Rapaces Diurnas y Nocturnas de La Región de Murcia

Con la publicacin de las Rapaces diurnas y nocturnas de
Rapaces diurnas nidificantes
la Regin de Murcia se aborda un proyecto de especial
Buitre Leonado
Gyps fulvus
significado e inters para el conocimiento de la biodiversidad

murciana, demandado en muy diferentes mbitos
Culebrera Europea
Circaetus gallicus
Aguilucho Cenizo
Circus pygargus
Azor Comn
Accipiter gentilis
Gaviln Comn
Accipiter nisus
Rapaces diurnas
y nocturnas
profesionales, culturales y educativos de la regin. A lo
de la Regin de Murcia
de estas especies en el medio natural de la Regin de
largo de este trabajo se sintetiza un importante y valioso

conocimiento sobre este grupo de aves procedente de una
amplia labor investigadora en mbitos universitarios, y en
la que se pone de relieve la proteccin actual y la gestin
Murcia.
Cabe destacar el carcter tcnico y a la vez divulgativo de
Busardo Ratonero
Buteo buteo
esta publicacin, que sin prdida de rigor cientfico,

proporciona una lectura atractiva sobre aspectos muy
Rapaces diurnas y nocturnas de la Regin de Murcia
guila Real
Aquila chrysaetos
Aguililla Calzada
Hieraaetus pennatus
guila-azor Perdicera
Hieraaetus fasciatus
Cerncalo Primilla
Falco naumanni
Cerncalo Vulgar
Falco tinnunculus
Alcotn Europeo
Falco subbuteo
Halcn Peregrino
Falco peregrinus
Rapaces nocturnas nidificantes

Lechuza Comn
Tyto alba
Autillo Europeo
Otus scops
Bho Real
Bubo bubo
Mochuelo Europeo
Athene noctua
Crabo Comn
Strix aluco
Bho Chico
Asio otus
Regin de Murcia
Consejera de Industria
y Medio Ambiente
Direccin General del Medio Natural
PROGRAMA OPERATIVO
interesantes y poco conocidos de estas especies, y nos

acerca al conocimiento de la biologa, comportamiento y
relaciones ecolgicas de este grupo de aves en nuestra
regin.
Cualquier lector, desde los profesionales de la educacin
en Centros de Enseanza Media y Universidades a los
tcnicos y gestores del medio natural, podr encontrar en
esta publicacin el enfoque necesario para valorar la
importancia de conservar nuestras rapaces, indicadores
ecolgicos clave de la conservacin de nuestro patrimonio
natural.
Vctor Manuel Martnez Muoz

Director General del Medio Natural
Rapaces diurnas
y nocturnas
de la Regin de Murcia
Jos Enrique Martnez

Jos Francisco Calvo
Cerncalo Primilla. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
Regin de Murcia
Consejera de Industria
y Medio Ambiente
Realiza
Servicio de Proteccin y Conservacin
de la Naturaleza
Consejera de Industria y Medio Ambiente
Coordinacin tcnica
Emilio Aledo Olivares
Miguel ngel Martnez-Aedo Ollero
Autores
Jos Enrique Martnez Torrecillas
Jos Francisco Calvo Sendn
Fotografas
Carlos Gonzlez Revelles
Ilustraciones
Javier Coll
Fotografas de portada
Arriba: Cerncalo Vulgar al acecho en el talud de
una rambla (Carlos Gonzlez Revelles)
Abajo: Mochuelo Europeo entre las ramas de un
almendro (Carlos Gonzlez Revelles)
Maquetacin
BIOvisual
Imprime
A.G. Novograf
D.L.:
I.S.B.N.:
ndice de contenidos
Prlogo
..............................6
Especies extintas
Identificacin
Captulo 1. Las especies
.............9
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Variaciones de plumaje
Dimorfismo sexual
. . . . . . . . . . . . . 25
. . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Captulo 2. Nmeros y distribucin
. . . 31
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Las especies
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
. . . . . . . 13
. . . . . 19
Invernantes, migradoras
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
y ocasionales
Mtodos de censo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
Estimas de abundancia
. . . . . . . . . . . . . . 35
Distribucin espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Sistemas de apareamiento . . . . . . . . . . . 69
Los nidos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Puesta e incubacin
. . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Cuidado parental y crecimiento

Captulo 3. Hbitat y territorios
. . . . . . 45
de los pollos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
xito reproductor
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Parmetros reproductores . . . . . . . . . . . . 79
Variacin en los parmetros
reproductores
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Entre individuos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Entre aos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Los hbitats de nidificacin
Roquedos
Dispersin
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
. . . . . . . . . . 46
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
reas forestales
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Captulo 5. Alimentacin
. . . . . . . . . . . . 87
Zonas esteparias y paisajes

agrarios
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Los territorios
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Las reas de campeo . . . . . . . . . . . . . . . . 54

Modelos de seleccin de hbitat
. . . . . 57
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Captulo 4. Reproduccin
. . . . . . . . . . . . 65
Presas, adaptaciones y tcnicas

de caza
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Mtodos de estudio de la
alimentacin
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Descripcin de dietas de rapaces

en la Regin de Murcia
. . . . . . . . . . . . . . 94
Variaciones en las dietas
. . . . . . . . . . . . 98
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Alimentacin y xito reproductor
Formacin de la pareja y celo
Predacin sobre presas conflictivas . . 102
. . . . . . . . 67
. . . . . 101
Captulo 6. Amenazas y conservacin. .105
Conservacin: medidas legales

de proteccin
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Acciones de conservacin . . . . . . . . . . . 120
Programa de toxicovigilancia para el

control de venenos y contaminantes
Correccin de lneas elctricas
Molestias humanas
. . . . . 120
. . . . . . . . . . . . . . . 121
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Proteccin del hbitat de cra
Amenazas para las poblaciones
y de las reas de dispersin
de rapaces murcianas
Fomento de la disponibilidad
. . . . . . . . . . . . . . 106
. 120
. . . . . . . 123
Prdida y transformacin de los
de lugares de nidificacin . . . . . . . . . . 124
hbitats
Gestin de los hbitats de caza
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Mortalidad no natural
. . . . . . . . . . . . . . . 110
Persecucin directa . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
La persecucin en Murcia
Contaminantes
. . . . . . . . . 112
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Tendidos elctricos
Aerogeneradores
Alimentacin suplementaria
. . . . 124
. . . . . . . . 125
Disminucin de la mortalidad
en los nidos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
Reintroducciones y cra en cautividad . 126
. . . . . . . . . . . . . . . . . 116
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Halcn Peregrino. FOTO: FERNANDO TOMS GARCA
Bibliografa
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Prlogo
Este libro trata sobre diversos aspec-
como las acciones de gestin emprendi-
tos de la biologa y ecologa de las aves
das o propuestas necesarias para la con-
rapaces en la Regin de Murcia. Aqu se
servacin de sus poblaciones. La inten-
revisan los conocimientos actuales relati-
cin principal del libro es la de proporcio-
vos a su estatus, distribucin, hbitat, re-
nar al lector una informacin general y ac-
produccin y amenazas, cuestiones en
tualizada sobre la situacin de este caris-
torno a las cuales se estructura la obra.
mtico grupo de aves en el territorio mur-
En el primer captulo se resumen las ca-
ciano, pero somos conscientes de que la
ractersticas generales de las especies
habilidad de aunar capacidad divulgativa y
murcianas, incorporando tambin algu-
rigor cientfico en un mismo texto est
nos comentarios relacionados con su
slo al alcance de unos pocos. En cual-
identificacin. En el segundo captulo se
quier caso, hemos pretendido que la lec-
revisa el estatus de las diferentes espe-
tura sirva tanto al aficionado como al ex-
cies, proporcionando estimas sobre el
perto, aunque ambos, cada uno desde su
nmero de parejas reproductoras y su
particular punto de vista, encontrarn sin
distribucin geogrfica, y analizando la re-
duda defectos sustanciales.
levancia de las poblaciones murcianas en
A pesar de que las rapaces, tanto diur-
el contexto nacional y europeo. El captulo
nas como nocturnas, son especies amplia-
3 aborda las relaciones entre las rapaces
mente estudiadas, todava existen ciertas
y sus hbitats, en particular las relativas
carencias de conocimiento; en muchos ca-
a requerimientos ambientales, y a las ca-
sos ataen a cuestiones concretas sobre
ractersticas de territorios y reas de cam-
aspectos ecolgicos ms o menos comple-
peo. Los dos siguientes captulos (4 y 5)
jos, aunque relevantes para una adecuada
se dedican respectivamente al estudio de
gestin y conservacin de las poblaciones;
la reproduccin nidos, fenologa, parme-
pero en otros casos, las carencias se re-
tros reproductivos, y de la alimentacin
fieren a aspectos muy generales sobre la
tcnicas de caza, tipos de presa. Final-
situacin de determinadas especies poco
mente, el captulo 6 examina las amena-
estudiadas. En el contexto de nuestra re-
zas que sufre este grupo de especies, con
gin, falta adems precisar algunas de las
especial atencin a la problemtica parti-
caractersticas particulares de la ecologa
cular existente en nuestra regin, as
de estas especies en los ecosistemas me-
diterrneos semiridos. La Regin de Mur-
aportaron fotografas Gins Gmez, Fer-
cia comprende un territorio extraordinaria-
nando Toms Garca, Jos Manuel Escara-
mente heterogneo, marcado por exigen-
bajal y Rosa Gmez. Este trabajo es fruto
tes condiciones climticas, y donde las ac-
de la investigacin realizada durante ms
tividades humanas adquieren un elevado
de una dcada en la Universidad de Mur-
protagonismo, circunstancias que impo-
cia; gracias, por tanto, a nuestros colabo-
nen unas difciles condiciones de vida para
radores, desde los que fueron pioneros:
la fauna silvestre en general y para las ra-
Toni Snchez y Martina Carrete (hoy en
paces en particular, a las que sin embar-
otros centros de investigacin), hasta los
go han sabido adaptarse muchas de las
que actualmente realizan sus tesis o co-
especies murcianas.
mienzan su formacin: Ilu Pagn, Mario
En este proyecto se han visto involucra-
Len y Pencho Snchez. Otros muchos co-
das muchas personas, a las cuales quere-
legas y amigos han contribuido tambin
mos manifestar nuestro agradecimiento.
aportando ideas, informacin y sugeren-
En primer lugar a Emilio Aledo, quien nos
cias: Antonio Juan Garca, Jos Antonio
sugiri escribir el libro, prestndonos ade-
Palazn, Ramn Ruiz, Ester Cerezo, Pepe
ms su apoyo en todo momento hasta su
Losada, Emma Martnez, Pedro Mara y
publicacin. Gracias a Carlos Gonzlez Re-
Eloy Prez. Y gracias, finalmente, a nues-
velles, que no slo ha cedido amablemen-
tras familias, en especial a nuestros hijos
te la mayor parte de las fotografas es-
Ainhoa y Manuel, murcianos de la genera-
plndidas, por otra parte sino que ade-
cin de 2004, a quienes dedicamos este
ms ha aportado valiosa informacin y nu-
libro, confiando que en el futuro tengan la
merosas sugerencias. Igualmente han
oportunidad de disfrutar de estas aves, al
sido un regalo las ilustraciones; su autor,
menos, tanto como nosotros.
Javier Coll, ha contribuido de esta manera
Los autores
a mejorar la calidad de la obra. Tambin
Murcia, octubre de 2006
Las especies
Captulo 1
Introduccin
Las rapaces, o aves de presa, constituyen uno de los grupos animales de mayor
atractivo para naturalistas e investigadores. Bajo esta denominacin se incluyen
normalmente tanto especies diurnas
(guilas, halcones, buitres...), como nocturnas (bhos, lechuzas...). En realidad,
desde el punto de vista zoolgico, rapaces
diurnas y nocturnas son especies muy diferentes, pertenecientes a grupos taxonmicos distintos: los rdenes Falconiformes1 y Estrigiformes, respectivamente.
Las Falconiformes son las aves de presa
diurnas, caracterizadas por poseer fuertes patas y poderosos dedos, armados
con garras curvas y afiladas, junto con un
pico ganchudo cuya base, membranosa y
sin plumas, se denomina cera (Nadal
2001). Este orden incluye varias familias
a nivel mundial (del Hoyo et al. 1994): las
Catrtidas o buitres del Nuevo Mundo
(cndores, zopilotes...), con slo siete especies escasamente emparentadas con
las dems; las Acciptridas, que componen la familia ms ampliamente representada, con ms de 200 especies (guilas,
milanos, ratoneros, gavilanes y buitres del
1 No siempre se reconoce un nico orden para

las rapaces diurnas. Algunos autores reconocen cuatro distintos: Ciconiiformes, Accipitriformes, Sagittariiformes y Falconiformes (por ejemplo, Ferguson-Lees y
Christie 2003)
10
Viejo Mundo); las Pandinidas con una
nas. Entre stas, los Catrtidos son la fa-
nica especie, el guila Pescadora; las
milia ms antigua y parecen estar empa-
Sagitridas, tambin con una nica espe-
rentadas con las cigeas (orden Ciconii-
cie, el Secretario; y por ltimo, las Falc-
formes). El parentesco evolutivo de los
nidas que incluyen un total de 63 espe-
grupos, sin embargo, no est definitiva-
cies (halcones y caracaras).
mente resuelto, dado que la clasificacin
Por otra parte, el orden de las Estrigifor-
taxonmica se fundamenta en criterios
mes incluye a las rapaces nocturnas, ca-
ms basados en analogas superficiales
racterizadas por poseer la cabeza ancha
generales que en detalles anatmicos y
(capaces de girarla 180), el pico fuerte y
biolgicos (Newton & Olsen 1993). Duran-
curvado, los ojos frontales, el odo bien
te los ltimos aos, el estudio gentico de
desarrollado y un plumaje blando que les
la estructura molecular del ADN ha su-
proporciona un vuelo silencioso (Nadal
puesto la determinacin de nuevas espe-
2001). Adems, carecen de buche, por lo
cies y subespecies; sirva como ejemplo la
que necesitan conseguir cantidades pe-
descripcin reciente de la subespecie ca-
queas de alimento a intervalos regula-
naria del Alimoche Neophron percnopte-
res de tiempo. Dentro de este orden se
rus majorensis (Donzar et al. 2002b).
incluyen dos familias: las Titnidas (le-
A pesar de las diferencias taxonmicas,
chuzas) que acogen a 16 especies repar-
desde un punto de vista ecolgico, el es-
tidas en 2 nicos gneros, y las Estrgi-
tudio conjunto de rapaces diurnas y noc-
das (bhos), con 189 especies pertene-
turnas s resulta algo ms apropiado
cientes a 25 gneros diferentes (del Hoyo
aunque no tanto por el hecho exclusivo
et al. 1999).
de ser depredadores2. Las rapaces son
Las rapaces tienen orgenes inciertos y
por lo general aves grandes, carnvoras,
la afinidad filogentica entre las familias
con extraordinaria agudeza visual, picos y
es bastante desconocida. Las nocturnas
garras fuertes, y un poderoso vuelo. Exis-
estn probablemente ms relacionadas
ten, no obstante, rapaces con muy distin-
con los Caprimlgidos (chotacabras) una
tas adaptaciones morfolgicas a las ca-
familia de aves de hbitos nocturnos o
ractersticas de sus presas y hbitats;
crepusculares que con las rapaces diur-
desde el Autillo (del tamao de un estorni-
2 En rigor, desde la perspectiva de la Ecologa, la depredacin es el consumo de un organismo la presa

por parte de otro organismo el depredador (Begon et al. 1999); incluso siendo ms restrictivos en la clasificacin, y considerando solamente a los depredadores carnvoros, cualquier pajarillo insectvoro un Petirrojo, por
ejemplo es tambin un depredador.
Captulo 1
Las especies
no), que captura principalmente insectos,
nos, caza furtiva, expolios de huevos y po-
hasta guilas Reales (del tamao de un
llos, etctera. En muchos casos, la causa
pavo) que pueden capturar presas de la
de todos estos problemas reside en su
envergadura de un zorro, y grandes bui-
conflictiva relacin con los humanos (New-
tres que se alimentan de animales muer-
ton 1979).
tos. En definitiva, son aves capaces de explotar un amplio espectro de recursos ali-
Las especies
menticios, como mamferos, aves, insectos, reptiles, huesos o peces que son cap-
En la Regin de Murcia se han citado 35
turados a travs de diferentes hbitos de
especies de rapaces, 28 de ellas diurnas
caza (acecho, persecucin, oportunismo);
y 7 nocturnas (Tabla 1.1). No obstante,
incluso, algunas especies son capaces de
slo 19 pueden considerarse nidificantes
manejar el alimento (Quebrantahuesos) o
regulares; otras 8 son exclusivamente in-
utilizar utensilios para acceder al mismo
vernantes o visitan habitualmente la re-
(Alimoche).
gin en migracin hacia sus reas de in-
Adems de las anteriores consideracio-
vernada o de cra; el resto son visitantes
nes, las rapaces diurnas y nocturnas
ocasionales. En el siguiente apartado se
tienen en comn su rareza, el hecho de
describen las principales especies, pro-
contar con poblaciones generalmente re-
porcionndose tambin un breve resumen
ducidas (con pocos individuos) y, por tan-
de sus caractersticas ecolgicas y su es-
to, a menudo amenazadas. En condicio-
tatus en la regin. Finalmente se aportan
nes naturales, el bajo nmero de indivi-
datos de envergadura (longitud de una
duos con el que cuentan estas especies
punta del ala a la otra) y peso, para ma-
es una circunstancia derivada de su posi-
chos (=) y hembras (R), as como informa-
cin en las redes trficas, como depreda-
cin sobre la subespecie a la que pertene-
dores o sper-depredadores Sin embargo,
ce la poblacin regional. Las medidas y
lamentablemente, en la mayora de oca-
pesos de las rapaces diurnas estn toma-
siones la reduccin de las poblaciones tie-
das de Cramp & Simmons (1980), del
ne su explicacin en otras causas, y las
Hoyo et al. (1994), Porter et al. (1994) y
amenazas que sufren tienen los mismos
Ferguson-Lees & Christie (2003); las co-
orgenes: prdida de sus hbitats natura-
rrespondientes a las rapaces nocturnas
les, contaminacin por biocidas y vene-
proceden de Martnez et al. (2002).
11
Tabla 1.1. Las especies de aves rapaces de la Regin de Murcia.

Familia
Nombre comn
Nombre cientfico
Presencia
Reproduccin
Accipitridae
Abejero Europeo
Pernis apivorus
Migradora
No
Elanio Comn
Elanus caeruleus
Ocasional
No
Milano Negro
Milvus migrans
Migradora
Ocasional
Milano Real
Milvus milvus
Migradora
Extinta
Quebrantahuesos
Gypaetus barbatus
Ocasional
Extinta
Alimoche Comn
Neophron percnopterus Ocasional
Extinta
Buitre Leonado
Gyps fulvus
Sedentaria
Buitre Negro
Aegypius monachus
Ocasional
Extinta
Culebrera Europea
Circaetus gallicus
Estival
Invernante
Extinta
Aguilucho Lagunero Occidental Circus aeruginosus

Aguilucho Plido
Circus cyaneus
Invernante
No
Aguilucho Cenizo
Circus pygargus
Estival
S *
Azor Comn
Accipiter gentilis
Sedentaria
Gaviln Comn
Accipiter nisus
Sedentaria
Busardo Ratonero
Buteo buteo
Sedentaria
Busardo Moro
Buteo rufinus
Ocasional
No
guila Imperial Ibrica
Aquila adalberti
Ocasional
No
guila Real
Aquila chrysaetos
Sedentaria
Aguililla Calzada
Hieraaetus pennatus
Estival
Sedentaria
Pandionidae
guila Pescadora
Pandion haliaetus
Migradora
Extinta
Falconidae
Cerncalo Primilla
Falco naumanni
Estival
Cerncalo Vulgar
Falco tinnunculus
Sedentario
Cerncalo Patirrojo
Falco vespertinus
Ocasional
No
Esmerejn
Falco columbarius
Invernante
No
Alcotn Europeo
Falco subbuteo
Estival
Halcn de Eleonor
Falco eleonorae
Ocasional
No
Halcn Peregrino
Falco peregrinus
Sedentario
Tytonidae
Lechuza Comn
Tyto alba
Sedentaria
Strigidae
Autillo Europeo
Otus scops
Estival
Bho Real
Bubo bubo
Sedentaria
Mochuelo Europeo
Athene noctua
Sedentaria
Crabo Comn
Strix aluco
Sedentaria
Bho Chico
Asio otus
Sedentaria
Bho Campestre
Asio flammeus
Migradora
No
* Quiz ya extinta en la actualidad

12
Figura 1.1. DIBUJO: JAVIER COLL
Culebrera Europea
Circaetus gallicus
(Gmelin, 1788)
Buitre Leonado
Gyps fulvus
(Hablizl, 1793)
Es un guila nidificante en rboles, que se

caracteriza fundamentalmente por sus h-
Es un ave inconfundible, muy grande y con
bitos alimenticios (es una rapaz especiali-
un plumaje de color leonado caracterstico.
zada en la captura de culebras). La Cule-
Presenta un collar o gorguera de plumas,
brera Europea es un guila de gran tama-
que son de color plido en los adultos y
o, con las alas anchas y largas. La parte
pardo en los juveniles. La cabeza y el cue-
ventral es habitualmente de color claro,
llo estn cubiertos de plumn blanco. Ge-
con pequeas motas de color oscuro ms
neralmente observados en vuelos de pla-
o menos profusas, segn los individuos.
neo, aprovechando las corrientes trmicas
La cabeza y el dorso son de color pardo-
para remontar y desplazarse a grandes dis-
grisceo, que contrastan en mayor o me-
tancias sin mover las alas. Se alimenta de
nor medida con las partes ventrales. En la
carroa, es gregario y cra en colonias. Se
cabeza, grande y ancha como la del un
trata de una especie rupcola (que anida
bho, destacan unos llamativos ojos de
en roquedos). Estuvo 15 aos extinguido
color amarillo. En la Pennsula Ibrica es
como reproductor en la regin, volviendo a
una especie estival, que migra a frica
nidificar en 1995; actualmente existen dos
para pasar el invierno en lugares ms c-
colonias principales, cuyo asentamiento
lidos. Ampliamente distribuida, se trata de
ha estado favorecido por la instalacin de
una especie relativamente comn en los
reas de Alimentacin Suplementaria, co-
sistemas forestales de la regin.
mederos artificiales en los que se les suministra restos de animales muertos.
Envergadura: 185-195 cm.

Peso:
= 1200-2000 g; R 1300-2300 g.
Envergadura: 240-280 cm
Es una especie monotpica (no se recono-
Peso: = 6200-10500 g; R 6500-11300 g.
cen subespecies).
Los individuos ibricos pertenecen a la

13
subespecie G. f. fulvus.
Aguilucho Cenizo
Azor Comn
Circus pygargus
(Linnaeus, 1758)
Accipiter gentilis
(Linnaeus, 1758)
Es una rapaz grcil, de cola y alas largas
Ave tpicamente forestal, muy escasa en
y estrechas. Cuando planean suelen llevar
los bosques murcianos. Es una especie
las alas en forma de v. El plumaje de los
con una diferencia de tamao muy notable
machos es muy diferente del de las hem-
entre los sexos, siendo las hembras mu-
bras. Aqullos presentan el caracterstico
cho ms grandes que los machos. Tienen
color gris ceniza que les da el nombre,
alas cortas y redondeadas, y un plumaje
con las primarias negras. El vientre es
de una tonalidad gris-azulada por el dorso,
ms claro que el dorso, tenuemente es-
y las partes inferiores blancas, con finas
triado. En vuelo son muy llamativas dos
listas horizontales. Sedentaria en la Re-
franjas alares negras por debajo y una por
gin de Murcia, probablemente con visi-
arriba, con el obispillo claro y la cola ba-
tantes de otras regiones durante la poca
rreada. En contraste, las hembras son de
invernal.
color pardo rojizo, listadas en el vientre,

con la cola barreada y el obispillo blanco,
muy conspicuo en vuelo. El Aguilucho Ce-
Peso:
nizo es una rapaz migradora transaharia-
Subespecie: A. g. gentilis.
na. Su hbitat ms caracterstico lo constituyen los cultivos de cereal, aunque en

muchas zonas del levante peninsular se
encuentra preferentemente en humedales. En la Regin de Murcia se encuentra
al borde de la extincin.
Peso:
= 227-305 g; R 254-445 g.
Se trata de una especie monotpica.

14
= 517-1110 g; R 820-2200 g.
Gaviln Comn
Busardo Ratonero
Accipiter nisus (Linnaeus, 1758)
Buteo buteo
(Linnaeus, 1758)
De caractersticas y aspecto similares al
El Ratonero es una especie que nidifica
Azor, aunque de tamao mucho menor. Al
en rboles, siendo bastante frecuente en
igual que su congnere, es tambin una
gran parte de las sierras y sistemas fores-
especie sedentaria y poco comn en la
tales de la regin, pero tambin es comn
Regin de Murcia, con presencia de indivi-
en paisajes agrarios con manchas rema-
duos de otras regiones durante el invier-
nentes de pinar. Es una rapaz de mediano
no. Los machos adultos presentan el dor-
tamao, de color marrn. De aspecto re-
so pizarroso, con tonalidades anaranja-
choncho, en vuelo presenta un caracters-
das en la parte ventral. La hembra presen-
tico diseo alar, con la parte posterior de
ta un dorso gris ms claro que el del ma-
las alas de color claro; son rasgos distin-
cho, siendo por debajo de color blanco
tivos las alas anchas, la cola corta y la ca-
con motas horizontales.
beza poco prominente. Los individuos de

esta especie presentan una amplia varie-

Peso:
= 105-196 g; R 185-350 g.
dad de plumajes, lo que puede originar su

confusin con otras especies.
En la Pennsula Ibrica se encuentra la subespecie A. n. nisus.

Peso:
= 427-1118 g; R 486-1360 g.
La poblaciones ibricas pertenecen a la

subespecie B. b. buteo. Ocasionalmente
podran pasar en migracin individuos de
la subespecie vulpinus.
15
guila Real
Aguililla Calzada
Aquila chrysaetos (Linnaeus, 1758)
Hieraaetus pennatus
(Gmelin, 1788)
Es una rapaz de gran tamao, oscura, de
Es la ms pequea de las guilas murcia-
color marrn, con unas peculiares plumas
nas. Presenta dos tipos de plumaje. El
de tonalidad dorada en la nuca (solo apre-
ms comn es blanco por debajo, ligera-
ciable a corta distancia). Los individuos
mente moteado, con un distintivo diseo
no adultos son an ms oscuros el plu-
alar en el que contrasta el blanco de las
maje adulto no se adquiere completamen-
coberteras con el negro de primarias y se-
te hasta los 5 6 aos de edad y se
cundarias. La forma oscura es uniforme-
identifican fcilmente en vuelo porque
mente pardo oscuro por debajo. El diseo
muestran unas patentes manchas blan-
del dorso es similar para ambos tipos,
cas en la parte inferior de las alas y en la
con un color leonado que tambin contras-
base de cola. Nidifica en roquedos y cor-
ta con las rmiges oscuras. Vista posada
tados, aunque excepcionalmente puede
se pueden apreciar los tarsos empluma-
nidificar en grandes nidos en rboles. Es
dos hasta los dedos (calzas), caracters-
un habitante muy caracterstico de las
tica que da nombre a la especie. Es una
grandes reas montaosas de la regin,
especie estival.
donde es una especie relativamente comn y mantiene una poblacin estable.

Peso:

Peso:
= 2840-4450 g; R 3630-6665 g.
En la Pennsula Ibrica se encuentra la subespecie A. c. homeyeri.
16
= 510-770 g; R 840-1250 g.
Especie monotpica.
Cerncalo Primilla
(Vieillot, 1822)
Falco naumanni
(Fleischer, 1818)
Es tambin un guila de gran tamao,
El Primilla es un halcn de pequeo tama-
aunque menor que el guila Real, de la
o, muy escaso en la Regin de Murcia,
que se distingue fcilmente por el pluma-
donde es caracterstico de paisajes agra-
je ventral blanco, con motas longitudina-
rios de cultivos cerealistas. Nidifica colo-
les oscuras muy finas, una franja alar os-
nialmente en edificaciones humanas. Los
cura patente en vuelo, y las rmiges gris-
machos tienen la cabeza de color gris-azu-
ceas. Las alas son relativamente anchas,
lado con la bigotera poco marcada. La cola
de color pardo oscuro por encima. Suelen
es tambin azulada, con una franja negra
presentar una distintiva mancha blancuz-
en el extremo. El dorso es de color pardo-
ca en el dorso. El plumaje adulto se ad-
anaranjado, sin motas. Las hembras son
quiere a los cuatro aos. Es tambin una
menos llamativas, con un plumaje pardo
rapaz que nidifica principalmente en corta-
muy moteado y cola barreada. El reclamo,
dos rocosos, aunque su hbitat caracte-
ms ronco y spero que el del Cerncalo
rstico en la regin no es tan montaoso
Vulgar, resulta distintivo. Estival.
como el del guila Real. La poblacin murciana sufri un acusado declive en las l-
timas dcadas del siglo XX, y aunque apa-
Peso:
rentemente se encuentra estabilizada en
Especie monotpica.
= 90-172 g; R 128-216 g.
la actualidad, sigue siendo una de las especies ms amenazadas de la regin.

Peso:
= 1500-2160 g; R 2000-2500 g.
Subespecie: H. f. fasciatus.
17
Cerncalo Vulgar
Alcotn Europeo
Falco tinnunculus
(Linnaeus, 1758)
Falco subbuteo (Linnaeus, 1758)
Muy parecido a su cercano pariente, el
El Alcotn es un pequeo halcn, del ta-
Cerncalo Primilla, pero mucho ms abun-
mao de un cerncalo. Presenta un pluma-
dante. Los machos se distinguen por su
je de aspecto oscuro, gris metlico por en-
mayor tamao y por tener el dorso motea-
cima y profusamente estriado por debajo,
do. Las hembras de ambas especies son
con los muslos y las infracoberteras cau-
prcticamente indistinguibles. Presente
dales de color rojizo. Tiene la cabeza ca-
en gran variedad de ambientes, desde
racterstica de los halcones, oscura, con
reas montaosas a ncleos rurales y ur-
bigotera negra muy patente, y babero y
banos.
mejillas blancas. En vuelo tiene el aspecto de un gran vencejo. A menudo observa-
do cazando y comiendo sus presas in-
= 136-252 g; R 154-314 g.
sectos y pequeos pjaros en vuelo. Ani-
En la Pennsula Ibrica se encuentra la su-
da en rboles, en zonas adehesadas y
bespecie F. t. tinnunculus.
bosques con proximidad a cultivos y reas
Peso:
abiertas. Es una especie estival, poco comn en la Regin de Murcia.

Peso:
= 131-232 g; R 248-286 g.
Subespecie: F. s. subbuteo.
18
Halcn Peregrino
Falco peregrinus (Tunstall, 1771)
Lechuza Comn
El Halcn Peregrino es un ave de aspecto
Tyto alba
(Scopoli, 1769)
compacto, que caza sus presas en vuelo

mediante picados a enorme velocidad,
Inconfundible con su caracterstica cara
con las alas casi plegadas. Las hembras
en forma de corazn y los ojos negros.
son notablemente ms grandes que los
Presenta un plumaje muy claro, aunque
machos. Presenta el dorso de color azul
las hembras son ms oscuras que los ma-
metlico con el pecho blanco, con estras
chos. Las partes ventrales e inferiores de
horizontales oscuras. En la cabeza de co-
las alas son plidas, habitualmente blan-
lor negro, destacan las mejillas blancas y
cas y con pocas manchas en los machos
una caracterstica bigotera. Habita princi-
y ms oscuras y moteadas en las hem-
palmente en cortados rocosos, estando
bras. El dorso presenta una tonalidad
ampliamente distribuido por gran parte de
ocre, con manchas grises, y moteado con
las sierras murcianas.
mayor o menor intensidad, segn el sexo.

Aunque est presente en gran variedad de
hbitats, es muy caracterstica de ambien-
= 400-650 g; R 700-1000 g.
tes humanizados (ruinas, cementerios,
Las poblaciones mediterrneas pertene-
edificios rurales...). Relativamente comn
cen a la subespecie F. p. brookei. Es posi-
en la Regin de Murcia.
Peso:
ble que durante el invierno lleguen a la regin individuos de las subespecies pere-
grinus y calidus, procedentes del norte de
Peso:
Europa.
Subespecie: T. a. alba.
= 245-315 g; R 250-442 g.
19
Autillo Europeo
Bho Real
Otus scops
(Linnaeus, 1758)
Bubo bubo (Linnaeus, 1758)
Es el bho ibrico ms pequeo. Comn
Es un bho grande y robusto, de color le-
en zonas arboladas: bosques abiertos,
onado con manchas longitudinales pardo
sotos fluviales, dehesas, huertos, e inclu-
oscuras. La cola es corta, con franjas
so parques urbanos. Presenta pequeas
transversales oscuras, al igual que las
orejas. Su plumaje es variable, entre los
alas. Visto posado es fcilmente reconoci-
colores gris y pardo, con estras vertica-
ble por la presencia de orejas prominen-
les. Es una especie estival.
tes en una cabeza grande y redondeada,

donde tambin sobresalen los ojos, de co-

Peso:
= 58-93 g; R 77-134 g.
La subespecie ibrica es O. s. mallorcae.
lor anaranjado. Es uno de los grandes depredadores de los ecosistemas mediterrneos, presente en una gran variedad de
ambientes montaosos. Anida generalmente en cortados rocosos.
Peso:
= 1220-1770 g; R 1750-2390 g.
Los individuos ibricos pertenecen a la

subespecie B. b. hispanus.
20
Mochuelo Europeo
Crabo Comn
Athene noctua (Scopoli, 1769)
Strix aluco
(Linnaeus, 1758)
Es la rapaz nocturna ms comn, muy re-
El Crabo es un bho de mediano tamao,
presentativa de paisajes agrarios, en los
de aspecto rechoncho, sin orejas. Exis-
que es fcilmente observable por el da.
ten dos formas de plumaje parda y gris
De pequeo tamao y aspecto rechoncho,
con marcadas estras verticales. Sus
presenta un plumaje de color marrn, mo-
ojos, de color negro, son muy caractersti-
teado de blanco. En la cara, muy redonda,
cos. Es una especie eminentemente fo-
sobresalen unas caractersticas cejas
restal, aunque dada la escasez de rboles
blancas sobre los ojos amarillos.
con huecos en los bosques murcianos,

aqu requiere la proximidad de roquedos

Peso:
para anidar.
= 138-180 g; R 140-220 g.
Subespecie: A. n. vidalii.

Peso:
= 350-530 g; R 365-575 g.
Subespecie: S. a. sylvatica.
21
Invernantes, migradoras y
ocasionales
Las especies no reproductoras de la Tabla 1.1 pueden ser agrupadas en tres ca-
Bho Chico
Asio otus
tegoras: invernantes (aqullas cuya pre(Linnaeus, 1758)
sencia es fundamentalmente invernal),

migradoras (principalmente obser vadas
Parecido al Bho Real, pero de menor ta-
durante los pasos migratorios), y ocasio-
mao. El plumaje es de color pardo-rojizo,
nales (muy raras, con obser vaciones es-
uniformemente rayado en su parte ven-
pordicas, correspondientes por lo gene-
tral, y con las partes superiores salpica-
ral a individuos divagantes).
das de motas ocrceas y pardo grisceas.
Entre las especies invernantes de la re-
La cara alargada, los ojos anaranjados y
gin se encuentran el Aguilucho Lagune-
los penachos auriculares largos y enhies-
ro Occidental (Circus aeruginosus), de
tos son muy caractersticos. Suele posar-
aspecto oscuro, el Aguilucho Plido (Cir-
se erguido, pudiendo parecer sorprenden-
cus cyaneus), muy parecido al Aguilucho
temente delgado. Muy escaso como re-
Cenizo, y el Esmerejn (Falco columba-
productor en la Regin de Murcia, aunque
rius), un pequeo halcn poco llamativo.
acoge un nmero mayor de individuos in-
De estas tres especies, slo son relati-
vernantes. Caracterstica de pinares abier-
vamente comunes el Aguilucho Lagunero
tos intercalados con cultivos de secano.
obser vado habitualmente en los humedales del litoral y el Esmerejn que
prefiere paisajes agrarios, principalmen-
= 220-305 g; R 260-435 g.
te en las zonas de interior (Figura 1.20).
Las poblaciones ibricas pertenecen a la
En el caso de algunas especies residen-
subespecie: A. o. otus.
tes, la regin tambin acoge individuos
Peso:
invernantes de latitudes ms nor teas

(Gaviln, Ratonero, Azor, Halcn Peregrino).
Por lo que respecta a las migradoras
(Figura 1.21), slo el Abejero Europeo
(Pernis apivorus) y el Milano Negro (Mil-
vus migrans) pueden ser obser vados con

22
relativa facilidad durante los pasos, ya
Figura 1.20. Aguilucho Lagunero Occidental Circus aeruginosus (izquierda) y Esmerejn Falco columbarius
(derecha), dos especies invernantes en la Regin de Murcia. FOTOS: FERNANDO TOMS GARCA
Figura 1.21. El Abejero Europeo Pernis apivorus (izquierda) y el Milano Negro Milvus migrans (derecha) pueden ser observadas principalmente durante los pasos. FOTOS: CARLOS GONZLEZ REVELLES
que el guila Pescadora (Pandion haliae-
Especies extintas
tus) es mucho ms escasa. La Tabla 1.2

presenta informacin sobre las fechas
En la Regin de Murcia el nmero de
de paso e invernada de algunas de estas
especies de aves rapaces reproductoras
especies en la regin.
ha variado en los ltimos siglos, como
Tabla 1.2. Pasos e invernadas de aves rapaces de la Regin de Murcia.

Nombre comn
Paso prenupcial
Paso postnupcial
Abejero Europeo
Mayo
Agosto septiembre
Milano Negro
Abril mayo
Agosto septiembre
Aguilucho Lagunero
Abril mayo
Agosto octubre
Gaviln Comn
guila Pescadora
Esmerejn
Invernada
Octubre marzo
Septiembre marzo
Marzo abril
Septiembre
Octubre marzo
23
Figura 1.22. Cuatro especies extintas como reproductoras en la Regin de Murcia. De izquierda a derecha y de
arriba abajo: Milano Real (Milvus milvus), Alimoche (Neophron percnopterus), Quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) y guila Pescadora (Pandion haliaetus). FOTOS: CARLOS GONZLEZ REVELLES
consecuencia principalmente de la alte-
les de los aos 50 y comienzos de los 60
racin del hbitat y la persecucin huma-
del siglo pasado (Villalba et al. 2000), al
na. Segn Snchez & Esteve (2000), en-
tiempo que el guila Pescadora (Pandion
tre finales del siglo XIX y comienzos del
haliaetus) se extingua de las costas
siglo XX se ha producido la extincin de
murcianas. Antes an, haban desapare-
al menos 8 especies de rapaces en la re-
cido el Buitre Negro (Aegypius mona-
gin (Figura 1.22). El Aguilucho Lagunero
chus), durante el primer tercio del siglo
(Circus aeruginosus) desapareci de los
XX, y el Milano Real (Milvus milvus), a
humedales a mediados de los 80. Una
principios del siglo XX.
dcada antes, el Alimoche (Neophron
Probablemente tambin fueron repro-
percnopterus) se haba extinguido en los
ductoras en la Regin de Murcia el Pigar-
montes del noroeste murciano. Los lti-
go (Haliaetus albicilla) y el guila Impe-
mos individuos de Quebrantahuesos
rial Ibrica (Aquila adalberti), que debie-
(Gypaetus barbatus) desaparecieron defi-
ron extinguirse a principios y finales del
nitivamente por envenenamiento de las
siglo XIX, respectivamente (Snchez &
sierras de Moratalla y Jumilla entre fina-
Esteve 2000).
24
Captulo 1
Identificacin
Las especies
nes comerciales que permiten reconocerlos con relativa facilidad (Roch 1991; Lli-
Las ilustraciones y descripciones del
mona et al. 1995).
apartado anterior podran hacer pensar al
Otra circunstancia que dificulta la identi-
lector que la identificacin de las aves ra-
ficacin de las aves de presa es la varia-
paces no presenta grandes dificultades.
bilidad en los plumajes y tamaos que
En realidad, la identificacin en el campo
presentan los individuos de determina-
de estas especies resulta por lo general
das especies. Algunas de ellas son poli-
bastante problemtica. Salvo algunos ca-
mr ficas, es decir, presentan dos o ms
sos particulares, como Cerncalos y Mo-
tipos de plumaje (denominados formas,
chuelos que con frecuencia se dejan ver
mor fos o fases), que difieren en color o
de cerca posados al borde de caminos o
diseo, y que en ocasiones son muy dis-
carreteras, la observacin de las rapa-
tintos entre s. Otras variaciones, en cam-
ces suele realizarse en vuelo y a distan-
bio, son debidas a factores como la edad
cias considerables. Las condiciones del
(especialmente en las especies de gran
viento, de la luz, y el tipo de vuelo que en
tamao, en las que los plumajes de los
ese momento realice el ave, pueden difi-
individuos jvenes pueden ser muy dife-
cultar extraordinariamente la identifica-
rentes del de los adultos) y el sexo (las
cin, incluso para un ornitlogo experi-
hembras de casi todas las especies sue-
mentado. Existen, de hecho, guas espe-
len ser mayores que los machos, y algu-
cializadas para la identificacin de las ra-
nas presentan plumajes distintos). Estas
paces diurnas en vuelo (Porter et al.
caractersticas se examinan brevemente
1994). En general, las Acciptridas pre-
a continuacin.
sentan siluetas de alas anchas, mejor

adaptadas a los vuelos de planeo, mien-
Variaciones de plumaje
tras que las Falcnidas tienen alas estrechas y puntiagudas, caracterstica que les
proporciona velocidad en el vuelo.
La existencia de polimorfismo es un fenmeno particularmente comn entre las
En el caso de las rapaces nocturnas, los
rapaces diurnas y nocturnas. Se ha de-
mayores inconvenientes para la observa-
mostrado recientemente que su inciden-
cin surgen, obviamente, por sus costum-
cia est positivamente relacionada con el
bres noctmbulas. Afortunadamente, la
tamao poblacional, es decir, que las es-
identificacin de estas especies por sus
pecies ms abundantes y las que tienen
cantos y reclamos no resulta excesiva-
un rango de distribucin ms amplio tien-
mente complicada, existiendo grabacio-
den a mostrar mayor grado de polimorfis-
25
Figura 1.23. Polimorfismo en el Aguililla Calzada (Hieraaetus pennatus). La forma clara (izquierda) es mucho ms
frecuente que la oscura (derecha). FOTOS: JOS F. CALVO
mo (Fowlie & Krger 2003). En ocasiones
reconocen diversas fases en esta espe-
las variaciones polimrficas se relacionan
cie: blancaintermediasalmnroja (para
tambin con el sexo, de forma que ma-
el plumaje de la parte ventral), y clarain-
chos y hembras tienden a presentar con
termediaoscura (para el dorso). Las le-
mayor frecuencia unas formas que otras.
chuzas machos suelen ser individuos cla-
Entre las especies murcianas, el caso
ros y las hembras oscuras (Martnez et
ms notable de polimorfismo se da en el
al. 2002; Niecke et al. 2003).
Aguililla Calzada, con dos formas clara y
El inters por el estudio de las variacio-
oscura muy distintas (Figura 1.23). La
nes polimrficas ha adquirido reciente-
forma oscura es la menos comn, repre-
mente gran inters, al demostrarse que
sentando aproximadamente un 8 % del to-
en ocasiones estas variaciones estn re-
tal de individuos en las sierras del centro
lacionadas con la calidad de los indivi-
de la regin. La mayora de estos indivi-
duos. Por ejemplo, en el caso del Ratone-
duos oscuros son hembras. El Aguilucho
ro los individuos de las formas extremas
Cenizo presenta asimismo una forma me-
(las ms claras y las ms oscuras) pre-
lnica (oscura), aunque es bastante rara.
sentan un menor xito reproductor que los
La Culebrera Europea y el Busardo Rato-
individuos de formas intermedias (Krger
nero muestran igualmente variaciones en
et al. 2001). En el caso de la Lechuza, los
su plumaje, pero no son tan patentes
machos ms oscuros producen mayor
como en el Aguililla Calzada.
descendencia, mientras que las hembras
Muchas rapaces nocturnas son tambin
ms moteadas tienen cras ms resisten-
polimr ficas (Autillos, Crabos, Lechu-
tes a los parsitos (Niecke et al. 2003).
zas). Los Crabos tienen dos mor fos, uno
Por otra parte, las hembras grises de C-
gris y otro pardo-rojizo (la inmensa mayo-
rabo producen una descendencia de ma-
ra de Crabos de Sierra Espua son de
yor calidad en comparacin con las de la
la forma gris). Las Lechuzas presentan
forma parda, aunque no se reproducen
variaciones en su plumaje entre formas
todos los aos (Roulin et al. 2003).
claras y lisas, y formas oscuras profusa-
La edad es otro de las causas de varia-
mente moteadas. Martnez et al. (2002)
cin en el plumaje (Figura 1.24). Esta cir-
26
Figura 1.24. Diferencias de plumaje entre jvenes (izquierda), hembras (centro) y machos (derecha) de Aguilucho Cenizo. FOTOS: CARLOS GONZLES REVELLES
cunstancia es especialmente destacable
Dimorfismo sexual
en las especies de mayor tamao, en las

que la madurez sexual no se alcanza has-
Otro factor de variacin entre individuos
ta pasados varios aos. As, los indivi-
est relacionado con el sexo. El dimorfis-
duos jvenes (aqullos en su primer ao
mo sexual es decir, la existencia de dife-
de edad) y los inmaduros (los que an no
rencias morfolgicas entre machos y hem-
han alcanzado la edad adulta) suelen
bras de una especie es un fenmeno
mostrar un aspecto diferente al de los in-
muy comn entre las especies animales.
dividuos adultos, dificultando la identifi-
El dimorfismo se manifiesta tanto en el
cacin. Los individuos no adultos de gui-
aspecto (distintos plumajes entre sexos,
la Real, por ejemplo, muestran plumajes
en el caso de las aves) y en el tamao.
ms oscuros, con manchas blancas muy
Por lo que respecta al plumaje, los ma-
patentes en las alas y base de la cola,
chos de muchas especies (el grupo de los
que van disminuyendo en tamao confor-
patos constituye un ejemplo muy notable)
me se alcanza la edad adulta (a los 5
son ms llamativos que las hembras3. Los
aos). Los jvenes de guila-azor Perdice-
casos ms representativos entre las rapa-
ra tambin presentan un plumaje diferen-
ces murcianas corresponden a los Cern-
ciado (con las partes ventrales de color
calos y al Aguilucho Cenizo (Figura 1.24).
pardo-anaranjado), que va dando paso a
Por lo que respecta al tamao, el dimor-
diferentes plumajes de transicin (inma-
fismo sexual se manifiesta tambin en mu-
duros) hasta los 4 5 aos de edad. En
chas especies animales. Entre los verte-
el caso de los Buitres Leonados, los in-
brados, reptiles, mamferos y aves es un
maduros se distinguen de los adultos por
fenmeno extendido, siendo los machos
el color ms oscuro de las plumas de la
generalmente ms grandes que las hem-
gorguera y el dorso.
bras. Sin embargo, existen casos muy no-
3 No debe confundirse las variaciones polimrficas aunque puedan estar relacionadas con el sexo, con el
dimorfismo sexual, es decir la existencia de plumajes distintos entre machos y hembras.
27
Figura 1.25. Dimorfismo sexual de tamao en las rapaces reproductoras de la Regin de Murcia.
Los puntos representan el cociente entre el peso de las hembras y el peso de los machos.
tables en los que la relacin de tamao en-
y en general en presas grandes, rpidas y
tre los sexos se invierte. Este fenmeno
giles; las especies que se alimentan
se conoce como dimorfismo sexual inver-
fundamentalmente de carroa e insectos
so de tamao (reversed size dimorphism,
(escarabajos, saltamontes) suelen presen-
RSD), consistente en que las hembras son
tar un dimorfismo poco acusado (Figura
mayores que los machos. Precisamente
1.25).
las rapaces diurnas y los bhos constitu-
Las hiptesis que pretenden explicar el
yen exponentes muy notables del RSD. Se
significado evolutivo del RSD son muchas,
sabe que los mayores grados de dimorfis-
pero la cuestin todava no est resuelta,
mo se encuentran en las especies cuya
y no existe consenso general acerca de
dieta est basada principalmente en aves
sus causas (Massemin et al. 2000). Una
28
Captulo 1
Las especies
Figura 1.26. Dimorfismo sexual de tamao en el Aguililla Calzada. La hembra (a la izquierda) tiene un tamao
apreciablemente mayor que el macho. Ambos individuos fueron capturados para su marcaje con radio-emisores y
posteriormente liberados. FOTO: JOS F. CALVO
de las hiptesis ms aceptadas es la que
ms el espectro alimenticio de la pareja
propone que las diferencias intersexuales
(Newton 1979). Una consecuencia de
de tamao permiten reducir la competen-
esta hiptesis debe ser, por tanto, la exis-
cia por las presas entre los miembros de
tencia de diferencias apreciables entre
la pareja (las hembras cazaran presas
las dietas de machos y hembras de las
ms grandes y los machos otras ms pe-
especies dimrficas (captulo 5; Figura
queas); de esta forma, se ampliara ade-
1.26).
29
Nmeros
y distribucin
Captulo 2
Introduccin
Las rapaces son especies que cuentan
habitualmente con poblaciones poco numerosas. En el captulo anterior se comentaban las causas principales de esta
circunstancia, debida tanto a su carcter
de grandes depredadores, como a las
agresiones que sufren por parte de la especie humana. No obstante, y a pesar de
la rareza general, existen notables variaciones entre las diferentes especies. Algo
similar ocurre con las distribuciones, con
especies geogrficamente muy localizadas, y otras ampliamente extendidas. El
estudio de la abundancia y distribucin de
los seres vivos constituye uno de los objetivos fundamentales de la ecologa (Krebs
1986). Investigar cul es el rea de distribucin de una especie y cuntos son los
individuos que componen la poblacin es,
por tanto, una de las tareas ms importantes de los eclogos, bilogos de campo y naturalistas.
El conocimiento del estatus de las especies y las tendencias de sus poblaciones
constituye, adems, la mayor garanta
para la elaboracin de medidas de gestin y conservacin. Sin embargo, determinar con exactitud el tamao de una poblacin es una tarea laboriosa y general31
mente compleja, realizada mediante di-
POBLACIN EUROPEA
Aguililla Calzada
guila Real
Halcn Peregrino
Culebrera Europea
Buitre Leonado
Cerncalo Primilla
Bho Real
Aguilucho Cenizo
Alcotn Europeo
Autillo Europeo
Azor Comn
Lechuza Comn
Gaviln Comn
Mochuelo Europeo
Cerncalo Vulgar
Bho chico
Crabo Comn
Busardo Ratonero
0
200.000
400.000
600.000
800.000
1.000.000
Nmero estimado de parejas (mximo-mnimo)

Figura 2.1. Estimas de abundancia de las poblaciones europeas de las rapaces reproductoras de la
Regin de Murcia. Las imprecisiones en la estima tienden a aumentar conforme aumenta el tamao poblacional. Estimas segn Mart & del Moral (2003).
versos procedimientos de censo. La con-
cin, cuya capacidad informativa depende
tinuidad de los censos a lo largo del tiem-
en gran medida del grado de detalle. Mu-
po proporciona adems informacin muy
chas especies de aves presentan pobla-
relevante sobre aspectos de gran inters
ciones muy dinmicas: aumentan o dismi-
para la gestin, especialmente sobre las
nuyen, colonizan nuevas reas y desapa-
tendencias numricas de las poblacio-
recen de otras. En la mayora de los ca-
nes, u otros ms concretos, como las ta-
sos, por tanto, la representacin espacial
sas de supervivencia o mortalidad de los
de una distribucin debe considerarse
individuos.
aproximada, sobre todo cuando la escala
Por otra parte, el estudio de las distribu-
es muy detallada. No obstante, los ma-
ciones plantea otro tipo de problemas,
pas proporcionan una informacin valiosa
generalmente relacionados con la escala
y necesaria, y su realizacin constituye
de trabajo, y a menudo con la extensin
un primer paso para analizar los factores
del rea de estudio. El resultado de estos
ambientales que determinan la distribu-
estudios suele ser un mapa de distribu-
cin de las especies.
32
Captulo 2
Mtodos de censo
Nmeros y distribucin
caractersticas. El tipo de hbitat es un

factor importante. As, por ejemplo, las
Como ya se ha comentado, el censo de
especies que nidifican en cortados roco-
cualquier especie resulta en general com-
sos pueden ser habitualmente censadas
plicado y, sobre todo, sujeto a incertidum-
por observacin directa de los nidos ocu-
bres en la estima del tamao (nmero de
pados o de los individuos reproductores
individuos) de las poblaciones. Normal-
en sus vuelos sobre los roquedos. Para
mente los tamaos de poblacin se pro-
las especies forestales, que anidan en r-
porcionan con un rango de valores (mxi-
boles, la localizacin de los nidos es una
mo y mnimo) ms o menos amplio, de-
tarea ms complicada, por lo que suele
pendiendo de las especies. Este rango
ser necesario determinar la situacin de
comprende lo que en estadstica se deno-
los territorios1 a partir de la observacin
mina el error de censo. Por regla general,
de individuos en sus proximidades.
la imprecisin en la estimacin es mucho
Cuando las especies son coloniales, el
ms grande en las especies ms abun-
problema inicial consiste en localizar las
dantes (Figura 2.1), por lo que es fcil en-
colonias de cra. No obstante, estas colo-
contrarse con intervalos de error que, en
nias suelen ser lugares tradicionales de
trminos relativos, pueden alcanzar el
cra, circunstancia que facilita notable-
40% o ms del valor medio estimado.
mente la labor de censo ao tras ao. Los
Los mtodos de censo de las aves rapa-
problemas surgen en colonias muy nume-
ces se basan fundamentalmente en la ob-
rosas, donde puede resultar muy compli-
servacin directa de los individuos (en el
cado contar con exactitud el nmero de
caso de las especies diurnas) o en su es-
parejas reproductoras.
cucha (en el caso de las nocturnas). En
En el caso de que los individuos de una
general el esfuerzo se centra en el nme-
especie sean esquivos o difciles de ob-
ro de parejas reproductoras, y en menor
servar como ocurre con la mayora de ra-
medida en las poblaciones invernantes o
paces nocturnas, pero tambin con algu-
migradoras (de Juana et al. 1988; Sunyer
nas diurnas un mtodo efectivo de cen-
& Viuela 1996; Martnez & Snchez-Za-
so consiste en la escucha de los cantos
pata 1999). Dependiendo de las peculiari-
y reclamos, frecuentes en poca de celo.
dades de cada especie, los procedimien-
Para muchas especies, la emisin de vo-
tos de censo pueden adquirir diferentes
calizaciones por los individuos reproduc-
1 Un territorio puede definirse como un rea defendida por una pareja de aves frente a la intrusin de individuos de su misma especie o de especies competidoras (captulo 3).
33
rios en automvil, en los que se recorren

amplias extensiones de territorio en busca de rapaces. El denominado ndice kilomtrico de abundancia (IKA) se calcula dividiendo el nmero de individuos observados por el nmero de kilmetros recorridos (Tellera, 1986). Aunque las estimas
Figura 2.2. El Bho Chico es una de las especies ms
raras y amenazadas de la Regin de Murcia. FOTO:
CARLOS GONZLEZ REVELLES
son relativas, la informacin que proporcionan permite el anlisis comparativo de

la abundancia entre distintas especies,
as como de las tendencias de evolucin
de las poblaciones (Sunyer & Viuela
1996).
Comparadas con la mayora de los otros
grupos de aves, las rapaces son raras, y
sus poblaciones dispersas, lo que implica la necesidad de un gran esfuerzo en
personal y tiempo (Fuller & Mosher
1987). Afortunadamente, cada vez con
mayor frecuencia, los censos son contratados por las administraciones autonmicas o nacional, a travs de los organis-
Figura 2.3. Cerncalo Vulgar en su nido. Es una de las

especies ms comunes, con una amplia distribucin
por toda la Regin de Murcia. FOTO: CARLOS GONZLEZ
mos gestores del medio ambiente. En
REVELLES & GINS GMEZ
con fines acadmicos, realizados por
otros casos los censos son realizados

equipos de las universidades o centros
tores (o su aproximacin al observador)
pblicos de investigacin. En muchos ca-
puede ser provocada mediante el uso de
sos tambin, la informacin procede de
reclamos grabados, para lo cual suele se-
voluntarios naturalistas y bilogos em-
guirse un procedimiento estandarizado
barcados en proyectos de cierta enverga-
(Fuller & Mosher 1981; Sutherland
dura, como la realizacin de atlas ornito-
1996).
lgicos que suelen estar coordinados por
Para las poblaciones invernantes suele
organizaciones no gubernamentales (por
recurrirse a la estima de ndices de abun-
ejemplo la Sociedad Espaola de Ornito-
dancia, mediante la realizacin de itinera-
loga, SEO).
34
Captulo 2
Tabla 2.1. Estimas de abundancia (nmero de parejas) y tendencias de las poblaciones de rapaces
reproductoras de la Regin de Murcia. Estimas y tendencia de 1991 segn Snchez-Zapata et al.
(1995); estimas de 2003 segn Robledano et al. (2006) y datos propios.
Especie
Poblacin 1991
Poblacin 2003
Tendencia 1991
Tendencia 2003
Buitre Leonado
Extinta
2025
Culebrera Europea
7180
7090
Aguilucho Cenizo
3537
02
Azor Comn
5670
1220
Gaviln Comn
75100
50100
Busardo Ratonero
145160
7585
guila Real
7881
4244
Aguililla Calzada
87118
6070
1718
2022
Cerncalo Primilla
> 23
1520
Cerncalo Vulgar
> 500
5002000
Alcotn Europeo
30
1020
Halcn Peregrino
168180
110150
Lechuza Comn
> 500
200350
Autillo Europeo
> 1000
5002000
182220
140170
Mochuelo Europeo
> 1000
10003000
Crabo Comn
70100
100300
Bho Chico
2350
815
guilaazor Perdicera
Bho Real
Estimas de abundancia
tacan el Mochuelo Europeo, el Autillo Europeo y el Cerncalo Vulgar (Figura 2.3).
En la Tabla 2.1 se presentan las estimas
Adems de ser las ms abundantes, es-
de abundancia de las poblaciones de las
tas tres especies son tambin las censa-
rapaces reproductoras murcianas corres-
das con mayor imprecisin. Las tenden-
pondientes a 1991 (Snchez-Zapata et al.
cias observadas en el perodo de 12 aos
1995) y a 2003 (Robledano et al. 2006 y
entre la publicacin de ambas estimas de
datos propios), indicndose adems las
abundancia reflejan una disminucin sig-
tendencias de evolucin observadas en
nificativa en 10 especies. Quiz en algu-
los mencionados aos.
nos de estos casos el menor nmero de
Entre las especies menos abundantes
parejas sea reflejo exclusivamente de una
en la Regin de Murcia figuran el Aguilu-
estimacin ms exacta (por ejemplo el
cho Cenizo (al borde de la extincin), el
guila Real), pero en la mayora el descen-
Cerncalo Primilla, el Bho Chico (Figura
so resulta notable y muy preocupante
2.2), el Alcotn Comn y el guila-azor
(Aguilucho Cenizo, Lechuza Comn, Azor
Perdicera. Entre las ms abundantes des-
Comn).
35
100
Mochuelo Europeo
20
10
Lechuza comn
Crabo comn
Bho Real
Halcn Peregrino
Culebrera Europea
guila Real
guililla Calzada
Alcotn Europeo
0,5
Abundancia relativa en Murcia (%)
50
Cerncalo Vulgar
Autillo Europeo
0,5
Gaviln Comn
Busardo Ratonero
Buitre Leonado
Cerncalo
Primilla
Azor Comn
Bho Chico
5
10
20
50
100
100
Abundancia relativa en Espaa (%)
Mochuelo Europeo
50
20
10
Lechuza Comn
Crabo Comn
Bho Real
Halcn Peregrino
Culebrera Europea
guililla Calzada
Busardo ratonero
Gaviln Comn
guila Real
guila-Azor
Perdicera
Buitre Leonado
Cerncalo Primilla
Azor Comn
Bho Chico
Alcotn Europeo
0,5
Abundancia relativa en Murcia (%)
Cerncalo Vulgar
Autillo Europeo
0,5
10
20
50
100
Abundancia relativa en Europa (%)
36
Figura 2.4. Importancia relativa de las rapaces murcianas, segn su abundancia, en el contexto
nacional y europeo. Los puntos representan, en tanto por ciento, las abundancias regionales, nacionales y europeas de las diversas especies, en relacin a la de la especie ms abundante en cada
caso. Las poblaciones regionales con mayor importancia relativa en el contexto nacional (izquierda) y europeo (derecha), son aqullas situadas por encima de la diagonal. Estimas regionales
segn la Tabla 2.1; estimas nacionales y europeas segn Mart & del Moral (2003).
Figura 2.5. guila-azor Perdicera en su nido. Tras un declive pronunciado en la dcada de los 80, la poblacin
murciana de esta especie se recupera lentamente. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES & GINS GMEZ
Para tres especies, en cambio, la ten-
cional destacan las poblaciones de Halcn
dencia de sus poblaciones es positiva,
Peregrino, Bho Real, Mochuelo Europeo y
destacando el caso del Buitre Leonado,
Cerncalo Vulgar, y en menor medida las de
recuperado como reproductor para la fau-
Autillo Europeo, guila Real, Culebrera Eu-
na murciana despus de 15 aos desde
ropea y guila-azor Perdicera. Adems de
su extincin. Tambin es significativa la
las anteriores, en el contexto europeo ad-
tendencia al alza aunque moderada del
quiere tambin especial relevancia la po-
guila-azor Perdicera, cuyas poblaciones
blacin de Aguililla Calzada, a la vez que
se recuperan lentamente, despus de
se hace ms notoria la importancia de las
una importante disminucin en la dcada
poblaciones de Culebrera Europea y gui-
de los 80.
la-azor Perdicera (Figura 2.5).
El inters de las poblaciones regionales,

sin embargo, no depende tanto de su
Distribucin espacial
abundancia en trminos absolutos,

como de su importancia relativa en un con-
La abundancia de una especie suele es-
texto territorial ms amplio, bien sea na-
tar tambin relacionada con su rea de
cional o internacional. La Figura 2.4 pre-
distribucin; generalmente, cuanto mayor
tende representar esta importancia relati-
es su rea mayor es su abundancia. El
va, considerando la relacin entre la abun-
estudio de la distribucin puede ser abor-
dancia regional, nacional y europea de
dado desde puntos de vista muy diver-
cada especie y la de la especie ms co-
sos. Una primera aproximacin consiste
mn en cada caso. Las especies con po-
en considerar las caractersticas de la
blaciones relativamente importantes en
distribucin geogrfica de las distintas
Murcia son las que estn situadas sobre
especies a escala mundial, y que en gran
la lnea diagonal. As, en un contexto na-
parte estn relacionadas con su compor-
37
Tabla 2.2. Distribucin geogrfica mundial (tipo faunstico) de las especies de rapaces reproductoras de la Regin de Murcia. Segn Voous (1960).
Nombre comn
Nombre cientfico
Tipo faunstico
Buitre Leonado
Gyps fulvus
Palertico
Culebrera Europea
Circaetus gallicus
Indo Africano
Aguilucho Cenizo
Circus pygargus
Euroturquestano
Azor Comn
Accipiter gentilis
Holrtico
Gaviln Comn
Accipiter nisus
Palertico
Busardo Ratonero
Buteo buteo
Palertico
guila Real
Aquila chrysaetos
Holrtico
Aguililla Calzada
Hieraaetus pennatus
Turquestano Mediterrneo
guilaazor Perdicera
Indo Africano
Cerncalo Primilla
Falco naumanni
Cerncalo Vulgar
Falco tinnunculus
Antiguo Mundo
Alcotn Europeo
Falco subbuteo
Palertico
Halcn Peregrino
Falco peregrinus
Cosmopolita
Lechuza Comn
Tyto alba
Cosmopolita
Autillo Europeo
Otus scops
Bho Real
Bubo bubo
Palertico
Mochuelo Europeo
Athene noctua
Crabo Comn
Strix aluco
Palertico
Bho Chico
Asio otus
Holrtico
tamiento migratorio o sedentario. La cla-
cambios estacionales en la distribucin,
sificacin de Voous (1960) establece di-
entre las zonas de reproduccin y las re-
ferentes tipos faunsticos para las espe-
as de invernada. El carcter migratorio de
cies de aves en funcin de su rango de
las rapaces se asocia generalmente a los
distribucin (Tabla 2.2). Segn se obser-
cambios estacionales en la disponibilidad
va en esta tabla existe una amplia varie-
de alimento (Gnsbl 1993), lo que obli-
dad de tipos faunsticos entre las rapa-
ga a muchas especies a realizar impor-
ces murcianas. En general, las especies
tantes desplazamientos durante el invier-
sedentarias presentan una distribucin
no, en busca de reas ms clidas con
mundial amplia (palertica, holrtica, o
mayor abundancia de presas. As, nues-
incluso cosmopolita); las especies migra-
tras especies invernantes (y muchos indi-
doras, por su parte, pertenecen mayorita-
viduos de algunas reproductoras, como
riamente al grupo turquestano-mediterr-
Gavilanes, Ratoneros, Halcones...) proce-
neo. En cualquier caso, la migracin es
den en gran medida de zonas de cra lo-
un fenmeno que determina importantes
calizadas en latitudes norteas, mientras
38
Captulo 2
Bho real
Figura 2.6. Distribucin mundial, espaola y murciana del Bho Real. Segn del Hoyo et al. (1999),
de Juana & Varela (2000) y Mart & del Moral (2003), respectivamente.
que las especies estivales migran a fri-
las representaciones suelen ser ms pre-
ca, al sur del Sahara (aunque en estos
cisas conforme aumenta el detalle (Figu-
casos el conocimiento que se tiene de
ra 2.6). Los mapas de distribucin regio-
las reas de invernada es poco preciso2).
nal de las rapaces reproductoras murcia-
Desde una perspectiva local, sin embar-
nas se presentan en la Figura 2.7. Este
go, el estudio de la distribucin de las es-
tipo de mapas deben considerarse como
pecies es fundamentalmente una cues-
aproximados, y su finalidad principal es la
tin de escala. La resolucin de los ma-
de proporcionar una indicacin orientativa
pas de distribucin depende fundamen-
sobre la distribucin. De los mapas de la
talmente de la super ficie cartografiada, y
Figura 2.7 se aprecia que, en general,
2 Diversas lneas de investigacin se centran actualmente en el estudio de la invernada de especies migradoras transaharianas, a travs del seguimiento por satlite de individuos equipados con pequeos emisores.
39
40
Figura 2.7. Distribucin de las aves de presa reproductoras en la Regin de Murcia. Mapas segn
Mart & del Moral (2003), Robledano et al. (2006) y datos propios. Arriba, a la izquierda, composicin de imgenes de satlite, mostrando los principales relieves, sierras (color marrn oscuro),
vegas (verde), y zonas llanas de interior (marrn claro).
Captulo 2
Alcotn Europeo
Reproduccin
segura
Reproduccin
probable
cin sobre la presencia de especies animales o vegetales en un determinado es-
Reproduccin
posible
Figura 2.8. Distribucin del Alcotn Europeo
en cuadrculas UTM de 10x10 km de la comarca del Altiplano (municipios de Jumilla y
Yecla). El tamao de los puntos refleja diferentes grados de certidumbre en la reproduccin
(ver texto). Segn Martnez et al. (1996).
pacio geogrfico, referida generalmente a

las cuadrculas de un retculo con el que
se ha dividido el territorio (por ejemplo
cuadrculas UTM3 de 10 km de lado) (Martnez et al. 1996). En el caso de los atlas
ornitolgicos, la informacin suele presentarse mediante tres grados de certidumbre acerca de la reproduccin de una es-
existe una buena correlacin entre el
pecie (posible, probable, segura), lo cual
rea de distribucin de las rapaces mur-
se indica grficamente mediante puntos
cianas y su abundancia. Las especies
de diferentes tamaos (Figura 2.8). La re-
ms comunes, como el Cerncalo Vulgar,
produccin posible representa el menor
el Autillo y el Mochuelo, se extienden
nivel de certidumbre, y se asigna a una
prcticamente por todo el territorio regio-
cuadrcula cuando en ella se ha observa-
nal. Las especies ms raras presentan
do algn individuo en el hbitat adecuado,
reas de distribucin ms restringidas y
o cuando se ha escuchado algn canto
fragmentadas (Cerncalo Primilla, Alco-
nupcial en periodo reproductor. Los crite-
tn, Bho Chico).
rios para asignar una reproduccin proba-
Incrementar el grado de detalle en un
ble son diversos, e incluyen, entre otros,
mapa tiene ventajas evidentes, ya que
la observacin de parejas en fechas y h-
permite conocer de modo ms preciso la
bitats apropiados, la observacin de cor-
distribucin de una especie en un determi-
tejos o cpulas, y el transporte de mate-
nado territorio. Sin embargo, existen otras
rial para la construccin de nidos. Final-
tcnicas cartogrficas que aportan mayor
mente, la reproduccin segura se determi-
informacin. En concreto, la realizacin de
na cuando se observa directamente un
los denominados atlas, constituyen el m-
nido con huevos o pollos, o cualquier otro
todo ms utilizado en estudios sobre dis-
signo patente de actividad o comporta-
tribucin de especies a diferentes escalas
miento que acredite la reproduccin.
de resolucin. Un atlas es un conjunto de
Algo ms elaborados son los atlas en los
mapas en los que se presenta informa-
que, adems de la presencia de cada espe-
3 UTM: Universal Transverse Mercator. Se trata de un sistema de proyeccin geogrfica que cuadricula imaginariamente el planeta, muy utilizado en cartografa como alternativa al sistema sexagesimal de coordenadas.
41
Rapaces diurnas y nocturnas de la Regin de MurciaRapaces diurnas y nocturnas de la Regin de
Azor comn
0 parejas
1 pareja
2 parejas
3 parejas
20 km
Figura 2.9. Distribucin y abundancia del Azor Comn en cuadrculas UTM de 10x10 km de la
Regin de Murcia.
cie, se aporta informacin cuantitativa o
anlisis del espaciamiento entre territo-
semicuantitativa sobre su abundancia en
rios, mediante tcnicas estadsticas ade-
cada una de las cuadrculas (Snchez-Za-
cuadas, permite determinar el patrn de
pata 1994). La representacin puede reali-
distribucin espacial de las poblaciones
zarse, por ejemplo, asignando a cada cua-
reproductoras de una especie o de un
drcula un color diferente, en funcin del n-
conjunto de ellas, y del cual puede infe-
mero de parejas presentes (Figura 2.9).
rirse la existencia de procesos de compe-
A escala ms detallada, el carcter te-
tencia intraespecfica (entre parejas de la
rritorial de las especies de rapaces plan-
misma especie) o interespecfica (entre
tea otro tipo de cuestiones de inters en
individuos de especies distintas). La
el anlisis de la distribucin. La forma en
competencia por la ocupacin de los lu-
la que se distribuyen los nidos o las pa-
gares de cra es un fenmeno frecuente
rejas territoriales en el espacio responde
entre las especies territoriales, circuns-
a tres esquemas fundamentales: regula-
tancia que suele determinar un espacia-
ridad, azar o contagio (Figura 2.10). El
miento regular entre las parejas repro-
42
Captulo 2
ductoras (Newton 1979). En el extremo
A)
contrario se sitan las especies coloniales, como los buitres, que presentan distribuciones agregadas (contagiosas) en
sus zonas de reproduccin. El tipo de distribucin, no obstante, depende de la escala de detalle considerada. En Murcia,
por ejemplo, el guila-azor Perdicera pre10 km
senta una distribucin contagiosa a escala regional, con dos grandes ncleos de
agregacin: las sierras del litoral y las de
B)
la vega media del Segura (reductos a los

que se ha visto relegada la especie tras
la disminucin de su poblacin). Dentro
de cada ncleo, sin embargo, la localizacin de los territorios sigue un patrn de
distribucin aleatorio (Carrete et al .
3 km
2001).
C)
1 km
Figura 2.10. Ejemplos de tipos de distribucin

espacial de poblaciones de rapaces en distintas comarcas de la Regin de Murcia. A) Distribucin regular de territorios de guila Real.
B) Distribucin aleatoria de nidos de Aguililla
Calzada. C) Distribucin contagiosa de nidos
de Buitre Leonado.
43
Hbitat
y territorio
Captulo 3
Introduccin
Como cualquier especie animal, las aves
rapaces requieren lugares adecuados para
alimentarse y reproducirse. Las diferentes
especies, segn sus caractersticas y nece1
sidades, escogen hbitats que les permiten mantenerse a salvo de predadores, resguardarse de las inclemencias meteorolgicas, explotar los recursos trficos con mayor eficiencia, instalar sus nidos y garantizar
su xito reproductor. La distribucin de las
rapaces en la Regin de Murcia abarca todos los hbitats representativos de los ambientes semiridos mediterrneos, desde
reas esteparias y humedales, hasta acantilados e islas marinas. Las preferencias
por un determinado tipo de ambiente condiciona la distribucin de cualquier poblacin
reproductora en una regin concreta. En
consecuencia, la abundancia de una especie obedece a la disponibilidad de hbitat
ptimo. Sin embargo, la forma de percibir
las caractersticas del medio puede variar
notablemente entre las distintas especies
y, en general, existe un complejo entramado
de relaciones que se manifiestan a diferentes escalas espaciales y temporales. Por
1 Hbitat es un trmino que hace referencia a

las caractersticas ecolgicas del lugar o espacio fsico donde vive una especie.
45
individuos de la misma y de otras especies. Generalmente los territorios son ocuFigura 3.1. Los roquedos constituyen el hbitat
caracterstico de las rapaces rupcolas, como las
grandes guilas Real y Perdicera, el Halcn Peregrino y el Bho Real. Barranco de la Hoz en Sierra Espua. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
pados y defendidos por los dos miembros

de una pareja. En especies coloniales, el
territorio suele quedar reducido al entorno
inmediato del nido. Por su parte, el rea
ejemplo, muchas especies necesitan distin-
de campeo o home range es el rea que
tos tipos de hbitat para construir sus nidos
la pareja conoce y patrulla habitualmente
y para buscar alimento, por lo que su distri-
en sus actividades cotidianas. En ocasio-
bucin depender de la existencia de am-
nes, sobre todo en el caso de animales
bientes heterogneos en los que se en-
de pequeo tamao, el home range coin-
cuentren los diferentes hbitats requeridos.
cide con el territorio, pero para la mayora
A esta escala espacial, que podemos deno-
de rapaces, las reas de campeo suelen
minar de macrohbitat, el rea ocupada por
extenderse mucho ms all del rea de-
una determinada especie puede estar limi-
fendida alrededor del nido.
tada por variables como el nmero, el tamao y la disposicin espacial de los elemen-
Los hbitats de nidificacin
tos que configuran el paisaje (por ejemplo,

fragmentos de bosque, matorral y cultivos).
En la Tabla 3.1 se muestra la relacin de
Para nidificar, sin embargo, la misma espe-
las rapaces reproductoras de la Regin de
cie puede estar influenciada por variables
Murcia con indicacin de su distribucin
muy diferentes, que se expresan a una es-
en diferentes tipos de hbitat de nidifica-
cala mucho ms detallada (microhbitat),
cin. No obstante, a grandes rasgos, y con
como por ejemplo la altura de un rbol, su
independencia de esta clasificacin ex-
cobertura, o su posicin en una ladera.
haustiva, puede considerarse una agrupa-
En los estudios de hbitat se distinguen
cin ms general de las 19 especies en
fundamentalmente dos trminos que ha-
tres grandes tipos de ambientes: (1) ro-
cen referencia al rea que ocupa un indi-
quedos, (2) reas forestales, (3) zonas es-
viduo o una pareja reproductora, y que
teparias y paisajes agrarios.
son especialmente relevantes en las investigaciones sobre rapaces: el territorio y
Roquedos
el rea de campeo. Siguiendo a Wilson

(1980), el territorio puede definirse como
Los roquedos son elementos representati-
el rea ocupada ms o menos exclusiva-
vos de la mayora de sistemas montaosos
mente por un animal, y defendida de otros
de interior y sierras litorales (Figura 3.1).
46
Captulo 3
Hbitat y territorio
Tabla 3.1. Tipos de hbitat de nidificacin y preferencias paisajsticas de las especies de rapaces
reproductoras en la Regin de Murcia.
Nombre comn
Hbitats de reproduccin
Paisaje
Buitre Leonado
Grandes roquedos
reas rupcolas en sistemas montaosos
Culebrera Europea
Bosque maduro
Bosque abierto
Sistemas agroforestales, con pinares

y cultivos de secano
Aguilucho Cenizo
Saladares y carrizales
Humedales asociados a sistemas de drenaje
Azor Comn
Bosque maduro
Sistemas forestales
Gaviln Comn
Bosque joven
Sistemas forestales
Busardo Ratonero
Bosque maduro
Bosquetes y rboles aislados

guila Real
Grandes roquedos
Aguililla Calzada
Bosque maduro

guilaazor
Perdicera
Grandes roquedos
Pequeos roquedos
Acantilados marinos

de altitud media y baja
Cerncalo Primilla
Edificaciones rurales
Sistemas agrarios de secano
Cerncalo Vulgar
Taludes de ramblas
Pequeos roquedos
Acantilados marinos
Zonas esteparias y sistemas agrarios

de secano
Alcotn Europeo

de secano
Halcn Peregrino
Grandes roquedos
Pequeos roquedos
Acantilados marinos
Lechuza Comn
Edificaciones urbanas
Taludes de ramblas
Ambientes rurales y urbanos; sistemas

agrarios
Autillo Europeo
Parques y jardines
Bosque joven
Cultivos
reas forestales, y ambientes rurales

y urbanos
Bho Real
Grandes roquedos
Pequeos roquedos
Taludes de ramblas

de altitud media y baja
Mochuelo Europeo
Cultivos
Taludes de ramblas

de secano
Crabo Comn
Grandes roquedos
Pequeos roquedos
reas rupcolas en sistemas forestales
Bho Chico
Bosquetes y rboles
aislados
reas forestales y sistemas agrarios

47
Las especies que utilizan este tipo de hbi-
ga del roquedo por las especies difiere en
tat para reproducirse reciben el nombre de
funcin de las dimensiones del roquedo.
rapaces rupcolas y constituyen un grupo
As, el guila Real y el guila-azor Perdicera
ampliamente repartido por la Regin de
prefieren los roquedos de mayor tamao y
Murcia, en el que se incluyen aves de diver-
situados en zonas de elevada pendiente
sa envergadura, tamaos de poblacin y
(Carrete 2002), mientras que el Bho Real
preferencias de hbitat. A escala de paisa-
tiende a seleccionar roquedos ms peque-
je, su distribucin parece estar ligada a de-
os (Martnez & Calvo 2000).
terminadas caractersticas del hbitat de
El caso del Crabo Comn en la regin
cra, la altitud y el grado de humanizacin.
es algo peculiar (Figura 3.2). Se trata de
El Buitre Leonado y el guila Real, por ejem-
una especie que en la mayor parte de su
plo, suelen ocupar los roquedos de los n-
rea de distribucin anida en oquedades
cleos montaosos de mayor altitud, mien-
de rboles, siendo por tanto una especie
tras que el guila-azor Perdicera, el Bho
eminentemente forestal. Sin embargo, en
Real, el Halcn Peregrino y el Crabo Co-
los ambientes mediterrneos del sureste
mn ocupan los roquedos de reas perifri-
ibrico, dada la escasez de rboles cadu-
cas, de menor altitud y sometidos general-
cifolios, maduros y con huecos apropia-
mente a una mayor presin humana (Sn-
dos, necesita la presencia de roquedos
chez-Zapata 1999). La eleccin de la tipolo-
para nidificar (Snchez-Zapata & Calvo

1999b); puede considerarse aqu, por tanto, como una especie rupcola.
reas forestales
Los bosques murcianos se circunscriben en su mayora a los sistemas montaosos, y en menor medida a manchas
aisladas de reducida extensin en zonas
llanas, y a los mrgenes fluviales de tramos de ro bien conservados. Este tipo
de hbitats (Figura 3.3) es utilizado para
nidificar por un buen nmero de espe-
48
Figura 3.2. El Crabo Comn es una especie tpicamente forestal, que en la Regin de Murcia utiliza
cortados rocosos para nidificar. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
cies, que seleccionan diferentes tipos de

bosque en funcin de la extensin, la
densidad, la estructura y la madurez del
Figura 3.3. Los bosques de pino carrasco constituyen el hbitat principal de las rapaces forestales en la Regin
de Murcia. En ellos nidifican principalmente el Azor, el Gaviln, la Aguililla Calzada, el Busardo Ratonero y la Culebrera Europea. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
arbolado, aspectos que confieren al pai-
Aguililla Calzada y el Busardo Ratonero,
saje forestal una heterogeneidad que es
que suelen construir sus nidos en pinos
el resultado de siglos de intensa explota-
carrascos de gran altura y porte. En cam-
cin humana sobre estos ecosistemas.
bio, el Gaviln Comn (Figura 3.4) suele
Los bosques maduros son los preferidos
presentarse en bosques ms jvenes,
por especies como el Azor Comn, el
con mayor densidad de arbolado.
49
Figura 3.4. Gaviln Comn hembra en su nido. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES & GINS GMEZ
Figura 3.5. El paisaje agrario de la Regin de Murcia est configurado por un mosaico heterogneo de cultivos,
reas rurales, reas esteparias y manchas de bosque remanentes. FOTO: JOS F. CALVO
La Culebrera Europea es otra especie t-
zo, Lechuza Comn y Mochuelo Europeo.
picamente forestal, y aunque est presen-
Entre estas especies existe una amplia
te en las grandes extensiones arboladas,
variedad de preferencias. El Primilla, por
suele preferir laderas de bosque de es-
ejemplo, una especie colonial de distribu-
tructura abierta. Otras dos especies, el Al-
cin muy limitada en la Regin de Murcia,
cotn Europeo y el Bho Chico tienden a
est ligado a zonas de cultivos de seca-
ocupar pequeos bosquetes, e incluso r-
no, con presencia de edificaciones rura-
boles aislados. Por ltimo, el Autillo Euro-
les donde nidificar (Figura 3.6). El Aguilu-
peo tiene una distribucin ms amplia, in-
cho Cenizo, mucho ms escaso todava,
cluidas las arboledas de jardines de pue-
muestra una distribucin prcticamente
blos y ciudades.
restringida a formaciones vegetales del

entorno de humedales y ramblas (Figura
Zonas esteparias y paisajes

agrarios
3.7), a diferencia de lo que ocurre en la

mayor parte de la Pennsula Ibrica, donde nidifica fundamentalmente en cultivos
Las zonas esteparias incluyen varios ti-
de cereal.
pos de hbitats, como ramblas y rambli-
Las tres especies restantes Cerncalo
zos, pramos ridos, saladares y llanuras
Vulgar, Mochuelo y Lechuza estn mayo-
de escasa cobertura arbustiva, inmersas
ritariamente ligadas a ambientes agrco-
generalmente en una matriz de cultivos,
las y rurales. No obstante, las tres tienen
que configuran la estructura caractersti-
una distribucin en general mucho ms
ca de muchos paisajes agrarios (Figura
amplia, pudiendo encontrarse tanto en h-
3.5). En este tipo de ambientes pueden
bitats poco humanizados ramblas, bos-
encontrarse diversas rapaces: Cerncalo
ques, roquedos, como en ambientes ur-
Vulgar, Cerncalo Primilla, Aguilucho Ceni-
banos (Tabla 3.1). El Cerncalo Vulgar se
50
Captulo 3
Hbitat y territorio
encuentra presente prcticamente en

todo tipo de hbitat, aunque abunda ms
en los medios abiertos y cultivos de secano donde existe una elevada disponibilidad de presas como insectos y pequeas
aves. Se trata de un ave que nidifica en repisas y oquedades de cantiles, canteras
abandonadas, y en construcciones humanas. El Mochuelo Europeo es un ave comn de los sistemas agrcolas de secano
tradicional, que suele ocupar agujeros en
Figura 3.6. El Cerncalo Primilla es una especie

caracterstica de paisajes agrarios, en los que suele
utilizar edificaciones humanas para nidificar. FOTO:
CARLOS GONZLEZ REVELLES
rboles secos, pedrizas, pequeas madrigueras y viejas construcciones humanas.

La Lechuza Comn suele ocupar preferentemente los medios agrcolas, las ramblas y las construcciones abandonadas
Figura 3.7. Humedal de Derramadores, en el Paisaje

Protegido de Ajauque y Rambla Salada, una de las
ltimas reas de nidificacin del Aguilucho Cenizo en
la Regin de Murcia. FOTO: ROSA GMEZ
51
12
Frecuencias observadas
Frecuencias esperadas
Nmero de territorios
10
0
0
5+
Aos de ocupacin territorial

Figura 3.8. Patrn de ocupacin temporal de territorios de Aguililla Calzada en las sierras de Burete, Lavia y Cambrn. Las frecuencias esperadas corresponderan a una ocupacin aleatoria de territorios. Segn Pagn et al. (2004).
u ocupadas de pueblos y ciudades. El
de otras aves de la misma o diferente es-
Cerncalo Primilla tambin puede encon-
pecie. Esta defensa del territorio se acen-
trarse en medios urbanos, criando con fre-
ta durante la poca de reproduccin, ya
cuencia en iglesias y catedrales de mu-
que la pareja debe defender su inversin
chos pueblos y ciudades de Espaa. Sin
reproductiva de potenciales competidores
embargo, la ltima colonia urbana de la
o predadores. En el caso de las rapaces,
regin de Murcia desapareci a finales de
los territorios constituyen a menudo en-
los aos 70 de algunas iglesias de Yecla
claves reproductores utilizados durante
(Villalba et al. 2000).
dcadas. En ausencia de molestias o perturbaciones, las parejas de especies de
Los territorios
gran tamao y larga vida pueden permanecer muchos aos en el mismo territorio,
El territorio es una zona prxima al nido,
reemplazndose los individuos una vez
ocupada por una pareja de aves, y cuya
que mueren los ms viejos. En determina-
extensin es variable dependiendo de la
das circunstancias, la utilizacin de un te-
especie, los individuos, la densidad de pa-
rritorio puede ser alternada en diferentes
rejas y las caractersticas del hbitat. El
aos por distintas especies.
territorio suele ser defendido continua-
La frecuencia de ocupacin de un territo-
mente mediante vuelos agresivos u otros
rio guarda relacin estrecha con su cali-
tipos de comportamiento intimidatorio
dad (Sergio & Newton 2003). De esta for-
52
Captulo 3
Hbitat y territorio
ma, los territorios que ms se ocupan son
otra caracterstica relacionada con la ante-
en general los ms productivos, y por tan-
rior. En muchas especies esta fidelidad de-
to los que contribuyen mayoritariamente
pende fundamentalmente del suceso re-
al crecimiento de las poblaciones (Kos-
productor del ao anterior; as, los xitos
trzewa 1996). El estudio de los patrones
suelen condicionar la reocupacin en aos
de ocupacin temporal de territorios en un
sucesivos, mientras que los fracasos de-
rea determinada suele presentar una
terminan con frecuencia el abandono (Figu-
apariencia como la mostrada en la Figura
ra 3.9). La fidelidad, por tanto, est in-
3.8, con un grupo de territorios preferidos
fluenciada por la experiencia reproductora
casi siempre ocupados y otros clara-
de los individuos, que a su vez suele estar
mente evitados. En muchos casos, las ca-
estrechamente relacionada con la edad
ractersticas del hbitat representan el
(Serrano et al. 2001). Tambin la prdida
factor determinante de la calidad de un te-
de alguno de los miembros de la pareja
rritorio (vase el apartado Modelos de se-
puede influir en la probabilidad de cambio
leccin de hbitat), pero existen otros mu-
de territorio (Forero et al. 1999).
chos factores que pueden influir tambin
La fidelidad territorial de los individuos
de forma decisiva en su ocupacin. Por
con mayor experiencia reproductora deter-
ejemplo, la presencia cercana de otras pa-
mina en muchas poblaciones de rapaces
rejas, potenciales competidoras, es una
un modelo de ocupacin territorial denomi-
circunstancia que determina generalmente el espaciamiento regular de los territo-
50
rios (captulo 2). Tambin la proximidad de

puede limitar el xito reproductor de algunas especies y condicionar de esta forma
la ocupacin de territorios (Sergio et al.
2003).
Otro factor importante entre las rapaces
es la fidelidad a la zona natal, fenmeno
biolgico que recibe el nombre de filopatra
(Greenwood 1980), y que contribuye potencialmente a asegurar un suministro
continuado de individuos que subsanen
bajas de adultos territoriales. La fidelidad
territorial de los adultos reproductores es
Reocupacin
40
Nmero de casos
grandes predadores, como el Bho Real,
Abandono
30
20
10
0
Fracaso
xito
Suceso reproductor previo

Figura 3.9. Relacin entre el abandono y la
reocupacin de territorios y el suceso reproductor previo en una poblacin de Aguililla
Calzada en las sierras de Burete, Lavia y Cambrn. Segn Martnez (2002).
53
Tabla 3.2. reas de campeo (valores medios, en hectreas), estimadas mediante radio-seguimiento, de 13 especies de distribucin holrtica con presencia en la Regin de Murcia.
Especie
rea de campeo
Localidad
Referencias
Azor Comn
1290
La Segarra (Catalua)
Maosa (1991)
Gaviln Comn
1074
Noruega
Sels & Rafoss (1999)
guila Real
2280
Idaho (EE.UU.)
Marzluff et al. (1997)
guila Real*
30484
Idaho (EE.UU.)
Marzluff et al. (1997)
Aguililla Calzada
14605
Murcia
Martnez et al (2006).
4475
Murcia
DGMN**
8107
Catalua
Lpez et al. (2004)
Cerncalo Primilla
1237
Los Monegros (Aragn)
Tella et al. (1998)
Halcn Peregrino
12300
Sudfrica
Jenkins & Benn (1998)
Mochuelo Europeo
15
Alemania
Exo (1992)
Bho Chico
980
Suiza
Henrioux (2000)
* rea de campeo invernal.

** Datos de la Direccin General del Medio Natural (Consejera de Industria y Medio Ambiente Proyecto LIFE).
nado distribucin desptica ideal (Morris
kilmetros de distancia. Las especies re-
2003) consistente en que los mejores terri-
sidentes tienden en cambio a mantenerse
torios son ocupados por los individuos do-
en sus territorios durante todo el ao des-
minantes (los de mayor calidad o ms ex-
arrollando en ocasiones un comporta-
perimentados). De esta forma, los indivi-
miento territorial mucho ms agresivo. No
duos jvenes o inexpertos se ven desplaza-
obstante, en determinadas circunstan-
dos a territorios menos productivos. La
cias, los individuos de especies no migra-
existencia de un mosaico heterogneo de
doras pueden abandonar temporalmente
hbitats, con territorios de diferente cali-
sus territorios durante el invierno, reali-
dad, unido al modelo de distribucin desp-
zando desplazamientos a mayor o menor
tica
dinmica
distancia, y buscando reas con condicio-
fuentesumidero (Pulliam & Danielson
nes climticas ms benignas o con mayor
1991), en la que la supervivencia y la fe-
densidad de presas en esta poca del
cundidad son menores en los territorios de
ao (Widn 1985).
puede
generar
una
menor calidad o sumideros (Ferrer & Donzar 1996) y la estabilidad numrica de la
Las reas de campeo
poblacin se mantiene gracias a los jvenes producidos en los territorios fuente.
Muchas rapaces se desplazan lejos de
Muchas especies de rapaces son mon-
las inmediaciones del nido para sobrevolar
gamas, por lo que los componentes de la
los mejores hbitats donde acechar y ca-
pareja suelen mantenerse unidos durante
zar sus presas. Estas zonas patrulladas
todo el ao (Newton 1979), incluidos pro-
por las aves reciben el nombre de reas
bablemente los de especies migradoras,
de campeo. En trminos generales cabe
que efectan desplazamientos a miles de
esperar que el tamao del rea de campeo
54
Captulo 3
Hbitat y territorio
est relacionado positivamente con el ta-
debido al elevado precio del material y, so-
mao del ave y sus necesidades energti-
bre todo, al esfuerzo y tiempo que conlle-
cas, aunque existe una variabilidad muy
va la captura y el seguimiento de las aves
notable (Tabla 3.2). En una revisin sobre
marcadas. Sin embargo, el radio-segui-
los factores que determinan la extensin
miento es una tcnica fundamental para
de las reas de campeo en rapaces (Peery
el estudio del uso del hbitat, la organiza-
2000), se argumenta tambin que la su-
cin social, la actividad, la dispersin, la
perficie es mayor conforme disminuye la
predacin, la supervivencia, la densidad,
densidad de presas en la zona y aumenta
la territorialidad y las relaciones interes-
el consumo de aves en la dieta.
pecficas de numerosas especies (Ken-
Los bilogos recurren al empleo de va-
ward 2001). Actualmente se utilizan tam-
rias metodologas de campo y tcnicas es-
bin procedimientos de seguimiento va
tadsticas para el estudio de los movi-
satlite, que proporcionan automtica-
mientos de las rapaces. El empleo de ra-
mente informacin sobre la localizacin,
diotransmisores ha permitido conocer mu-
sin necesidad de un seguimiento continuo
chos aspectos de la biologa y ecologa de
en el campo, aunque son ms eficaces en
estas aves. Esta tcnica recibe el nombre
la investigacin de movimientos migrato-
de radio-seguimiento o radio-tracking (Fi-
rios y dispersivos, que en estudios de re-
gura 3.10). Estos estudios son costosos
as de campeo (Cooke et al. 2004). Toda
Figura 3.10. El radio-seguimiento constituye un mtodo de estudio fundamental para la investigacin de las reas de campeo de las rapaces. Izquierda: una hembra de Aguililla Calzada equipada con un emisor. Derecha: labor
de seguimiento de rapaces en el campo. FOTOS: JOS F. CALVO
55
Figura 3.11. reas de campeo de 4 individuos de guila-azor Perdicera en las Sierras de Almenara y Las Moreras
(segn datos de la Direccin General del Medio Natural, Consejera de Industria y Medio Ambiente Proyecto LIFE).
esta tecnologa, unida al uso de potentes
gicos de las especies. De esta manera,
herramientas informticas, como los Sis-
por ejemplo, la orientacin y extensin de
temas de Informacin Geogrfica, y com-
los sistemas montaosos tendra una
plejas tcnicas estadsticas para el anli-
gran influencia en las rapaces rupcolas,
sis de los datos, confieren a este tipo de
mientras que la disponibilidad de man-
investigaciones un enorme potencial y un
chas de una vegetacin arbustiva y fores-
elevado inters para la conservacin de
tal sera vital para los movimientos de
las especies de fauna y sus hbitats.
caza de las rapaces de campo abierto y
Las reas de campeo suelen tener unos
de bosque, respectivamente. Las reas
lmites definidos pero, a diferencia de lo
de mxima utilizacin suelen ser ricas en
que ocurre con los territorios, toda esta
presas y reciben el nombre de reas nu-
superficie no es defendida, lo cual implica
cleares o core areas (Hodder et al.
que las zonas de caza de varias parejas
1998). Los estudios de preferencia de
pueden solaparse. Sin embargo, diversos
uso del hbitat se fundamentan general-
estudios han demostrado que algunas es-
mente en la comparacin de las frecuen-
pecies tienen territorios de caza excluyen-
cias de utilizacin y las proporciones de
tes, como el Busardo Ratonero y el Rato-
hbitat disponible, y suelen proporcionar
nero Calzado (Buteo lagopus) en el norte
un orden de preferencias, en cuyos extre-
de Europa, y el guila Real y el guila-azor
mos se sitan por un lado los hbitats
Perdicera en el sur (Newton & Olsen
preferidos, y por otro los evitados (Aebis-
1993). La forma del rea de campeo est
cher et al. 1993).
determinada por la orografa, la extensin
En la actualidad se dispone de escasa
y la distribucin espacial de los tipos de
informacin sobre el tamao de las reas
usos del suelo y de las presas del hbitat,
de campeo de las rapaces murcianas. Sin
dependiendo de los requerimientos ecol-
embargo, en los ltimos aos, se han ini-
56
Captulo 3
Hbitat y territorio
ciado diversos trabajos con el Aguililla Cal-
zar en el anlisis del proceso de seleccin
zada y el guila-azor Perdicera (Figura
del hbitat tanto el macrohbitat como el
3.11). En el caso del Aguililla Calzada, se
microhbitat, aunque tambin otros fac-
ha constatado que los individuos adultos
tores como la presencia de predadores e
poseen amplias zonas de campeo, mucho
individuos competidores puede condicio-
mayores que las registradas para otras ra-
nar de manera importante esta seleccin.
paces de tamao similar e incluso supe-
Este tipo de investigaciones facilitan una
rior (Tabla 3.2). Otro resultado interesante
mejor comprensin de las asociaciones
ha sido comprobar que una elevada super-
entre las rapaces y su hbitat, general-
ficie patrullada por las guilas se encuen-
mente a travs de la elaboracin de mode-
tra en reas agrcolas, fuera de los lmites
los matemticos que describen las rela-
del espacio protegido, en este caso, la
ciones con el hbitat de nidificacin, el
ZEPA de las sierras de Burete, Lavia y
rea de campeo, el paisaje, la escala y la
Cambrn (Martnez 2002; Martnez et al.
distribucin espacial.
2006). En comparacin, los individuos de
En Murcia se han realizado diversos tra-
guila-azor Perdicera marcados en la ZEPA
bajos que han analizado la distribucin a
de las sierras de las Moreras, Almenara y
escala regional de un buen nmero de es-
Cabo Cope, poseen reas de campeo re-
pecies de rapaces, tanto diurnas como
lativamente pequeas. Este ltimo estu-
nocturnas (Snchez-Zapata 1994; Sn-
dio forma parte de un Programa LIFE-Natu-
chez-Zapata et al. 1995; Snchez-Zapata
raleza financiado por la Unin Europea
et al. 1996). En estos trabajos se elabo-
para la conservacin de esta especie en
raron modelos de regresin en los que se
la mencionada ZEPA, y realizado por la Di-
relacionaba la presencia o abundancia de
reccin General del Medio Natural de la
las especies estudiadas con diferentes
Comunidad Autnoma de la Regin de
variables descriptoras de las caractersti-
Murcia.
cas del hbitat. Como era esperable a

esta escala regional, la pendiente resulta
Modelos de seleccin de hbitat
ser el mejor descriptor, en trminos generales, de la presencia de las rapaces rup-
El estudio de la distribucin de los terri-
colas, mientras que la superficie de bos-
torios y del uso del espacio en las reas
que es la caracterstica ms influyente en
de campeo permiten al bilogo profundi-
la distribucin de las rapaces forestales.
57
Zona de Especial Proteccin para las Aves.
Figura 3.12. Modelo de respuesta del Halcn Peregrino a la pendiente y la temperatura media anual
en la Regin de Murcia. El grfico representa la probabilidad de presencia estimada en cuadrculas UTM de 3x3 km. Segn Calvo et al. (1997).
Otras variables topogrficas, como la alti-
ceso de seleccin a diferentes escalas de
tud, o de tipo climtico, como la tempera-
percepcin del hbitat. En este tipo de tra-
tura, adquieren una relevancia secundaria
bajos se suele utilizar como referencia de
para explicar la distribucin de las diferen-
estudio dos o ms tamaos de cuadrcu-
tes especies. Este tipo de anlisis suele
la, unidades sobre las que posteriormen-
realizarse considerando la informacin,
te se adquiere la informacin relativa a
tanto de las especies como del hbitat,
las variables ambientales y a la abundan-
referida a superficies concretas del terri-
cia o presencia de las especies. En la Re-
torio, generalmente cuadrculas UTM de
gin de Murcia se ha realizado una exten-
un determinado tamao (captulo 2). Los
sa investigacin en la que se analiz la
resultados suelen expresarse en forma de
respuesta de un buen nmero de rapaces
grficos bidimensionales o tridimensiona-
a dos escalas de resolucin espacial: cua-
les (como el de la Figura 3.12), en los que
drculas UTM de 9 km2 y 100 km2 (Sn-
se muestra el aspecto cuantitativo de la
chez-Zapata 1999). A partir de los resulta-
respuesta (abundancia o probabilidad de
dos de esta tesis doctoral se publicaron
presencia) de la especie a las variables
diversos trabajos sobre algunas de las es-
ambientales consideradas.
pecies estudiadas (Snchez-Zapata & Cal-
El tamao de la cuadrcula resulta espe-
vo 1999a, 1999b; Carrete et al. 2000),
cialmente importante como indicador del
en los que se pone de manifiesto cmo
papel de las diferentes variables en el pro-
las aves responden de distinta manera a
58
Captulo 3
Hbitat y territorio
12
Aguililla Calzada
10
100 km
Culebrera Europea
100 km2
Nmero de territorios
9 km2
9 km2
2
0
0
40
60
90
100
0
0
20
40
60
80
100
Busardo Ratonero
Azor Comn
9 km2
9 km2
4
4
100 km2
100 km2
2
0
0
20
40
60
90
100
20
40
60
80
100
Superficie de bosque (%)

Figura 3.13. Modelo de respuesta de cuatro rapaces forestales al porcentaje de superficie de bosque, a dos escalas espaciales. El grfico representa la abundancia estimada (nmero de parejas
en 100 km2) en cuadrculas UTM de 3x3 y 10x10 km. Segn Snchez-Zapata & Calvo (1999a).
las variables de hbitat segn la escala
por Carrete et al. (2000), se elaboraron
espacial. Por ejemplo, en la Figura 3.13
tambin modelos para describir la abun-
se muestran las diferentes respuestas de
dancia del guila Real en funcin de los
cuatro especies forestales al porcentaje
usos del suelo y la estructura y heteroge-
de superficie forestal a las dos escalas
neidad del paisaje, a las dos escalas men-
consideradas (Snchez-Zapata & Calvo
cionadas. En este caso, los autores en-
1999a). De estos trabajos se concluye
contraron que la pendiente fue la mejor
igualmente que la importancia relativa de
variable explicativa de la abundancia a
las variables ambientales tambin cambia
ambas escalas, aprecindose adems re-
con la escala, y el caso del Crabo Comn
laciones significativas con la disponibili-
constituye un ejemplo ilustrativo. As, para
dad de superficie de matorral hbitat
esta especie, la pendiente es la variable
rico en presas a la escala de 100 km2 y
que ms contribuye a explicar la distribu-
de matorral arbolado a la escala de 9 km2.
cin a escala detallada (9 km2), seguida
Otra escala de trabajo, ms detallada en
por la proporcin de bosque; en cambio, a
este caso, permite analizar la seleccin
la escala de 100 km , el orden de impor-
del hbitat de nidificacin, discriminando
tancia cambia, y la pendiente pasa a ocu-
qu variables del lugar de anidamiento y
par un segundo plano, por detrs de la
su entorno determinan la ubicacin de los
proporcin de bosque (Snchez-Zapata &
territorios de las distintas especies. Se
Calvo 1999b). En otro estudio, realizado
trata de estudios que analizan, por ejem-
59
ptimo
Figura 3.14. Mapa de distribucin potencial del Cerncalo Primilla en la Regin de Murcia. La leyenda indica los niveles de adecuacin del territorio para la presencia de la especie, en funcin de las caractersticas ambientales (amarillo: ptimo; negro: inapropiado). Segn Snchez-Solana et al. (2004).
plo, las caractersticas de los roquedos en
quedos de grandes dimensiones para nidi-
una zona montaosa o de los rboles en
ficar, en las zonas ms abruptas de los
un bosque, para las cuales se toman me-
sistemas montaosos. Sin embargo, la
didas generalmente de unos pocos cien-
comparacin de las caractersticas de los
tos de metros e incluso unos pocos me-
nidos ocupados por ambas especies evi-
tros cuadrados, alrededor del nido. En la
dencian importantes diferencias (Carrete
Regin de Murcia, se han realizado algu-
2002). Esta autora encontr que los nidos
nos estudios sobre la seleccin de hbitat
de guila Real se sitan a menor altura
de nidificacin de varias rapaces rupco-
respecto de la base del roquedo que los
las (guila Real, guila-azor Perdicera y
de guila-azor Perdicera, localizndose
Bho Real), y forestales (Aguililla Calzada,
adems en lugares ms alejados de la pre-
Busardo Ratonero y Azor Comn).
sencia humana e incluyendo en su entorno
Por lo que respecta a las especies rup-
una mayor superficie de bosques y culti-
colas, en la regin murciana el guila Real
vos de secano. En cambio, los territorios
y el guila-azor Perdicera seleccionan ro-
de nidificacin de guila-azor Perdicera se
60
Captulo 3
Hbitat y territorio
encuentran en reas ms humanizadas
casa pendiente y baja cobertura arbustiva
que los de guila Real. A diferencia de es-
(Len et al. 2004).
tas dos grandes guilas, el Bho Real, en
En muchos casos, independientemente
el litoral de Murcia, selecciona para nidifi-
de la escala espacial considerada, la ela-
car roquedos de pequeas dimensiones,
boracin de modelos de hbitat persigue
en zonas de baja pendiente, pero poco ac-
la obtencin de mapas de distribucin po-
cesibles (Martnez & Calvo 2000).
tencial de las diferentes especies (Guisan
Por lo que respecta a las rapaces fores-
& Zimmermann 2000), que pueden resul-
tales, stas prefieren los bosques bien
tar de gran inters para la delimitacin de
conservados; sin embargo, las investiga-
zonas prioritarias de conservacin, sobre
ciones realizadas sugieren que su nidifi-
todo en el caso de especies raras o ame-
cacin parece estar ms determinada por
nazadas. Estos mapas son el resultado
la presencia humana (molestias, persecu-
de la expresin cartogrfica de los mode-
cin) que por la eleccin de una serie de
los realizados, y proporcionan informacin
caractersticas del hbitat forestal. Hasta
sobre la adecuacin de diferentes reas
la fecha, se han explorado los requeri-
de un territorio para albergar una determi-
mientos de hbitat de al menos tres es-
nada poblacin (Figura 3.14).
pecies: Aguililla Calzada, Busardo Rato-
La realizacin de estudios sobre las rela-
nero y Azor Comn. En algunos enclaves
ciones especies-hbitat puede abordarse
del noroeste de Murcia, el Aguililla Calza-
desde mltiples perspectivas y, en conse-
da prefiere arboledas bien conservadas,
cuencia, los enfoques y objetivos son tam-
con escasa presencia humana y poco ac-
bin muy variados. Por ejemplo, un caso
cesibles, enclavadas en el tramo alto de
particular de estudio de las relaciones es-
laderas orientadas al norte (Martnez
pecieshbitat lo constituye el anlisis de
2002). El Busardo Ratonero, por su par-
la ocupacin de fragmentos de bosque por
te, selecciona las manchas de bosque
las especies, en funcin del rea (superfi-
ms extensas, situadas en las zonas
cie) y el grado de aislamiento de dichos
ms abruptas y alejadas del borde fores-
fragmentos. Situados en el contexto de la
tal (Zuberogoitia et al. 2006). En contras-
teora de las metapoblaciones3, este tipo
te, el Azor Comn prefiere para nidificar
de estudios adquieren gran relevancia
rboles altos en bosques maduros de es-
para evaluar la influencia de los procesos
3 El concepto de metapoblacin hace referencia a poblaciones que viven en paisajes altamente fragmentados. Como resultado, los diferentes fragmentos de hbitat disponible -por ejemplo, manchas de bosque cuentan
con poblaciones locales sujetas a una dinmica global de colonizacin y extincin (Hanski & Ovaskainen 2003).
61
Proporcin de fragmentos ocupados
1.0
0.5
0.8
0.4
0.6
0.3
0.4
0.2
0.2
0.1
0.0
0.0
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
Logaritmo de la superficie (ha)
4.5
0-5
5-10
10-15
15-20
> 20
Distancia entre fragmentos (km)
Figura 3.15. Probabilidad de ocupacin de fragmentos de bosque por la Culebrera Europea en la

Regin de Murcia, en funcin de: (a) la superficie de los fragmentos, y (b) el grado de aislamiento
(distancia al fragmento ocupado ms prximo). Segn Snchez-Zapata & Calvo (2004).
de fragmentacin de los sistemas foresta-
desplazamiento que tienen todas las ra-
les (y del medio natural en general), so-
paces. Como ejemplo, en la Figura 3.15
bre la evolucin de las poblaciones. Sn-
se muestran los grficos correspondien-
chez-Zapata & Calvo (2004) han realizado
tes a la Culebrera Europea.
un estudio de estas caractersticas con
Otro enfoque de las relaciones espe-
las poblaciones murcianas de cuatro es-
cieshbitat afronta el problema de la
pecies de rapaces forestales (Aguililla
comparacin entre las caractersticas del
Calzada, Culebrera Europea, Busardo Ra-
hbitat de territorios ocupados y abando-
tonero y Azor Comn). Los resultados de
nados, con el propsito de explorar la po-
este estudio revelan estrechas relacio-
sible influencia de la calidad del hbitat
nes especies-rea para todas las espe-
en especies que han sufrido un proceso
cies; como es obvio, cuanto ms grandes
de evolucin negativa en sus poblaciones.
sean los fragmentos de bosque, mayor
En un estudio sobre la poblacin murcia-
ser la probabilidad de que estn ocupa-
na de guila-azor Perdicera, realizado por
dos. En cambio, las relaciones con el gra-
Carrete et al. (2002b), se investigaron las
do de aislamiento son ms variables,
posibles causas de la desercin territorial
pero aparentemente este factor no tiene
de esta especie: bajos parmetros demo-
mucha influencia en la ocupacin, proba-
grficos, baja calidad del hbitat y compe-
blemente debido a la gran capacidad de
tencia con el guila Real. Estos autores
62
Captulo 3
Hbitat y territorio
encontraron diferencias significativas en-
bilogos recurren al empleo de numero-
tre las caractersticas del hbitat de los
sas tcnicas de anlisis de los datos (Ae-
territorios ocupados y abandonados; los
bischer et al. 1993; Rosenberg & McKel-
primeros presentaron en su entorno ma-
vey 1999; Conner et al. 2003), que se
yores extensiones de matorral (hbitat
fundamentan en la comparacin de las
rico en conejos, la presa principal de esta
proporciones de los diferentes tipos de
especie), mientras que los abandonados
hbitat disponible en el rea de campeo,
presentaron mayores superficies de bos-
con las frecuencias de uso de dichos h-
que y cultivos. Carrete et al. (2002b) su-
bitats por los animales (radio-localizacio-
gieren que la menor calidad del hbitat po-
nes obtenidas a travs del seguimiento).
tencial de caza en el entorno de los terri-
Muchas de estas tcnicas proporcionan
torios abandonados podra haber condi-
adems un ranking u orden de preferen-
cionado que las guilas buscaran presas
cia para los diferentes tipos de hbitat.
alternativas en otros ambientes, ms hu-
En general, la robustez de los anlisis se
manizados pero ricos en presas accesi-
relaciona con la obtencin de un buen n-
bles palomas de competicin, lo que a
mero de radio-localizaciones por animal
su vez habra determinado su persecucin
(se suele considerar un mnimo de 30), y
por parte de los colombicultores y su con-
el mayor nmero posible de animales
siguiente desaparicin (captulo 6). En
marcados (lo cual suele representar un
otros casos, las caractersticas de los te-
esfuerzo importante en medios materia-
rritorios ocupados no difieren aparente-
les y humanos para realizar el seguimien-
mente de las de los abandonados, como
to). En este sentido, los estudios realiza-
es el caso de la poblacin de Azor Comn
dos en Murcia slo pueden considerarse
en la Regin de Murcia (Len et al. 2004).
preliminares, dado que el nmero de indi-
Finalmente, otra perspectiva de investi-
viduos marcados de las diferentes espe-
gacin se centra en el anlisis del uso del
cies (Aguililla Calzada y guila-azor Perdi-
hbitat o seleccin del hbitat de caza
cera) es muy reducido. Como ejemplo, no
dentro de las reas de campeo. Ms all
obstante, los resultados preliminares
de la delimitacin y estima de las super-
para el Aguililla Calzada sugieren que el
ficies de los home ranges, estos estudios
hbitat de caza preferido por estas gui-
permiten discriminar cules son los usos
las se sita principalmente en las reas
y las reas de hbitat que el ave seleccio-
fronterizas entre el bosque y los cultivos
na (prefiere) o evita (rechaza), as como
de secano (ecotonos), evitando los rega-
explorar los factores responsables de
dos y los usos ms humanizados (Mart-
este proceso de seleccin. Para ello los
nez 2002; Martnez et al. 2006).
63
Reproduccin
Captulo 4
Introduccin
La reproduccin de las aves tiene lugar
durante los meses de primavera y verano.
En general la duracin del periodo reproductor guarda una estrecha relacin con
el tamao de las especies, de manera
que las grandes rapaces suelen dedicar a
esta tarea un buen nmero de meses al
ao. Algunas, incluso, dado lo prolongado
del proceso, inician el cortejo en los meses de invierno. Para las grandes especies migradoras, como la Culebrera Europea, la reproduccin se convierte prcticamente en una carrera contrarreloj. Entre las especies residentes, como se coment en el captulo anterior, no todos
los individuos permanecen en sus territorios durante el invierno, al igual que no todos conservan su pareja entre un ao y el
siguiente. Por todo ello, en un buen nmero de casos, el proceso comienza con
la bsqueda de pareja y el establecimiento de los territorios. Una vez que la pareja est formada e instalada en su territorio o colonia de reproduccin, se suceden
diversas fases que incluyen el celo o cortejo, la puesta de los huevos, la incubacin, la crianza de los pollos y el perodo
de dependencia de los jvenes. El ciclo
se completa con otro proceso de crucial
importancia: la dispersin de los individuos no territoriales hasta que adquieren
65
su propio territorio.
Tabla 4.1. Fenologa aproximada de las rapaces reproductoras en la Regin de Murcia. Las diferentes fases del ciclo pueden solaparse.
Especie
Nov
Dic
Ene
Feb
Mar
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Buitre Leonado
Culebrera Europea
Aguilucho Cenizo
Azor Comn
Gaviln Comn
Busardo Ratonero
guila Real
Aguililla Calzada
guilaazor Perdicera
Cerncalo Primilla
Cerncalo Vulgar
Alcotn Europeo
Halcn Peregrino
Lechuza Comn
Autillo Europeo
Bho Real
Mochuelo Europeo
Crabo Comn
Bho Chico
Cortejo, arreglo de los nidos y cpulas
Puesta e incubacin
Periodo de estancia de los pollos en el nido.
En general, en una misma zona geogr-
presas llegan a ser suficientemente dis-
fica, las aves suelen iniciar cada ao la
ponibles. La disponibilidad de alimento
reproduccin durante la misma poca (Ta-
tiene una influencia en la fecha de la
bla 4.1). Las especies de rapaces peque-
puesta de las hembras; de hecho, las
as, con ciclos reproductores cortos,
hembras que no son capaces de acumu-
pueden hacer coincidir ms el inicio de la
lar suficiente cantidad de grasas antes
reproduccin con la poca de mayor den-
del perodo reproductor no realizan la
sidad de presas que las especies de ra-
puesta. Adems, una hembra bien nutri-
paces grandes de ciclo largo. En un rea
da puede probablemente poner un mayor
concreta, en general, se ha observado
nmero de huevos e intentar criar por se-
que las especies grandes tienden a repro-
gunda vez, en el caso de que el primer in-
ducirse antes que las ms pequeas,
tento reproductor fracase pronto.
pero esto depende de la composicin de
Es obvio que todas las fases del ciclo de
la dieta y el perodo de tiempo que las
vida de un animal son importantes, pero la
66
Captulo 4
Reproduccin
reproduccin es un momento crtico, y en el
tanto para conservar el territorio en s
caso de las aves, adems, especialmente
como para mantener a la misma pareja.
delicado. El nido y los pollos imponen a los
Este comportamiento parece ms carac-
padres unas ataduras que, en determina-
terstico de los machos, mientras que las
das ocasiones, los hacen extraordinaria-
hembras, en muchos casos, invernan en
mente vulnerables y potencialmente ex-
sitios alejados del territorio (Newton
puestos a predadores y molestias huma-
1979). En cambio, si las aves son migra-
nas. Por otra parte, la reproduccin es, ma-
doras, la formacin de la pareja se produ-
yoritariamente, el objeto de estudio de los
ce a principios de la primavera, cuando
investigadores que trabajan con este grupo
las aves llegan de las reas sub-saharia-
de aves, por lo que el volumen de informa-
nas de invernada. En estas especies, sue-
cin y conocimientos sobre este aspecto
le ocurrir que el macho llega primero a la
de la biologa y ecologa de las rapaces
zona de reproduccin, ocupando un terri-
suele ser bastante importante. No obstan-
torio y atrayendo posteriormente a la hem-
te, en muchos casos, todava no se cono-
bra; pero tambin puede suceder que lle-
cen suficientemente los factores que condi-
guen juntas las dos aves a la zona de re-
cionan o determinan el xito reproductor de
produccin, como ha sido descrito para al-
muchas especies, especialmente en los
gunas especies (Cramp & Simmons
ambientes mediterrneos del sureste es-
1980, 1985). A partir de este momento
paol, donde la peculiar convergencia de
se inicia el perodo de cortejo, caracteriza-
un clima exigente, unos ecosistemas parti-
do por exhibiciones areas, emisin de
cularmente frgiles y un extraordinario des-
cantos distintivos, construccin o repara-
arrollo de las actividades humanas, hacen
cin del nido, etctera. Este comporta-
de las poblaciones de rapaces mediterr-
miento, tremendamente conspicuo y es-
neas un caso de estudio de gran inters
pectacular en algunas especies, guarda
para el estudio de las interacciones espe-
relacin con la formacin y mantenimien-
cie humananaturaleza, en el contexto aca-
to del vnculo de la pareja, y con la ocupa-
dmico de la Biologa de la Conservacin.
cin y defensa del territorio y del nido.

Entre las rapaces diurnas se pueden en-
Formacin de la pareja y celo
contrar diferentes tipos de cortejo en funcin de las aptitudes de vuelo de las es-
En el caso de las especies sedentarias,
pecies, tales como vuelos de planeo simu-
mantenerse en las proximidades del rea
lando ataques, giros entrechocando bre-
de cra durante el invierno resulta general-
vemente las garras, picados descenden-
mente ventajoso para sus propietarios,
tes y ascensos desde una altura conside-
67
Rapaces diurnas y nocturnas de la Regin de MurciaRapaces diurnas y nocturnas de la Regin de
macho llega al territorio con una presa,

suele emitir voces de llamada para que la
hembra recoja la presa en un posadero
prximo al nido. Otras veces cualquiera de
los componentes de la pareja se exhiben
mutuamente durante largos perodos de
tiempo, lo cual se relaciona con la reafirmacin de los vnculos de la pareja y con
el inicio del estmulo de la incubacin por
parte de la hembra. Posteriormente se
producen las primeras cpulas, culminacin de los rituales del cortejo algn tiempo antes de la puesta, lo que posibilita la
fertilizacin de la hembra (Figura 4.1). La
duracin del cortejo es variable segn la
Figura 4.1. Cpula de Cerncalos Primillas.
especie, pero suele abarcar, por trmino
FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
medio, los dos meses anteriores a la

puesta del primer huevo. No obstante, las
rable, persecuciones y vuelos de marcaje
parejas pueden abreviar el cortejo, de
territorial. En las rapaces nocturnas, en
modo que los huevos son puestos pronto,
cambio, el cortejo presenta unas caracte-
cuando se trata de aves experimentadas
rsticas marcadamente sonoras, en las
o ya formadas de eventos reproductores
que la emisin de vocalizaciones resulta
anteriores.
en muchos casos igualmente espectacu-
La construccin y reparacin de nidos es
lar. El comportamiento del cortejo es muy
otro componente fundamental de este pe-
importante ya que las hembras no pueden
riodo aunque no todas las especies utili-
poner huevos a menos que reciban del
zan este tipo de estructuras para poner
macho el suficiente alimento, y en algu-
los huevos. Los individuos de ambos se-
nas especies la reproduccin no se inicia
xos suelen contribuir en el arreglo de uno
hasta que esto ocurre. Por tanto, la viabi-
o varios nidos. El aporte de material vege-
lidad y la fenologa del evento reproductor
tal suele iniciarse a comienzos del corte-
estar determinado por el comportamien-
jo, incrementndose su frecuencia confor-
to del macho. El intercambio de comida
me se aproxima la fecha de puesta de la
puede ocurrir tanto en los nidos como en
hembra, y disminuyendo posteriormente a
posaderos cercanos a ste. Cuando el
lo largo del proceso.
68
Captulo 4
Sistemas de apareamiento
Reproduccin
la Real (Snchez-Zapata et al. 2000), Bho

Real (Martnez et al. 2005a) y Aguililla Cal-
La monogamia es el sistema de aparea-
zada (Martnez et al. 2005b).
miento ms comn en las aves rapaces,

aunque se han descrito otros tipos de apa-
Los nidos
reamiento alternativos como la poliandria y

la poliginia (Newton 1979). La poliandria se
Mucho se ha dicho ya sobre dnde ani-
produce cuando dos machos alimentan y
dan las rapaces en la descripcin de los
defienden la pollada de una misma hem-
hbitats realizada en el captulo anterior.
bra, independientemente de si ambos pa-
La ubicacin de los nidos, sin embargo,
dres comparten la paternidad de la descen-
responde a caractersticas de microhbi-
dencia. La poliginia consiste en el empare-
tat, generalmente diferentes a las que go-
jamiento de un macho con varias hembras.
biernan la eleccin del territorio. El lugar
En ambos casos, el sistema de aparea-
de anidamiento y la tipologa del nido es
miento determina la cra cooperativa, con-
variable segn las especies (Tabla 4.2). Al-
secuencia de la formacin de tros, e inclu-
gunas rapaces como las grandes guilas,
so excepcionalmente de cuartetos (Marga-
construyen enormes plataformas que son
lida et al. 1997). Durante mucho tiempo se
agrandadas cada ao. En contraposicin,
ha considerado poco frecuente la cra coo-
se encuentran las especies que no cons-
perativa en las rapaces, sin embargo, una
truyen nido y suelen poner la puesta direc-
reciente revisin por Kimball et al. (2003),
tamente sobre el sustrato (Buitre Leona-
ha expuesto que se trata de un suceso
do, Halcn Peregrino). Otro grupo de espe-
ms frecuente de lo que cabra esperar, de-
cies se limitan a aprovechar los nidos de
bido a la dificultad de detectar este tipo de
otras especies, y nunca construyen los su-
comportamiento en la mayora de las espe-
yos propios (Alcotn, Bho Chico).
cies y al elevado nmero de especies cuya
Los grupos de especies rupcolas y fo-
biologa reproductiva es an insuficiente-
restales se caracterizan por anidar res-
mente conocida. La formacin de tros po-
pectivamente en roquedos y en rboles.
dra responder, entre otros factores, a una
No obstante algunas rupcolas pueden
mortalidad adulta diferencial entre machos
anidar en rboles y algunas forestales en
y hembras, a una estrategia ventajosa para
roquedos. El guila Real, por ejemplo, es
aumentar la eficiencia de bsqueda de ali-
una especie que puede construir nidos en
mento y reproductiva, o a una hipottica sa-
rbol, y en ciertas zonas de su rea de
turacin poblacional. En la Regin de Mur-
distribucin la escasez de roquedos deter-
cia se han descrito algunos casos en gui-
mina que la mayor parte de los nidos se
69
Tabla 4.2. Tipos de nidos utilizados por las rapaces en la Regin de Murcia.
Especie
Sustrato bsico
Tipo de nido
Buitre Leonado
Roquedo
Plataforma
Culebrera Europea
rbol
Plataforma
Aguilucho Cenizo
Suelo
Plataforma
Azor Comn
rbol
Plataforma
Gaviln Comn
rbol
Plataforma
Busardo Ratonero
rbol
Plataforma
guila Real
Roquedo
Plataforma
rbol
Aguililla Calzada
rbol
Plataforma
Roquedo
guilaazor Perdicera
Roquedo
Plataforma
Cerncalo Primilla
Construccin humana
Oquedad
Talud
Bajo tejas
Roquedo
Oquedad
Talud
Plataforma*
Cerncalo Vulgar
Construccin humana
Alcotn Europeo
rbol
Plataforma*
Halcn Peregrino
Roquedo
Sin vegetacin
Plataforma*
Lechuza Comn
Talud
Oquedad
Construccin humana
Autillo Europeo
rbol
Oquedad
Roquedo
Construccin humana
Bho Real
Roquedo
Oquedad
Talud
Mochuelo Europeo
Talud
Oquedad
Suelo
Construccin humana
Crabo Comn
Roquedo
Oquedad
Construccin humana
Bho Chico
rbol
Plataforma*
* Construido por otra especie
ubiquen en rboles (Watson 1997), aun-
caso (J. Rodrguez, comunicacin perso-
que en la Regin de Murcia slo se cono-
nal), pero en Menorca los nidos en roca
cen unos pocos casos. Como ejemplo del
son muy frecuentes (Escandell 1997). De
caso contrario tenemos al Aguililla Calza-
la Tabla 4.2 resulta llamativo el importan-
da, habitualmente nidificante en rboles
te nmero de especies que anidan en
pero que tambin puede utilizar cortados
oquedades, tanto en taludes de ramblas y
rocosos. En Murcia se conoce un solo
crcavas, como en edificaciones huma-
70
Figura 4.3. Las guilas Reales utilizan para anidar grandes plataformas situadas en lugares inaccesibles de los
roquedos. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
nas (fundamentalmente en casas rurales
conservar los diferentes nidos de un terri-
abandonadas; Figura 4.2).
torio para asegurar el xito reproductor.
Dentro de un mismo territorio, que habi-
El tamao del nido suele guardar rela-
tualmente suele ser reocupado en diferen-
cin con el tamao del ave. Las grandes
tes aos (captulo 3), las parejas suelen
rapaces, como el guila Real y el guila-
tambin reutilizar los mismos nidos para
azor Perdicera, suelen poseer grandes ni-
criar, ya sea en una repisa de un roquedo,
dos que son reutilizados frecuentemente
en un agujero de un rbol o en una cons-
(Figura 4.3), mientras que las especies de
truccin humana. Por el contrario, en algunas especies, como el Gaviln Comn, las
parejas construyen un nido nuevo cada
ao. En muchos casos, diferentes especies pueden usar los mismos territorios y
nidos en distintos aos, circunstancia bastante frecuente entre las rapaces forestales (Pagn et al. 2004). El cambio de nido
o la construccin de un nido nuevo puede
estar motivada por el fracaso reproductor
de la pareja, la desaparicin o baja de uno
de ellos o, simplemente, evitar los parsitos acumulados durante la reproduccin
anterior; estos comportamientos estn
orientados al incremento de la eficiencia
reproductiva de la pareja en aos sucesivos y pone en evidencia la importancia de
Figura 4.2. La utilizacin de casas rurales abandonadas para anidar es frecuente en varias especies de
rapaces, como la Lechuza Comn. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
71
Figura 4.4. A pesar de su gran tamao, la Culebrera Europea construye nidos relativamente pequeos, generalmente en ramas laterales, de fcil acceso. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
menor tamao construyen y reparan nidos
cin contra los potenciales predadores,
de menores dimensiones. Sin embargo,
que sean estables y firmes en el tiempo
existen excepciones a este patrn, como
roquedos y rboles grandes y altos-, y
sucede con la Culebrera Europea, que
que lo resguarden de las inclemencias
construye nidos relativamente pequeos
meteorolgicas (lluvia, vientos e insola-
para el tamao del ave (Figura 4.4).
cin). La escasez de lugares apropiados
Los nidos suelen estar ubicados en lu-
para la construccin del nido puede limi-
gares que garanticen la mxima protec-
tar la presencia y, por tanto, la densidad

de una especie en un hbitat concreto (Village 1990). Ocasionalmente, la ausencia
de grandes rboles o paredes rocosas
suele determinar que las aves aniden en
lugares poco habituales (por ejemplo, sobre el suelo en zonas abiertas e incluso
en estructuras abandonadas por el hombre). La transformacin y desaparicin de
los lugares ptimos de anidamiento por
la actividad humana ha conllevado que,
en muchas ocasiones, los gestores de la
fauna silvestre hayan promovido la instalacin de nidos artificiales (Figura 4.5)
72
Figura 4.5. En ausencia de lugares naturales adecuados, muchas especies pueden utilizar nidos artificiales. Autillo Europeo en una caja anidadera. FOTO: JOS
LOSADA & JOS F. CALVO
con el propsito de recuperar las poblaciones de algunas especies (Petty 1998;

captulo 6).
Captulo 4
Reproduccin
Tabla 4.3. Tamao de la puesta, tamao medio de los huevos (longitud x anchura) y tiempo de incubacin de las rapaces reproductoras de la Regin de Murcia. Tamaos de puesta y tiempo de incubacin segn Snow & Perrins (1998), excepto los marcados con un asterisco; tamao de los huevos segn Harrison (1977).
Especie
Buitre Leonado
Culebrera Europea
Aguilucho Cenizo
Puesta
Huevos (mm)
Incubacin (das)
1
1
92,4 x 69,7
73,5 x 57,8
48 54
45 47
5,0* (3)
41,5 x 32,7
28 29
3,6* (10)
57,4 x 44,2
35 38
46
39,8 x 31,8
33 35
Busardo Ratonero
guila Real
2,3* (19)
2
56,8 x 45,5
76,7 x 59,4
33 35
43 45
Aguililla Calzada
guilaazor Perdicera
Cerncalo Primilla
Cerncalo Vulgar
Alcotn Europeo
Halcn Peregrino
Lechuza Comn
Autillo Europeo
Bho Real
Mochuelo Europeo
Crabo Comn
1,9* (71)
2
35
4,7* (29)
2,8* (6)
3,6* (6)
47
45
24
25
25
55,0
69,0
34,8
39,7
41,8
52,0
39,7
31,3
59,8
35,6
46,7
36
37
28
27
28
29
30
24
34
27
32
Bho Chico
4,5* (4)
41,0 x 32,7
Azor Comn
Gaviln Comn
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
44,3
54,0
28,8
31,8
32,6
40,9
31,6
27,0
49,7
29,6
39,1
38
40
29
29
31
32
31
25
36
28
37
25 30
* Datos de nidos de la Regin de Murcia (se proporciona el tamao medio de la puesta y el nmero de nidos
entre parntesis): Aguilucho Cenizo y Halcn Peregrino segn Snchez-Zapata et al. (1995); Azor Comn segn
Len et al. (2004); Busardo Ratonero segn Zuberogoitia et al. (2006); Aguililla Calzada segn Martnez (2002);
Cerncalo Vulgar, Alcotn Europeo y Bho Chico segn Martnez et al. (1996).
Puesta e incubacin
(Newton 1979). Las estrategias reproductivas tienen una gran influencia en la din-
Las estrategias de reproduccin de las
mica de poblacin de las especies, de ma-
rapaces estn determinadas por su tipo
nera que las rapaces grandes suelen pre-
de ciclo de vida. Las rapaces grandes tie-
sentan mayor estabilidad en nmero de
nen una esperanza de vida larga, ponen
parejas y estructura poblacional que las
huevos relativamente pequeos (en com-
especies de pequeo tamao.
paracin con su tamao), tienen puestas
El tamao de la puesta est estrecha-
con un reducido nmero de huevos, dilata-
mente relacionada con el tamao y la die-
dos perodos de reproduccin y suelen ini-
ta del ave. Las especies pequeas, como
ciar la primera reproduccin a una edad
los cerncalos y los gavilanes, pueden rea-
avanzada. En cambio, las rapaces peque-
lizar puestas de seis o ms huevos, mien-
as poseen ciclos de vida cortos, ponen
tras que las especies ms grandes como
huevos relativamente grandes, sus pues-
los buitres y las guilas ponen uno y dos
tas tienen un mayor nmero de huevos y
huevos como mximo, respectivamente
alcanzan precozmente la madurez sexual
(Tabla 4.3). En relacin al consumo del
73
Figura 4.6. Hembra de Cerncalo Vulgar incubando en un nido instalado en un palomar de una casa rural en ruinas. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
tipo de presas, las especies cuyas dietas
dos, tpicos de los acciptridos (guilas,
estn basadas en roedores ponen habi-
azores, aguiluchos), hasta los intensa-
tualmente ms huevos que aquellas de si-
mente moteados, como los de los falcni-
milar tamao, que se nutren principalmen-
dos (halcones, cerncalos).
te de insectos y aves. Las rapaces ponen
Diversos estudios han comprobado que
huevos relativamente ms grandes que
la fecha de puesta est determinada por
los puestos por otras aves de tamao si-
el fotoperiodo (la cantidad de horas de
milar. En comparacin con su tamao, las
luz del da), aunque tambin por otros
rapaces de menor tamao suelen poner
factores como son la disponibilidad de
huevos relativamente ms grandes que
alimento, la meteorologa de cada ao y
las rapaces de mayor tamao. La mayora
la edad de los individuos reproductores
de los huevos tienen forma ms o menos
(Viuela 1993). La duracin del da esti-
ovalada, algunos ms puntiagudos en un
mula la produccin hormonal en las g-
extremo que en otro, o ms redondeados.
nadas sexuales de las hembras, lo cual
Presentan una diversa coloracin, desde
permite a las aves poner en pocas favo-
los huevos blancos o ligeramente motea-
rables. Posteriormente, la fecha de pues-
74
Captulo 4
Reproduccin
ta vendr marcada por la capacidad de la
nmeno habitual en aves de presa recibe
pareja para obtener presas. Entre aos,
el nombre de asincrona de puesta y se
las puestas pueden adelantarse en las
han propuesto varias hiptesis para expli-
zonas
generalmente
carla (Viuela 2000). Los polluelos que
cuando las lluvias son abundantes a co-
nacen los ltimos se encuentran en fran-
mienzos de la primavera y existe abun-
ca desventaja con respecto a sus herma-
dancia de presas. No obstante, en todas
nos mayores, situacin que puede desen-
las poblaciones, existe un porcentaje va-
cadenar la muerte de aqullos por inani-
riable pero a menudo impor tante de
cin o por picotazos, fenmeno que reci-
parejas territoriales que no ponen hue-
be el nombre de cainismo (Simmons
vos (Gnsbl 1993).
1988). Este comportamiento parece tra-
mediterrneas,
La incubacin corre, en general, a cargo
tarse de un mecanismo regulador de la
de la hembra (Figura 4.6). La colabora-
productividad en relacin a la disponibili-
cin del macho en este comportamiento
dad de alimento, y suele ocurrir en espe-
consiste en relevar a la hembra cuando
cies que cran dos polluelos (por ejemplo,
sta come alguna presa o sale volando
en los gneros Aquila e Hieraaetus), aun-
del nido. Durante este perodo, las hem-
que se ha observado que se produce
bras son fuertemente reacias a abando-
tambin bajo situaciones de abundancia
nar el nido, incluso cuando el macho les
de alimento. En contraste, en rapaces de
trae comida. Se trata, sin duda, del mo-
otros gneros, la agresin entre herma-
mento ms delicado del proceso repro-
nos es menos frecuente; todos los po-
ductor. De hecho, la puesta puede fraca-
lluelos reciben su parte de comida y rara
sar si la meteorologa es muy desfavora-
vez se observan agresiones.
ble y escasea el aporte de presas, o si el
El perodo de incubacin abarca, por
nido recibe molestias humanas continuas
trmino medio, entre las 4 y 7 semanas
durante la incubacin.
y su duracin est relacionada con el ta-
La puesta de los huevos se realiza en
mao del ave: las especies ms peque-
varios das, por trmino medio, entre 2-3
as tienen perodos ms cor tos que las
das en las especies pequeas y, entre 3-
especies de mayor tamao. Entre las ra-
5 das, en las rapaces grandes (Newton
paces de la Regin de Murcia (Tabla
1979). La mayora de las hembras co-
4.3), los perodos de incubacin ms
mienzan a incubar antes de haber termi-
prolongados son los del Buitre Leonado,
nado de poner todos los huevos, lo que
el guila Real y el guila-azor Perdicera,
conlleva que el ltimo huevo eclosione va-
mientras que los ms cor tos son los del
rios das despus que el primero. Este fe-
Autillo Europeo, el Mochuelo Europeo, el
75
Cerncalo Vulgar y el Cerncalo Primilla. El
za, las par tes seas y las vsceras. Du-
perodo de incubacin suele ser bastante
rante este perodo, las salidas de la
constante entre los individuos de una
hembra del nido para la bsqueda de
misma especie, independientemente de
presas dependen de la disponibilidad de
la zona geogrfica u otros factores de va-
presas en el territorio, pero tambin de
riacin.
la capacidad cazadora del macho. No

obstante, conforme los pollos van cre-
Cuidado parental y crecimiento

de los pollos
ciendo, las hembras tienden a pasar

cada vez ms tiempo fuera del nido y a
alejarse a ms distancia, contribuyendo
Las aves rapaces suelen criar una sola
paulatinamente a las tareas de bsque-
nidada cada ao. La duracin del perodo
da de presas (Huber t et al. 1995; Mar t-
reproductor, desde la formacin de la pa-
nez 2002).
reja hasta la emancipacin de los jve-
Los pollos son alimentados hasta que
nes, oscila en funcin del tamao de la
son capaces de comer por s solos en el
especie. Los buitres invierten ms de me-
nido. Cuando esto sucede los padres
dio ao en el anidamiento, mientras que
suelen dejar las presas sobre el nido,
otras especies de menor tamao como el
para que ellos las agarren y las troceen.
Cerncalo Vulgar, suelen emplear menos
El aporte de comida se ajusta en todo
de tres meses (Tabla 4.1).
momento a los requerimientos energti-
La contribucin de los sexos al cuidado
cos de los pollos. Cuando finaliza el cre-
de los pollos difiere a lo largo del pero-
cimiento sus necesidades se estabilizan
do de anidamiento. Durante la perma-
y, por tanto, tambin el aporte de presas.
nencia de los pollos en el nido (Figura
En un estudio de Gronnesby & Nygard
4.7), la hembra se encarga de alimentar-
(2000) sobre el Azor, realizado en Escan-
los, protegerlos de la lluvia, del calor y
dinavia, se demostr la existencia de una
de potenciales predadores, mientras que
relacin lineal positiva entre la cantidad
el macho se encarga del apor te de pre-
de gramos de comida aportada al nido y
sas al nido, pero casi nunca dedica aten-
la edad de los pollos. Cuando est prxi-
cin a los pollos. Despus de la eclo-
mo el primer vuelo de los pollos, stos ya
sin, la hembra pierde el peso que gan
casi poseen el plumaje juvenil y dedican
durante el perodo previo a la puesta,
mucho tiempo a ejercitar las alas median-
porque ofrece la mayor cantidad de comi-
te fuertes batidos. El resto del tiempo es-
da a los pollos, aprovechando slo algu-
peran la llegada de los padres con alguna
nas par tes de las presas, como la cabe-
presa; cuando esto sucede los pollos
76
Captulo 4
Reproduccin
Figura 4.7. Pollos de rapaces. De izquierda a derecha y de arriba abajo: Azor Comn, Busardo Ratonero, guilaazor Perdicera, Cerncalo Vulgar, Bho Real y Bho Chico. FOTOS: CARLOS GONZLEZ REVELLES
77
emiten chillidos y agitan insistentemente
causas, entre las que pueden citarse la
las alas con el propsito de llamar la
falta de alimento, las molestias humanas,
atencin de los adultos.
la predacin, la exposicin a contaminan-
Cuando los pollos se encuentran fuera
tes y las cadas de los pollos del nido.
del nido y son capaces de volar, comien-
Una pareja de rapaces puede tener xito
za la etapa conocida como fase de de-
total o xito parcial. Se produce xito par-
pendencia, que es el perodo que abar-
cial cuando la pareja pierde parte de su
ca desde el primer vuelo del nido hasta
nidada, mientras que el xito total se al-
el abandono del territorio paterno. Duran-
canza cuando la pareja logra sacar adelan-
te este perodo, los jvenes aprenden
te toda su inversin reproductiva (por
progresivamente a mejorar las tcnicas
ejemplo, dos pollos de una puesta mxi-
de vuelo y de coordinacin. En las gran-
ma de dos huevos). El xito reproductor
des rapaces, esta fase puede durar me-
de las rapaces est determinado por fac-
ses, mientras que en las pequeas pue-
tores naturales (disponibilidad de presas
de durar entre las dos y cuatro semanas.
y meteorologa) y no naturales (exposicin
Posteriormente, los padres dejan de ali-
a contaminantes y molestias humanas).
mentar a los pollos, con el propsito de
La oferta de presas antes de la puesta
que abandonen el territorio paternal y se
condiciona el estado fisiolgico ptimo de
independicen; esta ltima fase se deno-
la hembra para realizar la puesta, e influ-
mina dispersin post-reproductiva.
ye determinantemente en el crecimiento y
supervivencia de los pollos (Steenhof et
xito reproductor
al. 1997). La meteorologa puede tener

efectos contrapuestos sobre las nidadas,
Numerosos estudios han evidenciado
es decir, positivos o negativos, dependien-
una correlacin entre la eleccin de unas
do de cules sean las condiciones meteo-
determinadas caractersticas de los nidos
rolgicas reinantes antes y despus de
y el xito reproductor de las especies (Ne-
las puestas (Kostrzewa 1987; Viuela &
gro & Hiraldo 1993; Rottenborn 2000;
Sunyer 1992; Garca-Dios & Viuela
Surez et al. 2000), aunque dentro de
2000). Por ejemplo, en la regin medite-
cada poblacin, el xito puede variar en
rrnea, se ha sugerido que las precipita-
funcin de otros factores como son la
ciones podran influir determinantemente
edad y experiencia de los componentes
en el tamao de la puesta (Garca-Dios &
de la pareja, o la calidad del territorio (ca-
Viuela 2000). Paralelamente, los pero-
ptulo 3). Las rapaces pueden fracasar an-
dos prolongados de precipitaciones ms
tes y durante la reproduccin por diversas
que su cantidad, pueden tener un impacto
78
Captulo 4
Reproduccin
negativo en las polladas ya que las malas
extincin, frente a las molestias huma-
condiciones meteorolgicas impediran y
nas, continuas o puntuales, durante la re-
dificultaran los vuelos de planeo y de
produccin (Toyne 1997; Garca-Dios &
caza de las rapaces (Mearns & Newton
Viuela 2000; Donzar et al. 2002a). En
1988; Olsen & Olsen 1992). En conse-
general, se ha observado que las rapa-
cuencia, la meteorologa condicionara la
ces de mayor tamao son ms sensibles
disponibilidad de alimento; de hecho, se
a las molestias que las de menor tama-
trata de dos factores estrechamente inte-
o, aunque para todas ellas, probable-
rrelacionados (Steenhof et al. 1997).
mente, la incubacin constituye el pero-
La exposicin de contaminantes de di-
do reproductor ms delicado, pudiendo
versa naturaleza (principalmente pestici-
incluso abandonar la puesta si las moles-
das) pueden producir una serie de anor-
tias son continuas. En este sentido, la
malidades en los huevos de las rapaces
conservacin de los nidos ocupados se-
(disminucin del grosor de la cscara, ro-
ra efectiva si se estableciese previamen-
tura de huevos y muerte del embrin), lo
te una cronologa de las actividades (por
que puede acarrear disminuciones en el
ejemplo, mejoras forestales) y una distan-
xito reproductor de las especies, contri-
cia mnima de seguridad, que permitiese
buyendo a su declive a medio y largo pla-
garantizar la tranquilidad de la pareja du-
zo (captulo 6). Existen muchos ejemplos
rante la reproduccin.
ilustrativos de ello, pero basta recordar el

declive del Halcn Peregrino en Gran Bre-
Parmetros reproductores
taa durante la dcada de los 60 debido

a la exposicin continuada al DDT (Ratcliffe 1993).
La descripcin de la reproduccin y la
evaluacin del xito reproductor de una
Las molestias derivadas de las activida-
poblacin suele realizarse considerando
des humanas (gestin forestal, instala-
diferentes parmetros, aunque su signifi-
cin de infraestructuras, etc) en las proxi-
cado y clculo puede variar ligeramente
midades de los hbitats de nidificacin
segn los autores (Steenhof, 1987; Sn-
pueden suponer una disminucin en el
chez-Zapata et al. 1995):
nmero de parejas nidificantes y provocar
Proporcin de parejas reproductoras: n-
fallos en la reproduccin y abandonos te-
mero de parejas que ponen huevos en rela-
rritoriales (Saurola 1997). Numerosos
cin al nmero total de parejas controladas.
trabajos han evidenciado una manifiesta
Tasa de puesta: nmero de huevos pues-
vulnerabilidad de varias rapaces, inclui-
tos en relacin al nmero de parejas que
das algunas amenazadas o en peligro de
ponen.
79
Tabla 4.4. Productividad estimada en diversas poblaciones de rapaces de la Regin de Murcia. El

tamao de la muestra se indica entre parntesis.
Especie
Productividad*
Referencia
Buitre Leonado
0,64 (14)
del Moral & Mart (2001)
Aguilucho Cenizo
1,21 (14)
Snchez-Zapata et al. (1995)
Azor Comn
1,60 (20)
Len et al. (2004)
Busardo Ratonero
1,25 (40)
Zuberogoitia et al. (2006)
guila Real
0,70 (214)
Carrete (2002)
Aguililla Calzada
1,98 (92)
Martnez (2002)
guilaazor Perdicera
1,18 (111)
Carrete (2002)
Cerncalo Primilla
2,75 (4)
Cerncalo Vulgar
3,18 (43)
Martnez et al. (1996)
Alcotn Europeo
1,62 (8)
Halcn Peregrino
0,85 (27)
Bho Real
1,58 (72)
Martnez & Calvo (2001)
Mochuelo Europeo
2,20 (10)
Martnez et al. (1992b)
Bho Chico
3,20 (8)
* Estimada como el cociente entre el nmero de pollos que vuelan y el nmero de parejas controladas.
Tasa de eclosin: nmero de huevos que

eclosionan en relacin al nmero total de
Variaciones en los parmetros

reproductores
huevos puestos.
Proporcin de parejas con xito: nmero
Entre individuos
de parejas que sacan adelante al menos

un pollo en relacin al nmero total de pa-
La productividad, entendida como el n-
rejas reproductoras.
mero de pollos que es capaz de sacar
Tasa de vuelo: nmero de pollos que vue-
adelante una pareja reproductora en fun-
lan en relacin al nmero de pollos que
cin del tiempo, puede ser variable entre
nacen (o en relacin al nmero de parejas
los componentes de una poblacin. En
con xito).
diversas especies de rapaces se ha de-
Productividad: nmero de pollos que vue-
mostrado que un porcentaje relativamen-
lan en relacin al nmero total de parejas
te pequeo de parejas puede producir
controladas.
una gran par te de la descendencia de
En la Tabla 4.4 se proporcionan los valo-
toda la poblacin (Newton 1991; Sergio
res estimados de productividad en diver-
& Bogliani 1999; Sergio & Newton
sas poblaciones de rapaces de la Regin
2003). Uno de los factores que explican
de Murcia.
estas variaciones individuales es la
80
Captulo 4
Reproduccin
edad. En general, las aves ms longevas
Las rapaces suelen realizar su primer in-
o experimentadas resultan ser ms pro-
tento reproductor cuando son individuos
ductivas que las jvenes o inexper tas.
adultos. En las especies de pequeo ta-
En algunas especies, como el Gaviln
mao la madurez sexual se alcanza al ao
Comn, se ha estudiado la contribucin
o a los 2 aos, pero en el caso de las
reproductiva de los individuos a lo largo
grandes rapaces sta puede retrasarse
de su vida, obser vndose que el perodo
hasta los 5 6, lo cual tiene reflejo ade-
de mayor productividad se produce cuan-
ms en la existencia de plumajes diferen-
do el individuo alcanza una edad interme-
tes a los de los adultos (captulo 1). El re-
dia (entre 4 y 7 aos de edad), siendo
traso en la reproduccin es una caracte-
significativamente inferior en los prime-
rstica general de muchas especies de
ros y ltimos estados de la vida del ave
aves de larga vida, para cuya explicacin
(Newton & Rother y 1997). Tambin la efi-
se han propuesto diversas hiptesis rela-
cacia reproductiva de las hembras de
cionadas con diferentes aspectos biolgi-
Azor Comn se incrementa entre los 1 y
cos de los individuos jvenes, como la fal-
7 aos de edad, momento a par tir del
ta de experiencia o un mayor riesgo de
cual se produce una disminucin de la
mortalidad en caso de reproducirse a tem-
productividad (Nielsen & Drachmann
prana edad (Forslund & Prt 1995; Espie
2003). Sin embargo, cuando se compa-
et al. 2000). No obstante, a veces ocurre
ran individuos de la misma edad, con fre-
que los individuos subadultos e inmadu-
cuencia se obser van variaciones signifi-
ros son capaces de ocupar un territorio de
cativas en la productividad. En la mayora
nidificacin y reproducirse con xito bajo
de los casos, esta circunstancia se debe
determinadas condiciones, fundamental-
a la calidad diferencial de los territorios.
mente cuando existen recursos abundan-
Diversos autores han mostrado que la
tes y escasez de adultos para competir
calidad del territorio y del individuo se
por ellos, o cuando la poblacin experi-
encuentran interrelacionadas, de manera
menta un crecimiento (Ferrer et al. 2004).
que los mejores individuos los ms pro-
Se ha sugerido tambin que la existencia
ductivos ocupan tambin los mejores
de una elevada proporcin de miembros
hbitats disponibles (modelo de distribu-
jvenes entre las parejas reproductoras
cin desptica ideal, captulo 3). Por
puede ser reflejo de una elevada mortali-
este motivo, sin embargo, resulta compli-
dad por causas no naturales entre los
cado separar los efectos de ambos facto-
adultos, pudiendo esta circunstancia ser
res (Krger 2002; Ferrer & Bisson
utilizada para la deteccin de amenazas a
2003).
la poblacin y futuros cambios en las ten-
81
dencias poblacionales (Balbontn et al.
Se ha comprobado igualmente que los individuos ms experimentados inician antes
2003).
En estudios llevados a cabo en la Regin
el proceso reproductor, por lo que las pare-
de Murcia sobre las poblaciones de gui-
jas ms productivas suelen ser tambin las
la Real y guila-azor Perdicera, se encon-
que comienzan a criar ms temprano (Ser-
tr que las parejas formadas por indivi-
gio & Newton 2003). De esta manera, a di-
duos adultos eran significativamete ms
ferencia de las parejas tardas, las parejas
productivas que aqullas compuestas por
tempranas ponen por trmino medio un
algn individuo subadulto (Snchez-Zapa-
mayor nmero de huevos, producen ms
ta et al. 2000; Carrete et al. 2002b). Si-
pollos y son menos proclives al fracaso re-
milares resultados se han encontrado en
productor. En un estudio realizado en el
una investigacin realizada sobre el gui-
Aguililla Calzada en las sierras del Noroes-
la-azor Perdicera en Andaluca (Balbontn
te de Murcia, se encontr que las parejas
et al. 2003).
que iniciaban antes la puesta producan un

mayor nmero de pollos que aquellas que
iniciaban la reproduccin ms tarde (Mart-
25
nez 2002; Figura 4.8).
1 pollo
2 pollos
Entre aos
Nmero de puestas
20
Los investigadores han detectado que
15
los parmetros reproductivos sufren variaciones significativas entre aos, especial-
10
mente cuando se estudian tendencias a

largo plazo, y se han encontrado tanto en
5
las rapaces ms pequeas (cerncalos y

gavilanes) como en las de mayor tamao
30 marzo14 abril
15 abril30 abril
1 mayo15 mayo
Fecha de puesta (quincenas)
82
Figura 4.8. Relacin entre la fecha de puesta

y el xito reproductor en una poblacin de
Aguililla Calzada de la Regin de Murcia. La
probabilidad de sacar adelante dos pollos es
menor cuanto ms tarde se realice la puesta.
Segn Martnez (2002).
(azores, ratoneros y guilas). Las causas

de estas variaciones suelen estar determinadas por las fluctuaciones en la disponibilidad de presas (Lhmus 2003). Este escenario es representativo de los ambientes euro-siberianos donde se producen
fluctuaciones cclicas en la oferta de presas, cada cierto tiempo. En los ambientes
Figura 4.9. Bho Real. La productividad de esta especie est fuertemente condicionada por la abundancia de su
presa principal, el Conejo. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
mediterrneos, la disponibilidad de presas
Dispersin
permanece ms o menos estable a escala

temporal; sin embargo, la aparicin de per-
La dispersin post-reproductiva es un
turbaciones puede conllevar el declive de
proceso de enorme trascendencia para la
sus efectivos y afectar a los parmetros
conservacin de muchas rapaces, espe-
reproductivos de las rapaces, especial-
cialmente en los casos de especies raras
mente en ausencia de presas alternativas.
o poco abundantes (Lande 1988). Una vez
Por ejemplo, en un estudio realizado en el
independizados de los padres, los jvenes
sur de Murcia por Martnez & Calvo
deben dispersarse para buscar una pare-
(2001), sobre una poblacin de Bho Real
ja y un territorio donde instalarse e iniciar
(Figura 4.9), la disminucin significativa
la reproduccin. De la capacidad dispersi-
del nmero de territorios ocupados y de la
va de estos individuos no territoriales y,
productividad fue relacionada con el drs-
sobre todo, de su capacidad de supervi-
tico declive poblacional del Conejo, a con-
vencia durante este periodo, puede de-
secuencia de la aparicin de la Neumona
pender la estabilidad de las poblaciones
Hemorrgica Vrica (captulo 5: Tabla 5.3).
(Carrete et al. 2002a). El proceso disper-
Esta enfermedad infecciosa apareci en el
sivo es un fenmeno complejo, en el que
sur de Murcia en octubre de 1988, y pro-
intervienen diferentes factores. En una di-
voc fortsimas mortandades en las pobla-
reccin opera la filopatra de muchas es-
ciones de Conejo, llegando incluso a pro-
pecies, es decir, la tendencia a regresar al
ducir su extincin en algunas localidades.
lugar de nacimiento, mientras que en sen-
83
Figura 4.10. En las Sierras de Escalona y Altaona se localiza una de las reas de dispersin de rapaces ms importantes del sureste ibrico, de gran trascendencia para especies como el guila-azor Perdicera y el guila Real.
FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
tido contrario acta la necesidad de bus-
ner pareja o territorio (Kenward et al.
car nuevos territorios de calidad, evitando
2000).
la competencia o la predacin (Wiklund

1996; Forero et al. 1999).
Los mecanismos biolgicos por los que

un individuo no territorial se establece en
En algunas especies como el guila-
un determinado territorio no son an bien
azor Perdicera y el guila Real, los indivi-
conocidos por los investigadores. No obs-
duos juveniles tienden a concentrarse en
tante, diversos estudios realizados en es-
determinadas zonas (reas de disper-
pecies coloniales, como el Cerncalo Pri-
sin) con gran cantidad de alimento y que
milla, han revelado la existencia de fen-
tienen una gran importancia para la con-
menos de atraccin conespecfica (atrac-
ser vacin de estas grandes rapaces (Ma-
cin por los individuos de su propia espe-
osa et al. 1998). Las sierras murcianas
cie), de manera que los individuos naci-
de Escalona y Altaona (Figura 4.10), en
dos en las colonias menos numerosas tie-
un rea limtrofe con la provincia de Ali-
nen una mayor probabilidad de establecer-
cante, constituyen una de estas reas de
se en otra colonia distinta (Serrano & Te-
dispersin, donde se concentran un ele-
lla 2003). En este sentido, la presencia
vado nmero de jvenes, especialmente
de otros individuos de la misma especie
durante el invierno. En cualquier caso,
acta como indicio de la calidad del hbi-
adems de los individuos reproductores
tat. De hecho, la colocacin de seuelos
o territoriales, en todas las poblaciones
(maquetas de aves) es una prctica habi-
existe una fraccin de aves no reproduc-
tual en proyectos para fomentar la recolo-
toras individuos flotantes, compues-
nizacin de reas potencialmente adecua-
ta en su mayora por juveniles y subadul-
das para especies extintas.
tos que an no pueden reproducirse, o
En el caso de las especies territoriales,
que han sido incapaces todava de obte-
al menos en las poco abundantes, la ma-
84
Figura 4.11. Aguililla Calzada en su nido. Las plataformas de algunas rapaces forestales suelen ser estructuras
muy estables, pudiendo ser reutilizadas para la reproduccin durante muchos aos, incluso despus de un periodo
de abandono prolongado. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
yor parte de las incorporaciones a la po-
nuevos individuos colonizadores (Martnez
blacin reproductora deben ser reempla-
2002). En este sentido, los nidos podran
zos de individuos reproductores que han
funcionan como estructuras de atraccin
muerto por alguna circunstancia; de he-
para las aves potencialmente territoriales
cho, cuando desaparece uno de los com-
(Figura 4.11), informando a stas de la
ponentes de la pareja, los reemplazos
oferta de un hbitat ptimo para la repro-
suelen producirse rpidamente, pero si
duccin (Eckermann 1990). Los nidos ubi-
desaparecen los dos individuos, el territo-
cados en roquedos permanecen mucho
rio suele quedar vacante durante un perio-
ms tiempo mejor conservados que los
do ms largo (Carrete 2002). Tambin se
se asientan en rboles y sobre el suelo,
ha sugerido que el mantenimiento de los
ms proclives a estropearse o caerse a
viejos nidos en los territorios abandona-
causa de condiciones meteorolgicas ad-
dos es otro de los factores que puede fa-
versas durante el invierno (fuertes vien-
vorecer la reocupacin en el futuro por
tos, lluvias, nieve).
85
Alimentacin
Captulo 5
Introduccin
El estudio de la alimentacin ha suscitado un enorme inters entre los investigadores de la biologa de las aves de presa,
circunstancia que podra ser debida, en
parte, a que la depredacin constituye
uno de los procesos ecolgicos y evolutivos ms importantes que afectan a la
morfologa y comportamiento de los organismos y, en parte, a la relativa facilidad y
bajo coste que supone su investigacin en
comparacin con otros aspectos de la
ecologa animal. El estudio de los hbitos
alimenticios en las aves rapaces permite
conocer cules son las presas y qu cantidad de ellas consume una especie en
una regin concreta. El estudio de la seleccin de presas cuantifica las preferencias del predador en relacin a su disponibilidad. La investigacin de las variaciones temporales de la dieta contribuye a
un mejor conocimiento sobre la respuesta
de las rapaces en funcin de las fluctuaciones en la densidad de las presas, consecuencia de la influencia de factores biticos y abiticos. La cantidad de presas
consumidas condiciona la supervivencia y
xito reproductor de las rapaces, pero
adems permite cuantificar la cantidad de
comida requerida por individuo y da (requerimientos energticos).
El estudio de la dieta permite adems
87
evaluar el estado de salud de las pobla-
ciones de presas ya que la alimentacin
permiten localizar con precisin la proce-
con presas de mala calidad puede afectar
dencia de los sonidos.
negativamente a las rapaces; por ejem-
El conjunto de presas de las rapaces
plo, las presas expuestas a contaminan-
est constituido por muchas especies, de
tes de origen industrial o agrcola (meta-
distintos tamaos y de grupos taxonmi-
les pesados y pesticidas) pueden ocasio-
cos muy diversos (aves, mamferos, repti-
nar efectos letales o sub-letales (disminu-
les, anfibios, peces, invertebrados), que
cin de la fecundidad) en sus depredado-
pueden ser capturados o consumidos en
res. Por otra parte, estas especies pue-
diferentes formas (incluidos, por ejemplo,
den capturar animales de alto valor econ-
huevos de aves y carroa). En general, to-
mico para la especie humana, circunstan-
das las rapaces se especializan en el
cia que genera frecuentemente conflictos
consumo de determinados grupos de es-
entre determinados colectivos sociales y
pecie-presa y, dentro de stos, en ciertos
las rapaces. Un mayor conocimiento so-
tamaos y edades, dentro de su particu-
bre la ecologa de la depredacin ofrecera
lar hbitat y segn sus aptitudes cazado-
elementos de juicio para solventar una de
ras (marcadas por su mor fologa corpo-
las problemticas que afectan ms direc-
ral). Las rapaces que poseen alas estre-
tamente a la conservacin de las aves de
chas y afiladas y estn provistas de lar-
presa.
gas patas con dedos largos y afiladas

uas, se alimentan de presas giles de
Presas, adaptaciones y tcnicas

de caza
tamao variable, desde palomas a pequeos pjaros, e incluso insectos voladores. En este grupo de rapaces estn in-
Las aves de presa son animales carnvo-
cluidos el Azor Comn, el Gaviln Comn
ros, aunque excepcionalmente algunas
y un buen nmero de halcones (Halcn
especies pueden consumir vegetales. To-
Peregrino, Alcotn Europeo, Esmerejn,
das las especies poseen poderosas patas
cerncalos). Se trata de aves con una
que les permiten sujetar fuertemente a
enorme agilidad en el vuelo y, con fre-
las presas y desgarrarlas con sus picos
cuencia, las capturas tienen lugar me-
ganchudos. La mayora cuentan tambin
diante la realizacin de fuertes picados a
con una extraordinaria visin que permite
considerable altura del suelo o en perse-
la localizacin de las presas a grandes
cucin a travs del bosque.
distancias (Figura 5.1). En las rapaces
Otras rapaces, representadas por rato-
nocturnas, adems de la vista, las espe-
neros, milanos, la mayora de guilas y al-
cializadas caractersticas de sus odos les
gunos bhos, se encuentran adaptadas
88
Figura 5.1. Visin especializada, odo agudo, poderosos picos y garras: una adecuada combinacin de caractersticas biolgicas para unos grandes depredadores. FOTOS: JOS F. CALVO
para la captura de mamferos de hbitos
como el Abejero Europeo, hasta pequeas
terrestres, aunque tambin apresan aves
rapaces, de la envergadura del Alcotn Eu-
de diferentes tamaos y reptiles. Se trata
ropeo, el Cerncalo Vulgar, o el Mochuelo
de aves provistas de patas fuertes, con
Europeo (Daz et al. 1996).
dedos relativamente cortos y poderosos,
Algunas rapaces consumen un amplio
tiles para la captura de presas ms pe-
abanico de presas como aves, mamferos,
sadas y fuertes, como liebres, conejos y
reptiles e insectos, de manera ms o me-
aves grandes. El guila-azor Perdicera y el
nos oportunista. En este grupo se incluir-
Bho Real suelen capturar un elevado n-
an especies como los aguiluchos, o los mi-
mero de mamferos principalmente cone-
lanos, que a menudo tambin se compor-
jos, pero tambin aves medianas como
tan como carroeros, visitando muladares
palomas, perdices y crvidos, mientras
y basureros (Donzar, 1992). En el consu-
que el guila Real es capaz de capturar
mo de este ltimo tipo de alimento, la ca-
presas todava ms pesadas, como cras
rroa, estn especializados los buitres, el
de ungulados. El guila Pescadora est
Alimoche Comn y el Quebrantahuesos. Se
especializada en la captura de peces de
trata de aves con envergadura considera-
lagunas y costas, gracias a que goza de
ble, excelentes planeadoras, capaces de
unas garras morfolgicamente adaptadas
prospectar amplias zonas en busca de ca-
para retener la lisa cubierta epidrmica
rroas y adaptadas para alimentarse de
de los peces. Tambin existen rapaces es-
distintas partes del cuerpo del cadver de
pecializadas en la captura de reptiles (ofi-
un animal (Donzar 1993). En este senti-
dios y lagartos), como sucede con la Cule-
do, llama la atencin la especializacin del
brera Europea (Gil & Pleguezuelos 2001).
Quebrantahuesos, que rompe los huesos
En otro grupo de especies, la dieta est
de cadveres ya devorados por el resto de
constituida por una importante proporcin
buitres y otras aves, con objeto de extraer
de invertebrados, que capturan en el sue-
la mdula, de la cual se alimenta. Ocasio-
lo y el aire, mediante un amplio abanico
nalmente, otras muchas rapaces, como el
de tcnicas de caza. En este grupo se en-
guila Real o el guila Imperial, pueden
cuentran desde especies de gran tamao,
consumir restos de animales muertos, so-
89
Figura 5.2. Mochuelo Europeo (Athene noctua) al acecho de presas desde su posadero. FOTO: CARLOS GONZLEZ
REVELLES
bre todo en condiciones de caresta de ali-
para obtener presas en el suelo. Otro tipo
mento.
de clasificacin establecera diferencias
Las tcnicas de caza de las rapaces son
entre la bsqueda activa y la caza al ace-
muy diversas, y dependen no slo de las
cho. El Halcn Peregrino, por ejemplo,
caractersticas biolgicas y morfolgicas
suele emplear diversas tcnicas entre las
de cada especie, sino tambin de otros
que destacan los ataques en picados des-
muchos factores, como el tipo de presas,
de una considerable altura; en ocasiones
la poca del ao o las caractersticas del
incluso varios cientos de metros por enci-
hbitat. La eleccin de una determinada
ma de sus presuntas presas, alcanzando
tcnica de caza puede estar determinada
velocidades de ms de 300 km/h (Zubero-
tambin por su rentabilidad energtica. El
goitia et al. 2002). El acecho desde posa-
Cerncalo Vulgar, por ejemplo, caza princi-
deros rboles, roquedos, postes elctri-
palmente al acecho durante el invierno,
cos es una tcnica utilizada por muchas
cuando sus requerimientos energticos
especies de rapaces diurnas (Azor Comn,
son relativamente bajos. Sin embargo,
Gaviln Comn, Busardo Ratonero, Cern-
cuando necesita maximizar el aporte de
calo Vulgar), pero especialmente por todas
comida al nido durante la cra de los po-
las nocturnas (Figura 5.2). El acecho per-
llos, recurre al empleo de otras tcnicas
mite al cazador vigilar una amplia zona de
de mayor rentabilidad, como el vuelo cer-
caza durante mucho tiempo, sin ser visto
nido (Newton & Olsen 1993).
por las presas. Otras rapaces, especial-
En general, a grandes rasgos, las tcni-
mente aqullas que cazan presas de hbi-
cas de caza pueden dividirse en dos gran-
tos terrestres como conejos y otros mam-
des grupos, las que se emplean para cap-
feros, utilizan frecuentemente el planeo
turar presas en vuelo y las que se utilizan
bajo, a veces circular, sobre la vegetacin
90
Figura 5.3. Buitre Leonado (Gyps fulvus) en vuelo de planeo. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
arbustiva, escudriando el terreno e inten-
al. 1998). No obstante, el xito de captu-
tando sorprender alguna presa que se en-
ra de las presas est condicionado por
cuentre desprevenida. En el caso de los
otros factores, como la edad y la experien-
buitres (Figura 5.3), su gran capacidad de
cia de los individuos, la tcnica de caza
planeo les permite prospectar amplias zo-
empleada, la calidad del hbitat y la hora
nas de campo a mucha altura del suelo,
del ataque. Diversos estudios han eviden-
circunstancia que les facilita la deteccin
ciado una mayor eficiencia de caza en los
de cadveres. La formacin de grupos de
individuos adultos, ms experimentados,
aves constituye una ventaja frente a indivi-
que en los juveniles (Aumann 1988; Ben-
duos solitarios, especialmente cuando se
netts & McClelland 1997). Las caracters-
trata de buscar alimento impredecible
ticas del hbitat tambin influyen en el
en mucha superficie de terreno. As pues,
xito de caza, y en varios trabajos se ha
cada individuo aprovecha el trabajo de su
puesto de manifiesto que determinados ti-
compaero, lo cual aumenta la eficiencia
pos de hbitats son ms proclives a pro-
del grupo en la bsqueda y localizacin de
porcionar un mayor xito de caza (Rytk-
la carroa (Donzar 1993).
nen et al. 1998; Jenkins 2000). Otros es-
Las rapaces son animales capaces de
tudios exponen cmo el xito depende de
aprender de sus experiencias previas, y
la franja horaria en la que se produzcan
de dirigir los ataques hacia las presas
los ataques. Por ejemplo, en un estudio
ms vulnerables: cras, jvenes, indivi-
sobre el Azor, Kenward (1978) comprob
duos enfermos o aqullos con anomalas
que los ataques tuvieron ms xito un
fsicas que les impiden evitar a los preda-
hora antes del atardecer que en las cua-
dores (Fernndez 1993; Fernndez-Llario
tro horas previas. Tambin apreci un ma-
& Hidalgo de Trucios 1995; Rytknen et
yor xito de captura en los ataques sobre
91
Figura 5.4. Egagrpilas de diversas especies de rapaces, mostrando restos de huesos, pelos, plumas y caparazones de insectos. De izquierda a derecha: Bho Real, Halcn Peregrino y Cerncalo Primilla. FOTO: CARLOS GONZLEZ
REVELLES
palomas solitarias o integradas en peque-
productor). Las rapaces que capturan pre-
os bandos.
sas pequeas como insectos o pequeas aves y mamferos lejos del nido, pue-
Mtodos de estudio de la
alimentacin
den consumirlas en vez de transportarlas

all, probablemente porque no es rentable
llevarlas dado el elevado coste energtico
El anlisis de la dieta puede ofrecer re-
que ello supone (Sonerud 1992). Las pre-
sultados diferentes dependiendo del m-
sas grandes son subestimadas en las
todo de estudio que se emplee (Marti
egagrpilas mientras que las presas pe-
1987). La composicin de una dieta pue-
queas aparecen en menor proporcin en
de estar sesgada si en lugar de basarse
los restos, lo que ha conllevado que dife-
en observaciones directas sistemas de
rentes autores recomienden la combina-
video automticos de presas aportadas al
cin de egagrpilas y restos para estudiar
nido, la informacin procede del anlisis
la dieta de las rapaces (Oro & Tella 1995;
de egagrpilas (Figura 5.4), restos de
92
Martnez & Zuberogoitia 2001).
presas o restos procedentes de estma-
En la Regin de Murcia, se han realizado
gos de cadveres. La observacin directa
tan slo dos estudios que evalan la com-
es considerada como el mejor mtodo
posicin de la dieta en funcin del mtodo
para estimar la dieta de las rapaces, pero
de estudio, centrados en el Aguilucho Ce-
conlleva elevados costes de esfuerzo y
nizo (Snchez-Zapata & Calvo 1998) y el
tiempo (Marti 1987). No obstante, cuan-
Aguililla Calzada (Martnez 2002). En el
do se estudia la alimentacin a partir de
caso del Aguilucho Cenizo, se observ que
informacin procedente de los nidos, pue-
las aves el grupo de presas ms consu-
de ocurrir que el mtodo proporcione una
mido, fueron proporcionalmente menos
pobre imagen de la composicin de la die-
encontradas en egagrpilas que en restos
ta (y referida exclusivamente al periodo re-
de presas encontradas en posaderos y ob-
1 Las egagrpilas son bolos que regurgitan las rapaces y otras aves, compuestos por restos indigeribles de
sus presas: pelos, plumas, huesos...
Captulo 5
Alimentacin
Tabla 5.1. Estimacin de las necesidades de alimento diario en varias especies de rapaces. Las
necesidades energticas diarias se expresan en kilocaloras (kcal/da) o kilojulios (kJ/da), mientras que el alimento se expresa en gramos/da.
Especie
Requerimientos y
necesidades energticas
Buitre Leonado
472607 g/da (a 30 C)
488627 g/da (a 0 C)
Donzar (1993)
guila Real
230 g/da
Watson (1997)
250-300 g/da (adulto y joven)
Real (1987)
Cerncalo Vulgar
300 kJ/da (invierno)

400 kJ/da (machos reproductores)
Village (1990)
104147g/da (macho adulto en invierno)

72 kcal/da (hembra)
Ratcliffe (1993)
Gaviln Comn
40-70 g/da
Newton (1986)
Lechuza Comn
95 g/da
Mikkola (1983)
Autillo Europeo
40 g/da
Mikkola (1983)
Bho Real
435 g/da
Mikkola (1983)
Mochuelo Europeo
65 g/da
Mikkola (1983)
Crabo Comn
180 g/da
Mikkola (1983)
Bho Chico
105 g/da
Mikkola (1983)
Halcn Peregrino
Referencia
servadas directamente por aportes al
do a que: (1) suele ser difcil conocer la
nido. Este resultado podra estar condicio-
biomasa exacta de las presas aportadas
nado por el elevado consumo de pollos y
al nido, cuyo peso puede ser muy diferen-
aves jvenes, las cuales son digeridas to-
te de los valores estandarizados utiliza-
talmente, lo que explicara su baja detec-
dos; (2) suele ser frecuente que las pre-
cin en las egagrpilas. En el caso del
sas aportadas se encuentren ya semide-
Aguililla Calzada, se encontr que el anli-
voradas; y (3) resulta difcil distinguir entre
sis de las egagrpilas ofreca los resulta-
el alimento consumido por los pollos y el
dos ms similares a los obtenidos median-
consumido por los adultos. Los clculos
te observacin directa (Martnez 2002).
de los requerimientos en aves cautivas
Otro aspecto del estudio de la alimenta-
tambin presentan sesgos, ya que las
cin aborda el problema desde el punto de
aves en cautividad pueden tender a ingerir
vista energtico. La estima de los requeri-
cantidades de alimento muy por encima o
mientos energticos resulta relativamente
por debajo de sus necesidades reales. No
difcil; generalmente se realiza con dos
obstante, este mtodo ha sido el ms uti-
mtodos de trabajo: observacin directa
lizado por los investigadores (Tabla 5.1).
en el campo y experimentos controlados
Existen diversos factores que pueden in-
de aves en cautividad. Sin embargo, am-
fluir en las variaciones de los requerimien-
bos mtodos presentan sesgos. La obser-
tos trficos diarios de las rapaces, como
vacin directa de aportes de presas a los
son, entre otros, el valor nutricional de las
nidos ofrece estimaciones sesgadas debi-
presas, la condicin fsica de los ejempla-
93
res y la temperatura ambiental. En muchas
aves, reptiles e invertebrados), las dife-
especies de aves de presa se ha compro-
rentes especies de rapaces estudiadas
bado que los requerimientos son mayores
muestran una gran variedad en la compo-
en invierno que en verano, y los de los in-
sicin de las dietas. De los ejemplos ex-
dividuos adultos con respecto a los jve-
puestos en la Figura 5.5 se desprende
nes. Por otra parte, diversos estudios han
que especies como el Aguilucho Cenizo, el
puesto de manifiesto que la actividad de
Aguililla Calzada y el Busardo Ratonero
caza se incrementa proporcionalmente al
presentan una dieta muy diversa; otras,
nivel de ayuno del predador (Rijnsdorp et
en cambio, muestran una mayor especia-
al. 1981; Widn 1984), lo que sugiere
lizacin o preferencia por determinados
que, fuera de la poca de reproduccin,
grupos de presa. La dieta de las especies
las rapaces cazan cuando sus reservas
de menor tamao, tanto diurnas como
energticas alcanzan niveles bajos.
nocturnas (por ejemplo, el Cerncalo Vulgar y el Mochuelo Europeo), est principal-
Descripcin de dietas de rapaces

en la Regin de Murcia
mente compuesta por invertebrados. Las

dos especies de Bhos (Real y Chico),
muestran una mayor preferencia por ma-
Existen diversos estudios sobre la ali-
mferos. En el caso del guila-azor Perdi-
mentacin de rapaces murcianas. Desta-
cera, aves y mamferos, en porcentajes si-
can los realizados con Aguililla Calzada
milares, constituyen la fraccin predomi-
(Martnez 2002; Martnez et al. 2004;
nante de la dieta. Por su parte, los repti-
Martnez & Calvo 2005), guila-azor Perdi-
les forman parte importante de la alimen-
cera (Martnez et al., 1994), Aguilucho Ce-
tacin del Busardo Ratonero.
nizo (Snchez-Zapata & Calvo 1998) y
La informacin presentada en la Figura
Bho Real (Martnez et al. 1992a, Mart-
5.5 corresponde a proporciones basadas
nez & Calvo 2001), adems de los publica-
en nmeros de presa. Este tipo de anlisis
dos en la revista Juncellus, realizados so-
puede proporcionar, sin embargo, una idea
bre poblaciones de un buen nmero de es-
equivocada de la importancia de un deter-
pecies de la Comarca del Altiplano (muni-
minado tipo de presas en la dieta. Cuando
cipios de Jumilla y Yecla). Por otra parte,
en vez del nmero de presas se considera
Snchez-Zapata et al. (1995) proporcionan
el total de biomasa (gramos de alimento)
una tabla resumen con la composicin de
correspondiente a cada tipo, su importan-
las dietas de las aves de presa murcianas.
cia relativa en la composicin de la dieta
Considerando exclusivamente cuatro
puede variar notablemente. El caso ilustra-
grandes grupos de presas (mamferos,
do en la Figura 5.6 constituye un ejemplo
94
Captulo 5
Alimentacin
Aguilucho cenizo
n = 139
Busardo Ratonero
n = 167
Aguililla Calzada
n = 835
guila-Azor Perdicera
n = 688
Cerncalo Vulgar
n = 599
Bho Real
n = 1340
Mamferos
Aves
Reptiles
Invertebrados
Mochuelo Europeo
n = 111
Bho Chico
n = 817
Figura 5.5. Composicin de la dieta en diferentes poblaciones de rapaces de la Regin de Murcia.

Segn Snchez-Zapata & Calvo (1998) (Aguilucho Cenizo), Zuberogoitia et al. (2006) (Busardo
Ratonero), Martnez et al. (2004) (Aguililla Calzada), Martnez et al. (1994) (guila-azor Perdicera), Martnez et al. (1990) (Cerncalo Vulgar), Martnez & Calvo (2001) (Bho Real), Martnez et
al. (1992b) (Mochuelo Europeo) y Villalba et al. (1993) (Bho Chico).
Nmeros
Biomasa
Mamferos
Mamferos
Aves
Invertebrados
Invertebrados
Reptiles
Reptiles
Aves
Figura 5.6. Composicin relativa de la dieta del Aguililla Calzada en funcin del nmero de presas
y la biomasa de los diferentes grupos de presas. Segn Martnez et al. (2004).
95
Tabla 5.2. Composicin detallada de la dieta del Busardo Ratonero en una zona forestal del centro
de la Regin de Murcia (Zuberogoitia et al. 2006).
Especiepresa
Musaraa Gris Crocidura russula
0,60
Ardilla Roja Sciurus vulgaris
2,40
Rata Parda Rattus norvegicus
1,20
Topillo Mediterrneo Microtus duodecimcostatus
0,60
28
16,76
Liebre Ibrica Lepus granatensis
0,60
Perdiz Roja Alectoris rufa
5,39
Paloma domstica Columba livia
4,78
Paloma Torcaz Columba palumbus
0,60
12
7,19
Pito Real Picus viridis
2,40
Trtola Europea Streptopelia turtur
0,60
Cogujada Comn Galerida cristata
0,60
28
16,76
1,80
55
32,92
Lagartija Colilarga Psammodromus algirus
1,20
Sapo Comn Bufo bufo
1,20
2,40
MAMFEROS
Conejo Oryctolagus cuniculus
AVES
Arrendajo Garrulus glandarius
Aves indeterminadas
REPTILES Y ANFIBIOS
Culebra de Escalera Elaphe scalaris
Lagarto Ocelado Lacerta lepida
INVERTEBRADOS
Colepteros indeterminados
representativo; comparando la composi-
sardo Ratonero en una zona forestal del
cin de la dieta de Aguililla Calzada calcu-
centro de la Regin de Murcia (Zuberogoi-
lada respectivamente en funcin del nme-
tia et al. 2006). Puede observarse cmo
ro de presas y de la biomasa de cada tipo
dentro de cada una de las grandes catego-
se aprecia que las presas de mayor tama-
ras de presas, la variedad de especies
o (mamferos) adquieren un mayor prota-
puede ser bastante amplia. De hecho, al-
gonismo, mientras que las ms pequeas
gunas de los dietas presentadas en la Fi-
(inver tebrados) pierden prcticamente
gura 5.5 son mucho ms diferentes de lo
toda su importancia en la dieta.
que se aprecia en dicha figura. Por ejem-
La Tabla 5.2 muestra otro ejemplo de
plo, la alimentacin del Bho Real es nota-
composicin de una dieta, en este caso
blemente distinta a la del Bho Chico, a
mostrando de forma detallada las diferen-
pesar de que ambas especies muestran
tes especies-presa consumidas por el Bu-
un consumo mayoritario de mamferos:
96
Figura 5.7. Principales tipos de presas vertebradas de las rapaces murcianas. De izquierda a derecha y de arriba abajo: Conejo, Paloma, Perdiz Roja y Lagarto Ocelado. FOTOS: CARLOS GONZLEZ REVELLES
mientras que el Conejo, las ratas y los eri-
diz Roja y el Lagarto Ocelado (Figura 5.7).
zos constituyen la principal fuente de pre-
El anlisis comparativo de las dietas per-
sas del Bho Real (Martnez & Calvo
mite realizar una aproximacin al estudio
2001), ratones y topillos son los compo-
de posibles relaciones de competencia
nentes predominantes de la dieta del Bho
por el alimento entre las diferentes espe-
Chico (Villalba et al. 1993). Del examen de
cies. Snchez-Zapata et al. (1995) reali-
la informacin publicada sobre dietas se
zan un estudio de este tipo, en el que ana-
desprende que, en trminos generales y
lizan de forma global la utilizacin de los
dejando a un lado los invertebrados y los
recursos alimenticios por parte de la co-
pequeos mamferos y pjaros, las princi-
munidad de aves de presa de la Regin de
pales especies-presa de las rapaces mur-
Murcia, a partir del clculo de un ndice de
cianas son el Conejo, las Palomas, la Per-
solapamiento de nicho trfico2 entre las
2 Nicho es un trmino ecolgico que hace referencia al papel funcional de una especie en la naturaleza. El
concepto de nicho trfico hace referencia concreta a su papel en la utilizacin de los recursos alimenticios (consumo de presas).
97
diferentes especies. Por lo que respecta a

las rapaces nocturnas, estos autores encontraron que los mayores niveles de solapamiento se presentan entre Autillo y
Mochuelo (grandes consumidores de invertebrados), por una parte, y entre Lechuza, Crabo y Bho Chico (grandes consumidores de pequeos mamferos y pajarillos), por otra. No obstante, las posibles
interacciones de competencia por el alimento entre estas especies deben verse
minimizadas por las diferencias de hbitat. El Bho Real es la especie que muestra un menor solapamiento con el resto.
En cuanto a las rapaces diurnas, el estudio de Snchez-Zapata et al. (1995) reve-
Composicin de la dieta (%)
100
80
60
40
20
0
1 abril15 mayo
n = 74
16 mayo30 junio
n = 68
Mamferos
Aves
1 julio15 agosto
n = 405
Reptiles
Invertebrados
Figura 5.8. Cambios en la dieta del Aguililla

Calzada en diferentes fases del periodo reproductor: incubacin (del 1 de abril al 15 de
mayo), crianza de los pollos (del 16 de mayo
al 30 de junio), y alimentacin de los jvenes
(del 1 de julio al 15 de agosto). Segn Martnez et al. (2004).
la la existencia de diferentes grupos de

especies atendiendo al grado de solapa-
Variaciones en las dietas
miento. As, las dos especies de Cerncalos (Vulgar y Primilla), especializadas en el
Las dietas de las aves rapaces suelen
consumo de invertebrados, presentan el
sufrir cambios cuando oscilan las densi-
valor ms alto (98,1%) del ndice de sola-
dades de sus presas principales. En gene-
pamiento. El guila Real y el guila-azor
ral, dichas variaciones han sido relaciona-
Perdicera tambin muestran un solapa-
das con cambios en la diversidad trfica y
miento elevado (90,5%), con el Conejo
en el uso del hbitat, siendo abordadas
como presa principal para ambas. Otro
frecuentemente a escala temporal (esta-
conjunto de especies (Ratonero, Azor,
cional e interanual) y geogrfica y, ms ra-
Aguililla Calzada y Halcn Peregrino) pre-
ramente, a escala local (entre diferentes
sentan un grado de solapamiento modera-
hbitats). La disponibilidad de presas es
do, con dietas variadas en general. La Cu-
el principal factor que ms influye en el
lebrera Europea (consumidora de reptiles,
xito reproductor de las aves rapaces
principalmente serpientes) y el Gaviln Co-
(Newton 1979). A menudo, la composi-
mn (que preda casi exclusivamente so-
cin especfica de la dieta de una especie
bre pequeos pjaros), presentan dietas
depende de las variaciones cclicas en las
mucho ms especializadas.
poblaciones de su principal presa, de for-
98
Captulo 5
Alimentacin
60
Composicin de la dieta (%)
50
40
30
20
10
0
Litoral
n = 448
Centro
n = 55
Mamferos
Noroeste
n = 188
Aves
Noreste
n = 32
Reptiles
Figura 5.9. Composicin de la dieta del guila-azor Perdicera en cuatro reas geogrficas de la
Regin de Murcia. Segn Martnez et al. (1994) y Ortuo et al. (2000).
ma que cuando sta escasea la dieta se
(Snchez-Zapata & Calvo 1998), no se
diversifica, y el depredador consume una
aprecian diferencias significativas en la
mayor proporcin de presas alternativas
composicin de la dieta a lo largo del pe-
(Reif et al. 2001). La composicin de la
rodo reproductor.
dieta de los adultos y pollos durante la re-
En ocasiones, determinados estudios
produccin y el invierno puede sufrir igual-
evidencian las variaciones geogrficas de
mente cambios en funcin de la dinmica
las dietas, lo que permite detectar patro-
poblacional de las presas. En el estudio
nes o tendencias en la dieta en relacin
de Martnez (2002) y Martnez et al.
con diferentes caractersticas del hbitat
(2004) sobre la alimentacin del Aguililla
o con la distribucin y disponibilidad de
Calzada, se encontraron cambios en las
las presas en una regin concreta. El
proporciones de los tipos y pesos de las
ejemplo ilustrado en la Figura 5.9 corres-
presas aportadas al nido en distintas eta-
ponde a las variaciones encontradas en la
pas del perodo reproductor, con un incre-
dieta del guila-azor Perdicera en cuatro
mento significativo de las capturas de
reas geogrficas de la Regin de Murcia
aves en las ltimas fases (Figura 5.8). Sin
(Martnez et al. 1994 y Ortuo et al.
embargo, en un estudio de caractersticas
2000). Las guilas del litoral se diferen-
similares sobre el Aguilucho Cenizo en el
cian del resto de zonas por consumir pro-
Humedal de Ajauque y Rambla Salada
porcionalmente una menor cantidad de
99
Machos
n = 87
Hembras
n = 40
Aves
Mamferos
Mamferos
Reptiles
Reptiles
Aves
Figura 5.10. Diferencias en los aportes relativos de presas al nido por hembras y machos de Aguililla Calzada. Segn Martnez (2002) y Martnez & Calvo (2005).
aves. Adems, la perdiz es la principal
cin sera ventajosa para ambos sexos ya
presa alada en la zona litoral, mientras
que podran evitar la competencia por el
que en las otras reas las palomas son el
alimento, especialmente durante el invier-
componente orntico ms importante. Hay
no cuando ambos cazan para s mismos,
casos, no obstante, en los que las varia-
y podra explicar el dimor fismo sexual in-
ciones geogrficas en la dieta no son rele-
verso en las rapaces (captulo 1). En el
vantes. Por ejemplo, los datos aportados
estudio sobre la dieta reproductora del
por Zuberogoitia et al. (2006) sobre la
Aguililla Calzada (Martnez 2002; Mart-
composicin de la dieta del Busardo Rato-
nez & Calvo 2005) se compar el tipo, ta-
nero en poblaciones de Vizcaya y Murcia,
mao y peso de las presas aportadas por
muestran una coincidencia muy notable
ambos sexos en 5 nidos durante varios
entre los porcentajes de los grandes tipos
aos (Figura 5.10). Se encontr que los
de presas consumidas en una y otra zona
machos apor taban proporcionalmente
por la especie, a pesar de las grandes di-
ms lagartos y menos palomas que las
ferencias de hbitat entre las dos reas
hembras, mientras que stas trasladaron
de estudio.
al nido por trmino medio presas ms pe-
Adems de por variables espaciales y
sadas que las aportadas por el macho.
temporales, la composicin de la dieta
Este resultado podra estar determinado
puede estar tambin condicionada por
por el ligero dimor fismo sexual de la es-
factores individuales del depredador,
pecie (las hembras son un 27% ms pe-
como el sexo o la edad. Numerosos estu-
sadas que los machos). El macho, gra-
dios han mostrado la existencia de dietas
cias a su menor tamao, parece estar
sexo-especficas en varias rapaces y b-
mejor capacitado para la persecucin y
hos, consecuencia de una diferenciacin
captura de presas pequeas y giles en
intersexual en los tipos y tamaos de pre-
los ecotonos, mientras que la mayor en-
sas aportadas al nido (Boal & Mannan
vergadura de la hembra le confiere una
1996; Villarn-Adnez 2000). Esta situa-
mayor facilidad para la predacin sobre
100
Captulo 5
Alimentacin
presas de mayor tamao y peso en zonas
mao. De esta forma, se tiende a optimi-
abiertas.
zar el balance energtico mediante la se-
Las variaciones en la dieta pueden estar
leccin de presas con alto valor alimenti-
originadas por cambios en la disponibili-
cio, es decir aquellas cuyo aporte energ-
dad de las presas, o bien pueden ser con-
tico supera al coste que supone su bs-
secuencia de un proceso de seleccin ac-
queda, captura y transporte al nido.
tiva de las mismas. A diferencia de los estudios descriptivos de la dieta, los traba-
Alimentacin y xito reproductor
jos que analizan la seleccin de presas

son ms escasos, fundamentalmente por-
La disponibilidad de presas es uno de
que resulta bastante ms complicado
los principales factores del xito reproduc-
cuantificar las poblaciones de presas, es
tor en las aves rapaces (Newton 1979).
decir, los recursos trficos disponibles
Existe una amplia documentacin sobre
(Gil-Snchez 1998). Los estudios de pre-
los efectos de las fluctuaciones cclicas
dacin selectiva permiten evaluar las pre-
en la disponibilidad de presas en las rapa-
ferencias de las rapaces por el tipo, tama-
ces especialistas, tpicas de los ambien-
o, edad y sexo de las especies-presa. La
tes del centro y norte de Europa. Sin em-
Culebrera Europea, por ejemplo, preda se-
bargo, son ms escasos los estudios diri-
lectivamente sobre determinadas espe-
gidos a las especies generalistas, cuyas
cies de culebra y sobre individuos mayo-
dietas se basan en un amplio espectro de
res de un determinado tamao; adems,
presas. La elevada densidad, rentabilidad
los adultos alimentan a los pollos con las
energtica y alto consumo de algunas pre-
culebras ms grandes, lo que sugiere que
sas puede conllevar un aumento del xito
ellos consumen las de menor tamao (Gil
reproductor en las poblaciones de rapa-
& Pleguezuelos 2001). En otras muchas
ces. Un claro ejemplo es la influencia de la
especies de rapaces se ha observado
disponibilidad de lagomorfos, especial-
tambin que los adultos aportan al nido
mente de Conejo en la consecucin de al-
las presas de mayor tamao, comporta-
tos valores de este parmetro reproductor
miento que debe resultarles energtica-
(Viuela & Veiga 1992; Arroyo 1998). Por
mente ms rentable. Por ejemplo, en un
tanto, es esperable que la disminucin
estudio sobre alimentacin del Bho Real
brusca de sus efectivos poblacionales pro-
en Navarra (Donzar 1988), se encontr
voquen disminuciones en el xito de las
que los adultos tendan a consumir las
rapaces que basan su dieta en esta espe-
presas de baja biomasa, aportando al
cie (Fernndez 1993; Martnez & Calvo
nido principalmente las presas de gran ta-
2001; Martnez & Zuberogoitia 2001). El
101
Tabla 5.3. Efectos de la aparicin de la neumona hemorrgica vrica (NHV) del Conejo en una poblacin de Bho Real en las sierras litorales de la Regin de Murcia. Segn Martnez & Calvo (2001).
Ao
Nmero
de parejas
Parejas
que ponen
Parejas
con xito
Productividad Tasa de
vuelo
1987
19
12
11
1,57
2,72
1988
19
17
14
2,36
3,21
1989
17
0,94
2,28
1990
1,12
1,80
1991
1,55
1,75
Antes de la NHV
Despus de la NHV
Conejo es una especie que ha sufrido dos
vas entre ambas variables. Ontiveros &
graves enfermedades epidmicas, la mixo-
Pleguezuelos (2000), por ejemplo, estu-
matosis y la neumona hemorrgica vrica
diaron la influencia de las presas en la re-
(NHV) (Angulo & Cook 2002), que causa-
produccin del guila-azor Perdicera en la
ron una disminucin muy importante en
provincia de Granada, pero no encontra-
sus poblaciones.
ron relaciones significativas entre la abun-
Un estudio sobre el efecto de la NHV del
dancia de sus presas principales (Conejo,
Conejo sobre la poblacin de Bho Real
Perdiz Roja, Paloma domstica y Paloma
en las sierras del litoral murciano (Mart-
Torcaz) y el xito reproductor. En conse-
nez & Calvo 2001), puso de manifiesto la
cuencia, segn estos autores, los esfuer-
disminucin drstica del xito reproductor
zos para la conservacin del guila-azor
de esta rapaz, a raz de la disminucin de
Perdicera no deben dirigirse hacia el refor-
su principal presa, tras la aparicin en
zamiento de sus presas naturales, sino
1988 de la enfermedad. La comparacin
que deben concentrarse en solucionar
de la dieta de los Bhos, antes y despus
otros problemas ms acuciantes, como la
de la epidemia, no mostr un incremento
elevada tasa de mortalidad no natural (ca-
significativo en el consumo de presas al-
ptulo 6).
ternativas (ratas, erizos) que compensara

la cada poblacional de Conejo. Los autores del estudio atribuyen a esta circuns-
Predacin sobre presas

conflictivas
tancia la disminucin de la ocupacin territorial, la productividad y el xito reproductor de los Bhos (Tabla 5.3).
La predacin sobre determinadas presas

de inters econmico y social se sita en
En contraposicin a los trabajos que do-
el origen del conflicto histrico entre la es-
cumentan una relacin entre los parme-
pecie humana y las aves rapaces (Newton
tros reproductores y la densidad de pre-
1979). En consecuencia, la persecucin
sas, otras investigaciones no han demos-
humana ha sido responsable de la elevada
trado la existencia de correlaciones positi-
mortalidad de un gran nmero de aves de
102
Captulo 5
Alimentacin
presa en Europa, muchas de ellas amena-
pueden tener una gran relevancia en el
zadas (Maosa 2002). En la Regin de
saneamiento de las poblaciones de las
Murcia, al igual que en otras muchas zo-
especies cinegticas, al capturar una
nas de Espaa, la disminucin de determi-
fraccin importante de individuos con li-
nadas poblaciones de rapaces se asocia
mitaciones fsicas (Fernndez-Llario & Hi-
directamente a la persecucin humana.
dalgo de Trucios 1995). No obstante,
Por ejemplo, las causas de la desaparicin
tambin es cierto que en determinados
de muchos territorios de cra de guila-
casos las rapaces pueden reducir de for-
azor Perdicera y Halcn Peregrino han sido
ma considerable el nmero de presas,
atribuidas a conflictos con colombicultores
constituyendo para stas un factor de li-
(Carrete et al. 2001). La construccin de
mitacin poblacional (Thirgood et al.
palomares disuasorios, con objeto de ofre-
2000a). Diversos estudios realizados en
cer alimento alternativo a las guilas, ha
Escocia, por ejemplo, demostraron un
sido propuesta como una de las medidas
gran impacto de la predacin del Aguilu-
de gestin para las poblaciones murcianas
cho Plido y el Halcn Peregrino sobre las
de guila-azor Perdicera (Snchez-Zapata
poblaciones de una especie cinegtica, el
et al. 1997; Cerezo et al. 2004).
Lagpodo Rojo (Lagopus lagopus scoti-
La predacin sobre especies cinegti-
cus) (Thirgood et al. 2000b). Entre las po-
cas origina tambin graves problemas de
sibles soluciones al conflicto con los pro-
conservacin para las aves de presa (ca-
pietarios de los cotos cinegticos, se en-
ptulo 6). A diferencia de otras zonas de
cuentra la de diversificar la alimentacin
Europa, en Espaa no se ha prestado una
de las rapaces mediante el aporte de
gran atencin al estudio de la influencia
presas suplementarias, medida que re-
de las poblaciones de rapaces sobre pre-
duce de manera significativa la predacin
sas de valor econmico y social para el
sobre los Lagpodos (Redpath et al.
hombre (Conejo, Perdiz Roja, Palomas),
2001; Amar et al. 2004). En cualquier
aun a pesar de la enorme trascendencia
caso, el inters econmico de muchas de
econmica y ecolgica que tiene la caza
las presas de las rapaces determina que
en nuestro pas (Lucio & Purroy 1992). En
el conflicto con los humanos sea enorme-
ocasiones se ha sugerido que los gran-
mente complejo y de difcil solucin (Red-
des depredadores, como el Bho Real,
path et al. 2004).
103
Amenazas
y conservacin
Captulo 6
Introduccin
Al igual que la especie humana, las aves
de presa han colonizado con xito gran
parte de los diferentes ambientes del planeta. Sin embargo, la actividad humana
ha supuesto la destruccin y la contaminacin de muchos hbitats naturales a
partir de la revolucin industrial, pero especialmente durante el siglo XX. Adems,
las rapaces como otros grandes depredadores han sido consideradas potenciales competidoras de los humanos, circunstancia que ha generado una importante y generalizada actividad de persecucin de las mismas, particularmente intensa desde el siglo XIX hasta los aos
70 del siglo pasado. Desde entonces, con
altibajos ms o menos acusados, el aumento de sensibilizacin de la sociedad
hacia los problemas ambientales y la conservacin de la naturaleza, as como el
progresivo avance de la ciencia, y en particular de la ecologa y la conservacin
animal, ha motivado un creciente inters
por los problemas de gestin de este grupo de especies.
Las rapaces son aves que se encuentran en bajas densidades, tienen vida larga, una descendencia relativamente escasa y requieren grandes zonas de cam105
peo que albergan multitud de hbitats,
EX (extinto)
EW (extinto en estado silvestre)
Datos
adecuados
CR (en peligro crtico)

Amenazados
Evaluado
EN (en peligro)
VU (vulnerable)
NT (casi amenazado)
LC (preocupacin menor)
DD (datos insuficientes)
NE (no evaluado)
Figura 6.1. Estructura de las categoras de amenaza de la Lista Roja de la Unin Internacional para
la Conservacin de la Naturaleza. Segn UICN (2001).
sometidos a diferentes grados de perturbacin. Todas estas circunstancias deter-
Amenazas para las poblaciones

de rapaces murcianas
minan que las rapaces sean, en general,

muy vulnerables a la actividad humana y
La identificacin de los factores que in-
que algunas especies se encuentren en
ciden en la disminucin del nmero y dis-
peligro de extincin (BirdLife International
tribucin de los individuos de una especie
2000). El incremento del grado de cono-
es una de las tareas ms importantes de
cimiento de la distribucin, estatus y ten-
la biologa de la conservacin. Slo una
dencias poblacionales de estas aves, de-
vez identificados los problemas que de-
rivado de la realizacin de atlas ornitol-
terminan el declive de una poblacin es
gicos, programas de monitoreo e investi-
posible establecer medidas eficaces de
gacin bsica y aplicada, ha permitido
recuperacin (Lawler et al. 2002). Desde
identificar las causas de la disminucin
una perspectiva general, el estudio del
poblacional de muchas especies, con la
grado de amenaza de las especies suele
consiguiente promocin de medidas le-
abordarse mediante la elaboracin de las
gislativas y otras iniciativas de conser va-
denominadas Listas Rojas, en las que se
cin dirigidas a reconducir tales tenden-
utilizan determinados criterios para in-
cias.
cluir las distintas especies en diferentes
En este captulo se describen, a grandes
categoras de amenaza. Uno de los siste-
rasgos, los factores limitantes de las po-
mas ms aceptados es el de la UICN
blaciones de aves rapaces: destruccin
(Unin Internacional para la Conservacin
del hbitat, contaminacin y persecucin
de la Naturaleza y de los Recursos Natura-
directa mortalidad no natural-, as como
les), que establece las categoras repre-
las principales medidas empleadas por
sentadas en la Figura 6.1 (UICN 2001).
conservacionistas y gestores de la natura-
Considerando estos criterios, as como las
leza para paliar estos problemas e inten-
modificaciones propuestas para poblacio-
tar recuperar las poblaciones de las espe-
nes de mbito regional (Grdenfors et al.
cies con mayor grado de amenaza.
2001), en la Tabla 6.1 se presentan las ca-
106
Captulo 6
Amenazas y conservacin
Tabla 6.1. Principales amenazas y categoras UICN nacional y regional de las poblaciones de rapaces reproductoras de la Regin de Murcia. Amenazas segn Robledano et al. (2006) y datos propios. Categoras UICN segn Mart & del Moral (2003) y Robledano et al. (2006)
Especie
Amenazas
Categora UICN*
Nacional
Regional
Falta de alimento, destruccin de hbitat y

persecucin directa e indirecta
NE
EN
Prdida de hbitat, persecucin, molestias, colisin

con vallados y accidentes en tendidos elctricos
LC
VU
Prdida de hbitat, molestias, persecucin directa,

venenos y perros asilvestrados
VU
CR
Expolios, prdida de hbitat y accidentes en tendidos

elctricos
NE
CR
Gaviln Comn
Disparos, expolios y choques
NE
DD
Busardo Ratonero
Persecucin, prdida de hbitat y tendidos elctricos
NE
NE
guila Real
Venenos, tendidos elctricos, disparos y prdida

de hbitat
NT
VU
Aguililla Calzada
Molestias, cambios de usos, canteras y parques elicos NE
VU
guilaazor
Perdicera
Tendidos elctricos, alteracin del hbitat de cra

y dispersin y persecucin directa
EN
EN
Cerncalo Primilla
Alteracin del hbitat, prdida de lugar de nidificacin

y depredacin
VU
EN
Caza, expolio de nidos, intensificacin agrcola

e insecticidas
NE
NE
Alcotn Europeo
Disparos
NT
DD
Halcn Peregrino
Persecucin directa y alteracin del hbitat
NE
VU
Lechuza Comn
Prdida de hbitat, atropellos, disparos, expolios

y contaminacin
NE
DD
Autillo Europeo
Alteracin del hbitat y empleo de plaguicidas
NE
NE
Bho Real
Tendidos elctricos, caza, colisiones y atropellos,

alteracin del hbitat, disminucin de presas y expolio
NE
VU
Intensificacin agrcola y cambios de usos, atropellos

y plaguicidas
NE
NE
Crabo Comn
Atropellos, molestias y persecucin
NE
NE
Bho Chico
Desaparicin y transformacin de sus hbitats,

disparos, expolios, molestias y rodenticidas
NE
CR
Buitre Leonado
Culebrera Europea
Aguilucho Cenizo
Azor Comn
Cerncalo Vulgar
Mochuelo Europeo
* Las abreviaturas se corresponden con las de la Figura 6.1.
tegoras UICN a nivel nacional y regional
reviste una gran importancia para la im-
de las rapaces reproductoras murcianas,
plantacin de medidas de conservacin.
adems de un listado de sus principales
La localizacin de cadveres en el campo
amenazas.
y los ingresos de aves en los centros de
El estudio de las causas de mortalidad y
recuperacin de fauna constituyen nor-
su efecto en las poblaciones de rapaces
malmente la fuente de informacin ms
107
Electrocucin
Captura ilegal
Otros
Expolios
Atropellos
Disparos
Figura 6.2. Ingresos de rapaces accidentadas en el Centro de Recuperacin de Fauna Silvestre El

Valle entre los aos 2002 a 2004, por causas conocidas relacionadas con actividades o infraestructuras humanas. Fuente: Direccin General del Medio Natural, Consejera de Industria y Medio
Ambiente. A la derecha, un ejemplar de Alcotn Europeo ingresado en el Centro. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
importante para detectar determinadas
cia del incremento de las actividades hu-
amenazas para las rapaces. En el caso de
manas y, principalmente, de la expansin
Murcia, por ejemplo, la estadstica de in-
de la super ficie de territorio dedicada a la
gresos de rapaces en el Centro de Recu-
agricultura (Tellera & Santos 2001). Ade-
peracin de Fauna Silvestre El Valle, por
ms, a esta circunstancia se aade la
causas conocidas y relacionadas con acti-
transformacin de los sistemas agrarios
vidades o infraestructuras humanas,
tradicionales a los que muchas especies
muestra como las electrocuciones origi-
se encuentran adaptados promovida por
nan el mayor nmero de casos, seguida
la intensificacin de las prcticas agrco-
de expolios de nidos, trampeos y capturas
las. La destruccin y alteracin de los h-
ilegales, y atropellos y colisiones con au-
bitats es considerada una de las mayores
tomviles (Figura 6.2). No obstante, este
amenazas para la conservacin de mu-
tipo de informacin resulta generalmente
chas poblaciones de rapaces espaolas
sesgada, ya que muchos accidentes o ca-
(Mart & del Moral 2003), incluidas las
sos de mortalidad no son fcilmente de-
murcianas (Robledano et al. 2006).
tectados.
Aunque aparentemente simple, la prdida de hbitat es un proceso complejo que
Prdida y transformacin de los

hbitats
afecta a las especies a travs de diferentes mecanismos. Un efecto directo es la

desaparicin o alteracin de los hbitats
La prdida de hbitats naturales consti-
de nidificacin originada, por ejemplo, por
tuye el principal factor determinante del
la tala de bosques donde aniden espe-
proceso de extincin de numerosas espe-
cies forestales o la instalacin de cante-
cies (Fahrig 2001). La desaparicin de zo-
ras o aerogeneradores en los territorios
nas de vegetacin natural es consecuen-
de cra de rapaces rupcolas. De forma in-
108
Captulo 6
directa, los efectos negativos sobre los
y aumento de fronteras de las reas rema-
hbitats pueden incidir sobre las reas
nentes de vegetacin natural. Para mu-
de campeo de las rapaces (captulo 3),
chas especies de aves, el incremento de
manifestndose inicialmente, por tanto,
las fronteras representa una trampa eco-
en las poblaciones de las presas. Esto
lgica, consistente en un mayor fracaso
implica que la conservacin de las rapa-
reproductor a consecuencia de la mayor
ces a largo plazo, sobre todo para espe-
incidencia de predadores, parsitos y mo-
cies de gran tamao como guilas y bui-
lestias humanas (Schlaepfer et al. 2002).
tres, debe contemplar la gestin y conser-
Este efecto trampa afecta principalmente
vacin de los usos tradicionales en las
a las especies de ambientes forestales,
hbitats de campeo, ubicados a distan-
para las que el incremento generalizado
cias considerables de los nidos y frecuen-
de la fragmentacin de los bosques, debi-
temente situados fuera de los lmites de
do a roturaciones, talas e incendios, su-
los espacios naturales protegidos (Mart-
pone una seria amenaza.
nez et al. 2006). En muchos casos la pr-
No siempre los efectos de la transforma-
dida o alteracin de los hbitats supone
cin de los hbitats son negativos para
desaparicin o extincin de una o varias
las aves de presa, ya que en determina-
especies de la zona afectada; en otros
das ocasiones, incluso, pueden favorecer
muchos casos, sin embargo, los indivi-
a determinadas especies. Por ejemplo, se
duos se ven forzados a ocupar hbitats
ha argumentado que la creacin de em-
alternativos, de menor calidad, circuns-
balses ha favorecido la expansin de las
tancia que repercute en el rendimiento re-
guilas Pescadoras y guilas Calvas en
productor de la poblacin. Por ejemplo,
Europa y EE.UU. respectivamente (Newton
un estudio de Martnez & Zuberogoitia
& Olsen 1993). Otras veces, las transfor-
(2004) sobre el Mochuelo Europeo en la
maciones suponen un efecto negativo a
provincia de Alicante, demuestra cmo la
corto plazo sobre un grupo de especies,
disminucin de los cultivos arbreos tra-
pero beneficioso a largo plazo para otras,
dicionales de secano hbitat caracters-
como sucede con los impactos generados
tico de esta especie en la zona ha su-
por las reforestaciones, que pueden perju-
puesto el incremento de la ocupacin de
dicar a algunas como el guila Real, pero
territorios en hbitats subptimos dentro
favorecer a otras como el Azor o el Cra-
de ambientes rurales, de inferior calidad.
bo (Petty 1998). De hecho, diversos auto-
Otra consecuencia de la prdida de hbi-
res sugieren que las reforestaciones reali-
tat es la fragmentacin, fenmeno que
zadas en Espaa hace varias dcadas
consiste esencialmente en el aislamiento
pueden haber supuesto un freno en el pro-
109
ceso de expansin de la Culebrera Euro-
la poblacin y, por tanto, tiene efectos ne-
pea (Maosa 2003), pero haber sido be-
gativos en la demografa de estas aves. Si
neficiosas para las poblaciones de Busar-
la mortalidad no natural adquiere una in-
do Ratonero (Balbs 2003).
tensidad importante, entonces la poblacin experimenta una disminucin en el
Mortalidad no natural
nmero de individuos. Adems, sus efectos difieren segn la poca del ao en que
En los ltimos aos numerosas investi-
se produzcan: mnimos al final del periodo
gaciones han evidenciado el elevado pro-
de reproduccin (mayor disponibilidad de
tagonismo de la mortalidad no natural en
aves juveniles que morirn en elevadas
los procesos de regresin de las aves ra-
proporciones durante el primer ao), y m-
paces (Carrete et al. 2002b; Balbontn et
ximos al inicio del perodo reproductor
al. 2003). Esta circunstancia llama la
(dado que la poblacin superviviente ha
atencin dado que, presuntamente, el de-
disminuido y una fraccin de ella intenta
clive de las aves rapaces haba sido acha-
reproducirse).
cado, en general, a los cambios sufridos

en el hbitat. Por tanto, y de acuerdo con
Persecucin directa
Ferrer (1993), sera prioritario dirigir ms

atencin a resolver y minimizar los facto-
La persecucin directa puede ser consi-
res determinantes en la mortalidad pre-
derada una causa de mortalidad genri-
adulta y adulta, que a la conservacin de
ca, de carcter intencionado, que incluye
los lugares de anidamiento.
distintas modalidades o formas de perse-
La mortalidad no natural se produce por
cucin tales como trampeo, caza por dis-
causas de origen humano, bien de tipo di-
paro, empleo de cebos envenenados y
recto o de mortalidad intencionada (perse-
destruccin de nidos. Las rapaces han
cucin directa), bien de tipo indirecto o de
sido perseguidas y eliminadas por el he-
mortalidad no intencionada (contamina-
cho de causar, supuestamente, daos so-
cin de los hbitats, tendidos elctricos,
bre animales domsticos y cinegticos.
aerogeneradores). Todas ellas causan
En Espaa fueron consideradas alimaas
una elevada mortandad de individuos en
durante largo tiempo, sobre todo entre
las poblaciones de rapaces y, algunas de
las dcadas de 1940 y 1970, por lo que
ellas, han sido identificadas como la cau-
su persecucin fue alentada de manera
sa principal del declive de algunas espe-
oficial mediante el pago de recompensas.
cies. La mortalidad no natural contribuye
De hecho, aunque es difcil determinar
cada ao a la eliminacin de individuos de
exactamente las causas, buena parte de
110
Captulo 6
las rapaces extintas murcianas desapare-
orden de importancia: disparo por arma
cieron durante este perodo (Snchez &
de fuego, destruccin de nidos, venenos
Esteve 2000). A partir de los aos 70,
y trampeo (Maosa 2002).
cuando se protege legalmente a este gru-
Actualmente merece especial atencin
po de especies en Espaa, el grado de
el problema de las intoxicaciones por in-
persecucin descendi notablemente,
gestin de venenos. A pesar de ser ilega-
consecuencia no slo de la poltica de
les, el empleo de cebos envenenados en
proteccin, sino tambin de una mayor
los campos espaoles ha experimentado
educacin ambiental de los sectores so-
un repunte durante los ltimos aos, de-
ciales implicados en su conservacin,
bido a su utilizacin como mtodo de con-
cambios que han sido determinantes en
trol de los predadores de especies cine-
la recuperacin de varias especies (Real
gticas (Maosa 2002). Segn este au-
et al. 1991). No obstante, una revisin
tor, los cebos son depositados principal-
reciente sobre la persecucin humana ha-
mente durante la primavera y comienzos
cia las rapaces europeas muestra que
de verano, y afectan fundamentalmente a
aunque los niveles de persecucin han
los adultos reproductores. Las especies
disminuido en Espaa a partir de 1990,
ms perjudicadas son las necrfagas
la mortandad por esta causa sigui sien-
(Buitre Leonado, Buitre Negro y Alimo-
do alta: un 51 % de aves rapaces muer-
che), los dos Milanos (Real y Negro) y las
tas por esta causa con respecto al total
grandes guilas (guila Real y guila Im-
de recuperaciones de aves anilladas (Ma-
perial Ibrica). La ingestin de cebos en-
osa 2002). Este ltimo estudio, acerca
venenados ha sido la principal causa res-
del conflicto entre cazadores y rapaces,
ponsable del fuerte declive demogrfico
ha puesto de manifiesto que, entre las ra-
experimentado por la poblacin espaola
paces espaolas, un grupo formado por
de Alimoche (del Moral & Mart 2002) y la
seis especies sufren mayores niveles de
de guila Imperial Ibrica en Doana (Fe-
persecucin en comparacin con el resto:
rrer 2004).
Bho Real, Busardo Ratonero, Cerncalo
A los casos en los que el cebo se prepa-
Vulgar, Azor Comn, Quebrantahuesos y
ra deliberadamente para matar rapaces
guila-azor Perdicera; las dos ltimas se
deben aadirse aquellos en los que el ave
encuentran en peligro en Espaa, y el
ingiere cebos destinados a otros depreda-
Azor y la Perdicera en la Regin de Murcia
dores y animales domsticos (perros y ga-
(Mart & del Moral 2003; Robledano et al.
tos), siendo en este caso la rapaz vctima
2006). Los mtodos ms usados para la
indirecta del envenenamiento (Mara-Mji-
persecucin de rapaces fueron, por este
ca et al. 1998).
111
Tabla 6.2. Principales compuestos txicos empleados como veneno en la Regin de Murcia y tipos
de cebos utilizados para su preparacin. Segn Mara-Mjica et al. (1998), Navas et al. (1998) y
Garca-Fernndez et al. (2004).
Compuesto
Tipo de cebo
ORGANOFOSFORADOS
Carbofenotion
Fosmet
Carne de cordero; pienso seco para perros
Metil-pirimifos
Jamn cocido; carne de pollo y cordero
Paration
Cabeza de cordero
Metidation
Cabeza de conejo y pollo
CARBAMATOS
Aldicarb
Carbofurano
Pescado; arroz; carne de pollo y cordero; cabeza de pollo;

conejo y pavo; pat
Carbaril
Metomilo
Bendiocarb
Granos de cereales; carne de pollo
ORGANOCLORADOS
Lindano
Carne de pollo y cordero
RODENTICIDAS Y MAMALICIDAS
Estricnina
Carne cocida; pescado crudo; mezcla de granos;

cabeza de pollo
Anticoagulantes
Carne de cordero; arroz; pollo
La persecucin en Murcia
las propiciaron los ataques de individuos

que se especializaron en la captura de
Maosa (2002) menciona a la Regin de
esta presa. Las bajas sufridas por los co-
Murcia como una de las cuatro regiones
lombicultores, unidas al elevado valor eco-
espaolas donde se ha producido un ma-
nmico de algunos palomos, determin
yor nivel de persecucin hacia las aves ra-
una persecucin sin precedentes de los
paces, durante el perodo 1984-2001.
individuos conflictivos, que finalmente su-
Destaca la persecucin de individuos
puso la desaparicin de un elevado nme-
adultos de guila-azor Perdicera que pre-
ro de parejas y la regresin del conjunto
daban sobre palomos deportivos utiliza-
de la poblacin murciana (Snchez-Zapata
dos en la colombicultura (captulo 5). Esta
et al. 1997).
actividad deportiva es de origen rabe y
En otras ocasiones, la persecucin so-
goza de un elevado arraigo social en los
bre las rapaces se ha desarrollado en los
municipios del levante espaol. La proxi-
cotos de caza menor, concretamente de
midad de los palomares y la abundancia
Perdiz Roja y Conejo, afectando tanto a in-
de palomas cerca de los nidos de las gui-
dividuos adultos como no adultos de va-
112
Figura 6.3. Los expolios son uno de los principales factores de amenaza para el Azor Comn, una rapaz muy apreciada en cetrera. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
rias aves rapaces, especialmente a ejem-
do prdidas importantes en las poblacio-
plares de guila-azor Perdicera y guila
nes de algunas especies, principalmente
Real (Maosa 2002). Un ejemplo de ello
de Azor Comn (Figura 6.3), rapaz muy
fue la persecucin de rapaces ejercida en-
apreciada en cetrera. La disminucin de
tre 1989 y 1997 en algunos cotos de caza
las poblaciones de Azor en el Altiplano se
menor de las sierras de Escalona y Altao-
asocian fundamentalmente a esta causa
na, cuyos terrenos forman parte del rea
(Martnez et al. 1996), y en el resto de la
de dispersin juvenil de estas dos gran-
regin sigue siendo un grave factor de
des especies. Las rapaces eran cazadas
amenaza (Robledano et al. 2006).
mediante varios mtodos, destacando el

empleo de cepos y venenos que supusie-
Contaminantes
ron la muerte de un alto nmero de aves

juveniles e inmaduros de guila-azor Perdi-
La utilizacin de plaguicidas organoclora-
cera (SEO/BirdLife 1997). Precisamente a
dos en la agricultura ha sido responsable
raz de este caso se produjo la primera
del declive de muchas poblaciones de ra-
sentencia condenatoria de este tipo de
paces en varias reas del mundo (Newton
hechos por delito ecolgico en Espaa
1979). Estas sustancias poseen tres ca-
(SEO/BirdLife 1998).
ractersticas que les confieren una eleva-
En la actualidad, lamentablemente, en la
da peligrosidad para la fauna: 1) son com-
Regin de Murcia son an relativamente
puestos extraordinariamente estables, pu-
frecuentes los casos de aves rapaces
diendo permanecer en la naturaleza du-
muertas por disparo de arma de fuego,
rante largo tiempo; 2) son solubles en la
trampas e incluso cebos envenenados
grasa, lo que permite que pueda acumu-
(Garca-Fernndez 2004; Tabla 6.2). Tam-
larse en el cuerpo de las presas y pasar
bin los expolios de nidos siguen originan-
posteriormente a sus predadores; 3) la
113
acumulacin en niveles no letales dismi-
en el Milano Negro (Sergio & Boto 1999).
nuye la fertilidad de ciertas especies. Da-
En Espaa, los efectos de los contami-
das estas caractersticas, las rapaces son
nantes organoclorados sobre las rapaces
extremadamente propensas a acumular
han sido evaluados desde los aos 70.
grandes cantidades de sustancias txi-
La presencia de concentraciones de DDE
cas, ya que se trata de especies situadas
en cscara de huevos ha sido constatada
en la cspide de las pirmides trficas. En
en numerosas especies, como Aguililla
especial el DDT y su metabolito, el DDE,
Calzada, Alcotn Europeo, Aguilucho La-
han sido responsables de la disminucin
gunero Occidental, guila Imperial Ibrica,
de la fecundidad de varias rapaces, con el
Azor Comn, Cerncalo Vulgar, Cerncalo
consiguiente declive poblacional. Este lti-
Primilla y Halcn Peregrino. Incluso en la
mo txico provoca un adelgazamiento en
actualidad, y a pesar de que su uso est
las cscaras de los huevos, lo que condu-
prohibido, la presencia de estos com-
ce a su rotura y a la muerte de los embrio-
puestos sigue estando presente en la
nes (Newton 1979).
cscara de huevos de diversas especies,
Entre las dcadas de los 50 y los 70 del
como por ejemplo el Azor Comn y el Bu-
siglo pasado, se emplearon cantidades
sardo Ratonero (Maosa et al. 2003).
ingentes de organoclorados en extensas
Otros organoclorados, como el aldrn y el
super ficies de Europa, Nor teamrica,
dieldrn, debido a su mayor toxicidad en
Australia, Asia y frica, lo que provoc la
comparacin con el DDT, producen mayo-
disminucin de las poblaciones de espe-
res niveles de mortandad directa en los
cies como el Halcn Peregrino (Ratcliffe
adultos (Petty 1998). En la Regin de
1993; Figura 6.4) y el Gaviln (Newton
Murcia existe informacin sobre presen-
1986). Especies como stas, cuyas die-
cia de este tipo de contaminantes en va-
tas estn compuestas mayoritariamente
rias especies: Cerncalo Vulgar (Mara-M-
por aves, son ms susceptibles a acumu-
jica et al. 2000), Aguililla Calzada y Bho
lar mayores niveles de txicos que aque-
Real (Martnez-Lpez et al. 2004a). Aun-
llas que se alimentan fundamentalmente
que las concentraciones encontradas en
de mamferos. En los peces, los contami-
individuos de estas especies no son pre-
nantes se acumulan tambin en niveles
ocupantes, s parece necesario estable-
muy altos, lo que ha afectado negativa-
cer un programa de toxicovigilancia para
mente a las poblaciones de rapaces pes-
controlar los niveles de exposicin am-
cadoras, como el guila Pescadora y el
biental de estas sustancias.
guila Calva (Newton & Olsen 1993), su-
Por su parte, los insecticidas anticoli-
girindose incluso su posible influencia
nestersicos (organofosforados y carba-
114
Figura 6.4. El Halcn Peregrino fue una de las especies ms perjudicadas por el uso masivo de DDT durante el
siglo XX; sus poblaciones sufrieron un extraordinario declive que origin su extincin en muchas partes de su
rea de distribucin mundial. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
matos) y los rodenticidas anticoagulantes
digones con las presas. En Espaa, se
causan la muerte o disminuyen las capa-
han citado casos clnicos de intoxicacin
cidades motoras de las presas, lo que fa-
por plomo en al menos siete especies de
cilita su captura por parte de las aves ra-
rapaces: Milano real, Buitre Leonado, Bu-
paces y su posterior intoxicacin. Su efec-
sardo Ratonero, guila Imperial Ibrica,
to en rapaces envenenadas ha sido estu-
guila Real, Bho Real y Bho Chico (Ma-
diado ampliamente en Canad, EE.UU y
teo et al. 2004). Los efectos de otras fuen-
Reino Unido, revelndose como una cau-
tes de metales pesados, como las incine-
sa de mortalidad importante, especial-
radoras de basuras, han sido menos eva-
mente entre las especies raras (Mineau et
luados, aunque se ha constatado su inci-
al. 1999).
dencia negativa en el caso de una pobla-
Gracias a la prohibicin de gran parte de
cin de Milano Negro en el sureste de Ma-
estos plaguicidas en muchas zonas del
drid (Blanco et al. 2004a). La disminucin
mundo, la disminucin progresiva de su
del uso de gasolina sin plomo ha sido un
uso se ha traducido en un descenso de los
factor determinante para la disminucin de
niveles de txicos en huevos y tejidos de
los niveles de este metal en el ambiente y
las aves rapaces y ha conllevado la recu-
en los seres vivos (Garca-Fernndez et al.
peracin total o parcial de algunas pobla-
2003, 2005). En Murcia, afortunadamen-
ciones. Sin embargo, estas sustancias no
te, el anlisis de plomo y cadmio en diver-
son las nicas responsables de la conta-
sas especies de rapaces ha revelado la
minacin ambiental. Otros txicos son los
existencia de bajos niveles de exposicin a
metales pesados, como el mercurio, el
estos contaminantes (Garca-Fernndez et
plomo y el cadmio. La intoxicacin por plo-
al. 1995, 1996, 1997; Martnez-Lpez et
mo ha sido asociada a la ingestin de per-
al. 2004b, 2005).
115
tanto por el abanico de especies afectadas como por la magnitud de la mortalidad que puede llegar a producir (Bevanger
1998, Janns 2000). La electrocucin se
produce de dos maneras: 1) por contacto
del ave con dos conductores; 2) por contacto simultneo del ave con un conductor
y con el poste no aislante, lo que provoca
una derivacin a tierra. Este ltimo es el
tipo de accidente ms frecuente en las lneas de distribucin (Figura 6.5).
Figura 6.5. Restos de un Mochuelo Europeo electrocutado en un apoyo de una lnea de distribucin.
FOTO: JOS M. ESCARABAJAL (PROYECTO LIFE)
Diversos estudios han determinado que

el riesgo de electrocucin est relacionado con factores tcnicos (caractersticas
del apoyo, materiales del poste) y biol-
Tendidos elctricos
gicos (tipo de hbitat del entorno, densidad de nidos, compor tamiento del ave)
La electricidad se transporta a lo largo
(Janns & Ferrer 2001, Maosa 2001).
del territorio, desde los diversos centros
Los postes ms peligrosos son aquellos
de produccin, por medio de tendidos de
que poseen elementos conductores por
transporte elctrico o torres de alta ten-
encima de la cruceta, como los postes
sin (mayores de 66 kV), y es distribuida
con aisladores rgidos y los postes de
hacia los centros de consumo a travs de
amarre con puentes por encima (Figura
tendidos de distribucin elctrica (lneas
6.6). En cambio, los postes con aislado-
con menos de 66 kV de tensin). Algunas
res suspendidos confieren una menor
de estas lneas elctricas suponen un
peligrosidad. El material de construccin
enorme riesgo para las aves, y en particu-
del poste es otro factor impor tante que
lar para las rapaces (Maosa 2001),
determina su peligrosidad. Los materia-
cuando discurren cerca de sus nidos, re-
les ms seguros son la madera y la fibra
as de campeo y rutas migratorias. Los ac-
de vidrio, mientras que los postes de hor-
cidentes que pueden sufrir las aves son
mign y metal son ms peligrosos debi-
bsicamente de dos tipos: la electrocu-
do a que confieren una mayor conductivi-
cin en poste al posarse el ave, y la co-
dad de la electricidad que los primeros.
lisin contra cables. La electrocucin inci-
Las condiciones atmosfricas tambin
de sobre las rapaces en mayor medida,
contribuyen en el riesgo de electrocu-
116
Captulo 6
cin. Los fuer tes vientos pueden dificultar la posada del ave y as aumentar la
posibilidad de un contacto entre el ave y
el conductor. La humedad, por otra parte, aumenta significativamente la conductividad del poste y del ave. El tipo de
hbitat circundante al poste incide en el
riesgo de electrocucin, debido a que
suele estar relacionado con el hbitat
que prefiere el ave al posarse. Este factor incide en mayor medida en especies
que cazan al acecho, ms proclives a posarse y por tanto a sufrir accidentes. Los
juveniles de las grandes guilas son ms
propensas a posarse que los adultos, debido a su menor destreza y experiencia
en la caza de presas (Harness & Wilson
2001). La abundancia de nidos y la concentracin de aves en reas con tendi-
Figura 6.6. Tendido elctrico con apoyo de alto riesgo de electrocucin para las rapaces. FOTO: JOS E.
MARTNEZ
dos elctricos son otros factores que incrementan el riesgo de electrocucin,
aves que vuelan en grupos y durante vue-
tanto en las reas de cra afectando a in-
los crepusculares, y a especies que for-
dividuos adultos como en las reas de
man agrupaciones temporales en lugares
dispersin ocupadas mayoritariamente
de alimentacin (buitres), pero tambin
por individuos juveniles e inmaduros (Ma-
causan bajas en los territorios de parejas
osa et al. 1998).
reproductoras (Maosa & Real 2001).
Por su parte, las colisiones se producen

contra un conductor de un tendido de dis-
Aerogeneradores
tribucin o de transporte, o contra un cable de tierra de un tendido de transporte.
La instalacin de parques elicos repre-
Son menos frecuentes que la electrocu-
senta en muchos casos un factor de ame-
cin dado que, posiblemente, el ave pue-
naza para las aves rapaces. Adems de
da detectar la presencia de los cables
que su ubicacin, en montaas y zonas
conductores y evitarlos mediante manio-
elevadas expuestas a fuertes vientos,
bra. Este tipo de accidentes afectan a
suele coincidir frecuentemente con la
117
Conservacin: medidas legales

de proteccin
Muchas de las causas de mortalidad comentadas anteriormente han determinado
el declive de numerosas poblaciones de rapaces, e incluso extinciones locales o regionales de diversas especies. Cuando la
regresin o extincin se identifica con la
persecucin intencionada, la proteccin legal y la educacin ambiental constituyen
las medidas ms oportunas para paliar tal
Figura 6.7. Parque elico de la Sierra del Buey (Jumilla). FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES
situacin. En Espaa, la proteccin legal de

las aves rapaces, adems de otras especies de fauna, tuvo su origen en 1973, con
existencia de territorios y reas de cra de
el Real Decreto 2573/73 sobre Proteccin
rapaces rupcolas (lo que origina en mu-
de varias Especies de Animales Salvajes.
chos casos el abandono de los mismos),
Ms recientemente, la denominada Direc-
existe tambin una importante mortalidad
tiva Aves de la Unin Europea (Directiva
de individuos asociada a las colisiones
79/409/CEE, relativa a la conservacin de
con las turbinas. En un estudio realizado
las aves silvestres), de obligado cumpli-
en el Campo de Gibraltar (Cdiz) se obser-
miento por los estados miembros, promue-
v que las especies ms afectadas fueron
ve la proteccin de numerosas especies,
el Buitre Leonado y el Cerncalo Vulgar
adems de la designacin de las denomi-
(Barrios & Rodrguez 2004).
nadas ZEPA (Zonas de Especial Proteccin
En la Regin de Murcia, actualmente, el
para las Aves), que habrn de formar parte
nmero de parques elicos no es sufi-
de la Red Natura 2000, el sistema de es-
cientemente importante como para origi-
pacios protegidos de la Unin Europea.
nar graves impactos en las poblaciones
Con mayor o menor correspondencia, las
de rapaces, pero cabe esperar que en un
normativas nacionales y autonmicas esta-
futuro inmediato se produzca un aumen-
blecen, para las especies amenazadas en
to significativo de estas instalaciones (Fi-
su mbito territorial, categoras similares a
gura 6.7). En consecuencia, es conve-
las de la UICN, con objeto de aplicar las
niente prestar atencin a los previsibles
medidas de conservacin y gestin ms
impactos.
adecuadas en cada caso (Tabla 6.3).
118
Captulo 6
Tabla 6.3. Niveles de proteccin legal de las especies de rapaces reproductoras de la Regin de
Murcia. Europea: Directiva Aves (79/409/CEE); Nacional: Catlogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 439/1990); Regional: Ley 7/1995 de la Fauna Silvestre.
Especie
Europea*
Nacional
Regional
Buitre Leonado
SI
De inters especial
Extinguida
Culebrera Europea
Aguilucho Cenizo
SI
SI
De inters especial
Vulnerable**
De inters especial
Vulnerable
Azor Comn
NO
De inters especial
Gaviln Comn
NO
De inters especial
Busardo Ratonero
NO
De inters especial
guila Real
SI
De inters especial
De inters especial
Aguililla Calzada
SI
De inters especial
guilaazor Perdicera
Cerncalo Primilla
Cerncalo Vulgar
Alcotn Europeo
Halcn Peregrino
Lechuza Comn
Autillo Europeo
Bho Real
Mochuelo Europeo
Crabo Comn
SI
SI
NO
NO
SI
NO
NO
SI
NO
NO
Vulnerable**
De inters especial
De inters especial
De inters especial
De inters especial
De inters especial
De inters especial
De inters especial
De inters especial
De inters especial
En peligro de extincin
En peligro de extincin
De inters especial
De inters especial
Bho Chico
NO
De inters especial
* Incluida en el Anexo I (objeto de medidas de conservacin especiales).

** Cambio de categora por Orden de 10 de marzo de 2000 (BOE 72, de 24 de marzo).
Las diferentes normativas de proteccin
ciales implicados en la conservacin de
contemplan la aplicacin de sanciones
estas aves y sus hbitats (cazadores,
por matar por disparos, emplear cebos
agricultores, colombicultores), pero tam-
envenenados y trampas no selectivas y
bin de un mayor acercamiento de las ad-
destruir nidos de rapaces, circunstancia
ministraciones pblicas hacia los propie-
que puede contribuir al cese de la perse-
tarios de los terrenos donde viven estas
cucin y, por tanto, a la recuperacin de
aves. En este sentido, se per filan muy im-
sus poblaciones. No obstante, en ocasio-
portantes las iniciativas de custodia del
nes estas medidas no son suficientes
territorio, acuerdos entre ONG, adminis-
para contrarrestar el problema, siendo
traciones pblicas y propietarios, que ga-
necesaria una proteccin ms activa,
rantizan la conservacin del hbitat en
como por ejemplo un mayor control del
reas de nidificacin y de dispersin con
empleo de lazos, cebos envenenados y
presencia de rapaces amenazadas, como
trampas en los cotos de caza, o un mayor
el guila Imperial Ibrica (Gonzlez
esfuerzo de vigilancia de nidos, para evi-
2004). En la Regin de Murcia, si bien ta-
tar los expolios. Estas medidas deben ir
les iniciativas son an incipientes, se es-
acompaadas en el tiempo de campaas
tn realizando actuaciones de gestin en
de sensibilizacin hacia los colectivos so-
fincas privadas de la ZEPA Sierra de Al-
119
menara, Moreras y Cabo Cope para la
evolucin y tendencias a lo largo del tiem-
conservacin del guila-azor Perdicera,
po. En este sentido, las aves de presa
en el marco de un Proyecto LIFE-Naturale-
constituyen unos excelentes indicadores
za que se ejecuta desde 2002 en este
de los niveles de contaminantes en el am-
rea protegida.
biente (Garca-Fernndez & Mara-Mjica,

2000), por lo que su estudio reportara
Acciones de conservacin
una valiosa informacin sobre la salud ambiental de los ecosistemas murcianos.
En ocasiones, la tendencia negativa que
Por otra parte, la Comisin Nacional
experimentan muchas poblaciones de ra-
para la Proteccin de la Naturaleza ha
paces no suele estar ligada a la persecu-
aprobado recientemente (el 23 de sep-
cin sino a otros factores de amenaza o
tiembre de 2004), la Estrategia Nacional
mortalidad algunos de ellos analizados
contra el uso ilegal de cebos

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Rapaces Diurnas y Nocturnas de La Región de Murcia

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Con la publicacin de las Rapaces diurnas y nocturnas de

Rapaces diurnas nidificantes

la Regin de Murcia se aborda un proyecto de especial

significado e inters para el conocimiento de la biodiversidad

profesionales, culturales y educativos de la regin. A lo

de estas especies en el medio natural de la Regin de

largo de este trabajo se sintetiza un importante y valioso

esta publicacin, que sin prdida de rigor cientfico,

Rapaces diurnas y nocturnas de la Regin de Murcia

Rapaces nocturnas nidificantes

interesantes y poco conocidos de estas especies, y nos

Vctor Manuel Martnez Muoz

Jos Enrique Martnez

Cerncalo Primilla. FOTO: CARLOS GONZLEZ REVELLES

Captulo 1. Las especies

Captulo 2. Nmeros y distribucin

Rapaces diurnas nidificantes

Rapaces nocturnas nidificantes

Rapaces diurnas y nocturnas de la Regin de Murcia

Cuidado parental y crecimiento

Zonas esteparias y paisajes

Las reas de campeo . . . . . . . . . . . . . . . . 54

Presas, adaptaciones y tcnicas

Descripcin de dietas de rapaces

Variaciones en las dietas

Alimentacin y xito reproductor

Formacin de la pareja y celo

Predacin sobre presas conflictivas . . 102

Captulo 6. Amenazas y conservacin. .105

Conservacin: medidas legales

Acciones de conservacin . . . . . . . . . . . 120

Programa de toxicovigilancia para el

Proteccin del hbitat de cra

Amenazas para las poblaciones

y de las reas de dispersin

Prdida y transformacin de los

de lugares de nidificacin . . . . . . . . . . 124

Gestin de los hbitats de caza

Persecucin directa . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

Reintroducciones y cra en cautividad . 126

Halcn Peregrino. FOTO: FERNANDO TOMS GARCA

Rapaces diurnas y nocturnas de la Regin de Murcia

como las acciones de gestin emprendi-

tos de la biologa y ecologa de las aves

das o propuestas necesarias para la con-

rapaces en la Regin de Murcia. Aqu se

servacin de sus poblaciones. La inten-

revisan los conocimientos actuales relati-

cin principal del libro es la de proporcio-

vos a su estatus, distribucin, hbitat, re-

nar al lector una informacin general y ac-

produccin y amenazas, cuestiones en

tualizada sobre la situacin de este caris-

torno a las cuales se estructura la obra.

mtico grupo de aves en el territorio mur-

En el primer captulo se resumen las ca-

ciano, pero somos conscientes de que la

ractersticas generales de las especies

habilidad de aunar capacidad divulgativa y

murcianas, incorporando tambin algu-

rigor cientfico en un mismo texto est

nos comentarios relacionados con su

slo al alcance de unos pocos. En cual-