Fotosíntesis

Prof. Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina

Centro de Investigación de Hidroponía
Lima, PERÚ
 Energía luminosa

Compuestos orgánicos

Agua mas nutrientes inorgánicos

 FOTOSÍNTESIS

CO2 O2

n CO2 + 2n H2O (CH2O)6 + n O2 +n H2O

Fotosíntesis “síntesis usando luz” (photós = luz,
synthesis = formación)

Las plantas captan la energía luminosa del Sol para

sintetizar moléculas orgánicas complejas a partir del
CO2, agua y elementos minerales: Carbohidratos
(glucosa, almidón, celulosa, etc.), lípidos (aceites,
grasas, vitaminas, etc.), proteínas y ácidos nucleicos
(ADN y ARN).

La energía almacenada en moléculas orgánicas es

usada en diferentes procesos celulares y sirve como
fuente de energía para todas las formas de vida.
Involucra procesos de oxidación y reducción.
La energía consumida por los seres vivos en la Tierra
procede de la fotosíntesis:

Luz
n CO2 + 2n H2O (CH2O)6 + n O2 +n H2O
cloroplastos

La fotosíntesis empieza con la absorción de fotones

(energía luminosa) a través pigmentos.

Los fotones excitan a los pigmentos fotosintéticos

anclados en las membrana de los tilacoides del
cloroplasto.
Los cloroplastos se encuentran en células
fotosintéticas.
 Breve Historia
Joseph Priestley (1771) Producción de oxígeno en plantas de menta.
Las plantas mejoraban el aire viciado por la respiración de los
animales.

Jan Ingenhousz (1779) Demostró la importancia de la luz para

purificar el aire viciado. Las plantas viciaban el aire en la oscuridad

Jean Senebier (1782) En la noche las plantas y animales producían

CO2 y, en el día, las plantas purificaban el aire al producir O2.

Theodore de Saussure (1804) Intercambio de volúmenes iguales de

CO2 y O2; las plantas ganaban más peso seco cuando el peso del CO2
absorbido excedía el peso de O2 liberado.

Julius Sachs (1864) Detectó la formación de granos de almidón en

las áreas de las hojas que habían sido expuestas a luz.
Reacción química de la fotosíntesis (fines Siglo XIX) :

Luz
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
planta

donde C6H12O6 es un azúcar simple (glucosa).

La glucosa no es el producto final de las reacciones de fijación del

carbono sino un compuesto de tres carbonos (3C):

Gliceraldehido-3-Fosfato (GAP); a partir del cual se sintetizan las

distintas moléculas orgánicas, principalmente glucosa.

Con la glucosa se forma almidón, celulosa y otros carbohidratos

esenciales en la constitución de las plantas
van Niel (1930). El oxígeno liberado por las plantas es derivado del agua y no
del CO2. Utilizó Chromatium vinosum (bacteria fotosintética no productora
de oxígeno), que puede crecer utilizando compuestos sulfurados reducidos
como reductores:
Luz
CO2 + 2H2S (CH2O) + 2S + H2O
El compuesto reducido es oxidado y el CO2 es reducido. En organismos
fotosintéticos productores de oxígeno, el H2O sirve como reductor.

Robert Hill (1937) Liberación de O2 al iluminar una suspensión de tilacoides

de cloroplastos aislados; utilizó una sal férrica como aceptor de electrones.
En presencia de luz, la solución de cloroplastos oxidaba el H2O (donador de
electrones) y reducía la sal férrica (aceptor de electrones).

Luz 4 e-
4 Fe3+ + 2H2O 4 Fe2+ + O2 + 4 H+
Cloroplastos
Hill determinó que:

▪La fuente de electrones en la fotosíntesis es el agua

▪El oxígeno producido en la fotosíntesis proviene de la fotólisis del agua.
▪Reacción dependiente de luz y ocurre independientemente de la fijación de CO2.

En 1951: Vitamina B (niacina o nicotinamida), contiene la coenzima

Nicotinamida Adenin Dinucleótido Fosfato (NADP+); forma reducida
NADPH que transfiere electrones a un buen número de compuestos vegetales.

Daniel Arnon (1954) En los cloroplastos se forma ATP en presencia de luz.

Proceso llamado fotofosforilación o fosforilación fotosintética.
Luz
ADP y H2PO4- ATP + H2O
Cloroplastos

La formación de ATP también ocurre en las mitocondrias durante la respiración:

fosforilación oxidativa

Las energías del ATP y NADPH son utilizadas en los procesos de reducción del
CO2 y síntesis de carbohidratos. El ADP, Pi y el NADP+ son nuevamente liberados.
Bacteria fotosintética

Membrana fotosintética
Cloroplasto, alga
Cloroplasto, maíz
La luz: forma de energía radiante. Pequeña
parte del espectro electromagnético que
ocurre en el universo.

El ojo humano ve entre 500-600 nm.

Una flor es roja porque absorbe todos los

colores de la luz blanca excepto el rojo, el cual
es reflejado.

Las hojas absorben la luz azul y roja y reflejan

el verde.

La luz UV de 100-380 nm: UV-A (320-380

nm), UV-B (280-320 nm) y UV-C ( 100-280
nm). La luz UV es dañina para la vida.

La fotosíntesis ocurre entre 400-700 nm:

Radiación Fotosintéticamente Activa
(PAR)

La fotosíntesis máxima ocurre en dos picos:

435 nm (azul) y 675 nm (rojo)
Descomposición de la luz blanca y sus longitudes de onda

Color Rango λ λX Energía

(nm) (nm) (KJ/mol)
Ultravioleta <400 254 471

Violeta 400-425 410 292

Azul 425-490 460 260

Verde 490-560 520 230

Amarillo 560-585 570 210

Anaranjado 585-640 620 193

Rojo 640-740 680 176

Infrarrojo >740 1400 85

Espectro de Acción de la Fotosíntesis
La Fotosíntesis empieza con la
incidencia de los rayos solares
sobre la superficie de las hojas

La energía luminosa traspasa

los diferentes tejidos de la
hoja.
 Parénquima en palizada

epidermis

Parénquima lagunar
 Cutícula
Epidermis

Parénquima
en palizada

Parénquima
lagunar

Estoma
La luz traspasa las células de la
epidermis, células fotosintéticas
que conforman los parénquimas
en palizada y lagunar.

La energía luminosa traspasa las

células fotosintéticas hasta llegar
a los cloroplastos, los cuales
también son traspasados por la
luz.

La luz incide sobre la superficie

de las membranas de los
tilacoides, iniciándose las
primeras reacciones de la
fotosíntesis.
 El Cloroplasto

Membranas externa Estroma

e interna

Grana
Tilacoides del
Estroma
 Espacio Intermembranal El Cloroplasto
Tilacoide del
Estroma (FS I)

Tilacoide Membrana
externa

Tilacoide del
Grana (FS II)

Tilacoide
Estroma
Canal del
Tilacoide Tilacoide del
Estroma
Membrana Grana
interna (tilacoides apilados)
 Membrana externa
Membrana interna
Tilacoides
Estroma

Grana
Tilacoide del lumen Membrana Tilacoide

Estroma
Corte Tridimensional de un Cloroplasto
 Clorofila a y b

Fitol
 Espectro de Absorción
de algunos pigmentos
fotosintéticos

1. Bacterioclorofila 4. Ficoeritrobilina
2. Clorofila a 5. -caroteno
3. Clorofila b
Espectro de
Absorción de
Carotenos
 Transferencia de Resonancia, Resonancia
Inductiva o Transferencia Forster

Membrana
Clorofila a Clorofila b Clorofila a Tilacoide
 Absorción y Emisión de Luz por la clorofila

El más alto estado de energía excitado

AZUL

Perdida de calor
Absorción de luz azul

El más bajo estado de

energía excitado

ROJO
Absorción de

Fluorescencia
(pérdida de energía
por emisión de luz de Fluorescencia
luz roja

 mas larga) Absorción

Estado basal (estado de energía mas bajo)

 Efecto Resaltador de Emerson

Robert Emerson (1957) midió la tasa de fotosíntesis

aplicando luz de dos longitudes de onda diferentes: luz
roja y luz roja oscura.

La tasa de fotosíntesis era menor cuando se aplicaba

solamente luz roja (< λ 680 nm)

y la tasa de fotosíntesis era menor cuando se aplicaba

sólo luz roja oscura (> λ 680 nm).

Cuando se aplicaban simultáneamente ambas luces,

aumentaba la tasa de fotosíntesis.
Efecto Emerson

Tiempo
 Efectos Antagónicos de la luz sobre la
oxidación del Citocromo f
Louis Duysens (1961) explicó los resultados del experimento de
Emerson. Los cloroplastos contienen citocromos, los cuales
contienen proteínas de hierro que actúan como transportadores de
electrones en la fotosíntesis.

Cuando algas rojas eran iluminadas con luz de longitudes de onda

larga (luz roja oscura), el citocromo se oxidaba, y si la luz era de
longitud de onda corta (luz verde), el efecto era parcialmente
revertido.

Este efecto antagónico explica la participación de dos eventos

fotoquímicos, uno que tiende a oxidar al citocromo y otro a
reducirlo.

Existen dos sistemas de reacciones luminosas o Fotosistemas (FS)

Efectos Antagónicos de la luz sobre la
oxidación del Citocromo f (Duysens, 1961)

Tiempo
 Estroma Membrana
Tilaocide

Complejo
Antena

Canal o Lumen Clorofila a Carotenoide

Clorofila b
 Transferencia de Energía durante la Fotosíntesis
Transferencia de Energía Transferencia del Electrón

Luz

Moléculas de pigmentos Aceptor

Donador
Complejo Antena
 Energía
perdida como
calor durante
transferencia
de excitación

Energía del
centro de
reacción en
estado
excitado
disponible

La energía de los pigmentos En condiciones óptimas las

aumenta con la distancia al Centro excitaciones absorbidas pueden ser
de Reacción dirigidas hacia el Centro de Reacción
 Esquema Z (zig-zag)

Reductor
fuerte

Reductor
débil

Oxidante
débil

Oxidante
fuerte
4 complejos integrales de membrana están orientados
vectorialmente en la membrana del tilacoide

El FS II oxida el agua a O2 en el canal del tilacoide. Se

libera protones dentro del canal.

El complejo citocromo b6f recibe electrones del FS II y

los lleva al FS I. También transporta protones
adicionales desde el estroma al canal.

El FS I reduce el NADP+ a NADPH en el estroma por

acción de la Ferrodoxina (Fd) y la flavoproteína
Ferrodoxina-NADP Reductasa (FNR).

La ATP sintasa produce ATP a medida que los protones

difunden desde el canal hacia el estroma.
 Transferencia de e- y protones en
la Membrana del Tilacoide
Estroma (Bajo H+)

Luz Luz

bajo

Plastohidroquinona
alto
Plastocianina Gradiente de
potencial
Oxidación del agua electroquímico

Canal (Alto H+)

◼ Pheo: Feofitina
◼ QA y QB: Quinonas
◼ CEO: Complejo Emisor de Oxígeno
◼ PQ: Plastohidroquinona
◼ PQH2: Plastohidroquinona reducida
◼ PC: Plastocianina
◼ Fd: Ferrodoxina
◼ FNR: Ferrodoxina-NADP Reductasa
 Fotosistema II
Complejos cose-
chadores de luz

Estroma

Membrana
Tilacoide

Canal

QA y QB: Plastoquinonas
 Mecanismo de Transferencia del Electrón y Protón
Estroma Complejo Citocromo b6f

Membrana Tilacoide
semiquinona

Plastohidroquinona

Proteína Fe-S

Plastocianina
Canal

Proceso No Cíclico o Linear

 Mecanismo de Transferencia del Electrón y Protón
Estroma Complejo Citocromo b6f

Membrana Tilacoide

Proteína Fe-S

Plastocianina
Canal

Proceso Cíclico
 Fotosistema I
Estroma

Ao= Clorofila
A1= Filoquinona
Fd= Ferrodoxina
Luz

Canal
Estroma
ATP Sintasa

Membrana
Tilacoide

Canal
 Organización de los complejos proteicos
en la membrana del Tilacoide
Membrana
Estroma Tilacoide

Canal
 Fosotíntesis:
Fijación del CO2
Profesor: Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina

Centro de Investigación de Hidroponía
Lima, PERÚ
 FOTOSÍNTESIS

CO2 O2

n CO2 + 2n H2O (CH2O)6 + n O2 +n H2O

 Parénquima en palizada

epidermis

Parénquima lagunar
◼ La Glucosa es la base para la síntesis de los demás
azúcares y carbohidratos complejos que la planta necesita:
sacarosa, almidón, celulosa, etc.
◼ Las reacciones que catalizan la reducción del CO2 a
carbohidrato dependen del consumo de NADPH y ATP
por enzimas que se encuentran en el estroma del
cloroplasto.
◼ Se necesitan ocho fotones para reducir una molécula de
CO2:
• 8 fotones para oxidar 2 moléculas de agua, liberar 1
oxígeno y proveer 4 electrones.
• 4 electrones para reducir 2 NADP+ a NADPH
• para reducir 1 molécula de CO2 se requieren 2
NADPH.
LUZ

Clorofila Triosas
Fosfato

Reacciones del Tilacoide Reacciones del Estroma

 Descubrimiento de la Fijación del CO2
◼ M. Calvin, A. Benson y J. Bassham (1,946-1,953):
Técnicas de cromatografía e isótopos radiactivos para
estudiar los compuestos sintetizados durante la fotosíntesis,
introduciendo 14CO2 en suspensiones de algas verdes
unicelulares (género Chlorella) para marcar la ruta del C.
◼ Las algas crecieron en condiciones constantes de luz y
CO2, luego aplicaron 14CO2 por 1 minuto para marcar los
intermediarios del ciclo. Finalmente, las algas fueron
hervidas en etanol al 80% para matarlas y extraer los
metabolitos formados
◼ Cada extracto fue cromatografiado sobre papel y se
hicieron autoradiogramas.
◼ En 60 segundos, las algas sintetizaron diferentes
compuestos, siendo radiactivos aminoácidos y otros
ácidos orgánicos, pero los compuestos que contenían
más 14C fueron azúcares fosforilados.
◼ Para identificar el primer producto formado a partir del
CO2 marcado, los tiempos fueron reducidos a 30 y 5
segundos respectivamente.
◼ La mayor parte del 14C fue encontrado en un ácido
fosforilado de tres carbonos llamado ácido 3-
fosfoglicérico o 3-fosfoglicerato (PGA). El PGA fue
el primer producto detectable de la fijación fotosintética
del CO2 en las algas y en las hojas de ciertas plantas.
Fotosíntesis en Chlorella
con 14CO2

5 segundos

30 segundos
◼ Calvin y colaboradores pensaron que el precursor era
un compuesto de 2C. Cuando se dejó de suministrar
14CO , empezó a acumularse un azúcar fosforilado de
2
5C: Ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP), bajando el nivel
de PGA.

◼ Otros compuestos que se formaban rápidamente del

14CO eran azúcares fosforilados de 4, 5, 6 y 7 C. El
2
ciclo continua al regenerarse RuBP.
◼ Calvin ganó el Premio Nobel en 1,961
 La Enzima Rubisco
◼ La enzima que cataliza la combinación del CO2 con la
RuBP para formar 2 moléculas de PGA es Ribulosa
bifosfato carboxilasa/oxigenasa (rubisco).
◼ Puede actuar como carboxilasa o como oxigenasa según
la concentración de CO2 en el estroma del cloroplasto.
◼ Si es baja la concentración de CO2, el O2 compite con
el CO2 por el mismo sustrato, lo cual limita la fijación
de CO2 (acción oxigenasa) y, en lugar de fijar CO2, se
produce la oxidación de azúcares, proceso conocido
como fotorespiración.
◼ La rubisco constituye el 40-50% del total de las
proteínas solubles de las hojas.
 El Ciclo de Calvin
◼ El CO2 y el agua reaccionan con una molécula receptora
de 5C (RuBP) para generar 2 moléculas de 3C: PGA.
◼ El ATP y NADPH, generados fotoquímicamente, son
necesarios para reducir el PGA a carbohidrato.
◼ El ciclo es completado con la regeneración de RuBP.
◼ La fijación del CO2 ocurre en el estroma del cloroplasto y
se produce en tres fases o etapas:
• Carboxilación
• Reducción
• Regeneración
 Ribulosa-1,5-
bifosfato

Carboxilación

Regeneración
3-Fosfoglicerato

Reducción
Gliceraldehido-
3-Fosfato

Sacarosa, Almidón
◼ Carboxilación: el CO2 se fija a una molécula de 5C
RuBP, al sufrir hidrólisis, se divide en 2 moléculas de
PGA: primer intermediario estable del ciclo de Calvin.
◼ Reducción: el PGA se reduce a un carbohidrato de 3C
(triosa): Gliceraldehido-3-fosfato (GAP).
◼La reducción ocurre en el grupo carboxilo del PGA
en un grupo aldehido: GAP.
◼Se requiere un ATP y un NADPH por cada PGA
reducido. En esta etapa se requieren 2 ATP y 2
NADPH por cada CO2 fijado.
◼El PGA primero es convertido en ácido-1,3-
bifosfoglicérico (1,3 biPGA) por adición del grupo
fosfato terminal del ATP.
 Triosa-P
Fosfoglicerato Gliceraldehido-3-P
kinasa dehidrogenasa
3-Fosfoglicerato 1,3-biFosfoglicerato

Gliceraldehido-3-P
◼ Regeneración: a partir de GAP se regenera RuBP.
◼Las moléculas de GAP formadas siguen diversas rutas.
◼De cada 6 GAP, 5 GAP se utilizan para regenerar
RuBP lo que permite que el ciclo de Calvin continúe y,
1 GAP será usado para poder sintetizar moléculas de
glucosa, ácidos grasos, aminoácidos, etc.
◼ Se regenera RuBP para reaccionar con otro CO2. Esta
fase es compleja e involucra azúcares fosforilados de 4, 5,
6 y 7 C.
◼ En la reacción final, un tercer ATP es utilizado para
convertir Ribulosa-5- fosfato en RuBP, y el Ciclo de
Calvin empieza de nuevo.
◼ La isomerización de GAP produce otra triosa importante:
Dihidroxiacetona-3-fosfato (DHAP).
 Membranas externa Estroma
e interna

Grana
Tilacoides del
Estroma

Cloroplasto
 3 (Ribulosa-1,5-bifosfato)
Carboxilación

6 (3-fosfoglicerato)
Reducción

6 (1, 3-bifosfoglicerato)

6 (Gliceraldehido-3-Fosfato)

Regeneración
◼ Para producir una hexosa, deben ingresar al Ciclo de
Calvin 6 moléculas de CO2, las cuales se combinan con
6 RuBP y producen 12 moléculas de PGA.
◼ Se requieren 12 ATP para fosforilar 12 moléculas de
PGA: 12 moléculas de ácido 1,3-bifosfoglicérico, las
cuales son reducidas por medio de 12 NADPH.
◼ La reducción generará 12 moléculas de GAP, de las
cuales, dos moléculas salen del ciclo para convertirse en
glucosa.
◼ Las 10 moléculas restantes de GAP se convierten en 6
moléculas de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6
ATP, regeneran 6 RuBP que reinician el ciclo.
Regeneración
1 2 3 4 5 6
Gliceraldehido-3-Fosfato

Sacarosa,
almidón,
celulosa

Células,
tejidos,
órganos

3 (Ribulosa-1,5-bifosfato
◼ El GAP o DHAP producidos en cloroplastos sirven de
intermediarios en la glicólisis.
◼ El GAP o DHAP que permanece en el estroma de los
cloroplastos se transforma en almidón.
◼ El GAP o DHAP que se exporta al citosol, se convierte
en sacarosa, polisacáridos de la pared celular y cientos
de compuestos que se producen en las plantas.
◼ La sacarosa es un disacárido (fructosa-6-fosfato y
glucosa-1-fosfato) y es la principal forma en que los
azúcares son transportados a través del floema, desde
las hojas hasta las diferentes partes de la planta.
◼ Para fijar 6 moléculas de CO2 y sintetizar una hexosa
(fructosa-6-fosfato o glucosa-1-fosfato) se requieren 18
ATP y 12 NADPH
 La Luz Regula el Ciclo de Calvin

◼ El Ciclo de Calvin se inactiva en la oscuridad.

◼ En el ciclo de Calvin hay 5 enzimas que son reguladas por la luz:
• Rubisco
• NAP: Gliceraldehido-3-Fosfato-Dehidrogenasa
• Fructosa-1,6-Bifosfato Fosfatasa
• Sedoheptulosa-1.7-Bifosfato Fosfatasa
• Ribulosa-5-fosfato kinasa
◼ La luz provoca cambios en la concentración de H+ entre el canal del
tilacoide y el estroma del cloroplasto.
◼ En la oscuridad, las enzimas contiene grupos disulfuro: -S-S-.
◼ En la luz son reducidos a grupos sulfhidrilos: -SH HS-. Los
cambios redox lleva a la activación de estas enzimas.
6 RuBP + 6 CO2 + 6 H2O Rubisco 12 PGA + 12 H+

12 PGA + 12 ATP 12 1,3-biPGA + 12 ADP

12 1,3 biPGA +12 NADPH
+H+
6 (Triosa-P)
3 (Fructosa-1,6-biP) + 3 H2O
2 (Fructosa-6-P) + 2 (Triosa-P)
2 (Eritrosa-4-P) + 2 (Triosa-P)
2 (Sedoheptulosa-1,7-biP) +
2 H2O
NADP:Gliceraldehido- 12 Triosa-P + 12 NADP+
3-P-Dehidrogenasa + 12 Pi
3 (Fructosa-1,6-biP)
F-6-P-1,6-biP fosfatasa 3 (Fructosa-6-P) + 3 Pi
2 (Xilulosa-5-P) +
2 (Eritrosa-4-P)
2 (Sedoheptulosa-1,7-biP)
Sedoheptulosa-1,7 BiP 2 (Sedoheptulosa-7-P) + 2
Fosfatasa P
i

2 (Sedoheptulosa-7-P)+ 2 (Xilulosa-5-P) +
2 (Triosa-P) 2 (Ribosa-5-P)
4 (Xilulosa-5-P) 4 (Ribulosa-5-P)
2 (Ribosa-5-P) 2 (Ribulosa-5-P)
6 (Ribulosa-5-P) + 6 ATP Ribulosa-5- P kinasa 6 (RuBP) + 6 ADP
NETO:

6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP

Fructosa-6-P + 12 NADP+ + 6 H+ + 18 ADP + 17 Pi

◼ El Ciclo de Calvin consume 2 moléculas de NADPH y 3
moléculas de ATP por cada molécula de CO2 fijada
◼ La luz roja (680 nm) contiene 175 kJ (42 kcal) por mol de
fotones.
◼ El mínimo de energía luminosa necesaria para reducir 6 moles de
CO2 a 1 mol de Hexosa es aproximadamente:
• 6 x 8 (fotones) x 175 kJ = 8,400 kJ (2,016 kcal)
◼ 1 mol de Fructosa al ser oxidada completamente rinde 2,804 kJ
(673 kcal)
8,400 kJ 100%
2,804 kJ 33%
◼ La eficiencia termodinámica de la fotosíntesis es alrededor de
33%
◼ La mayor parte de la energía luminosa se gasta en la generación
de ATP y NADPH por las reacciones del tilacoide mas que la
operación del Ciclo de Calvin.
◼ La eficiencia del Ciclo de Calvin se puede calcular computando
los cambios en la energía libre asociada con la hidrólisis de ATP
y la oxidación del NADPH: 29 y 217 kJ (7 y 52 kcal) por mol,
respectivamente.
◼ La síntesis de 1 molécula de Fructosa requiere 12 moléculas de
NADPH y 18 moléculas de ATP
◼ El Ciclo de Calvin consume (12 x 217) + (18 x 29) = 3,126 kJ
(750 kcal) en la forma de NADPH y ATP
3,126 kJ 100%
2,804 kJ 90%
◼ La eficiencia termodinámica es casi 90%
◼ El 85% de la energía almacenada proviene del NADPH:
• 2 mol de NADPH x 52 kcal mol-1= 104 kcal
• 3 mol de ATP x 7 kcal mol-1= 21 kcal
◼ El carbono exportado desde el cloroplasto juega un rol
en la regulación del Ciclo de Calvin.
◼ El carbono es exportado como Triosa fosfato en
intercambio por ortofosfato (Pi) vía un transportador
de fosfato ubicado en la membrana del cloroplasto.
◼ Para asegurar el funcionamiento continuo del ciclo de
Calvin, 5/6 de las Triosas fosfato deben ser recicladas y
1/6 puede quedarse en el cloroplasto para la síntesis de
almidón, o puede ser exportado para la síntesis de
sacarosa en el citoplasma.
 Principales Carbohidratos de Reserva
◼ Las Triosas fosfato generadas en el ciclo de Calvin, son
convertidas en formas de almacenamiento de carbono y
energía para las células: almidón y sacarosa
◼ El almidón y la sacarosa son los principales productos
de reserva que se forman en las hojas como resultado
de la fotosíntesis.
◼ Almidón: polisacárido estable insoluble, presente en
casi todas las plantas; principalmente en órganos que
necesitan acumular reserva energética como son los
órganos de reproducción: semillas, tubérculos, raíces,
rizomas, bulbos, etc.
◼ Durante la oscuridad, el almidón es degradado a
moléculas más simples (maltosa, glucosa, glucosa-1-
fosfato), las cuales son movilizadas para proveer un
suministro continuo de carbono para sostener el
crecimiento en las zonas de crecimiento.
◼ Los tubérculos son ricos en almidón; también las raíces
reservantes. Muchas semillas (gramíneas: maíz, arroz,
trigo, cebada) almacenan almidón en el endospermo, y
otras semillas en los cotiledones.
◼ La sacarosa es sintetizada en el citosol a partir de
Triosas-P que provienen de los cloroplastos, y es el
principal carbohidrato sintetizado en las células
fotosintéticas. Se encuentra en raíces, meristemas
apicales, hojas y tallos en crecimiento, semillas o frutos.
◼ La sacarosa es un disacárido: Glucosa-1-fosfato y
Fructosa-6-fosfato; la glucosa y fructosa libres no son
precursores de la sacarosa sino sus formas fosforiladas.
◼ Parte de la sacarosa formada es exportada
inmediatamente hacia el floema. La ruta del
movimiento de la sacarosa empieza en las células
fotosintéticas de las hojas, la cual sale y se mueve hacia
los espacios libres, luego atraviesa las células
envolventes del haz conductor e ingresa al floema.
◼ La competencia por sacarosa de los diferentes puntos
de crecimiento regula el crecimiento de las diferentes
partes de la planta.
Almidón Ciclo de Calvin

Sacarosa
 Síntesis de Almidón
◼ Durante los períodos de alta fijación neta de CO2, los azúcares
fosfato son parcialmente convertidos en almidón y almacenados en
los cloroplastos. Su síntesis ocurre en el estroma del cloroplasto
◼ El almidón que se sintetiza y almacena en los amiloplastos de los
órganos de reserva, proviene de la sacarosa sintetizada y movilizada
desde las células fotosintéticas.
◼ El almidón se acumula durante el día, cuando la tasa de fotosíntesis
excede a la suma de las tasas de respiración y translocación.
◼ La unión de dos triosas fosfato (GAP + DHAP) produce fructosa-
1,6-bifosfato. El intermediario glucosa-1-fosfato es convertido a
Adenosin-difosfo-Glucosa (ADP-Glucosa) por la enzima ADP-
glucosa pirofosforilasa en una reacción que requiere ATP y genera
pirofosfato (PPi). La glucosa del ADP-glucosa es transferida a una
glucosa de una cadena de almidón en crecimiento.
 Síntesis de Almidón

Cloroplasto

Almidón
Ciclo de Calvin

Citosol
Las reacciones que intervienen en la
síntesis de almidón son las siguientes:

GAP + DHAP F-1,6-bifosfato aldolasa Fructosa-1,6-bifosfato

Fructosa-1,6-bifosfato F-1,6-bifosfato fosfatasa Fructosa-6-fosfato

+H2O
Fructosa-6-fosfato hexosa fosfatoisomerasa Glucosa-6-fosfato

Glucosa-6-fosfato fosfoglucomutasa Glucosa-1-fosfato

Glucosa-1-fosfato + ATP ADPG pirofosforilasa ADP-Glucosa + PPi

ADP-Glucosa +amilosa almidón sintetasa amilosa (n+1) + ADP

(nG)
◼ Dos tipos de almidón: amilosa y amilopectina.
◼ Amilosa: almidón simple, poco ramificado; consiste en
unidades α-glucosa unidas por enlaces α-1,4.
◼ Amilopectina: consta de unidades α-glucosa, almidón más
ramificado; la ramificación ocurre entre el C6 de una G
de la cadena principal y el C1 de la primera G que forma
la rama.
◼ La ramificación ocurre a través de un enlace α-1,6 y es
iniciada por la enzima Q o “factor de ramificación”:
transfiere unidades cortas de una molécula de almidón en
expansión, a otra molécula de almidón en crecimiento
para formar el enlace α-1,6.
Amilosa: No ramificado
Amilopectina: Ramificado
 Síntesis de Sacarosa
◼ Las Triosas-P que salen de los cloroplastos son utilizadas
para producir hexosas-P, sacarosa y fosfatos libres en el
citosol.
◼ La síntesis de sacarosa ocurre en el citosol por una ruta
similar a la síntesis de almidón hasta G-1-P.
◼ La G-1-P es convertida en Uridin-difosfo-Glucosa
(UDP-Glucosa); catalizada por UDPG pirofosforilasa.
La UDP-glucosa al combinarse con F-6-P produce
Sacarosa-6-Fosfato y UDP. Al hidrolizarse la sacarosa-6-
fosfato produce sacarosa y Ortofosfato (Pi, HOPO3=).
◼ El magnesio es cofactor de las enzimas que participan en la
síntesis de sacarosa.
 Síntesis de Sacarosa
Cloroplasto

Citosol
Sacarosa
Las reacciones que intervienen en la
síntesis de sacarosa son las siguientes:
GAP + DHAP F-1,6-bifosfato aldolasa Fructosa-1,6-bifosfato

Fructosa-1,6-bifosfato F-1,6-bifosfato fosfatasa Fructosa-6-fosfato

+H2O
Fructosa-6-fosfato hexosa fosfatoisomerasa Glucosa-6-fosfato

Glucosa-6-fosfato fosfoglucomutasa Glucosa-1-fosfato

Glucosa-1-fosfato + UTP UDPG pirofosforilasa UDP-Glucosa + PPi

UDP-Glucosa +Fructosa-6- Sacarosa-P Sintetasa Sacarosa-6-P + UDP

P

Sacarosa-6-Fosfato + H2O Sacarosa-P Fosfatasa Sacarosa + Pi

NETO:

Glucosa-1-P + Fructosa-6-P + 2H2O + ATP

Sacarosa + 3 Pi + ADP

Para formar una sacarosa se necesitan 37 ATP (3 ATP x CO2 fijado en

el ciclo de Calvin; para producir 2 hexosas se requieren 12 CO2 x 3 =
36 ATP), además se necesita un ATP extra para formar el enlace
glicosídico entre la glucosa-1-fosfato y fructosa-6-fosfato. El ATP se
requiere para formar UTP (uridin trifosfato):

UDP + ATP UTP + ADP

 Regulación de la Síntesis de Almidón y Sacarosa
◼ La síntesis de almidón y sacarosa son procesos competitivos
que ocurren en diferentes compartimientos celulares.
◼ Las [ortofosfato y triosa fosfato] relativas controlan la
distribución del C fijado fotosintéticamente, almacenándose
como almidón en el cloroplasto o como sacarosa en el
citosol.
◼ El cloroplasto se comunica con el citosol a través de un
transportador fosfato/triosa fosfato o transportador de
fosfato, el cual cataliza el movimiento de ortofosfato y
triosa fosfato en direcciones opuestas entre el cloroplasto y
el citoplasma.
◼ Bajas [ortofosfato] en el citosol limita la exportación de
triosas fosfato desde el cloroplasto hacia el citosol,
promoviendo síntesis de almidón en el cloroplasto.
◼ La síntesis de sacarosa es promovida con altas
[ortofosfato] en el citosol, estimulando la exportación
de triosas fosfato desde el cloroplasto hacia el citosol.
◼ El ortofosfato y la triosa fosfato controlan la actividad
de algunas enzimas reguladoras que intervienen en la
síntesis de almidón y sacarosa.
◼ La enzima ADP-glucosa pirofosforilasa del
cloroplasto regula la síntesis de almidón a partir de G-1-
P; esta enzima es estimulada por GAP y es inhibida por
ortofosfato.
Transporte de Azúcares hacia el Floema
 Sacarosa translocada por el
floema hacia tubérculos

Almidón sintetizado en tubérculos a partir de

la sacarosa proveniente de hojas
 Sacarosa translocada desde
hojas hacia los frutos

Azúcares sintetizados en frutos a partir de

la sacarosa proveniente de las hojas
Sacarosa translocada desde las
hojas hacia los frutos

Sacarosa almacenada en frutos

 Fosotíntesis:
Plantas C3, C4 Y CAM

Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina

Centro de Investigación de Hidroponía
Lima, PERÚ
◼ Existen 3 mecanismos diferentes de fijación de CO2 en
las plantas: Plantas C3 (Fotosíntesis C3), Plantas
C4 (Fotosíntesis C4) y Plantas CAM (Metabolismo
Ácido de las Crasuláceas).
◼ La mayoría de las plantas conocidas se ajustan al
modelo de fotosíntesis C3 (89%); sin embargo, las
plantas C4 (1%) y plantas CAM (10%) también se
encuentran en los diferentes ecosistemas.
◼ los diferentes tipos de fotosíntesis es una respuesta a las
condiciones del medio ambiente.
 Plantas C3
◼ Se llaman Plantas C3 porque el primer producto de la
fijación del CO2 es un compuesto de 3C (PGA).
◼ Muestran anatomía foliar caracterizada por presentar
parénquima en empalizada hacia el haz y parénquima
lagunar o esponjoso hacia el envés de la hoja.
◼ Las células envolventes del haz conductor no son
prominentes como las que se observan en las células
envolventes del haz conductor en plantas C4.
◼ El ciclo de Calvin ocurre en los cloroplastos de las células
fotosintéticas del parénquima en empalizada y
esponjoso.
◼ La fotosíntesis es afectada bajo condiciones de estrés
hídrico y térmico
◼ En estas plantas la fotorespiración es elevada
 Membranas externa Estroma
e interna

Grana
Tilacoides del
Estroma

Cloroplasto
 Carboxilación

Regeneración

Reducción

Sacarosa, Almidón
 Plantas C4
◼ Se llaman plantas C4 porque producen ácidos de cuatro
carbonos como productos primarios de la fijación de
CO2.
◼ La fotosíntesis en este tipo de plantas fue estudiada en
caña de azúcar por H. Kortschack, C. Hartt y G. Burr
(Hawai, 1,965) en plantas de maíz.
◼ Cuando las hojas fueron expuestas a 14CO2 en tiempos
de 1 minuto o menos, el 90%-80% del carbono marcado
fue encontrado en ácidos de cuatro carbonos: ácido
málico y ácido aspártico; y el 10%-20% del carbono
marcado se encontró como PGA.
◼ Estos resultados fueron confirmados por M. Hatch y C.
Slack en Australia (1965) estudiando la fotosíntesis en
algunas gramíneas de origen tropical, incluyendo el
maíz.
◼ La mayoría de plantas C4 son monocotiledóneas; pueden
fotosintetizar más rápidamente y producir más biomasa
que plantas C3 en condiciones de altas temperaturas y
altas intensidades luminosas.
◼ El ciclo C4 ocurre en 16 familias entre mono y
dicotiledóneas, pero es prominente en Gramineacea
(caña, maíz, sorgo), Chenopodiacea (Atriplex) y
Cyperaceae (junco).
◼ Algunas gramíneas tales como el trigo, avena, arroz,
cebada y bambú son plantas C3 y producen PGA como
producto principal de la fijación de CO2.
◼ Las plantas C4 a menudo crecen muy juntas, y deben
ajustarse a la disminución CO2 que esto implica; lo
hacen aumentando la concentración de CO2 en ciertas
células para prevenir la fotorespiración.
◼ La fotosíntesis en plantas C4 involucra dos tipos de
células: células del mesofilo y células envolventes
del haz conductor; existiendo una división de labor
entre ambos tipos de células para producir azúcares,
almidón y otros metabolitos vegetales.
◼ La anatomía foliar de estas plantas presenta gran
cantidad de haces conductores con sus respectivas
células envolventes prominentes, las cuales forman una
especie de corona: estructura de Kranz (corona en
alemán).
◼ Las células envolventes del haz conductor de las plantas
C4 contienen más cloroplastos, mitocondrias y otros
organelos y pequeñas vacuolas centrales.
◼ Los cloroplastos de las células envolventes del haz
conductor contienen casi todo el almidón de la hoja, y
algo del almidón está presente en los cloroplastos
arreglados alrededor de las células del mesofilo.
Planta C4

Células envolventes

Células del mesofilo

Epidermis

Estructura de Kranz

Célula mesofilo

Célula envolvente
Anatomía Foliar: Monocotiledóneas

C4 C3

caña Poa sp
Dicotiledónea C4, Asterácea
◼ La fotosíntesis ocurre en cuatro etapas:
• 1) Fijación de CO2 en ácidos de cuatro carbonos (malato y/o
aspartato) en las células del mesofilo
• 2) Transporte de los ácidos de cuatro carbonos desde las células
del mesofilo hacia las células envolventes del haz conductor,
• 3) Descarboxilación del ácido de cuatro carbonos, generando
alta concentración de CO2 en las células envolventes del haz
conductor
• 4) Transporte de regreso de ácidos de tres carbonos residuales
(piruvato o alanina) hacia las células del mesofilo, para
regenerar PEP, el aceptor original del CO2.
▪ La reacción por la cual el CO2 (HCO3-) se convierte en
malato y/o aspartato de 4C es a través de su
combinación con el fosfoenolpiruvato (PEP) para
formar oxalacetato y Pi.
▪ La enzima PEP carboxilasa cataliza esta reacción
utilizando como sustrato HCO3-; esta enzima está
presente en el citoplasma y no en el cloroplasto.
 Célula
mesofilo

Carboxilación Regeneración

Célula
envolvente
Ciclo Calvin

Descarboxilación
◼ Las plantas C4 pueden fotosintetizar a bajas tensiones
de CO2, debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra
mayor afinidad por el CO2 que la rubisco.
◼ La mayor parte del CO2 que ha sido fijado en grupos
carboxilos del malato y aspartato, son rápidamente
transferidos a las células envolventes del haz conductor
a través de plasmadesmos, donde son descarboxilados
◼ El CO2 liberado ingresa al ciclo de Calvin en los
cloroplastos, donde es refijado por la rubisco en PGA,
produciéndose posteriormente sacarosa y almidón en las
células envolventes del haz conductor.
◼ La formación de malato es catalizada por la malato
deshidrogenasa con los electrones necesarios
proporcionados por el NADPH producido durante las
reacciones del tilacoide; esta enzima se encuentra en el
cloroplasto, por lo que el oxalacetato debe ingresar al
cloroplasto para su reducción a malato.
plasmadesmos
Célula mesofilo

HCO3-

Célula envolvente
Ciclo Calvin
Cloroplastos en células envolvente, maíz

grano almidón
tilacoide
 Célula envolvente

Célula mesofilo
◼ La descarboxilación del malato y aspartato producen
ácidos de tres carbonos (piruvato y alanina
respectivamente) que retornan luego a las células del
mesofilo para regenerar PEP.
◼ En el citosol, el aspartato sufre una transaminación y se
convierte en oxalacetato.
◼ Los ácidos de cuatro carbonos sólo transportan CO2
hacia las células envolventes del haz conductor.
◼ Existen 3 mecanismos de descarboxilación del malato y
aspartato, dependiendo de las especies. En estas
variantes participan tres enzimas diferentes:
◼ enzima málica dependiente de NADP (NADP–ME)
encontrada en el cloroplasto,
◼ enzima málica dependiente de NAD (NAD–ME) encontrada
en la mitocondria
◼ fosfoenolpiruvato carboxikinasa (PEP–CK) encontrada en
el citosol.
Variante NADP-ME
◼ En especies formadoras de malato (maíz, caña, sorgo),
el oxalacetato es rápidamente reducido a malato en los
cloroplastos del mesofilo por NADPH utilizando malato-
NADP deshidrogenasa.
◼ El malato formado es transportado hacia cloroplastos de
las células envolventes del haz conductor, donde es
descarboxilado, produciendo piruvato.
◼ El CO2 liberado es convertido en carbohidrato por el ciclo
de Calvin.
◼ El piruvato es transportado hacia el mesofilo donde es
convertido en PEP en los cloroplastos del mesofilo.
◼ Esta reacción ocurre en los cloroplastos de las tres
variantes del metabolismo C4. El ciclo empieza de nuevo
con la carboxilación del PEP para producir oxalacetato.
 Célula mesofilo Célula envolvente

cloroplasto cloroplasto

citosol

Piruvato Ortofosfato dikinasa

Variante NAD-ME

◼ En las especies formadoras de aspartato (chual, mijo

(Panicum miliaceum)), el aspartato que se mueve hacia
las células envolventes del haz conductor sufre una
transaminación para regenerar oxalacetato.
◼ Luego el oxalacetato es reducido a malato, y el malato
es descarboxilado por acción de la enzima málica
dependiente de NAD. Esta coenzima opera
principalmente en mitocondrias, mientras que el NADPH
opera en los cloroplastos.
◼ El piruvato, CO2 y el NADH son los productos. Luego el
piruvato sufre una transaminación y se convierte en
alanina.
Célula mesofilo Célula envolvente

Mitocondria

cloroplasto

citosol

cloroplasto

citosol
Variante PEP-CK
◼ En las especies formadoras de aspartato (en Guinea grass, Panicum
maximun), el aspartato que se mueve hacia las células envolventes
del haz conductor sufre una transaminación para regenerar
oxalacetato.
◼ El aspartato y el PEP son los principales metabolitos que se mueven
entre las células del mesófilo y las de las células envolventes.
◼ Algo de malato también es usado en las células envolventes para la
respiración mitocondrial, para satisfacer la alta demanda de ATP por
la PEP-CK.
◼ Luego el oxalacetato es descarboxilado por la PEP-CK que está en el
citosol de las células envolventes del haz conductor, produciendo
piruvato y CO2.
◼ El CO2 ingresa a un cloroplasto y es fijado en el Ciclo de Calvin
◼ El piruvato sufre una transaminación y genera alanina, la cual sale
de la célula envolvente hacia el mesofilo.
Célula mesofilo Célula envolvente

cloroplasto
citosol

cloroplasto Mitocondria

citosol
 NADP-EM

Célula envolvente

NAD-EM

Célula mesofilo

PEP-CK
◼ La función del ciclo C4 es convertir una solución diluida
de CO2 en las células del mesofilo en una solución
concentrada de CO2 en las células envolventes del haz
conductor.

◼ Este proceso consume dos moléculas extras de ATP por

CO2 transportado, por lo tanto, la combinación de los
ciclos de Calvin y C4 requiere una energía total de 5 ATP
y 2 NADPH por CO2 fijado.

◼ También la luz regula algunas enzimas que intervienen

en el ciclo C4; éstas son: la PEP-carboxilasa, la malato-
NADP deshidrogenasa y la piruvato-ortofosfato dikinasa
◼ Las plantas C4 evitan los efectos dañinos que pueden
provocar las altas temperaturas en la fotosíntesis por dos
razones:
• 1) la alta afinidad de la PEP-carboxilasa por su
sustrato: HCO3- permite a las plantas C4 reducir la
apertura de los estomas y conservar agua mientras se
fija CO2 a tasas iguales o mayores que en las plantas
C3.
• 2) La concentración de CO2 en las células envolventes
del haz conductor suprime la fotorespiración, lo cual
permite a las plantas C4 fotosintetizar más
eficientemente a mayores temperaturas que las
plantas C3, explicando la mayor presencia de plantas
C4 en climas secos y más cálidos.
 Plantas CAM

◼ De Crassulacean Acid Metabolism (Metabolismo Ácido

de las Crasuláceas); los primeros estudios de
fotosíntesis en este tipo de plantas se hicieron en plantas
de la familia Crassulaceae.
◼ El metabolismo en estas plantas se caracteriza por
presentar dos tipos de carboxilaciones separadas en el
tiempo:
• 1) la absorción del CO2 se realiza en la noche cuando
los estomas están abiertos
• 2) la fijación de CO2 ocurre en el día, cuando los
estomas están cerrados.
◼ Habitan en regiones áridas y secas, por lo que han
desarrollado un mecanismo de adaptación fisiológica y
morfológica para evitar la evapotranspiración durante el
día, manteniendo los estomas cerrados.
◼ Esta adaptación morfológica, anatómica y fisiológica se
desarrolla de manera conjunta con otras adaptaciones
para la economía hídrica, tales como aumento del
parénquima hídrico, hojas reducidas a espinas o
numerosos tricomas que cubren la epidermis de la
planta, para evitar la exposición directa de los rayos
solares y así reducir el calentamiento de los tejidos.
◼ Se conocen más de 28 familias de plantas CAM, pero las
plantas más típicas se encuentran en los géneros
Crassulaceae (Kalanchoe, Crassula), Bromeliaceae
(piña, bromelia), Agavaceae (agave, sisal), Orchidaceae
(numerosas orquídeas), Cactaceae (Opuntia, San Pedro)
◼ Pocas plantas CAM son cultivadas: piña, tuna, agave
◼ En plantas CAM, los estomas están abiertos durante la noche
cuando hace frío. El CO2 es fijado como ácido málico y es
almacenado en grandes vacuolas que se encuentran en las células
del parénquima de almacenamiento.
◼ Por esta constitución anatómica, una gran parte de las plantas CAM
son suculentas o semisuculentas y tienen una gran cantidad de
parénquima hídrico, donde almacenan agua y malato.
◼ A medida que se acumula ácido málico, las vacuolas se acidifican en
la noche; mientras que en el día, cuando los estomas están
cerrados, disminuye la acidificación.
◼ El ácido málico es recuperado de la vacuola y se descarboxila. El
CO2 que es liberado queda atrapado entre las células fotosintéticas y
no escapa al exterior debido a que los estomas están cerrados; el
CO2 es asimilado en el ciclo de Calvin utilizando el ATP y NADPH
generados durante las reacciones del tilacoide.
Noche Día
◼ El aceptor del CO2 es el PEP, el cual sufre una carboxilación por la
PEP–carboxilasa que lo convierte en oxaloacetato. Este oxaloacetato
reacciona con una molécula de NADH y se convierte en malato, el
cual se acumula en la vacuola como ácido málico durante la noche.
◼ La fotosíntesis CAM requiere que la PEP-carboxilasa y las
descarboxilasas (localizadas en el citosol) funcionen en diferentes
tiempos.
◼ Durante la descarboxilación es importante que la PEP-carboxilasa
esté regulada para evitar un ciclo inútil, de lo contrario, el CO2
liberado por la descarboxilación podría ser nuevamente fijado para
formar malato.
◼ El ciclo fútil se evita mediante la regulación de la PEP-carboxilasa,
activando la carboxilasa en la noche e inhibiendo la enzima durante
el día. La PEP-carboxilasa que opera en la noche no es sensible al
malato; la que opera en el día es inhibida por bajas concentraciones
de malato. Las dos formas son interconvertidas por fosforilación.
◼ Las plantas CAM son facultativas; pudiendo cambiar al
metabolismo C3 en condiciones favorables, no
estresantes y, adquieren el metabolismo CAM cuando las
condiciones son adversas, en respuesta al estrés térmico
(altas o bajas temperaturas), hídrico o salino. Esta forma
de regulación requiere la expresión de numerosos genes
en respuesta a las señales de estrés.
◼ La fotosíntesis CAM emplea las mismas enzimas de
descarboxilación de malato que la fotosíntesis C4 pero, a
diferencia de los mecanismos C3 y C4, donde las
reacciones están separadas en el espacio; en las plantas
CAM, todas las enzimas se encuentran en la misma
célula, pero las reacciones están separadas en el tiempo.
◼ CAM es una estrategia para sobrevivencia al estrés y no
para alta productividad o dominancia en ecosistemas.
Célula Noche
mesofilo

Célula Día
envolvente

Separación espacial de las etapas Separación temporal de las etapas

 Características de las Plantas C3, C4 y CAM
Características C3 C4 CAM
Anatomía Foliar Parénquima en Mesofilo no P. Clorofiliano
palizada, diferenciado. Gran isodiamétrico,
P. Lagunar cantidad células células con
envolventes grandes vacuolas
Enzima Rubisco Mesofilo: PEP-asa Noche: PEP-asa
carboxilante Célula envolvente: Día: Rubisco
Rubisco
Requerimiento: 1:3:2 1:5:2 1:5:2
CO2:ATP:NADPH
Fotosíntesis, 20-30o C 30-40o C 30-35o C
To Óptima
Fotosíntesis 10-20 20-40 1-4
(molCO2m-2xs-1)
 Características C3 C4 CAM
Punto 30-70 ppm 0-10 ppm 0-5 ppm
Compensación CO2
Fotosíntesis se Si No Si
inhibe con O2, 21%
¿El Na es esencial? No Si Si

Fotorespiración Si No Al caer la tarde

Tasa Transpiración 450-950 250-350 20-125

(L H2O/Kg PS)
Efic. Transpiración 500 250 50
(molH2O Transpirada/
mol CO2 fijado)
 Punto de Compensación de CO2

Concentración CO2, ambiente, (Pa)

C4

C3

C3

C3
Asimilación de CO2

Transpiración

Conductancia Estomatal