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LENGUAJE Y EL CEREBRO
REVISAR
La neurobiología del lenguaje más allá del
procesamiento de una sola palabra
Peter Hagoort*
En esta revisión, propongo una visión de redes múltiples para la base neurobiológica de las habilidades lingüísticas claramente
humanas. Surge una imagen mucho más compleja de áreas cerebrales que interactúan que en el modelo neurobiológico clásico
del lenguaje. Esto se debe a que el uso del lenguaje es más que el procesamiento de una sola palabra, y mucho va más allá
de la información proporcionada en las señales acústicas u ortográficas que ingresan a las cortezas sensoriales primarias.
Esto requiere la participación de múltiples redes con contribuciones funcionalmente no superpuestas.
t
La capacidad de lenguaje es una característica
central de la condición humana. Nos permite
comunicarnos con nuestros conciudadanos,
acumular conocimientos, crear prácticas culturales
y apoyar nuestros procesos de pensamiento. El
lenguaje es un híbrido biocultural complejo. Para comprender
su intrincada organización y sus fundamentos
neurobiológicos, tenemos que descomponer las habilidades
lingüísticas en los componentes básicos y las operaciones
centrales.
Los componentes básicos incluyen el conocimiento
adquirido durante el desarrollo sobre los patrones de sonido
de una o más lenguas que domina el hablante, el significado
de sus elementos léxicos, sus características sintácticas
(como sustantivo, verbo y género gramatical), la estructura
ortográfica. patrones (en lectura), o los signos en las
lenguas de los sordos. Junto a estas unidades lingüísticas
elementales (ELU), existen operaciones lingüísticas
elementales (ELO) que permiten la recuperación de ELU
de la memoria.
teoría (por ejemplo, en el reconocimiento de palabras), o la
generación de estructuras más grandes a partir de estos
bloques de construcción elementales [como en la
(des)composición morfológica en la composición o en la
flexión del verbo y como en la construcción del significado
a nivel de oración]. Además, la proposición creada mediante
la combinación de ELU y ELO debe vincularse a la situación
real o imaginaria en la que está inmersa para poder
establecer
su valor de verdad (1, 2). Por ejemplo, si digo “Al editor de
la revista le encantó el artículo”, he producido una frase
impecable, pero sólo se puede saber si lo que dije es
verdadero o falso si se utilizan los sustantivos “editor”,
“revista” y “ paper” se puede vincular a tokens específicos.
Como veremos a continuación, todo esto es sólo una parte
de la compleja historia del lenguaje.
Aunque se pueden identificar precursores evolutivos del
lenguaje humano (3), en su plena capacidad es claramente
humano. A pesar de su complejidad, la mayoría de los
niños adquieren el núcleo de esta capacidad en los primeros
años de vida, sin instrucción formal y mucho antes de haber
aprendido a atarse los zapatos o realizar tareas sencillas.
Instituto Max Planck de Psicolingüística, Instituto Donders para el
Cerebro, la Cognición y el Comportamiento, Universidad de
Radboud, Nijmegen, Países Bajos.
*Autor correspondiente. Correo electrónico: peter.hagoort@donders.ru.nl
Hagoort, Ciencia 366, 55–58 (2019) 4 de octubre de 2019
operaciones aritmeticas. Esto sugiere que la infraestructura
del cerebro humano proporciona al niño una cierta
preparación para el lenguaje. Una característica funcional
que se ha argumentado que permite la singularidad humana
en este sentido es nuestra capacidad de inferir estructuras
de árboles a partir de datos secuenciales (4­6). Las
estructuras de árbol, como formato de representación
introducido por Wilhelm Wundt (7), están estrechamente
vinculadas a la noción de jerarquía. Esto se ejemplifica,
entre otras cosas, en la composición morfológica de las
palabras y la interpretación jerárquica de las frases (Fig. 1).
Esta propensión a calcular estructuras jerárquicas no se
limita al lenguaje sino
A norte
A
NA N
cuidado menos
ness
B Señale la (segunda [bola verde])
C Haga clic en la (segunda [bola azul])
Fig. 1. Estructuras en forma de árbol que son características
para la formación de palabras y para la interpretación
de frases y oraciones. (A) La palabra “descuido”
se compone de los morfemas “cuidado”
(N, sustantivo), “menos” (A, marcador de adjetivo)
y “ness” (N, marcador de sustantivo). El morfema final
determina su condición de sustantivo. (B) La frase “la
segunda bola verde” es interpretada por 30 de 31
participantes como referida al tercer círculo y no al
segundo. Este es el resultado de una interpretación
jerárquica de la frase en referencia a la segunda de las bolas
verdes. La representación entre paréntesis equivale
formalmente a una estructura de árbol. Los participantes
vieron las instrucciones sin paréntesis. (C) En el caso de una
matriz con bolas y triángulos, la frase “la segunda bola azul”
se interpreta nuevamente como la segunda de las bolas
azules (la quinta forma) en lugar de como el segundo elemento
azul, que es una bola ( la tercera forma) por aproximadamente el 99% de los participantes.
science.
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octubre
Se generaliza a otros dominios de la cognición, como la
planificación y la música.
La visión clásica y sus defectos.
Durante mucho tiempo, los conocimientos sobre las bases
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http://
neurobiológicas del lenguaje se derivaron de las opiniones
de los neurólogos de finales del siglo XIX y principios del
XX [como Broca, Wernicke y Lichtheim (8)], tal como se
interpretan y amplían en (9). . Según este modelo clásico,
la facultad del lenguaje humano estaba situada en la corteza
perisilviana izquierda, con una estricta división del trabajo
entre las regiones frontal y temporal. Se suponía que el
área de Wernicke en la corteza temporal izquierda apoyaba
de
la comprensión del habla, mientras que se afirmaba que el
de
área de Broca en la corteza frontal inferior izquierda (LIFC)
apoyaba la producción del lenguaje. El fascículo arqueado
el
conectaba estas dos áreas. Aunque sigue siendo influyente,
5
este modelo demostró tener graves limitaciones y ser en
gran medida erróneo (10). Estas son las cuestiones clave:
(i) El área de Broca y Wernicke están mal definidas y no
forman elementos neuroanatómicos naturales. Además, se
dividen en múltiples áreas con diferentes perfiles
citoarquitectónicos y huellas dactilares arquitectónicas de
receptores (11­13). (ii) Las imágenes por resonancia
magnética funcional (fMRI) y los estudios de lesiones han
demostrado que la corteza relevante para el lenguaje está
mucho más extendida de lo que se supone, incluidas
grandes partes de la corteza temporal, parte de la corteza F1
parietal y áreas en el LIFC más allá de Brodmann. áreas 44
y 45. Además, el lenguaje está menos estrictamente
lateralizado a la izquierda de lo que se pensaba (Fig. 2). (iii)
Tanto la región frontal como la temporal están involucradas
en la comprensión del lenguaje, así como en la producción
del lenguaje (14, 15). (iv) La conectividad de la corteza
relevante para el lenguaje está mucho más extendida de lo F2
que suponía el modelo clásico y ciertamente no se limita al
fascículo arqueado (16). Y (v) el cerebelo y estructuras
subcorticales como el tálamo.
y los ganglios basales también desempeñan un papel
importante (17), especialmente para afinar el tiempo y la
secuenciación del habla. Es relevante darse cuenta de
que la visión clásica se basaba principalmente en el
procesamiento de una sola palabra. Faltaba la idea de que
el lenguaje tiene una maquinaria combinatoria más allá de
las palabras individuales. Esto podría explicar en parte por
qué el modelo clásico no representa sustancialmente las
regiones del cerebro y los tractos de fibras que son
importantes para el lenguaje.
La capacidad de combinar palabras de formas a menudo
nuevas es un sello distintivo del lenguaje humano. Esta
combinatoria se logra mediante interacciones dinámicas
entre el área de Broca y la corteza adyacente en el LIFC
con áreas en la corteza temporal y parietal. La interacción
entre estas áreas garantiza que la información léxica
recuperada de la memoria se unifique en secuencias
coherentes de varias palabras con una estructura sintáctica
global y una interpretación semántica (18).
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Neuroplasticidad
Una idea adicional es que los idiomas relevantes
la corteza es algo variable. Estudios recientes
han demostrado que bajo ciertas condiciones,
corteza fuera de las áreas perisilvianas clásicas
puede estar involucrado. Se produce el procesamiento del lenguaje.
en la corteza occipital de los ciegos congénitos
individuos (19, 20). Aunque todavía es necesario determinar
las contribuciones computacionales exactas, hay pruebas
de que el reclutamiento de
la corteza visual está relacionada con el desempeño
conductual en una tarea de memoria verbal (21). Además,
la corteza visual de los ciegos congénitos
Los individuos responden a oraciones con movimiento
sintáctico pero no a la dificultad de
ecuaciones matemáticas (22). Este resultado apoya la
hipótesis de que esta área puede contribuir a
el cálculo de la sintáctica a nivel de oración
estructura. En general, estos hallazgos sugieren que
las limitaciones citoarquitectónicas para las especificaciones
de la función cognitiva dejan ciertos grados
de libertad. Si ingresa patrones a un determinado
cambio en el área del cerebro, esta área podría ser reclutada
para una funcionalidad bastante diferente. Sobre la base
De estos y otros hallazgos similares, Bedny concluye
que “las cortezas humanas son cognitivamente pluripotentes,
es decir, capaces de asumir una amplia
gama de funciones cognitivas. La especialización es
impulsado por los aportes durante el desarrollo, que es
limitado por la conectividad y la experiencia”
(23). La relación de mapeo entre bloques de construcción
elementales y operaciones elementales.
para el lenguaje, por un lado, y lo neuronal.
A El conectoma relevante para el lenguaje.
Fasc arqueado. (largo)
Fasc arqueado. (hormiga)
Fasc arqueado. (correo)
inf. fasc frontal­occipital.
tracto frontal inclinado
inf. fasc longitudinal.
fasc uncinado.
B Oraciones versus línea de base de bajo nivel
0.0
Fig. 2. Componentes de la infraestructura neuronal del lenguaje. (A) Tractos de fibras que conectan regiones
cerebrales relevantes para el lenguaje (16). (B) Activaciones comunes para escuchar oraciones y leer oraciones en un
Estudio de resonancia magnética funcional con 204 participantes, en comparación con una línea de base de bajo nivel (59).
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La arquitectura del cerebro humano, por el otro, es
todavía está lejos de entenderse completamente. El grado de
La variación individual en la infraestructura neurobiológica
del lenguaje también sigue siendo en gran medida
territorio inexplorado (24).
El principio de inmediatez
Ha surgido una imagen mucho más clara de las cuestiones clave
características de la dinámica de procesamiento del lenguaje,
en parte como consecuencia de la alta
resolución temporal de problemas neurofisiológicos
mediciones. Se produce el procesamiento del lenguaje.
a una velocidad asombrosa. Producimos fácilmente y
Comprender de dos a cinco palabras por segundo. El
consecuencia de la necesidad de velocidad es que en
tanto la producción como la comprensión, la recuperación
de los componentes lingüísticos y
las operaciones combinatorias ocurren incrementalmente.
Además, el procesamiento del lenguaje
Se caracteriza por el “principio de inmediatez”.
(25). En la comprensión se utiliza inmediatamente la
información lingüística y extralingüística
al estar disponible. Es decir, el conocimiento
sobre el contexto y el mundo, concomitantes
información de otras modalidades (como
gestos de co­discurso) (26, 27) y conocimiento
sobre el hablante (28) se aplican
inmediatamente en el mismo cerebro de acción rápida
Sistema que combina los significados de palabras
individuales. En otras palabras, todos los disponibles.
La información relevante se utilizará sin
retraso para codeterminar la interpretación de la
mensaje del orador. En todos los casos, el LIFC en
13.1
t profundidad del procesamiento del lenguaje,
science.
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octubre
interacción dinámica con temporoparietal
áreas juegan un papel importante en la unificación de
diferentes fuentes de información que determinan la
interpretación de un enunciado (29).
Aunque no hay pruebas firmes de que la predicción sea
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necesaria para la comprensión, sí se ha demostrado.
Queda claro que la predicción contribuye a
procesamiento del lenguaje y podría ser relevante para
satisfacer la demanda de velocidad (30­32). Muy probable,
Las señales léxicas, semánticas y sintácticas conspiran para
predecir las características del próximo anticipado
palabra, incluyendo su composición sintáctica y semántica.
Un desajuste entre la predicción contextual
de
y el resultado del análisis ascendente da como resultado
de
una respuesta cerebral inmediata que recluta recursos de
el
procesamiento adicionales con el fin de salvar el proceso de
interpretación en línea (18).
5
Estructura de la información
La velocidad del procesamiento del lenguaje también se ve favorecida.
por el hecho de que las expresiones son más a menudo parte
de una interacción más larga entre el hablante y
oyente. En tal esquema de interacción, algunos
La información ya se comparte entre los
compañeros de conversación. A menudo se hace referencia a esto
como "tema". La nueva información es lo que es.
agregado y, por lo tanto, el componente clave del
mensaje. Esto generalmente se conoce como el
"comentario." La estructura de la información se refiere a
la forma en que el tema y el comentario son
empaquetado en la organización de una oración (1).
Los oradores suelen tener cuidado de marcar el foco
constituyente que contiene la nueva información.
La forma en que se hace esto difiere según el idioma.
No existe un universal lingüístico para la señalización.
estructura de la información. En algunos idiomas, las
ubicaciones sintácticas se utilizan para marcar el foco.
Constitucion; otros idiomas usan marcas de enfoque
partículas o rasgos prosódicos como el fraseo y la
acentuación. Por ejemplo, en ingles
pares de preguntas y respuestas, la información nueva o
relevante en la respuesta normalmente será el tono
acentuado. Después de una pregunta como “¿Qué hizo
¿Mary compra en el mercado? la respuesta podría ser
“María compró VERDURAS” (palabra con tilde
en mayúsculas). En este caso, las “verduras” son el foco
elector, proporcionando la nueva información.
Se encontró que la estructura de la información modula
las activaciones relevantes para el lenguaje en fMRI
(33, 34) y en lecturas electrofisiológicas.
(35–37). Por ejemplo, cambios semánticos y
Las continuaciones sintácticas ilegales dieron como resultado
efectos N400 y P600 de gran tamaño, respectivamente, si
formaban parte del constituyente focal (35, 36).
Estos efectos, sin embargo, se redujeron fuertemente
o incluso ausente si las continuaciones fueran parte de
el constituyente no focal (Fig. 3). Nueva información marcada F3
con acento tonal activó el
red de atención general dominio (33). Para lograr modular la
dispositivos lingüísticos, como el acento tonal, que
marcar la información relevante en una expresión (como el
comentario) parece desencadenar la
puesta en funcionamiento de la red de atención.
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LENGUAJE Y EL CEREBRO
Esta cuenta se relaciona con la
A B
idea de que, para los oyentes, en
muchos casos no se logra una
reconstrucción completa de la entrada lingüística,
pero para la mayoría de los propósitos,
un análisis superficial e incompleto es
suficientemente bueno (38). De acuerdo a
este procesamiento “suficientemente bueno”
cuenta, algo semántico y
Los detalles gramaticales pueden ser
ignorado. Más recientemente, Ferré ira
y Lowder (39) han hecho
la conexión entre predicción, estructura Fig. 3. Distribución topográfica de los efectos N400 desencadenados por un proceso semántico
de información y inesperado en comparación con una palabra esperada. (A) En el constituyente de enfoque.
procesamiento del lenguaje (B) Las mismas palabras en un constituyente no focal (35).
suficientemente bueno. Proponen que
la información del tema se procesa de una manera
Para
suficientemente buena, mientras que el esfuerzo de predicción del
oyente es Uno de sus artículos combinaba el
dedicado al comentario (el nuevo o enfocado
información) porque “todo lo que se necesita para
comprensión e interpretación es una identificación del
comentario: el tema es
ya disponible” (1).
inferencia pragmática
Aunque áreas de la corteza perisilviana, especialmente en
el hemisferio izquierdo, son importantes para
codificar y decodificar contenido proposicional,
esta no es toda la historia. El significado de un
El enunciado a menudo depende en gran medida de
información contextual que en realidad no está codificada.
en lo que se dice (40­42). Lo que está codificado en palabras.
y las construcciones lingüísticas subdeterminan
lo que se quiere decir o pretender. Extrayendo el
El significado pretendido requiere que las inferencias
se hacen sobre la base de suposiciones sobre
Las creencias e intenciones de quienes interactúan.
agentes y sobre una comprensión común de
uso apropiado del lenguaje. Por ejemplo, en el
En el contexto correcto, la expresión “Hace calor aquí”
no sólo debe interpretarse como una declaración sobre
la situación, pero ante todo como una
petición implícita de hacer algo al respecto (como
como abrir la ventana o bajar la calefacción).
Los roles socialmente vinculantes y comunicativos.
del lenguaje dependen críticamente de la capacidad
hacer las inferencias pragmáticas correctas (1, 43).
Hasta ahora, relativamente pocos estudios han
investigado la infraestructura neuronal para una
comunicación más allá de la maquinaria lingüística central
para la recuperación de palabras, sintaxis de oraciones,
y semántica. Sin embargo, la imagen que
emerge es bastante consistente (44­49). Las inferencias
pragmáticas dependen de la contribución.
de áreas centrales en la red de teoría de la mente (ToM).
Estos incluyen el temporoparietal derecho.
unión y corteza prefrontal medial, áreas
típicamente involucrado en tareas que requieren mental
razonamiento estatal, es decir, pensar en otros
creencias, emociones y deseos de las personas (50–52).
Un ejemplo es un estudio en el que los autores
presentó a los participantes oraciones en el
presencia de una imagen (48). En una condición,
la oración en combinación con la imagen
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podría interpretarse como una solicitud indirecta
acción.
enunciado “Hace calor aquí” con la imagen de un
puerta. Los participantes interpretaron esto como una petición.
para abrir la puerta. Sin embargo, la misma expresión
combinado con la imagen de un desierto era
interpretado como una declaración. Oraciones en el
La condición de solicitud indirecta activó el ToM.
red mucho más fuerte que la misma
frases sin posibilidad de interpretación
como una solicitud indirecta. El reconocimiento de
un acto de habla inducido por un enunciado en combinación
con su contexto parece requerir la
Contribución de la maquinaria mentalizadora.
instanciado en la red ToM. Más
Los conocimientos dependerán de una visión más precisa.
cuenta de la que está actualmente disponible de las
contribuciones computacionales de los diferentes nodos
en la red ToM (53).
La vista de múltiples redes
Una aproximación a la neurobiología del lenguaje
Se trata de partir de la identificación de la esencia del
contribuciones computacionales de los diferentes
lenguaje. Una vez que las pocas características centrales del lenguaje
que lo hacen destacar en el reino animal
han sido establecidos, la pregunta puede ser
abordado sobre qué aspectos de la vida humana
La organización del cerebro permite la esencia del lenguaje.
Si, por ejemplo, la recursividad es clave (54), uno
podría identificar el área de Broca como el equivalente
neuronal de la pila de empuje hacia abajo que sirve a esta
capacidad computacional claramente humana (5, 55).
El relato que he esbozado aquí
adopta una postura diferente y no esencialista.
Se basa en la convicción de que la contabilidad
porque la imagen completa de las habilidades del lenguaje humano es
No ayuda una distinción entre aspectos esenciales y no
esenciales del habla y
idioma. En un primer paso, necesitamos descomponer
habilidades lingüísticas complejas, como hablar y escuchar,
en ELU y ELO como base.
bloque de construcción clave para codificar y decodificar
contenido proposicional. Estos reciben apoyo principalmente
del LIFC y de partes sustanciales del
corteza temporal y corteza parietal, con una izquierda
Sesgo hemisférico. Interacción con lo atencional
control: se necesita un sistema de demanda múltiple
regular el procesamiento del enunciado
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componente que está marcado como
2 comentario o nueva información.
Además, integrar el contenido del
enunciado en una situación
Se requiere un modelo que abarque
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http://
múltiples expresiones conectadas.
µV
Este proceso parece implicar
la circunvolución frontal inferior derecha
y la circunvolución angular derecha (56).
Por último, para extraer el mensaje
­2 deseado del código
significado proporcionado por el
enunciado lingüístico, el oyente
de
tiene que integrar lingüística y
de
información no lingüística. Ella
el
También tiene que sacar el requerido.
inferencias pragmáticas, lo que requiere un aporte de áreas
5
cruciales para mentalizar.
Junto a áreas centrales para recuperar información
léxica de la memoria y la unificación
de los bloques de construcción léxicos en la producción y
comprender expresiones de varias palabras, otras
Se necesitan redes cerebrales para realizar interacciones
impulsadas por el lenguaje en toda su extensión. Mul
Las contribuciones de la red cerebral triple no serán
Específicas del lenguaje pero compartidas con otras
funciones cognitivas. Es casi seguro que las ELU serán
específico de dominio (57), pero algunos aspectos clave de
las ELO (como la unificación) bien podrían ser
compartido con otros dominios, como la música y
aritmética. Una imagen mucho más compleja de
emergen áreas cerebrales que interactúan que en el
modelo clásico. La razón es que entender
El lenguaje es más que el procesamiento de una sola palabra.
y mucho va más allá de la información dada en las fichas
acústicas u ortográficas que
ingresan a las cortezas sensoriales primarias. Esta visión
de múltiples redes cerebrales no elimina la
necesidad de especificaciones más detalladas del
Áreas del cerebro implicadas en el procesamiento del lenguaje.
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"No entiendo esa fórmula". 55. AD Friederici, El lenguaje en nuestro cerebro. Los orígenes de una
Dirac continuó su conferencia sin abordar el tema. capacidad exclusivamente humana. (Prensa del MIT, 2017).
El presidente interrumpió entonces y preguntó a Dirac si podía responder 56. L. Menenti, KM Petersson, R. Scheeringa, P. Hagoort, J. Cogn.
a la pregunta. Dirac quedó asombrado y respondió: “¿Pregunta? ¿Que Neurociencias. 21, 2358–2368 (2009).
pregunta? Mi colega ha hecho una afirmación”. Como en otras 57. E. Fedorenko, MK Behr, N. Kanwisher, Proc. Nacional. Acad.
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2019
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La neurobiología del lenguaje más allá del procesamiento de una sola palabra
Peter Hagoort

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DOI: 10.1126/ciencia.aax0289

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