¡as
1dén11cas
Dos células baclerianas idéntlc:as
FIGURA 10•12 Fisión binaria
ru cromo10ma b.actenano u mucho m.b brgo que lo que .iqul se muestn )' est.l unido a li mem•
brana plól5mJtlca en un lupr (qut no se muestn).
de b ci!h1li, esu mol~culu rq¡ubto~ M>n componenles del s1Slm1a dt
,011trol d,I arlo u/11/11, que 1c dlCU<'lltn •n org•numoi un dive~1 como
lev~durru,, ~lmeju, r:anu, hum¡no, y pl•ntu. Lu molkub. rq¡uliton;u
de,enc¡drnin un¡ tC<:Uend.l esp«llia dt -tos du,¡ntt el mio c,lubr.
Debido a que el c,do ctlul.ir connne en cientos d.- evento\ st ·
menchile. qut proc~Jen d, m.nrn ord<tUJ.i, un• f.111.i en •I control
culdado,o Je c,o, e,•tntos puede tcn,r cons«utnci.u tle..utro)U. LoJ
mecanismo, de control en el prognm.a gcnluco, 11.imados puntos de
con1rol del delo ceJul•r, bloquun ttmponlmcnte cv,n10, <:bve que
deben ocurdr ordcrudamcnte durante d delo celular Los punto, Je
control del ciclo crlulat uc,gunn que toJo, ló> cvrnlos de un• rt.ap.1 p.1r•
tkular ,ean complrudo~ •n1e, dtJ Inicio dr la .igu,ente rt•p• (,ioullA
10·1J). Los puntos dt control Mln dr~d1v.Jdo$ driputs dr que 1w, he
cho su labor pu• que, ul •I ciclo erlubr purd.l cont,n\.1,\r
Los gene, que cod1fic¡n bs molkubs unphc.id.is en 1~ puntO\ de
control son ctlticamiente unporuntes p;an el ciclo etlubr. S1 uno dr es•
to, gene• rs drícctu~ esto puede conduor • clncu o alguru 01n srrb
cnícn11rdad. Co11>1d,cn:, qué podrb ocumr JI bi mol«ul.i.. dt punto de
conl rol en la n1ct1~m•í= furnn no func10n.¡I~. En ttte a.o, l.a .m•
Tr,s ClffltllÍeo!i q~ ernpamin su
111\'ffllpdón dunntr w dk.ad.u dt I ero
y 1980 w,bn, w funoona dt bs pl'O(d•
IIU o = y odaw ('fl d oclo wub,
( ubnd H.utwell ck !!sudo. Urudm, y
P.wl Nww y Tim Hunt de Gnn Bl'YtaJ\a)
g;uuron ti Premio Ne>l>rl en Fwologit o
MÑícma m ?001 Sm J ~ n t o i
~ n auc!M como amporuntrs no sello
.al tnba¡u los ckulles dd l'w\dament.11
procHO ctlubr de b nutosu, sino t.un•
blm en b compttR>IÓn J~ por qul Lis
cllulu anaf'OAi w Jividffl cu.utdo no
dc~rfan de h.tccrlo. Por CJ<'mplo, con Íttrutnoll to. ru,'tics d• achn., iOfl
m :u •lto, que lo nomul en l.u c8ulu antttO>.u hW1\.\I\.U.
Cu.ando una Cdk t>pc,d6c.t lé .UOCl.l con una cid,n.i ap«llic:.1,
íorma un complejn d cllna-Cdk. Le>i complc10• oduu -Cdk fcKíonbn
en1.ima1 y a 01r;u protelnH Algunu ck «u protrinu w uunn .al ür
íosfo11lod.u, ptro otru <e dUo\ctlnn Por CJtmplo, •• p,en¡¡ qu• La ío•-
íortl.ici6n de la protriru p2·'. conOCJJa C'OmO wu imporunte uuub,Jon
Je li d1v1s1ón celuLir, ,nlaa b degr;ulaoón ck I• protcln.a Conforme
v;ar1;u enumu son .\Cliv.id.u o duaa,,-¡du mc,clwue (odortl.Kaón. Lu
actlvld.ades de Ll cflub c=bbn. Ali, wu dJ<minuoón del ru,"'I dt p27
en lli cilul• hace que una cc'lul.i que h.t cu.ido La Jl\i>idn, u, reanude.
L•• cllul.u .-ucanot.u forman aaatro 1mpotW1tcs comple)O' aduu
Cdk: G1 Cdk,G,/SCdk.SCdk,yM Cdlt.üJi complt10C1 Cdlprt
p~n • 1~ ctlula ¡,.ira p.u.,r de I• hk G 1 • b C.... S, y <nlonccs C 1tS Cdk
oblig.i • l.i c8ul.a a ttallur La rrpliuaón de ADN El M Cdk promuc,-e
lo, eventos de t. m11om, 1ndu1d.a b con.km.aoón aoma.ómlc.t, b írag-
m cntw6n de La rn..-ohun nudear, )' la Íomuoón dtl huso m1tótico.
et M-Cdk t•mbit!n ll(tl\-;a • otro complqo enwn.ltu:o. d complejo
promotordc la an!Úue (APC),hxu tlfuuldcbrmubu. El APC inl•

224 Capítulo 10
 PUNTO CLAVE Cuando u~ célula no ha completado los pasos que lo conducen a un punto de ccmtrol del delo celular.
ese punto est.i activo y detiene el avance d'.el ciclo celular. Cuando se completan los pasos nea,sarlos,
el punto de control se desactiva, y el delo celular continúa.

O Punto de control G r S: 8 pnmer punto

de connol clave asegura qu., la célula
tenga los factores de aeanuento necesanos,
nutnentes, y enz,mas para s,ntetaar
ADN S,n las seilalcs ap,op,adas de
que la célula esta liSta para seguir,
ol ll\ffil.O do con1rol rto pom11bí6 qvo
in,ae la s,ntew de AON
G1
(Prln•a fase
OlnlllMllo)

O Punto de control de la m4Jafa. .aname;

Algunas veces se lama punto de control del
huso, este punto de control.., presenta al final
de la merafase y evtta que suceda la anafase
hasta que todos los cmetocoros estéfl
apropiadamente unidos a Lu fibras del huso
a lo largo del plano medio de la celula
f) Punto de control Gz-M: Esn, punto de conuol
del odo celular asegura que la replicaci6n del
ADN esté finalaada ani..s de que la celula inicie
la mtos,s_ Si una célula se ha dañ.io o no ha
repl,cadoAON, entonces el punto de control
no petm~ra que la célula expenmente la mdas.s.

FIGURA 10-13 Puntos de control claves en e l ciclo celular

El delo celular consiste en cientos de eventos secuencia les. Las buru rojas muestran tres Importantes puntos de
conttol que verifican que los pa- previos hayan sido completados para que las siguientes etapas puedMI wcedff. CaiD
punto de conllol se desactiva deipu& de que ha efectuado su función, permitiendo que cont,n~ el CICio ceh,la,.

el• I• •n•Íase .al perm1hr la d,gr~aón del.u cohr,ln.u y de otras pn>td•
nOJI qu; manliMrn ¡unl.u a l.t> crom.ltadu herm.tn•s dur•ntl' I• met•Í•se.
Como ruuh,1do, lu crom.ludu herm.tn.u " sep,ann en do• cromosc>
m~s h1).&J. lln ot,te punto, l.t c,cl,na ~ dtSJ"ld• • niveles muy b.t¡os y Jec.10
li •cth•1cbd ,l'rl M CJk, pt'mllllendo que el huso mltóUco sea de<tintic
grado y que la cllub pued.:i ultr de b mlto>U.
Ciutos f.lrnucos pueden par.ir el c,do cdulu m un punto de con
trol eiptdfico. Algunos de &tos Íl'cn.tn la ilntce<is de ADN, mi•ntr.u 11uc
otro, inhlbon la 1fntesu dt prottln;u que control.in el cido o Inhiben
b síntc,;i, de proteín.u e$11Uctunles que contnbuyen al huso m1tó11co,
Debido• que uno de lo, ;up«tos dutanlJY'OS de I• m.tyori• de l:u cilul:is
o,nceros.l> es su .tlt• np,dn. de J1nr,6n celulu con respecto • b m••
yor parle de bs cdul.u som.itacu nonn.tle.t, lu cdubs ancc/'0$U son
grandrmcntr afectad.u por es0> firnucos.. Muchos efectos laterales elle
cit-rlos fimucos an11ancttOSOS (c:omo niusea y perdid.i de c.tb.:Uo) se
deben • los eJectos de los f.lnnacos sobre w ctlubs normales que se di•
vidrn rip,d.uncntc en el sutcm.1 digestivo y en le>i íolfculos del rudlo.
En lu eilulu ,-egeulu, ciert.u honnonu w:imul.in 13 mitosis. És·
tis incluyen :i Lu dtoqulnlnu, un grupo de honnonu ,-egctales que
pn>muevrn b rrutosu rn el creomlcnto norm.tl y en la cur.icíón de he•
rid3.S (ve• el capitulo 38 ). Sunilummte, tu bormonu .tnim.tlcs, como
los me_roidc¡., uUmubn el cncim1e_nto y l.a rrutosi> (•••el capítulo 49 ).
Los íactort, de cndmiento pn>tclrucos, que son activos en con•
ccntradonr> aln!mwme_ntc ~,u. t-itlmulan l.t m1to1i, en .tlgun,u
cilul.u .tnfm.tlu. Dt los •pro;um..dmicnte SO ÚCIO<tl de crl'dml<nto
protdnoco~ conocidos, .tlgunos xtmn .ólo IC>btt tipos t>p«llicos d,
cllulu, m1,n1ras que otros .ILIIWI '°btt un .amplio rango Je llf'O> ~ -
lul~re,, Por e¡emplo, lo, tftcta. dd C..Ctor dt ettam,ento trotropoyrtona
se UmlUn a cilubs que se deurrolbnn en tnlrné1to., J!<!to e_l j,;ctor dt
cmtm1t11to tp1Jmn1eo Ht,mub ~ divwón dt muluplu IJ~ ctlulart>.
Muchos topos dt ct!ul.u anc:trOPS se d,vi.kn tn .ausencu dt factoru
de crecimiento.
Repaso
¿Qu~ son los puntos de control del ctdo celul.ul
¿Culles son los dos controles moleculares que desefladenan la
ap,rlc.kln de diferentes etapas del ciclo cl'lulat?
10.4 REPRODUCCIÓN SEXUAL Y MEIOSIS
■ OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
7 Dlferenci,r enlJe reproducco6n ue><ual y sex~.
8 Distinguir entre dlulu haploldes y dtploides y ddí1111 los cn,n-,,nas
hom6logo1.
9 Expilar l'I slgnllic.ldo de t., n,e,osu y ducnbir el proceso.
10 Comparar la mitosis y 1.1 melosis,enfaliLlndo los dlstintos re,suludos.

Cromoson,u, mltosl~ y mtlosls 225

 PUNTO CLAVE w qulnasa.s dependientes de ddina (Cdk) controlan 111 íosforila<ión ~ otr.u protelllJIS, as! que
regulan las transiciones entre las fases del <ido celular.

la oclina se 511\tetaa y se
acumula.

O La Cdk no está degradada pero se

reoda y se reutiliza

, /
----...___
____ ', '
O Un complejo de ,,nzml83
----'-- ~
activadas reainoc,, una secuencia
Clcllna ~Cdk O la Cdk se asocia con la ad,na,
degradada formando M-Cdc. un complejo
de amrnoáados "'f>"CÍÍoca en c1clota>-Cdk.
la dd1na y 1.a marca para so destrucción. la lase M)
Cuando la cicl,na se degrada, so termina
la .Klrllk:tad de la M-Cdk, y las dlulu la M-Cdk foslonla prot.e,nas. activando
f0tmadas por mnosis pa...., a G 1 aquellas que faohtan la m,10s,s y
deuctt1rando las que inhiben la m1toS1s

FIGURA 10-1.e: Control molecular de l delo ce lular

Est.e dlagmN es una vblil slmpllfiada del sistema de conttol que deR~I\I qlH! la úlula se mueva
de G, a la fue M.

Aunque los detalles dd proce.o reproductivo v.irfan mucho enrn los
dlfcn,nlff tipo• de cuanot.a., los blólogos dl5tingucn dos tipos b.isia>, de
rcproducoón: asau.l! )·sexwl. Enlln,prod ucdónasexual sóloserompe.
brota o Cngmcnb w, solo progcrutor p;ir.i producir dos o mis ind,v,du~
Bn la m•)·or parte, de los bpos de reproducción ucxual euanota, fOd.u lu
célul.u son el resulbdo de cL,~1oncs mítót1cas, de manera que rus genes
y rasgos hued.ulos son semtjanlt!S • los del progenitor. A este grupo de
organismos gcnftieuncntt ldmtlcos se le !tuna clon. l!n l.t reproducaón
aseicu31, los o,pn1Smos que est.ln bien Q,bp111dos a su amb,entt produan
nucv.is gcner.idon"s de organismos slmll•rmcntc .td•pt.tdos. !.;a repro·
ducclón ilSCJCu.11 ocurre de m.tncr.i r.ípida y cfidentc, en p•rtc porque e.l
organl<mo no neccs,u m~rtir tu:mpo ycncrg!.i p•t.l cncontraruiu p=¡.i.
En c.imbio, l.t rcproducdón auu.al lmpllc~ la unión de dos célu
IQJ ~cxualcs, o g.im.etos, p;an formu una sola céluhl lhmud• dgoto En
genrul dos padn,c distinto, contrlbu)"n con los g•metoJ, pero rn .algu•
no, C>to• un •olo ljl,ldtt •port• •mbos g.unrtos. l!n el c.i.o de .tmm.alh
y phtnlu, 111.1 c~lub.s hum, y upenn3s son los g;imc101, y el hu,vo ícm
ll~do o el c1goto.
LA rcprodu"lón .au.tl d.t como rcfültaJo v.trladoncs gcnét1c.i.
cnt.N! l• dc~endi,nd._ (En este capllulo y en r l c•pítulo 11 se 1n1l,u
,e
r61110 orlgln.t t>l.t v.tn.JCJ.ón genétic.t). Debido .1 que b descenden
cfo producid• por ttproducc1ón -c.tu.ll no es ¡¡cnt!t1crunente ,d~nhca •
,us padres o cnttt al, .l!gunos descendiMteS pueden •<'r mis c.tpatt'S dt'
sobre,•ivlr • los camb,os amb1ent.l!u que sus padres. Sin cml»tgo, una
dm=t.t¡a de b n:producoón icxu.tl es que 3lguru>i ducmwcntu con
una chftrcntt combuuoón de rugo, pueden su menos aptos que rus
p;adns p.u.a sobrev1vu.
En.ne un pmblem• potenci•I en la r<"pmducci6n saw1 c,uariota:
sl ca<U gameto tuvo el mismo número de aomosomu que, b álula~-
dtt c¡u<' lo produ¡o, entonces el cigoto tcndria el doble d e , ~
E.su dupliadón ocurriría gcncr.>Ción tns gamadón. ;Q.ui h.icen los
o~msmos p.u.a rvtt.tr producir cigotos con numero> cnoentu de, cro-
mosomas? P.tra mponder .t est• pregunt.t, A nttWD ~ m!onnxión
sobn los tipos de cromosom•s que R encul'ntnn en bs c6ub.s.
No~n~, en una co!lula sonúuc.1 ,·egew o mmu1 cada aomo-
$0m.l ben<' un (fflmowmi ~¡~ Los do. rom~<ro..11...udos cromo•
MID\U homólogo,, son JJmll.tres en t.un.tAo, Íont\.l, 1 •n b p0>1dón de
•us cmtrómerus. Adcm.b, procedm11entos ~pecwo Jl"r.l = cromo•
oom.u produc,,n un p.atrón c.uuctrrúbco de b.uldll ~-idmte tn los miffl1•
lu-o. de c.kl.i p.ar crom~mlco. l!n rnuchu e,pcad, 1~ ~ n w
,u
nri.1n lo wooente en estructuni de uJ nunm que 101 b1~ pueden
dubngutt los dis1>n1os cn>mosom:as y ol»cn':lr lot paro homólo¡,-o.. Lo.
-46 aomo.omu en '"uw hum.,n.u cor»htuym 23 patt> homólogo..
l., caractHÍ>ll<• mu 1mport•ntr de los cromosorrw. homólogos l'S
c¡ue lil'Mn m!orm.ac,ón sob~ loli mbmos rugos rr,iucos, .1unquc, esu
,nfornuoón no u neccun•rnentc, 1din11ca. Por t¡cmplo, cad.. miembro
ele un pu homólogo puctl, porur un gen que rspccíña t. c,tructun de
b hcmoglobuu. Pt:ro un miembro puede tener u tnfomuaón Jl"r.l la

226 Capítulo 10
ade:n.a /J nomw de hemoglobuu (,-n b figur.t 3-lli), m,entr.is que el
otro puNe especili= Lt form.i anooml de bhrmoglobma .uocwb co:n
.....,
Lt anffll.b &ldfonnr (\'1!.t el capitulo 16). Por lo wito, los cromosom.u
homólogos se,, pueden comparar con los dos mim1bros de un pu de ha-•
manas aom.itidu, qui, son prieasamenne 1dint1as entre d. Una célula 2n con
Un con¡u:nto de cromosomas nene uno de ad.i típo de crom-; cuatro cromosomas
no duplicados
enotru p,Ltbns, conbene un mianbrodeada pu homólogo.Si wuce- (2 pateS hornologos)
lub o núcleo c:onllene dos coniunms de cromosomas, •• dice que n -
un nW11BO cnnnos6mlm diploide. Si ..ólo ben. un único mn¡unlD de
cromo<omas, entonc"5 ti.ne un numero luploidr.
En 1M bum=os, el numero aomosómico dtploíde es "6 y el nu-
¡A1 r 1L•ADN
mero luplotde es 23. Cuando un esptt= y un óvulo se fu.s,onan en b l
írrtiliuoón, ada gaml!to es b.tploiJe, lo qui, contnbu)·e con un con•
junto de aomo-.om;is¡ ul el nume,o d,pl~ ~ recupen en d huno Cuatro~ , 1-- ~ -:7"Parhomólogo
cada uno con dos de ClommornllS
fcrtibudo (c,;goto). Cu.indo d agoto w, d.-.1de por mltoiil para fono.u cromálldas dupllcadoe
Lis pnmeni dOi clluLti del embnón, ad.i dlub hi¡a neabe el numm, hermanas
d.plo1de de cromor.orna5, y l;i., suba«uentn d.vulones m11611cu rq,itm
mo. As!, Lu ctlul.u som.!nas son diploides..
Un individuo cuyu dlulu benen l:rb o m.u conjuntm de cmmo- ../\..
SOrn.a5 es pollploldc. El pahplo1de ei rrLmvunenr. nro entne los .uu• llalollal:
nwe> pero es comun entn Ltspbntu (vea el capítulo 20). En eímo, b Par da cror a ■ a11 11• y dNplléS •
polrploldl.t h;i <ido un imporuni. mttmismo Je la evolución ~ul.
Aln-deJor de 8()'11. de todu Lu pbntu que flon-cen 10n rohploiJ.-s.
Con frecuencia, Lu plilllta, pohploida son m.u gnndu } dwu ~
Clamabdu
101 muembro. Jiplolde. dd mumu gn,po. Much.u ,mpurtanta pbnt.&> hermanu
comera.Ju, .:orno el trigo y el .Jgodón, son pollploiJ,.
El num.-ro cromo.6m1eo qu.- R encuentn en lot g.ameto,, Jt un¡
ttpeat p,trtlcubr e.t~ rq>re><!ntado por "• y el numero cromotómJc-o
agóhco R repr=nu como 2,, S, d ocptUffllO no u poliplo,de, d nu •
mero cromosómico hapl01de es 1gwl ¡"•y ti número dlplo,de a igwl ~
211; hl, c:n hu111.1no., " - 23 y lit .. 46. P« ,tmpllclJ.iJ, él\ Lo que ruu
de este apítulo, los or¡r,intffllos empleadoa como e¡,mplos no son pob ,
ploidef.. Se utlliun diploide y l,t de modo 1nter<amb...ble, y um,Ltr enttt
b.iploldt y"• Aunque lo, tlnnmo, no son htnu.unente 11nónll1\01.

La meiosls produce células haploides

con combln.iclones genéticas únícas
Un. d1v1>16n ,elubr .¡ue rtduce d numero de cromooom.u "' !Lama
mtloJli El t~rmlno111t10.11H1Jt11tlia •h..a,rJo m.lJ pequ,no: ye! numno
de cromoiOrn.u .e reduce J Lt m,tld. Eft Lt mtt,om un3 cilub d.plokk
txp<'nmenu Jo, d1,ri,1one. ctlul.uu, produciendo potena.Jmente cu.l• Cual/O clllulaS llap!Otd• (n), cada una con d o s ~ no
Cluplieadoe
tro c~uw b.aplo1Je,. Es lmport.lnte not.ar que w c~lul.u b.aploicm no
conluene-n ¡u.,umente cu.Jqulu combln;idon Je cromosomu. uno u:n
FIGURA 10-lS Oescrlpc:lón de la melosls
m1m1bro de cJdJ par homólogo
E\11 ~1ur1 tmplu1 con una cllull d,plo,d~ con cuatro crofflOIOfflH no du
Lo• n,nto, Je Lt melO\I\ wn tund.an-, ¡ 101 tVl!nto, d, l¡ rru,....,,
plock» l01 cromoM>mn dft1vldol d. un p,c,senitor H muest,1n en azul,
con ,-u.uro 1mpotlJnttt J1í,rencl.l• y 101 del otro p,oatnltor en ro,o lol 5Nrt1 homOloaos ~on 1lmll1rn
tt• t1m1110 y forma.
La mtloú• hnplk• do• <u,t.1v.u d1,u1on..,, nude.iro y dtopl..4mi •
e~ ~ntDnJo h•11• autro dlul.b,
l. A peQt Je dos sucuivu J1vU10ntS nudr;ua, el ADN y otros com• En general, 11 mtlO•IJ u,nw,te tt1 do. Jtvh1onoe, nuclun,1 y ulo•
ponente• cromo1óm1c01 Je dupllun tólo una •e~, dur¡ntt l.t inter• plumic••· J,nomiruth1 U rnmcn, y ug11ml1J ,ln•1Jrurra """''""'• Oum •
bJf .anterior~ 1~ pnmm JMJl6n mltoba. plcmim1c mclo1b I y mtlom 11 ( r1Guu 10,11). Cid1 uru tndu)"f tu
3. C..dJ un.a d, l.11 CUJlro ctlul.u produ~id.u por meio." conlltlM' rup.u proúst, mcetaí.lM, ~ y telof.lM Dunnte I¡ mt10ío 1, el par
d numero cromo,ómk:o b.iplokk, •• J«1r, '61o un conjunto Je de- aomo~m•s homólogo. comp.al\4'to, se sc,p,u·•n y.., muewn ha.11
cro,-om.lJ que contitntn t<)lo un rtprt\4'nt..nte de ud• f'M J,(ettntn nudeo, En Lt mcio.., 11, w cn>mJ11J1, humana, que fornun
homólogo ¡ uJ, uno ,le lo, uomOM>m.u Jurh.:.dos 1t ,ep•un tntrt d >>0n J,.

4 Ounntt l.i mtlu,1,, ud.i r.ar Jr ,romOtOm.1, homolog.,. ..- mc,.;l..t .. tribuid.u• do• J1.un10, nud- E.1,nJ.11,,. 11guiente JtkriM Lt mu°'"
ul c...Lt Ltna Je l.t.• c"ul.t• b.irl01Jeo rf•ult.intu llene pr.kllc.unmr.e en un org.an1,mo con un nWMro cromooómlco dlploidc Jt -4 Conoultt
uru Unlc.a comblnadón dt gt"nn b ,iGuu 10·1' conforme lo uy¡ le)·cnJo.

Cromo,omH, mitosis y melosl, 227

INTERFASE MEIOSISI
Prolase I intermedia Prolase l latdla

Erwottura nuciMr

Cromalmo

Oeaarrolo
Centrlolos delhu,ometól,co
lnterfue que precede 1A meoo"•• el $.nApM de '10fflOIOfflH homólogos e ,nte<Qmb,o de
AON M replica , Mgm.tntOI po< entrecr\ltAm,ento, 1A envo/tu,a nuclear
MI fragmenta

-
MEIOSIS 11
Profase 11 Metata.sell Ana/ase 11

-·
c-
h.-,

los cromosomH H walwn • coocfonM• LOJ CíOff\OIOffll\ M at..... n en al p!Ano med,o u, Ctom,ttd.-1 harmanu M Mtp•••n, y I01
d...puh del ti.ave periodo de 1ntemnesl1 El de la ctlula CfOff\OMlffl,II M mu_,, a polot opu..tOI
ADN no H rephu de nuevo

FIGURA 10•16 Animado Interfase y et.apu de la melosls

la melo,11 consl\le en dOl divt1lonts nucleares, melosl11 IJ,kt wi,tr"") y melotJl II IJ,lo 1nftt,0t). la• MO mue1tran
ctlulu veaetalH 1ttclonldas, lu cualu carecen de centrlolos. LO\ nquem11 rtp1.-,~n,.,, ctlulu anlm1le1 ae•
neralludu con un nüml'ro de cromC)jc,mH dlplolde de 4 ; lot tam1ftos de loi nucleo1 y de ICK cromO\OfflH Ht.ln
-aerldos pa<1 mo,tiar con cl•rldad 111 e11ructu111

228 CapUulo 10
 Metalasel Analase 1

~
~- "'J)'
~
-•
Telotasel

~
~ ~~ ~

MíCtOlubulo
~~-adheodo al
• Swoo~

c:one1oc;oro

~dt
Crom4tldl\S oromoeomu
hermanns homólogos

LA• 16,rklu .. •hnean IObrt ti pl~no modlO Lo. cromosom.. horn6logo. .. "'IN'.., y w Uno dt e~ ~• dt uomosom••
d<t la c6fula LAt 1•uad.u •• rn•nt,..,tn mut1rtn a poloa opu~tOI ObMMt qoo a., honl0iogo1 ttUI en ad.l polo Ocu,re a.
1unui1 en los qu1Hrn11 (111,01 en el aorn~t•d.U t,.,rnM>a, petm..,,ectn unid.u • o toc-.i,
ermocrvurn,ento •n1e,,or) tul centrÓl'rltro.

Ttlolilse 11

.... • .•
•
So lorm411 núdeot en polo, ~ t o • Se producen cuatro garnttOI ,..,,,,.,,.,os) o cuatro
de ud., c61ulo Ocurre le crtoc.nes,s "f>O"H (""9'ttlllt1I

FIGURA 10· 16 Continuación

Cromo,omn, mlloals y melo,11 229

 Complejo
slnaplOnémloo
(1) Modelo 3-0 do una t6trada con un complejo 11naptonómlco
completo
FIGURA 10·17 Un complejo slnaptonlmlco
u sinapsis de lo, aomosomas homólogos tn la prolue I melótlca se man•
tienen Juntos mediante un complejo Slnaptonémlco, compuesto prlnclpal•
mente dt proteínas.
La profase I incluye sinapsis
y entrecruzamiento
Como ocurre dunntt la m1tos11, lo< cromosomu se duplic•n en I•
fose S de i. interf.ue, ante, de que rulmcnte empiecen los complcJO>
movimiento• de la meíos,s. Cada cromosoma duplíc•do con<bte en
J os crom.llidu, que t.St.ln unid.u porcohuon.u. Our¡¡ntc b pror.,. 1,
mientra~ las crom.itidu ut.in delgad.u y al•rg-•d•l, los cromo~om.u
homólogos se colocan a lo lugo lado• lado. Este proceso se ll•m• 1I•
nopds, que slgni6co "sujea6n e>trech• ·. Por ejemplo, en un• ,,.lub
•nlnul con un número diploodc de 4, I• sinapsis rctulta en do, pares
horn 6logos.
Un miembro de ad• p.u hom6logo se 11.uno homólogo materno
porque fue orlgtnalmcntc heredado del progenitor femenino; el otro
onl cmbro de un p.u homólogo eJ d homólogo potcroo porque fue
heredado del progenitor ma.cullno. Cada cromosoma duplocado du-
nmtc lo onterf.ue ilior• consute tn dos cromitid.u, entonces lo smapsis
rcsult• en la .uoclaclón de cuatro cromátid.u. L:t uodaclón rc,ultante
es una ti\traib. El numero de tftnd.s por prowc I cclulu es ,gua!
;il numero cromosóm,co b.aploíde. En una cElul.t animail con un nú•
mero dlploide de 4, h.iy 2 tétradu (y un tot;u de 8 cromilldu); en
230 Capítulo 10
O.Sµm
(b) MET de un compl•JO s.Nptonemico
un.1 ctlula hwnma en lo proíue 1, uuten 23 tétndu (y un tot.tl de
92 cromilid.u).
Durmte La sin:ap<u le» cromo,omu homólogo, cst.l.n .uocbdos
cstrecbuntnte. Lu obscmc,onu .u mocroscopro dectrónico rC\'C-
1.in que un.1 cs1ructun canct«isllca, d complejo slnap lonémlco ,
,, fonn.1 • lo Largo de los cromo.omu homólogoi que h..n hecho la
llnapsb ( FIGUIIA 10•17). Esti c1tructun proteln:icea mantitM 1un1e»
.1 IM hom6logo, en sin.1p.m ) se patnu quf dcsen,peñ.1 un.1 fondón
en el entttcruumlento de los cromosomu, un procMo en que l;u
ennm., se rompm y se unen Lu mol,cuu, de ADN, permitiendo que
los crornosom.u homólogo> •p.irc.do, lnterc.. mblen m.11crial ~.né-
lico. El entrecruunuento produce nuev.u combin.1c,oncs de gene,
L... ttcombln.acl6n genhla del enlreauum1cn10 me¡or., mu.:ho la
var1.1c1ón genébu, cs dtar, nucvu combinac,onc, de r.ugos, entre
1.. deJCendenci• snualmente producid•. Algunos b,6logo, pornun
que la n,comb1n.1dón t\ l.t pnnc,~1 ruón pon lo reproduccl6n i;u-u.al
en 1.._. eueanotu.
Adtm.is dd procc-o wuco de <inopsi• y entncruumltnto, dunnte
l.1 proí.ue 1 1.unb1tn ocumn --·•nto,
s1mll.tres .. •quello.s en l.t proíue
rrutÓllQ. Unu íorm.u de huso, que consmen en m,crotllbulos y otros
componentes. En w dlubs mun.ücs, un pu de ccn1tfolos u mu<'·e •
c.1d. polo, )" forman microlúbulos .utnlc,. l.a envolvente nuclc.lr Ju.
•pmecc en b prof.uc I tanlia, y en dlulu con grandes y dubntos ero•
mosom.u, b Htnldun de Lu 1ltndu se, puede ver d.1r.unente con d
m1croscop10.
L.ts cromlbcus henn.mu penmntten cere.in.imente •liMadu •
lo l•rgo de sus CJ<teru1ona. Sm •mbugo, los <•ntrómcros (y los cine to•
coros) de los aomosootUS hom6logo,qucd.1n scp;indos entre si, En la
prof.ue I tirdl.t, los cromosomu hom6logos se mantienen Juntos sólo
en reg,onCl cspeci6c.u, Uunadu qulasmas (slng-ul.u, q11,asma). Cada
qu= se ongm.t en d s,tio de tnlrecruuJDJcoto, eJ dedr, un sollo
en que l.u cromJ.uJ;u hom61ogu tnteramblaron matc,rlal gcnlbco
y se reurum>n, produocndo wu conligunoón en fonm de X ( FIGUIIA
10-11). En Lu quiamw, Lucoh- mmti,ntn unidos a los aomosom.u
hom6logos despub de que se b..i dcimsa.mblado cl comple,o slnapto·
nlm1co. Postuionnente, w cohesm.u se dlSOcim de los qu1umu, li-
bermdo Lu ranus de los cromosomu homólogos entre uno y otro. En
 Cromalldas
hennanas
(a) MO de una tétrac:IA durante la profa.e I u!d!a de una celula
metótlc:a masculina {espe<matocito) de una wla~•
FIGURA 10·11 T4ltrada melótlca con dos qulasrnas
tos dos qutumaJ M>n el resuludo de Jfl)trKlón de -ntos de ent..cruum1tnto
,1 c•pftulo 11 ,e ,uwtun l.u ..:on,«utncl.u dd tnll«JUUmtl.'nto y Jt La
rccomblnJc1ól\gentuca (f'@tt)ffllplo. v,a b 6gun 11°12)
Durante la melosls 1, los cromosomas
homólogos se separan
~ IIHliÚ,Ue I OCW'n! CILl.llJO Lt.. t.!tr.tw ... IDM.\11 tobtt ,1 pl.uio mftlio
J~ I• ctlulJ Ambo. cin~to,orot htrm.1rw de un cr.nn.<1>om.1 durl.:~o
Nt.ln unido• oll mismo polo medwlte libr.u ckl hu.o. y ;ami- aneto•
coro, hrmunJ, Jd otro uom,,.om.i homólogo JupU,Jolo .,,un unido•
.ti polo opuc,to. (tn c•mb10, lo, ctnrtocoro, htnn..iNa ~ aJJ cromo•
.onu Jupllc.tJo e.Un un1Jo, • pulo. opuHto, en t. m,to,ii).
Durante l,1¡ anaÍ.tH 1, lo, cromooom.u hom<llop a¡,.ue.klo, ,, tc•
pJran, o 1t duunen. y se mutvffl h.a..1.1 polo, opuntOL c.J.a polo ttabe
un• ,omblnxlón .tluton• de cromo"·' """ m.itcmOl y p.&tanoo, ptro
,ólo un miembro Je cok!• p.ir homólogo e>ta prucnte tn aJ.t polo. L.u
cromJlld.u hernun.u perm.tn«tn umJ.u a "'-' rrgtol\Ci c<'nlrómcru..
Otr• vrr, DIO dilien: d, la anaÚM mltótica, en La que Lu cromJtiJ.u hu •
manu" np,mm y Je mueven• polo, opuc)IO\
Dur•ntr 1.- lt'lo!.ue 1, lu aomJttJ.u g.,ncr.tlmcntc 1c r,l.a¡..ui un
poco, I• cnvoltun 1c puede reorg,uuur, y~ putdc rt.wur La a tocant-
SiJ. CaJ,1 nudco <?n u tdoíut 1 ~onUcnc! el numen, dcoomosom.u h.t-
ploldc, pero c.iJ.a uomo,om.o u un cromo~m.o duplK..ado (co111ult cn
un par de cn>m.lltd.-s). En nucsllo c¡emplo. 2 cromo- dupbc.¡dc»
c•tJn en cid.i polo, par• un tot.ll Je 4 crom.tttclu; lo< hUIIW>O< u,ncn
23 cromosonwi Juphado1 ( '4ó cromJt1clu) en c.ad.t rolo.
En gencnl se sigu, wu ctap;a upo anttrúst lwn.d.a mludnttb..
L.a 1ntcrc1nesls no ti un¡ vcnbJcn mtcrúu: no ablc b bu S y por lo
l<lnto no hay rcpliaclón Je ADN L.a ínltmnH&> u bl'l'ft en b m•)-ori.a
de los org;inwno• y en alguno< no hay,
Las cromátidas se separan
en la meiosls 11
En general los- cromosomu pemw,ecen parcwmeote conden.Ado,s
entre cLvis,oncs, la proíau de b ~gund.t cLvwóo m~a u breve
l..t prowe U m muchos upKtos es suntbr a b prob.se nulótxL
No uistc ap;an:amll'nto de cromosom.u homólogos (~ote-,
Cromátidas
(b) Oibu¡o que muflir• la es1ruoura de la tétrada Las
Cl'OfflAt,d11 p1t«nas son azulet. y 111 cromáudas matomas
son •o,a~
tolo un miembro J, caJa par ut.1 prncntc en uda nllcleo) y no h~y
entttc~olo.
Ounntr La mfl¡1Ja•• 11 l1n cromo,om,n _. illnran ,obre lo- plun11•
meJJ01 ck •u• clluu_, En lo, di~r•mas ~ putJcn Jl,un¡¡uir (Jcllmen le
La rrlJ'llui y •tgund.i mcl.tfuc.; en 11 met.tf.uc l 1.u crom4tlJ,u e.i!n
.ungl.tJ.u en p.i.quctN ck cwtro (titrAdu), y ,n I• nwt•fa•c 11 eatdn en
srui- de do• (como en la mtl.Ú<l\f m11óuc.1) E.lo no "empre a olwlo
en ctlul.u .,,.,• .._
Durante I• u.i!uc II Lu crótn.lllJ,u, u111Jo a Lu libt•~ Jd hu-e,
ffl Alil anc:tocoro-. .., •rr-ran }' oe mur\·en h•d• polo, opue,roi, ju.to
como lo hui.in en b anafa"' m1t6t"1 Como en I• 111110,1,, ud,1 ex uu
mauJ.a ahora e, rtímda como un uomo,omu Mi, en la lt loía,e 11cxl,tc
un rtpttwnl.Ullt pan ud.l J'.l' hom61ugo en c<kla pl1lo. CadJ uno r• un
cromoioma no dupliaJo (úruco), !.u cnvohuru nudurc~ ~e íor-
nwi Je nut,-o, lo, aon10.omu graJualmrntc.., o1hr¡pn pM• d~bor,,r
6bru dt cromauna, )' oaur, la c1tuc:1nc>1•
l..ü dos •"''"u• d,v¡¡1ontr dt m,w,~ pruduc~ n cu•tro nuclro• h•
plotdr1, uJa uno con un cromo<c>ma d" ad.a tipo. CaJ• ~élul• h•ploldc
ruult.uitt time una chftrmlt combinac,ón de gena, l!J¡t,¡ VMladón ge-
ntuca tlfN, Jo. fucnr .... (l ) Los KgmcntO> de ADN 1011 lntc,·c.imblQ
Jo, cntn: homólogos mattmo. y patrmo, durante el entrc,;ru:r..amlcnto.
(2) Dur.a.nte b ma0>1s. lo. cromo>0mu matcmo1 y paternos de p~rcs
homólogoo k wpu.n l"n fornu mdcpc,ndirntc. Lo• cromo~oma~ se
"mncl.u," dt w forma que ada miembro dt un pu qued.1 •IMorl••
mente dmnbuido en uno de 101 polot en la anaíase J.
La mitosis y la meiosis conducen
a resultados contrarios
Aunque b nutosu )' b metosu computen muchos :upcctos semejantes,
dan por result.ldo dubncaonu rspedlias l.'ntre l')()S procesos en 13 fo,.
mmón dt dútrtnln tipos dt dlul.u. Ll mítoils es un~ únicJ divbión
oudur m la cual las Cl'OJNltdas hmn.t0u -'C upu.tn c111re si y .un dis•
1n.bwdu .a las dos dlul.u hi¡.u, c¡ur son geMliamrntc idénticas una •
otn y• b dluLa ooguw. Una alub cLploide que cxperiment.1 mitosis
produce dos ctlubs diplo,du. Surultrnwitt, una et! ula haplo,de que •u•
&e muow produce dMcdul.u haplo,des. (Algunos org.uusmos euc.trlo•
tu, cxrt.u ltndur.u, portjtmplo, son h.iplo,dr~ como son los veget.ilcs
Cromosomas, mflosl5 y m~losls 231
 PUNTO CLAVE cada especie tle-ne un nútM<o caracterlstico de cromosomas q~ no cambú. En cada ciclo de vida, la
dupllodón de cromosomas que ocurre duran le la fertlllución ~ coml)fflsa por la redu«lón en el
numero cromosómko que su~e durante la =iosis.

O!gamsmr,I. . . .
Gamelos(n) IRC8llao
mulbcalular (n)

Meiosls

C1901o (2n)
Gamelos (11)

Organismo
d.,io¡de
Cigolo(2n)
mulbcelular (2n)

(a) Animales (b) La mayoña de los hongos y muchos protirtas

Gar.-.llu{,I)

é:> 9 C19010 (2n)

Espon)hto (2n)
(o,ganismo
d,plalde mulbeeluarJ

(e) Plantas, algunas algas, y algunos hongos

FIGURA 10-19 Ciclos de vida representativos

La conv4!ndón de color y dlsello que~ utiliza en esta í,gur;a. se mantiene• lraffl del resto del hbfo. Por
ejemplo, en lodos los cldos de vldl la gene<ación haploide (n) ~ muestra en púrpura. y la geMrlCl6n
dlplolde (2n) en amuUlo-dotado. Los proc~ de melo:sls y ftttíffuclón siempre unen Lu generaaones
haploldes 'I dlploldes.

232 Capitulo 10
m acrtu ct1pu de rus ciclos ,,ttlcs). Los aomosonu. homdlogos no
se .uoaan fisic.uncntc en awqlllff momento de b msto,us.
En l.a mc1osis, un.a cdula diplo,dc upcnm.-nl.l do. JUCUIY.U di,·1•
<iones nudcaru, mt'io,i. 1 y mclous IL En la pmhw I di! b mvo~is,
lo, aomosomu homólogos sufren suupsls p.an ÍotTIW' tttnd.u. Los
crom°'°mu homólogo, se ~ du.nnte 1.t meo.u I. >b,. m>N•
u..w hmn.in.u se scpuan durante, La mc10,b IL u mt>or.n lin.t1w con
La formx16n de cuatro cdubJ hl¡u luplo1dc,, gmlt>amtlll.c dulmt.u.
Los démn<K dt u.u o!lul.u dtpm.lcn dd upo de ado w,1.11; m lo. .an1,
m.tl.-. ><' dJ(~r,mcLtn como pndos, mknlr"-> que m las pl.uttu lo lucen
como fllJ!Or.11.
Repaso
• ¿En un• tflul1 dlploode est•n precwnm p.tres ele Uomosoll'IU
homclloaos?¿Elt•n protSffllCS en UN cflul• haplolcle1
¿C6mo dlfl~e t!l resullJdo de 11 n-el01is del resull.ldo de 11 m,tos,s1
¿las ctlulas hapto.cles k pueden dJv1dlr por mlto.111 ,Por mc0011SI
10.5 CICLOS DE VIDA SEXUALES
■ OBJETIVO oe APRENDIZAJE
'1 Comp.tnr lu funclonn de II mltosls y la melows ffl -Cldm 1k lrlcU
lfflffllillckK.
t.. rtrroducc1ón SCllu.11" c.u-actuu.i por b Í®ón dé da. c~lulu tc.aua -
lcs luplo1Ju pan fomw un crgoto cliploldt, por coru.,g-tc m un d ·
clo dt v,J.a sau;tl la mtfa.1> ddlt ocumr .intcs dt qu.,"' putd.ui fumur
lo, g.tmttos. La duración dt La mtiCHU en d ciclo de Vid.a n,u entrt 1.u
es-¡,«11!-.
En lo, animales y en .algunos otros orpnamoi, b -•Oiá
con
duct dmct..unentc a b produ«ión de g=t-to. ( flGU U t0-1'1) . Algu•
nu c"ulu wm.illc.u dd OrgMümo u mul11pUan pot fflltOl11 y 10n
diplo1dts; bs únic.u o!lul.ts luploida producid.u son los ganw_tw. Los
pmttos M! dturrolbn cuando bs cilulu d<' Unu gttmla.al. qu., ong,•
n.in Lt ilgu1en1c generación, e-.xptnment.an me1oilJ.
A b (orm.1ci6n dt' gm,,etot 1e le conoce como g:¡m«ogbiou
u g;trMtoglne,b nwc:uluu , lbm.aocb upumatogmnb, íonm cua•
tro cilul.ts esperma luploicles por cada ctlub que mtn .t b maow.
■ RESUMEN : ENFOQUE EN LOS OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
--....
10.1 (p6glno 11~)
1 Án.llin1 ti slgtllfiado de lot: ~ • en termu•M « la lftfonuoóft que
to.cenes, Lu unid.ldes de WonNddll de la ~la. e>UII Mdlot de AON
En IH euariot.H. d AOOI se »soo,t con prottlnao pan, tWrofw 1H fibras
do crofflltlna que !arman I lot: ctotllllMOfN1.
(\'ca d Qf"tulo .SO>' b /igun SO.S pu, UM dtttlbd.t dC501pa6n de b
e.pemutogmou).
En cambio, b pmctogmcm ÍtmfflUu. 11.un.\d.\ ovoghlu.ls, (omu
un fO!o hu"°, u óvulo, por ad.t álub que puddpa l'n b mrlo,,11. En
otc procao, Lt mayor p-anc clcl otopb.au n iO!o a una de Lu doj cllu•
w produadu dunntt ad.a dmslÓn maólla . Al lin1' de 1.a mclMaJ 1, se
rttorne un ni.Ideo y d otro, ti.amado el pnmtt cuapo po/,,r, con Ír«uen•
o.t ff d~nna. Smul.umtnle, .al fin.tick La mti0m 11, un nudeo ~ con•
mru m 01n> cuapo pobr r d ouo nudto iOl>rtvwe. o.. ata m.anrn,
un nuchó luplotdt ttct~ Lt m.iyoru dd otopl.uma .icumul..do )' lo.
nutnt'nta di, La cMula mt'i6tta1 ong,nü (\",.1 d c.ipltulo 50 )' 1.a /igun
S0-11 p.an wu docnpci6n deun.J.a de Lt o•~n<"<il).
Aunqu• La Dlt'IOSU OCUlff en .algun momcn1O del ciclo dt' •'UÜ sc-
iru.al. no <ttmptt preude tnmrdwto•..nitt a Lt íorm.aclón dl' ~
Much..1 euc.tnot.u, 1nduyffldo Lt nuyor putt dt I01 hongo• y mul11p!d
prot~ pmn.aMCm h.iplo,dt, (w.. ttlub. ~ dtv1dt'n m1tó11camt'ntl')
a tra,h de b m.1)'0C'f.a dt'1u1 ciclotdt'Y1d.t, con 1nJw1duo1 qu<' t0n uni.:-.,.
lul.l.rc. o multicelul.utt Do, pmeto, h.aploidn (produadoJ ro, mrtc>•
11>) w ÍU>JOO.Ul p&n fomur un a soto diploide qur up«imtnl.l mdosi.J
para MÜIUU el bl.\Jo h.iplolJe ( flGUU ~ltb) En lu 6guras 26-16 y
29 9 ot ffl('Utnlnn .-¡.,mplot dt 001 upo• du,clo, d, ,-1Ja.
u.o pbnt.u >.alguno• hongo• y .al¡;.u u.-ncn dclo1 de ,'ld.t com•
pbadc. ( flGUltA 10-lk). E.os oda. de >-rda, cancttnudoJ por un.a
a l t ~ d., gmcnclon.,,, conmtm m un.t tl.lpa diploiJr mulll«·
lubr, Lt puadó n de uporo6tCK ., un.t ct.tpa h.tploid.- mulu«lul.tr,
La gtDffXl.ón de g.uneto6tu. Lu ctluw esporolitos suf'ttn mtiMII
p,tn form.u t<pom h.tploid.-.. ad.t 1111.1 dt' w cu•lcs putJe di\Oldane
m,tótJa=nte p.u-a produclf un g_lll'lctolito luplolde mult1celular. Lo,
g,unttofum produan gamdo• por fflllOJú. ~ gamtt~ C.-mtrunM y
rn.t>cuhnc,o (lnan-o y dluw ~ ) ,e fuslon.in pan ÍOfflW' un el·
g<>IO cLploiJc que se cL,1de IDltóUanxntc p.an producir un esporolito
multácdubr. En lo, capitulo, 27 y 28k' putdm .-ncon1nrdttalb.w d.!s·
cn¡,aono de Lt .&ltanand.t Jt g.,ncndants c,n Lu plant.u..
Repaso
Efl lo$ .tn11Nlft, ¿qui cllulu son p1oduddu por mltosls1 ¿Por 1Mlcx117
Su~ndo ~ un cw¡a-n,smo 111>" s.t rt'produce s&ualm.,ntc sc1
Ml)loodc, •"" hac"n l1 mr1e>su y 11 ~llllUCi6n pira mani- el
null'ero cromos6m1<0 tlOfmllll
E""'°' "'"°"
2 CÓMO RCOf'ótnA tfl lO&CTOffl()IOmnde llsa!lulH
IUQtlDCJIL
la orp,MDC)6n del AON NCalJGO en 1M ~ s le pem,,le al AON
~ nxtllMflte yonlenane e,, !Málulas hilas"" enttdlnc. En
I n ~ NCltlOIIS t i AON esu -.do COII 1H hlston.ts (proU'ín.lS de
•rd••••
atactff baslcol para ÍOffllll' 111, ada una de 1H cuales con•
- · ffl una lvstOl'I (tll , _ de CWfttl O perla) C011 d ADH • - 1 0 fft
tsu. lO> nudeosomas ..Un o,pnladm u lallOi luos ~~
,e,._,_...
...._.... un.dos mccf11rt• pn,t•Ñ III• de a!Wlamlaje d1fttente> a las
Ctomosomu, mitosis y m"losls 233