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Convenio de Colaboración Consejería de Medio Ambiente, Junta de


Andalucía – Estación Biológica de Doñana (CSIC)

SISTEMAS DE GESTIÓN DE LAS POBLACIONES DE MURCIÉLAGOS


FORESTALES DE ANDALUCÍA

INFORME FINAL

Investigador responsable: Carlos Ibáñez Ulargui


Autor: Jesús Nogueras Montiel
Xavi Puig Montserrat
Javier Juste Ballesta
Godfried Schreur
Alberto Fijo León

Grupo de Investigación de Sistemática y Ecología de Quirópteros


Estación Biológica de Doñana (C. S. I. C.)

Marzo de 2012

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0.-Índice. Murciélagos forestales

INDICE

1.- RESUMEN ................................................................................................................ 5


2.- ANTECEDENTES Y JUSTIFICACIÓN ..................................................................... 8
3.- ESPECIES OBJETO DE ESTUDIO ...................................................................... 11
4.- OBJETIVOS ............................................................................................................ 12
5.- MATERIAL Y MÉTODOS ...................................................................................... 13
5.1.- Área y periodo que abarca el estudio ............................................................. 13
5.2.- Planificación y selección de los puntos de muestreo .................................. 13
5.3.- Distribución espacial de los puntos de muestreo ....................................... 14
5.4.- Método de trampeos con redes: muestreos ................................................ 16
5.5.- Método para las escuchas con detectores de ultrasonidos ....................... 19
5.6.- Método utilizado en relación a las cajas para murciélagos ........................ 23
5.7.- Modelización de la calidad de las masas forestales ................................... 32
5.7.1.- Introducción .................................................................................................... 32
5.7.2.- Métodos............................................................................................................ 34
5.7.2.1.- Datos de distribución de especies ............................................................ 34
5.7.2.2.- Variables ambientales ................................................................................. 34
5.7.2.3.- Índices climáticos ........................................................................................ 36
5.7.2.4.- Índices extraídos del Inventario Forestal Nacional ................................ 37
5.7.3.- Proceso de modelización .............................................................................. 38
5.7.3.1.- Algoritmos utilizados para la construcción de los modelos ................. 38
5.7.3.2.- Evaluación de los modelos ........................................................................ 39
6. RESULTADOS Y CONCLUSIONES ...................................................................... 40
6.1.- Cajas – refugio para murciélagos.................................................................... 41
6.1.1.- Resultados generales de las revisiones ................................................... 41
6.1.2.- Resultados para el periodo de hibernación .............................................. 46
6.1.3.- Resultados para el periodo de reproducción ........................................... 51
6.1.4.- Conclusiones ............................................................................................... 55
6.2.- Sesiones de trampeo para la captura de murciélagos forestales .............. 60
6.2.1.- Resultados generales ..................................................................................... 60
6.2.2.- Distribución ...................................................................................................... 64
6.2.3.- Valoración de las poblaciones de murciélagos forestales de
Andalucía..................................................................................................................... 67

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0.-Índice. Murciélagos forestales

6.2.4.- Distribución potencial inferida en el modelado. ........................................ 71


6.2.5.- Murciélago ratonero forestal (Myotis bechsteinii) ...................................... 75
6.2.6.- Barbastela (Barbastella barbastellus) ........................................................ 88
6.2.7.- Murciélago ratonero bigotudo (Myotis mystacinus) ................................. 96
6.2.8.- Nóctulo pequeño (Nyctalus leisleri) .......................................................... 100
6.2.9.- Nóctulo gigante (Nyctalus lasiopterus) .................................................... 110
6.2.10.- Otras especies arborícolas ....................................................................... 122
6.2.10.1.-Murciélago enano y de Cabrera (Pipistrellus pipistrellus,
Pipistrellus pygmaeus) ........................................................................................ 122
6.2.10.2.- Murciélago de borde claro (Pipistrellus kuhlii) ................................... 125
6.2.10.3.- Murciélago montañero (Hypsugo savii) ............................................... 126
6.2.10.4.- Murciélago hortelano (Eptesicus isabellinus) ..................................... 131
6.2.10.5.- Murciélago ratonero ribereño (Myotis daubentonii) ........................... 133
6.2.10.6.- Murciélago orejudo gris (Plecotus austriacus) ................................... 135
6.2.11.- Conclusiones .............................................................................................. 141
6.2.11.1.- Recomendaciones para la gestión ........................................................ 142
-- Riesgo de disponibilidad de refugios ................................................................ 142
-- Riesgos en hábitats de caza ............................................................................... 144
-- Riesgos debido al aislamiento de las poblaciones ......................................... 145
-- Aspectos interesantes que se deben estudiar para poder incluir los
murciélagos en las medidas de conservación y gestión forestal con
conocimiento de causa ........................................................................................... 146
6.3.- Elaboración de un protocolo estandarizado para el seguimiento de
poblaciones de murciélagos forestales ................................................................ 148
7.- BIBLIOGRAFÍA..................................................................................................... 151
8.- ANEXO I. ABREVIATURAS UTILIZADAS EN EL PRESENTE ESTUDIO ...... 158
9.- ANEXO II. MACRO PARA EL CÁLCULO DEL ÍNDICE GADOW ..................... 160

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1.-Resumen. Murciélagos forestales

1.- RESUMEN.
El desarrollo del proyecto plantea como objetivo el conocimiento sobre la
distribución de las poblaciones de murciélagos forestales en Andalucía, así
como la delimitación de las zonas más importantes e identificación de los
principales problemas de conservación y para su gestión, por medio de la
modelización de la calidad de las masas forestales de Andalucía en relación a
su uso por parte de los murciélagos.
La metodología empleada se fundamenta principalmente en la obtención
de información a través de muestreos por medio de capturas con redes y
escuchas con detectores de ultrasonidos en puntos de especial interés para los
murciélagos como pueden ser aquellos a los que van a beber agua, dentro de
las principales formaciones boscosas de Andalucía, y centrados principalmente
dentro del REMPA.
El trabajo de campo se ha centrado en los periodos reproductores de
2009 a 2011, habiéndose realizado 200 trampeos con redes, que se
complementan con la aportación de otros 106 muestreos realizados con
anterioridad a este proyecto y que mejoran la información de áreas no
prospectadas en el desarrollo del mismo por contar ya con esa información.
El área prospectada se refiere a 244 localidades diferentes, que cubren
una superficie de 124 cuadrículas 10X10 km, con las que se han elaborado los
mapas de distribución actualmente conocida para las especies forestales y
otras de interés menor.
Se han capturado y constatado la reproducción de todas las especies de
murciélagos forestales conocidas para Andalucía (Myotis bechsteinii,
Barbastella barbastellus, Nyctalus leisleri, Nyctalus lasiopterus), destacando la
localización de una importante población reproductora de Myotis mystacinus,
especie desconocida hasta el momento al sur del Sistema Central.
A grandes rasgos y sobre la distribución de estas especies en Andalucía,
este proyecto ha permitido identificar tres grandes áreas de especial interés
para murciélagos forestales en Andalucía: Cazorla – Segura – Las Villas –
Castril – Huéscar (Jaén – Granada), Alcornocales – Grazalema – Genal –
Sierra de las Nieves (Cádiz – Málaga) y Aracena (Huelva). A estas hay que
añadir una de menor interés y extensión, Sierra Quintana – Despeñaperros
(Jaén), que probablemente es una parte periférica de un área de importancia

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1.-Resumen. Murciélagos forestales

similar a las anteriores y cuyo núcleo principal es Sierra Madrona en Ciudad


Real. Además hay que incluir tres pequeños núcleos que albergan colonias
reproductoras de nóctulo grande situadas en parques urbanos de Sevilla y
Jerez así como en Doñana.
La superficie que suponen el conjunto de estas zonas (667.000 ha) es el
14,8% de la superficie forestal de Andalucía.
Los modelos predictivos de distribución potencial coinciden básicamente
con las zonas encontradas aunque indican la existencia de algunas otras
pequeñas áreas interesantes que es posible que tengan un tamaño insuficiente
para asegurar la viabilidad de las poblaciones.
En los tres núcleos principales las diferentes especies cuentan con
poblaciones que aparentemente gozan de buena salud si se tiene en cuenta
sus densidades en relación a otras zonas peninsulares y europeas (con la
excepción de N. leisleri en Cazorla que parece que es marginal).
Las tres zonas importantes se encuentran lo suficientemente distantes
entre sí como para que las poblaciones que las habitan de las diferentes
especies se deban considerar como aisladas, con todos los problemas de
conservación que esto conlleva.
La zona de Cazorla es la más importante porque incluye todas las
especies forestales de interés de Andalucía: M. bechsteinii, M. mystacinus, B.
barbastellus, N. lasiopterus y N. leisleri (esta última de forma marginal). Le
sigue en interés la zona de Alcornocales en donde faltan M. mystacinus y B.
barbastellus. Por último en Aracena también falta N. lasiopterus.
La gran cantidad de información recopilada nos permite proporcionar
una visión general de otras especies consideradas de interés menor por
presentar menos problemas de conservación y que no son tan estrictamente
arborícolas o forestales como es el caso de los Pipistrellus sp, Plecotus
austriacus, Myotis daubentonii, y de otras de hábitos más fisurícolas como los
Hypsugo savii y Eptesicus isabellinus.
Se proporcionan unas recomendaciones para la gestión de las
poblaciones de murciélagos forestales, los aspectos en los que se debe
profundizar en su conocimiento para alcanzar el objetivo anterior, y un
protocolo de seguimiento para evaluar la evolución de dichas poblaciones.
En lo que respecta a la evaluación del éxito de diferentes modelos de

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1.-Resumen. Murciélagos forestales

refugios artificiales (cajas - refugio) para los distintos murciélagos arborícolas,


los modelos que han tenido mejor respuesta son: 2F*, 1FD, 1FF, 1FQ, 1FS , y
si bien, ésta está condicionada por una serie de factores que es necesario
tener presentes antes de abordar la colocación de cajas refugio, siendo
necesario un conocimiento previo de la zona elegida sobre la comunidad de
paseriformes y pícidos, de las condiciones climatológicas de la zona, etc., con
lo que en gran medida se previenen algunos de los principales problemas
detectados para este tipo de refugios, sin olvidar la necesidad de un
seguimiento continuado en el tiempo de los mismos para asegurar su
funcionalidad.

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2.-Antecedentes y justificación. Murciélagos forestales

2.- ANTECEDENTES Y JUSTIFICACIÓN


Los murciélagos cuentan con unas 30 especies en la península Ibérica y
22 en Andalucía. A ambos niveles geográficos son el grupo de mamíferos más
diverso representando aproximadamente un tercio de la fauna mastozoológica
en cada área.
También es el grupo de mamíferos con más problemas de conservación
a escala general. Por ejemplo los murciélagos suponen para España más del
50% de los mamíferos (11 de las 21 especies) que se incluyen en el Anexo II
de la Directiva de Hábitats 92/43/CEE (Especies de interés comunitario para
cuya conservación es necesario designar zonas especiales de conservación).
En el caso más concreto de Andalucía este porcentaje asciende a casi el 70%
(11 de 16 especies).
Aproximadamente la mitad de las especies de quirópteros que viven en
Andalucía se refugian en cavidades subterráneas (cavernícolas) mientras que
las restantes lo hacen en huecos de árboles o en fisuras de rocas. Existe una
clara relación entre los hábitos en cuanto a refugio y los problemas de
conservación. De las 11 especies de murciélagos incluidas en el mencionado
Anexo II de la Directiva de Hábitats, nueve son de costumbres cavernícolas y
las dos restantes utilizan oquedades de árboles.
La problemática de conservación de los murciélagos en general y de
manera más particular la de las especies cavernícolas fue la razón por la que
se llevó a cabo en Andalucía, entre 1993 y 2005, un detallado trabajo de
inventariación de los refugios utilizados por las especies de este grupo
mediante sucesivos convenios de cooperación entre la Consejería de Medio
Ambiente de la Junta de Andalucía y la Estación Biológica de Doñana (CSIC).
Este estudio permitió además tener una idea bastante precisa de los tamaños
poblacionales de las diferentes especies y los problemas concretos a los que
están expuestos estos refugios. Este proyecto ha permitido solventar
numerosas situaciones de riesgo para los murciélagos y poner en marcha
actuaciones para proteger muchos refugios.
Los murciélagos que se refugian en árboles tienen un doble problema de
conservación, por una lado la deforestación general histórica que ha reducido
notablemente los hábitats adecuados disponibles y por otro y de forma más
específica las pocas áreas boscosas que aun existen muestran una alarmante

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2.-Antecedentes y justificación. Murciélagos forestales

escasez de árboles de cierta talla y edad que tengan oquedades en los que
puedan guarecerse. Las técnicas selvícolas actuales tienden a eliminar este
tipo de árboles poco productivos y que se consideran focos de plagas y
enfermedades. Los murciélagos forestales pasan muy desapercibidos y existe
mucha menor información sobre sus costumbres, situación poblacional y
problemas de conservación. A pesar de esto hay varias especies incluidas en
diferentes listas. Myotis bechsteinii y Barbastella barbastellus se encuentran en
el Anexo II de la Directiva de Hábitats y junto a Nyctalus lasiopterus se
consideran “Casi Amenazado” a escala europea y mundial. M. bechsteinii y
Nyctalus lasiopterus se consideran como “vulnerables” en el Catálogo Nacional
de Especies Amenazadas. Todas estas especies junto a Nyctalus leisleri están
incluidas como “vulnerables” en el Libro Rojo de los Vertebrados de Andalucía.
Teniendo en cuenta el gran esfuerzo económico y de tiempo que se ha
realizado para conocer la situación de los murciélagos cavernícolas en
Andalucía (Ibáñez 1995,1999, 2002 y 2005), pareció interesante y conveniente
el tratar de extender un grado de conocimiento similar al resto de murciélagos
que tienen graves problemas de conservación como son los murciélagos
forestales mencionados.
Resulta difícil valorar los problemas que han podido tener estas especies
en los últimos siglos porque en general son murciélagos que pasan
desapercibidos y de los que hay muy escasa información antigua. Sin embargo
sí que nos puede ofrecer una idea el hecho de que en las dos obras más
antiguas de mamíferos de Andalucía, “Catálogo metódico y razonado de los
mamíferos en Andalucía” (Machado Núñez, A. 1869) y “Fauna de Sierra-
Morena. Catálogo descriptivo de los mamíferos del término de Montoro con la
indicación de las utilidades y perjuicios que pueden producir al hombre”
(Martínez y Reguera, L. 1881) se menciona la presencia del murciélago de
bosque (Barbastella barbastellus) en la vega del Guadalquivir en Sevilla (baños
de María Padilla en el Real Alcázar) y zona de Montoro. En la actualidad esta
especie está restringida en Andalucía a las sierras del este de la Comunidad
(Segura – Cazorla y Baza). La desaparición en la vega del Guadalquivir
probablemente está asociada a la pérdida de los bosques de ribera del río a lo
largo del siglo XX.
El proyecto en ningún caso pretende ser del nivel de detalle con el que

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2.-Antecedentes y justificación. Murciélagos forestales

se hizo el de las especies cavernícolas ni tiene especial interés el hacerlo. Los


murciélagos arborícolas son menos gregarios, están más dispersos en sus
hábitats favorables, cada colonia utiliza un elevado número de refugios que no
son tan estables, los refugios en árboles se pueden considerar un recurso
renovable frente a las cavidades naturales, etc. Por estas razones el tratar de
identificar los refugios en árboles de forma individual es prácticamente
imposible y de escasa utilidad en una primera aproximación. En su lugar este
proyecto pretende identificar las zonas arboladas que son de interés para la
conservación de este grupo de murciélagos y dar unas primeras directrices
encaminadas a facilitar el manejo y gestión de las poblaciones de estos
animales.

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3.-Especies objeto del estudio. Murciélagos forestales

3.- ESPECIES OBJETO DE ESTUDIO.


En Andalucía hay unas 10 especies de murciélagos que utilizan huecos
de árboles para refugiarse en mayor o menor grado. De estas hay cuatro que
necesitan la existencia de refugios en árboles para poder vivir: Myotis
bechsteinii (Kuhl, 1817), Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780), N. leisleri (Kuhl,
1817), y Barbastella barbastellus (Schreber, 1774), el resto utilizan este tipo de
refugios de forma más o menos ocasional pudiendo usar de forma alternativa
fisuras en rocas o en construcciones humanas. Las cuatro especies más
estrictamente arborícolas son las que tienen mayores problemas de
conservación y constituyen el objeto principal de estudio de este proyecto. A
pesar de que las cuatro especies necesitan zonas arboladas, hay diferencias
en cuanto a estas necesidades que son interesantes matizar. Así los dos
nóctulos (N. lasiopterus y N. leisleri) utilizan los árboles como refugio pero son
cazadores de espacios abiertos que no dependen del bosque para buscar
alimento, pueden cazar sobre diferentes tipos de hábitats que no tiene porqué
ser forestales. Las otras dos especies sí que buscan el alimento dentro del
bosque, M. bechsteinii caza sus presas mayoritariamente sobre el suelo o la
vegetación mientras que B. barbastellus lo hace en vuelo. Para estas dos
especies es muy importante que el bosque tenga una estructura adecuada para
conseguir alimento.
De forma colateral con los muestreos llevados a cabo se ha conseguido
mucha información sobre el conjunto de especies de murciélagos de Andalucía
con menores problemas de conservación, que no han sido estudiadas
previamente y que solo son parcialmente de hábitos forestales (restantes
especies forestales y fisurícolas). Entre estas se encuentran las tres especies
pertenecientes al género Pipistrellus; el murciélago enano, P. pipistrellus
(Schreber, 1774), el murciélago de Cabrera P. pygmaeus (Leach, 1825) y el
murciélago de borde claro P. kuhlii (Kuhl, 1817); el murciélago ratonero
ribereño Myotis daubentonii (Kuhl, 1817); el murciélago montañero Hypsugo
savii (Bonaparte, 1837); el murciélago hortelano pálido Eptesicus isabellinus
(Temminck, 1839); y el orejudo gris Plecotus austriacus (Fischer, 1829).

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4.-Objetivos. Murciélagos forestales

4.- OBJETIVOS.
Como objetivo general se encuentra el hacer una primera evaluación de
la situación de las poblaciones de las diferentes especies de murciélagos
forestales de Andalucía, en especial las que tienen mayores problemas de
conservación (M. bechsteinii, B. barbastellus, N. lasiopterus y N. leisleri).
Como objetivos particulares de aplicación directa en la gestión de las
poblaciones de murciélagos forestales se encuentran:
o Elaboración de un protocolo estandarizado para el seguimiento de
poblaciones de murciélagos forestales. Permitirá establecer un plan de
seguimiento a largo plazo de las poblaciones de estas especies.
o Evaluación del éxito de diferentes modelos de refugios artificiales (cajas -
refugio) para los distintos murciélagos forestales. La finalidad es doble. Por
una parte poder planificar la mejora de la oferta de refugios en lugares
donde la disponibilidad natural sea baja (bosques jóvenes). Por otra valorar
la idoneidad de la revisión de las cajas como método de seguimiento
sencillo de las poblaciones de murciélagos forestales.
o Modelización de elementos del paisaje (tipo de bosque, orografía,
superficie, edad de la masa, etc.) en relación a la presencia y abundancia
de especies de murciélagos forestales. Permitirá identificar a grandes
rasgos los factores que favorecen a estos murciélagos y servirá para
elaborar directrices de manejo que aseguren la permanencia de las
poblaciones actuales.
Para llevarla a cabo se utilizarán variables del paisaje y ambientales
disponibles en el SinambA. Aparte de variables tradicionales (climáticas,
orográficas, etc.), se prestará especial interés a las relacionadas con las
características de la masa forestal (especies arbóreas, superficie, edad,
cobertura, etc.). Estos modelos van a permitir establecer las distribuciones
potenciales de estas especies de murciélagos en toda Andalucía.
Teniendo en cuenta la información obtenida en este proyecto, en una
segunda fase posterior se podrá realizar una aproximación más detallada en la
que se consideren las características de los árboles utilizados como refugios
por las diferentes especies de murciélagos.

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5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

5.- MATERIAL Y MÉTODOS


5.1.- Área y periodo que abarca el estudio
El área de estudio sobre la que se ha desarrollado el presente trabajo se
circunscribe a la Comunidad Autónoma Andaluza, centrada sobre las
formaciones boscosas, principalmente localizadas en la Red de Espacios
Naturales Protegidos de Andalucía. Además de las formaciones de origen
natural, se han tenido en cuenta otras de origen artificial, que bien por su
extensión o por su conocido papel de albergar refugios, pudieran ser
relevantes.
La metodología general empleada a través de la cual se va a obtener la
información necesaria para el conocimiento de la distribución de las distintas
especies de murciélagos forestales, sus densidades relativas y acotar las
zonas de mayor relevancia para su conservación, ha sido los muestreos con
redes japonesas, apoyadas con escuchas de ultrasonidos.
Los resultados que se exponen en este trabajo se refieren básicamente
a las campañas de trabajo de campo de 2009, 2010 y 2011, si bien se aporta la
información con la que se contaba con anterioridad al inicio de este proyecto y
hace referencia a los murciélagos forestales de Andalucía. Se trata de una
serie de muestreos realizados por la EBD en el marco de otros proyectos,
empleando básicamente la misma metodología, y que al tratarse de áreas ya
estudiadas no se han incluido en las prospecciones propias de este proyecto.

5.2.- Planificación y selección de los puntos de muestreo.


Para el proceso de selección de las localidades de muestreo, se ha
tenido en cuenta la composición forestal de Andalucía utilizado la información
que recoge la capa de usos y coberturas del territorio andaluz. De la superficie
forestal natural de Andalucía, que representa aproximadamente el 53% del
territorio (4.492.215 ha), unas 2.765.000 ha son arboladas, y de éstas se han
considerado las formaciones con tipología estructural densa y una cobertura
arbórea superior al 50% lo que representa unas 754.447 ha, que teniendo en
cuenta la especie dominante se pueden resumir de la siguiente forma: 193.878
ha de quercíneas, 332.185 ha de coníferas, 53.175 ha de eucaliptos, 126.065
ha de formaciones riparias, 64.607 ha de frondosas y el resto de mezclas de
las anteriores. Esto ha servido de base para establecer una serie de

13
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

localidades distribuidas lo más uniformemente posible, priorizando para las


zonas de la REMPA. Se ha hecho especial hincapié en los bosques de
quercíneas caducifolias, castañares y bosque de galería, pues representan el
hábitat más idóneo, intentando siempre que el resto de los ecosistemas
considerados estén representados.
Otras fuentes utilizadas han sido la revisión bibliográfica de presencia de
murciélagos forestales en Andalucía (Ayuso 2005; SECEMU 1996; Romero
Zarco 1990; Otero et al. 1978; Garrido 1992; Garrido y Nogueras 2003 y
Garrido et al. 2006; Benzal et al. 1988, 1991 y 2001; Ibáñez et al. 2002, 2005;
Franco y Rodríguez 2001; etc.), la ubicación de arboledas singulares, la
aportación personal del equipo investigador, y la experiencia y conocimiento
aportada por el personal de las diferentes Delegaciones Provinciales.
Los hábitos conocidos por parte de los murciélagos objeto de este
estudio en cuanto a la utilización de los ecosistemas que se van a considerar,
sobre todo del uso diferencial que hacen del bosque caducifolio sobre el de
quercíneas perennifolias y coníferas, hace que la selección de los lugares de
muestreo no sea proporcional a la superficie arbolada de las formaciones
boscosas que presenta el área de estudio, pero se ha intentado aproximarla lo
más posible.

5.3.- Distribución espacial de los puntos de muestreo.


Durante el desarrollo del proyecto, se han realizado 200 muestreos (101
en 2009, 81 en 2010 y 18 en 2011), sobre un total de 175 localidades
diferentes.
En 2009 la prospección se centró en el norte de la provincia de Huelva y
Jaén, las provincias de Almería y Granada, y la Sierra Morena cordobesa,
abarcando los espacios naturales de Aracena – Picos de Aroche,
Hornachuelos, Cardeña – Montoro, Cazorla, Segura y las Villas, Castril, Baza,
Sierra Nevada, Huétor, Sierra María y Mágina.
Durante 2010 los muestreos se han centrado en el sur de la comunidad,
distribuyéndose en las provincias de Málaga, Cádiz, Huelva y Sevilla
principalmente cubriendo los siguientes espacios naturales: Doñana,
Alcornocales, Sierra de las Nieves, Valle del Genal, Montes de Málaga, y Sierra
Norte de Sevilla.

14
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

Para finalizar el trabajo de campo, en 2011 se ha realizado una


prospección en los siguientes espacios protegidos: Andújar y Despeñaperros,
así como la repetición de algunas localidades de campañas anteriores, en las
que no se obtuvieron resultados satisfactorios debido principalmente a las
condiciones meteorológicas adversas.
También se han tenido en cuenta la información con la que se contaba
con anterioridad al inicio de este proyecto y hace referencia a los murciélagos
forestales de Andalucía. Se trata de una serie de muestreos (106 sobre 74
localidades diferentes) realizados por la EBD en el marco de otros proyectos
con anterioridad a 2009, y empleando básicamente la misma metodología
(Tabla 10).
El total de localidades diferentes sobre las que se ha prospectado es de
244, siendo la distribución por provincias de: 11 para Almería, 33 para Cádiz,
29 para Córdoba, 50 para Granada, 33 para Huelva, 34 para Jaén, 35 para
Málaga y 19 para Sevilla (Figura 1).

Figura 1: Distribución espacial de los muestreos realizados en 2009 – 2011 y anteriores a este periodo.

15
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

Aproximadamente el 92% de las localidades muestreadas se localizan


en el interior de la Red de Espacios Protegidos de Andalucía.
Considerando las formaciones arboladas con cobertura superior al 50%
y los bosques galería y otras formaciones riparias de la capa de Usos del suelo
y Coberturas vegetales de Andalucía (2003), las 244 localidades prospectadas
se han distribuido sobre las principales formaciones arbóreas en los siguientes
porcentajes aproximadamente: 52% pinares; 22% alcornocales; 15%
encinares; 4% fresnedas, alisedas, saucedas y choperas; 2% eucaliptar; 2%
castañar; 2% quejigales y 1% melojares.
La distribución considerando la especie dominante de las formaciones
arboladas es como sigue: 22% P. nigra; 9% P. halepensis, P. pinaster, P.
pinea; 6% P. silvestris; 20% Q. suber; 11% Q. ilex; 2,5% C. sativa; 2% Q.
canariensis y faginea; 1% Q. pyrenaica; 6% Populus sp.

5.4.- Método de trampeos con redes: muestreos.


Los muestreos se han realizado mediante estaciones de captura con
redes japonesas, situándolas sobre cuerpos de agua remansada de
dimensiones inferiores a 20 m a los que acuden a beber los murciélagos. Los
cuerpos de agua pueden ser de origen natural (charcas de ríos y arroyos) o
artificial (albercas, abrevaderos, piscinas, depósitos abiertos, etc.), ha de ser
agua limpia, sobre todo en la superficie (desprovisto de vegetación flotante) y
preferiblemente no tratada. Los márgenes han de ser transitables, y se valora
positivamente la antigüedad del punto de agua, el que se mantenga al menos
gran parte del año, que sea uno de los pocos puntos de la zona, y por supuesto
su cercanía a masas boscosas adecuadas (Figura 2).
Puesto que los hábitos a la hora de elegir el bebedero son diferentes en
los murciélagos cazadores aéreos y no aéreos, se ha intentado en cada
muestreo colocar redes en puntos de agua abiertos y de amplio recorrido para
los primeros, y más reducidos y escondidos para los segundos, pero se ha de
tener presente que las condiciones disponibles sobre el terreno, no siempre lo
han permitido.
Aunque la actividad de los murciélagos se concentra en las dos o tres
primeras horas de la noche, los muestreos se han intentado extender a la
totalidad de la noche para aprovechar las capturas de especies que mantienen

16
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

Figura 2. Modelo de charca apropiado para los trampeos con redes.

actividad continua como es el caso de Nyctalus, si bien su duración ha venido


marcada en muchas ocasiones por las condiciones climatológicas adversas o
la escasa actividad detectada.
Además desde hace poco tiempo existe en el mercado un dispositivo
(AutoBat) que emite sonidos sociales de diferentes especies de murciélagos,
incluidas las especies forestales. La emisión de estos sonidos de alta
frecuencia, actúa como un atractor para los miembros de la especie que se
encuentran por los alrededores de la estación de muestreo. Este método
multiplica la eficacia de las redes japonesas y elimina efectos debidos al azar y
la subjetividad personal en la disposición de las redes, según se ha constatado
en el norte peninsular y centro Europa. Al inicio del proyecto, con los primeros
muestreos se estuvo utilizando para comprobar y verificar su eficacia. Los
resultados obtenidos no han sido satisfactorios en el contexto en el que se ha
desarrollado el trabajo de campo. La utilización del AutoBat conjuntamente con
los muestreos en bebederos de características apropiadas (ver material y
métodos), no ha mostrado un aumento en la eficacia de las capturas, a la vez
que ha supuesto un incremento considerable en el esfuerzo empleado.
La escasa información con la que se contaba de partida sobre la

17
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

distribución de las especies, ha hecho que el enfoque general del trabajo


responda más a una prospección, que a la constatación de la presencia de
determinadas especies, además las condiciones climatológicas de la zona de
estudio (muy diferentes al centro europeo, en las que se ha testado el aparato),
hacen que la escasez de agua durante los meses en los que se han
desarrollado las prospecciones, actúe como factor limitante, dando unos
resultados en las capturas muy satisfactorios, y difícilmente comparables a las
que ofrece el empleo de AutoBat.
El fundamento de la atracción del AutoBat, está en relacionado con la
respuesta de los individuos a la defensa de un territorio (territorialidad), y ésta
se manifiesta sobre todo en los periodos de celo de las especies (desde finales
del periodo reproductor al inicio de la hibernación, pudiéndose continuar algún
tiempo después de ésta). En estas condiciones y bajo la premisa de la
constatación de presencia de determinada especie, sí que se podría verificar la
eficacia del AutoBat, y su posible utilización en el control de la evolución de las
poblaciones de murciélagos forestales.
En el caso de parques urbanos en los que puede ser complicado el
muestro con redes en bebederos se han utilizado visitas diurnas para tratar de
escuchar emisiones de sonidos sociales que son frecuentes durante el periodo
de cría así como visitas crepusculares con detectores de ultrasonidos para
identificar la presencia de las especies objeto de estudio y tratar de localizar los
refugios. En los casos en los que se han localizado los refugios se han
realizado capturas a la entrada y salida de ellos para confirmar el sexo y estado
reproductivo de los ejemplares.
Las sesiones de trampeo han consistido en la colocación de “redes de
niebla o japonesas” transversalmente en puntos de agua, lindes de bosque,
setos, ríos y pasillos de vegetación, lo que proporciona una visión del uso
relativo de hábitats por las distintas especies (Perkins & Cross, 1988). Para
ello, se han utilizado redes de nylon y monofilamento de una longitud de 3, 6, 7
10, 12 y 18 m, con una altura de 2 a 4 m, 5 bolsas y una luz de malla de 16
mm.
Una vez capturado algún individuo se procede a liberarlo de la red lo
antes posible (Figura 3), con el fin de minimizar el estrés que pudiera
ocasionarle verse atrapado, luego se le confina en una bolsa individual para su

18
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

posterior análisis y toma de datos, tras lo cual se le vuelve a liberar.

Figura 3. Ejemplar de Plecotus austriacus atrapado en la red japonesa.

5.5.- Método para las escuchas con detectores de ultrasonidos.


Como apoyo a las sesiones de captura, generalmente se ha utilizado la
escuchas de ultrasonidos en la misma localidad del trampeo, con una duración
de no menos de una hora y prolongándose en muchas ocasiones hasta la
finalización del mismo.
Se han utilizado detectores de ultrasonidos que cuentan con sistemas de
transformación de división de frecuencia y de tiempo expandido. El sistema de
división de frecuencia permite detectar la presencia de cualquier especie de
murciélago que se registra de manera continua en un canal del magnetófono.
Cuando se escucha un murciélago por el sistema de división de frecuencia se
captura y registra una muestra de señal tomada con el sistema de tiempo
expandido que mantiene integra la estructura de la señal. Este método permite
cuantificar el número de pulsos y tiempo de duración del contacto mediante el
sistema de división de frecuencias, mientras que el análisis de la grabación en
tiempo expandido asegura la correcta identificación de la especie.
El método de transformación de la señal ultrasónica en heterodino, que

19
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

consiste en sintonizar la frecuencia a la que emite una especie determinada y


sólo oiremos esa especie, solo se ha utilizado para discriminar especies que
por las características de sus señales no pueden llevar a confusión.

Figura 4. Detectores de ultrasonido y grabadora digital Edirol utilizados en el trabajo de campo

Se ha utilizado un detector Pettersson modelo D980


(www.batsound.com) para las escuchas, capturando el tiempo expandido y
dividido en cada uno de los canales de una grabadora digital Roland modelo
Edirol R-09 24 bit Wave / MP3 recorder (Figura 4).
Análisis de las escuchas.
El análisis de las escuchas se ha realizado en parte con el programa
Batsound versión 3.3 (Pettersson Elektronik AB; Suecia), y en el laboratorio de
bioacústica de la E.B.D, en un Sonógrafo (KAY DSP Sona-Graph 5500
(www.kayelemetrics.com).
Para la identificación de los murciélagos se han utilizado algunos
parámetros de las señales ultrasónicas que éstos emiten (Figura 5). El análisis
conjunto de la estructura de la señal, de la frecuencia en la que emiten con
máxima energía, la duración del pulso y el intervalo de tiempo que transcurre
entre éstos, permite la identificación de la mayoría de las especies presentes
en el área de estudio, si bien para el caso de los Myotis grandes (M. myotis /

20
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

Myotis blythii), y Myotis pequeños (Myotis escalerai, Myotis emarginatus), la


similitud de sus pulsos hace muy difícil su identificación, considerándolos en
estos dos grandes grupos.
a) Estructura de la señal en la que se distinguen:
FM – CF – FM = señal típica de los rinolófidos emitida a frecuencia constante
(CF), precedida y seguida de un barrido corto en frecuencia modulada (FM).
FM = señal exclusivamente emitida en frecuencia modulada.
FM – QCF = barrido de frecuencia modulada, seguido de otro caracterizado por
un segmento llano de frecuencia modulada, denominado “cuasi-frecuencia
constante” (QCF).
b) Frecuencia de máxima energía (FMAXE): dentro del pulso que emite el
murciélago hay un punto en el que se alcanza el máximo de energía. Para las
distintas especies se considera un intervalo de frecuencias característico, en el
que se suele encontrar dicho punto de máxima energía.
c) Duración de los pulsos (DP): el tiempo que dura un pulso para cada una de
las especies también puede ser características de estas.
d) Intervalos entre pulsos: es el tiempo que transcurre entre el comienzo de un
pulso y el siguiente.
En la Tabla 1 se recogen los valores considerados para los parámetros
utilizados en el análisis de las grabaciones de los ultrasonidos registrados
durante las sesiones de escucha, para las especies de posible distribución
dentro del área de estudio (Russo et al., 2002; Palomo, L. J., Gisbert, J. y
Blanco, J. C., 2007; Russ, J., 1999).
Tabla 1: Parámetros utilizados en el análisis de las señales ultrasónicas de los murciélagos de posible
distribución dentro del área de estudio: estructura de la señal (ESTRUC. SEÑAL), frecuencia de máxima
energía (FMAXE), duración de los pulsos (DP), e intervalo entre pulsos (IEP).
ESPECIES ESTRUC. SEÑAL FMAXE(kHz) DP(ms) IEP(ms)

Rhinolophus hipposideros FM-CF-FM 115-106 40-69 14-114


Rhinolophus mehelyi FM-CF-FM 109-104 20-30
Rhinolophus euryale FM-CF-FM 105-102 20-30 17-162
Rhinolophus ferrumequinum FM-CF-FM 80-78 20-50 25-187
Miniopterus schreibersii FM-QCF 63-49 2-14 40-209
Pipistrellus pygmaeus FM-QCF 58-49 2-8 51-217
Pipistrellus pipistrellus FM-QCF 50-41 3-9 60-211
Plecotus austriacus FM 85-25 2-7 36-194
Barbastella barbastellus FM 37-32; 43-41 2-7 41-229
Myotis escalerai / M. emarginatus FM 58-45 1-7 27-188

21
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

Myotis daubentonii FM 40-25 1-5 28-186


Myotis bechsteinii FM 80-30 (50) 1-3 2.2
Pipistrellus kuhlii FM-QCF 41-38 8-12 46-285
Myotis myotis / M. blythii FM 41-35 2-7 40-170
Hypsugo savii FM-QCF 35-33 10-12 86-433
Eptesicus isabellinus FM-QCF 25-22 10-15 100-156
Nyctalus leisleri FM-QCF 26-21 5-14 87-378
Nyctalus lasiopterus FM-QCF 18-16 13-30 120-807
Tadarida teniotis FM-QCF 9-15 8-27 176-1000

Figura 5. Estructura de la señal ultrasónica emitida por los murciélagos (arriba). Visualización de los
parámetros utilizados en la identificación de las señales registradas durante las escuchas (abajo).

22

Censo realizado en el periodo invernal de 2007 en el que se puede apreciar algunos


5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

5.6.- Método utilizado en relación a las cajas para murciélagos.


El manejo descontrolado, en los últimos años, de los bosques naturales
ha sido una de las principales causas del declive de las especies de
murciélagos forestales. La instalación de refugios artificiales es una de las
medidas básicas para garantizar el mantenimiento de las poblaciones de estos
mamíferos (Stebbing, 1988).
La eficacia de estos refugios puede tardar algunos meses o años en
ponerse de manifiesto por lo que en vez de incluirse en este proyecto la
compra y colocación de cajas se procedió a la revisión de cajas que han sido
puestas en diferentes partes de Andalucía hace unos años con motivo de otros
proyectos. En estas experiencias previas se ha puesto de manifiesto que las
cajas de mayor calidad y duración son las de fibrocemento, fabricadas por la
casa alemana Schwegler. Las cajas de madera y corcho son rápidamente
dañadas por pájaros carpinteros que las inutilizan para su uso por los
murciélagos en pocos meses. Las cajas Schwegler han sido utilizadas con
bastante éxito en otras zonas de Europa incluidas algunas áreas del norte de
España (Navarra). Son ocupadas por una gran diversidad de especies
forestales incluyendo varias de las especies de mayor interés en este estudio
(M. bechsteinii, N. lasiopterus y N. leisleri). En el mercado hay disponibles un
elevado número de modelos diferentes que están diseñadas para las distintas
especies y requerimientos por sexos y épocas del año (cría, hibernación,
apareamiento, etc.). En zonas mediterráneas no ha habido un uso muy
extensivo por lo que no hay información fidedigna de su uso por las diferentes
especies de murciélagos ni de su éxito. El objetivo ha sido el identificar el uso
diferencial de los distintos modelos según especies y épocas del año para que
pueda planificarse una colocación masiva posterior si se considera conveniente
de acuerdo a los resultados obtenidos.

Modelos
Se han utilizado 11 modelos diferentes de cajas refugio para murciélagos, 9
de ellos de la casa Schwegler fabricados en fibrocemento (Figura 6). Los dos
restantes modelos fabricados con planchas de corcho ensambladas formando
un cajón, abierto en su parte inferior. Las características básicas de los
modelos que se van a revisar son:

23
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

 Modelo Schwegler – 2F y 2F*: Refugio de fibrocemento para cría. Base


de 16 cm de diámetro y 33 cm de altura. Peso: 3,8kg. El 2F* presenta en
su interior y adosado a la tapa de la caja unas tablillas de madera que
aumentan la superficie útil de la caja.
 Modelo Schwegler – 2FN: Refugio de fibrocemento para cría. Base de
16 cm y altura de 36 cm. Peso: 4,3kg.
 Modelo Schwegler – 1FF: Refugio de fibrocemento para cría. Base de
14x27 cm y altura de 43 cm. Peso: 9,9 kg.
 Modelo Schwegler – 1FS: Refugio de fibrocemento principalmente para
cría. Base de 28 cm de diámetro y 44 cm de altura. Peso: 10 kg.
 Modelo Schwegler – 1FD: Refugio de fibrocemento tanto para cría como
invierno. Base de 16 cm y altura de 36 cm. Peso: 4,8 kg.
 Modelo Schwegler – 1FW: Refugio de fibrocemento para invierno. Base
de 38 cm y altura de 50 cm. Peso: 28 kg.
 Modelo Schwegler – 1FQ: Refugio de fibrocemento para cría. Base de 9
x35 cm y altura de 60 cm. Peso: 15 kg.
 Modelo – Schwegler – 1WQ: Refugio invernal. Base de 12x38,5 cm y
altura de 58 cm. Peso: 22 kg.
 Modelo – Corcho grande: Refugio de corcho para cría.
 Modelo – Corcho pequeña: Refugio de corcho para cría.

Número y localización:
El número total de cajas refugio por revisar ha sido de 481, que se
encuentran colocadas en distintas partes de Andalucía con motivo de otros
proyectos (Hornachuelos en Córdoba, Sierra Norte en Sevilla, Doñana en
Huelva y parques urbanos de Sevilla) (Tabla 2, figura 7).
1. Parque Natural de la Sierra Norte de Sevilla.
En enero de 2003 se instalaron 72 cajas distribuidas en dos grandes
grupos. En la Ribera del Río Huéznar (Cazalla de la Sierra, Isla Margarita) se
instalaron 40 cajas, 10 para cada uno de los siguientes modelos: 2F, 2FN,
corcho grande y corcho pequeño. Se distribuyen en un recorrido paralelo al
curso del río de unos 2 km en el bosque de ribera en galería de alisos, chopos,
y pinos.

24
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

Modelo - 2F Modelo - 2FN Modelo - 1FS

Modelo - 1FF Modelo - 1FQ Modelo - 1FD

Modelo – Corcho grande Modelo – Corcho pequeña Modelo – 1FW

Figura 6. Algunos de los modelos de cajas refugio utilizados.

25
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

El otro grupo de cajas está formado por 32, 8 para cada uno de los
siguientes modelos 2F, 2FN, corcho grande, corcho pequeña, y se instaló en la
Dehesa del Robledo (San Nicolás del Puerto) en un bosque adehesado de
quercíneas, en el que predominan los melojos de gran talla.
2. Jardines del Real Alcázar de Sevilla.
En marzo de 2007 se instalaron un total de 20 cajas, 5 para cada uno de
los siguientes modelos 2F, 2FN, corcho grande, 3 del modelo 1FS y 2 del 1FW.
3. Espacio Natural Doñana.
En la zona arbolada comprendida entre el Palacio de Doñana y el
laboratorio Bolín en abril de 2004, septiembre de 2005 y octubre de 2007 se
colocaron un total de 50 cajas, 11 de los modelos 2F y 2FN, 5 de los modelos
1FF y corcho grandes, 4 del modelo 1FS, 2 del 1FQ y 10 de corcho pequeño.
En septiembre de 2009 se colgaron en el pinar de San Agustín, próximo
al palacio, 41 cajas de los siguientes modelos: 9 del modelo 2F*, 8 del 2FN, 20
del 1FQ, 1 del 1WQ y 3 de corcho grande
En las Washingtonias del jardín del Palacio de las Marismillas se instalaron
3 cajas grandes de corcho.
4. Parque Natural de la Sierra de Hornachuelos y zona de influencia
En julio de 2008 se colocaron 280 cajas repartidas de la siguiente
manera:
En el Parque Natural de Hornachuelos (Villaviciosa de Córdoba,
Córdoba, Posadas) se instalaron 120 cajas, 42 para los modelos 2F y 2FN y 12
para cada uno de los modelos 1FS, 1FF, 1FD. Su distribución se hizo en los
siguientes grupos:
- Tejoneras (Almodóvar del Río): 11 cajas.
- Las Mesas (Almodóvar del Río): 29 cajas.
- Cerro del Trigo (Villaviciosa de Córdoba): 17 cajas.
- Loma de los Jarales (Villaviciosa de Córdoba): 14 cajas.
- Los Lagares (Almodóvar del Río): 16 cajas.
- Mezquitillas (Villaviciosa de Córdoba): 33 cajas.
En el entorno del Guadiato-Bembézar se han colocado 160 cajas. Por
tipología son: 56 del modelo 2F, 56 del modelo 2FN, y 16 para cada uno de los
siguientes modelos: 1FS, 1FF y 1FD. Su distribución se hizo en grupos de la
siguiente manera:

26
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

- Umbría de las Perchas (Córdoba): 17 cajas.


- Raso del Conejo (Villaviciosa de Córdoba): 40 cajas.
- Llanos de la Iglesia (Villaviciosa de Córdoba): 36 cajas.
- Los Baldíos (Córdoba): 29 cajas.
- La Morilla (Villaviciosa de Córdoba): 22 cajas.
- Las Tonadas (Villaviciosa de Córdoba): 14 cajas.
La mayoría de las cajas se han colocado en dehesas de encina y
alcornoque, si bien algunos grupos se han distribuido en pinar y bosque de
galería.

Figura 7. Representación gráfica de la localización en las que se encuentran las cajas refugio para
murciélagos (áreas en azul).

Tabla 2: Distribución de las cajas por modelos y localidades.

C. C.
2F 2FN 1FD 1FF 1FS 1FW 1FQ 1WQ
grande pequeña
Ribera del Río Huéznar. 10 10 10 10
Dehesa del Robledo 8 8 8 8
Sevilla Alcázares 5 5 3 2 5
Parque Natural Hornachuelos 42 42 12 12 12
Guadiato-Bembézar 56 56 16 16 16

27
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

Doñana (Palacio Doñana) 23 33 4 3 2 23 1 10 7


Doñana (Palacio Marismillas) 3
TOTAL = 481 144 154 28 32 34 4 23 1 36 25

La disposición no homogénea sino en grupos de 5 a 7 cajas y


mezclando los distintos modelos, tiene por objeto crear zonas en las que haya
abundancia de refugios de manera similar a como ocurre en condiciones
naturales y que permitan cubrir las necesidades de tipo social (refugios para
machos, para colonias de cría, etc.), o de otros comportamientos (cambios
periódicos de refugio para evitar la predación o para disminuir el parasitismo),
así como permitir la ocupación por varias especies.

Ubicación
Los criterios que se establecieron para la colocación de las cajas son:
o Separación entre las cajas de un mismo grupo de unos 20 metros.
o La altura debe estar comprendida entre los 4 y 6,5 metros.
o Se ha de intentar que la caja quede en el árbol en una zona despejada de
elementos que pudieran entorpecer la entrada y salida de los murciélagos, a
la vez, intentando que sea lo menos visible posible a la vista de la gente.
o Se han de elegir los árboles de mayor porte, y a ser posible en el borde de
espacios abiertos (prados, caminos, etc.), a fin de facilitar la accesibilidad
de los murciélagos a las cajas refugio.
o Si es posible, se intenta utilizar distintos tipos de árboles para colocar las
cajas dentro de un mismo grupo.
o Preferentemente se han de poner en zonas accesibles al personal que
realice la labor de revisión, al objeto de facilitar la misma, teniendo en
cuenta que se ha de acarrear una escalera al hombro.
o La orientación de las cajas es indiferente.
o A fin de poder identificar las cajas, se han de enumerar de forma correlativa
con tinta o pintura indeleble, preferentemente en la base de las mismas.
o Se ha de tomar la UTM y tipo de árbol en el que se colocan cada una de las
cajas, a fin de facilitar luego su localización.

28
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

Revisiones
Las cajas – refugio se han revisado al menos dos veces al año (época
de cría e hibernación) para ver la utilización que hacen las diferentes especies
de los distintos tipos de caja, y si existe alguna relación en cuanto a la tipología
y porte del árbol, así como la altura y orientación de la ubicación de la caja en
el mismo.
Las cajas se han revisado sin descolgarlas del árbol, a fin de causar la
menor molestia a los posibles murciélagos que la ocupen. Para ello se ha
utilizado una escalera dos tramos, que alcanza una altura total de 6,5 metros.
Como prevención ante posibles riesgos laborales, la parte superior de la
escalera que apoya en el árbol ha sido fijada al mismo mediante un dispositivo
que impide que pueda caer o plegarse, a la vez que nos proporciona una vía de
vida con la que nos aseguramos no solo durante la manipulación de las cajas,
sino también durante el ascenso y descenso por la escalera al ir equipado con
el instrumental necesario para la progresión vertical (Figura 8).
Tras la revisión, se ha limpiado el interior de la caja eliminando cualquier
indicio de ocupación, para en futuras revisiones, poder seguir utilizando la
presencia de indicios como evidencia de ocupación.
Se ha aprovechado la revisión de las cajas para subsanar algunos de los
problemas detectados tras su colocación:
- Eliminación de ramas u otros elementos que entorpecen la entrada o salida
de los murciélagos de las cajas.
- La reposición de cajas y tapas caídas al suelo.
- A fin de poder individualizar e identificar inequívocamente las cajas, se han
rotulado con pintura indeleble blanca en zona bien visible.
De cada una de las cajas se ha registrado el tipo de árbol en el que se
ha colocado, su diámetro a 1,5 m de altura, la orientación y la altura de su
emplazamiento en el mismo, así como los indicios de ocupación y los
resultados e incidencias de las revisiones, todo ello aparece en el Anexo II.
Con motivo de estas revisiones se va a valorar la posibilidad de utilizar
estos censos como un método sencillo para hacer un seguimiento de los
tamaños poblacionales de estas especies a lo largo del tiempo.

29
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

Figura 8. Método utilizado para la revisión de las cajas refugio para murciélagos.

30
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

5.7.- Modelización de la calidad de las masas forestales en relación a los


murciélagos.
Se ha llevado a cabo utilizando variables del paisaje y ambientales
disponibles en el SinambA. Aparte de variables tradicionales (climáticas,
orográficas, etc.), se ha prestado especial interés a las relacionadas con las
características de la masa forestal (especies arbóreas, superficie, edad,
cobertura, etc.). Estos modelos van a permitir establecer las distribuciones
potenciales de estas especies de murciélagos en toda Andalucía.
Teniendo en cuenta la información que se consiga en este proyecto, en
una segunda fase posterior se podrá realizar una aproximación más detallada
en la que se tengan en cuenta las características de los árboles utilizados como
refugios por las diferentes especies de murciélagos.
5.7.1.- Introducción
Los modelos de distribución son algoritmos que ajustan observaciones
de campo a variables ambientales predictivas estimando la relación entre unas
y otras (Guisan & Zimmermann 2000). Aplican el principio del nicho ecológico
usando las variables ambientales para predecir la distribución de una especie a
lo largo de un territorio, a menudo con el objetivo de identificar los factores que
determinan el nicho predecido (Hirzel & Le Lay 2008).
Las variables predictivas pueden tener un efecto directo o indirecto sobre
las especies, y deben ser escogidas con conocimiento previo de ecología y
biología de las especies a modelizar para que reflejen las influencias de las
variables ambientales sobre las especies (Guisan & Thuiller 2005).
Durante los últimos años el uso de modelos de distribución o de
selección de nicho se ha multiplicado en las distintas ramas de la ecología. Se
trata de una disciplina en rápida evolución, por lo que cada vez es mayor el
abanico de modelos disponibles para afrontar la elaboración de estudios de
selección de hábitat y de distribución (Guisan & Zimmermann 2000; Guisan &
Thuiller 2005; Elith & Graham 2009; Thuiller et al. 2009).
A pesar de la variedad de algoritmos de modelización existentes, éstos
se pueden clasificar en dos grandes grupos en función del tipo de datos sobre
la distribución de especies que usan: por un lado encontramos los modelos que
utilizan datos fruto de muestreos sistemáticos en los cuales se determina con
cierto grado de confianza si las especies objeto de estudio están presentes o

31
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

no (datos de presencia/ausencia), y por otro están aquellos algoritmos que tan


solo precisan de datos de presencia para predecir las distribuciones, y que
generalmente se alimentan de datos de muestreos no sistemáticos, a menudo
irregulares en el tiempo y el espacio, por ejemplo fruto de recolección de citas
de distintas fuentes, colecciones de museos, etc. (Brotons et al. 2004; Guisan &
Thuiller 2005; Elith et al. 2011).
La bibliografía actual no esclarece cuales deben ser los criterios para
elegir el modelo a utilizar en función del tipo de datos disponibles y de los
interrogantes planteados (Elith & Graham 2009), y existen discrepancias sobre
la capacidad predictiva de los distintos modelos: algunos autores apuntan una
mejor capacidad de discriminación de los modelos de presencia/ausencia
frente a los de solo presencia (Brotons et al. 2004), mientras que otras
comparaciones realizadas entre modelos de ambos tipos arrojan resultados
que apuntan en la dirección opuesta (Wisz et al. 2008). Dada la heterogeneidad
de resultados comparativos y de algoritmos disponibles de demostrada
capacidad para predecir la distribución de especies, a menudo los procesos de
modelización se realizan desde un marco multimétodo, utilizándose varios
algoritmos simultáneamente, ya sea para comparar sus predicciones (Brotons
et al. 2004; Engler et al. 2004; Thuiller et al. 2009; Rebelo & Jones 2010) o para
realizar estimas únicas a partir de medianas ponderadas de predicciones de
múltiples algoritmos (Lomba et al. 2010).
A tenor de lo expuesto, la aproximación utilizada en el presente estudio
para modelizar las especies de murciélagos forestales de Andalucía contempla
la utilización de múltiples algoritmos tanto de presencia/ausencia, cuando se
disponía de datos adecuados para ello, como de solo presencia.
El objetivo de este capítulo es doble, en primer lugar se pretende
completar y evaluar el muestreo realizado, identificando áreas potenciales
donde pueden encontrarse las diferentes especies que no han sido
muestreadas. En segundo lugar a través de las variables ambientales que
mejor expliquen la distribución de las especies se pretenden conocer las
características que favorecen o perjudican su presencia. Este segundo objetivo
va a permitir en algunos casos ofrecer recomendaciones encaminadas a
mejorar la gestión de las poblaciones de murciélagos.

32
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

5.7.2.- Métodos
5.7.2.1.- Datos de distribución de especies
En la Tabla 3 se resumen las localidades tenidas en consideración en la
construcción de los modelos para las distintas especies.
Dado que se trata de especies vágiles susceptibles de desplazarse de
modo significativo durante los distintos momentos del año a la escala que se ha
realizado el presente estudio, se ha estimado oportuno realizar los modelos
únicamente con datos del período reproductor (considerado aquí entre el 15 de
mayo y el 31 de julio), cuando los animales se muestran más exigentes en la
selección del hábitat dada la necesidad de encontrar refugios adecuados para
la cría y recursos tróficos abundantes para alimentar las crías.

Tabla 3: Número de citas recogidas para cada especie capturada en Andalucía durante el período
1958-2011. Se indican aquellas para las cuales se ha realizado modelos atendiéndose al criterio de
más de un mínimo de 30 citas de presencia (Wisz et al. 2008) (con la excepción de Bbar).
Abreviaturas como en apéndice I.
Especie Presencias Ausencias Se realiza modelo
Mbec 39 61 SI
Bbar 10 26 SI
Nlei 50 70 SI
Nlas 36 72 SI
Hsav 67 73 SI
Paus 91 42 SI

5.7.2.2.- Variables ambientales


Todos los mapas de base para la confección de las capas de variables
se han obtenido de la Consejería de Medioambiente de la Junta de Andalucía,
a excepción de los datos dasométricos que han sido derivados del Inventario
Forestal Nacional, editado por el Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y
Marino. El tratamiento de las capas se ha realizado con ArcGis 9.2 (ESRI.
Environmental Systems Research Institute).
Las capas utilizadas en los modelos son rásters con píxeles de 1x1 km.
Para la construcción de las variables de coberturas se han convertido las capas
vectoriales originales a rásters de 50x50 metros, obteniéndose el valor del
polígono presente en el centro de cada píxel. El valor de las capas finales de
coberturas refleja la cantidad de píxeles de 50 metros acumulados, de ahí que

33
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

su valor oscile entre 0 y 400.


Las variables climáticas y de relieve se han derivado directamente de
mapas ráster con tamaños de píxel de 100x100 metros y de 200x200 metros
respectivamente. El valor de las capas representa la mediana dentro de cada
km2 o bien la desviación estándar (caso únicamente de la variable rugosidad).
Las variables dasométricas no provienen, a diferencia del resto de
variables, de capas continuas sobre todo el territorio, sino de datos relativos a
parcelas puntuales distribuidas a lo largo de todas las zonas forestales de
Andalucía. En primer lugar se han estimado los valores de las variables
seleccionadas (ver Tabla 4) para cada parcela, se han proyectado sobre una
capa vectorial de puntos, y se han extrapolado sus valores a todo el ámbito
cubierto por masas forestales mediante el algoritmo del vecino más cercano
(función Nearest Neighbor de Spatial Analyst).
La distancia a afloramientos kársticos es la única variable de distancias
que se incluye en los modelos, y refleja la distancia euclídea de cada píxel de
1km al polígono más cercano de la categoría de afloramientos kársticos del
mapa geomorfológico.
Se han utilizado las siguientes variables ambientales para construir los
modelos:

Tabla 4: Variables ambientales utilizadas para la construcción de los modelos.

Variable Descripción Rango Unidades


Climáticas
c_arid Índice de aridez de Lang 10-186
c_prec Precipitación media anual 195-1777 mm
c_temp Temperatura media anual 3,8-19,0 ºC
Dasométricas
d_ddom Diámetro dominante del arbolado 0-127 cm
d_hdom Altura dominante del arbolado 0-26 m
d_igado Índice de Gadow (estructura del bosque) 0-0,76
d_ihart Índice de Hart (espaciamiento entre pies) 0-874
d_imadu Índice de madurez (log(d_igado+1)*d_ddom) 0-12
d_ireink Índice de Reineke (densidad del arbolado) 0-1396
Coberturas vegetales forestales
forestal Cobertura forestal 0-400
f_alcor Cobertura forestal de alcornocal 0-400
f_cadu Cobertura forestal de caducifolios 0-400
f_conif Cobertura forestal de coníferas 0-400

34
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

f_encin Cobertura forestal de encinares 0-400


f_escle Cobertura forestal de esclerófilos (encinar + alcornocal) 0-400
f_pime Cobertura forestal de pinos de pisos mediterráneos bajos 0-400
f_pini Cobertura forestal de Pinus nigra 0-400
f_piotr Cobertura forestal de otros Pinus 0-400
f_pisy Cobertura forestal de Pinus sylvestris 0-400
f_plant Cobertura forestal plantaciones forestales(Eucalyptus) 0-400
f_roble Cobertura forestal de robledos 0-400
Otras coberturas vegetales y usos del suelo
s_ch_re Cobertura de cultivos herbáceos de regadío 0-400
s_ch_se Cobertura de cultivos herbáceos de secano 0-400
s_cl_re Cobertura de cultivos leñosos de regadío 0-400
s_cl_se Cobertura de cultivos leñosos de secano (olivar) 0-400
s_cultiv Cobertura de cultivos 0-400
s_desnu Cobertura de suelos rocoso y desnudos 0-400
s_infras Cobertura de infraestructuras y suelos urbanizados 0-400
s_mator Cobertura de matorral 0-400
s_pastiz Cobertura de pastizal 0-400
Fisiográficas
r_altitud Altitud media 0-3336 m
r_rugos Rugosidad del terreno (SD de la altitud) 0-764 m
s_karst Distancia a afloramientos kársticos 0-280 km
s_agua Cobertura de agua superficial 0-400

A continuación se describen las formulaciones de los índices utilizados


para su mejor comprensión e interpretación:

5.7.2.3.- Índices climáticos


Índice de aridez de Lang
Se trata de un índice que estima el grado de aridez que tiene en su
rango inferior los climas más áridos y en su rango superior los húmedos.
Está definido por medio de la expresión: Pf = P/tm, donde P es la
precipitación media anual en mm y tm es la temperatura media anual en °C.
Nos define las siguientes regiones climáticas:

Rango Características
0 - 20 Desiertos
20 - 40 Árida
40 - 60 Húmedas de estepa y sabana
60 - 100 Húmedas de bosques claros
100 - 160 Húmedas de grandes bosques
> 160 Perhúmedas con prados y tundras

35
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

5.7.2.4.- Índices extraídos del Inventario Forestal Nacional


Todas las variables han sido calculadas mediante el aplicativo BASIFOR
(Bravo et al. 2005), concebido para realizar cálculos dasométricos y
dendrométricos a partir de las bases de datos del IFN. Únicamente el índice de
Gadow, no incorporado en dicho paquete informático, ha sido estimado a partir
de las tablas por árbol individual generadas por BASIFOR mediante una macro
de Microsoft Excel (véase anexo II para más detalles).
Índice de diferenciación de Gadow
El índice de Gadow pone de manifiesto las diferencias estructurales
(generalmente se usa el diámetro de los pies para medirlo) dentro de una
parcela. Su valor se relaciona con un incremento en la diversidad de clases
diametrales. Se estima mediante la fórmula:
1
TD(n) 
N
TDni TD(n)i 
1
n

d
1  mín
d máx

Donde TD(n) es el índice de diferenciación de la masa calculado con n


vecinos, TD(n)i es el índice de diferenciación en diámetro del árbol i calculando
con n vecinos, N es el número de árboles medidos, dmín y dmáx son los
diámetros menor y mayor entre i y cada uno de sus n vecinos. Este índice varía
entre 0 y 1, siendo mayor la diferenciación cuando se aproxima a 1.
Índice de Reineke
El índice de Reineke o SDI (Standard Density Index) (Reineke 1933)
mide la espesura de las masas forestales, y se basa en la relación entre la
densidad de pies y el diámetro basal promedio de los mismos, de acuerdo con
la siguiente fórmula:

 25  
SDI  N   1
D
Donde N es el número de pies por hectárea, D es el diámetro cuadrático
medio (diámetro del árbol de área basal promedio) β0 es una constante de
valor igual a -1,605.
Índice de Hart
El Índice de Hart (s), también conocido como coeficiente
de espaciamiento, se define como la relación entre el espaciamiento
medio del arbolado (a) y su altura dominante (H0), expresado

36
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

en tanto por cien, según la fórmula siguiente:


100 2
s %
H0 N
Donde N es la densidad según el marco de distribución real, que
responde a la fórmula N = 1002/a.

5.7.3.- Proceso de modelización


5.7.3.1.- Algoritmos utilizados para la construcción de los modelos
El único algoritmo de solo presencia utilizado ha sido el de máxima
entropía, implementado en el programa MaxEnt (Phillips et al. 2006; Phillips &
Dudik 2008) y de uso cada vez más extendido en ecología desde su
publicación en el año 2004. Se trata de un modelo multinomial logístico,
utilizado ampliamente en procesos de aprendizaje automático, y que tiene la
virtud de ajustar de forma muy precisa la respuesta de las variables (Elith et al.
2011). Los modelos MaxEnt se han realizado mediante el software Maximum
Entropy Species Distribution Modelling v.3.3.3. Se han realizado 20 réplicas de
cada modelo y la estima final se ha basado en la media del conjunto de
predicciones. Se ha utilizado el método Jacknife para evaluar la importancia de
cada variable en la construcción del modelo. El resto de opciones del programa
se han utilizado por defecto.
Los análisis con datos de presencia/ausencia se han llevado a cabo en
R (R Development Core Team, From http://www.R-project.org/.) mediante la
librería BIOMOD (Thuiller et al. 2009). Para confeccionar cada modelo se han
realizado 20 réplicas de cada uno de los ocho algoritmos testados. Se ha
usado como modelo resultante de cada algoritmo la predicción media.
Solamente se ha seleccionado un modelo final del conjunto de algoritmos
usados, que siempre ha coincidido con el que presentaba una mayor capacidad
de clasificación de acuerdo con el AUC (área bajo la curva) del ROC (receiver
operating characteristic). Dicha medida se estima a partir de la tasa de
clasificación calculada para un rango de puntos de corte que varía entre 0 y 1,
y que se utilizan para representar en el eje de las Y la proporción de resultados
positivos y en el de las X la fracción de falsos positivos (Fielding & Bell 1997).
El área situada bajo esta curva es el AUC, cuyo valor se acerca a 1 cuando la
clasificación es perfecta y a 0,5 cuando no es mejor que al azar. A modo

37
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

orientativo los valores obtenidos mediante dicho índice pueden clasificarse


como malos (0,5-0,6), pobres (0,6-0,7), aceptables (0,7-0,8), buenos (0,8-0,9) y
excelentes (0,9-1) (Swets 1988).
Los algoritmos incluidos en el análisis han sido: GLM (General Linear
Model), que presenta más flexibilidad que las regresiones múltiples por permitir
la transformación polinomial de la variable predictiva en caso que tenga una
relación no lineal con los factores (Guisan et al. 2002), se ha seleccionado una
respuesta poligonal de tercer grado por defecto y se han seleccionado las
variables mediante Step Forward y el criterio del mejor índice Akaike. GAM
(General Additive Model), representa una mejora en relación a los GLMs pues
no presuponen cual será la respuesta de los parámetros y se ajustan mejor a
relaciones complejas; el valor del spline se ha establecido en 4, lo que equivale
a polinomios de tercer grado (Fewster et al. 2000). CTA (Classification Tree
Analysis) es otra aproximación que no presupone qué relación habrá entre
factores y la variable respuesta y se basa en la partición recursiva en grupos
homogéneos del espacio definido por los predictores (De'ath & Fabricius 2000).
ANN (Artificial Neural Networds), se trata de modelos de regresión no-lineal
muy flexibles gracias al elevado número de variables que incorporan (Segurado
& Araujo 2004); GBM (Generalised Boosting Models) similarmente al RF,
construye múltiples árboles de clasificación que utiliza para asignar valores; RF
(Random Forest) construye muchos árboles de clasificación y asigna el valor a
los objetos en función de las asignación dominantes del conjunto de los árboles
(Prasad et al. 2006); MARS (Multiple Adaptative Regression Splines)
proporciona un método de regresión alternativo para ajustar respuestas no-
lineales, usando ajustes lineales parciales en lugar de funciones suavizadas
(Elith et al. 2006) y MDA (Mixture Discriminant Analysis) que es una extensión
del análisis linear discriminante.

5.7.3.2.- Evaluación de los modelos


Idealmente cualquier modelo debería evaluarse con datos
estadísticamente independientes y no autocorrelacionados espacialmente con
los datos utilizados en la construcción del mismo, para así asegurar una
validación independiente del calibrado (Guisan & Zimmermann 2000; Guisan &
Thuiller 2005; Thuiller et al. 2009). En ecología, máxime cuando se estudian

38
5.-Material y Métodos. Murciélagos forestales

especies raras o escasas, puede resultar imposible satisfacer este requisito,


por lo que alternativamente se separan los datos en dos bloques, uno para
calibrar los modelos y el otro para validarlos.
Dado que no se disponía de series de datos independientes, se ha
realizado una evaluación cruzada de los modelos para cuantificar de forma
fiable su validez (Guisan & Zimmermann 2000), aplicándose en todos los casos
una división al azar de las series de datos, ya sean de presencias y ausencias
o solamente de presencias. Se ha utilizado el 70 por ciento de los datos de
presencia para calibrar los modelos, y el 30 por ciento restante para evaluarlos,
proporciones utilizadas a menudo en la literatura (Guisan & Thuiller 2005;
Araujo et al. 2006; Brotons et al. 2007).
No existe un criterio único para seleccionar el umbral de corte, que
permite una representación binomial de los modelos. Dicho umbral se ha
estimado en MaxEnt a partir de la mediana del 10º percentil de todas las
predicciones. Dicho umbral asume que el 10% de las citas de presencia
entradas en el modelo pueden tener errores ya sean de clasificación o de
resolución (Rebelo & Jones 2010). En los modelos de presencia/ausencia el
umbral se ha estimado como el mejor compromiso entre especificidad (tasa de
positivos correctos) y sensitividad (tasa negativos correctos).

39
6.-Resultados y Conclusiones. Murciélagos forestales

6.- RESULTADOS Y CONCLUSIONES.


A continuación se expondrán los resultados obtenidos estructurándolos
de la siguiente manera:
-Resultados generales del seguimiento de los distintos modelos de cajas
refugio para murciélagos, particularizando para cada periodo de revisión
(hibernación y reproducción), pues el comportamiento observado para cada
modelo de caja testado, varía en función de los mismos. Para finalizar este
apartado se establecen una serie de conclusiones y recomendaciones,
encaminadas a futuras colocaciones de este tipo de refugios.
-Resultados generales de las sesiones de trampeo para la captura de
murciélagos forestales, en el que se resumen los resultados obtenidos dando
una visión general de las abundancias relativas, y se establecen las principales
áreas de distribución para las distintas especies objeto de estudio. Se
establecen las bases para hacer comparaciones con otros territorios
peninsulares ya estudiados de manera similar al que nos ocupa y así poder
valorar la importancia de las comunidades de murciélagos forestales de
Andalucía.
-Resultados pormenorizados de la prospección para cada una de las
especies de murciélagos objeto de estudio, y de otras consideradas de interés
menor, de las que se ha obtenido gran cantidad de información. Se establecen
y delimitan sus áreas de distribución, la importancia de cada una de ellas en
Andalucía y en relación con otras áreas de distribución conocidas, se aportan
datos sobre los hábitats en los que se han encontrado y se exponen algunas de
las amenazas que ponen en peligro su conservación y algunas
recomendaciones que favorecen la misma. En este mismo apartado se
exponen los resultados de los modelos predictivos de distribución para cada
una de las especies, reseñando las variables que más peso acumulan en su
explicación, y en función de las mismas, unas directrices generales para la
gestión de las masas forestales y conservación de los murciélagos asociados a
ellas.

40
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

6.1.- Resultados: Cajas – refugio para murciélagos.


Evaluación de cajas – refugio:
El número de cajas que ha sido objeto de seguimiento es de 481 de 11
modelos diferentes, fundamentalmente fabricadas en cemento de madera por
Schwegler, y en menor medida de corcho de fabricación propia (Figura 6).
En cuanto a la distribución, número, tipología y características de las
mismas se muestran en la Tabla 2 y Figura 7.
Se han realizado 7 revisiones de las mismas, cuatro para el periodo
invernal y tres para el reproductor, fundamentalmente durante los años 2009 a
2012.
6.1.1.-Resultados generales de las revisiones.
El total de cajas revisadas a lo largo del proyecto es de 2760, de las que
527, el 19,1% de las cajas revisadas, se encontraron ocupadas por
murciélagos. Todos los modelos testados han sido ocupados alguna vez,
siendo el número total de murciélagos encontrados superior a 6116 (2212 en
invernada y 3904 en reproducción) (Tabla 3), correspondiéndose las especies
ocupantes con: P. pipistrellus / P. pygmaeus (5029), P kuhlii (1051), y N.
lasiopterus (más de 36).
En la Tabla 5 se muestran los resultados encontrados para cada una de
las revisiones por zonas y modelos, indicando el número de cajas revisadas,
ocupadas y el número de murciélagos que las ocupan.

Tabla 5: Resultados por zonas y modelo de cajas para las 7 revisiones realizadas. Se incluye el número de cajas
revisadas (Rev.), y ocupadas (Ocu.).

Parque Natural Hornachuelos y Guadiato-Bembézar.

Inv. 2008 Ver. 2009 Inv. 2009 Ver. 2010 Inv. 2010 Ver. 2011 Inv. 2011 Total

Nº Cajas
260 275 264 267 248 245 248 1807
revisadas
Nº Cajas
22 12 45 29 68 22 34 232
ocupadas

Nº Murciélagos 132 74 395 220 847 263 369 2300

Modelo Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev.

1FD 15 26 3 28 17 27 10 27 19 24 4 25 13 24 81 181

1FF 4 27 4 28 17 28 8 28 15 26 5 24 2 26 55 187

1FS 0 27 0 28 8 26 5 26 15 24 3 26 10 26 41 183

41
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

2F 3 88 3 93 2 85 1 89 2 83 6 82 2 82 19 602

2FN 0 92 2 98 1 98 5 97 17 91 4 88 7 90 36 654

Espacio Natural Doñana.

Inv. 2008 Ver. 2009 Inv. 2009 Ver. 2010 Inv. 2010 Ver. 2011 Inv. 2011 Total

Nº Cajas
69 83 94 101 99 98 98 642
revisadas
Nº Cajas
13 51 55 54 30 51 11 265
ocupadas

Nº Murciélagos 25 787 272 928 + Nlas 82 1446+>18Nlas 47+3Nlas >3608

Modelo Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev.

1FF 2 4 4 4 2 3 4 4 3 4 4 5 2 4 21 28

1FS 2 3 3 3 3 3 2 3 1 3 0 2 0 3 11 20

1FQ 1 3 3 3 10 22 11 23 5 20 11 22 2 22 43 115

1FW 0 2 1 2 1 2 2 2 1 2 2 2 0 2 7 14

1WQ 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 2

CG 0 7 6 6 4 9 4 8 0 9 4 9 0 9 18 57

CP 0 7 5 6 6 6 6 6 3 5 5 5 1 5 26 40

2F* 6 14 19 23 14 18 12 21 8 19 14 20 5 20 78 135

2FN 1 25 10 32 14 30 12 33 9 33 11 29 0 31 57 213

2M 1 4 0 4 0 0 0 0 0 4 0 4 0 2 1 18

Parque Natural de la Sierra Norte de Sevilla.

Ver. 2004 Inv. 2008 Ver. 2009 Inv. 2009 Inv. 2010 Ver. 2011 Inv. 2011 Total

Nº Cajas
57 27 23 21 22 21 21 192
revisadas
Nº Cajas
6 2 2 0 3 3 0 16
ocupadas

Nº Murciélagos 44 10 41 0 6 40 0 141

Modelo Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev.

2F 5 12 2 5 2 5 0 3 2 5 3 5 0 5 14 40

2FN 1 15 0 9 0 7 0 7 0 7 0 7 0 7 1 59

CP 0 17 0 8 0 7 0 7 1 6 0 6 0 6 1 57

CG 0 13 0 5 0 4 0 4 0 4 0 3 0 3 0 36

Reales Alcázares de Sevilla.

Inv. 2007 Inv. 2008 Ver. 2009 Ver. 2010 Inv. 2010 Ver. 2011 Inv. 2011 Total

Nº Cajas
19 19 19 17 17 16 12 119
revisadas
Nº Cajas
3 1 1 2 3 2 3 15
ocupadas

Nº Murciélagos 9 7 20 2 9 15 3 65

42
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

Modelo Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev. Ocu. / Rev.

2F 2 5 1 5 1 5 1 5 1 4 2 4 0 3 8 31

2FN 0 5 0 5 0 5 0 5 0 4 0 3 0 1 0 28

1FS 0 3 0 3 0 3 1 2 1 3 0 3 2 3 4 20

1FW 1 2 0 2 0 2 0 2 1 2 0 2 1 1 3 13

CG 0 4 0 4 0 4 0 3 0 4 0 4 0 4 0 27

Se aprecia una utilización diferente de los refugios, según las


características climatológicas y de disponibilidad de alimento de las zonas
donde se han colocado, de forma que en la marisma con temperaturas más
suaves y con una disponibilidad de insectos mayor y durante más tiempo que
en Sierra Morena, las cajas se ocupan preferentemente durante la
reproducción en mayor número y con más ejemplares de media. Por el
contrario, en Sierra Morena la ocupación tanto en número de cajas como en el
de ejemplares es superior en el periodo de hibernación. En este periodo ambos
parámetros están condicionados por la temperatura media y pluviometría, de
forma que cuanto más suave es el invierno, menor es el nivel de ocupación.

Tabla 6: Resultados globales de la aceptación de los distintos modelos de cajas testados por
localidad y tipo modelo sin tener en cuenta el periodo de revisión. Se incluye el número de cajas
revisadas (Revis.), y ocupadas (Ocup.).
%
Modelo Breña Doñana Sierra Norte Alcázares Total
ocupación
Ocup. / Revis. Ocup. / Revis. Ocup. / Revis. Ocup. / Revis. Ocup. / Revis.

1FD 81 181 81 181 44.8%

1FF 55 187 21 28 76 215 35.3%

1FS 41 183 11 20 4 20 56 223 25.1%

1FQ 43 115 43 115 37.4%

1FW 7 14 3 13 10 27 37.0%

1WQ 2 2 2 2 100%

CG 18 57 0 36 0 27 18 120 15.0%

CP 26 40 1 57 27 97 27.8%

2F 19 602 14 40 8 31 41 673 6.1%

2F* 78 135 78 135 57.8%

2FN 36 654 57 213 1 59 0 28 94 954 9.8%

2M 1 18 1 18 5.5%

232 1807 264 642 16 192 15 119 527 2760

43
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

En cuanto a la evolución de la ocupación de las cajas, se aprecia un


incremento progresivo en función del tiempo que son ofertadas como refugio
alternativo, tanto en el número que son ocupadas, como en el de murciélagos
que las ocupan (Tabla 7, Figura 11 a 13), siempre y cuando se les realice
labores de mantenimiento periódicas. Estas labores son fundamentales para
asegurar el buen estado y funcionalidad de las cajas. Después del periodo
reproductor, muchas cajas quedan inutilizadas por la instalación de nidos
principalmente de paseriformes, por acúmulo de los excrementos de los
murciélagos, caída de las tapas de las cajas o de la propia caja.

Tabla 7: Evolución del número de cajas ocupadas y número de murciélagos en función del tiempo.

2004 2008 2009 2010 2011 2012 TOTAL

Revisadas 57 19 756 783 766 379 2760

Ocupadas 6 3 103 186 182 47 527

Murciélagos 44 9 1096 1816 2726 422 6116

Tabla 8: Número de murciélagos y especies que ocupa cada uno de los modelos de caja para los dos
periodos de revisión. Se incluye el número de cajas revisadas (Rev.), ocupadas (Ocup.), y no
ocupadas (No ocup.).

Periodo de Periodo de Nº total de


Modelo Nº de Cajas
hibernación reproducción murciélagos
Nlas Pkuh Ppi/Ppy Nlas Pkuh Ppi/Ppy No ocup. Ocup. Rev.
1FD 0 187 542 0 94 40 863(10) 100 81 181
1FF 2 146 198 0 118 411 875(11) 139 76 215
1FS 0 260 323 0 95 226 904(16) 167 56 223
1FQ 5 2 42 >11 0 858 918(21) 72 43 115
1FW 0 0 34 >6 0 252 292(29) 17 10 27
1WQ 0 0 5 0 0 40 45(22) 0 2 2
2F 0 7 66 0 36 172 281(6) 632 41 673
2F* 0 0 148 0 0 496 644(8) 57 78 135
2FN 0 55 137 0 51 345 588(6) 860 94 954
CG 0 0 12 >12 0 276 300(16) 102 18 120
CP 0 0 40 0 0 365 405(15) 70 27 97
2M 0 0 1 0 0 0 1 17 1 18
Totales 7 657 1548 >29 394 3481 6116 2233 527 2760

De los 11 modelos de cajas testados todos ellos han sido ocupados en


alguna ocasión por murciélagos. Tanto el número de murciélagos presentes

44
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

como el de cajas ocupadas varía en función del periodo de revisión


(hibernación o reproducción), siendo el modelo que más murciélagos ha
registrado en general el 1FQ con 918 y una media de 21 murciélagos caja, le
sigue el modelo 1FS con 904 y 16 de media, 1FF con 875 y 11 de media, y el
1FD con 863 y 10 de media (Tabla 6, Figura 9).

1000
Nº murciélagos hibernación
900
Nº murciélagos reproducción
800 Nº total de murciélagos

700

600

500

400

300

200

100

0
1WQ
1FS
1FF

CP
1FQ

2F*

2FN

2M
1FD

2F

CG
1FW

Figura 9. Representación gráfica del número de murciélagos encontrados en las revisiones por periodos de
revisión.

Las especies ocupantes han sido en un 99% del género Pipistrellus


(82% Psp1; 17,6% Pkuh), y el restante 1% lo ha sido por N. lasiopterus en el
Espacio Natural Doñana, donde cuenta con una población que está
experimentando un incremento progresivo desde que se han colocado las
cajas. Ha ocupado los modelos 1FQ, 1FW, CG y 1FF tanto en el periodo
reproductor como en el de invernada, con una ocupación de 3 a 9 individuos
caja.
Se ha de tener presente que no existe constancia de presencia del resto
de las especies de murciélagos forestales objeto de este estudio en las zonas
donde se ubican las cajas refugio, lo que se ha conocido a posteriori de los
resultados obtenidos en las prospecciones de campo.
El grado de aceptación de los modelos considerando el porcentaje de las

45
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

cajas ocupadas en relación al número total de cajas revisadas por modelo e


independientemente del periodo de revisión o la localidad en la que se
encuentran (Tabla 6), muestra que la aceptación de los modelos sería: 1WQ
(100%), 2F* (57,8%), 1FD (44,8%), 1FQ y 1FW (37%), 1FF (35,3%), y 1FD
(25,1%) (Figura 6). Este porcentaje nos muestra la aceptación general, pero no
considera el número de revisiones para cada modelo, ni trata de igual manera
una caja ocupada por un murciélago que la que está ocupada por 100, como se
puede apreciar en la Figura 9, por ello y para un análisis más realista de la
eficacia de cada uno de los modelos, es necesario tener en cuenta el periodo
de ocupación, el número de murciélagos que llegan a albergar, y el número de
revisiones realizadas a cada modelo.

6.1.2.- Resultados para el periodo de hibernación.


En este periodo se han revisado 1538 cajas. Se han encontrado 292
cajas ocupadas, y un total de 2212 murciélagos, de los que 7 son N.
lasiopterus, 657 P. kuhlii y 1548 P. pipistrellus / P. pygmaeus (Tabla 8).
Los modelos más aceptados para este periodo estacional teniendo en
cuenta los porcentajes de cajas ocupadas sobre el total de cajas revisadas y el
número de murciélagos que las han ocupado son (Tabla 9, Figura 10):

800

700 Ocupadas
No ocupadas
600 Murciélagos

500

400

300

200

100

0
1FD

1FF

1FS

1FQ

1FW

1WQ

2F

2F*

2FN

CG

CP

2M

Figura 10. Representación gráfica del número de murciélagos encontrados en las revisiones invernales por
modelos, teniendo en cuenta el porcentaje de ocupación de las cajas.

46
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

1.- Modelo 1FD: ha sido el que más se ha utilizado en general, con casi el
21,9% de las cajas ocupadas para el periodo de hibernación, y el que más por
modelos, con el 63,4% de las cajas revisadas de ese modelo (siendo n=101).
También es el que más murciélagos ha albergado con más de un quinto de los
murciélagos totales, y de los que más murciélagos ha presentado de media por
caja ocupada con 11 murciélagos.
2.- Modelo 1FF: con el 16,1% de la ocupación total invernal y el 38,5% de las
cajas revisadas de este modelo (n=122), y con 346 murciélagos, destacando la
presencia de 2 N. lasiopterus. El número medio de murciélagos que registra es
de 7.
3.- Modelo 1FS: representa el 14,4% de la ocupación invernal, con más de 583
murciélagos y el 33% de ocupación de las cajas de este modelo para este
periodo. La media de ocupación es la más alta registrada entre todos los
modelos con 14 murciélagos / caja.
En las primeras revisiones que se realizaron para este modelo se
observó que cuando la fauna de paseriformes es abundante, el 100% de las
cajas quedaban inutilizadas para su uso por parte de los murciélagos por la
instalación de nidos en su interior. Esto ocurría solo en Sierra Morena que
cuenta con una comunidad de paseriformes mucho más diversa y abundante
que la de las marismas de Doñana.
Para evitar la ocupación por parte de las aves, en la revisión de enero de
2010 se procedió a la reducción del tamaño de la entrada en 27 cajas de este
modelo. Así se pasó de la situación inicial de un 100% de cajas parasitadas y
una ocupación nula, a la reducción al 65% en la instalación de nidos, y al
aumento del 56% en la ocupación de este modelo con 283 murciélagos.
La evolución observada es muy favorable, siendo el modelo que más
murciélagos ha acogido en general, y representando más del 26,5% de la
invernada total, aún a pesar de contar con pocas revisiones tras la actuación.
4.- Modelo 2FN: representa el 17% del total de utilización en invierno, pero solo
estaban ocupadas el 9,2% de las cajas que se han revisado de este modelo en
este periodo 49 de 535. El número de murciélagos que ha acogido este modelo
es de 192, siendo la media de 4 murciélagos / caja.
Al igual que el modelo anterior, presentaba un serio problema de
competencia con los paseriformes, por lo que se instaló una tablilla en su

47
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

interior con el objeto de entorpecer el acceso de las aves a la caja por la


abertura de su base (en 97 cajas). De 63 nidos en 2009 se pasa a 11 en 2010,
lo que supone una reducción de un 83%. En lo que respecta a la ocupación por
los murciélagos, pasa de 1 caja ocupada con un número total de murciélagos
de dos a 17 cajas ocupadas con 89 murciélagos.
La progresión observada también es muy favorable y se mantiene en el
tiempo, representando el 8,6% del total de la invernada registrada, pero sigue
manteniendo índices de aceptación bajo.
5.- Modelo 2F y 2F*: Ambos modelo son idénticos, con la única diferencia de
que el segundo modelo lleva una tablilla de madera adosada a la cara interior
de tapa de la caja.
Ambos modelos presentan porcentajes de ocupación muy diferentes
tanto generales (5,8% y 11,3% respectivamente), como en el número de cajas
por modelo (4,6% y 46,5%) (n=373 y 71 respectivamente), siendo similar la
media del número de murciélagos por caja ocupada (4).
El modelo 2F* presenta mejores resultados, llegando a registrar una
ocupación de casi el 47% de las cajas ofertadas de este modelo, y alberga el
6,7% de la invernada total registrada (148 Pipistrellus pygmaeus), frente al
3,3% que presenta el 2F.
Ambos modelos no parecen ser muy adecuados para el periodo invernal.
6.- Modelo 1FQ: Teniendo en cuenta que las cajas de este modelo son las que
menos tiempo llevan puestas, lo que hace que el número de revisiones sea
bajo (67), se han ocupado el 26,9% de ellas, pero con una media de ocupación
de 3 murciélagos. Tan solo supone el 2,2% de la invernada registrada, pero es
de destacar que han sido ocupadas por 5 Nyctalus lasiopterus.
7.- Modelo 1FW y 1WQ: El escaso número de cajas colocadas de estos
modelos hace que el número de revisiones realizadas sea bajo (15 y 1
respectivamente), presentando porcentajes de ocupación de 33,3% y 100%,
siendo los murciélagos encontrados 34 y 5 Pipistrellus pygmaeus
respectivamente. La media de murciélagos por caja ocupada es de 6,8 para el
1FW y 5 para el 1WQ.
8.- Modelo CG y CP: De estos dos modelos de corcho, parece presentar mayor
aceptación para este periodo el pequeño con 11 cajas ocupadas (22% de las
de este modelo) frente a 4 del modelo grande (6%). Todos los murciélagos

48
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

encontrados son Pipistrellus pipistrellus / pygmaeus, 40 para el pequeño y 12


para el grande, siendo la media de 4 y 3 murciélagos respectivamente.

Tabla 9: Resumen de los resultados obtenidos para el periodo de hibernación: número de


murciélagos y cajas revisadas, ocupadas y no ocupadas para cada uno de los modelos y porcentajes
de ocupación sobre el total de cajas revisadas en general y por modelo de caja.

Total periodo de hibernación


Modelo % de cajas
% del total de Nº de
No ocup. Ocup. Rev. ocupadas para
cajas ocupadas murciélagos
cada modelo
1FD 37 64 101 63.4%(11) 21.9% 729
1FF 75 47 122 38.5%(7) 16.1% 346
1FS 85 42 127 33%(14) 14.4% 583
1FQ 49 18 67 26.9%(3) 6.1% 49
1FW 10 5 15 33.3% 1.7% 34
1WQ 0 1 1 100% 0.4% 5
2F 356 17 373 4.6%(4) 5.8% 73
2F* 38 33 71 46.5%(4) 11.3% 148
2FN 486 49 535 9.2%(4) 16.8% 192
CG 62 4 66 6%(3) 1.4% 12
CP 39 11 50 22%(4) 3.8% 40
2M 9 1 10 10% 0.4% 1
1246 292 1538 100 2212

49
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

Figura 11: Representación gráfica de la evolución del nivel de ocupación de las cajas y su
aceptación para los distintos modelos en el periodo de reproducción.

Figura 12: Representación gráfica de la evolución del nivel de ocupación de las cajas y su
aceptación para los distintos modelos en el periodo de hibernación.

Figura 13: Representación gráfica de la evolución del nivel de ocupación de las cajas y su
aceptación para los distintos modelos independientemente del periodo de revisión.

50
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

6.1.3.- Resultados para el periodo de reproducción.


En este periodo se han revisado 1222 cajas. Se han encontrado 235
cajas ocupadas, y un total de 3901 murciélagos, de los que más de 29 eran N.
lasiopterus, 394 P. kuhlii y 3481 P. pipistrellus / P. pygmaeus.
Los modelos más aceptados para este periodo estacional teniendo en
cuenta los porcentajes de cajas ocupadas sobre el total de cajas revisadas con
y sin tener en cuenta el modelo y el número de murciélagos que las han
ocupado son (Tabla 10 Figura 14):

Figura 14. Representación gráfica del número de murciélagos encontrados en las revisiones del periodo
reproductor por modelos, y del porcentaje de ocupación de las cajas.

1.- Modelo 1FQ: en este modelo se ha encontrado el 22,3% de los murciélagos


registrados para el periodo de reproducción (869 de los que más de 11 son N.
lasiopterus con crías, y el resto P. pygmaeus). Presenta una ocupación
superior al 52% (25 de 48 cajas revisadas), siendo la ocupación media de unos
35 murciélagos caja. Considerando que es el modelo que menos tiempo lleva
siendo ofertado como refugio alternativo, los resultados que presenta son los
mejores por modelo para este periodo. Además varias cajas albergaron
colonias reproductoras de nóctulos gigantes.
2.- Modelo 1FF: Se han encontrado 29 cajas ocupadas de 93 revisadas (31,2%

51
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

de ocupación), albergando al 13,5% del total de los murciélagos censados (118


P. kuhlii, 411 P. pipistrellus / P. pygmaeus), y con una ocupación media de
unos 19 murciélagos caja. La aceptación de este modelo para este periodo se
puede considerar muy aceptable.
3.- Modelos 2F* y 2F: De comportamiento muy desigual, a pesar de ser
básicamente el mismo modelo. El porcentaje de ocupación es del 70,3% para
el 2F* mientras que para el segundo es de tan solo el 8% (n=64 y n=300
respectivamente). El número de murciélagos registrado para cada modelo es
de 496 y 208, lo que representa respectivamente el 12,7% y 5,3% del total de
los murciélagos censado. La media de murciélagos por caja ocupada también
es superior en el 2F*, siendo de 11 frente a los 9 del segundo modelo.
El modelo 2F* solo ha presentado ocupación de P. pygmaeus, mientras
que el 2F también presentó ocupación de P. kuhlii. Este hecho se debe a la
distinta distribución espacial de ambos modelos, pues la mayoría de las cajas
del primer modelo se localizan en Doñana (donde apenas hay P. kuhlii),
mientras que las del segundo están en Sierra Morena (donde es abundante
esta especie).
Esta ocupación diferencial para ambos modelos parece responder a la
existencia de la tablilla interior que lleva adosada la tapa de la caja, pues
además de aumentar la superficie útil de la que pueden disponer los
murciélagos, dificulta el acceso de paseriformes a su interior y por consiguiente
disminuye el número de cajas que quedan inutilizadas por instalación de nidos.
A este respecto y considerando la experiencia llevada a cabo en los
modelos 2FN y 1FS de reducción de las entradas, el comportamiento del
modelo 2F ha sido el contrario al experimentado por los dos modelos
anteriormente mencionados, es decir, se produce un incremento del 20% en el
número de cajas parasitadas por pájaros en 2010 y de 45% en 2011, muy
probablemente relacionado con la dificultad añadida al acceso de los modelos
mencionados, y se produce una reducción en el número de cajas ocupadas por
murciélagos el primer año, aumentando en el segundo.
4.- Modelo 1FS: El porcentaje de ocupación es del 14,6%, con un total de 321
murciélagos lo que representa el 8,2% del total, siendo la media de 22
murciélagos caja.
Dado el nivel de ocupación por paseriformes que presentaba este

52
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

modelo (100% con nidos), en la revisión de enero de 2010 se procedió a la


reducción del tamaño de la entrada en los modelos 1FS (27 cajas, Figura 18).
El comportamiento observado tras la actuación fue muy favorable pues de 26
cajas con nido (100%) y una ocupación de los murciélagos nula en 2009, se
redujo el mismo a 9 en 2010, esto es un 65%, manteniéndose en 2011, y
aumenta la ocupación de las cajas por murciélagos en 5 y 3 cajas
respectivamente (50 y 70 murciélagos).
Se puede concluir que este modelo no es muy recomendable para áreas
con una avifauna rica en paseriformes, pues el tamaño del acceso a la caja no
es impedimento para la entrada y salida de los pájaros, a la vez que el volumen
interior de la caja facilita la instalación de nidos.
5.- Modelo 2FN: Aproximadamente el 11% de las cajas de este modelo son
ocupadas (45 de 419), con una media de 9 murciélagos por caja, registrando
en total 396 murciélagos lo que supone el 10% de los murciélagos censados en
reproducción, la gran mayoría P. pipistrellus / P. pygmaeus, siendo
aproximadamente el 13% P. kuhlii.

Tabla 10: Resumen de los resultados obtenidos para el periodo de reproducción: número de
murciélagos y cajas revisadas, ocupadas y no ocupadas para cada uno de los modelos, y sus
porcentajes de ocupación sobre el total de cajas revisadas en general y por modelo de caja.

Total periodo de reproducción


Modelo % de cajas
% del total de Nº de
No ocup. Ocup. Rev. ocupadas para
cajas ocupadas murciélagos
cada modelo
1FD 63 17 80 21,25% 7,23% 134
1FF 64 29 93 31,18% 12,34% 529
1FS 82 14 96 14,58% 5,95% 321
1FQ 23 25 48 52,08% 10,63% 869
1FW 7 5 12 41,67% 2,12% 258
1WQ 0 1 1 100,00% 0,42% 40
2F 276 24 300 8,00% 10,21% 208
2F* 19 45 64 70,3%1 19,14% 496
2FN 374 45 419 10,74% 19,14% 396
CG 40 14 54 25,93% 5,96% 285
CP 31 16 47 34,04% 6,81% 365
2M 8 0 8 0,00% 0,00% 0
987 235 1222 100 3901

Estos resultados se obtienen después de que en la revisión de enero de


2010 se procediera a la instalación de unas tablas de madera en la base

53
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

interior del modelo (97 cajas) con la finalidad de intentar impedir la entrada de
pájaros en las cajas (Figura 18) con la consecuente disminución de instalación
de nidos. Comparando los resultados antes y después de esta actuación
observamos: que de 63 nidos en 2009 (n=98), pasa a 11 en 2010 y vuelve a
subir a 22 en 2011 lo que supone una reducción de un 83% y 42%
respectivamente. En lo que respecta a la ocupación por los murciélagos, se
pasa de 2 cajas (2 murciélagos) en 2009 a 5 (58 murciélagos) en 2010 y 4 en
2011 (27 murciélagos).
La aceptación de este modelo (con o sin actuación sobre el tamaño del
acceso al mismo) sigue siendo baja.
6.- Modelo 1FD: Su comportamiento es bastante más aceptable en invierno
que en el periodo reproductor con cerca del 22% de las cajas ocupadas, y una
media de 8 murciélagos caja, sumando en total una ocupación de 134
murciélagos (más de 2/3 P. kuhlii siendo el resto P. pipistrellus / P. pygmaeus).
En este modelo no se ha constatado la instalación de ningún nido por
parte de aves o roedores, lo que debe de responder a estrechez que presenta
la entrada a la caja, y la tablilla de madera que lleva adosada en la cara interna,
que sin duda dificulta en gran medida la posible entrada de aves.
7.- Los modelos de corcho también presentan elevados índices de aceptación
(26% las de corcho grande y 34% las pequeñas), con 285 y 365 murciélagos
respectivamente, siendo fundamentalmente de P. pygmaeus, con la excepción
de más de 12 N. lasiopterus reproductores en los modelos grandes. Pero esto
ocurre en hábitat con densidades bajas de paseriformes y pájaros carpinteros
(como es el caso de Doñana). La experiencia de Sierra Morena es una
inutilización prácticamente del 100% de ambos modelos, por instalación de
nidos de aves en su interior, y/o por rotura a causa de los agujeros que hacen
los pájaros carpinteros (picos y pitos) (Figura 16, 17).
8.-Modelo 1FW: Casi el 42% de las revisiones realizadas presentaban
ocupación (n=12), siendo el modelo que mayor número de murciélagos
presenta como media por caja ocupada (51), lo que suma en total 258, todos
ellos P. pygmaeus, con la excepción de una colonia reproductora de N.
lasiopterus de al menos 6 adultos más crías.

54
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

6.1.4.- Conclusiones.
Los modelos que mayor aceptación han presentado en general son 1FQ,
1FF, 1FD y 2F*, si bien hemos visto que se comportan de forma diferente
dependiendo de la estación del año, de la climatología de la región en la que se
encuentran, de la comunidad de paseriformes y pícidos, etc. Por tanto es
recomendable antes de llevar a cabo campañas de colocación de nidales tener
en cuenta estos factores para una elección adecuada de los modelos a colocar.
En regiones con baja densidad de pícidos, los modelos construidos con
materiales blandos (corcho), tienen una aceptación bastante importante, pero a
tenor de los resultados, no parecer ser muy apropiados para el periodo
invernal. Si la densidad de pícidos es alta, los modelos han de ser de
materiales duros y resistentes.
Cuando la densidad de paseriformes es elevada, los modelos que mejor
se comportan son los que impiden o dificultan el acceso de aves a su interior, y
estos suelen ser los que presentan entradas de reducido tamaño, o con
elementos adosados en el interior de la caja y muy cercanos a la entrada (1FD
y 2F*).
En general las modelos de morfología plana y abiertos en la base (1FF y
1FQ) parecen contar con cierta ventaja ante los modelos cerrados, pues no son
tan aptas para la instalación de nidos de aves, y al estar abiertas por la parte
inferior evacuan en gran medida las posibles acumulaciones de guano, con lo
que se evitan varios de los problemas generales detectados en las cajas
refugio para murciélagos.
En áreas con climatología continental como el caso de Sierra Morena, la
demanda de refugios es desproporcionadamente mayor en el periodo invernal,
acentuándose cuando los inviernos son fríos y húmedos, por lo que se ha de
tener en cuenta en la elección y proporción de refugios a colocar.
A mayor tamaño del refugio, mayor es el número de murciélagos por
caja ocupada, si bien esto favorece a las especies más gregarias y generalistas
como el caso de los Pipistrellus sobre el resto de los murciélagos forestales.
En cuanto a la disposición de las cajas, se recomienda hacerlo de forma
no homogénea, en pequeños grupos de 5 a 7 cajas, mezclando modelos aptos
para reproducción e invernada, teniendo por objeto crear zonas en las que
haya abundancia de refugios de manera similar a como ocurre en condiciones

55
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

naturales y que permitan cubrir las necesidades de tipo social (refugios para
machos, para colonias de cría, etc.), o de otros comportamientos (cambios
periódicos de refugio para evitar la predación o para disminuir el parasitismo),
así como permitir la ocupación por varias especies.
Es importante colocar los refugios, independientemente de la especie
arbórea elegida para ello, en la parte más despejada del árbol con el fin de
facilitar el acceso y localización de los mismos, recomendando una altura de
colocación de 4 o 5 metros, para facilitar las revisiones y labores de
mantenimiento.
No se recomienda la apertura de las cajas para su revisión (cuando
éstas están ocupadas por un elevado número de murciélagos), pues además
del estrés que le causa a los murciélagos, se producen caídas de crías y según
que modelos, se pueden producir aplastamientos al volver a colocar el cierre de
la caja. Una visión del interior de la caja con un endoscopio es suficiente para
determinar las especies ocupantes y hacernos una idea del número de
individuos, y si éste se hace con una pértiga nos ahorramos la utilización de las
escaleras.
Se ha de tener presente que un elevado porcentaje de las cajas queda
inutilizado para su uso por parte de los murciélagos principalmente por la
instalación de nidos de páridos en su interior, seguido de otros factores como
son: que quede la caja cubierta por vegetación, la saturación de la caja por
acúmulo de guano, la caída de la caja del árbol o pérdida de la tapa de la
misma, e incluso en años muy lluviosos por la instalación de hormigueros. Esto
evidencia la necesidad de un seguimiento periódico de las cajas instaladas, con
lo que se evita en gran medida la problemática detectada.
La colocación de cajas es un método eficaz para potenciar las
poblaciones de murciélagos en lugares en donde los refugios naturales (huecos
de árboles) son escasos. En general en estos sitios la fauna de murciélagos
está formada por especies triviales por lo que el efecto se produce sobre estas
especies. La excepción ha sido el caso de N. lasiopterus en Doñana. La
utilización de las cajas por esta especie se ha debido sin duda a que las
Marismas del Guadalquivir son territorio de caza importante para esta especie
y a que es un murciélago con gran capacidad de desplazamiento.
El número de murciélagos que utilizan las cajas todavía está en aumento

56
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

tras unos 3-4 años desde que los refugios están disponibles. Es difícil prever
cuando se estabilizará esta situación. En este sentido no hay que descartar que
las cajas puedan ser ocupadas en un futuro por especies de mayor interés
desde el punto de vista de conservación aunque en cualquier caso serán
especies de alta capacidad de dispersión (Nyctalus).
La colocación de cajas en lugares en los que ya existen murciélagos de
interés es un tema complejo. Por lo que se ha visto en Andalucía estas
especies se encuentran en lugares en donde ya hay una disponibilidad alta de
refugios naturales. Existe la hipótesis de que en esta situación la colocación de
refugios artificiales puede favorecer de forma descompensada a especies
triviales hasta el punto de llegar a competir y desplazar a las especies con más
problemas.

Figura 18. MODIFICACIONES REALIZADAS EN LAS CAJAS REFUGIO PARA EVITAR LA ENTRADA
DE PAJAROS: modelo 2FN al que se le ha pegado una tablilla en su interior que reduce el tamaño de la
entrada, y modelo 1FS al que se le ha reducido la entrada con masilla epoxi.

57
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

Figura 15. DISTINTOS MODELOS DE CAJAS OCUPADAS POR MURCIÉLAGOS: modelo 1FD
ocupado por P. pipistrellus / P. pygmaeus; modelo 1FF ocupado por P. pipistrellus / P. pygmaeus; y
modelo 1FQ ocupado por N. lasiopterus.

58
6.1.-Resultados cajas para murciélagos. Murciélagos forestales

Figura 16. ALGUNAS DE LAS PRINCIPALES CAUSAS DE INUTILIZACIÓN DE LAS CAJAS:


instalación de nidos de paseriformes (modelos 2F, 2FN y corcho grande, o de roedores (modelo
2FN).

59
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

6.2.- Sesiones de trampeo para la captura de murciélagos forestales.


6.2.1.- Resultados generales.
Durante la campaña de 2009 se realizaron un total de 101 muestreos
con redes japonesas, siendo de 81 para la campaña de 2010, y 18 para la de
2011, todos ellos enfocados a la captura de murciélagos forestales (Tabla 11).
Además se recoge la información con la que se contaba con anterioridad al
inicio de este proyecto y que hace referencia a los murciélagos forestales de
Andalucía. Se trata de una serie de muestreos (106 sobre 74 localidades
diferentes, y 1907 murciélagos capturados de al menos 20 especies diferentes)
realizados por la EBD en el marco de otros proyecto, y empleando básicamente
la misma metodología (Tabla 12). Esta información previa complementa la
obtenida directamente con este proyecto, al incorporar zonas ya estudiadas y
que se obviaron en la planificación de los puntos de muestreo dentro del
desarrollo de este proyecto (Figura 1). Con el objeto de homogeneizar los datos
para poder establecer comparaciones, salvo que se diga lo contrario la
información se refiere a los datos obtenidos en 2009-2011.
El periodo de capturas se ha centrado principalmente en los meses de
julio y agosto y de forma menos intensa en junio y septiembre, de 2009 a 2011.
El total de localidades diferentes sobre las que se ha prospectado es de
244 (124 cuadrículas 10X10 km), de las cuales aproximadamente el 92% se
encuentra en la Red de Espacios Protegidos de Andalucía (Figura 19). La
distribución de las mismas por provincias es de: 11 para Almería, 33 para
Cádiz, 29 para Córdoba, 50 para Granada, 33 para Huelva, 34 para Jaén, 35
para Málaga y 19 para Sevilla.
En las 200 sesiones de muestreo que se han realizado durante el
proyecto, se ha invertido un total de 860 horas (407 en 2009, 372 en 2010 y 81
en 2011), utilizando 448 redes (227 en 2009, 178 en 2010 y 43 en 2011) que
hacen un total de 4713 metros de red (2367 en 2009, 1843 en 2010 y 503 en
2011). Los resultados son la captura de 2675 ejemplares de murciélagos con
una media de 13,5 ejemplares por sesión y variando desde 0 a un máximo de
90 animales. Se han capturado en total 20 especies (contando P. pipistrellus /
P. pygmaeus como una especie) con una media de 3,4 especies por sesión,
variando entre 0 y 10 especies. Se han capturado todas las especies de
murciélagos conocidos para Andalucía con excepción de R. mehelyi y M.

60
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

capaccinii (Tablas 11 -13), y se ha de destacar la captura e identificación por


técnicas moleculares de Myotis mystacinus, lo que supone la incorporación de
una nueva especie a la fauna de quirópteros andaluza.

Figura 19: Distribución espacial de los muestreos realizados en 2009 – 2011.

Tabla 11. Resultados totales obtenidos en las sesiones de muestreo realizadas en las campañas de 2009 a 2011.
Los resultados se muestran por provincia para cada una de las especies capturadas. Acrónimos según Anexo I.
Nº capturas

Provincia Fecha Nº Muestreos


Mmyo
Mema

Mmys

Mdau
Mbec

Msch
Mesc

Pkuh
Psp1

Paus

Hsav
Mbly
Bbar
Reur

Rhip

Nlas
Eisa
Rfer

Nlei

Tte

Almería ≥2009 8 7 2 8 1 26 9 7 6 23 16 105


Cádiz ≥2009 24 1 5 1 12 3 15 45 6 67 7 1 163
Córdoba ≥2009 16 1 1 8 1 16 37 8 72
Granada ≥2009 35 5 12 4 6 2 24 1 30 12 96 39 69 31 42 152 525
Huelva ≥2009 32 4 2 13 4 3 3 91 137 18 64 15 114 4 472
Jaén ≥2009 42 1 15 13 20 80 48 15 7 124 31 128 66 40 2 38 1 191 820
Málaga ≥2009 30 1 1 2 19 13 2 62 56 9 63 11 60 7 84 390
Sevilla ≥2009 14 2 5 1 27 65 1 3 24 128
Andalucía Total 201 1 2 36 34 4 26 109 104 1 78 26 457 419 232 247 157 183 115 1 443 2675

61
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Tabla 12. Resultados totales obtenidos en las sesiones de muestreo realizadas con anterioridad a la campañas de
2009. Los resultados se muestran por provincia para cada una de las especies capturadas. Acrónimos según
Anexo I.

Nº capturas

Provincia Fecha Muestreos

Mmyo
Mema

Mmys

Mdau
Mbec

Msch
Mesc

Pkuh
Psp1

Paus

Hsav
Mbly
Bbar
Reur

Rhip

Nlas
Eisa
Rfer

Nlei

Tte
Almería <2009 6 2 2 1 1 68 9 P 2 85
Cádiz <2009 16 1 5 2 1 16 70 59 3 20 55 102 6 P 13 353
Córdoba <2009 17 P P 1 2 3 10 513 21 3 38 3 1 1 596
Granada <2009 23 1 6 9 3 12 44 2 38 67 4 67 253
Huelva <2009 7 1 5 2 20 24 21 1 74
Jaén <2009 8 1 3 1 6 4 100 2 2 119
Málaga <2009 14 6 10 4 2 20 6 24 28 7 4 34 43 5 1 9 203
Sevilla <2009 15 1 3 6 3 50 35 3 28 93 2 1 225
Andalucía Total 106 2 6 15 11 0 8 12 20 9 40 37 703 245 124 186 206 147 39 3 95 1907

Tabla 13. Resultados totales considerando las campañas anteriores y posteriores a 2009. Los resultados se
muestran por provincia para cada una de las especies capturadas. Acrónimos según Anexo I.

Nº capturas

Provincia Fecha Muestreos
Mmyo
Mema

Mmys

Mdau
Mbec

Msch
Mesc

Pkuh
Psp1

Paus

Hsav
Mbly
Bbar
Reur

Rhip

Nlas
Eisa
Rfer

Nlei

Tte
Almería Total 14 2 9 2 1 8 1 1 26 9 75 15 23 18 190
Cádiz Total 40 1 6 6 14 4 16 85 104 3 26 122 109 7 P 13 516
Córdoba Total 33 P P 2 3 3 18 1 529 58 3 46 3 1 1 668
Granada Total 58 6 12 4 12 2 33 1 33 24 140 41 107 98 46 219 778
Huelva Total 39 5 5 19 8 3 3 91 137 20 64 15 114 4 2 546
Jaén Total 50 1 15 14 21 80 48 5 15 7 126 131 128 86 64 2 59 2 191 894
Málaga Total 44 1 6 10 1 6 21 33 8 86 84 16 67 45 103 12 1 93 593
Sevilla Total 29 3 3 11 4 77 100 4 31 117 2 1 353
Andalucía Total 307 3 8 51 45 4 34 121 124 10 118 63 1160 664 356 433 363 330 154 4 538 4583

Por provincias, la que presenta mayor variedad de especies capturadas


es Jaén con 17, le sigue con 14 Granada y Málaga, 13 Huelva, 11 Cádiz, 10
Almería, 8 Sevilla y 7 Córdoba.
Desde el punto de vista específico (Tabla 11, Figura 20), la especie que
mayor número de capturas presenta es el par de especies P. pipistrellus / P.
pygmaeus con 457 ejemplares, seguido del H. savii con 443 y 419 P. kuhlii.

62
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 20: Constancia de aparición (derecha) y número de ejemplares capturados (izquierda) de las distintas
especies, para todo el territorio prospectado.

Aproximadamente el 18% de las capturas se corresponden con las


especies objeto del estudio: 4 M. mystacinus, 26 B. barbastellus, 109 M.
bechsteinii, 157 N. lasiopterus, y 183 N. leisleri.
Así mismo se ha constatado la reproducción de todas las especies
capturadas.
La constancia de aparición de las distintas especies, entendida como el
porcentaje de muestreos en los que se ha capturado la especie, se muestra en
la Figura 20. Las especies más constantes son los Pipistrellus, por encima o
muy cerca del 50%, le siguen Eptesicus, Hypsugo y Plecotus. En cuanto a las
especies objeto de estudio, la más constante es el M. bechsteinii (19,9%)
seguida de N. leisleri (16,3%), N. lasiopterus (13,8%), B. barbastellus (5,6%) y
la ya mencionada M. mystacinus (1,1%).
Considerando la frecuencia de aparición (Nº de cuadrículas 10X10 km
con presencia / Nº de cuadrículas prospectados, siendo ésta de 101), M.
bechsteinii sería la más frecuente con 0.22 (22 cuadrículas), seguida de N.
leisleri 0,17 (17 cuadrículas), N. lasiopterus (12 cuadrículas) con el 0.12, B.
barbastellus (7 cuadrículas) con 0.7 y M. mystacinus con el 0.02 (2
cuadrículas). Ambos parámetros están calculados solo considerando las
capturas de los muestreos realizados durante el proyecto (2009-2011), y

63
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

referidos al ámbito regional, pues localmente y para las zonas en las que se ha
constatado la presencia de alguna de las especies consideradas, varían, al
igual que si se considera la totalidad de muestreos (Figura 21).

Figura 21: Frecuencias de aparición (izquierda) y constancia (derecha) para cada una de las especies objeto de
estudio, para todo el territorio prospectado y para cada una de las zonas importantes de su distribución.

6.2.2.- Distribución.
A grandes rasgos y sobre la distribución en Andalucía de las especies
forestales consideradas de interés, se pueden considerar 3 grandes zonas
importantes y cuatro más puntuales (Figura 22), que dan como resultado una
distribución geográfica fragmentada y discontinua con un elevado nivel de
aislamiento poblacional para todas las especies consideradas (estas zonas se
han confirmado en gran medida en el capítulo de modelización).
1.- Sierra de Aracena en Huelva
2.- Parque Natural de los Alcornocales, Sierra de las Nieves, Grazalema,
valle del Genal y sierras aledañas de Cádiz y Málaga.
3.- Sierras de Cazorla, Segura, Las Villas, Castril y Huéscar en las
provincias de Jaén y Granada.
4.- Cornisa noroeste de Sierra Morena jienense, desde Despeñaperros a
Sierra Quintana.
5.- Parques urbanos de Sevilla (Parque de María Luisa) y Jerez de la
Frontera en Cádiz (Zoo-Botánico).
6.- Espacio Natural Doñana.

64
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 22: Áreas importantes en la distribución espacial de los murciélagos forestales de Andalucía.

Tanto la composición específica como la importancia de las poblaciones


de los murciélagos forestales son diferentes en cada una de estas zonas.
Sierras de Cazorla, Castril y Huéscar. Es la zona más importante, la
única en la que se localizan todas las especies de murciélagos forestales,
incluida M. mystacinus. Se ha constatado la reproducción en la zona de todas
excepto N. leisleri, que parece ser escaso, siendo el resto de las especies
abundantes y registrando la mayor frecuencia de aparición y constancia de
todas las áreas prospectadas.
El diseño de los muestreos sobre la periferia del conjunto de sierras,
completado con algunos en el interior nos hace presuponer una distribución
continua al menos para M. bechsteinii, B. barbastellus, y N. lasiopterus, siendo
puntual para N. leisleri y M. mystacinus. Para esta última especie se ha de
reseñar la escasa información recopilada, pues sus hábitos particulares la
hacen una especie difícil de capturar con la metodología general empleada,
siendo necesario muestreos más particularizados para su detección.
La superficie de importancia estimada rondaría las 269.000 ha,

65
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

constituidas fundamentalmente por pinar de P. nigra, P. pinaster y P.


halepensis.
Alcornocales, Grazalema, Sierra de las Nieves y el valle del río
Genal. Es la siguiente zona en importancia, en la que se ha encontrado de
forma abundante N. leisleri, siendo N. lasiopterus algo más rara y de
distribución más restringida al no haberse detectado en el valle del río Genal ni
en Grazalema. Estas dos especies son más frecuentes y constantes de lo que
refleja la Figura 21, pues en su elaboración no se tuvieron en cuenta
poblaciones conocidas con anterioridad a este proyecto a fin de homogeneizar
datos para poder establecer comparaciones. La frecuencia de aparición
rondaría el 44% para N. lasiopterus y el 69% para N. leisleri, siendo la
constancia del 41% y 50% respectivamente.
Para el caso de M. bechsteinii su distribución se centra en el eje
Alcornocales - Grazalema, no habiéndose detectado en el Genal ni en la Sierra
de las Nieves. Se puede considerar una especie no rara, siendo la constancia y
frecuencia de aparición (17% y 30% respectivamente) menores a las
detectadas en Cazorla y Aracena.
Esta zona abarcaría una superficie de unas 264.000 ha, teniendo como
bosque predominante el alcornocal, a veces en mezcla con quejigos y manchas
extensas de castaños y pinar, siendo también relevante el porcentaje de
bosque galería y el pinsapar.
Sierra de Aracena. Esta área parece contar en general con las
poblaciones más numerosas de N. leisleri, siendo las de M. bechsteinii algo
menos importantes, situándose en una posición intermedia a las dos zonas
anteriormente descritas.
La superficie estimada de importancia sería de unas 120.000 ha con
formaciones boscosas más heterogéneas que en las zonas anteriormente
descritas, pues un gran porcentaje se corresponde con encinar, eucaliptal y
pinar, pero lo que realmente toma relevancia son las manchas de caducifolios
(castaños y melojares), bosques galería y alcornocal.
Sierra Quintana – Despeñaperros. En cuanto a la cornisa noroeste de
la provincia de Jaén, tan solo se ha encontrado M. bechsteinii. En Sierra
Quintana se han capturado ejemplares reproductores, mientras que en
Despeñaperros no, aunque muy posiblemente también haya reproducción en

66
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

esta zona. El área en cuestión es la que cuenta con menos prospecciones, y


desde el punto de vista forestal la más fragmentada con discontinuidades
grandes entre las formaciones boscosas apropiadas para la distribución de la
especie, por lo que sería conveniente profundizar en el conocimiento de la
distribución para ver la posible conexión entre ambas poblaciones.
Para esta zona resulta difícil calcular el área realmente importante hasta
que no se profundice en lo anteriormente reseñado, pero una estima a tenor de
la distribución actual de los bosques más propicios (alcornocal, melojar y
quejigal) sería de una 14.000 ha.
El resto de las zonas de interés en la distribución de los murciélagos
forestales, lo son para N. lasiopterus en concreto y por albergar poblaciones
reproductoras importantes.
A groso modo, el tamaño poblacional de estas localidades es de unos
500 ejemplares para los parques de Sevilla, 150 - 200 para los de Jerez, y para
Doñana se tienen controlados varias decenas que ocupan las cajas refugio
para murciélagos, aunque la población total puede ser algo mayor.

6.2.3.- Valoración de las poblaciones de murciélagos forestales de


Andalucía.
La única zona donde se ha realizado un estudio comparable en España
es Extremadura (Schreur, G. 2007). La diferencia principal es que en
Extremadura el ámbito de estudio no abarca todo el territorio potencial, sino
que se restringe a 6 LIC (Gredos, Villuercas, Gata, Granadilla, Hurdes y Sierra
de San Pedro, Tabla 14). Los parámetros de constancia generales (Figura 23),
considerando todo el área prospectada, no presentan variaciones significativas,
excepto para el caso de N. lasiopterus, que es mucho más constante en
Andalucía. En cuanto a la frecuencia de aparición, en general son mayores en
Extremadura (excepto para el N. lasiopterus), pudiéndose deber estas
diferencias al sesgo en la elección de las zonas de muestreo, y al ámbito del
área de estudio, pues mientras que en Andalucía responde a la obtención de
una visión general de la distribución sobre todo el territorio, con independencia
de la idoneidad para la presencia de las especies forestales (2.289.500 ha
prospectadas considerando un buffer de 10 km para los puntos muestreados
Figura 24), en Extremadura éste fue el criterio que marcaba la elección

67
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 23: Comparativa de las Frecuencias de aparición y Constancia de las especies de murciélagos forestales,
considerando todo el territorio prospectado de Andalucía y Extremadura.

(818.450 ha prospectadas).
En general y para todas las especies de murciélagos arborícolas, resulta
muy compleja la estima de densidades o tamaños poblacionales sin realizar
estudios específicos para ello. Nosotros intentaremos hacer una aproximación
utilizando además de las frecuencias de aparición y constancia, los índices D 1
= [media de individuos capturados por muestreo] /10 y D2 = esfuerzo de
captura, expresado como el [Nº de individuos capturados/hora de muestreo x
metro de red] x 1000.
El objeto de ello es poner de manifiesto la importancia de cada una de
las áreas en las que se distribuyen estos murciélagos, para cada una de las
especies, y su significado en un contexto más amplio, al establecer
comparaciones con otras zonas caracterizadas de igual forma como es el caso
de Extremadura (Schreur, G. 2007).
Centrándonos en las especies objeto de estudio, y comparando en las
zonas en las que se distribuye (Tabla 14, Figura 24), destaca Cazorla, en la
que los resultados ponen de manifiesto la importancia para 4 de las 5 especies
consideradas en la que son más frecuentes, constantes, se capturan como
media más individuos y con un menor esfuerzo, B. barbastellus y M.
bechsteinii. En Aracena ocurre exactamente igual para N. leisleri, mientras que
en Alcornocales lo sería para N. lasiopterus, con la excepción de que es más
constante en Cazorla, si bien hay que recordar, que para esta última zona no

68
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

se han tenido en cuenta en los cálculos los núcleos poblacionales conocidos


con anterioridad al inicio del proyecto, y que de tenerlos en cuenta, los
parámetros considerados aumentan para las 2 especies de Nyctalus que se
distribuyen en la zona.
Para M. mystacinus, es más frecuente y constante en LIC de Gata,
capturándose como media más individuos en Cazorla, e invirtiendo menor
esfuerzo en el LIC de Granadilla. El número total de capturas de esta especie
para todas las zonas consideradas es muy bajo, siendo mínimas las diferencias
que se observan.

Figura 24: Áreas importantes en la distribución espacial de los murciélagos forestales de Andalucía y
Extremadura. Se resaltan las áreas prospectadas considerando un buffers de 10 km por punto muestreadas.

69
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

El análisis general de las especies de murciélagos forestales en las


zonas referenciadas, pone de manifiesto que nos encontramos con poblaciones
realmente importantes a nivel nacional, en las que la fragmentación de su
distribución, el aislamiento de sus poblaciones y la pérdida de hábitats
favorables, se convierten en una seria amenaza para su conservación.

Tabla 14. Comparativa de las frecuencias de aparición, constancia, media de capturas por muestreo
/ 10 (D1) e índice de esfuerzo de captura (D2= [Nº murciélagos/hora X metro de red)] X 1000 de las
especies de murciélagos forestales, por zonas prospectadas para Andalucía y Extremadura. Se
proporcionan el número de cuadrícula 10X10 km prospectados y con presencia de la especie, el
número de localidades prospectadas, y el número de muestreos realizados y con captura de la Sp.,
y las superficies prospectadas; Nº de redes puestas, metros de red totales y horas invertidas. Se
resaltan los máximos valores registrados: en amarillo la Constancia y en azul la Fr. De aparición,
verde D1, y rojo D2. Acrónimos según Anexo I.

ANDALUCIA (2.289.541 ha)


EXTREMADURA (818.443 ha)
(101 cuadrículas;182 localidades; 196
(61 cuadrículas; 149 localidades; 151 muestreos;
muestreos; 448 redes; 4713 metros de red, 860
399 redes; 4808 metros de red, 569 horas)
horas)
Nº CUADRÍCULASS CON SP
MUESTREOS CAPTURA SP.

MUESTREOS CAPTURA SP.


Nº CUADRÍCULAS CON SP

FR. APARICIÓN

FR. APARICIÓN
Nº CAPTURAS

Nº CAPTURAS
CONSTANCIA

CONSTANCIA
ESPECIES

D1

D2

D1

D2

Nlei 75 23 16 15,2 26,2 0,05 0,027 183 32 17 16,3 17 0,093 0,045


Nlas 9 3 2 2 3 0,006 0,003 157 20 12 10,2 12 0,080 0,039
Bbar 10 9 7 6,6 11 0,006 0,004 26 11 7 5,6 7 0,013 0,006
Mbec 98 32 20 21,2 33 0,065 0,036 109 39 22 19,9 22 0,056 0,027
Mmys 5 4 4 2,6 7 0,003 0,002 4 2 2 1,1 2 0,002 0,001

GREDOS (74.270 ha) CAZORLA (268.800 ha)


(15 cuadrículas; 42 localidades; 43 muestreos, 121 redes; (11 cuadrículas; 29 localidades; 43 muestreos, 84
1490 metros de red, 199 horas) redes; 777 metros de red, 198 horas)
Nlei 61 13 9 30 60 0,142 0,206 2 2 2 4,6 18,2 0,005 0,013
Nlas 9 3 2 7 13 0,021 0,03 40 9 4 20,9 36,4 0,093 0,260
Bbar 8 7 5 16 33 0,019 0,027 26 11 7 25,6 63,6 0,06 0,169
Mbec 37 12 8 28 53 0,086 0,125 78 25 9 58,1 81,8 0,181 0,507
Mmys 2 1 1 2,3 7 0,005 0,007 4 2 2 4,6 18,2 0,0093 0,026

70
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

VILLUERCAS (76.250 ha) ARACENA (120.000 ha)


(12 cuadrículas; 30 localidades; 30 muestreos, 68 redes; (10 cuadrículas; 23 localidades; 24 muestreos, 68
766 metros de red, 111 horas) redes; 666 metros de red, 154 horas)
Nlei 10 7 4 23 33 0,033 0,118 114 18 7 75 70 0,475 1.111
Nlas 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Bbar 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mbec 36 11 7 36,6 58 0,12 0,423 13 6 5 25 50 0,054 0,127
Mmys 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

GATA (17.540 ha) ALCORNOCALES (265.000 ha)


(8 cuadrículas; 28 localidades; 28 muestreos, 71 (15 cuadrículas; 34 localidades; 38 muestreos, 88
redes; 859 metros de red, 98 horas) redes; 819 metros de red, 163 horas)
Nlei 1 1 1 3,6 12,5 0,004 0,012 67 12 8 31,6 53,3 0,176 0,502
Nlas 0 0 0 0 0 0 0 48 11 4 28,9 26,6 0,126 0,360
Bbar 2 2 2 7 25 0,007 0,024 0 0 0 0 0 0 0
Mbec 24 8 4 28,6 50 0,086 0,285 14 6 6 15,8 40 0,037 0,105
Mmys 2 2 2 7,1 25 0,0071 0,024 0 0 0 0 0 0 0

GRANADILLA (24.500 ha) NW JAÉN (14.000 ha)


(5 cuadrículas; 11 localidades; 11 muestreos, 34 (9 cuadriculas; 10 localidades; 10 muestreos, 24
redes; 411 metros de red, 36 horas) redes; 278 metros de red, 43 horas)
Nlei 2 1 1 9 20 0,018 0,135 0 0 0 0 0 0 0
Nlas 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Bbar 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mbec 0 0 0 0 0 0 0 4 2 2 20 22,2 0,04 0,335
Mmys 1 1 1 9 20 0,009 0,068 0 0 0 0 0 0 0

HURDES (23.900 ha)


(7 cuadrículas; 17 localidades; 19 muestreos, 51
redes; 559 metros de red, 67 horas)
Nlei 1 1 1 5 14 0,005 0,027
Nlas 0 0 0 0 0 0 0
Bbar 0 0 0 0 0 0 0
Mbec 0 0 0 0 0 0 0
Mmys 0 0 0 0 0 0 0

Sª. SAN PEDRO (115.000 ha)


(15 cuadrículas; 20 localidades; 20 muestreos, 54
redes; 723 metros de red, 58 horas)
Nlei 0 0 0 0 0 0
Nlas 0 0 0 0 0 0
Bbar 0 0 0 0 0 0
Mbec 1 1 1 5 7 0,005 0,024
Mmys 0 0 0 0 0 0 0

71
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

6.2.4.- Distribución potencial inferida en el modelado.


Se han realizado los modelos teniendo en cuenta las dos
aproximaciones utilizadas (solo presencias y presencia/ausencia). Los
resultados son similares por ello solo se ofrece el de “solo presencia” que
tienen mayor robustez estadística y se han podido llevar a cabo en mayor
número de especies.
Para cada especie tratada se detallan en primer lugar los resultados del
análisis del poder predictivo del modelo. El AUC que se muestra para los
modelos de solo presencia (Maxent) corresponde a la media obtenida en la
validación cruzada de cada uno de los 20 modelos procesados por especie.
El umbral de corte indica el nivel por encima del cual el modelo estima
probable la presencia de la especie. El rango de valores que puede adquirir la
variable respuesta en el caso de Maxent se sitúa siempre entre 0 y 1.
A continuación se listan las variables ambientales introducidas, con su
contribución a la construcción del modelo, en forma de porcentaje, y con un
gráfico que ilustra su relación con la función de distribución obtenida en cada
caso. Finalmente se proporciona el mapa resultante de la proyección del
modelo a la totalidad del territorio de la comunidad. Para una mejor lectura del
mismo se presenta por duplicado, con los datos puntuales de distribución
conocidos superpuestos y sin ellos.
En este apartado en primer lugar se ofrecen unos resultados generales
para el conjunto de las 4 especies de murciélagos forestales de interés.
Posteriormente se dan los resultados para cada especie con más detalle en su
apartado correspondiente.
Los modelos predictivos de distribución potencial aportan información
interesante a nivel general en dos aspectos principales. En primer lugar se
confirman las áreas importantes para murciélagos forestales descritas a partir
de las capturas existiendo algunas diferencias en los posibles límites de estas
áreas. Así por ejemplo el área de Cazorla es de 194.175 ha, la de Aracena
70.501 ha y la de Alcornocales-Grazalema-Sierra de las Nieves 235.200 ha (en
esta última se incluye la posibilidad de que exista B. barbastellus en las sierras
calizas. En segundo lugar aparecen una serie de zonas nuevas potencialmente
aptas para albergar poblaciones de dichas especies. En general, estas son de
escasa extensión, y bastante aisladas de los núcleos conocidos,

72
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

caracterizándose comúnmente por el predominio de bosques húmedos, con


precipitaciones significativas, favoreciéndose las formaciones maduras, con
coberturas amplias, densidad de arbolado, diámetro del mismo, grado de la
estructura del bosque.
Entre estas zonas caben destacar por presentar un área algo más
significativa las siguientes:
 Sierra Norte de Sevilla, centrada en la zona comprendida entre
Cazalla de la Sierra y Constantina, con una extensión de unos 17130
ha. Se predice la presencia de M. bechsteinii, N. leisleri y en menor
medida N. lasiopterus.
 Cara norte de las Sierras de Tejada y Almijara con unos 6200 ha y
para las especies M. bechsteinii, N. lasiopterus y B. barbastellus.
 Zonas altas de la Sierra de Baza con una extensión de unos 8135 ha
y para las especies M. bechsteinii, B. barbastellus y en menor medida
para N. lasiopterus.
 Sierra Mágina con 1400 ha para B. barbastellus y algo para M.
bechsteinii.
 Sierras de la Pandera y Alta Coloma en Jaén con 3000 ha, para B.
barbastellus y M. bechsteinii.
 Sierra de Cabra en Córdoba, con 2575 ha, sobre todo para M.
bechsteinii y menor probabilidad y superficie para B. barbastellus y N.
leisleri.
 Área de Sierra Nevada y Sierra de Huétor en Granada, muy dispersa
y con una superficie de unos 19000 ha, sobre todo para la presencia
de B. barbastellus, y algo para M. bechsteinii y N. leisleri.
Una buena parte de estas zonas han sido muestreadas durante el
trabajo de campo con resultados negativos para estos murciélagos. Puede que
alguna de las especies haya podido pasar desapercibida y que sea
conveniente repetir alguno de los muestreos pero también puede suceder que
aunque el hábitat sea idóneo para la presencia de estos murciélagos la
superficie no sea suficiente para mantener poblaciones viables. De hecho las
superficies son sensiblemente menores que las de las zonas en donde si se
encuentran las diferentes especies, con la excepción de las pequeñas áreas
del Bajo Guadalquivir (Sevilla, Jerez, Doñana) que albergan poblaciones de N.

73
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

lasiopterus, que es una especie de gran movilidad.

Figura 25: Suma de las distribuciones potenciales inferidas a partir de los modelos predictivos de las especies:
M. bechsteinii, B. barbastellus, N. leisleri, y N. lasiopterus.

74
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

6.2.5.- Murciélago ratonero forestal (Myotis bechsteinii).


Se distribuye por toda Europa. En España es una especie rara aunque
se conocen citas por gran parte de la península. Es una especie sedentaria
(Hutterer et al 2005) que se refugia en huecos de árboles y que se alimenta de
invertebrados que
captura en el interior del
bosque principalmente
sobre superficies (suelo
o vegetación) (Dietz et
al 2009).
Incluida en el
Anexo II de la Directiva
de Hábitats, “vulnerable”
según UICN en Europa,
Catálogo Nacional de
Especies Amenazadas y
Libro Rojo de los
Vertebrados de
Andalucía y Libro Rojo
de los Mamíferos
Terrestres de España.
Se ha capturado un total de 109 ejemplares en el desarrollo del presente
proyecto (33,1% ♂♂ y 66,9% ♀♀) de M. bechsteinii mediante trampeos con
redes en 32 localidades (Tabla 16), y se aportan datos de 8 localidades más
muestreadas con anterioridad a 2009 (15 capturas). En total se ha encontrado
la especie en 24 cuadrículas siendo de 26 la distribución actual conocida. Esto
supone la incorporación de 20 nuevas cuadrículas a la distribución reflejada en
la última edición del Atlas y libro rojo de los mamíferos terrestres de España
(Palomo et al. 2007).
El promedio de individuos capturados fue de X =2,7±2,4; n=40, siendo
superior en la de hembras ( X =2,7±1,8; n=27) que para los machos (X
=1,4±0,9; n=25).
En general y para Andalucía se desconocen las especies arbóreas en
las que ubican sus refugios. En otras regiones en las que se ha estudiado la

75
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

especie, suele utilizar los huecos fabricados por picos picapinos sobre todo en
robles melojo o rebollo. Lo que sí se ha observado para Andalucía es un
solapamiento en la distribución de ambas especies, que bien pudiera responder
a lo expuesto anteriormente.
Se ha constatado la reproducción en los 4 núcleos poblacionales en los
que se ha encontrado, en 19 de las 32 localidades con captura de la especie, y
en 14 de las 24 cuadrículas prospectadas.
La distribución altitudinal de las capturas se situó entre los 119 y 1550
msnm, siendo la X =1036,4±369,4, algo más baja en las hembras 119 – 1480 (
X =1013,4±375,8; n=74), que en los machos 150 – 1550 ( X =1085,2±355,9;
n=35).

Figura 26: Distribución actualmente conocida para Myotis bechsteinii en Andalucía. Se proporciona
información sobre la procedencia de los datos para cada cuadrícula, resaltando en rojo la constatación de
reproducción de la especie.

La distribución andaluza de la especie se centra en cuatro núcleos


poblacionales independientes, distantes y muy diferentes entre sí (Figura 26):

1.-Sierras de Cazorla, Segura, Las Villas, Castril y Huéscar, en las provincias

76
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

de Jaén y Granada.
En esta área se han realizado 43 muestreos en 29 localidades
diferentes. Se han colocado 84 redes (775 m de red) y se ha invertido un
tiempo de 198 horas. Los muestreos en el área de Cazorla, Castril y Huéscar
se han realizado principalmente sobre el perímetro del espacio protegido con
algunos otros en el interior, lo que sumado a la continuidad y homogeneidad de
la cubierta forestal nos hace asumir una distribución continua sobre el mismo
para la especie, lo que supondría unas 268.000 ha.
La cubierta arbórea predominante la constituyen fundamentalmente los
pinares (96%), de los que el 64% lo son de P. nigra, 18% P. pinaster y 14% P.
halepensis. El 4% restante se lo reparten las encinas y el bosque galería de
Populus. El sotobosque se corresponde principalmente con quercíneas (41%),
y romeros (30%). Por lo general se trata de bosques bastante maduros, con
árboles de gran porte, y un elevado número de pies muertos.
En esta área se han registrado el 71,6% de las capturas de la especie
(78 individuos), siendo el área que presenta una mayor constancia (58,1%) y
frecuencia de aparición (0,82) para la especie con diferencia, y agrupa al 42,3%
de las cuadrículas conocidas de la distribución de la misma.

2.- Sierra de Huelva – Aracena y Picos de Aroche.


En esta área se han realizado 24 muestreos en 23 localidades
diferentes. Se han colocado 68 redes (666 m de red) y se ha invertido un
tiempo de 154 horas. Los muestreos en este caso se concentran sobre la zona
central del Parque Natural de la Sierra de Aracena y Picos de Aroche por
localizarse allí las manchas más importantes de castaños, que
presumiblemente son más propicias para la distribución de la especie,
abordando también con muestreos más periféricos sobre las manchas de Q.
pyrenaica y alcornoques. Considerando que la distribución forestal potencial de
albergar poblaciones de la especie está muy fragmentada y es bastante más
heterogénea que para el caso de Cazorla, la superficie asumida para la
distribución de la especie ha de ser considerada como discontinua y centrada
sobre la Sierra de Aracena al sur de la zona central del espacio protegido, y al
noreste de esta área, en el límite con Badajoz, lo que supondría unas 120.000
ha.

77
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

En esta área se han registrado el 11,9% de las capturas de la especie


(13 individuos), siendo la constancia del 25% y frecuencia de aparición del 0,5.
Las 5 cuadrículas en las que se ha encontrado representan el 19.2% de la
distribución conocida para la especie.

3.- Los Alcornocales y Grazalema en Cádiz y Málaga.


En esta área se han realizado 38 muestreos en 34 localidades
diferentes, (más 25 sobre 16 localidades anteriores a 2009) (Tabla16). Se han
colocado 88 redes (819 m de red) y se ha invertido un tiempo de 163 horas.
Los muestreos se han realizado fundamentalmente sobre los dos tercios
superiores del área que delimitan los espacios protegidos y en menor grado en
el tercio inferior. Las capturas obtenidas para la especie se distribuyen de norte
a sur sobre el eje de toda la superficie protegida, con una discontinuidad hacia
el centro del Parque Natural de los Alcornocales, que bien pudiera ser
achacada a la falta de idoneidad de las localidades muestreadas para la
captura de esta especie. Dado que la distribución de las formaciones arboladas
potencialmente aptas para albergar poblaciones de esta especie se distribuye
de forma homogénea y continua en el eje norte sur de ambos espacios
protegidos, asumimos una distribución similar para la especie, lo que
representaría una superficie de unas 200.000 ha.
En este caso la vegetación predominante está constituida por el
alcornocal puro o en mezcla con manchas importantes de quejigos, y una
superficie considerable de bosque galería, sin olvidad el pinsapar, que aunque
escaso parece tener relevancia en la distribución de la especie.
Para la zona en cuestión se han registrado el 12,8% de las capturas de
la especie (14 individuos), a las que habría que sumar las capturas anteriores a
2009 (6 ejemplares). Tanto la constancia (15,8%) como la frecuencia de
aparición (0,4), para la especie en el área afectada, apenas varía si se
consideran también los muestreos realizados con anterioridad a 2009 (17% y
0,30 respectivamente).
El área que nos ocupa, agrupa al 30,8% de las cuadrículas conocidas de
la distribución de la misma.

4.-Noroeste de la provincia de Jaén, Sierra Quintana y Despeñaperros.

78
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Se han realizado 10 muestreos en otras tantas localidades diferentes,


prospectándose en total 9 cuadrículas. Se han colocado 24 redes (278 metros
de red), y se ha invertido un total de 43 horas.
Por problemas ajenos, no se ha podido acceder a las zonas
potencialmente aptas para la especie en las que se tenía intención de
muestrear, lo que implica una prospección no del todo satisfactoria, quedando
pendiente de mirar la franja comprendida entre los dos núcleos poblacionales
detectados con la finalidad de comprobar si existe una distribución continua
para la especie en la zona.
Con respecto a lo prospectado, la especie se ha encontrado en las
manchas de bosque húmedo de quejigos, melojos y alcornoques, faltando
hacia el sur de estas sierras, donde las masas forestales están constituidas por
encinas y pinares de escaso porte, y sotobosque bastante más árido.
Es muy posible que el grueso de este núcleo poblacional se extienda
hacia Sierra Madrona en Ciudad Real, que presenta características forestales
más propicias para la especie (bosques heterogéneos de encinas, alcornoques,
quejigos y melojos, con gran cantidad de bosque galería y un sotobosque
húmedo de helechos y brezos) y que las localidades jienenses haya que
considerarlas como periféricas de este núcleo. Esta podría ser la explicación de
por qué no aparece esta zona como potencial para la distribución de la especie
en los modelos predictivos, pues las manchas de bosque propicio en las que se
han capturado los ejemplares de la especie, son realmente de tamaño muy
reducido.
La superficie de importancia detectada se correspondería con unas
14.000 ha, pudiendo llegar a suponer del orden de las 20.000 ha si se
confirmase una distribución continua para la especie en la zona.
Las capturas de M. bechsteinii en esta área suponen el 3,7% del total (4
individuos), con constatación de reproducción en Sierra Quintana, y
representando el 7,7% de la distribución actualmente conocida (2 cuadrículas).
La frecuencia de aparición es del 0,22 y su constancia del 20%.

En cuanto a las densidades relativas, se hace una aproximación por


medio de los dos siguientes índices, que nos indican la relación murciélago
capturado en función del esfuerzo empleado.

79
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

D1= (Nº de murciélagos / Nº muestreos) / 10.


D2= (Nº de murciélagos / metros de red X hora de muestreo) X1000.
La zona con mayor densidad sería la de las sierras de Cazorla con
diferencia sobre el resto. Aracena y Alcornocales presentarían densidades
similares y del orden de un cuarto de la de Cazorla, y por último el NW de Jaén,
si bien el bajo número de muestreos para esta última zona hace que se deban
tomar con cautela los valores que registran los parámetros considerados, hasta
que se profundice en su conocimiento.
Comparando con las zonas prospectadas en Extremadura (Tabla 15,
Figura 27), los mejores resultados se obtienen para Cazorla, en la que se
capturan más individuos de media por muestreo (1,8), teniendo que emplear
menos esfuerzo (metros de red X hora), lo que parecen indicar una mayor
densidad para la especie en esta área. Le seguiría Villuercas donde se captura
de media un 33,3% menos de M. bechsteinii por muestreo, teniendo que
emplear un 17,6% adicional de esfuerzo al registrado en Cazorla. Para el caso
de Gata se captura de media un 52,7% menos de individuos por muestreo y se
ha de emplear un esfuerzo adicional del 43,1%. En Gredos, Aracena y
Alcornocales se registran valores bastante similares entre sí, y de forma
general comparada con Cazorla se capturan de media un 77,7% menos
individuos con un esfuerzo adicional del 70,6%. Para el mencionado NW de
Jaén al considerarlo insuficientemente muestreado no tomamos en

Figura 27: Representación gráfica de la comparativa de las Fr. de aparición, Constancia, D 1 y D2 que registra
M. bechsteinii para cada una de las zonas importantes de su distribución de Andalucía y Extremadura.

80
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

consideración los valores que registra.

Tabla 15. Comparativa de las frecuencias de aparición, constancia, media de captura por muestreo
(D1), y del esfuerzo que requiere la captura (D2) para M. bechsteinii, por zonas prospectadas para
Andalucía y Extremadura. Se proporcionan además otra información de interés.

Cuadrículas con
Muestreos con
Muestreadas

muestreadas

Fr. Aparición
Cuadrículas

Constancia
Muestreos
Capturas

Mbec

Mbec
Loc.

D1

D2
Cazorla 78 29 43 25 11 9 58,1% 0,82 0,181 0,51
Aracena 13 23 24 6 10 5 25% 0,5 0,054 0,13
Alcornocales 14 34 38 6 15 6 15,8 0,4 0,037 0,11
NW Jaén 4 10 10 2 9 2 20% 0,22 0,04 0,33
Gredos 37 42 43 12 15 8 28% 0,53 0,086 0,12
Villuercas 36 30 30 11 12 7 36,6% 0,58 0,12 0,42
Gata 24 28 28 4 8 4 28,6% 0,5 0,085 0,29
Andalucía 109 182 196 39 101 22 19,9% 0,22 0,056 0,03

El nivel de conocimiento de la especie en la península ha aumentado


considerablemente en los últimos 5 años (Schreur, G. 2007, Napal, M. 2011).
Ecológicamente muestra una estricta dependencia del bosque, con
preferencia por los caducifolios maduros, mixtos y bien estructurados situados
en fondos de valles. Su distribución mediterránea se ha considerado
tradicionalmente como marginal o subóptima, en las que no cabría esperar
altas densidades en su distribución rara y local. Sin embargo estudios como los
desarrollados en Extremadura o este mismo en Andalucía, contradicen lo
esperado al menos en determinadas áreas mediterráneas. En estas áreas se
registran densidades altas, los individuos requieren cazaderos de menor
extensión, recorren menores distancias y muestran mayor plasticidad en la
elección de sus árboles refugio en comparación con poblaciones de la Europa
atlántica. Por el contrario las poblaciones mediterráneas están más
fragmentadas y forman un mosaico discontinuo. Por tanto la interpretación de
que la ausencia de la especie en áreas mediterráneas se debe a
condicionamientos bioclimáticos parece dudosa, pudiendo deberse a factores
relacionados con la baja calidad o pérdida del hábitat propicio para la especie.
Los estudios comparativos sobre los requerimientos ecológicos, uso del

81
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

espacio, selección de refugio y ecología trófica, en zonas atlánticas y


mediterráneas peninsulares con los conocidos de centro Europa (Napal, M.
2011), se muestran constantes a lo largo de todo el rango de distribución. Así la
distribución mediterránea estaría relacionada con la distribución restringida que
muestran sus hábitats preferidos (bosques caducifolios), consecuencia de
cambios climáticos, pero sobre todo de la transformación humana del entorno
por deforestación o sustitución de la vegetación, bien para la ganancia de
pastos y terrenos agrícolas como por la devastación de los incendios forestales
o la sobreexplotación maderera.
Estudios preliminares sobre la estructura genética de algunas
poblaciones mediterráneas sugieren la existencia de un marcado aislamiento,
como consecuencia de los procesos anteriormente reseñados, sin conexión
entre los núcleos poblaciones y escasa posibilidad de dispersión, lo que unido
al escaso tamaño de sus poblaciones, hacen temer sobre su futuro,
debiéndose ser consideradas estas poblaciones como muy amenazadas.

Tabla 16. Resultados obtenidos en las sesiones de muestreo para M. bechsteinii. Se proporciona el identificador de la
localidad, municipio, provincia, cuadrícula 10X10 km, altitud msnm, fecha, número e indicios de reproducción de
los individuos capturados.
ID Termino Municipal Provincia Cuadrícula Altitud Fecha Total ♂ ♀ Cría
WG1004 Cazorla Jaén 30SWG09 1122 Desc. 2 2
EXT0120 Cazorla Jaén 30SWG09 1122 01/07/1975 2 2
TF1000 Grazalema Cádiz 30STF87 800 04/06/1987 1 1
TF0031 Cortes de la Frontera Málaga 30STF64 670 05/06/1987 1 1 Sí
TF0024 Cortes de la Frontera Málaga 30STF74 161 21/05/1990 1 1
TF0031 Cortes de la Frontera Málaga 30STF64 670 18/06/1991 1 1
TF0023 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF64 600 17/07/1991 1 1 Sí
WH0555 Siles Jaén 30SWH35 1120 06/07/2004 2 2
WH0555 Siles Jaén 30SWH35 1120 06/08/2007 1 1
TF0807 Cortes de la Frontera Málaga 30STF64 670 25/09/2007 2 1 1
TF0807 Cortes de la Frontera Málaga 30STF64 350 17/05/2008 1 1
TF0807 Cortes de la Frontera Málaga 30STF64 350 13/05/2009 2 2
HU0022 Fuenteheridos Huelva 29SQB09 633 24/06/2009 2 2
JA0009 Cazorla Jaén 30SWG09 1080 29/06/2009 1 1 Sí
JA0008 Cazorla Jaén 30SWG09 990 29/06/2009 1 1 Sí
JA0010 Iruela (La) Jaén 30SWH10 1180 30/06/2009 5 1 4 Sí
JA0012 Iruela (La) Jaén 30SWG09 1210 30/06/2009 1 1
JA0011 Iruela (La) Jaén 30SWH10 1250 30/06/2009 5 1 4 Sí
JA0014 Quesada Jaén 30SWG08 1490 01/07/2009 1 1
JA0013 Quesada Jaén 30SWG08 1480 01/07/2009 6 1 5 Sí
JA0015 Pozo Alcón Jaén 30SWG08 1090 02/07/2009 4 3 1 Sí
JA0001 Siles Jaén 30SWH34 1230 06/07/2009 7 7 Sí
JA0002 Siles Jaén 30SWH34 750 06/07/2009 3 3 Sí

82
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

HU0009 Aracena Huelva 29SQB19 599 06/07/2009 3 3 Sí


HU0013 Aroche Huelva 29SPC80 475 08/07/2009 1 1
JA0005 Santiago-Pontones Jaén 30SWH33 1340 08/07/2009 1 1
JA0007 Villacarrillo Jaén 30SWH01 1254 09/07/2009 1 1
EXT0261 Castril Granada 30SWG29 1140 14/07/2009 1 1
HU0016 Santa Ana la Real Huelva 29SQB09 533 14/07/2009 1 1
EXT0256 Puebla de Don Fadrique Granada 30SWH41 1550 16/07/2009 1 1
HU0002 Arroyomolinos de León Huelva 29SQC21 713 20/07/2009 5 5 Sí
HU0005 Arroyomolinos de León Huelva 29SQC31 892 23/07/2009 1 1 Sí
JA0001 Siles Jaén 30SWH34 1230 29/06/2010 7 3 4 Sí
EXT0337 Siles Jaén 30SWH34 1340 29/06/2010 2 2 Sí
JA0009 Cazorla Jaén 30SWG09 1080 01/07/2010 1 1
EXT0338 Siles Jaén 30SWH33 1350 01/07/2010 1 1
EXT0339 Orcera Jaén 30SWH33 1280 02/07/2010 5 1 4 Sí
EXT0339 Orcera Jaén 30SWH33 1280 03/07/2010 3 1 2 Sí
JA0001 Siles Jaén 30SWH34 1230 03/07/2010 1 1 Sí
JA0009 Cazorla Jaén 30SWG09 1080 04/07/2010 1 1
JA0011 Iruela (La) Jaén 30SWH10 1250 05/07/2010 12 5 7 Sí
JA0011 Iruela (La) Jaén 30SWH10 1250 06/07/2010 4 1 3 Sí
EXT0302 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF74 477 13/07/2010 2 1 1 Sí
JA0013 Quesada Jaén 30SWG08 1480 14/07/2010 2 1 1 Sí
EXT0306 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF75 586 15/07/2010 3 3 Sí
EXT0305 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF65 205 15/07/2010 1 1 Sí
EXT0340 Quesada Jaén 30SVG98 1170 15/07/2010 1 1
EXT0307 Barrios (Los) Cádiz 30STF60 150 19/07/2010 5 1 4 Sí
EXT0309 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF71 119 20/07/2010 1 1 Sí
EXT0343 Santa Elena Jaén 30SVH54 863 05/07/2011 1 1
EXT0346 Andújar Jaén 30SUH94 797 12/07/2011 3 3 Si

Modelo predictivo de distribución potencial MaxEnt


El modelo viene influenciado por el clima en primer lugar, viéndose
favorecido por climas moderadamente húmedos, y por variables relacionadas
con la calidad, estructura y tipología de las masas forestales: la relación es
positiva con las formaciones forestales, excepto con el encinar. En cuanto a la
calidad de las formaciones forestales la relación es positiva con la madurez y la
densidad del arbolado.
El modelo estimado por Maxent tiene un AUC de validación medio de
0.958±0.043, y un umbral de presencia medio (10º percentil) de 0.237.
La variable que contiene más información útil para la construcción del
modelo es el índice de aridez, puesto que tiene la mayor ganancia cuando se
usa aisladamente, y la que presenta más información no presente en otras
variables es la cobertura de encinar, puesto que es la que produce una mayor
baja de ganancia cuando se excluye del modelo.

83
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

En este modelo se mantienen las zonas de distribución conocida, y


predice posible presencia en la Sierra Norte de Sevilla sobre el área de
Constantina y Cazalla, zonas más altas de las sierras de las Nieves, de Cabra,
y Baza, siendo el resto del pixelado de escasa extensión, para las sierras de
Tejeda, Almijara y Sierra Nevada.

Tabla 17. Contribución porcentual media de las principales variables para las 20 repeticiones del
modelo Maxent. Se incluyen solo las variables con una contribución igual o superior al 1%.
Abreviaturas de las variables como en Tabla 4.
Contribución % Contribución %
Variable % acumulado Variable % acumulado

c_arid 25.6 15.1 f_alcor 2 84.1

forestal 16.9 36.8 r_rugos 1.8 85.9

d_imadu 14.6 51.4 f_roble 1.2 87.1

f_pini 10.9 62.3 d_igado 1.1 88.2

d_ireink 9.2 71.5 c_prec 1 89.2

f_cadu 6.3 77.8 r_altitud 1 90.2

f_encin 4.3 82.1

Figura 28: Relación de las nueve primeras variables introducidas con cada modelo de máxima entropía. Las
curvas muestran la respuesta media de las 20 predicciones computadas ± la desviación estándar.

84
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 29: Proyección del modelo de máxima entropía para Myotis bechsteinii sobre el conjunto de Andalucía.
En primer lugar se presenta el mapa predicho, y en segundo lugar el mismo mapa con los datos del muestreo
utilizados para construir el modelo más las ausencias confirmadas.
.

85
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Medidas de conservación y gestión


Este estudio permite conocer a grandes rasgos los requerimientos
ecológicos de la especie en Andalucía, a través de las variables que tienen
mayor importancia en los modelos predicitivos.
Los cuatro núcleos poblacionales de M. bechsteinii tienen en común que
se encuentran en zonas mediterráneas relativamente húmedas (con bajo índice
de aridez de Lang), con alta cobertura forestal y con bosque maduro con
estructura compleja que incluye la presencia de pies de gran talla (índices de
madurez, Reineke y Gadow). En principio el tipo de bosque no parece un factor
muy limitante (pinares de Pinus nigra, quejigos, alcornoques, castaños, etc.)
aunque evitan los encinares. Estas características son apropiadas tanto para
proveer de alimento (estructura compleja del bosque) como de refugios
(presencia árboles de gran talla).
Las tres poblaciones principales, Cazorla – Segura, Grazalema –
Alcornocales y Aracena aparentemente gozan de buena salud teniendo en
cuenta sus densidades en relación a otras zonas.
Sin embargo este estudio no tiene suficiente detalle como para permitir
conocer algunas características concretas que son de interés para la gestión y
conservación. Entre estas se encuentran sobre todo las relacionadas con la
disponibilidad de refugios: características del árbol (ubicación en el bosque,
especie, tamaño, vivo/muerto, etc.), tipo de oquedad (natural, nido pájaro
carpintero, etc.), densidad de refugios, etc.
Mientras no se conozcan las características de los árboles con refugios
ni el número óptimo por unidad de superficie se deben seguir algunas
recomendaciones más o menos obvias: dejar árboles muertos en pie (sobre
todo si son de gran tamaño), no incluir en los aprovechamientos los árboles
que cuenten con huecos naturales o producidos por pájaros carpinteros, etc.
Hay indicios sin confirmar que sugieren que los trabajos forestales
pueden afectar al comportamiento de estos animales. En los muestreos en
Cazorla – Segura de 2009 esta especie no fue capturada en muy escasas
sesiones, dos de las cuales tuvieron lugar en una zona del río Madera en las
que se estaban realizando trabajos de desbroce y cortas. Es probable que las
labores de descorche, sobre todo cuando cubren grandes superficies, también
puedan afectar a estos murciélagos. Es importante al menos conocer el grado

86
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

de afección que producen estas tareas forestales.


Tratándose de una especie sedentaria y con escasa movilidad y
sabiendo que hay indicios de aislamiento genético entre poblaciones ibéricas,
es importante realizar un estudio sobre el grado de aislamiento genético que
incluya todas las poblaciones andaluzas.
El uso de cajas refugio no parece muy necesario en las zonas de los tres
núcleos poblacionales importantes, aunque podría estar justificado el hacer
algunos experimentos a pequeña escala en zonas con escasez de refugios
potenciales como en casos de arbolado relativamente joven o con incendios
recientes. En la zona noroeste de Jaén (Sierra Quintana – Despeñaperros)
puede ser interesante el uso de cajas refugios para tratar de potenciar la
conectividad entre las distintas subpoblaciones.

87
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

6.2.6.- Barbastela (Barbastella barbastellus).


Se distribuye por toda Europa y norte África. En España es una especie
poco frecuente principalmente en zonas montañosas de la mitad norte
peninsular estando también presente en Baleares y Canarias. Tiene una cierta
capacidad de dispersión
por lo que se le
considera “migrante
regional” (Hutterer et al
2005). Utiliza como
refugios principales los
huecos de árboles pero
en invierno usa las
cavidades subterráneas
para hibernar. Tiene un
nicho trófico muy
estrecho puesto que se
alimenta casi
exclusivamente de
polillas.
Incluida en el Anexo II de la Directiva de Hábitats, “vulnerable” según
UICN en Europa y Libro Rojo de los Vertebrados de Andalucía.
Se ha capturado un total de 26 ejemplares en el desarrollo del presente
proyecto (34,6% ♂♂ y 65,4% ♀♀) de B. barbastellus mediante trampeos con
redes en 10 localidades (Tabla 19), y se aportan datos de 3 localidades más
muestreadas con anterioridad a 2009 (8 capturas). En total se ha encontrado la
especie en 10 cuadrículas que se corresponden con la distribución actualmente
conocida. Esto supone la incorporación de 8 nuevas cuadrículas a la
distribución reflejada en Palomo et al. 2007 (Figura 30).
El promedio de individuos capturados fue de X =2,4±1,4; n=26, siendo
superior en las hembras ( X =2,1±1,2; n=17) que para los machos (X
=1,3±0,5, n=9).
Se ha constatado la reproducción en el núcleo poblacional de Cazorla y
sierras aledañas, en 8 de las 10 localidades con captura, 6 de las 7 cuadrículas
en los que se ha capturado la especie.

88
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 30: Distribución actualmente conocida para B. barbastellus en Andalucía. Se proporciona información
sobre la procedencia de los datos para cada cuadrícula 10X10 km, resaltando en rojo la constatación de
reproducción de la especie.

Existe otro núcleo poblacional en la Sierra de Baza, con capturas de


machos y hembras en 2002 (Garrido 2002), y aunque no se ha constatado la
reproducción ni se han capturado individuos durante el desarrollo de este
proyecto, muy posiblemente se trate de una población estable y reproductora.
Se ha de reseñar que no es frecuente la captura de individuos de la
especie en puntos de agua como los utilizados para los trampeos.
La distribución altitudinal de las capturas se situó entre los 1180 y 1490
msnm, siendo la X =1304,6±107,9, algo más baja en las hembras 1180 – 1490
( X =1283,3±102,2; n=17), que en los machos 1250 – 1550 ( X =1344,9±112,8;
n=9).
La distribución andaluza de la especie se centra en dos núcleos
poblacionales que por su cercanía, apenas distantes 60 km, podrían estar
interrelacionados (Figura 30):
Estos núcleos se corresponden con las Sierras de Cazorla, Segura, Las
Villas, Castril y Huéscar, y la Sierra de Baza para las provincias de Jaén y

89
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Granada.
En el primero de ellos, la distribución se puede considerar continua a
tenor de las capturas y muestreos realizados, mientras que para el segundo
parece limitarse a las zonas más altas de la sierra lo que supondría un área de
importancia de unas 268.000 ha, y alrededor de unas 18.000 ha
respectivamente.
La cubierta arbórea predominante en ambas zonas se corresponde
fundamentalmente con pinares de P. nigra, acompañados en pequeñas
manchas o mezcla con P. pinaster y P. halepensis, siendo el sotobosque
principalmente de quercíneas y romeros, y en las zonas de mayor altitud
lastones, enebros y sabinas. Por lo general se trata de bosques bastante
maduros, con árboles de gran porte, y un elevado número de pies muertos.
En el área de Cazorla se han registrado el 100% de las capturas de la
especie (26 individuos), con una constancia del 25,6% y frecuencia de
aparición de 0,64, y agrupa al 70% de las cuadrículas conocidas en la
distribución de la misma, siendo del 10% para la Sierra de Baza.
En la distribución actualmente conocida, el restante 20% se corresponde
con individuos aislados que han aparecido en localidades determinadas y de
forma muy puntual: Cenes de la Vega en Granada (Garrido et. al 2006) y Viator
en Almería (Benzal 2001) en el periodo invernal, y que muy probablemente
podrían provenir de la Sierra de Baza, distante de ambas localidades apenas
67 km.
Excepto para el caso de los individuos anteriormente mencionados, que
sin duda se trata de divagantes invernales, el hábitat parece corresponderse
con zonas de montaña con inviernos fríos y asociado a masas forestales
maduras y de gran porte.
Para el área de Cazorla, la especie se puede considerar inusualmente
constante y frecuente en comparación al resto de su distribución peninsular, en
base a la experiencia propia acumulada. Desde un punto de vista más objetivo,
la comparación con los LIC de Gredos y Gata en Extremadura, evidencia lo
anterior y podría indicar una mayor densidad para éste área, pues en el primero
se capturan un 68,3% menos de individuos de media por trampeo, teniendo
que invirtiendo un esfuerzo del 82,2% suplementario al que habría que hacer
en Cazorla. En el segundo la media de las capturas es del 82,3% inferior y se

90
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

requiere un esfuerzo adicional del 85,8% superior. (Tabla 18, Figura 31).
Dada la escasez de información existente en cuanto a tamaños o
tendencias poblacionales se aconseja prestar especial atención al estado de
conservación y evolución de poblaciones que se conocen.

Figura 31: Representación gráfica de la comparativa de las Fr. de aparición, Constancia, D 1 y D2 que registra
B. barbastellus para cada una de las zonas importantes de su distribución de Andalucía y Extremadura.

Tabla 18. Comparativa de las frecuencias de aparición, constancia, media de captura por muestreo
(D1), y del esfuerzo que requiere la captura (D2) para B. barbastellus, por zonas prospectadas para
Andalucía y Extremadura. Se proporcionan además otra información de interés.
Cuadrículas con
Muestreos con
Muestreadas

muestreadas

Fr. Aparición
Cuadrículas

Constancia
Muestreos
Capturas

Bbar.

Bbar.
Loc.

D1

D2

Cazorla 26 29 43 11 11 7 25,6 63,6 0,06 0,169


Gredos 8 42 43 7 15 5 16 33 0,019 0,03
Gata 2 28 28 2 8 2 7 25 0,007 0,024
Andalucía 26 182 196 11 101 7 5,6 7 0,013 0,0064

91
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Tabla 19. Resultados obtenidos en las sesiones de muestreo para B. barbastellus. Se proporciona el identificador de
la localidad, municipio, provincia, cuadrícula 10X10 km, altitud msnm, fecha, número e indicios de reproducción de
los individuos capturados.
ID Termino Municipal Provincia Cuadrícula Altitud Fecha Total ♂ ♀ Cría
WG1005 Cazorla Jaén 30SWG09 1122 04/05/1990 1 1
WF0005 Viator Almería 30SWF58 80 06/06/2000 1 1
WG0151 Baza Granada 30SWG13 1870 27/01/2002 3 3
WG0151 Baza Granada 30SWG13 1870 11/02/2002 1 2
WG0151 Baza Granada 30SWG13 1870 02/09/2002 1 1
VG0433 Cenes de la Vega Granada 30SVG51 750 04/10/2005 1 1
EXT0257 Huéscar Granada 30SWH41 1450 16/07/2009 4 1 3 Si
EXT0259 Puebla de Dº Fabrique Granada 30SWH30 1430 15/07/2009 2 1 1 Si
JA0004 Segura de la Sierra Jaén 30SWH33 1300 07/07/2009 1 1 Si
JA0007 Villacarrillo Jaén 30SWH01 1252 09/07/2009 5 2 3 Si
JA0010 La Iruela Jaén 30SWH10 1180 30/06/2009 3 3 Si
JA0012 La Iruela Jaén 30SWG09 1210 30/06/2009 4 4 Si
JA0013 Quesada Jaén 30SWG08 1480 01/07/2009 1 1
JA0014 Quesada Jaén 30SWG08 1490 01/07/2009 1 1
JA0011 La Iruela Jaén 30SWH10 1250 05/07/2010 2 1 1 Si
JA0011 La Iruela Jaén 30SWH10 1250 06/07/2010 2 2
EXT0338 Siles Jaén 30SWH33 1350 01/07/2010 1 1 Si

Modelo predictivo de distribución potencial MaxEnt


La cobertura forestal de coníferas, y más concretamente de Pinus nigra,
son los factores que más influyen en el modelo. La distancia al karst es la
tercera variable en importancia, e influye negativamente en el modelo. Las
variables climáticas y dasométricas influyentes indican una querencia por los
bosques montanos maduros y de porte alto.
El modelo estimado por Maxent tiene un AUC de validación medio de
0.933±0.121, y un umbral de presencia medio (10º percentil) de 0.246.
La variable que contiene más información útil para la construcción del
modelo es f_pini (cobertura de Pinus nigra), puesto que tiene la mayor
ganancia cuando se usa aisladamente, y la que presenta más información no
presente en otras variables es s_cl_se (cultivos leñosos de secano, sobre todo
olivar), puesto que es la que produce una mayor baja de ganancia cuando se
excluye del modelo.
La predicción coincide en gran manera con el modelo de las capturas,
con la salvedad de predecir con bastante fuerza la presencia en las zonas altas
de la Sierra de Grazalema, y en menor medida en la Sierra de las Nieves,
Sierra Bermeja y zonas altas del valle del Genil.

92
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

A pesar del excelente ajuste estadístico de los modelos a los datos de


que se dispone, hay que interpretarlos con cautela, pues han sido construidos
con un número de citas muy bajo (N<30) que puede no reflejar la realidad de la
especie (Wisz et al. 2008).

Tabla 20. Contribución porcentual media de las principales variables para las 20 repeticiones del
modelo Maxent. Se incluyen solo las variables con una contribución igual o superior al 1%.
Abreviaturas de las variables como en Tabla 4.
Contribución % Contribución %
Variable % acumulado Variable % acumulado
f_pini 61.3 61.3 d_ddom 2.5 89.3

f_conif 11.7 73 c_temp 2.4 91.7

s_karst 6 79 d_imadu 1.3 93

c_arid 4.3 83.3 s_pastiz 1.1 94.1

s_cl_se 3.5 86.8 d_ireink 1 95.1

Figura 32 – Relación de las nueve primeras variables introducidas con cada modelo de máxima entropía. Las
curvas muestran la respuesta media de las 20 predicciones computadas ± la desviación estándar.

93
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 33 – Proyección del modelo de máxima entropía para Barbastella barbastellus sobre el conjunto de
Andalucía. En primer lugar se presenta el mapa predicho, y en segundo lugar el mismo mapa con los datos del
muestreo utilizados para construir el modelo más las ausencias confirmadas.

94
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Medidas de conservación y gestión


Las variables que tienen mayor importancia en los modelos predicitivos
en esta especie deben tomarse con alguna precaución ya que solo se ha
encontrado un núcleo poblacional importante y estas variables pueden estar
condicionadas por las características de esta zona sin que a lo mejor sean
realmente importantes para la supervivencia de la especie.
En comparación con Myotis bechsteinii las diferencias principales son
que el tipo de bosque seleccionado se reduce a pinar (principalmente de P.
nigra) y en terrenos kársticos. Además parece menos importante la densidad
del arbolado (no se contempla la variable cobertura forestal) y la estructura del
bosque (tampoco entra el índice de Gadow, aunque si el diámetro dominante, y
los índices de madurez y de Reineke).
No hay información sobre los refugios utilizados en Andalucía al margen
de las localizaciones esporádicas, y en general fuera de la época de cría, en
cavidades subterráneas. En otras partes existe una marcada preferencia por
utilizar como refugio oquedades en árboles muertos en especial la corteza
ahuecada de estos árboles (Russo et al 2004, Schreur, 2007).
Mientras no se conozcan con más detalle las características de los
refugios para esta especie en Andalucía se recomienda dejar en pie los árboles
muertos.
El barbastela utiliza solo de forma muy esporádica las cajas refugio
(Dietz et al 2009) por lo que la instalación de estos elementos no tiene
incidencia positiva sobre sus poblaciones.
Los datos conocidos sobre el uso del hábitat y su alto grado de
especialización trófica (lepidópteros) sugieren una estricta conservación de las
áreas de alimentación (Sierro y Arlettaz 1997).
La protección de sus refugios invernales es otra de las medidas a
considerar en su conservación, pues sus hábitos subterráneos para este
periodo le exponen a la problemática general que sufren los murciélagos
cavernícolas.

95
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

6.2.7.- Murciélago ratonero bigotudo (Myotis mystacinus).


Se distribuye por gran parte de Europa y Marruecos. En España es un
murciélago poco frecuente restringido a zonas montañosas de la mitad norte
peninsular. Es la primera vez que se localiza esta especie más al sur de la
sierra de Gredos, y por
tanto supone la
incorporación de una
nueva especie a la
quirópterofauna de
Andalucía a la vez que se
incrementa notablemente
su área de distribución
peninsular.
La determinación
de la especie se ha
confirmado por medio de
técnicas moleculares, a fin
de despejar las posibles
dudas de confusión con
otras especies similares
morfológicamente.
Se considera como especie sedentaria y puede utilizar una amplia
variedad de refugios desde fisuras en rocas y edificios a cavidades en árboles
(Dietz et al 2009).
En el centro y norte de Europa es una especie relativamente común por
lo que se encuentra en categorías menos importantes de conservación en las
diferentes listas europeas. En España se incluye en el Catálogo Nacional de
Especies Amenazadas como “vulnerable”. A nivel andaluz aunque no está
catalogada se le debe prestar una cierta atención puesto que las poblaciones
son con seguridad muy reducidas y están muy aisladas de las más próximas.
En total se han capturado 4 ejemplares en el desarrollo del presente
proyecto, todos hembras lactantes, en dos localidades diferentes (Tabla 21,
Figura 34). El promedio de individuos capturados fue de X =2±1; n=4.
Se ha encontrado la especie en 2 cuadrículas 10X10 km, que se

96
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

corresponden con la distribución actual conocida para el área de estudio.


La distribución altitudinal de las capturas se situó entre los 1450 y 1550
msnm, siendo la X =1475±50.
Tan solo se ha encontrado en el norte de la sierra de Huéscar
(Granada), pero dado la similitud climática y forestal con el resto de las sierras
de Cazorla, presumiblemente se debería distribuir por todas ellas.
Se trata de una especie con un fuerte carácter forestal, localizándose en
zonas montañosas de bosques maduros de frondosas y coníferas. Resulta
difícil su captura en espacios abiertos o balsas incluidas en el bosque,
resultando más eficaz los arroyos de gargantas encajadas con abundante
vegetación de ribera y ambiente húmedo y fresco. La metodología general
empleada para los muestreos con red en el presente proyecto apenas encaja
con los requerimientos anteriormente referidos, por lo que puede haber pasado
bastante desapercibida, siendo necesario un muestreo más intensivo y con
metodología específica para ampliar el conocimiento de su distribución. El
rango altitudinal que se ha encontrado para su distribución es otro factor a

Figura 34: Distribución actualmente conocida para Myotis mystacinus en Andalucía. Se proporciona
información sobre la procedencia de los datos para cada cuadrícula, resaltando en rojo la constatación de
reproducción de la especie.
97
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

tener en cuenta en el diseño de futuras prospecciones.


No solo en Andalucía, si no en el resto de España, por los escasos datos
conocidos, ni se puede establecer ni estimar el tamaño poblacional o
densidades, tan solo considerar como poco abundante y muy poco frecuente.
La constancia con la que aparece en el conjunto de sierras de Cazorla
es del 4,6%, siendo la frecuencia de aparición próxima al 0,2. Estas no difieren
en gran medida con lo que se conoce en los LIC de Gredos, Gata y Granadilla
en Extremadura, con constancias y frecuencias de aparición respectivamente
de 2,3%, 0,07; 7,1%, 0,25; y 9%, 0,2.
Mientras que en Cazorla y Granadilla se capturan como media, los
mismos individuos por muestreo, el esfuerzo que se requiere en el primer lugar
es de aproximadamente algo más del doble que para el segundo.
La especie presenta un patrón de distribución geográfica muy restringido
y fragmentado, en gran parte debido a la constante degradación de sus
hábitats naturales desde hace décadas, por lo que se le considera en
regresión.

Figura 35: Representación gráfica de la comparativa de las Fr. de aparición, Constancia, D 1 y D2 que registra
M. mystacinus para cada una de las zonas importantes de su distribución de Andalucía y Extremadura.

98
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Tabla 21. Resultados obtenidos en las sesiones de muestreo para M. mystacinus. Se proporciona el identificador de la
localidad, municipio, provincia, cuadrícula 10X10 km, altitud msnm, fecha, número e indicios de reproducción de
los individuos capturados.
ID Termino Municipal Provincia Cuadrícula Altitud Fecha Total ♂ ♀ Cría
EXT0256 Puebla de Dº Fabrique Granada 30SWH40 1550 16/07/2009 1 1 Si
EXT0257 Huéscar Granada 30SWH41 1450 16/07/2009 3 3 Si

Tabla 22. Comparativa de las frecuencias de aparición, constancia, media de captura por muestreo
(D1), y del esfuerzo que requiere la captura (D2) para M. mystacinus, por zonas prospectadas para
Andalucía y Extremadura. Se proporcionan además otra información de interés.

Cuadrículas con
Muestreos con
Muestreadas

muestreadas

Fr. Aparición
Cuadrículas

Constancia
Muestreos
Capturas

Mmys.

Mmys.
Loc.

D1

D2
Cazorla 4 29 43 2 11 2 4,6 18,2 0,0093 0,026
Gredos 2 42 43 1 15 1 2,3 7 0,0046 0,007
Gata 2 28 28 2 8 2 7,1 25 0,0071 0,024
Granadilla 1 11 11 1 5 1 9 20 0,0091 0,067
Andalucía 4 182 196 2 101 2 1,1 2 0,002 0,001

Medidas de conservación y gestión


Entre las amenazas a las que está sometida la especie, se pueden citar
la fragmentación y aislamiento de sus poblaciones consecuencia del deterioro
del bosque maduro que constituyen su hábitat. Las talas masivas o selectiva de
árboles añosos, el empleo masivo de biocidas en las tratas silvícolas, los
incendios forestales, el sobrepastoreo que impide la regeneración y las
repoblaciones con especies alóctonas de crecimiento rápido. La extracción de
agua de los arroyos de montaña también se convierte en una amenaza al
modificar sus principales hábitats de caza.
Las medidas de conservación pasan inevitablemente por la gestión de
los bosques en los que se refugia, evitando las amenazas anteriormente
referenciadas.

99
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

6.2.8.- Nóctulo pequeño (Nyctalus leisleri).


Se distribuye por gran parte de Europa y norte de África aunque de
forma discontinua. En España presenta una distribución similar, amplia pero
con poblaciones fragmentadas. Es una especie migradora de largo recorrido en
la mayor parte de su
distribución (Hutterer et
al 2005), aunque las
poblaciones andaluzas
son reproductoras
sedentarias (Ibáñez et al
2007). Se refugia en
huecos de árboles y se
alimenta de insectos que
captura en vuelo en
espacios abiertos (Dietz
et al 2009).
Incluida como
“vulnerable” en el Libro
Rojo de los Vertebrados
de Andalucía.
Se ha capturado un total de 183 ejemplares en el desarrollo del presente
proyecto (45,9% ♂♂ y 54,1% ♀♀) de N. leisleri mediante trampeos con redes
en 38 localidades (Tabla 24), y se aportan datos de otras 13 localidades más
muestreadas con anterioridad a 2009 (147 capturas). En total se ha encontrado
la especie en 27 cuadrículas siendo de 37 la distribución actual conocida. Esto
supone la incorporación de 19 nuevas cuadrículas a la distribución reflejada en
Palomo et al. 2007 (Figura 36).
El promedio de individuos capturados fue de X =5,7±4,5; n=183, siendo
superior en las hembras ( X =3,8±2,9; n=99) que para los machos (X
=3,1±2,3; n=84).
Se ha constatado la reproducción en dos de los 3 núcleos poblacionales
localizados, en 26 de las 38 localidades con captura, 18 de las 27 cuadrículas
en las que se ha capturado.
La distribución altitudinal de las capturas se situó entre los 94 y 1318

100
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

msnm, siendo la X =597,7±207,8, algo más baja en las hembras 94 – 785 ( X


=573,6±188,4; n=99), que en los machos 119 – 1318 ( X =626,1±226,5; n=84).

Figura 36: Distribución actualmente conocida para Nyctalus leisleri en Andalucía. Se proporciona información
sobre la procedencia de los datos para cada cuadrícula, resaltando en rojo la constatación de reproducción de
la especie.

La distribución andaluza de la especie se centra en dos núcleos


poblacionales independientes y distantes: el que se corresponden con la sierra
de Aracena y el de Alcornocales, sierra de las Nieves, Grazalema y valle del
Río Genal. El resto de las cuadrículas con presencia, se deben a capturas
puntuales como es el caso de Cazorla, o citas de detector de ultrasonidos en
Doñana, en donde no se ha capturado nunca la especie, pero sí que podría
utilizar el área como cazaderos, pues las muertes detectadas en parques
eólicos de la provincia de Cádiz podrían indicar desplazamientos entre el
núcleo de Alcornocales y las marismas del Guadalquivir.
En las Sierras del entorno de Cazorla, solo se han capturado dos
machos. Esta escasez de capturas a pesar de haber realizado un número
elevado de muestreos en zonas apropiadas puede indicar que aún presente la
especie lo está en baja densidad.

101
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

En el área de Aracena se han registrado los valores máximos de


constancia (75%) y frecuencia de aparición (0,7) para la especie de todo el
área prospectada, representando aproximadamente el 33% (9 cuadrículas) de
su distribución andaluza (basada en capturas). En total se han capturado 114
individuos (62% de las capturas de la especie) constatándose la reproducción
prácticamente en toda el área. El núcleo principal se localiza en la propia sierra
de Aracena, con continuidad hacia el norte por la provincia de Badajoz, siendo
cada vez más escasa hacia el este (sierra Morena).
La distribución observada parece adaptarse bastante bien a las masas
forestales de castaño (Castanea sativa), entre Aracena y Castaño del Robledo
principalmente. En la sierra por encima de Arroyomolinos de León se han
capturado principalmente machos y no se ha encontrado indicios de
reproducción.
En Alcornocales, Grazalema, sierra de las Nieves y valle del Genal se
han capturado 67 individuos (36,6% de las capturas de la especie) y se aportan
datos de otras 145 capturas anteriores a 2009, correspondiéndose en gran
medida con localidades que no se han prospectado durante el desarrollo del
proyecto por considerar que ya estaban lo suficientemente caracterizadas. A
excepción de la sierra de las Nieves, se ha constatado la reproducción
prácticamente en toda el área en la que se ha capturado.
Esta gran zona representa el 59% de su distribución actual conocida
basada solo en capturas de individuos de la especie (16 cuadrículas 10X10
km).
Al igual que en el caso de la Sierra de Aracena, la especie es
especialmente abundante en los bosques de castaño añosos
(independientemente de que estos sean naturales o cultivos como ocurre en el
Genal) y quejigales, aunque también aparece de forma significativa en el
entorno del pinsapar, pudiéndose asumir una distribución continua dentro de
los límites de los mencionados espacios protegidos. La constancia y frecuencia
de aparición para la especie en la zona y basada en las capturas realizadas
durante el proyecto son de 31,6% (n=43) y 0,53 (n=15) respectivamente. Si se
tienen en consideración las de los núcleos obviados durante el desarrollo del
proyecto anteriormente mencionados, ambos parámetros serían de 41,2%
(n=78), 0,5 (n=24).

102
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

El patrón de distribución que muestra es claramente discontinuo,


asociado a masas forestales maduras con abundancia de árboles añosos.
Como en el del resto de las especies arborícolas, no es posible estimar el
tamaño de la población o su densidad, sirviéndonos del índice D1 y D2 para
establecer comparaciones entre áreas de Andalucía y Extremadura (Tabla 23 y
Figura 37):
Los parámetros calculados se muestran superiores en las áreas
andaluzas de Aracena y Alcornocales sobre las extremeñas, lo que podría
indicar una mejor situación de las poblaciones andaluzas tanto en densidad,
como en superficie de ocupación.
En el área de Aracena se registran los máximos valores en el número
medio de individuos capturados por muestreo, así como en el de murciélagos /
metro de red X hora trampeada, siendo respectivamente de aproximadamente
algo más del triple, con un esfuerzo invertido 5 veces menor, al que se registra
en la zona con mejores resultados para Extremadura (Gredos). Sería por tanto
el área que presenta mayor densidad para la especie con aproximadamente el
doble de la que se registra en Alcornocales, si bien sobre una superficie de
aproximadamente la mitad de esta.
Para las áreas de Gredos y Alcornocales los resultados se asemejan
bastante, siendo la media de capturas algo superior para la segunda, con un
esfuerzo de aproximadamente la mitad al que registra Gredos.

Tabla 23. Comparativa de las frecuencias de aparición, constancia, media de captura por muestreo
(D1), y del esfuerzo que requiere la captura (D2) para N. leisleri, por zonas prospectadas para
Andalucía y Extremadura. Se proporcionan además otra información de interés.
Cuadrículas con
Muestreos con
Muestreadas

muestreadas

Fr. Aparición
Cuadrículas

Constancia
Muestreos
Capturas

Nlei.

Nlei.
Loc.

D1

D2

Cazorla 2 29 43 2 11 2 4,6 18,2 0,005 0,013


Aracena 114 23 24 18 10 7 75 70 0,475 1,111
Alcornocales 67 34 38 12 15 8 31,6 53,3 0,176 0,502
Gredos 61 42 43 13 15 9 30 60 0,142 0,206
Villuercas 10 30 30 4 12 4 23 33 0,033 0,118
Gata 1 28 28 1 8 1 3,6 12,5 0,004 0,012
Granadilla 2 11 11 2 5 2 9 40 0,018 0,135

103
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Hurdes 1 17 19 1 7 1 5 14 0,005 0,027


Andalucía 183 182 196 32 101 17 16,3% 0,17 0,093 0,045

Figura 37: Representación gráfica de la comparativa de las Fr. de aparición, Constancia, D 1 y D2 que registra
N. leisleri para cada una de las zonas importantes de su distribución de Andalucía y Extremadura.

Tabla 24. Resultados obtenidos en las sesiones de muestreo para N. leisleri. Se proporciona el identificador de la
localidad, municipio, provincia, cuadrícula 10X10 km, altitud msnm, fecha, número e indicios de reproducción de
los individuos capturados, y escuchas con detector (p).
ID Termino Municipal Provincia Cuadrícula Altitud Fecha Total ♂ ♀ Cría
EXT0279 Yunquera Málaga 30SUF26 1125 28/06/2010 P
EXT0280 Yunquera Málaga 30SUF26 1085 28/06/2010 P
EXT0281 El Burgo Málaga 30SUF27 625 29/06/2010 P
EXT0285 Pujarra Málaga 30SUF05 505 01/07/2010 10 6 4 Si
EXT0286 Ronda Málaga 30SUF16 1318 01/07/2010 1 1
EXT0288 Pujarra Málaga 30SUF05 765 05/07/2010 6 2 4 Si
EXT0289 Genalguacil Málaga 30STF94 192 05/07/2010 6 2 4 Si
EXT0290 Genalguacil Málaga 30STF94 200 05/07/2010 10 6 4 Si
EXT0296 Montejaque Málaga 30STF97 705 08/07/2010 13 6 7 Si
EXT0297 Montejaque Málaga 30STF97 760 08/07/2010 9 7 2 Si
EXT0299 Cortes de la Frontera Málaga 30STF85 635 12/07/2010 5 2 3 Si
EXT0303 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF75 156 14/07/2010 P
EXT0304 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF65 135 14/07/2010 1 1 Si
EXT0309 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF71 119 20/07/2010 3 1 2 Si
EXT0309 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF71 119 16/06/2011 1 1
EXT0310 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF72 83 20/07/2010 P
EXT0313 Alcalá de los Gazules Cádiz 30STF62 94 22/07/2010 2 2 Si
EXT0329 El Real de la Jara Sevilla 29SQC50 657 15/07/2010 P
HU0002 Arroyomolinos de León Huelva 29SQC21 713 20/07/2009 1 1 Si
HU0003 Cortelazor Huelva 29SQB09 643 21/07/2009 7 3 4 Si
HU0004 La Nava Huelva 29SPC90 330 22/07/2009 1 1 Si

104
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

HU0005 Arroyomolinos de León Huelva 29SQC31 892 23/07/2009 6 6


HU0007 Cortegana Huelva 29SPB99 521 30/07/2009 P
HU0008 Linares de la Sierra Huelva 29SQB09 532 07/07/2009 17 9 8 Si
HU0009 Aracena Huelva 29SQC19 599 06/07/2009 16 2 14 Si
HU0010 Aracena Huelva 29SQC19 657 02/07/2009 5 2 3 Si
HU0011 Jabugo Huelva 29SQC09 606 30/06/2009 P
HU0012 Galaroza Huelva 29SQC09 608 01/07/2009 6 3 3 Si
HU0013 Aroche Huelva 29SPC80 474 08/07/2009 5 4 1 Si
HU0014 Fuenteheridos Huelva 29SQC09 687 09/07/2009 2 1 1 Si
HU0016 Santa Ana la Real Huelva 29SQB09 533 14/07/2009 6 3 3 Si
HU0017 Fuenteheridos Huelva 29SQB09 703 15/07/2009 3 1 2 Si
HU0018 Castaño de Robledo Huelva 29SQB09 781 15/07/2009 9 5 4 Si
HU0018 Castaño de Robledo Huelva 29SQB09 781 15/07/2009 1 1
HU0019 Castaño de Robledo Huelva 29SQB09 785 16/07/2009 5 1 4 Si
HU0020 Cortelazor Huelva 29SQC00 407 22/06/2009 4 4 Si
HU0021 Fuenteheridos Huelva 29SQC09 731 23/06/2009 14 5 9 Si
HU0022 Fuenteheridos Huelva 29SQC09 633 24/06/2009 6 2 4 Si
JA0010 La Iruela Jaén 30SWH10 1180 30/06/2009 1 1
JA0012 La Iruela Jaén 30SWG09 1210 30/06/2009 1 1
QC0016 Real de la Jara (El) Sevilla 29SQC40 919 07/07/2006 1 1
QC0016 Real de la Jara (El) Sevilla 29SQC40 919 12/10/2006 1 1
TF0020 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF74 445 12/07/1991 18 8 10 Si
TF0021 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF74 280 08/08/1989 5 4 1 Si
TF0021 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF74 280 11/07/1990 1 1 Si
TF0021 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF74 280 16/06/1991 2 2 Si
TF0023 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF64 600 07/08/1989 23 13 10 Si
TF0023 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF64 600 17/07/1991 1 1 Si
TF0024 Cortes de la Frontera Málaga 30STF74 161 02/07/1990 11 7 4 Si
TF0024 Cortes de la Frontera Málaga 30STF74 161 11/09/2002 9 5 4 Si
TF0025 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF64 400 24/05/1990 4 4
TF0027 Jimena de la Frontera Cádiz 30STF73 90 04/07/1989 4 1 3 Si
TF0029 Alcalá de los Gazules Cádiz 30STF64 300 29/10/1989 1 1
TF0042 Cortes de la Frontera Málaga 30STF74 410 22/04/1989 1 1
TF0807 Cortes Málaga 30STF64 670 12/05/2007 3 3
TF0807 Cortes Málaga 30STF64 670 25/09/2007 17 14 3
TF0807 Cortes Málaga 30STF64 670 17/05/2008 1 1
TF0996 Grazalema Cádiz 30STF87 765 12/09/2002 13 5 8
TF1000 Grazalema Cádiz 30STF87 800 03/09/1983 29 22 7
TF1000 Grazalema Cádiz 30STF87 800 04/06/1987 1 1
UF0350 Ronda Málaga 30SUF16 1200 19/06/1987 1 1

Modelo predictivo de distribución potencial MaxEnt


El modelo viene influenciado por la presencia de planifolios (alcornocales
y caducifolios) en primer lugar y por la aridez, que es penalizada a favor de los
pisos climáticos húmedos.
El modelo estimado por Maxent tiene un AUC de validación medio de
0.965±0.060, y un umbral de presencia medio (10º percentil) de 0.226.
La variable que contiene más información útil para la construcción del
modelo es la precipitación media anual, puesto que tiene la mayor ganancia

105
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

cuando se usa aisladamente, y la que presenta más información no presente


en otras variables es la cobertura de pinares de los pisos mediterráneos bajos,
puesto que es la que produce una mayor baja de ganancia cuando se excluye
del modelo.
Además de los núcleos de distribución conocidos en base a las capturas,
predice presencia en la Sierra Norte de Sevilla, en el área que se sitúa entre
Constantina y Cazalla de la Sierra, y con menor extensión, con probabilidad
muy baja en Cáñar y valle del Poqueira en Sierra Nevada, y en la Sierra de
Cabra.
Tabla 25. Contribución porcentual media de las principales variables para las 20 repeticiones del
modelo Maxent. Se incluyen solo las variables con una contribución igual o superior al 1%.
Abreviaturas de las variables como en Tabla 4.
Contribución % Contribución %
Variable % acumulado Variable % acumulado

f_alcor 34.9 34.9 s_desnu 1.9 88.4

c_arid 25.5 60.4 d_ireink 1.6 90

f_cadu 18 78.4 f_pime 1.4 91.4

c_prec 3.1 81.5 f_encin 1.1 92.5

f_conif 2.6 84.1 forestal 1.1 93.6

s_karst 2.4 86.5

Figura 38: Relación de las nueve primeras variables introducidas con cada modelo de máxima entropía. Las
curvas muestran la respuesta media de las 20 predicciones computadas ± la desviación estándar.

106
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 39: Proyección del modelo de máxima entropía para Nyctalus leisleri sobre el conjunto de
Andalucía. En primer lugar se presenta el mapa predicho, y en segundo lugar el mismo mapa con los datos
del muestreo utilizados para construir el modelo más las ausencias confirmadas.

107
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Medidas de conservación y gestión


Los modelos de distribución indican que el nóctulo pequeño no es muy
exigente en cuanto a las características de los bosques que necesita para vivir.
Prefiere los bosques de alcornoques o caducifolios (principalmente castaños)
relativamente húmedos pero no necesita que tengan una estructura compleja
(solo se incluye el índice de Reineke en el modelo de forma significativa). Estas
escasas exigencias se ajustan al uso que dan al arbolado que es
principalmente para refugiarse.
Entre los factores que amenazan a la especie se encuentran los
comunes al conjunto de murciélagos forestales como la pérdida de hábitats y
de refugios por tala de árboles viejos o muertos. No hay información específica
sobre las características de los árboles y refugios que utiliza esta especie por lo
que las medidas que se aconsejan son las generales para este grupo de
murciélagos: protección de árboles viejos, de gran talla o que tengan nidos de
pájaros carpinteros; evitar podas, leñeos y fumigaciones abusivas; favorecer la
heterogeneidad de las masa forestales tanto en las especies que las
constituyen como en las edades de los ejemplares, etc. A este respecto, se
debería prestar especial atención al deterioro que están sufriendo los
alcornocales de Cádiz y Málaga consecuencia del fenómeno de la seca.
En otras partes de Europa el nóctulo pequeño utiliza con facilidad las
cajas refugio de diferentes modelos. En las cajas colocadas en Andalucía no ha
aparecido nunca esta especie en buena medida porque en las zonas en que
han sido puestas no está presente. Cabe la posibilidad de que con el tiempo
acaben localizando y ocupando las ubicadas en la Sierra Norte de Sevilla que
es una zona adecuada para la presencia de este murciélago según los modelos
predicitivos. En los lugares en donde ya se encuentra la especie (Aracena y
Alcornocales – Grazalema – Genal) las poblaciones son muy importantes y
aparentemente no necesitan apoyos generalizados. Podría estar justificado el
hacer algunos experimentos a pequeña escala dentro de las zonas en que se
ha encontrado la especie en áreas con escasez de refugios potenciales como
en casos de arbolado relativamente joven o con incendios recientes.

En centro y norte de Europa es de las especies más afectadas por los


parques eólicos al tratarse de una especie migradora de largo recorrido. En la

108
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

provincia de Cádiz han aparecido unos cuantos cadáveres de nóctulo pequeño


en varios parques aunque de momento en bajo número. Aunque en Andalucía
no es una especie migradora si que es capaz de realizar desplazamientos
importantes. Se debe prestar atención a los murciélagos en general, y en
especial a los nóctulos, en los estudios de impacto ambiental previos a la
instalación de parques eólicos, así como a las tareas de seguimiento de
incidencias posteriores.

109
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

6.2.9.- Nóctulo gigante (Nyctalus lasiopterus).


Tiene una distribución muy fragmentada por la mitad sur de Europa,
alcanzado Kazajstán por el este y Marruecos y Libia por el sur. El murciélago
más raro de Europa de acuerdo con el Atlas of European Mammals (Mitchell-
Jones et al 1999). En
España se encuentran
las mejores poblaciones
del mundo, que se
distribuyen por toda la
península pero muy
localizadas y aisladas.
Como con N. leisleri las
poblaciones del sur de
Iberia son reproductoras
y sedentarias (Ibáñez et
al 2009). Se refugia en
huecos de árboles y se
alimenta de insectos que
captura en vuelo y de
paseriformes que realizan sus desplazamientos migratorios durante la noche
(Ibáñez et al 2001).
Tiene una gran capacidad de movimiento. Los nóctulos del Parque de
María Luisa en primavera se desplazan 20 km para alcanzar los territorios de
caza, mientras que en otoño cazan hasta a 40 km del refugio. Los de Jerez van
muy frecuentemente a las marismas del Guadalquivir a más de 30 km de
distancia. Existe constancia de un desplazamiento realizado en una noche
desde Alcornocales hasta más al oeste del Palacio de Doñana para regresar a
pasar el día siguiente a Jerez (Popa-Lisseanu et al 2009). Como otras especies
forestales, el nóctulo gigante forma sociedades de fisión – fusión. Los
miembros de cada colonia se distribuyen diariamente entre varios refugios
situados en el territorio de la colonia. Cada poco tiempo (2 a 5 días) los
murciélagos cambian de refugio y de subgrupo de manera que hay una
rotación entre los diferentes refugios e interacciones con la totalidad del grupo
familiar. En el Parque de María Luisa cada una de las diferentes colonias usa al

110
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

cabo del año entre 20 y 40 refugios situados en árboles distintos (Popa-


Lisseanu et al 2007).
Incluido en la categoría de “Datos insuficientes” en Europa según UICN,
“vulnerable” en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas, Libro Rojo de
los Vertebrados de Andalucía y Libro Rojo de los Mamíferos Terrestres de
España.
Se ha capturado un total de 158 ejemplares en el desarrollo del presente
proyecto (28,5% ♂♂ y 71,5% ♀♀) de N. lasiopterus mediante trampeos con
redes en 19 localidades (Tabla 27), y se aportan datos de 11 localidades más
muestreadas con anterioridad a 2009 (205 capturas). En total se ha capturado
la especie en 17 cuadrículas siendo de 33 la distribución actual conocida. En 5
de ellos la cita se debe a escuchas de ultrasonidos y en otros 5 a muertes por
colisión con aerogeneradores. Esto supone la incorporación de 21 nuevas
cuadrículas a la distribución reflejada en (Palomo et al. 2007) (Figura 40).
El promedio de individuos capturados fue de X =5,6±7,4; n=28, siendo
superior la de hembras ( X =5,7±6,2; n=20) que para los machos ( X =2,6±2,3;
n=17).
La distribución altitudinal de las capturas se situó entre los 3 y 1440
msnm, siendo la X =366,6±484,5, algo más baja en las hembras 3 – 1280 ( X
=344,9±471,1; n=113), que en los machos 3 – 1440 ( X =442,3±539,7; n=45).
Se ha constatado la reproducción en 12 cuadrículas 10X10 km, en 11 de
las 19 localidades con captura.
Se pueden considerar 5 núcleos poblacionales importantes en la
distribución andaluza de la especie, todos ellos con colonias reproductoras, sin
tomar en consideración las zonas en las que se ha detectado mediante
escuchas de ultrasonidos y no se ha capturado la especie (sierra de Aracena
en Huelva y de la Almijara en Granada):

1.- Parques y jardines de Sevilla.


Población que se ubica principalmente en los huecos de los falsos
plátanos y entre las hojas de las Washingtonias de gran porte del Parque María
Luisa.
Esta población se conoce desde principios de la década de los 90, y su
tamaño poblacional se estima alrededor de los 500 individuos. Representa

111
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

aproximadamente el 10,5% de la distribución de la especie sin considerar


localidades con presencia determinada por escuchas de ultrasonidos o
recolección de individuos muertos.
Se han constatado desplazamientos de caza hasta la mitad norte de las
marismas del Guadalquivir.
La colonia que existía en los jardines del Real Alcázar de Sevilla de unos
50 individuos desapareció a finales de 2001 tras la tala del árbol en el que se
situaba el refugio principal (Ibáñez & Juste 2002).

Figura 40: Distribución actualmente conocida para Nyctalus lasiopterus en Andalucía. Se proporciona
información sobre la procedencia de los datos para cada cuadrícula, resaltando en rojo la constatación de
reproducción de la especie.

2.- Espacio Natural Doñana.


Es frecuente su captura en los zacallones del espacio protegido, así
como su detección por ultrasonidos a la puesta del sol, desconociéndose los
lugares que utiliza para refugiarse. Tan solo hay un núcleo controlado en las
cajas refugio para murciélagos, situadas en las inmediaciones del Palacio de
Doñana con un tamaño de población que ocasionalmente puede superar las 20

112
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

hembras reproductoras. El porcentaje que supone en la distribución andaluza


con las mismas restricciones reseñadas anteriormente es del 15,8%.
Se están haciendo esfuerzos en reforzar la disponibilidad de refugios en
la zona con la colocación de cajas para murciélagos, observándose en los
últimos años una tendencia progresiva pero lenta en la ocupación de las
mismas.

3.- Parques y jardines de Jerez de la Frontera.


Su localización se centra en el Zoo-Botánico de Jerez y alrededores,
utilizando la misma tipología de refugios que en el caso del Parque María
Luisa.
Los murciélagos ocupan la zona en periodo de reproducción,
estimándose una población de unos 150 – 200 individuos. En este caso el área
representa un 5,3% de la distribución andaluza.

4.- Parque natural de Alcornocales y Sierra de las Nieves.


En la sierra de las Nieves tan solo se han capturado machos por encima
de los 1300 m, en las proximidades de las manchas de pinsapar más antiguas
y maduras, donde se piensa que pudiera establecer sus refugios.
Su distribución en el Parque de los Alcornocales ha de considerarse
continua y abundante, sobre todo en Castellar y Cortes de la Frontera.
Suele ocupar las manchas de alcornocal y quejigal de mayor porte,
utilizando en un porcentaje muy elevado los huecos fabricados por los
picapinos en estos árboles (vivos o muertos) para establecer sus refugios, que
suele cambiar con regularidad, casi siempre en el entorno cercano.
El área considerada representa aproximadamente el 47,4% de la
distribución de la especie basada en las capturas.
Sin tener en cuenta las áreas prospectadas con anterioridad a 2009,
pues apenas hay diferencias significativas, la constancia registrada es del
28,9%, siendo la frecuencia de aparición del 0,27.
Por medio de radio seguimiento y recaptura de animales anillados se
han comprobado desplazamientos de individuos entre los núcleos de Jerez,
Doñana y Alcornocales, lo que indica que estas poblaciones están muy
relacionadas y pueden tener un mismo origen (Popa-Lisseanu 2009).

113
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

5.- Parque Natural de Cazorla, Segura y las Villas.


En esta zona se han capturado 40 individuos en 6 localidades diferentes,
y representa aproximadamente el 21,1% de la distribución de la especie (4
cuadrículas 10X10 km).
Se puede considerar de distribución continua y población reproductora
en todo el Parque Natural, no habiéndose detectado en las sierras adyacentes
de Castril y Huéscar, en las que debido a la similitud de las masas forestales y
condiciones climatológicas pudiera estar también presente. La constancia que
ha registrado la especie en la zona es del 20,9 % y la frecuencia de aparición
del 0,36.
Desde el punto de vista forestal es muy diferente al núcleo de
Alcornocales, siendo en este caso el predominio arbóreo de las coníferas,
sobre todo de P. nigra. Se desconoce los árboles en los que se establece sus
refugios, y si al igual que en Alcornocales utiliza los huecos fabricados por los
picapinos, lo cual también se ha observado en Gredos siendo en este caso la
especie arbórea de castaños fustales. Lo que sí se aprecia para Andalucía es
un solapamiento entre la distribución de N. lasiopterus y la de máxima densidad
del Pito real.
Por tanto la distribución en Andalucía es discontinua y fragmentada, pero
amplia, siendo en general escaso, con la excepción de las áreas reseñadas en
las que llega a ser bastante común. Hay que resaltar que las poblaciones de la
especie en Andalucía son las más importantes a nivel mundial, junto con los
núcleos del Sistema Central (Valsaín, Segovia) y el Sistema Ibérico Norte (La
Rioja).
En el territorio que nos ocupa, llama la atención la no localización de la
especie en Sierra Morena, sobre todo en las manchas de alcornocal
potencialmente aptas para albergar a la especie, desconociéndose a que
puede responder esta circunstancia.
En cuanto a densidades o tamaño poblacional, igualmente se
desconoce. Haciendo una aproximación por medio de D2 para las áreas de
distribución más o menos naturales, el área de mayor densidad es
Alcornocales (0,36), seguida de Cazorla con 0,26, y muy superiores a las
encontradas en LIC de Gredos en Extremadura (0,039).

114
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Tabla 26. Comparativa de las frecuencias de aparición, constancia, media de captura por muestreo
(D1), y del esfuerzo que requiere la captura (D2) para N. lasiopterus, por zonas prospectadas para
Andalucía y Extremadura. Se proporcionan además otra información de interés.

Cuadrículas con
Muestreos con
Muestreadas

muestreadas

Fr. Aparición
Cuadrículas

Constancia
Muestreos
Capturas

Nlas.

Nlas.
Loc.

D1

D2
Cazorla 40 29 43 9 11 4 20,9 36,4 0,093 0,260
Alcornocales 48 34 38 11 15 4 28,9 26,6 0,126 0,360
Gredos 9 42 43 3 15 2 7 13 0,021 0,030
Andalucía 157 182 196 27 101 12 13,8 12 0,081 0,039

Figura 41: Representación gráfica de la comparativa de las Fr. de aparición, Constancia, D 1 y D2 que registra
N. lasiopterus para cada una de las zonas importantes de su distribución de Andalucía y Extremadura.

Tabla 27. Resultados obtenidos en las sesiones de muestreo para N. lasiopterus. Se proporciona el identificador de la
localidad, municipio, provincia, cuadrícula 10X10 km, altitud msnm, fecha, número e indicios de reproducción de
los individuos capturados, y escuchas con detector (p).
ID Termino Municipal Provincia Cuadrícula Altitud Fecha Total ♂ ♀ Cría
CA0001 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF82 20 15/06/2009 1 1 Si
CA0001 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF82 20 16/06/2009 1 1 Si
CA0002 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF82 80 24/06/2009 5 1 4 Si
CA0004 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF82 25 17/07/2009 8 2 6 Si
D29-1FQ Almonte Huelva 29SQA29 6 22/05/2009 2 2 Si
EXT0061 Aznalcázar Sevilla 29SQB30 5 19/08/1958 1
EXT0286 Ronda Málaga 30SUF16 1318 01/07/2010 4 4

115
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

EXT0303 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF75 156 14/07/2010 P


EXT0304 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF65 135 14/07/2010 P
EXT0308 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF81 50 19/07/2010 P
EXT0309 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF71 119 20/07/2010 17 1 16 Si
EXT0309 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF71 119 13/05/2011 2 2 Si
EXT0309 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF71 119 01/06/2011 2 2 Si
EXT0309 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF71 119 16/06/2011 1 1 Si
EXT0310 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF72 83 20/07/2010 P
EXT0313 Alcalá de los Gazules Cádiz 30STF62 94 22/07/2010 P
EXT0314 Hinojos Huelva 29SQB32 52 27/07/2010 P
EXT0333 Alcaucín Málaga 30SVF08 742 10/08/2010 P
EXT0341 Jayena Granada 30SVF28 930 04/06/2011 P
EXT0349 Castellar de la Frontera Cádiz 30STF72 101 19/07/2011 P
HU0008 Linares de la Sierra Huelva 29SQB09 532 07/07/2009 P
JA0002 Siles Jaén 30SWH34 750 06/07/2009 2 2 Si
JA0003 Segura de la Sierra Jaén 30SWH33 1280 07/07/2009 2 1 1
JA0005 Santiago - Pontones Jaén 30SWH33 1340 08/07/2009 1 1
JA0006 Santiago - Pontones Jaén 30SWH33 1440 08/07/2009 2 2
JA0007 Villacarrillo Jaén 30SWH01 1252 09/07/2009 6 6 Si
JA0009 Cazorla Jaén 30SWG09 1080 29/06/2009 15 2 13 Si
JA0009 Cazorla Jaén 30SWG09 1080 01/07/2010 10 2 8 Si
JA0009 Cazorla Jaén 30SWG09 1080 04/07/2010 1 1 Si
JA0009 Cazorla Jaén 30SWG09 1080 05/07/2010 1 1
QA0027 Almonte Huelva 29SQA38 3 27/07/2000 7 7 Si
QA0027 Almonte Huelva 29SQA38 3 15/07/2010 12 4 8 Si
QA0029 Jerez de la Frontera Cádiz 29SQA56 80 11/07/2007 44 2 42 Si
QA0029 Jerez de la Frontera Cádiz 29SQA56 80 16/07/2009 30 8 22 Si
QA0035 Almonte Huelva 29SQA38 3 16/07/2010 1 1
QA0500 Almonte Huelva 29SQA29 6 11/07/2005 17 1 16 Si
TF0020 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF74 445 12/07/1991 1 1
TF0021 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF74 280 11/07/1990 5 4 1
TF0021 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF74 280 16/06/1991 2 1 1 Si
TF0023 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF64 600 07/08/1989 1 1
TF0023 Jerez de la Frontera Cádiz 30STF64 600 17/07/1991 2 1 1
TF0024 Cortes de la Frontera Málaga 30STF74 161 21/05/1990 1 1 Si
TF0024 Cortes de la Frontera Málaga 30STF74 161 02/07/1990 9 5 4 Si
TF0024 Cortes de la Frontera Málaga 30STF74 161 11/09/2002 5 4 1
TF0031 Cortes de la Frontera Málaga 30STF64 670 12/05/2007 16 11 5 Si
TF0031 Cortes de la Frontera Málaga 30STF64 670 25/09/2007 3 2 1 Si
TF0031 Cortes de la Frontera Málaga 30STF64 670 12/05/2009 1 1
TF0807 Cortes de la Frontera Málaga 30STF64 350 13/05/2009 6 6
TG0001 Sevilla Sevilla 30STG34 7 09/07/1991 12 5 7 Si
TG0001 Sevilla Sevilla 30STG34 7 10/07/2006 51 13 38 Si
TG0001 Sevilla Sevilla 30STG34 7 08/07/2007 26 8 18 Si
TG0001 Sevilla Sevilla 30STG34 7 13/07/2009 22 7 15 Si
TG0001 Sevilla Sevilla 30STG34 7 19/07/2010 1 1
TG0001 Sevilla Sevilla 30STG34 7 20/06/2011 1 1
TG0068 Sevilla Sevilla 30STG34 8 19/07/1983 2 2
TG0068 Sevilla Sevilla 30STG34 8 14/08/2009 1 1

116
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Modelo predictivo de distribución potencial MaxEnt


El modelo viene influenciado por la madurez de las masas forestales en
primer lugar, y luego por varias variables fisiográficas y vinculadas a la cubierta
vegetal. Las categorías de cubierta forestal tienen un efecto favorable al
modelo, con la excepción de los encinares y los robledos, que son penalizados
en el modelo. La cubierta de infraestructuras también tiene un efecto positivo y
cercano al 5%.
El modelo estimado por Maxent tiene un AUC de validación medio de
0.970±0.023, y un umbral de presencia medio (10º percentil) de 0.141.
La variable que contiene más información útil para la construcción del
modelo es el índice de madurez, puesto que tiene la mayor ganancia cuando
se usa aisladamente, y la que presenta más información no presente en otras
variables es la cobertura de encinar, puesto que es la que produce una mayor
baja de ganancia cuando se excluye del modelo.
Modelo más restrictivo que se ajusta más a la distribución conocida
(Sevilla capital, Doñana, Jerez, Alcornocales, Cazorla), aportando como
posibles localidades con presencia las siguientes: Valle del Río Genal, la franja
costera que va desde Málaga capital a Estepona, falda norte de la sierra de la
Almijara, y con menor probabilidad de presencia y en extensión menor,
Córdoba capital, Sierra Norte de Sevilla entre Constantina y el Cerro del Hierro,
Sierra de Huétor y Baza en Granada.

Tabla 28. Contribución porcentual media de las principales variables para las 20 repeticiones del
modelo Maxent. Se incluyen solo las variables con una contribución igual o superior al 1%.
Abreviaturas de las variables como en Tabla 4.
Contribución % Contribución %
Variable % acumulado Variable % acumulado

d_imadu 26.3 26.3 f_cadu 3.4 84.6

f_encin 18 44.3 s_karst 2.6 87.2

f_alcor 14 58.3 d_hdom 2.2 89.4

forestal 8.1 66.4 s_pastiz 1.3 90.7

r_altitud 5.9 72.3 r_rugos 1.3 92

s_infras 4.6 76.9 f_pime 1.2 93.2

s_ch_se 4.3 81.2 f_cadu 3.4 84.6

117
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 42 – Relación de las nueve primeras variables introducidas con cada modelo de máxima entropía. Las
curvas muestran la respuesta media de las 20 predicciones computadas ± la desviación estándar.

118
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 43 – Proyección del modelo de máxima entropía para Nyctalus lasiopterus sobre el conjunto de
Andalucía. En primer lugar se presenta el mapa predicho, y en segundo lugar el mismo mapa con los datos del
muestreo utilizados para construir el modelo más las ausencias confirmadas.

119
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Medidas de conservación y gestión


Los modelos de distribución predictiva indican que el nóctulo gigante
necesita bosques densos (cobertura forestal), con árboles grandes (d_hdom,
altura dominante del arbolado), que no es necesario que tengan una estructura
compleja (solo se incluye el índice de madurez) y de composición variada
aunque evitan los encinares. Estas características están en consonancia con
que utilicen el bosque solo para refugiarse lo cual unido a su gran capacidad de
desplazamiento le permite utilizar parques urbanos en entornos muy
transformados (urbanos, industriales, agrícolas) que en principio se podrían
considerar inadecuados. En este sentido es la única especie en la que la
variable “cobertura de infraestructuras y suelos urbanizados” ayuda a explicar
de forma positiva la distribución.
Entre los factores que amenazan a la especie se pueden citar algunos
comunes al conjunto de murciélagos forestales como la pérdida de hábitats y
de refugios por tala de árboles viejos. A este respecto, se debería prestar
especial atención al deterioro que están sufriendo los alcornocales de Cádiz y
Málaga a consecuencia del fenómeno de la seca. Teniendo en cuenta que del
nóctulo gigante hay disponible más información local se pueden apuntar una
serie de factores de riesgo más concretos que se enumeran a continuación.
Las colonias localizadas en parques y jardines urbanos están expuestas
a podas y talas sanitarias con objeto de prevenir accidentes de los usuarios de
estos espacios públicos. Las hojas secas de las palmeras Washingtonias son
podadas generalmente cada poco tiempo impidiendo que formen la estructura
necesaria para albergar colonias. Las diferentes especies de cotorras exóticas
que ocupan los parques urbanos, en concreto el de María Luisa en Sevilla, son
unos competidores muy importantes a la hora de ocupar los refugios
disponibles en los árboles (Ibáñez et al 2010). Si el número de cotorras siguen
creciendo pueden llegar a hacer desaparecer a las poblaciones de nóctulos de
estos parques que hay que recordar que son las más grandes conocidas en el
mundo.
En estos lugares y en estas circunstancias es apropiado el
complementar la pérdida de refugios naturales colocando cajas refugio. En las
proximidades del Palacio de Doñana se está consiguiendo que se asiente una
colonia incipiente que utiliza casi exclusivamente refugios artificiales. Los

120
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

modelos de caja que tienen más éxito son los 1FQ de Schwegler y las cajas de
corcho grandes.
En Cádiz se produce una elevada mortalidad en N. lasiopterus en los
numerosos parques eólicos repartidos por toda la provincia. Estas muertes se
producen durante los desplazamientos entre las poblaciones de Doñana, Jerez
y Alcornocales. La estima de las muertes anuales a partir de los cadáveres
recogidos y los índices de detectabilidad y las tasas de desaparición de los
cuerpos es de entre 60 y 200 nóctulos (Sánchez Navarro & Ibáñez 2011). Esta
cifra pone en peligro la supervivencia a corto plazo de las poblaciones de Jerez
y Doñana y a medio plazo la de toda la provincia de Cádiz. Es imprescindible el
conocer con más detalle las características de estas poblaciones
(desplazamientos diarios y estacionales, relaciones entre ellas, etc) así como
las circunstancias en que se producen los accidentes para buscar métodos que
minimicen esta mortalidad.

121
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

6.2.10.- Otras especies de murciélagos.


Además de las especies anteriormente reseñadas, que son las que
protagonizan este estudio, existen otras que también pueden utilizar los árboles
para establecer sus refugios, pero en estos casos, ni se trata de un recurso
imprescindible ni presentan una dependencia de los mismos tal vital como la de
las especies consideradas eminentemente forestales y arborícolas, por lo que
sus problemas de conservación no apuntan a la disponibilidad de este tipo de
refugios, pudiendo utilizar de forma alternativa fisuras en rocas o
construcciones humanas. Nos estamos refiriendo al caso de las 3 especies del
género Pipistrellus, el orejudo gris, el murciélago ratonero ribereño, y más
ocasionalmente de los Hypsugo y Eptesicus.
Como resultado de los trabajos llevados a cabo durante el desarrollo del
proyecto, se ha conseguido gran cantidad de información concerniente a estas
especies, y que de forma resumida se expone a continuación, constituyendo
esta contribución un incremento considerable en el conocimiento de estas
especies sobre todo en lo referente a su distribución. En algunos casos se trata
de especies distribuidas de forma más o menos continua y homogénea por
toda Andalucía (Pipistrellus kuhlii, Eptesicus isabellinus y el complejo
Pipistrellus pipistrellus/pygmaeus), en las especies restantes la distribución
está restringida a algunas zonas de la región. Los modelos predicitivos de
distribución potencial se ofrecen solo para las especies de distribución
restringida y que cuentan con un número de capturas suficiente (Hypsugo savii
y Plecotus austriacus). Para las especies de distribución continua lo modelos
dan información incompleta al no haberse realizado muestreos en zonas
deforestadas de la vega del Guadalquivir en donde todas ellas están presentes.

6.2.10.1.- Murciélago enano y de Cabrera (Pipistrellus pipistrellus,


Pipistrellus pygmaeus).
Ambas especies han sido recientemente separadas en taxones
diferentes, siendo morfológicamente muy similares y difíciles de diferenciar.
Para ello se suele utilizar los gritos de ecolocación, la coloración de las áreas
lampiñas de la cara, o la morfología del pene en el caso de los machos. Pero
estos caracteres no están testados para el área de estudio, desconociéndose si
son o no concluyentes, de ahí que no se entre en la distinción de ambas

122
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

especies en la exposición de resultados, considerándolas conjuntamente.


Durante el desarrollo del proyecto se han capturado un total de 457 Psp1
el 17% de las capturas totales, (52% ♂♂ y 48 % ♀♀), siendo la especie que
mayor número de captura ha registrado, en mayor número de localidades
(108), presentando también la mayor constancia en los trampeos con redes
(59,6%), y la mayor frecuencia de aparición (0,66).
El promedio de individuos capturados fue de X =4,1±5,2; n=117. La
distribución altitudinal de las capturas se situó entre los 3 y 1990 msnm, siendo
la X =840±498.
Como en el resto de especies se aportan datos de muestreos anteriores
a este proyecto, en concreto, referencias de 703 individuos en 34 localidades.
En total se aportan 174 cuadrículas en su distribución de los que tan solo
16 son por detección de ultrasonidos, y 13 por mortandad en parques eólicos,
habiéndose constatado la reproducción en 65.
Su distribución actual conocida es de 213 cuadrículas, lo que supone la
incorporación a lo conocido en Palomo et al. (2007) de 132 nuevos cuadrículas
(Figura 44).
En Andalucía se sabe muy poco de la distribución de ambas especies
por separado, aunque en conjunto parecen ser bastante amplia, pudiéndose
considerar continúa al menos en toda la superficie prospectada. Sin embargo,
los estudios de ultrasonidos realizados en sierra Morena, junto con el
seguimiento de las cajas refugio para murciélagos y la secuenciación de
algunos individuos del área de estudio, indicarían que P. pygmaeus sería la
especie más frecuente, mientras que el murciélago enano común sería más
escaso y estaría más centrado en áreas de montaña cercanas a la costa
mediterránea en donde conviven ambas especies. No hay datos para aventurar
cifras poblacionales.
Es el murciélago más numeroso y común de Andalucía, presentando un
comportamiento oportunista a la hora de establecer sus refugios, siendo poco
selectivo. En general presenta pocos problemas de conservación, adaptándose
bien casi a cualquier circunstancia.
Entre los factores de amenaza se encuentra el desalojo de sus refugios
por causar molestias a las personas, los atropellos en carreteras y una gran
mortandad detectada en parques eólicos en donde solo en la provincia de

123
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Cádiz mueren varios miles de individuos todos los años (Cruz et al. 2010;
Sánchez-Navarro & Ibáñez 2011). Como factores potenciales también se
encuentran el abuso de pesticidas y alteración de los hábitats de caza.
Entre las medidas que potencian sus poblaciones se encuentran la
colocación de cajas refugio (ver apartado correspondiente), con resultados muy
aceptables, pero con el inconveniente de que al potenciar sus poblaciones
pueden desplazar a especies más sensibles por competencia directa de
recursos comunes. Sin embargo en zonas en las que estas últimas especies no
viven por carecer de masas forestales, como el caso de las marismas, los
resultados de ocupación son sorprendentes, sobre todo debido a la escasez de
refugios disponibles.

Figura 44: Distribución actualmente conocida para Pipistrellus pipistrellus / Pipistrellus pygmaeus en
Andalucía. Se proporciona información sobre la procedencia de los datos para cada cuadrícula, resaltando en
rojo la constatación de reproducción de la especie.

124
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

6.2.10.2.- Murciélago de borde claro (Pipistrellus kuhlii).


Es la tercera especie que más capturas ha registrado 15,7% del total,
con 419 ejemplares (36,6% ♂♂ y 63,4 % ♀♀), en 95 localidades, siendo la
segunda especie con mayor constancia y frecuencia de aparición registrada
(49,5% y 0,62 respectivamente).
Además se ha identificado la especie en 19 localidades (12 cuadrículas
sin captura), por medio de grabaciones de ultrasonidos.
Los datos que se aportan anteriores a 2009 se corresponden con 245
capturas en 24 localidades diferentes.
Así la distribución actualmente conocida es de 121 cuadrículas 10X10
km, de los cuales se aportan datos para 102 cuadrículas, lo que supone la
incorporación de 84 nuevas cuadrículas a la distribución que refleja Palomo et
al. (2007) (Figura 45).
El promedio de individuos capturados fue de X =4,3±4,5; n=98, en un
rango de altitud que se sitúa entre los 35 y 1820 msnm, siendo la media de X
=758±445 msnm.
Se ha constatado reproducción en 47 cuadrículas a una altitud media de
X =677,8±341,7msnm; n=63.
Se le ha encontrado en prácticamente todas las zonas prospectadas y a
diferencia del resto de los Pipistrellus parece presentar hábitos menos
antropófilos, mostrándose especialmente abundante en los encinares y pinares
de repoblación.
Se le puede considerar una especie común y bastante frecuente, (algo
menor que el resto de los Pipistrellus), de distribución generalizada,
respondiendo la ausencia que muestra su distribución en el valle del
Guadalquivir, a una falta de prospección del mismo. Por esta razón no se
incluye el modelo predictivo de distribución potencial.
Comparando los resultados con Extremadura, la densidad relativa de la
especie sería de aproximadamente el doble en Andalucía.
Se le puede considerar como no amenazada, encontrándose entre los
factores de riesgo para la especie, los que afectan a sus refugios (desalojos de
viviendas, uso de insecticidas tanto en sus refugios como en sus hábitat de
caza, etc.). Como en el caso de los otros Pipistrellus se ha detectado una
importante mortandad en parques eólicos de la provincia de Cádiz (Cruz et al.

125
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

2010; Sánchez-Navarro & Ibáñez 2011) que con seguridad es extensible al


resto de parques eólicos de Andalucía en donde no se hace seguimiento
adecuado de incidencias.
Como medidas de conservación, la colocación de cajas apropiadas en
bosque mediterráneo ha dado muy buenos resultados (ver apartado cajas
refugio para murciélagos).

Figura 45: Distribución actualmente conocida para Pipistrellus kuhlii en Andalucía. Se proporciona
información sobre la procedencia de los datos para cada cuadrícula, resaltando en rojo la constatación de
reproducción de la especie.

6.2.10.3.- Murciélago montañero (Hypsugo savii).


Es la segunda especie que ha presentado más capturas con 443
individuos (50,8% ♂♂ y 49,2% ♀♀), en 50 localidades distintas, presentando
una constancia en los muestreos del 28,6%, y una frecuencia del 0,33.
También se aportan datos de otras 19 localidades en las que se
capturaron 95 ejemplares con anterioridad al inicio del proyecto.
La media de las capturas de individuos fue de X =7,9±9,5 (n=56),
situándose el rango de las mismas entre los 200 y los 1828 msnm, siendo la

126
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

altura media de X =1150±375,5; algo más baja en hembras X =1177,6 +345,4


(n=188) que en los machos X =1207,3±325,6 (n=194).
El rango altitudinal en el que se detectó reproducción fue de 210 a los
1650 msnm, siendo la media de X =1028,3±345,3 (n=94).
Se referencian 55 cuadrículas en su distribución, todos con identificación
por captura, siendo de 65 la distribución conocida (se incorporan 39 nuevas
cuadrículas). Se ha constatado reproducción en 29 (Figura 46).
Se distribuye en la mitad oriental de Andalucía, muy ligado a las cadenas
montañosas Béticas con abundancia de farallones rocosos, en los que suelen
refugiarse.
Se carece de datos poblacionales, en parte debido a sus hábitos
fisurícolas que dificultan su estudio, si bien parece ser una especie
relativamente común a tenor de los resultados obtenidos en los trampeos
realizados en zonas que presentan los requerimientos ecológicos propicios
para la especie.

Figura 46: Distribución actualmente conocida para Hypsugo savii en Andalucía. Se proporciona información
sobre la procedencia de los datos para cada cuadrícula, resaltando en rojo la constatación de reproducción de
la especie.

127
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

A pesar de mostrar una menor frecuencia de aparición en los muestreos


realizados en Andalucía que en Extremadura, su constancia es mayor, se
capturan como media 147,8% más individuos, y con un esfuerzo del 284%
menor (Tabla 31). Por tanto se pueden considerar más abundantes y densas
las poblaciones andaluzas.

Modelo predictivo de distribución potencial MaxEnt


El modelo viene influenciado por la distancia a afloramientos kársticos en
primer lugar, y luego por varias variables que lo relacionan favorablemente con
la presencia de arbolado y que penalizan la presencia de otros hábitats
abiertos.
El modelo estimado por Maxent tiene un AUC de validación medio de
0.910±0.131, y un umbral de presencia medio (10º percentil) de 0.243.
La variable que contiene más información útil para la construcción del
modelo es cobertura de Pinus nigra, puesto que tiene la mayor ganancia
cuando se usa aisladamente, y la que presenta más información no presente
en otras variables es distancia a afloramientos kársticos, puesto que es la que
produce una mayor baja de ganancia cuando se excluye del modelo. Es la
especie en la que la variable rugosidad tiene más importancia y esto sin duda
se debe a su gran dependencia a los afloramientos rocosos en los que se
refugia.

Tabla 29. Contribución porcentual media de las principales variables para las 20 repeticiones del
modelo Maxent. Se incluyen solo las variables con una contribución igual o superior al 1%.
Abreviaturas de las variables como en Tabla 4.
Contribución % Contribución %
Variable % acumulado Variable % acumulado

s_karst 26.8 26.8 r_altitud 2.1 85

f_pini 17.4 44.2 f_encin 2 87

r_rugos 16.4 60.6 f_plant 1.5 88.5

f_cadu 6.9 67.5 f_alcor 1.4 89.9

s_cl_se 6 73.5 d_ireink 1.3 91.2

f_conif 3.7 77.2 s_infras 1.3 92.5

s_ch_se 3.3 80.5 c_temp 1.3 93.8

forestal 2.4 82.9 d_imadu 1.2 95

128
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 47 – Relación de las nueve primeras variables introducidas con cada modelo de máxima entropía. Las
curvas muestran la respuesta media de las 20 predicciones computadas ± la desviación estándar.

129
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 48: Proyección del modelo de máxima entropía para Hypsugo savii sobre el conjunto de Andalucía. En
primer lugar se presenta el mapa predicho, y en segundo lugar el mismo mapa con los datos del muestreo
utilizados para construir el modelo más las ausencias confirmadas.

130
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Medidas de conservación y gestión


No suele presentar amenazas sobre sus refugios, cuando se localizan
en grietas y fisuras inaccesibles, pero se conocen colonias en edificaciones,
que los expondrían a desalojos por molestias a las personas.
La principal amenaza que se le ha detectado, recientemente, es la
elevada mortandad registrada en parques eólicos, llegando a suponer del
orden del 62,5% de los murciélagos localizados muertos bajo los
aerogeneradores en el norte de España (Alcalde y Sáez 2004). En la provincia
de Cádiz, que es en la única andaluza de la que hay información disponible, no
es una especie afectada porque los parques eólicos se sitúan en zonas de
orografía suave, lejos de las sierras (Cruz et al. 2010). Es previsible que en los
parques de las zonas montañosas de las sierras Béticas (Málaga, Granada y
Almería) se estén produciendo muertes más masivas que las detectadas en
Navarra, y que estén pasando desapercibidas por falta de vigilancia adecuada.
Es preciso realizar estudios sobre el uso del espacio por murciélagos en
aquellas zonas donde se prevé la instalación de parques eólicos, determinando
áreas de caza y las zonas de paso (al final del verano y comienzo del otoño) de
estos quirópteros, las cuales deberán quedar libres de aerogeneradores.
Además es necesario realizar seguimientos de los parques instalados, para
conocer mejor el verdadero efecto de estas infraestructuras sobre este y otros
grupos animales.

6.2.10.4.- Murciélago hortelano pálido (Eptesicus isabellinus).


Esta especie ha sido separada recientemente del murciélago hortelano
(Eptesicus serotinus) (Ibáñez et al 2006). Se distribuye por el noroeste de
África y la mitad sur de la península Ibérica. Se han capturado 247 ejemplares
(74,8% ♂♂ y 25,2% ♀♀), en 67 localidades diferentes, con una media de
captura de 3,5±4,6 (n=70).
Además se aportan datos de otros 187 individuos capturados con
anterioridad a 2009 en otras 26 localidades.
La constancia registrada en los muestreos es del 35,7%, siendo la
frecuencia de aparición del 0,45 (tercera especie más frecuente)
Las capturas se situaron entre prácticamente el nivel del mar y los 1870
m, siendo la media de X =847,2±438,5, siendo significativamente menor en las

131
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

hembras ( X =292,6±408,5; n=60) que en los machos ( X =940±370,9; n=178).


Se ha constatado reproducción hasta los 745 msnm, siendo la altitud
media de X =116,4±210,8; n=40.
Se aportan datos de presencia en 178 cuadrículas 10X10 km, de los
cuales 35 son determinaciones por ultrasonidos sin captura, 12 de muertes en
parque eólicos, 85 de capturas anteriores a 2009, y 46 durante el desarrollo del
proyecto. Así la distribución conocida se sitúa en 203 cuadrículas, lo que
supone la incorporación de 128 a la distribución que aparece en Palomo et al.
(2007) (Figura 49).
Se ha constatado la reproducción en prácticamente toda el área en la
que se le ha encontrado, 35 cuadrículas.
Su distribución responde a un patrón generalizado, siendo
especialmente abundante en el Valle del Guadalquivir y Sierra Morena.
No se le considera como especie amenazada.
Su constancia y frecuencia es algo menor en Extremadura, siendo la
media de capturas y el esfuerzo de captura aproximadamente un tercio más
favorable para Andalucía, lo que podría indicar poblaciones con mayores
densidades.
Raramente utiliza los huecos en árboles para refugiarse, prefiriendo
principalmente grietas y fisuras en afloramientos rocosos y en todo tipo de
construcciones. Entre las amenazas que sufren sus poblaciones hay que
señalar los parques eólicos. Es de las especies más afectadas en la provincia
de Cádiz por detrás de las del género Pipistrellus (Cruz et al. 2010; Sánchez-
Navarro & Ibáñez 2011). La restauración de edificios y otras construcciones
también causa la pérdida de refugios o incluso la muerte de los animales
cuando se lleva a cabo con ellos dentro. La degradación de los pequeños
cursos de agua y su vegetación asociada les desfavorece al constituir las
zonas preferenciales de caza, al igual que las fumigaciones masivas al
disminuir la disponibilidad de presas.
Como medidas de potenciación de sus poblaciones se puede dotar a las
grandes infraestructuras (puentes, presas, viaductos, etc.) de oquedades
apropiadas para que se refugien.

132
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 49: Distribución actualmente conocida para Eptesicus isabellinus en Andalucía. Se proporciona
información sobre la procedencia de los datos para cada cuadrícula, resaltando en rojo la constatación de
reproducción de la especie.

6.2.10.5.- Murciélago ratonero ribereño (Myotis daubentonii).


Tan solo se han capturado 26 individuos (65,5% ♂♂ y 34,5 % ♀♀) en 10
localidades diferentes durante los trampeos específicos de este proyecto,
aportando datos de otros 37 individuos capturados en otras 9 localidades en
trampeos anteriores a 2009.
Presenta una constancia en los muestreos muy baja de tan solo del
5,1%, y la tercera frecuencia de aparición más baja 0,1.
El promedio de las capturas fue de X =2,6±3,4, produciéndose éstas
desde prácticamente el nivel del mar a los 1500 m.
Se distribuye por 54 cuadrículas 10X10 Km, de los que se aportan datos
para 47, y por tanto se incorporan 30 nuevos cuadrículas (Figura 50).
El rango altitudinal en el que se ha constatado reproducción para la
especie se sitúa entre los 90 y 1000 msnm, habiéndose constatado la misma
en 9 cuadrículas.
Su distribución es dispersa por todo el territorio, no teniendo referencia

133
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

de presencia en el extremo más oriental de Andalucía, quizás debido a la


aridez de la zona, pues suele localizarse asociado a cursos de agua y
embalses. La ausencia mostrada para el valle del Guadalquivir puede deberse
a una prospección insuficiente.
A tenor de los resultados obtenidos y comparando con los de
Extremadura, se ha de considerar a la especie como escasa y poco frecuente,
sobre todo para Andalucía.
La insuficiencia de datos no permite establecer tamaños de población, e
incluso el grado de amenaza en la que se encuentra la especie.
A pesar de lo anterior, parce que ve favorecida por la construcción de
embalses, áreas en las que rápidamente se establecen y proliferan.
Entre las amenazas que le pueden afectar, encontramos la
contaminación y degradación de los cursos fluviales, y los tratamientos
forestales con insecticidas organoclorados.
El mantenimiento del caudal ecológico de los cursos de agua y la calidad
ambiental de los mismos son medidas que pueden ayudar a su conservación.

Figura 50: Distribución actualmente conocida para Myotis daubentonii en Andalucía. Se proporciona
información sobre la procedencia de los datos para cada cuadrícula, resaltando en rojo la constatación de
reproducción de la especie.

134
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

6.2.10.6.- Murciélago orejudo gris (Plecotus austriacus).


Las capturas que ha registrado representan el 8,7% del total, con 232
ejemplares (65,2% ♂♂ y 34,8 % ♀♀), en 47 localidades diferentes, con una
constancia registrada de 28,1%.
Los datos que se aportan anteriores a 2009 se corresponden con 125
capturas en 19 localidades diferentes.
Se aportan datos para 92 cuadrículas 10X10 km, lo que supone la
incorporación de 58 nuevas a la distribución que refleja Palomo et al. (2007)
(Figura 51), pasando su distribución total conocida a 96 cuadrículas.
El promedio de individuos capturados fue de X =4,2±4,3 (n=55), en un
rango de altitud que se sitúa entre los 521 y 1990 msnm, siendo la media de X
=1275±337 msnm, no existiendo diferencias significativas entre las medias de
captura de machos y hembra.
Se ha constatado reproducción en 21 cuadrículas en el mismo rango
altitudinal en el que se han producido las capturas, siendo la altitud media de
X =1388,2±264,4 msnm (n=170).

Figura 51: Distribución actualmente conocida para Plecotus austriacus en Andalucía. Se proporciona
información sobre la procedencia de los datos para cada cuadrícula, resaltando en rojo la constatación de
reproducción de la especie.

135
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Modelo predictivo de distribución potencial MaxEnt


El modelo viene influenciado por múltiples variables, por su relación con
la altitud, la temperatura y la presencia de cobertura de Pinus montanos y
robles, se ve favorecido por las cotas y temperaturas moderadas con cobertura
forestal.
El modelo estimado por Maxent tiene un AUC de validación medio de
0.855±0.091, y un umbral de presencia medio (10º percentil) de 0.268.
La variable que contiene más información útil para la construcción del
modelo es la temperatura media anual, puesto que tiene la mayor ganancia
cuando se usa aisladamente, y la que presenta más información no presente
en otras variables es la cobertura de pinares de los pisos mediterráneos bajos,
puesto que es la que produce una mayor baja de ganancia cuando se excluye
del modelo.

Tabla 30. Contribución porcentual media de las principales variables para las 20 repeticiones del
modelo Maxent. Se incluyen solo las variables con una contribución igual o superior al 1%.
Abreviaturas de las variables como en Tabla 4.
Contribución % Contribución %
Variable % acumulado Variable % acumulado

c_temp 18.5 18.5 d_igado 2.2 79.9

f_pini 12.6 31.1 s_desnu 1.8 81.7

f_cadu 10.6 41.7 s_ch_se 1.7 83.4

r_altitud 9.4 51.1 s_cl_se 1.7 85.1

f_conif 8.6 59.7 d_ddom 1.6 86.7

s_mator 4.2 63.9 d_imadu 1.6 88.3

r_rugos 3.4 67.3 f_escle 1.4 89.7

s_infras 3.2 70.5 f_encin 1.3 91

c_arid 2.8 73.3 d_hdom 1.2 92.2

forestal 2.2 75.5 f_roble 1.2 93.4

s_karst 2.2 77.7

136
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 52: Relación de las nueve primeras variables introducidas con cada modelo de máxima entropía. Las
curvas muestran la respuesta media de las 20 predicciones computadas ± la desviación estándar.

137
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Figura 53: Proyección del modelo de máxima entropía para Plecotus austriacus sobre el conjunto de Andalucía.
En primer lugar se presenta el mapa predicho, y en segundo lugar el mismo mapa con los datos del muestreo
utilizados para construir el modelo más las ausencias confirmadas.

138
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Medidas de conservación y gestión


Parece estar ausente en el Valle del Guadalquivir y ser escaso en Sierra
Morena, estando sus mayores densidades en Andalucía oriental, donde se
puede considerar frecuente y relativamente abundante, sobre todo en zonas
elevadas del interior. Sus preferencias en cuanto a los hábitats se caracterizan
por un paisaje en mosaico de bosquetes alternando con setos y áreas de
cultivo. Sus preferencias por ambientes forestales son menores que para el
orejudo dorado, estando más ligado a los hábitats humano, sobre todo a la
hora de establecer sus refugios.
Aunque es aventurado las estimas poblacionales, se ha calculado que la
población Andaluza de la especie rondaría los 10.000 individuos, siendo su
situación de riesgo de casi amenazada (Nt), muy cercana al criterio C1 UICN.
Entre las amenazas que afectan a la especie se encuentra la pérdida de
refugios por derrumbes, deterioro, remodelación o desalojo cuando se localizan
en edificaciones, a la desaparición de árboles añosos en los que a veces
instalan sus colonias, así como al cierre o cambio de usos de las minas
abandonadas. El tratamiento de las maderas de edificaciones con biocidas
inadecuados, así como las fumigaciones agroforestales sobre grandes áreas
ha sido registrado como la causa de muertes y desaparición de colonias
numerosas.
Dado el escaso número de colonias que se conoce, una de las medidas
de conservación a realizar sería la preservación de las mismas. El marcado
carácter antropófilo en la elección de refugios de cría como iglesias,
monasterios, castillos, palacios, ermitas, conventos, etc. hacen que la
Administración por medio de convenios, subvenciones etc. pudiera abordar la
problemática asegurando la preservación de las mismas. Acuerdos similares
también podrían hacerse extensivos a edificios privados que posean colonias
de interés.
Cualquier operación de restauración o remodelación, tratamientos con
biocidas u operaciones de desalojo, deberían tener en cuenta la fenología de
las colonias para minimizar los daños.
La preservación de los árboles añosos y la colocación de nidales para
murciélagos, favorece sin duda la estabilidad de la especie.

139
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Tabla 31. Comparativa de las frecuencias de aparición, constancia, media de capturas por muestreo (D 1) e índice
de esfuerzo de captura (D2= [Nº murciélagos/hora X metro de red) X 1000 de otras especies de murciélagos
forestales, para Andalucía y Extremadura en general. Se proporcionan el número de cuadrículas 10X10 km
prospectados y con presencia de la especie, el número de localidades prospectadas y, el número de muestreos
realizados y con captura de la Sp. Nº de redes puestas, metros de red totales y horas invertidas. Se resaltan los
máximos valores registrados: en amarillo la Constancia y en azul la Fr. de aparición, verde D 1, y rojo D2.
Acrónimos según Anexo I.
EXTREMADURA (61 cuadrícula; 149 localidades; 151 muestreos; ANDALUCIA (101 cuadrícula;182 localidades; 196
399 redes; 4808 metros de red, 569 horas) muestreos; 448 redes; 4713 metros de red, 860 horas)
Nº CUADRICULAS

Nº CUADRICULAS
FR. APARICIÓN

FR. APARICIÓN
Nº CAPTURAS

Nº CAPTURAS
CAPTURA SP.

CAPTURA SP.
CONSTANCIA

CONSTANCIA
MUESTREOS

MUESTREOS
ESPECIES

CON SP

CON SP
D1

D2

D1

D2
Psp1 146 55 32 36,4 52,4 0,1 0,053 457 111 67 56,63 66 0,233 0,113
Pkuh 163 53 37 35,1 60,6 0,11 0,06 419 97 63 49,49 62 0,214 0,103
Eisa 70 31 25 20,5 41 0,046 0,026 247 70 45 36,71 45 0,126 0,061
Hsav 84 22 30 14,6 49,2 0,056 0,031 443 56 33 28,57 33 0,226 0,109
Mdau 83 14 11 9,3 18 0,055 0,030 26 10 10 5,102 10 0,013 0,006
Paus 65 22 13 14,6 21,3 0,043 0,024 232 55 25 28.06 25 0,118 0,057

Figura 54: Representación gráfica de la comparativa de las Fr. de aparición, Constancia, D 1 y D2 que registran
otras especies de murciélagos arborícolas en Andalucía (abajo) y Extremadura (arriba).

140
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

6.2.11.- CONCLUSIONES.
Este proyecto ha permitido identificar tres grandes áreas de especial
interés para murciélagos forestales en Andalucía: Cazorla – Segura – Las Villas
– Castril – Huéscar (Jaén – Granada), Alcornocales – Grazalema – Genal –
Sierra de las Nieves (Cádiz – Málaga) y Aracena (Huelva). A estas hay que
añadir una de menor interés y extensión, Sierra Quintana – Despeñaperros
(Jaén), que probablemente es una parte periférica de un área de importancia
similar a las anteriores y cuyo núcleo principal es Sierra Madrona en Ciudad
Real. Además hay que incluir tres pequeños núcleos que albergan colonias
reproductoras de nóctulo grande situadas en parques urbanos de Sevilla y
Jerez así como en Doñana.
La superficie que suponen el conjunto de estas zonas (667.000 ha) es el
14,8% de la superficie forestal de Andalucía.
Fuera de estas áreas no se encuentra ninguna población de las especies
forestales consideradas principales, con la excepción del nóctulo grande que
con frecuencia coloniza los parques urbanos que cuentan con árboles viejos, y
la posible población de murciélago de bosque de la Sierra de Baza. Los
modelos predictivos de distribución potencial coinciden básicamente con las
zonas encontradas aunque indican la existencia de algunas otras pequeñas
áreas interesantes que es posible que tengan un tamaño insuficiente para
asegurar la viabilidad de las poblaciones.
En los tres núcleos principales las diferentes especies cuentan con
poblaciones que aparentemente gozan de buena salud si se tiene en cuenta
sus densidades en relación a otras zonas peninsulares y europeas (con la
excepción de N. leisleri en Cazorla que parece que es marginal).
Las tres zonas importantes se encuentran lo suficientemente distantes
entre sí como para que las poblaciones que las habitan de las diferentes
especies se deban considerar como aisladas, con todos los problemas de
conservación que esto conlleva.
La zona de Cazorla es la más importante porque incluye todas las
especies forestales de interés de Andalucía: M. bechsteinii, M. mystacinus, B.
barbastellus, N. lasiopterus y N. leisleri (esta última de forma marginal). Le
sigue en interés la zona de Alcornocales en donde faltan M. mystacinus y B.
barbastellus. Por último en Aracena también falta N. lasiopterus.

141
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

6.2.11.1.- RECOMENDACIONES PARA LA GESTIÓN.


En la actualidad la política de gestión forestal debe incluir entre sus
objetivos el mantenimiento y mejora de la biodiversidad. Por esta razón de
forma generalizada en estas tareas se deben tener en cuenta los
requerimientos ecológicos de las diferentes especies que viven en estos
medios en especial aquellas que están protegidas por ley. Estos requerimientos
en muchos casos son comunes a muchos seres vivos que habitan medios
forestales como puede ser la heterogeneidad en cuanto a composición y
estructura de las masas o la madurez del arbolado.
A partir de las características climáticas, fisiográficas y de la estructura y
composición de las masas forestales de las zonas consideradas importantes se
pueden conocer a grandes rasgos los requerimientos ecológicos de las
diferentes especies de murciélagos forestales en Andalucía, principalmente a
través de las variables que más contribuyen a explicar los modelos predictivos
de distribución potencial.
Sin embargo este estudio no tiene suficiente precisión como para
permitir identificar algunos requerimientos de más detalle que serían de gran
ayuda e importancia para las tareas de gestión y conservación. Entre estos se
encuentran principalmente los relacionados con las características y
disponibilidad de los refugios en arboles.
Por otra parte conviene resaltar que no hay duda que las políticas
silvícolas generales llevadas a cabo en estas áreas durante décadas han sido
compatibles no solo con la presencia de especies de interés sino además con
el mantenimiento de poblaciones que en general se encuentran en buenas
condiciones.
A continuación se relacionan una serie de recomendaciones agrupadas
por los diferentes tipos de riesgos que han sido detectados. Para finalizar se
ofrecen los estudios que son necesarios realizar para conseguir información
que permita apuntar medidas más concretas aplicables a la gestión.

Riesgo de disponibilidad de refugios


Este riesgo afecta a todas las especies que utilizan como refugios
oquedades en los árboles.
La disponibilidad de estos elementos está muy condicionada por las

142
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

prácticas silvícolas. Muy frecuentemente los pies irregulares, con oquedades


de diverso origen o con madera muerta son extraídos por motivos de sanidad
vegetal o incluso por estética. Para aves que necesitan estos recursos para
anidar, una disponibilidad óptima es 20 cavidades en tronco por hectárea que
pueden repartirse entre 10 y 20 árboles. Otra variable importante relacionada
con la anterior es la disponibilidad de madera muerta en pie. En la bibliografía
se menciona la cifra entre 5 y 15 m3/ha de madera muerta (en pie y en suelo)
como volumen mínimo para asegurar la biodiversidad en general del
ecosistema, de forma ideal la mitad debe estar en pie (incluidas ramas
muertas) y el resto en suelo (ver por ejemplo Camprodón 2008).
Los diferentes trabajos forestales incluidos los aprovechamientos
deberían tratar de mantener los parámetros mencionados recomendados bien
para el caso de las aves o bien de carácter general. Para ello se deben dejar
árboles muertos en pie (sobre todo si son de gran tamaño), no incluyendo en
los aprovechamientos los árboles que cuenten con huecos naturales o
producidos por pájaros carpinteros, etc. Esto debería tenerse en cuenta
mientras no se conozcan con más detalle las características de los árboles que
las distintas especies de murciélagos utilizan en estas zonas como refugios, ni
el número óptimo que requieren por unidad de superficie.
En el caso de los bosques en los que ahora no viven especies de
murciélagos forestales de interés, se debe tratar de seguir estas mismas
recomendaciones para aumentar la disponibilidad de refugios y así optimizar
los tamaños poblacionales de las especies más triviales y mejorar las
condiciones para una eventual colonización futura por parte de alguna especie
de mayor interés.
Se debe prestar especial atención a los casos de colonias en parques
urbanos. Para ello hay que informar a los responsables municipales de los
parques de la existencia de colonias de nóctulos grandes y de la problemática
a que están expuestos estos animales. Se recomienda el dejar algunas
Washingtonias (especialmente W. filifera) con turnos de podas de las hojas
secas más largos para que puedan formarse refugios adecuados. Así mismo se
pueden hacer experiencias con cajas refugio utilizando los modelos que han
tenido éxito en Doñana para esta especie.
El uso generalizado de cajas refugio no parece muy necesario en las

143
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

zonas de los tres núcleos poblacionales importantes, aunque podría estar


justificado el hacer algunos experimentos a pequeña escala que servirían en
primer lugar para conocer los modelos de cajas que prefiere cada especie (de
momento solo hay información para N. lasiopterus) y posteriormente podrían
colocarse en zonas con escasez de refugios potenciales como en casos de
arbolado relativamente joven o con incendios recientes. En la zona noroeste de
Jaén (Sierra Quintana – Despeñaperros) puede ser interesante el uso de cajas
refugios para tratar de potenciar la conectividad entre las distintas
subpoblaciones.
En las áreas forestales que faltan las especies de interés la instalación
de cajas está recomendada pero sabiendo que en principio solo va a provocar
un aumento de efectivos de especies triviales.

Riesgos en hábitats de caza


Los riesgos que afectan a la disponibilidad o deterioro del hábitat de
caza influyen principalmente en las especies que obtienen el alimento en el
entorno forestal, principalmente a las que cazan entre la vegetación.
En general se debe fomentar la diversidad, heterogeneidad y
complejidad estructural del bosque lo cual asegura la disponibilidad de
microhábitats diversos entre los que hay mayores probabilidades de que estén
incluidos los más favorables.
En este sentido las medidas sugeridas anteriormente sobre
disponibilidad de madera muerta son válidas. Para fomentar la madurez del
arbolado hay que conseguir una densidad mínima de árboles grandes (> 45 cm
de diámetro normal). La bibliografía recomienda de 5 a 25 árboles gruesos por
hectárea a escoger preferentemente entre los que cuenten con oquedades y
organismos saprófitos. Estas medidas son compatibles con los tratamientos
silvícolas (Camprodón 2008).
En el caso de los murciélagos que utilizan los bosques para refugiarse
pero luego pueden obtener el alimento en otras zonas, el problema más grave
en la actualidad es la mortandad directa que se produce en los
desplazamientos hacia lugares de caza o colonias provisionales por causa de
los parques eólicos. Esta mortandad ha sido detectada en los parques eólicos
de la provincia de Cádiz y afecta mayoritariamente a especies aquí

144
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

consideradas de menor interés (varios miles de muertes al año de Pipistrellus


sp y Eptesicus isabellinus). Pero esta causa de mortandad también afecta a
especies de interés forestal como son los nóctulos. Aunque la cantidad de
individuos muertos es mucho menor (entre 100 y 200 individuos de cada
especie al año en la provincia de Cádiz) la cifra puede estar comprometiendo
la viabilidad de las poblaciones de estas especies al ser mucho más reducidas
y con distribución mucho más restringida que las de las especies de interés
menor.
Esta grave situación puede estarse produciendo también en el resto de
parques eólicos de Andalucía en donde no se ha puesto de manifiesto todavía
porque no se hace un seguimiento de incidencias adecuado.
Es urgente e imprescindible que en las evaluaciones de impacto
ambiental de los parques eólicos se tenga en cuenta a los murciélagos y para
su estudio se utilicen los protocolos recomendados por organismos
internacionales (en estos momentos solo se tiene en consideración y de forma
marginal el inventario de refugios cavernícolas de la Consejería de Medio
Ambiente).
Así mismo es urgente e imprescindible que se revisen los protocolos de
seguimiento de incidencias en los parques en funcionamiento, adecuándolos a
los estándares internacionales para poder conocer el impacto real que están
teniendo estas instalaciones sobre las poblaciones de murciélagos.
En los casos en que la mortalidad sea elevada se deben tomar medidas
para minimizarlas. Las medidas que en la actualidad se utilizan en países de
nuestro entorno se centran en paradas de los aerogeneradores en condiciones
de baja velocidad de viento, en el periodo de mediados de julio a mediados de
septiembre y en las primeras horas de la noche. Estas medidas disminuyen la
mortandad en porcentajes entre el 40 y el 90% con pérdidas de producción de
energía menores al 1%.

Riesgos debido al aislamiento de las poblaciones


Para las especies con menor capacidad de desplazamiento no es
recomendable tomar ninguna medida hasta que no se conozca el grado de
aislamiento. En el caso de las especies que pueden hacer grandes
desplazamientos es importante considerar esta opción en los estudios de

145
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

impacto ambiental de futuros parques eólicos.

Aspectos interesantes que se deben estudiar para poder incluir los


murciélagos en las medidas de conservación y gestión forestal con
conocimiento de causa
Caracterizar los refugios de las diferentes especies de murciélagos a tres
niveles
 Nivel de refugio (Tipo de oquedad, tamaño, altura, orientación, diámetro
de la rama, etc.)
 Nivel de árbol (Especie, altura, diámetro, estado de salud del árbol, tipo
de copa, etc.)
 Nivel de paisaje (Características del árbol en el bosque, composición
bosque, densidad de arbolado, etc.)
Relación entre abundancias de las especies de murciélagos y la disponibilidad
de refugios (¿está limitada la densidad de la población por la disponibilidad de
refugios?) (¿cuántos refugios necesita cada colonia?)
Comprobar si hay competencia interespecífica por los refugios. Se trata de ver
no solo si hay competencia entre diferentes especies de murciélagos sino
también si la hay con algunas especies de aves.
Comprobar el papel de las diferentes especies de murciélagos en el control de
plagas forestales. Recientemente se ha comprobado que los murciélagos
incluyen en su dieta numerosas plagas agrícolas y además en cantidades
significativas, de manera que su contribución al control de estas plagas tiene un
valor económico muy relevante (Cleveland et al 2006, Kunz et al 2011). En
Europa no se ha mirado el posible papel de los murciélagos frente a plagas
forestales. En este sentido es llamativo que en el área de Cazorla, que
probablemente es de las zonas con mayor diversidad y abundancia de
murciélagos de Andalucía, no se aprecia un grado de infestación de
procesionaria elevado.
Estudiar el efecto de actividades forestales. Una primera aproximación se
refiere a los efectos directos e inmediatos de las molestias causadas durante la
realización de las actividades y otra a las molestias más permanentes por las
modificaciones en el medio.

146
6.2.-Resultados trampeos con redes. Murciélagos forestales

Estudiar la estructura genética de las diferentes especies. Teniendo en cuenta


la distribución fragmentada en Andalucía (y en general en toda España) de los
murciélagos forestales, se trata de comprobar el grado de aislamiento entre
poblaciones y ver como de viables son desde el punto de vista genético. Es
previsible que las especies con mayor capacidad de dispersión (nóctulos)
tengan menos problemas.

147
6.3.-Protocolo de seguimiento. Murciélagos forestales

6.3.-ELABORACIÓN DEL PROTOCOLO PARA EL SEGUIMIENTO DE


POBLACIONES DE MURCIÉLAGOS FORESTALES.
El seguimiento del estado de las poblaciones de los murciélagos
forestales es mucho más complicado que es de las especies de hábitos
cavernícolas. Estas últimas son muy gregarias y las poblaciones de un área
extensa se concentran en un número relativamente pequeño de refugios, bien
en la época de cría, en la de hibernación o en ambas. Esta circunstancia facilita
mucho la realización de censos y estimas de población. En el caso de los
murciélagos forestales las poblaciones están distribuidas en muchos refugios,
difíciles de localizar y que no son ocupados de forma continuada lo cual hace
imposible el realizar censos a la entrada o salida de los refugios.
Recientemente ha habido avances tecnológicos que ha facilitado varias
posibles vías a la hora de desarrollar protocolos de seguimiento de las
poblaciones de estos murciélagos.
Una de estas vías consiste en utilizar un dispositivo que reproduce
ultrasonidos similares a los de carácter social emitidos por diversas especies
de murciélagos para comunicarse entre ellos. Este aparato llamado AutoBat ha
sido desarrollado por la Universidad de Sussex y actúa como un reclamo que
atrae a los individuos de la especie de la que se están emitiendo sonidos
sociales y que se encuentran en su radio de influencia. Inicialmente estaba
previsto el desarrollar una metodología para poder hacer estimas de
abundancia relativa de las diferentes especies que permitieran hacer un
seguimiento a largo plazo del estado de las poblaciones.
Los resultados en Inglaterra y en el País Vasco eran muy prometedores
(Hill & Greenaway 2005, Goiti et al. 2007). Sin embargo las experiencias
llevadas a cabo en Andalucía no han sido muy satisfactorias. Los rendimientos
obtenidos en cuanto a capturas en redes han sido inferiores en los casos en
que ha utilizado el AutoBat. En general los murciélagos son atraídos hacia el
dispositivo pero con mucho recelo lo que impide que el animal caiga en la red.
Entre las posibles causas se encuentran que haya diferencias locales en las
características de los sonidos sociales de las poblaciones de Andalucía
respecto a las de las zonas originales o que haya diferencias en la atracción
por diferencias en la organización social. En experiencias realizadas en
Extremadura los resultados han sido similares a los de Andalucía.

148
6.3.-Protocolo de seguimiento. Murciélagos forestales

Otra vía es el uso de detectores automáticos de ultrasonidos de última


generación. Estos dispositivos han resuelto varios problemas que hasta hace
poco hacían muy laboriosos los protocolos de seguimiento con detectores
tradicionales. Estos nuevos modelo permiten el registro continuo de la actividad
de los murciélagos durante periodos largos (varias noches seguidas) sin
necesidad de que una persona tenga que estar presente. Los registros son en
alta frecuencia, sin necesidad de transformar las señales lo que permite
análisis mucho más precisos. Los análisis automáticos de los registros para
identificar la especie se encuentran en un avanzado estado de desarrollo lo que
asegura que en poco tiempo se simplificará enormemente todas estas tareas.
Todavía tienen algunas limitaciones importantes como que algunas
señales no pueden ser identificadas específicamente y solo pueden asignarse
a grupos más o menos restringidos.
De las cuatro especies de murciélagos forestales que son de interés,
tres (B. barbastellus, N, lasiopterus y N. leisleri) pueden ser identificadas con
relativa facilidad y seguridad a través de sus señales de ecolocación, mientras
que M. bechsteinii no puede diferenciarse de otras especies del género Myotis
de mediano tamaño.
Como conclusión y con la tecnología disponible en este momento la
metodología más apropiada para el seguimiento de las poblaciones de
murciélagos forestales en Andalucía es el uso de detectores - registradores de
ultrasonidos automáticos. En la actualidad hay tres marcas con modelos que
tienen prestaciones suficientes para desarrollar este trabajo (Batcorder 2.0 de
ecoObs, D500X de Pettersson Elektronik y SM2 Bat, recorder de Wildlife
Acoustics).
No existe un protocolo cuyo rigor que haya sido probado. Lo que se dan
a continuación son unas directrices generales que convendrá ir revisando para
optimizar el procedimiento.
Como primera aproximación se debe usar una estación de escucha por
cada 20.000 ha en cada una de las tres grandes áreas con especies de interés
de murciélagos forestales. Las estaciones de escucha deben estar
homogéneamente distribuidas por todo el territorio. En primer lugar hay que
localizar los puntos en donde se van a situar estas estaciones. Conviene hacer
algunas pruebas preliminares para confirmar que se escuchan las especies a

149
6.3.-Protocolo de seguimiento. Murciélagos forestales

estudiar en un número apreciable. No conviene que la estación esté cerca de


un refugio que pueda distorsionar los resultados en función de la ocupación del
refugio.
En la zona de Aracena se deberían poner del orden de 5 o 6 estaciones,
en la de Alcornocales – Grazalema – Genal – Sierra de las Nieves de 10 a 12 y
en Cazorla – Segura – Castril – Huéscar otras 10 o 12.
En cada una de las áreas los detectores se deberían colocar una vez al
mes en todas las estaciones de escucha de forma simultánea para que
registren de forma continua hasta que completen la memoria de 32 GB. Esto
puede suponer entre 5 o 7 noches de grabación. Los detectores deben llevar
una batería externa que asegure el funcionamiento durante los días de trabajo.
En principio no es necesario revisar los detectores hasta que finalice la sesión
de registro, pero al menos hasta que el procedimiento esté bien establecido es
conveniente que se visiten cada uno o dos días para confirmar que todo
funciona correctamente. Los detectores deben ser programados para que
comiencen a funcionar media hora después de la puesta de sol y hasta media
hora antes de la salida del sol.
Las sesiones de grabación deben hacerse en los meses de mayo, junio,
julio, agosto y septiembre. Debe procurarse que en cada área de estudio las
sesiones de muestreo acústico de los diferentes años se realicen en las
mismas semanas para que los datos sean comparables.
Es posible que con el análisis de los resultados durante los primeros
años de muestreo permitan restringir las sesiones de grabación a un número
de meses inferior.
Como se ha indicado anteriormente las grabaciones en breve van a
poder ser analizadas de forma automática con lo que se va a reducir el
esfuerzo en personal para este tipo de trabajo. De hecho hay empresas que ya
realizan los análisis de estas grabaciones y es de esperar que el precio baje de
forma sensible en los próximos años.
http://www.biotope.fr/index.php?theme=boutique_matos_fr#analyse
Es importante asegurarse que las identificaciones se realizan a partir de
una librería de sonidos procedentes de la zona en donde se está trabajando, en
este caso Andalucía, para evitar los errores debidos a variaciones locales en
las señales de ecolocación.

150
7.- Bibliografía. Murciélagos forestales

7.- BIBLIOGRAFÍA.
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157
8.- Anexo I: Nomenclatura y abreviaturas específicas. Murciélagos forestales

ANEXO I
Abreviaturas y grupos de especies utilizadas en el presente estudio.

 Rhip .......... Rhinolophus hipposideros (Bechtein, 1800). ...... Murciélago pequeño de herradura.
 Rfer ........... Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774). .. Murciélago grande de herradura.
 Reur .......... Rhinolophus euryale Blasius, 1853. ................... Murciélago de herradura mediterráneo.
 Rmeh ........ Rhinolophus mehelyi Matschie, 1901. ................ Murciélago mediano de herradura.
 Rsp1 .......... Rhinolophus sin identificar................................. Murciélagos de herradura.
 Mdau ......... Myotis daubentonii (Kuhl, 1819). ........................ Murciélago ratonero ribereño.
 Mcap ......... Myotis capaccinii (Bonaparte, 1837). ................. Murciélago ratonero patudo.
 Mema ........ Myotis emarginatus (Geoffroy, 1806). ................ Murciélago ratonero pardo.
 Mesc ......... Myotis escalerai Cabrera, 1904. ........................ Murciélago ratonero gris.
 Mbec ......... Myotis bechsteinii (Kuhl, 1817)........................... Murciélago ratonero forestal.
 Mmys ........ Myotis mystacinus (Kuhl, 1817). ......................... Murciélago ratonero bigotudo.
 Bbar .......... Barbastella barbastellus (Schreber, 1774). ........ Murciélago de bosque.
 Msp1 .......... Mdau, Mcap, Mema, Mesc, Mmys ..................... (Myotis pequeños) sin identificar.
 Mmyo ........ Myotis myotis (Borkhausen, 1797). .................... Murciélago ratonero grande.
 Mbly .......... Myotis blythii (Tomes, 1857). ............................. Murciélago ratonero mediano.
 Msp2 .......... Mmyo o Mbly. ..................................................... (Myotis grandes) sin identificar.
 Paus .......... Plecotus austriacus (Fischer, 1829). .................. Orejudo gris.
 Msch ......... Miniopterus schreibersii (Kuhl, 1817). ................ Murciélago de cueva.

158
8.- Anexo I: Nomenclatura y abreviaturas específicas. Murciélagos forestales

 Ppyg .......... Pipistrellus pygmaeus Leach, 1825. ................... Murciélago de enano de Cabrera.
 Ppip ........... Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774). ........... Murciélago enano común.
 Psp1........... Ppyg / Ppip. ........................................................ Murciélagos enanos o comunes sin identificar.
 Pi/Py ......... Ppyg / Ppip. ........................................................ Murciélagos enanos o comunes sin identificar.
 Pkuh.......... Pipistrellus kuhlii (kuhl, 1819). ............................ Murciélago de borde claro.
 Pk ............. Pipistrellus kuhlii (kuhl, 1819). ............................ Murciélago de borde claro.
 Eisa ........... Eptesicus isabellinus (Schreber, 1774). ............. Murciélago hortelano pálido.
 Hsav .......... Hypsugo savii (Bonaparte, 1837). ...................... Murciélago montañero.
 Tten ........... Tadarida teniotis (Rafinesque 1814)................... Murciélago rabudo.
 Nlei ............ Nyctalus leisleri (kuhl, 1819)............................... Nóctulo pequeño.
 Nlas ........... Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780)................ Nóctulo grande.

159
9.- Anexo II: Macro índice Gadow. Murciélagos forestales

ANEXO II
MACRO PARA EL CÁLCULO DEL ÍNDICE GADOW.
Sub IndexDifernciacioGadow().

'********************************************************************************************
CALCULA EL ÍNDICE DE DIFERENCIACIÓN DE GADOW PARA ÁRBOLES DE
UNA MISMA PARCELA DEL INVENTARIO FORESTAL NACIONAL
Código en VBA, desarrollado y testado en WinXP i Microsoft Excel 2002
------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Desarrollado para analizar los datos de arboles individuales del IFN (Inventario
Forestal Nacional), tal y como aparecen resumidos en las tablas de árbol
individual "AIndivco.dbf" calculadas por el aplicativo BASIFOR
("http://www.basifor.es/")

INSTRUCCIONES:
1) Dejar únicamente las siguientes tres columnas en la hoja de datos:
PROVINCIA PARCELA DN
Donde "DN" es el diámetro normal, aunque puede utilizarse cualquier otro
parámetro que se estime oportuno.
2) Ordenar los datos por parcela
3) Cargar y ejecutar el módulo con la hoja de datos
4) Se calcularan automáticamente los valores del índice individuales para cada
pié y globales para cada parcela. Dichos valores se añadirán a las columnas
"D" y "E" respectivamente.

Desarrollado el 10/10/2011 por Xavier Puig


Fórmula del índice de diferenciación de Gadow según: del Río, M., F. Montes, I.
Cañellas & G. Montero (2003).
"Revisión: Índices de diversidad estructural en masas forestales."
Invest. Agrar.: Sist. Recur. For. 12(1): 159-176.

'********************************************************************************************

Dim ValorArbre, ValorParcela, ValorArbreVar As Variant

160
9.- Anexo II: Macro índice Gadow. Murciélagos forestales

Dim lCount As Long


Dim C As Range
Dim rangB As Range
Dim Llista, Parcela, Dmin, Dmax, TDNparcial, TDNtotal As Variant
Dim LimS, LimI As Long

'Escribe las cabeceras de columna


Range("D1").Value = "TDN parcial"
Range("E1").Value = "TDN total"

'Comienza a recorrer cela a cela para estimar el índice


For x = 2 To ActiveSheet.UsedRange.Rows.Count

ValorArbre = ActiveSheet.Range("C" & x).Value


ValorParcela = ActiveSheet.Range("B" & x).Value

lCount = 0
TDNparcial = 0

'Hallar la primera fila (Límite superior) de la parcela en curso


If x = 2 Then
LimS = 2
Else
LimS = x
Do While ActiveSheet.Range("B" & LimS).Value = ValorParcela
LimS = LimS - 1
Loop
LimS = LimS + 1
End If

'Hallar la última fila (Límite inferior) de la parcela en curso


LimI = x
Do While ActiveSheet.Range("B" & LimI).Value = ValorParcela
LimI = LimI + 1

161
9.- Anexo II: Macro índice Gadow. Murciélagos forestales

Loop
LimI = LimI - 1

'Calcular el valor parcial del índice de Gadow para el pié (fila) en curso
For Llista = LimS To LimI
lCount = lCount + 1 'Árboles que contiene la parcela, tb se podría
extraer de LimS-LimI…
ValorArbreVar = Range("C" & Llista).Value
If ValorArbreVar > ValorArbre Then 'Decide cual es el árbol mayor y el
menor
Dmax = ValorArbreVar
Dmin = ValorArbre
Else
Dmin = ValorArbreVar
Dmax = ValorArbre
End If
TDNparcial = TDNparcial + (1 - (Dmin / Dmax)) 'Estima el índice para
cada pié
Next

'Escribe el valor parcial del índice para cada pié, si solo hay un
'pié deja el valor en "0"
If lCount > 1 Then
Range("D" & x).Value = TDNparcial / (lCount - 1)
Else
Range("D" & x).Value = 0
End If

'Calcula el valor del índice para toda la parcela si hay más de un pié y
'cuando llega a la última fila de cada parcela
TDNtotal = 0
If x = LimI And lCount > 1 Then
For Parcela = LimS To LimI
TDNtotal = TDNtotal + Range("D" & Parcela).Value

162
9.- Anexo II: Macro índice Gadow. Murciélagos forestales

Next
Else
Range("E" & LimI).Value = 0 'escribe valor "0" si hay un solo pié en la
parcela
End If
Range("E" & LimI).Value = TDNtotal / lCount 'escribe el valor del índice
para la parcela

Next

End Sub

163

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