TEMA 1: TEJIDOS VEGETALES

1.1. INTRODUCCION

Los tejidos vegetales son un conjunto de células de origen común formado por células iguales
o de distinto tipo. Conforman siempre una unidad funcional. Hay de dos tipos: tejido simple
(formado por un solo tipo de células, como el parénquima) o tejido compuesto (formado por
dos o más tipos de células, como la epidermis).
Además, existe otra clasificación posible: tejidos embrionarios (meristemos) o tejidos adultos
(resto).

1.2. MERISTEMOS

Son tejidos embrionarios con capacidad de división y que duran toda la vida de la planta. En
los meristemos se distinguen dos tipos celulares: células iniciales (permanecen siempre
meristemáticas) y las células derivadas de las iniciales (se transforman en elementos de los
tejidos)

Clasificación de los meristemos

POR POSICIÓN EN LA PLANTA

▪ Meristemos apicales: hacen que la planta crezca en altura y longitud.
o Apical caulinar: situado en el extremo del tallo, que hace que crezca hacia
“arriba”.
o Apical radical: situado en el extremo de la raíz, que hace que crezca hacia
“abajo”.
▪ Meristemos laterales: hacen que la planta crezca en grosor (crecimiento secundario).
o Cambium vascular: situado entre floema y xilema primario, que hace que se
origine el floema y xilema secundario.
o Cambium suberoso: situado en la corteza, que forma el súber o corcho y el
peridermis, que sustituye a la epidermis.

POR SU ORIGEN
▪ Meristemos primarios: generan los tejidos que constituyen el cuerpo de la planta, y
comienzan su actividad después de la germinación de la semilla. Constituyen los meristemos
apicales del tallo y la raíz. Los más importantes y los tejidos primarios a los que dan lugar
son:
o Protodermis Epidermis
o Meristemo fundamental Tejidos fundamentales (parénquima, colenquima y
esclerénquima).
o Procambium Tejidos vasculares (xilema y floema primario) y cambium
vascular.
▪ Meristemos secundarios: proceden de células ya diferenciadas (tejidos adultos) que se
vuelven de nuevo meristemáticas. Pueden tener estructuras similares a las de meristemos
primarios, pero hay algunos muy diferentes: meristemo axilar, de inflorescencia, meristemo
floral o meristemos laterales.
Características célula meristemática
▪ Pequeña, solamente pared celular primaria y de poco espesor.
▪ Forma regular, excepto en el cambium vascular.
▪ Tienen poco RE, pero muchos ribosomas.
▪ Vacuolas pequeñas y abundantes
▪ Núcleo grande

1.3. PARENQUIMA, COLENQUIMA Y ESCLERENQUIMA

Parénquima
Es un tejido compuesto por células vivas, que será precursor de otros tejidos. Se localiza en
tallos y raíces en la medula y el córtex; en la hoja en el mesófilo; en las semillas en el
endospermo o albumen; y está asociada a elementos conductores como xilema o floema.
Tiene varias funciones importantes, todas ellas vegetativas: fotosíntesis, respiración y
almacenamiento.

Colénquima
▪ Es un tejido vegetal de sostén, simple y propio de órganos jóvenes en desarrollo.
▪ Es el primer tejido de sostén en tallos, hojas y partes florales.
▪ No aparece en monocotiledóneas, debido a que estas ya tienen el sílice.
▪ Además, las células colenquimáticas tienen las siguientes características:
o Paredes primarias ricas en celulosa y agua, y están engrosadas de forma
irregular.
o Poseen cloroplastos.
o Son plásticas, permitiendo el crecimiento de los tejidos.

Esclerénquima
▪ Es el tejido de sostén por excelencia de las plantas, ya que proporciona a sus órganos una
gran resistencia mecánica frente a estiramientos, pesos o presiones.
▪ Es un tejido elástico, cuyas células pierden sus funciones más vitales y llegan a morir en la
madurez.
▪ Sus células desarrollan gruesas paredes secundarias, fuertemente lignificadas.
▪ Consta de dos tipos de células:
o Fibras: más largas que anchas.
o Esclereidas: más isodiamétricas que las fibras.

Cuadro comparación

COLENQUIMA ESCLERENQUIMA
CELULAS Pueden desdiferenciarse No se desdiferencian
Pared primaria, flexible y Pared secundaria
PARED
elástica lignificada
PROTOPLASTO (célula de la
planta sin pared celular) Vivo, activo Muere a la madurez
 1.4. EPIDERMIS
▪ Es la estructura que independiza los vegetales terrestres del medio acuático, y se debe al
origen acuático de la vida, y por tanto de las plantas. Se trata de una adaptación de las
plantas al medio terrestre.
▪ Normalmente, por una sola capa de células muy juntas y sin espacios intercelulares.
▪ Existen diferentes tipos de células que componen la epidermis:
o Células epidérmicas: constituyen la masa fundamental del tejido.
o Células estomáticas (estomas): son aberturas en la epidermis (ostiolo)
rodeadas de dos células oclusivas, que permiten el intercambio gaseoso entre
la planta y el medio.
o Células anexas: son una transición entre las células estomáticas y las
epidérmicas.
o Tricomas: tienen función protectora o secretora. Pueden ser unicelulares
o pluricelulares.

Funciones de la epidermis
PARTE AEREA:
▪ Protección
▪ Limitación a la transpiración
▪ Intercambio de gases a través de los estomas
▪ Almacenamiento de algunas sustancia
RAIZ:
▪ Absorción de agua y sustancias minerales
▪ Protección de tejido que se encuentran debajo suya.

1.5. TEJIDOS VASCULARES

Xilema
El xilema es un tejido complejo (compuesto por varios tipos de células) que forma un sistema
continuo que se extiende a lo largo de toda la planta. A su través se lleva a cabo el
transporte de la savia bruta (agua, sales y otros nutrientes). Este transporte es
unidireccional, únicamente va de la raíz hacia arriba (hacia las superficies de evaporación, que
son las hojas fundamentalmente). Los principales elementos conductores son células
alargadas, lignificadas y sin contenido citoplasmático.
Componentes del xilema

ELEMENTOS VASCULARES
▪ Traqueidas: son las células más primitivas y están presentes en todas las plantas. Son
más estrechas y largas que las tráqueas, aunque no son capaces de solaparse para formar
tubos. Sus paredes no están perforadas, sino que tienen punteaduras.
▪ Tráqueas: se encuentran en angiospermas y son células cortas y anchas, de gruesas
paredes secundarias, y que llegan a perder las paredes distales dando lugar a tubos
continuos. Parte de su superficie esta agujereada o parcialmente destruida, lo que facilita la
▪
entrada y salida de agua en los vasos.

ELEMENTOS NO VASCULARES
▪ Parénquima xilemático: realizan una función de reserva de sustancias.
▪ Fibras xilemáticas: realizan una función de sostén.
▪ Esclereidas: su función principal es aportar rigidez.

TÍLIDE
Se trata de entradas del parénquima en el elemento traqueal, que dan lugar a una
obstrucción total o parcial del vaso, bloqueando por tanto el flujo de savia a través del
elemento del vaso.
Clasificación del xilema
▪ Xilema primario: deriva del procambium (hacia el interior de la célula) y se da cuando la
planta es joven y está en formación. Está compuesto por PROTOXILEMA (parte más interna)
+ METAXILEMA (parte más externa).
▪ Xilema secundario: deriva del cambium vascular (hacia el interior de la célula) y se da en
plantas adultas. Está compuesto por TRÁQUEAS + TRAQUEIDAS.

Floema
Al igual que el xilema es un tejido complejo, que transporta productos de la fotosíntesis
(sacarosa fundamentalmente) desde su lugar de producción (fuentes) hasta los sitios donde
se consumen o almacenan estos productos (sumideros).

Componentes del floema

ELEMENTOS VASCULARES
▪ Tubos cribosos: se dan en angiospermas y están formados por una hilera vertical de
células alargadas. Se llama criboso porque en los laterales de la pared primaria hay
depresiones que ocupan extensas áreas cribosas (placas cribosas). Estos poros se taponan al
depositarse calosa.
▪ Células cribosas: se dan en gimnospermas y se trata de células menos especializadas que
no tienen placas cribosas. Se comunican entre si por áreas cribosas, dispersas en toda la
superficie de la célula.

ELEMENTOS NO VASCULARES
▪ Células anexas: se encuentran solo en angiospermas, y por tanto están asociadas a los
tubos cribosos. Contienen los componentes de la célula viva, incluido el núcleo y tiene
conexiones citoplasmáticas con el tubo criboso. Es la que realiza las funciones necesarias
para el funcionamiento de la célula del floema. Esto permite que la célula del floema este casi
vacía pero siga viva.
▪ Células albuminíferas: se encuentran solo en gimnospermas, y por tanto están asociadas a
las células cribosas. Son células vivas, con núcleo, y que desempeñan el mismo papel que las
anexas en los tubos cribosos.
Clasificación del floema
▪ Floema primario: deriva del procambium y constituye el floema funcional de los órganos
adultos de aquellas plantas que no poseen crecimiento secundario (como monocotiledóneas o
dicotiledóneas herbáceas) y de las estructuras primarias de las dicotiledóneas con
crecimiento secundario. Está formado por PROTOFLOEMA (parte más externa) +
METAFLOEMA (parte más interna).
▪ Floema secundario: deriva del cambium vascular y es típico de las dicotiledóneas leñosas.
Está formado por TUBOS CRIBOSOS + CELULAS ANEXAS (en angiospermas) // CELULAS
CRIBOSAS + CELULAS ALBUMINIFERAS (en gimnospermas)

1.6. LA RAIZ
El cuerpo de las plantas vasculares está marcadamente polarizado y formado por dos
porciones básicas que viven en ambientes diferentes: sistema caulinar (relativo al tallo) y el
sistema radical. A la parte aérea de la planta se le denomina vástago, y a la parte
subterránea raíz (aunque puede haber raíces aéreas)

Origen de la raíz
▪ En espermatofitas, la diferenciación entre raíz y vástago aparece ya en el embrión joven.
▪ Las partes del embrión son radícula, hipocotilo, cotiledones y plúmula. La radícula dará
lugar a la raíz primaria, y la plúmula al vástago.
Características de la raíz
▪ Raíz y tallo están conectados, y constituyen el eje de la planta.
▪ Su morfología es variable, depende de la especie y del medio.
▪ Presenta geotropismo positivo (crece a favor de la gravedad).
▪ Las raíces laterales no se originan del meristemo apical radical, sino de tejidos
diferenciados que están en el interior de la raíz (periciclo).
▪ El meristemo es subterminal, es decir, está cubierto por una serie de células que lo
protegen, la caliptra o cofia. Esta, además, facilita
la penetración de la raíz en el suelo. Es la responsable
del geotropismo positivo por la presencia de células con
gran contenido de almidón.

Funciones de la raíz
▪ Fija la planta al substrato.
▪ Absorbe agua y sustancias disueltas, transportándolas después a las partes aéreas.
▪ Es capaz de almacenar sustancias, como en caso de zanahoria o cebolla, que almacenan
durante el primer año reservas que usarán luego para producir flores, frutos y semillas.
▪ Produce hormonas.

Clasificación de las raíces

Esta clasificación se podrá hacer de acuerdo con diversos factores:
▪ Por su hábitat:
o Terrestres
o Acuáticas
o Aéreas
▪ Por su función:
o Reserva: acumulan sustancias de reserva que servirán a la planta
posteriormente. Hay varios tipos: napiforme (zanahoria); tuberosa (genero
Allium); tubérculo radical (orquídeas)
o Respiratorias o neumatóforas: tienen geotropismo negativo (se elevan
verticalmente) y sirven para la aireación en terrenos pantanosos.
▪ Por su morfología:
o Fasciculada: conjunto de raíces agrupadas en un manojo. Está formado por
raíces adventicias y es típica en monocotiledóneas, donde la raíz primaria
muere pronto. No tienen crecimiento secundario.
o Pivotante: sistema con una raíz principal muy desarrollada y raíces laterales.
Tiene raíces de 2º-5º orden, con crecimiento secundario en las partes
maduras.
▪ Por su origen:
o Primarias: se forman a partir de la radícula del embrión.
o Adventicias: no proceden de la radícula, sino que se forman en cualquier otro
lugar de la planta, tanto partes aéreas, tallos subterráneos o raíces viejas.
Forman raíces fasciculadas.
o Raíces laterales: se forman a partir del periciclo, no del meristemo radical.
 o Raíces fúlcreas: tipo de raíces adventicias desarrolladas en algunas
monocotiledóneas, que le dan a la planta mayor estabilidad. Son gruesas y
penetran en el suelo, donde dan sostén y absorben sustancias.

Origen y estructura de la raíz

La radícula inicial del embrión se desarrolla a partir del meristemo apical radical, el cual
consta de varios meristemos primarios que dan lugar a los tejidos primarios que componen
la raíz. La protodermis da lugar a la epidermis, el meristemo fundamental da lugar a la
corteza y el procambium al cilindro vascular. En una raíz adulta se diferencian tres zonas
fundamentales:
EPIDERMIS
▪ Son células delgadas, alargadas y compactas, y no presenta estomas
▪ Normalmente tiene una única capa, aunque en algunas raíces aéreas es
pluriestratificada (capas formadas por células muertas, vacías y lignificadas).
▪ En ella se desarrollan los pelos absorbentes, que no se encuentran en las proximidades del
meristemo apical y mueren en las zonas más viejas.

CORTEX
▪ Exodermis: se encuentra justo debajo de la epidermis y está formada por una o varias
capas de células alargadas.
▪ Parénquima: que carece de cloroplastos.
▪ Endodermis: es la capa más interna de la corteza, la que rodea el cilindro vascular. En ella
se encuentra la Banda de Caspary, y a excepción de esta, la endodermis es una capa delgada.
o Banda de Caspary: actúa como un sistema de filtro, ya que es por donde
pasan el agua y los minerales para alcanzar el interior de la planta. El paso
de sustancias se hace por transporte activo (en contra de gradiente), lo que
aumenta la presión osmótica y favorece la ascensión del agua por el xilema.
CILINDRO VASCULAR
▪ Periciclo: es la parte más interna del córtex o la más externa del cilindro vascular. Está
entre la endodermis y los haces vasculares y sus células dan lugar a las raíces laterales y
parte del cambium vascular.
▪ Haces vasculares: compuestos por el xilema y el floema. Su disposición es de tipo alterna y
radial.

Crecimiento secundario de la raíz

Se produce por la actividad de dos meristemos secundarios:
▪ Cambium vascular: se desarrolla entre xilema y floema primario a partir del periciclo. Da
lugar al floema secundario (hacia fuera) y al xilema secundario (hacia adentro).
▪ Cambium suberoso: que se origina a partir de células del periciclo y genera el súber o
corcho (hacia fuera) y la felodermis (hacia adentro).

1.7. EL TALLO
El tallo es una parte fundamental de la planta, ya que sirve de soporte a diferentes órganos:
desde las hojas y ramas laterales (en la fase vegetativa) hasta los esporangios y flores (en
la fase reproductiva).

Funciones del tallo

▪ Enlace, ya que conecta raíz y hojas.
▪ Transporte de sustancias absorbidas en la raíz y de las moléculas sintetizadas en las
hojas.
▪ Sirve de sostén a la planta, ya que soporta su peso en el aire.
▪ En algunos casos, funciones de almacenamiento como en los tallos subterráneos de patata.

Partes del tallo

▪ Ápice caulinar o yema apical: no tiene tejidos protectores como la raíz. Está recubierto de
hojas jóvenes (primordios foliares) que evitan que el ápice esté en contacto con el aire.
▪ Nudos y entrenudos: los nudos son los puntos de unión entre la hoja y el tallo. Los
entrenudos son el espacio que hay entre los nudos.
▪ Yemas axilares: yemas situadas en las axilas de las hojas (entre tallo y hoja).

Clasificación de los tallos

Se pueden clasificar de acuerdo con muchos factores:
▪ Consistencia:
o Tallos herbáceos: propios de plantas anuales, flexibles y de color verde. No
poseen cambium y por tanto no tiene crecimiento en grosor (secundario),
únicamente crecimiento en longitud. Están protegidos únicamente por la
epidermis.
o Tallos leñosos: propios de plantas perennes, rígidos y oscuros. Poseen
cambium y un crecimiento secundario. Están protegidos por el corcho.
▪ Duración:
o Caducas: estas florecen solo una vez y mueren. Los tallos forman poco leño
secundario y no tienen peridermis. Existen anuales (florecen y mueren en su
único año de vida), bienales (florecen en el segundo año) o pluriennales
(tardan varios años en florecer, como ágave).
o Perennes: aquellas que florecen repetidamente. Existen perennes herbáceas,
en las que la parte aérea muere cada año y queda solo la parte subterránea;
o perennes leñosas, en las que la parte aérea no muere después de la
floración. Las yemas permanecen como yemas durmientes y reanudan su
crecimiento en la próxima estación.
▪ Habito de crecimiento:
o Tallos aéreos: son los que se desarrollan en el aire. Hay muchos: tronco
(árboles), zarcillos (vid), espinas (ulex) o caña (gramíneas).
o Tallos superficiales: crecen en la superficie, y pueden ser tallos reptantes
debido a su poca consistencia (sandia) o estolones, que nacen del tallo
principal y crecen encima, a ras o debajo del suelo, pudiendo llegar a enraizar
y formar una nueva planta (fresa).
 o Tallos subterráneos: donde destacan rizomas como el jengibre (tienen un
crecimiento horizontal con hojas y yemas anuales), bulbos como la cebolla
(tienen crecimiento vertical con una gran yema terminal y hojas escamosas
cubiertas de material de reserva) o tubérculos como la patata (son porciones
de tallo engrosadas por acumulación de material de reserva).

Origen y crecimiento del tallo

El principal origen del tallo es el meristemo apical caulinar, a partir del cual se originan: los
tejidos primarios del tallo, los primordios foliares, los primordios de las ramas laterales
(yemas axilares) y las flores (después de sufrir importantes cambios).

La capa más externa del meristemo se llama túnica, y de ella procede la protodermis. De la
parte más interna, el corpus, se originan el procambium y el meristemo fundamental. Los
tejidos primarios del tallo (epidermis, tejidos vasculares y parénquima) proceden de los
meristemos primarios (protodermis, procambium y meristemo fundamental).

Estructura primaria del tallo

▪ Epidermis: formada por una o más capas, en donde suele haber estomas.
▪ Córtex: formado por parénquima y en la mayoría de tallos también hay colénquima y
esclerénquima cerca de la periferia.
▪ Cilindro central: está formado por parénquima (médula) y por el sistema vascular (xilema
y floema). Este sistema vascular se puede distribuir de tres formas en el tallo:
o Tipo 1: el tejido vascular forma un cilindro hueco rodeando el parénquima de
la médula (en gimnospermas y angiospermas).
o Tipo 2: en forma de haces o cordones, formando un cilindro con separaciones
entre sí. En dicotiledóneas.
o Tipo 3: en forma de haces o cordones dispersos por todo el parénquima. En
monocotiledóneas.
Crecimiento secundario del tallo
Este crecimiento secundario no se da en monocotiledóneas ni en algunas dicotiledóneas
herbáceas, que solo tienen crecimiento primario. Algunas monocotiledóneas, como las
palmeras, son un caso especial porque tienen un meristemo primario de engrosamiento.

El crecimiento secundario se produce por la acción de los meristemos secundarios o

cambium: cambium vascular (origina el floema 2º hacia el exterior y xilema 2º hacia el
interior) y el cambium suberoso (origina la felodermis y la peridermis).
▪ Peridermis: es un tejido protector secundario, formado por la felodermis y el súber o corcho.
La felodermis se forma hacia el interior y posee células vivas parenquimáticas. El corcho o
súber son células aplanadas, muertas suberificadas

Un ejemplo de tallo con crecimiento secundario seria el tronco de un árbol, que está formado
por la corteza (tejidos externos al cambium vascular): tejidos primarios que quedan, floema
secundario y peridermis. La otra parte del tronco es el corazón o madera, formado por el
xilema secundario.

YEMAS VEGETATIVA YEMAS FLORALES

HOJAS Son las hojas típicas, nomófilos Son hojas modificadas, antófilos
CRECIMIENTO Terminal ilimitado Terminal limitado
YEMAS AXILARES Si No
 TEMA 2: BIOLOGÍA REPRODUCTIVA

La flor queda unida al tallo por un eje llamado pedúnculo floral, que se ensancha en su parte
superior para formar el receptáculo en el que se insertan las piezas de los verticilos. En una
flor completa se distinguen cuatro verticilos:
o Cáliz: formado por los sépalos
o Corola: formada por los pétalos
o Androceo: formado por los estambres, donde se forma el polen
o Gineceo: formado por los carpelos, que albergan los óvulos.

Cáliz y corola forman el periantio, conjunto de piezas estériles; y androceo y gineceo están
formados por las piezas fértiles. Si la flor no tiene periantio se le denomina desnuda, y si
tienen vestida.

Clasificación de las flores

Nº PIEZAS
▪ Dímeras: verticilos de 2 piezas
▪ Trímeras: verticilos de 3 piezas, como las monocotiledóneas
▪ Tetrámeras: verticilos de 4 piezas, como algunas dicotiledóneas
▪ Pentámeras: verticilos de 5 piezas, como algunas dicotiledóneas.

SEXUALIDAD FLOR
▪ Flor perfecta: posee estambres y carpelos, es decir, androceo y gineceo. También llamada
bisexual o hermafrodita.
▪ Flor imperfecta: faltan estambres o carpelos. Podrá ser estaminada (solo estambres) o
pistilada (solo carpelo).
▪ Flor neutra: la flor no presenta ningún verticilo reproductivo, solo periantio. Un caso de
estas serían las flores liguladas de los capítulos de muchas flores compuestas (girasol,
margarita).

SEXUALIDAD PLANTA
▪ Planta hermafrodita: presenta flores hermafroditas.
▪ Planta monoica: presenta flores masculinas y femeninas en la misma planta. Ej. maíz
▪ Planta dioica: hay dos clases de individuos, unos con flores masculinas y otros con flores
femeninas, pero nunca las dos en la misma planta. Ej. Sauce, espárrago.

POSICION DEL OVARIO

▪ Flor hipogina: la corola y los estambres se insertan por debajo del gineceo. Es un ovario
súpero
▪ Flor perigina: el receptáculo es cóncavo; corola y estambres se insertan a la altura del
gineceo. Es un ovario medio
▪ Flor epigina: el gineceo queda totalmente inmerso, y la corola y los estambres se insertan
por encima de él. Es un ovario ínfero.
Cáliz
Es el conjunto de sépalos, que pueden estar separados entre sí (dialisépalos) o unidos entre sí
(gamosépalos). Según su duración puede ser efímero o fugaz (cae al abrirse la flor), deciduo
(cae después de la fecundación) o persistente (se mantiene después de formarse el fruto).

Corola
Es el conjunto de pétalos, compuestos por una uña que lo fija al receptáculo y una lamina o
limbo, que es la parte ensanchada y vistosa. La corola podrá ser también gamopétala o
dialipétala.

Androceo
Es el conjunto de estambres, que a su vez están formados por el filamento y la antera. Esta
antera se compone de 2 tecas (que contienen 2 sacos polínicos cada una) y un tejido
conectivo entre ambas.
Los granos de polen sufren una transformación, en la que pasan de ser una microspora
(grano de polen con un núcleo) ha formar el microgametofito (grano de polen con 3 núcleos,
dos generativos y uno vegetativo).
El núcleo vegetativo sirve para guiar por el tubo polínico a los núcleos generativos hasta el
ovulo.

Gineceo
En angiospermas el gineceo esta formado por uno o más carpelos, que forman una cavidad
(ovario) donde se encuentran los óvulos. La función del ovario es proteger los óvulos de la
desecación y del ataque de insectos polinizadores.

El gineceo o pistilo esta compuesto por las siguientes partes fundamentales:

▪ Ovario: cavidad formada por los carpelos donde se encuentran los óvulos. Puede ser
apocárpico (los carpelos están separados entre sí) o sincárpico (los carpelos están soldados
entre sí). El ovario además podrá ser simple/monocarpelar, o compuesto/pluricarpelar.

▪ Estilo: es la parte estéril que soporta el estigma. Es de longitud variable (desde 0.5mm a 30
cm).
▪ Estigma: está formado por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos
de polen.
▪ Óvulo: son pequeños y nacen sobre las placentas, en la cara interna del carpelo. Están
formados por un tejido compacto nutricio, la nucela; y un pie que lo une a la placenta, el
funículo. Esta nucela esta rodeada de tegumentos protectores, que dejan un hueco entre sí
llamado micropilo.
Desarrollo del ovulo
▪ DESARROLLO “EXTERNO”: Se inicia como una protuberancia en la placenta. Aparecen los
tegumentos (interno primero, externo después), que crecen más rápido que la nucela y
acaban envolviéndola. Al mismo tiempo se va desarrollando el saco embrionario, que termina
su formación a la vez que el exterior, y el ovulo está listo para la fecundación.
▪ DESARROLLO “INTERNO” (del saco embrionario): en el interior de la célula se encuentra el
megaesporangio (2n), que será la célula madre del saco embrionario. Esta célula sufre
meiosis, y tres células desaparecen, quedando únicamente la megaspora (n), que es un saco
embrionario con un solo núcleo. Este núcleo sufre 3 mitosis sucesivas, dando lugar a una
célula con 8 núcleos, el saco embrionario (es una célula con 8 núcleos porque en estas
mitosis en realidad el citoplasma no se divide). Estos 8 núcleos son:
o 3 antípodas
o 2 núcleos polares (n+n): que serán fecundados por uno de los núcleos
generativos del polen, dando lugar al endospermo (3n)
o 1 ovocélula u oosfera: este núcleo será fecundado por uno de los núcleos
generativos del polen, dando lugar al embrión (2n).
o 2 sinérgidas

INFLORESCENCIAS
Es un sistema de ramas que de los espermatofitos, destinados a la formación de flores, que
se suelen encontrar claramente diferenciados del área vegetativa.
Consta de un eje principal llamado raquis, que lleva generalmente brácteas (en cuyas axilas
nacen flores o inflorescencias parciales). El raquis se une al tallo por el pedúnculo, y cada flor
se une al raquis por el pedicelo. Puede haber dos tipos de inflorescencias:
▪ Simples: sobre el eje principal o raquis nace una flor en la axila de cada bráctea.
▪ Compuestas: en la axila de cada bráctea nace una inflorescencia parcial que llevará
bracteolas de cuyas axilas saldrán las flores.

Inflorescencias simples
▪ Espiga: constituida por un eje principal (raquis) con brácteas en cuyas axilas se insertan
directamente las flores al tallo, no tienen pedicelo (flores sésiles o sentadas).
▪ Espiguilla: es la inflorescencia fundamental en gramíneas. Se caracterizan por tener en la
base dos glumas o brácteas: la lemma y la palea. Estas encierran a la flor, que esta formada
por dos lodículas (representarían al periantio), el androceo y el gineceo. Las lodículas son las
que determinaran la floración al alcanzar la turgencia, “empujando” la parte sexual hacia
fuera y haciéndola visible.
▪ Capítulo: es la inflorescencia característica de la familia de las compuestas. Está formado
por una serie de flores liguladas y no fértiles (las amarillas en el caso del girasol, blancas en
la margarita) y otras flores tubulosas, que serian las fértiles (las marrones en el girasol,
amarillas en la margarita). El capítulo se caracteriza porque las flores tubulosas van

madurando de fuera hacia dentro (maduran antes las de fuera).

Inflorescencias compuestas
La más importante es la espiga de espiguillas, inflorescencia fundamental en gramíneas. La
inflorescencia es una espiga, de la cual salen espiguillas, que contienen en su interior las
flores. Cada espiguilla podrá tener varias flores, encerradas cada una dentro de su lema y su
palea.
 LA FECUNDACION
En angiospermas la fecundación es doble, esto quiere decir que dentro del saco embrionario
del óvulo, se producen dos fecundaciones. Como hemos visto antes, el saco embrionario tiene
8 núcleos, y el grano de polen tiene 3 núcleos (dos generativos y uno vegetativo).
▪ NUCLEO GENERATIVO (n) + OOSFERA (n) = EMBRION (2n)
▪ NUCLEO GENERATIVO (n) + 2 NUCLEOS POLARES (n + n) = ENDOSPERMO (3n)

Desarrollos tras la fecundación

▪ Cigoto planta embrionaria.
▪ Célula primaria del endospermo endospermo.
▪ Tegumentos cubierta de la semilla
▪ Tejidos y paredes del ovario pericarpio
▪ Absorción o desintegración de los tejidos de la nucela. Si se mantienen suponen el
perispermo (tejido nutricio).

Tipos de polinización
Por tanto, la fecundación irá unida a la polinización, que podrá ser de dos tipos: autógama
(autopolinización), donde la polinización se produce entre androceo y gineceo de la misma flor;
o alógama (polinización cruzada), donde se produce entre androceo y gineceo de flores
distintas. Entre las flores autógamas se distinguen las siguientes:
▪ Chasmógamas: la autopolinización no es obligatoria, puede ser cruzada.
▪ Cleistógamas: la autopolinización es obligatoria, ya que la flor no se abre.

Existen diferentes formas de polinización, en cuanto al agente que la causa:

▪ Anemofilia: la polinización se produce por el viento. Tienen polen ligero.
▪ Zoofilia: es la polinización por animales, siendo insectos lo más frecuente. Suelen presentar
corolas grandes y llamativas y granos de polen que se pegan a los insectos.
 EL FRUTO
Tras la doble fecundación que se produce en angiospermas, ocurren en el ovario una serie de
cambios, que darán lugar al fruto. Los cambios se producen en dos partes del ovario:
▪ Paredes del ovario Pericarpio (formado por exocarpio, mesocarpio y endocarpio)
▪ Óvulo semilla

Este conjunto, de semilla y pericarpio, es lo que se conoce como el fruto. En el óvulo, para
formarse la semilla, ocurren varios cambios muy importantes tras la fecundación:

▪ Tegumentos óvulo: tegumentos o

cubierta de la semilla
▪ Nucela: perispermo (a veces no
aparece)
▪ Saco embrionario:
o Oosfera (n): embrión (2n)
o núcleos polares (n+n):
endospermo (3n)
TODO ESTO → SEMILLA

SEMILLA + PERICARPIO → FRUTO

Tipos de frutos
▪ Fruto simple: frutos formados a partir de una sola flor (monotalámicos), en los que en la
formación del fruto interviene únicamente el ovario, y se forma a partir de un gineceo
unicarpelar o sincárpico (carpelos unidos).
▪ Fruto complejo: frutos en los que además del ovario se desarrolla otra parte de la flor para
constituir al fruto.
▪ Fruto agregado: aquellos frutos procedentes de una sola flor (monotalámicos) y de gineceos
multicarpelares apocárpicos (carpelos separados).
Frutos simples y secos
▪ Legumbre o vaina: con dehiscencia longitudinal formado a partir de un ovario unicarpelar.
▪ Silicua: fruto dehiscente y alargado, a partir de un ovario con dos carpelos soldados. Ej.
Colza.
▪ Esquizocarpo: fruto dehiscente y pluricarpelar, a partir de un ovario sincárpico. En madurez
se descompone en porciones llamadas mericarpos.
▪ Aquenio: fruto indehiscente, con semilla separada del pericarpio. Ej. pipa
▪ Cariópside o grano: fruto indehiscente con la semilla adosada al pericarpio. Fruto típico de
cereales. Ej. maíz
▪ Nuez: fruto indehiscente a partir de ovario tricarpelar. Se desarrolla solo uno, los otros dos
degeneran. Pericarpio esclerenquimático.

Frutos simples carnosos

▪ Baya: deriva de ovario súpero. Pericarpio carnoso y jugoso. Ej. uva, tomate
▪ Pepónide: baya derivada de ovario ínfero. Ej. familia cucurbitáceas (calabaza)
▪ Hesperidio: baya modificada característica de los cítricos. Epicarpio glanduloso, mesocarpio
corchoso y endocarpio formado por pelos jugosos. Ej. naranja
▪ Drupa: deriva de ovario unicarpelar. Endocarpio esclerenquimático (el “hueso”). Mesocarpio
carnoso. Ej. melocotón.
Frutos agregados
▪ Poliaquenio: numerosos carpelos desarrollados como aquenios sobre un eje. Ej. fresa, con eje
carnoso y comestible.
▪ Polidrupa: numerosos carpelos desarrollados como drupa sobre un eje. Ej. frambuesa.

LA SEMILLA
▪ La semilla es el óvulo transformado y maduro.
▪ Está formada por la cubierta seminal, el embrión (2n) que es la ovocélula u oosfera
transformada, y el endospermo (3n) que es el tejido nutricio.
▪ Tienen una gran importancia en la alimentación humana y animal; y tanto la forma, el
color y el tamaño son muy variados.
▪ En dicotiledóneas presentan dos cotiledones, mientras que en monocotiledóneas uno en
posición lateral.
Estadios de desarrollo de la semilla
▪ Comienza su formación tras la fecundación del óvulo: al fusionarse los gametos masculino
y femenino se forman: el cigoto (2n) a partir de la fecundación de la ovocélula y el
endospermo (3n) a partir de la fecundación de los núcleos polares en la célula primaria del
endospermo.
▪ Se alarga la célula del suspensor y se divide la célula del proembrión.
▪ Estadio globular del embrión.
▪ Estadio más avanzado del desarrollo del embrión (forma de “torpedo”).
▪ Semilla madura.

Semilla de gramíneas
Pese a ser un tipo de monocotiledóneas, sus semillas presentan
bastantes particularidades complejas. Tiene las siguientes partes:
▪ Cubierta seminal o epispermo.
▪ Endospermo: forma la masa del grano y está formado por una capa externa de células
▪ Embrión: este a su vez tiene una serie de partes algo distintas que en el resto de las
monocotiledóneas:
o Escutelo: es el cotiledón, que se le llama así.
o Plúmula o ápice caulinar: con varios primordios foliares
o Coleoptilo: es una vaina que encierra a la plúmula. Ayuda a esta a alcanzar la
superficie sin que se rompa.
o Coleorriza: vaina que encierra el primordio radical, con igual función que el
coleoptilo en el ápice caulinar, pero en el radical.
o Primordio radical: es la primera raíz adventicia.
Sustancias de reserva de la semilla
Las principales sustancias de reserva en semillas son el almidón (la más común), las
proteínas (en cotiledones de leguminosas), grasas y aceites. Estas se pueden localizar en tres
tejidos principalmente:
▪ Perispermo: es un tejido diploide formado por restos de la nucela. Es una forma de
almacenar las reservas muy primitiva.
▪ Endospermo: tejido formado por la fecundación de los núcleos polares (3n). A las semillas
que emplean este tejido como sustancia de reserva se les llama albuminadas.
▪ Cotiledones: son apéndices laterales del embrión que en su formación se nutren del
endospermo, y estos posteriormente nutrirán al embrión en su desarrollo inicial. A las
semillas que emplean los cotiledones se les llama exoalbuminadas.

Germinación
Es un conjunto de fenómenos por los que el embrión, en vida latente en la semilla, reanuda
su crecimiento y se desarrolla para formar la plántula. Son necesarias unas condiciones
determinadas de oxigenación, temperatura, luz,… El primer paso consiste en la aparición por
el micropilo de la radícula, para formar la raíz primaria. Puede haber dos tipos:
▪ Epigea: los cotiledones se elevan por encima del suelo. Se rasga el epispermo y los
cotiledones actúan como falsas hojas, siendo los primeros órganos fotosintéticos.
▪ Hipogea: apenas se desarrolla el hipocotilo y los cotiledones quedan incluidos en la
cobertura de la semilla, por debajo del suelo.

TEMA 3: EL AGUA EN LAS PLANTAS

CONCEPTO DE POTENCIAL HIDRICO

▪ Es la energía potencial que posee una determinada masa de agua, y por tanto será un
indicativo del flujo que llevará el agua entre dos lugares: en el universo todo tiende a estar en
su estado de menor energía, por ser más estable, luego el sitio donde el potencial hídrico sea
menor será hacia donde irá el agua.
▪ El potencial hídrico se mide en unidades de presión (atm, bar, Pa), y la mas frecuente son
los MPa (0,987 atm = 1 bar = 0,1 MPa) atm*1,013 = bar; bar/10 = MPa.
▪ A una masa de agua pura, libre y sin interacciones con otros cuerpos se le asigna un
potencial hídrico = 0. Por tanto, la mayoría de potenciales serán negativos.
Potencial químico e hídrico
▪ Potencial químico (μ): energía libre por mol de sustancia. Depende de la actividad de la
sustancia (básicamente de la []). Se mide en J/mol. μ = RT·Ln [sustancia]
▪ Potencial hídrico (ψ): es el potencial químico del agua en un sistema comparado con el
potencial químico del agua pura.

a : Potencial químico en
e
a 0
RT Ln solución
e
0 0 : Potencial químico en
e agua pura:
a 0 RT Ln e: presiones vapor
a
Vm V e0 V: volumen molar agua
m

Esta última formula, en una disolución ideal sufre la siguiente aproximación, en la cual el
potencial hídrico únicamente depende de la [soluto] y la capacidad para ionizarse de este:
RT Cs i

Esto se debe a lo siguiente: cuanto más ionizable sea, más agua será capaz de retener y
menos energía tendrá el agua el potencial hídrico, por tanto, será menor (más negativo). De
esto se deduce que a igual [solutos] en dos disoluciones, el que sea más ionizable, el agua
tendrá menos E y por tanto menor ψ y el agua fluirá hacia esa disolución.
Componentes del potencial hídrico
La energía libre del agua dependerá de una serie de factores:
▪ Presión: conocido como el potencial de turgencia ( p ). Es la diferencia de presión
hidrostática con la referencia. Puede ser (+ o -).
▪ Solutos: se debe a los solutos disueltos, disminuye la energía libre del agua y es
siempre negativo. La presión osmótica será el opuesto de el potencial hídrico de solutos ( s )
. Viene determinado por la ecuación de van’t Hoff: s RT [soluto]
▪ Efectos de capilaridad: afectará al potencial hídrico debido a las fuerzas en la superficie de
los sólidos. Se conoce como potencial matricial ( m ).
▪ Altura: en este caso el potencial se ve afectado por la gravedad y se conoce como potencial
gravitacional ( g ). Solo tiene importancia en árboles.

Potencial de turgencia ( p )
Es la presión ejercida por un fluido, generalmente sobre su continente. El agua fluirá desde la
parte del sistema con presión alta hacia una presión menor. El potencial de presión es:
▪ 0 a presión atmosférica
▪ (+) para presiones > atmosférica
▪ (-) para presiones < atmosférica
▪ En el interior de las células, puede ocurrir que sea nulo (plasmolisis) o positivo (turgencia
celular).
Flujo de agua en las plantas
▪ El movimiento de agua a través del continuo suelo-planta-atmósfera depende de las
diferencias de potencial hídrico y de algunas barreras al paso del agua.
▪ Este flujo se caracteriza por tres potenciales: potencial hídrico del suelo, el de células y
tejidos de la planta, y el de la atmósfera.
▪ El flujo del agua será directamente proporcional a la diferencia de potencial hídrico, e
inversamente a las resistencias que encuentre cuanto mayor sea el gradiente de potencial
entre dos “compartimentos”, más flujo de agua se producirá.

EL AGUA EN EL SUELO
▪ El suelo es un sistema poroso formado por diferentes partículas, que dejan huecos entre si
y estos huecos son ocupados por aire y agua.
▪ En el suelo, el componente del potencial hídrico que más influye es el matricial ( m ),
debido a las fuerzas que aparecen en las superficies de contacto entre las partículas del suelo
y el agua.
▪ Existen tres fases o estados del agua en el suelo:
o Agua gravitacional: agua que se infiltra por gravedad a capas profundas.
o Agua capilar: agua que permanece retenida por las partículas del suelo. Es la
que esta disponible para las raíces. Cuando un suelo conserva toda el agua
capilar se dice que está en CAPACIDAD DE CAMPO.
o Punto Marchitez Permanente (PMP): es la cantidad de agua capilar que no
puede ser absorbida por las raíces, el agua higroscópica. Este punto da lugar
a marchitaciones que no se recuperan añadiendo agua al suelo.
Tipo de suelo
La disponibilidad de agua para las plantas también dependerá del tipo de suelo. Cuanto
menor sea el tamaño de las partículas que lo forman, más superficie por gramo tendrá. Esta
superficie será la que esté en contacto con el agua, y por tanto cuanto menor sea el tamaño
de las partículas más agua será capaz de retener ese suelo.
Ej. Un suelo arcilloso (diámetro partícula = <2 μm) retiene mejor el agua que uno arenoso
(diámetro= 2000 - 200 μm).

Se ve como los puntos de

marchitez permanente o
de capacidad de campo
son los mismos,
independientemente del
tipo de suelo. Lo que varía
es el agua útil en uno y
otro caso para cada tipo de
suelo, debido a las
diferentes capacidades de
retener agua de uno y otro.

Se ve como habiendo el
mismo contenido de agua,
en un suelo estaríamos a
capacidad de campo
(arenoso) mientras que en
el otro en sequía
(arcilloso).
Por tanto, no siempre será
mejor el suelo que mejor
retenga agua, habrá que
tener en cuenta muchas
condiciones.

EL AGUA EN LA PLANTA
El potencial osmótico ( s ) es negativo y expresa el efecto de los solutos en la
disolución celular. El potencial de presión ( p ) es positivo y representa la presión ejercida por
el protoplasto contra la pared celular.

En la célula vegetal el agua está presente en la pared celular y en el protoplasto (sobre todo
vacuola). Los flujos de entrada y salida de agua los marcará la relación entre el ψ de la célula
y el del medio externo.
Potencial omótico de solutos ( s )
Aquí es importante no confundir el potencial omótico ( s ) , que es negativo; con la presión
osmótica (- s ) , que es positiva. Viene dado por la ecuación de Van’t Off:
RT [soluto] i
Se ve como a [] altas, el potencial será menor, y por tanto lo más probable es que el flujo de
agua sea hacia el punto donde la [] es alta (osmosis).

Potencial de presión o presión de turgencia ( p )

Es la presión que ejerce la solución acuosa celular sobre las paredes de la célula. Es positivo
(aunque puede llegar a ser negativo en el xilema por la tensión).

Diagrama de Höfler

▪ Se ve como cuanto más llena de agua está la

célula, más próximo a 0 esta el ψ.
▪ Si vamos perdiendo turgencia, se va perdiendo
potencial de turgencia, hasta llegar al punto de la
plasmolisis, donde ya no existe potencial de
turgencia debido a que el protoplasto no está en
contacto con la pared, y todo el potencial hídrico
es potencial osmótico.
▪ Las variaciones del potencial omótico son
pequeñas cuando la célula esta turgente, ya que no
se producen grandes variaciones de volumen. Pero
a partir de la plasmolisis, se dan grandes
variaciones de volumen, que implican un descenso
en picado del potencial osmótico.

EJEMPLO: Flujo del agua en el interior planta

 EL AGUA EN LA ATMOSFERA
El potencial hídrico del agua en su estado de vapor se puede expresar como:

RT HR HR
atmosfera Ln 1,06 T Ln
V 100 100
atmo
sfera

▪ La HR mide la relación entre la cantidad de vapor de agua presente en una masa de aire
(V) y la cantidad máxima de vapor que podría admitir esa misma masa (V 0 ) a una
temperatura determinada.
HR (%) Ψ(MPa)
100 0 Para cualquier T
V
HR 100 98 -2,75
V0 50 -93
A 20º C

Por tanto, podemos sacar las siguientes conclusiones:

▪ El potencial hídrico atmosférico es directamente proporcional a la HR.
▪ A mayor T, mayor capacidad de almacenar vapor de agua tendrá la atmosfera.
▪ A menor HR, menor cantidad de agua cabe para la misma temperatura.
▪ Si variamos la T, se producen cambios en la HR porque la cantidad de vapor de agua en el

3
aire será la misma. Ej. A 30º C y DV= 18g/m HR=50%; a 20ºC HR = 100%

FLUJO SUELO-PLANTA
Absorción por la raíz
Este flujo ocurre de forma espontánea, pero solo si existe un gradiente de potencial hídrico
que lo provoque ( raiz suelo ) . Como sabemos, el flujo se producirá hacia potenciales
menores. Existen una serie de condiciones en las que no se produce esta absorción:
▪ En casos de suelos secos en los que falta agua, el potencial hídrico del suelo se hace muy
negativo (tanto como la raíz) y no se produce la absorción.
▪ Lo mismo ocurre cuando el suelo tiene una alta [sales], que alcanza una potencial de
-2 MPa y no hay absorción.
Trayectoria del agua en la raíz
El agua es absorbida a través de los pelos absorbentes de la raíz, y desde la superficie de
estos sigue una dirección centrípeta: desde la periferia hacia el cilindro vascular:

Suelo-pelos radicales-córtex-endodermis (banda de Caspary)-periciclo-cilindro vascular

Esta ruta la podrá hacer por dos vías:

▪ Simplasto: es la parte interna de las células, donde el flujo del agua es a través de la parte
viva de estas.
▪ Apoplasto: son los espacios intercelulares y paredes de las células, y el flujo se da por la
parte inherte.

En esta trayectoria del agua tiene una gran importancia la endodermis o banda de Caspary,
que consiste en una recubrición de suberina en las membranas de las células, que
proporciona a la raíz una banda impermeable al agua por la vía apoplástica, permitiendo
únicamente el paso del agua a través del interior de las células de esta endodermis (vía
simplástica).

Ascenso del agua por la planta

El ascenso del agua a través del xilema en la planta es debido a las fuerzas de tensión y
cohesión que se establecen entre las moléculas de agua.
La pérdida de agua en la parte aérea de la planta genera en el xilema una tensión, que “tira”
hacia arriba de las moléculas de agua unidas por cohesión. Todo esto genera el ascenso del
agua. Un ejemplo simplificador de esto: es como si en el tubo del xilema hubiera bolas atadas
por una cuerda, y en la parte superior del tubo mediante un aspirador tiráramos de la
cadena de bolas hacia arriba, produciéndose un movimiento de abajo-arriba.
Puede ocurrir que la tensión con la que se pierde agua en la parte aérea sea mayor que la
cohesión que presentan las moléculas de agua, lo que da lugar a una ruptura en la “cadena de
moléculas”, que genera en el xilema una serie de espacios aéreos que pueden provocar en la
planta déficit hídrico, congelaciones o enfermedades. En este caso serán muy importantes las
placas de perforación, que impiden el paso de estas burbujas de aire que se forman.

TRANSPIRACION
La transpiración es la pérdida de agua, en forma de vapor, a través de las hojas
fundamentalmente. Es la fuerza impulsora de la ascensión del agua por la planta.
Dependerá fundamentalmente de dos factores: el gradiente de potencial hídrico entre la hoja
2
y el aire; y las resistencias a la difusión. Se mide en mg / dm h .

Gradiente de potencial hídrico

El paso del agua de la hoja al aire se debe a las diferencias de potencial hídrico entre el
interior de la hoja, que es mayor cuanto más nos adentramos en esta, y por ello el vapor de
agua tiende a salir al exterior ( aire 50MPa ). Cuanto mayor sea la diferencia de potencial
entre dos fases, mayor flujo se producirá:
 Resistencias
▪ Resistencia de la hoja ( rh ): la resistencia que ejerza la hoja a que el vapor de agua salga
dependerá de sus estomas (95% del flujo) y de su cutícula (5%):
o Resistencia estomática ( re ): depende del grado de apertura de los estomas
(el cual es regulable), del número de estomas por superficie, de si están en el
haz o en el envés,… Realiza una regulación activa.
o Resistencia cuticular ( rc ): depende fundamentalmente del grosor de la
cutícula. Realiza una regulación pasiva.

▪ Resistencia de la atmosfera ( ra ): se basa fundamentalmente en la resistencia de la capa

límite, es decir, la resistencia del aire casi saturado y en relativa calma que se encuentra
inmediatamente después de la superficie foliar. La resistencia de esta capa será proporcional

a su grosor.

Cuando hace viento, apenas existe esta capa límite y el gradiente de potencial hídrico es mucho
mayor, ya que pasa del potencial hídrico en el interior de la hoja al potencial hídrico del aire con
un 50% de HR. Sin embargo, si esta presente esta capa limite la HR del aire es del 70%, y por
tanto el gradiente de potencial hídrico será menor y también será menor la transpiración.
Esto se refleja en la grafica de la derecha, donde se ve los valores de transpiración para una
misma apertura estomática con el aire en movimiento (arriba) o en estático (abajo).

anchura _ hoja
ra 1.3*
velocidad _ viento

Funciones de la transpiración
▪ Causa principal de absorción y movimiento de agua en las plantas, al establecer los
gradientes de potenciales hídricos.
▪ Proporciona efecto refrigerante a las hojas.
▪ Evita el agrietamiento de frutos por exceso de turgencia.
▪ Permite mantener la estructura en tejidos no lignificados.
Magnitudes transpiración
Las cantidades de agua que se pierden por transpiración son enormes (1 planta de maíz,
200kg en un ciclo vital), y aproximadamente hacen falta transpirar 500 moles de agua para
fijar 1 mol de CO2 (EUA= 0.002, eficiencia en el uso del agua), pero ¿Por qué esto es así?
Existen tres razones por las que la cantidad de agua transpirada es tan grande:
▪ Gradiente de concentración: existe un gradiente altísimo entre la [H2O] en el interior de la
planta (100%) y el exterior (50%), mientras que el gradiente de [CO2] es 50 veces menor,
luego siempre se producirá un mayor flujo de H2O que de CO2. Esta razón, por tanto, es
debida a gradiente.
▪ Velocidad de difusión: debido a su peso molecular mucho menor, el agua es capaz de
difundir mucho más rápido que el CO2, es decir, ofrece una resistencia a la difusión menor.
▪ Destino del CO2: las resistencias que debe superar y la distancia a la que este se consume
son mucho mayores que en el caso del agua, luego el flujo de agua será mayor. De nuevo
esta razón se debe a las resistencias.

Morfología de los estomas

▪ Células oclusivas (2): se caracterizan por tener distinto grosor en sus paredes en función
de si están en contacto con células epidérmicas (pared más fina) que las que no (paredes
más gruesas). Además, en sus paredes existen unas microfibrillas de celulosa, que se
encuentran más juntas en el interior del estoma y más separadas hacia el exterior de este.
▪ Ostiolo: hueco existente entre las células oclusivas.

Movimiento estomático
Los movimientos estomáticos se basan en cambios de volumen en las células oclusivas.
Estos cambios de volumen harán que las células oclusivas se separen (se “hinchan” de agua)
o se junten (se “vacían” de agua).
Esta serie de procesos que tienen lugar en la apertura se dan en dos etapas:
▪ 1ª ETAPA: se bombean protones al exterior, lo que supone ir en contra de gradiente y
genera un gasto de energía. De esta forma se modifica la carga neta de la célula (hace

que resulte negativa), lo que provoca que entre K para compensar esto.
▪ 2 ª ETAPA: esto modifica el pH, lo que se soluciona degradando almidón hasta ácido málico.
De esta forma, dentro de la célula hay una mayor [solutos], y el agua tiende a entrar
aumentando la turgencia de las células oclusivas, las cuales se “hinchan” hacia donde les
resulta más fácil, que será hacia los lados en los que las microfibrillas de celulosa están más
separadas.
 En el proceso de cierre estomático ocurre todo lo contrario, se producen todos los

movimientos a favor de gradiente y por tanto no hace falta E. Sale el K hacia el

exterior, entra el H y sale el malato, lo que hace que la [solutos] sea mayor fuera y el
agua salga, deshinchándose las células oclusivas.

Por tanto, se puede concluir que el esfuerzo de las plantas no está en cerrar los estomas,
sino que está en abrirlos.

TEMA 4: NUTRICION MINERAL

El peso seco de una planta será el conjunto de sustancias (inorgánicas y orgánicas)

contenidas en la planta. El 90-95% del peso seco es C, H y O, que entran a la planta a través
del CO2 atmosférico y el agua del suelo. El 5-10% restante son los nutrientes minerales, que
entran en forma de iones inorgánicos disueltos en el agua absorbida. Estos nutrientes se
pueden dividir en:
▪ Micronutrientes: suponen el 0.5% de un 4% de nutrientes: Fe, Cl, B, Zn
▪ Macronutrientes: suponen el 3.5% de un 4% de nutrientes: N, P, K, Ca, S, Mg

Elementos minerales esenciales

En primer lugar habrá que establecer cuales son los criterios para que un elemento mineral
sea esencial:
▪ Necesario para el desarrollo y reproducción de la planta, es decir, en su ausencia no se
completa el ciclo vital.
▪ Necesario específicamente, es decir, no puede ser sustituido por otro.
▪ Debe tener influencia directa en el metabolismo de la planta, como constituyente o como
requerimiento para que funcione.

Las tres principales funciones fisiológicas que realizan los elementos esenciales son: función
estructural, añadidos en compuestos orgánicos presentes en estructuras de las células; o como
iones libres, que realizan procesos de activación enzimática u osmosis, o iones unidos a otras
sustancias que forman compuestos orgánicos.
Elementos móviles vs inmóviles
▪ Elementos móviles: los síntomas de deficiencia aparecen en la parte baja de la planta, que
será la zona más adulta. Esto es lógico, ya que los síntomas de deficiencia aparecerán
primero en lo que más tiempo tiene debido a que los nutrientes minerales que posea la
planta se moverán hacia las hojas que se van formando.
Estos son: N, P, K. Mg, Na
▪ Elementos inmóviles: los síntomas de deficiencia aparecen en las hojas jóvenes, debido a
que los nutrientes minerales necesarios que posea la planta estarán en la parte inicialmente
formada que sí los tenía, y de ahí no se pueden mover.
Estos son: Ca, Fe, B, S, Cu

ELEMENTO FUNCIONES SINTOMAS DEFICIENCIA

▪ Estructura aminoácidos ▪ Clorosis en hojas viejas
▪ Estructura purinas y ▪ Relación vástago-raíz baja
NITROGENO (N) pirimidinas (ADN y ARN) ▪ Predomina crecimiento radicular.
(móvil) ▪ Influye procesos metab.

▪ Componente de ▪ Crecimiento retardado

membranas (fosfolip.) ▪ Enanismo
FOSFORO (P) ▪ Estructura ADN ▪ Atraso en la floración
(móvil) ▪ En ADP y ATP ▪ Coloración verde intenso, sin brillo y
posterior pigmentos rojizos.
▪ Regula apertura ▪ Bordes amarillos y necrosados
POTASIO (K) osmótica en fotosíntesis ▪ Disminución de turgencia,
(móvil)(se ▪ Equilibra el pH (vs. Cl) susceptibilidad a la marchitez
incorpora como ion, ▪ Transporte activo iones ▪ Susceptibilidad a enfermedades raíz o
no en moléculas) (activación ATPasas) rupturas por viento.
▪ Componente lámina ▪ Reducción tasa de crecimiento
media en pared vegetal (muerte ápices, yemas y meristemos)
CALCIO (Ca) ▪ Capacidad Intercambio ▪ Hojas deformes
(inmóvil) Catiónico (CIC) a la pared ▪ Inhibe germinación polen y
celular crecimiento tubo polínico
▪ Componente membranas ▪ Hojas mas pequeñas
AZUFRE (S)
celulares (proteínas) ▪ Enrollamientos en bordes
(inmóvil) (diluido
▪ Síntesis aminoácidos y ▪ Clorosis generalizada.
como sulfato o
proteínas
por hojas SO2
▪ Estructura AcetilCoA
atmosférico)
▪ Estructura de clorofila ▪ Clorosis intervenal, seguida de
▪ Mantiene integridad coloración púrpura.
MAGNESIO(Mg) ribosomas
(móvil)
TEMA 3: METABOLISMO ENERGÉTICO: FOTOSINTESIS Y RESPIRACIÓN

1. FOTOSINTESIS
En una reacción química, aquella sustancia que se oxida es la que cede electrones, y la que se
reduce es la que los acepta. En el caso de la fotosíntesis, es el agua el que se oxida pasando a
O2, y es el carbono (CO2) el que se reduce, dando lugar a glucosa.
Esto, transcurre en dos fases: la fase lumínica y la fase oscura. La ecuación neta de la
fotosíntesis es la siguiente:

6CO2 12 H 2 O LUZ C6 H12O6 6O2 6H 2O

CLOROPLASTOS

Esto es la ecuación neta, pero en medio del proceso tienen lugar reacciones intermedias que
permiten que esta se produzca:
FASE LUMINOSA
La fase luminosa se produce en los tilacoides de los cloroplastos, y se basa en la absorción de
la energía de la luz, para producir una cadena de transporte de electrones que generará un
compuesto con poder reductor (NADPH) y energía (ATP).

La luz y los pigmentos fotosintéticos

La radiación electromagnética emitida por la luz se emite en forma de fotones, cuya energía
se agrupa en forma de cuantos de energía. Solo en forma de cuantos se absorbe o se emite
la E de las ondas electromagnéticas. La E de una radiación será inversamente proporcional a
su longitud de onda.

La razón por la cual las plantas (o la clorofila) son verdes es que la clorofila absorbe la luz en
el rojo y el azul, y la refleja en el verde, que es lo que vemos nosotros. Esto es así debido a
que, por las características de la radiación verde (λ= 520 nm), la clorofila no es capaz de
absorber radiaciones de esa energía.

Los principales pigmentos fotosintéticos son la clorofila y el caroteno, ambos con sistemas
de dobles enlaces conjugados que les permiten absorber la luz en el espectro visible.

Estos pigmentos absorben los fotones de energía radiante y pasan de un estado basal a un
estado excitado con mayor E. Esta E que ha ganado al absorber la luz, la pierde de varias
formas: por calor, emitiendo luz de menos E (fluorescencia) o dando lugar a reacciones
metabólicas, que será la parte que nos interesa en la fotosíntesis.

Fotosistemas
Son complejos clorofila-proteínas localizados en los tilacoides. Cada fotosistema tiene:
▪ Pigmentos antena: recogen la E luminosa y la transfieren por resonancia de unos
pigmentos a otros hasta el centro de reacción. En ellos se produce una transferencia de la E
de excitación.
▪ Centro de reacción: complejo pigmentario donde la E de la luz recogida da lugar a reacciones
químicas. En el actúan un receptor de electrones y un donador de electrones. En ellos se
produce una transferencia de electrones.

En el proceso fotosintético se reconocen dos fotosistemas, diferenciados por sus proporciones

de clorofila a y b, sus centros de reacción y los transportadores de electrones que les
acompañan:
▪ FOTOSISTEMA II (PSII): se encuentran localizados en mayor proporción en los grana
(apilamiento de tilacoides). Tiene un centro de reacción P680 (absorción máxima a 680 nm) y
toma los electrones de la oxidación del agua, que ocurre en el lumen del tilacoide. Estos
electrones los cede después a la plastoquinona (PQ).
TOTAL: utiliza E de la luz para reducir a la PQ, utilizando los electrones procedentes de la
oxidación del agua.
 En el PS I, se reciben estos electrones, que son excitados de nuevo por la absorción de
energía lumínica. Los e de alta energía son aceptados por la ferredoxina. En una

▪ FOTOSISTEMA I (PSI): se encuentran localizados en mayor proporción en la parte que

conecta unos grana con otros. Tienen un centro de reacción P700 y toma los electrones
procedentes de la plastocianina (PC) hasta la ferredoxina (Fd). Esta después los llevará
hasta el NADP , que se reduce y se forma el NADPH

Fotofosforilación
Se llama así a la formación de un enlace rico en energía, en este caso que da lugar a
moléculas de ATP. En la fotofosforilación, la formación del ATP se debe a la energía lumínica
absorbida por los fotosistemas. Para ello actúa la ATP sintasa, que aprovecha el gradiente de
protones generado en el proceso de transporte de electrones para expulsarlos a favor de
gradiente y fosforilar moléculas de ADP.

Proceso desarrollado fase luminosa

Empieza cuando una molécula de pigmento localizada en un complejo antena, absorbe un
fotón de la parte azul o roja del espectro visible. Al absorberlo, la energía del fotón
la molécula de pigmento, y esta energía se transporta a
se transfiere a un e de
moléculas de clorofila, que actúan como centros de reacción.
Allí un e de alta energía se transfiere a un receptor.

En las plantas hay dos tipos de centros de reacción, que pertenecen a complejos mas grandes:
fotosistema I (PS I) y fotosistema II (PS II). Cada uno de ellos es un complejo antena con 200-
300 moléculas de clorofila, un centro de reacción y un receptor de electrones.
 procedentes de la oxidación del agua, y estos son excitados
En el PS II, se toman los e

por la absorción de la E lumínica. Los e de alta energía son aceptados por la feofitina

(un receptor de electrones). Esta feofitina los lleva a una cadena de transporte de e ,
donde se van reduciendo su energía. La energía que se libera se usa para bombear protones
a través de la membrana tilacoidal, unidos a la plastoquinona, lo que provoca un gradiente de
protones aprovechado por la ATP sintasa para producir ATP

FOSFORILACION. Los e donados a la cadena de transporte por el PS II son

reemplazados por e extraídos del agua, resultando de esto oxigeno, que es liberado.

La PQ llega al complejo de los citocromos b6f, donde

sufre la oxidación (perdida de electrones) y por tanto
libera al interior tilacoidal otros tantos protones que
generan el gradiente mencionado anteriormente. Estos
electrones sirven para reducir a la plastocianina (PC), que
los lleva en otra cadena de transporte de electrones
hasta el PSI.

al NADP+, que se oxida y pasa e reduce y da lugar al NADPH.

Interacción entre fotosistemas:

▪ Transporte electrónico acíclico (en Z): El esquema comienza con el movimiento de un
e del PS II a la cadena de transporte de e . Al final de la cadena, la plastocianina lleva

e al PS I. Allí los e son promovidos a un estado de alta energía por la absorción de

un fotón, y se utilizan para reducir NADP+.
▪ Transporte electrónico cíclico: Ocasionalmente, los e del PS I pueden pasar a la

cadena de transporte de e en lugar de utilizarse para reducir NADP+, resultando un

flujo cíclico de e entre los dos fotosistemas para producir el ATP adicional necesario
para reducir el CO2. Esto se produce por ejemplo en casos de estomas cerrados, para evitar
las pérdidas por transpiración, ya que como consecuencia de esto no hay absorción de CO2, y
no es necesario fijar este CO2 no hace falta NADPH.
Flujo cíclico vs. flujo acíclico

RESUMEN: En ella se transforma la energía lumínica en energía química en forma de e

de alta energía potencial. Los e excitados se usan para producir NADPH o bien se

donan a una cadena de transporte de e , que da lugar a la producción de ATP por

quimiosmosis.

Esquemas e imágenes
 FASE OSCURA
En la segunda fase de la fotosíntesis, la E lumínica captada en forma de ATP y NADPH se
emplea para fijar el C del CO2 absorbido por la planta, y transformarlo en glúcidos. Por tanto,
mientras haya ATP y NADPH la fijación de C se puede producir, independientemente de que
haya luz o no (por esto se le llama fase “oscura”).

Ciclo Calvin (Ciclo C3)

Conjunto de reacciones que fijan el CO2 y que tienen lugar en el estroma del cloroplasto. La
fijación es un proceso cíclico, donde una molécula de CO2 se combina con una de 5 C (Ribulosa
bisfosfato, RuBP), para dar dos moléculas de 3 C (gliceraldehido trifosfato, G3P), debido a que
la molécula de 6 C formada en un principio es muy inestable. El ciclo se llama C3 por el hecho
de que el primer compuesto obtenido es de 3 C. Esta primera parte de la fijación se llama
CARBOXILACION.
Existe una segunda parte, en la cual una de esas moléculas de G3P sufre una serie de
reacciones que generan de nuevo la molécula inicial de RuBP. La otra molécula de
fosfoglicerato se emplea para la formación de glucosa.
Como se ve, se consume ATP y NADPH:

RubisCO
Rubisco será la enzima que cataliza la fijación del C del CO2 a la molécula de RuBP. Su
nombre completo es Ribulosabisfosfato Carboxilasa/Oxigenasa, y procede de que interviene
en la fijación de C en la RuBP, pero también puede intervenir en la fijación de O2 en la RuBP
(fotorrespiración, explicado más adelante). Que realice una u otra acción dependerá de la
relación de [] entre el CO2 y el O2: si hay mucho O2 realizará la fotorrespiración, si hay poco
la carboxilación.
Se trata del enzima más abundante en la naturaleza, clave para la producción de biomasa a
partir de CO2.
La actividad de esta enzima vendrá determinada por la cantidad de enzima que haya, así
como por la cantidad de substrato (CO2), y necesita alcanzar un estado de activación que
depende de varios factores (Mg, luz,…).
RubisCO como carboxilasa
Cataliza la unión del CO2 a la RuBP, y la rotura del enlace formado en el compuesto inestable
de 6 C para dar dos moléculas de G3P, una de las cuales vuelve al ciclo y la otra es utilizada
para la obtención de glucosa. Actuará como carboxilasa a concentraciones altas de CO2.

Destino del carbono fijado

El C fijado a través del ciclo de Calvin puede tener dos principales destinos:
▪ Sacarosa: disacárido formado por la unión de glucosa y fructosa. Es la vía principal para el
transporte hacia órganos no fotosintéticos como las raíces, y su utilización metabólica es in
situ. El proceso de formación a partir del G3P tiene lugar en el citosol, y la sacarosa
(disacárido) obtenida es de fácil transporte intermembrana, de unas células a otras.
▪ Almidón: polisacárido formado por muchos monómeros de glucosa. Es la vía principal de
reserva y su proceso de formación tiene lugar en el estroma del cloroplasto, a partir del G3P.
Por tanto, almacena C para después hidrolizarse y obtener los monómeros de glucosa. No se
transporta, ya que se trata de un polisacárido de gran tamaño y poco soluble.

Que se forme uno u otro compuesto dependerá de la demanda de la planta y sus

necesidades concretas en cada momento.

FOTORRESPIRACION
Fotorrespiración (Ciclo C2)
Proceso que tiene lugar cuando la enzima RubisCO no cataliza la fijación de CO2 a la RuBP,
sino que cataliza la fijación de O2, lo que termina liberando CO2 y consumiendo E en el
proceso. Igualmente que en el ciclo Calvin, partimos de una molécula de RuBP, a la que esta
vez se fija una molécula de O2, generando una de G3P y una de G2P, ya que únicamente hay
5 C. La molécula de G3P obtenida se empleará para la formación de sacarosa o almidón
(igual que antes), y la molécula de G2P sufrirá un proceso en el cual se aprovechan estos dos
C lo máximo que se pueden, obteniendo mediante una serie de procesos que consumen ATP
(energía) y NADH (poder reductor) una segunda molécula de G3P. En este proceso de
transformación se pierde 1 C.
Por cada 2 moléculas de O2 tomadas por la RubisCO, 4 C van al ciclo C2 a través del cual se
recuperan 3 C, que vuelven al ciclo C3 (75% de los C que entran al ciclo C2 se recuperan, el
25% restante se pierde en forma de CO2). Por tanto, este proceso supondrá una menor
eficiencia de la planta al realizar la fotosíntesis.

El O2 se toma en los peroxisomas, y se desprende el CO2 en las mitocondrias. La

fotorrespiración requiere ATP y NADPH (como el ciclo Calvin), y se realiza en un conjunto de
cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.
Por tanto, la fotorrespiración supone un problema para algunas plantas debido a que hace
menos eficiente a la planta. Por ello, algunas plantas han desarrollado mecanismos para
evitarla. Es el caso de las plantas C4 o CAM.

Plantas C4
Utilizan un mecanismo de fijación del CO2 anterior al ciclo Calvin, lo que logra aumentar las
[] de CO2 en las inmediaciones de la RubisCO, minimizando al máximo la fotorrespiración
realizada por ésta, ya que se desplaza fuertemente la actividad de la enzima hacia la
carboxilación.
En ellas, inicialmente se fija el CO2 a una molécula llamada PEP, formando un acido de 4 C
(acido oxalacetico, OAA). Esto tiene lugar en células del mesófilo, donde si hay O2 alrededor.
Este compuesto C4 pasa a las células de la vaina, en las cuales no hay O2 alrededor. Allí se
produce su descarboxilación, obteniendo compuestos C3 que vuelven a las células del mesófilo.
En las células de la vaina actúa la enzima RubisCO, la cual debido a la ausencia de O2
alrededor actúa como carboxilasa y fija el CO2 liberado por el PEP a una molécula de RuBP,
transcurriendo el ciclo Calvin normalmente y sin sufrir perdidas de C por fotorrespiración.
Este ciclo C4 tiene mayores costes energéticos (ATP) por cada molécula de CO2 fijada, pero
estas plantas serán mucho más eficaces a altas temperaturas, ya que las altas T favorecen
la actividad oxigenasa de la RubisCO.
Por tanto, en el caso de las plantas C4 se da una SEPARACION ESPACIAL entre la fijación del
CO2 (células del mesófilo, con mucha fosfoenolpiruvato carboxilasa, PEPC, y poca RubisCO) y
el ciclo Calvin (células de la vaina, con mucha RubisCO y poca PEPC).

Eficacia energética: C3 vs. C4

Estas plantas C4 tendrán una mayor ventaja energética frente a las plantas C3, sobre todo
en altas temperaturas y escasa HR, ya que cuando la HR es baja los estomas tienden a
cerrarse y en plantas C3 se va consumiendo el CO2 interno, haciendo cada vez mayor la
proporción de O2, lo que genera que la RubisCO actúe muy habitualmente como oxigenasa
(ciclo C2 y perdida de 1 C por ciclo). Esto no ocurre en las C4, donde se fija todo el CO2 (por
muy poco que haya) al PEP, y este pasa a las células de la vaina donde al no existir
prácticamente O2 la RubisCO siempre actúa como carboxilasa, produciéndose el ciclo C3.

Plantas CAM
En estas se produce una SEPARACION TEMPORAL entre la fijación del CO2 (de noche) y el
ciclo Calvin (de día). Se dan fundamentalmente en ambientes áridos extremos, en los que
durante el día las plantas mantienen los estomas cerrados para evitar enormes pérdidas de
agua por transpiración. Durante la noche los abren, tomando el CO2 que a su vez fijan
(mediante la PEPC) y acumulan en ácidos orgánicos (como acido málico). Estos ácidos son
descarboxilados durante el día, extrayendo CO2 que va al ciclo Calvin, donde la RubisCO actúa
como carboxilasa para la formación de moléculas de G3P, y posteriormente almidón.
Se trata de un metabolismo con elevado coste energético (>C4), lo que genera que el
rendimiento fotosintético sea menor y sean plantas de crecimiento más lento.
Comparación C3 vs. C4 vs. CAM (examen)

FACTORES AMBIENTALES

Luz
En general, cuanta más luz haya más fotosíntesis se producirá, pero no será importante solo
la cantidad de luz, sino también la calidad de esta. Estas diferencias en la luz recibida,
generan el desarrollo de diferentes tipos de hojas:
▪ Hojas de sol: pequeñas, con gran densidad de estomas y parénquima muy grueso, ya que
en ellas incide gran cantidad de radiación, y esta es capaz de atravesar la gruesa capa de
parénquima.
▪ Hojas de sombra: son grandes, con pocos estomas y con parénquima fino, ya que si fuera
grueso la poca cantidad de luz que reciben no sería capaz de atravesarlo.

En función de la luz recibida por la planta, y la fotosíntesis que genere esta a determinadas
cantidades de luz, se distinguen dos puntos importantes:
▪ Punto de compensación de la luz: densidad de luz recibida en la cual se produce un
equilibrio entre el CO2 fijado en la fotosíntesis y el producido en la respiración.
▪ Punto saturación de la luz: densidad de luz recibida en la que la fotosíntesis es máxima. La
tasa de fotosíntesis en el punto de saturación (capacidad fotosintética) dependerá de cada
especie, estado de la planta y otras condiciones ambientales.
CO2
▪ Punto de compensación del CO2: [CO2] en la que se produce un equilibrio entre el CO2
fijado y el producido en la respiración y fotorrespiración. Será distinto para plantas C3 y C4:
Las plantas C3 necesitan un mínimo de [CO2] para que la RubisCO actúe como carboxilasa,
mientras que las plantas C4 utilizan todo el CO2 existente para fijarlo, independientemente
de la cantidad que haya, ya que la actuación de la enzima RubisCO tiene lugar en las células
de la vaina, donde no hay oxígeno. Por esto, el punto de compensación en las C4 es
prácticamente 0.

También afectará a la fotosíntesis el incremento de [CO2], donde las plantas C3 tendrán una
mayor fotosíntesis que las C4. Esto es porque las C4 una vez alcanzada una [CO2]
determinada, ya no producen más fotosíntesis, pero como en las C3 la fotosíntesis producida
depende de la relación entre [CO2] y la [O2], a altas [CO2] la fotosíntesis llega a ser incluso
mayor que en las C4.

O2
En la atmósfera, la [O2] es aproximadamente del 21%, mientras que la del CO2 es del 0,03%.
Esto nos indica que la afinidad de la RubisCO por el CO2 es mucho mayor, ya que en
proporción la [O2] es mucho mayor pero aun así la RubisCO actúa como carboxilasa.
Una vez aclarado esto, se puede decir que cuanto menor sea la [O2], más fotosíntesis habrá
en las plantas C3, pero la [O2] no afectará a las plantas C4. Además, si la [O2] es inferior al
2% no se producirá la fotorrespiración. Comparando los moles de CO2 absorbidos por plantas
en diferentes ambientes, se ve como a mayores [O2], más tarda la planta en alcanzar su
punto de máxima eficiencia fotosintética:
Temperatura
En general, la fase luminosa de la fotosíntesis es independiente de la temperatura, pero lo
que si dependerá de esta son los procesos que tienen lugar en la fase oscura, como son la
asimilación del CO2, la respiración y la fotorrespiración. Aproximadamente la asimilación y la
respiración se multiplican x2 por cada +10ºC, y la fotorrespiración se multiplica x3. Es por esto
por lo que las C4 tienen una FN muchísimo mayor a partir de ciertas T altas, porque ellas no
realizan prácticamente la fotorrespiración, y esta se ve afectada mucho más que el resto de
partes de la fotosíntesis por elevaciones de T en el caso de las C3.

TEMA 6: METABOLISMO PRIMARIO: RESPIRACION

Concepto
Es importante tener en cuenta que las plantas no obtienen la energía únicamente de la
fotosíntesis, sino que la mayor parte de ella la obtienen de la respiración, en la cual
consumen O2 y expulsan CO2. Esta respiración tiene lugar en la planta continuamente, tanto
en raíces como en hojas. Lo que ocurre puntualmente es la fotosíntesis, que tiene lugar
durante el día en las hojas y órganos fotosintéticos. Conocido esto puede surgir la pregunta
de: ¿Por qué realizar los dos procesos, si ambos pretenden obtener energía?
La respuesta está en que mediante la fotosíntesis, se genera energía en forma de azúcares,
pero mediante la respiración no solo se busca generar energía, también la formación de
intermediarios metabólicos, que permiten el crecimiento y desarrollo de la planta.
Uno de estos intermediarios son los azúcares producidos en la fotosíntesis, pero hay más
como proteínas, ácidos nucleicos o lípidos, los cuales se obtienen a partir de los azúcares
generados en la fotosíntesis y a través del proceso de respiración.
Etapas de la respiración
El sustrato utilizado por las plantas para respirar es la sacarosa, la cual se degrada y entra
al proceso de la respiración. En las diferentes etapas de la respiración se obtiene ATP, y
además se obtienen ciertos intermediarios metabólicos. Existen tres fases:

▪ GLUCOLISIS: una molécula de glucosa (azúcar de seis carbonos) se descompone en dos

moléculas de piruvato, un compuesto de tres carbonos. Parte de la energía potencial liberada
se utiliza para fosforilar moléculas de ADP, produciendo ATP. Además una de las reacciones
que intervienen reduce el NAD+ para dar NADH (transportador de electrones). Esta fase de la
respiración no tiene mucha importancia como productora de intermediarios: alanina
(aminoácidos) y serina.

▪ CICLO KREBS (CAT): secuencia de reacciones en las que participa el acetil-CoA, formado a
partir del piruvato. En las células eucariotas, las enzimas del ciclo de Krebs están situadas
dentro de las mitocondrias, en la matriz.
Durante el ciclo de Krebs, cada molécula de acetil-CoA se oxida en dos moléculas de CO2.
Parte de la energía potencial liberada por estas reacciones se utiliza para diferentes procesos:
▪ Reducir el NAD+ a NADH
▪ Reducir el FAD a FADH2 (otro transportador de electrones)
▪ Fosforilar el ADP para formar ATP.
Los intermediarios metabólicos obtenidos en esta etapa son de mayor importancia:
isoprenoides, ácidos grasos, aspartato y glutamato (ácidos nucleicos).

▪ TRANSPORTE DE ELECTRONES: la cadena de transporte de electrones tiene lugar en la

membrana interna de las mitocondrias. Los transportadores de electrones que se han
formado donan los electrones a una cadena de transporte de electrones, que va
disminuyendo la energía potencial de estos hasta que son aceptados por el oxigeno que se
reduce y forma agua. Además los componentes de la cadena de electrones aprovechan la
energía liberada al oxidarse (perder electrones) el NADPH y el FADH2 para bombear protones
a través de la membrana mitocondrial interna. Esto genera un gradiente de protones, que
utiliza la ATP sintasa para producir ATP (fosforilación oxidativa).

Como se ve en la imagen, en la
respiración se gasta poder reductor.
Al contrario que en la fotosíntesis,
este proceso va a favor de gradiente,
y no el de la fase luminosa de la
fotosíntesis, donde se “crea”
potencial reductor (NADPH).
En el caso de la fotosíntesis es
posible gracias a la E aportada por la
luz, pese a que va en contra de
gradiente (aceptar electrones en vez
de donarlos).
En cloroplastos: NADPH
En mitocondrias: NADH

ACEPTOR DE ELECTRONES FOSFOR. OXIDATIVA

Esta cadena de transporte de electrones en plantas está regulada por NADPH
deshidrogenasas adicionales, aunque también presentan una ruta alternativa regulada por la
oxidasa alternativa, empleada en condiciones de estrés omótico ([solutos] exterior mucho
mayor, como excesiva salinidad), frío o sequía.
Esta ruta alternativa produce menos ATP que la citocrómica, ya que genera un menor
gradiente de protones que pueda ser utilizado por la ATP sintasa.

Respiración anaeróbica
Puede ocurrir que en determinados ambientes la planta no tenga disponibilidad de oxigeno, y
por lo tanto necesite realizar la respiración de otra manera: rutas
fermentativas. En las rutas fermentativas, se pretende regenerar el NAD reducido a
NADH durante la glucólisis. De esta forma, aunque no se pueda obtener ATP por fosforilación
oxidativa mediante la cadena de transporte de electrones (ya que no hay O2, el aceptor de
electrones), se obtiene una pequeña parte de ATP producida mediante la glucólisis. Tipos de
fermentación:
▪ Fermentación alcohólica: transforma el piruvato en etanol.
▪ Fermentación láctica: transforma el piruvato en lactato.

Rutas aeróbicas vs. Rutas anaeróbicas

Si se tiene en cuenta que en un calorímetro ideal, de una molécula de glucosa se

obtienen 686 Kcal., y que de una molécula de ATP se obtienen 7.6 Kcal.: RESPIRACION
AEROBICA E = 36 * 7,6= 274 Kcal. Eficiencia: 40%
RESPIRACION ANAEROBICA E = 2 * 7,6 =15,2 Kcal. Eficiencia: 2%

Factores internos de la respiración

En general la respiración realizada por una planta dependerá de la demanda energética de la
planta, aunque hay ciertos factores que producen variaciones en la cantidad de respiración
realizada:
▪ Variación ontogénica: hace referencia a la variación individual en el desarrollo. La
respiración es mucho mayor en los primeros días tras la germinación, debido a la mayor
necesidad de energía para crecer y la menor capacidad fotosintética.
▪ Variación organogénica: hace referencia a la variación en función del órgano de la planta. La
respiración será mucho mayor en raíces (donde no da la luz), y muy escasa en frutos y
semillas.
o Frutos climatéricos: son un tipo especial de frutos, capaces de seguir
madurando una vez se han separado de la planta. Esto es posible gracias a la
emisión por parte de estos frutos de etileno en forma gaseosa, relacionado
con la maduración y caída del fruto. Está relacionado con la respiración en
cuanto a que en la fase de máxima producción de etileno (fase de
maduración del fruto), asciende considerablemente la tasa de respiración de
la planta.

Factores ambientales de la respiración

▪ Temperatura: a mayores temperaturas, se producen unas reacciones enzimáticas que
reducen la solubilidad del O2 gaseoso en el aire, y por lo tanto a mayor temperatura menos
O2 habrá disuelto en el aire y más respiración se producirá.
▪ CO2: el CO2 es un producto de la respiración, y por tanto vemos como no solo los reactivos
afectan a un proceso, también los productos. En la atmósfera, hay un 0,03 % de CO2. Si este
pasara al 1-5%, se produciría un descenso del 50% en la respiración. Por tanto, a más CO2,
menos respiración.
▪ O2: la difusión del O2 en el agua es mucho menor que en el aire, y por tanto zonas donde
no existe aire, sino solo agua (encharcamientos), será muy complicado para la planta tomar
ese O2 (inhibe la respiración) y se verá obligada a realizar las rutas fermentativas, de menor
eficiencia energética, con lo que esto supone:
o Descenso producción energética
o Descenso absorción nutrientes
o Descenso transporte de nutrientes
Todo esto hará que falten nutrientes a la planta, y por tanto, la falta de oxigeno en las raíces
también afectará a la parte fotosintética y a los tejidos en desarrollo.
Para remediar esto, las plantas tiene diversas adaptaciones: aerénquima (tejido especializado
para el suministro de O2), neumatóforos (raíces aéreas) o raíces en codo.

APLICACIÓN: Por tanto, descensos de temperatura y oxigeno o aportes de CO2 ayudarán a la

conservación y almacenamiento de frutos climatéricos, ya que se reduciría la respiración y
por tanto el etileno emitido, reduciendo la velocidad de maduración del fruto.

TEMA 8: NUTRICION MINERAL

Las plantas además de C, H y O requieren otra serie de elementos, imprescindibles para su

crecimiento y desarrollo. Estos elementos minerales se absorben del suelo
fundamentalmente, y se trasladan a los lugares adecuados en el interior de la planta.
Algunos de estos nutrientes minerales se incorporan directamente a la planta tal cual
están ( K ), pero habrá otros que necesitan ser asimilados para realizar una función en
la planta.
▪ Nutrientes minerales asimilados: aquellos que se incorporan a la materia orgánica de la
planta. Ej. P, N o S

Asimilación del nitrógeno (N)

▪ Se absorbe en forma de nitrato ( NO ) o en forma de amonio ( NH ).
3 4
▪ El N absorbido en forma de nitrato se reduce a amonio para poder asimilarlo.
▪ El amonio, se asimila incorporándolo a esqueletos carbonados y formar aminoácidos.
▪ También se produce fijación biológica de N2, a través de ciertos organismos procariotas. Ej.
Rhizobium

Asimilación del sulfato (S)

▪ Tiene lugar en cloroplastos.
▪ La mayor parte del S absorbido es reducido a metionina o cisteína, y por tanto, es
asimilado en forma de proteínas con S en su composición.

Asimilación de fosfato (P)

▪ Absorbido como H PO
2 4

▪ Incrementado en presencia de micorrizas

▪ Se asimila fundamentalmente incorporándolo al ATP (ADP + P inorgánico) por:
o Fosforilación oxidativa: transporte de electrones en mitocondrias
respiración.
o Fotofosforilación: ligada al transporte de electrones en cloroplastos, debido a
la E lumínica fotosíntesis.
o Fosforilación a nivel de substrato: gracias a la E liberada por la ruptura de
enlaces ricos en E glucólisis
 TEMA 9: HORMONAS VEGETALES

En primer lugar habrá que tener claro la diferencia entre crecimiento (cambios en tamaño y
estructura) y desarrollo (supone crecimiento + diferenciación, es decir, cambios de función en
las células).

El desarrollo normal de una planta depende de la acción conjunta de factores externos (luz,
temperatura, agua,...) y factores internos (hormonas).

Hormonas
Las hormonas son compuestos naturales que poseen la propiedad de regular el desarrollo
(aunque no son las únicas) en concentraciones muy por debajo de las de otros compuestos.

Estas hormonas actúan principalmente mediante dos mecanismos:

▪ Atravesar la membrana celular: una vez en el citoplasma se une a una molécula concreta
(receptor) y entra en el núcleo activando unos genes concretos, produciendo la síntesis de
ARNm específico para la síntesis de una proteína (respuesta fisiológica).
▪ Receptor de membrana: la hormona se une a una molécula específica (receptor) pero en el
exterior de la membrana. Esta unión hormona-receptor da lugar en el interior de la célula
una serie de reacciones con diversos efectos posibles (inducción de síntesis de ARNm
especifico, actividades enzimáticas,…)

Interacción entre hormonas

▪ Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de la
otra.
▪ Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de la otra

Hormonas vegetales
Tienen dos características fundamentales que las diferencian de las hormonas animales:
▪ No son específicas para un único proceso, pudiendo actuar en numerosos procesos
fisiológicos.
▪ No se forman en glándulas, sino que están presentes en casi todas las células (variando la
cantidad y tipo en función de los órganos).

Estas hormonas vegetales actúan como reguladoras del crecimiento, pudiendo ser
promotoras de este (AUX, GB, CK,…) o inhibidoras (acido abscisico, ABA).

AUXINAS
▪ Estimulan la elongación de las células.
▪ Su forma natural predominante es el acido indolacetico, y proceden del triptófano
(transaminacion + descarboxilacion).
▪ Predominan en regiones meristemáticas, donde se sintetizan (aunque están en toda la
planta).
▪ En las células, las AUX pueden estar en estado activo o en forma conjugada (con proteínas).
Esta será la forma de almacenarlas, sin que estén activas permanentemente, pudiéndose
transportar y evitando su oxidación.
▪ elongación de entrenudos y la formación de raíces adventicias
▪ Importancia en la dominancia apical de la planta (el flujo de auxinas reprime el desarrollo
de brotes axilares).
GIBERELINAS
▪ Su transporte se realiza a través de floema y xilema
▪ Se sintetizan en todos los órganos de la planta, aunque principalmente las hojas jóvenes.
▪ Provocan la división celular (acortan interfase del ciclo celular) y promueven la elongación
de las células (aumentan la plasticidad de su pared y aumentan el contenido en glucosa,
provocando que por osmosis la célula se pueda hinchar mas)
▪ Alargamiento entrenudos
▪ Inducción de la germinación en semillas (interrumpen letargo)
▪ Movilizan las reservas de almidón y provocan su hidrólisis a glucosa (útil para la
fermentación de cebada y dar cerveza, ya que el almidón no es fermentable y la glucosa.

CITOQUININAS
▪ Proceden de la zeatina y promueven la división celular en tejidos no meristemáticos
▪ Prácticamente no se trasladan en la planta.
▪ Sintetizan en raíz y se encuentran en xilema y floema.
▪ Retrasan la senescencia (madurez de la planta, retrasan por ejemplo amarilleamiento de
las hojas).
▪ Promueven la formación de vástagos en cultivo in vitro.
▪ La relación con AUX regula la formación de unos órganos u otros:

ETILENO
▪ Es un gas procedente de la metionina
▪ Posee una acción catalítica en la acción del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a
etileno.
▪ Depende de diversos factores: cantidad de CO2 en ambiente, temperatura,…
 ▪ Se produce en toda la planta, aunque actúa sobre todo en la maduración de los frutos y la
caída de las hojas (reduciendo el transporte de auxinas que evitan esto).

ACIDO ABSCISICO
▪ Inhibidor natural del crecimiento en plantas.
▪ Importante en respuestas fisiológicas que inhiben el crecimiento (letargo semillas,
abscisión hojas,…), y por tanto de efectos contrarios a las hormonas de crecimiento (AUX, GB,
CK)
▪ Concentraciones mas elevadas en semillas y frutos jóvenes
▪ Induce latencia en yemas y semillas
Produce cierre estomático, en situaciones de estrés para evitar perdida
▪ por transpiración.