Fotosíntesis

Parte 1

Prof. Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina

Centro de Investigación de Hidroponía
Lima, Perú
 Las plantas sirven como conducto de energía hacia la
biosfera, proporcionan alimentos y materiales utilizados por
los humanos y dan forma a nuestro medio ambiente.

 Los tres principales desafíos que enfrenta la humanidad en

nuestro tiempo son: 1) alimentos, 2) energía y 3)
degradación ambiental. Los tres están relacionados con
plantas.

 Toda nuestra comida es producida por plantas, ya sea

directa o indirectamente a través de animales que las
comen.

(Ehrhardt y Frommer, 2012)

 Energía Luminosa
CO2
O2

Compuestos
orgánicos por
floema

Agua más
nutrientes
inorgánicos
por xilema
Fotosíntesis “síntesis usando luz” (photós = luz,
synthesis = formación)

Plantas captan energía luminosa del Sol para

sintetizar moléculas orgánicas complejas a partir de:
CO2, agua y elementos minerales: Carbohidratos
(glucosa, almidón, celulosa, etc.), lípidos (aceites,
grasas, vitaminas, etc.), proteínas y ácidos nucleicos
(ADN y ARN).

Energía almacenada en moléculas orgánicas es

usada en diferentes procesos celulares y sirve como
fuente de energía para todas las formas de vida.
Involucra procesos de oxidación y reducción.
Energía consumida por los seres vivos en la Tierra
procede de la fotosíntesis:

Luz
n CO2 + 2n H2O (CH2O)6 + n O2 +n H2O
cloroplastos

Fotosíntesis empieza con la absorción de fotones

(energía luminosa) a través pigmentos.

Fotones excitan a pigmentos fotosintéticos anclados

en las membrana de los tilacoides del cloroplasto.

Cloroplastos se encuentran en células fotosintéticas.

Joseph Priestly (1771)
Producción de oxígeno en
plantas de menta. Plantas
mejoraban el aire viciado por la
respiración de los animales.

National Geographic, 2012

Experimento de Priestley
Jan Ingenhousz (1779) Demostró que el efecto observado por Priestley sólo
ocurría cuando la planta quedaba expuesta a la luz. Sumergió ramas de sauce en
agua y observó que se formaban burbujas en la superficie de las hojas
Jean Senebier (1782) Demostró que esta actividad se limita a las
partes verdes de la planta y tiene lugar sólo cuando están expuestas a
la luz solar. Aunque creía que el CO2 necesario provenía del agua, y
no del aire.

Theodore de Saussure (1804) Intercambio de volúmenes iguales de

CO2 y O2; las plantas ganaban más peso seco cuando el peso del CO2
absorbido excedía el peso de O2 liberado.

Julius von Sachs (1864) Detectó la formación de granos de almidón

en las áreas de las hojas que habían sido expuestas a luz.
Reacción química de la fotosíntesis (fines Siglo XIX) :

Luz
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
planta

donde C6H12O6 es un azúcar simple (glucosa).

La glucosa no es el producto final de las reacciones de fijación del

carbono sino un compuesto de tres carbonos (3C):

Gliceraldehido-3-Fosfato (GAP); a partir del cual se sintetizan las

distintas moléculas orgánicas, principalmente glucosa.

Con la glucosa se forma almidón, celulosa y otros carbohidratos

esenciales en la constitución de las plantas
Cornelis van Niel (1930). Oxígeno liberado por las plantas es derivado del
agua y no del CO2. Utilizó Chromatium vinosum (bacteria fotosintética no
productora de oxígeno), que puede crecer utilizando compuestos sulfurados
reducidos como reductores:
Luz
CO2 + 2H2S (CH2O) + 2S + H2O
El compuesto reducido es oxidado y el CO2 es reducido. En organismos
fotosintéticos productores de oxígeno, el H2O sirve como reductor.

Robert Hill (1939) Liberación de O2 al iluminar una suspensión de tilacoides

de cloroplastos aislados; utilizó una sal férrica como aceptor de electrones.
En presencia de luz, la solución de cloroplastos oxidaba el H2O (donador de
electrones) y reducía la sal férrica (aceptor de electrones).

Luz 4 e-
4 Fe3+ + 2H2O 4 Fe2+ + O2 + 4 H+
Cloroplastos
 Diagrama de la Reacción de Hill

▪ Reacción de Hill confirma que el oxígeno es eliminado por una

reacción separada de la fijación del CO2
▪ La reacción necesita energía solar para liberar oxígeno.
▪ La fuente de electrones en la fotosíntesis es el agua.
▪ Reacción de Hill es dependiente de la luz.
▪ Los cloroplastos son responsables de producir esta emisión de
oxígeno.
En 1951: Vitamina B (niacina o nicotinamida), contiene la coenzima
Nicotinamida Adenin Dinucleótido Fosfato (NADP+); forma reducida
NADPH que transfiere electrones a un buen número de compuestos vegetales.

Daniel Arnon (1954) En los cloroplastos se forma ATP en presencia de luz.

Proceso llamado fotofosforilación o fosforilación fotosintética.
Luz
ADP y H2PO4- ATP + H2O
Cloroplastos

La formación de ATP también ocurre en las mitocondrias durante la respiración:

fosforilación oxidativa

Las energías del ATP y NADPH son utilizadas en los procesos de reducción del
CO2 y síntesis de carbohidratos. El ADP, Pi y el NADP+ son nuevamente liberados.
Fotosíntesis empieza con incidencia de los rayos solares sobre la superficie de las hojas.
La energía luminosa traspasa los diferentes tejidos de la hoja.

CO2
O2

n CO2 + 2n H2O Luz (CH2O)6 + n O2 +n H2O

La luz: Energía radiante. Pequeña parte del
espectro electromagnético que ocurre en el
universo.

Hojas absorben la luz azul y roja y reflejan el

verde.

Luz UV es dañina para la vida:

UV-A (320-380 nm)
UV-B (280-320 nm)
UV-C (100-280 nm)

Fotosíntesis: 400-700 nm: Radiación

Fotosintéticamente Activa (PAR)

Fotosíntesis máxima ocurre en dos picos:

435 nm (azul) y 675 nm (rojo)
Fotones inciden sobre la superficie de las hojas
Descomposición de la luz blanca y sus longitudes de onda

Color Rango λ λX Energía

(nm) (nm) (KJ/mol)
Ultravioleta <400 254 471

Violeta 400-425 410 292

Azul 425-490 460 260

Verde 490-560 520 230

Amarillo 560-585 570 210

Anaranjado 585-640 620 193

Rojo 640-740 680 176

Infrarrojo >740 1400 85

 Espectro de Absorción de la Clorofila a

Life: The Science of Biology, 2007

 Espectro de Acción de la Fotosíntesis

Life: The Science of Biology, 2007

Desde la anatomía
hasta el organelo
de la fotosíntesis de
la hoja

Raven y Johnson, 2002

Estructura del Cloroplasto
 Clorofila a y b

Fitol
(20 C)
 xantofila

caroteno

clorofila a clorofila b
Espectro de Absorción de Pigmentos Fotosintéticos
Espectros de absorción de las clorofilas a (Chl a) y b (Chl b) de hojas de espinaca

Smith et al. 2017

Fluorescencia de las clorofilas
Lámpara ultravioleta
 Fluorescencia de las clorofilas
Lámpara ultravioleta
Clorofila b Clorofila a
Fluorescencia en hojas

Lagorio et al., 2015

 Transferencia de Resonancia, Resonancia
Inductiva o Transferencia Forster

Membrana
Clorofila a Clorofila b Clorofila a Tilacoide
 Efecto Resaltador de Emerson

Robert Emerson (1957) midió la tasa de fotosíntesis

aplicando luz de dos longitudes de onda diferentes: luz
roja y luz roja oscura.

La tasa de fotosíntesis era menor cuando se aplicaba

solamente luz roja (< λ 680 nm)

y la tasa de fotosíntesis era menor cuando se aplicaba

sólo luz roja oscura (> λ 680 nm).

Cuando se aplicaban simultáneamente ambas luces,

aumentaba la tasa de fotosíntesis.
Efecto Emerson

Taiz y Zeiger, 2002

 Efectos Antagónicos de la luz sobre la
oxidación del Citocromo f
Louis Duysens (1961) explicó los resultados del experimento de
Emerson.

Cloroplastos contienen citocromos, contienen proteínas de hierro

que actúan como transportadores de electrones en la fotosíntesis.

Cuando algas rojas eran iluminadas con luz de longitudes de onda

larga (luz roja oscura), el citocromo se oxidaba, y si la luz era de
longitud de onda corta (luz verde), el efecto era revertido.

Este efecto antagónico explica la participación de dos eventos

fotoquímicos, uno que tiende a oxidar al citocromo y otro a
reducirlo.

Existen dos sistemas de reacciones luminosas o Fotosistemas (FS)

 Efectos Antagónicos de la luz sobre la
oxidación del Citocromo f (Duysens, 1961)

Taiz y Zeiger, 2002

 Estroma Membrana
Tilaocide

Complejo
Antena

Canal o Lumen Clorofila a Carotenoide

Clorofila b
Transferencia de Energía durante la Fotosíntesis
 Energía
perdida como
calor durante
transferencia
de excitación

Energía del
centro de
reacción en
estado
excitado
disponible

Energía en estado basal

Energía de pigmentos aumenta con En condiciones óptimas: excitaciones

la distancia al Centro de Reacción absorbidas pueden ser dirigidas hacia
el Centro de Reacción
4 complejos integrales de membrana están orientados
vectorialmente en la membrana del tilacoide

FS II: oxida el agua a O2 en el canal del tilacoide. Se

liberan protones dentro del canal.

Complejo citocromo b6f actúa para mediar la

transferencia de electrones entre los dos complejos del
centro de reacción fotosintético, desde el fotosistema II
hasta el fotosistema I, mientras transfiere protones del
estroma del cloroplasto a través de la membrana del
tilacoide hacia el canal.

El transporte de electrones a través del citocromo b6f es

responsable de crear el gradiente de protones que
impulsa la síntesis de ATP en los cloroplastos.
FS I: reduce el NADP+ a NADPH en el estroma por
acción de la Ferrodoxina (Fd) y la flavoproteína
Ferrodoxina-NADP Reductasa (FNR).

ATP sintasa: produce ATP a medida que los protones

difunden desde el canal hacia el estroma.

• Pheo: Feofitina
• QA y QB: Quinonas
• CEO: Complejo Emisor de Oxígeno
• PQ: Plastohidroquinona
• PQH2: Plastohidroquinona reducida
• PC: Plastocianina
• Fd: Ferrodoxina
• FNR: Ferrodoxina-NADP Reductasa
Fotosíntesis
Parte 2

Prof. Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina

Centro de Investigación de Hidroponía
Lima, Perú
Membrana del tilacoide y de las reacciones lumínicas

Liguori et al., 2020

Fotosistemas I y II son componentes centrales
de la maquinaria de conversión de energía
solar en la fotosíntesis oxigenada.

Son unidades funcionales y dinámicas

incrustadas en las membranas fotosintéticas,
donde recolectan luz y usan su energía para
conducir electrones del agua al NADPH.
Estructuras del PSI y PSII y sus ubicaciones en la membrana

Croce, R. 2020
Reacciones dependientes de la luz en las membranas tilacoides

Takshi, A., 2015

Fotosistemas y membranas de acoplamiento de energía para la fotólisis del
agua y síntesis de NADPH

Ort et al., 2015

Organización de Fotosistemas y proteínas en membranas del tilacoides

Representación esquemática de la vía del flujo de electrones fotosintéticos

Johnson, 2006
Transporte de electrones en PS II genera un recambio de carga
positiva dependiente de la luz a través del ciclo de estado S al extraer
e- y H+ del H2O.

Transporte de electrones genera cargas positivas en P680+, YZ+, YD+,

reduciendo el aceptador primario de electrones QA a QA-.

QA- dona un electrón a QB y las cargas negativas en el lado aceptor

de PS II son generadas por el ciclo de reducción de Q formando
semiquinol.
Composición polipeptídica, transportadores de electrones y reacciones fotosintéticas de
transporte de electrones desde Mn al aceptador de electrones Quinona (Q): resultado
oxidación del agua por el Grupo de Mn en el lado del donante del PS II.

Sane et al., 2012

Se requieren cuatro fotones entrantes para completar el proceso

CEO comienza en estado So, luego con cada fotón entrante pasa a S1, S2, S3 y S4
Total cinco estados de oxidación de CEO
Complejo citocromo b6f juega un papel central en la
fotofosforilación cíclica, cuando NADP+ no está
disponible para aceptar electrones a partir de
ferredoxina reducida.

Este ciclo da como resultado la creación de un gradiente

de protón por citocromo b6f, que puede usarse para
estimular la síntesis de ATP.

Este ciclo es esencial para la fotosíntesis, ayuda a

mantener la proporción adecuada de producción de ATP
/ NADPH para la fijación de carbono.
 Fotosistema I

Ao= Clorofila
A1= Filoquinona
Organización de los complejos proteicos
en la membrana del Tilacoide

Ivanov et al., 2017

Fotorespiración

Prof. Alfredo Rodríguez Delfín

• Tasa de Fotosíntesis disminuye.

• Tanto la Fotosíntesis como la

Fotorespiración ocurren al mismo tiempo
Factores que afectan la Fotosíntesis
 Efecto de la Temperatura sobre la tasa Fotosintética

alta
Tasa relativa de fotosíntesis

baja

Temperatura, oC
 Efecto de la Intensidad Luminosa y Temperatura
sobre la Fotosíntesis

alta
Tasa relativa de fotosíntesis

baja
Aumento de la intensidad luminosa
Incremento de niveles de CO2 y To incrementa la tasa de fotosíntesis
 Concentración de Oxígeno

alta
Tasa relativa de fotosíntesis

Nivel atmosférico de O2

baja
Aumento de la concentración de O2
 Efecto Warburg: Inhibición de la Fotosíntesis
por O2 en Plantas C3

275 ppm CO2 = 0.0275%

Tasa relativa de fijación de CO2

75 ppm CO2 = 0.0075%

Concentración O2 %
 Efecto Warburg: Inhibición de la Fotosíntesis
por O2 en Plantas C3

275 ppm CO2 = 0.0275%

Tasa relativa de fijación de CO2

75 ppm CO2 = 0.0075%

Punto de compensación de CO2

Concentración O2 %
Incremento de niveles de CO2 incrementa la tasa de fotosíntesis
Tasas de Fotosíntesis en Plantas C3 y C4 a dos diferentes
niveles de O2

Karki et al., 2013

• Fotorrespiración vía bioquímica excepcional, comienza con una
reacción errónea: Rubisco fija el O2 en lugar de ejecutar su función
intrínseca en la fotosíntesis, la fijación del CO2.

• Absorción de CO2 da como resultado la formación de dos

moléculas de 3-PGA que se usa para reacciones biosintéticas y el
reciclaje de la molécula aceptora RuBP.

• Durante la fijación de O2, se forman una molécula de 3-PGA y

una molécula de 2-fosfoglicolato (2-PGA).
• Plantas no pueden usar este último para las reacciones
biosintéticas y es un potente inhibidor de la función cloroplástica.
• Fotorespiración o Ciclo Fotorespiratorio de la Oxidación del
Carbono (Ciclo FOC).

• CO2 y O2 compiten por el mismo sitio activo de la rubisco.

• Oxigenación de la ribulosa-1,5-bifosfato incorpora O2 en uno de

los productos de la reacción: 2-fosfoglicolato o ácido-2-
fosfoglicérico (2C) y 3-fosfoglicerato (3-PGA).

2 3-PGA
RuBP + CO2 + H2O −> 2PGA (1)
RuBP + O2−> 3-PGA 2-PGA (2)
PGA ++PGCA
• Fotosíntesis y fotorespiración son procesos antagónicos.
•
• Ciclo de Calvin consume CO2, libera O2 y gana materia
seca (ganancia de C). El ciclo FOC pierde CO2, consume
O2 y pierde materia seca (pérdida de C).

• [CO2 y O2] varían con la temperatura: La solubilidad de

un gas disminuye al incrementarse la temperatura
• Razón de [CO2] sobre [O2] disminuye a medida que
aumenta la To.

• Al aumentar la To, disminuye la razón de carboxilación

sobre la oxigenación, produciéndose más fotorespiración
que fotosíntesis.

• Rubisco debe operar eficientemente aún a bajas [CO2].

• Actividad catalítica de la Rubisco con O2 es 100 veces

más bajo que con CO2 a concentraciones equivalentes de
los dos gases.
 Solubilidad de un gas disminuye al aumentar la To

Temperatura [CO2] [O2] [CO2]

(oC) (μM en solución) (μM en solución) [O2]

5 21.9 401 0.052

15 15.7 320 0.046

25 11.7 265 0.042

35 9.1 228 0.037

Taiz y Zeiger, 2010

• Condiciones que favorecen la fotorespiración:
• alta [O2]

• baja [CO2 ]

• altas temperaturas

• alta intensidad luminosa

• Ciclo FOC actúa como una operación de reciclaje para recuperar el

CO2 perdido por la reacción oxigenasa de la rubisco.
• 2-fosfoglicolato formado en el cloroplasto por oxigenación de la
RuBP es hidrolizado a glicolato por una fosfatasa específica del
cloroplasto: Fosfoglicolato fosfatasa.
• Metabolismo del glicolato involucra la cooperación de otros dos
organelos: peroxisomas y mitocondrias.
En cloroplastos
RuBP reacciona con
En peroxisoma
O2, se forma Glicolato
Glicolato genera glicina

En mitocondria
Glicina es convertida en serina
y se libera CO2
 Condiciones para la Fotorespiración

• Calor
• Sequía
• Soleado

¿Qué sucede antes estas condiciones?

Los estomas se cierran.
• Fotorrespiración impacta en la productividad de cultivos C3 al
reducir rendimientos hasta en un 50% en condiciones severas.

• Cuando plantas están sometidas a estrés, generación de especies

de oxígeno reactivo (ROS) es una de las primeras respuestas.

• Para sobrevivir, las células intentan regular a la baja la

producción de ROS, mientras que al mismo tiempo eliminan
ROS.
• Fotorespiración se aprecia como una parte importante de las
respuestas al estrés en tejidos verdes para prevenir la
acumulación de ROS.
• Reacciones fotorespiratorias disipan el exceso de equivalentes reductores y
energía, ya sea:
• directamente, usando ATP, NADPH y ferredoxina reducida
• o indirectamente (a través de la oxidasa alterna (AOX) y proporcionando
CO2 interno.

• Fotorrespiración puede mitigar el estrés oxidativo en condiciones de sequía,

estrés hídrico, salinidad, bajo CO2 y enfriamiento.
Fotorespiración y Metabolismo del N

Driever y Kromdijk, 2013

• El metabolismo del nitrógeno está estrechamente relacionado con
la fotorrespiración.

• El 2-oxoglutarato (2-OG) del peroxisoma recicla al glutamato

(Glu) y se devuelve al peroxisoma, involucrando el malato.

• En el cloroplasto, este ciclo se comparte con la conversión de

glutamina (Gln) a Glu, que vuelve a asimilar el NH3 liberado en la
mitocondria.
• Cuando las plantas fotorespiran disminuye el rendimiento de la
fotosíntesis: sólo se produce 1 mol de PGA.

• Rubisco como carboxilasa: se obtienen 2 moléculas de PGA que

ingresan al ciclo de Calvin.
• Rubisco como oxigenasa, 2 moléculas de fosfoglicolato (4C) no
ingresan al ciclo de Calvin, son convertidas en 1 mol de PGA (3C)
y 1 mol de CO2
• 75% del C perdido por oxigenación de RuBP es recuperado por el
ciclo FOC y retorna al ciclo de Calvin.
• ¼ del C que entra al ciclo FOC es liberado como CO2.
• Fotorespiración reduce la eficiencia de la fijación CO2 de 90% a
50% aproximadamente
• Condiciones: alta intensidad luminosa, altas To y bajas [CO2]
intracelulares (estomas cerrados debido al estrés hídrico); este
efecto previene daño al aparato fotosintético.

• Fotorespiración habría sido un mecanismo necesario en

condiciones atmosféricas primitivas, cuando las [CO2] eran
elevadas y las [O2] eran bajas.

• Rubisco habría evolucionado para fijar CO2 (en bacterias

fotosintéticas y cianobacterias).
• Fijación O2 fue un gran suceso evolucionario. Hoy, el O2 es 500
(20%) veces más abundante que el CO2 (0.03%)
• Mayor solubilidad del CO2 comparado con O2 en citosol acuoso y
en estroma del cloroplasto favorece la fijación del CO2 por
Rubisco.
• Tasa balanceada entre concentraciones de CO2 y O2 atmosféricos,
resulta en tasas aceptables de oxigenación de RuBP a tasas muy
altas de carboxilación
1. Reacciones oxigenasa se elevan en hábitats cálidos y secos.
Cuando incrementa temperaturas, afinidad de la Rubisco por CO2
disminuye.
2. Plantas tienden a cerrar los estomas para reducir pérdidas por
transpiración. El nivel remanente de CO2 dentro de la hoja
disminuye rápidamente y el O2 está disponible en exceso,
generando altas tasas de oxigenación de la Rubisco.
3. Fotorespiración evolucionó para superar esta situación
problemática. Su función es convertir el 2-PG sintetizado por la
actividad oxigenasa de la Rubisco a 3-PGA para recobrar 75% del
Carbono.
4. Bioquímicamente es difícil sintetizar un compuesto de 3C o un
compuesto de 6C de un compuesto de 2C como 2-PG .
 Fosotíntesis:
Fijación de CO2

Prof. Alfredo Rodríguez Delfín

◼ Fotosíntesis en plantas implica el almacenamiento de
energía de la luz solar, capturada por las reacciones de
transporte de electrones fotosintéticos, como el
carbono reducido. El carbono se reduce en el ciclo de
Calvin.
◼ El transporte de electrones fotosintéticos y el ciclo de
reducción de carbono fotosintético interactúan a través
de NADPH y ATP.
◼ Glucosa: base para la síntesis de azúcares y carbohidratos
complejos que las plantas necesitan: sacarosa, almidón,
celulosa, etc.
◼ Reacciones que catalizan la reducción del CO2 a
carbohidrato dependen del consumo de NADPH y ATP
por enzimas que se encuentran en el estroma del
cloroplasto.
◼ Se necesitan ocho fotones para reducir una mol de CO2:
• 8 fotones oxidan 2 moléculas de agua, liberan 1 mol de
oxígeno y 4 electrones.
• 4 electrones para reducir 2 NADP+ a NADPH
• para reducir 1 molécula de CO2 se requieren 2
NADPH.
 Descubrimiento de la Fijación del CO2
◼ M. Calvin, A. Benson y J. Bassham (1946-1953):
Técnicas de cromatografía e isótopos radiactivos para
estudiar los compuestos sintetizados durante la fotosíntesis,
introduciendo 14CO2 en suspensiones de algas verdes
unicelulares (género Chlorella) para marcar la ruta del C.
◼ Algas crecieron en condiciones constantes de luz y CO2,
luego aplicaron 14CO2 en diferentes tiempos.
◼ Finalmente, las algas fueron hervidas en etanol al 80% para
extraer los metabolitos formados.
◼ Cada extracto fue cromatografiado sobre papel y se
hicieron autoradiogramas.
Experimento de Calvin
Equipo usado para seguir la fijación del CO2 en las reacciones del estroma. La
suspensión de algas era colocada en la “paleta” iluminada y suministrada con 14CO2. Las
reacciones del estroma eran detenidas drenando los contenidos en un Erlenmeyer con
alcohol caliente.
◼ En 60 segundos, algas sintetizaron diferentes
compuestos, siendo radiactivos aminoácidos y ácidos
orgánicos. Compuestos que contenían más 14C fueron
azúcares fosforilados.
◼ Para identificar el primer producto formado con CO2
marcado, los tiempos fueron reducidos a 30 y 5
segundos respectivamente.
◼ Mayor parte del 14C fue un ácido fosforilado de 3C:
Acido 3-fosfoglicérico o 3-fosfoglicerato (PGA).
◼ PGA primer producto detectado en la fijación
fotosintética del CO2 en las algas y en las hojas de
muchas especies.
Autoradiogramas
Mostrando compuestos
marcados con 14CO2
en Chlorella

5 segundos

30 segundos
◼ Calvin et al. pensaron que el precursor era un
compuesto de 2C. Cuando se dejó de suministrar
14CO , empezó a acumularse un azúcar fosforilado de
2
5C: Ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP), bajando el nivel
de PGA.

◼ Otros compuestos que se formaban rápidamente del

14CO eran azúcares fosforilados de 4, 5, 6 y 7 C. El
2
ciclo continua al regenerarse RuBP.
◼ Calvin ganó el Premio Nobel en 1961.
 Enzima RuBisCO
◼ Ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa
(RuBisCO): Cataliza la combinación del CO2 con la
RuBP para formar 2 moléculas de PGA.
◼ Puede actuar como carboxilasa o como oxigenasa según
la concentración de CO2 en el estroma del cloroplasto.
◼ A baja concentración de CO2, el O2 compite con el
CO2 por el mismo sustrato, limitando la fijación de CO2
(acción oxigenasa) y, en lugar de fijar CO2, se produce
la oxidación de azúcares: Fotorespiración.
◼ RuBisCO constituye el 40-50% del total de las
proteínas solubles de las hojas.
 Ciclo de Calvin
◼ CO2 y agua reaccionan con una molécula receptora de 5C
(RuBP) para generar 2 moléculas de 3C: PGA.
◼ ATP y NADPH, generados fotoquímicamente, son
necesarios para reducir el PGA a carbohidrato.
◼ Se completa el ciclo con la regeneración de RuBP.
◼ La fijación del CO2 ocurre en el estroma del cloroplasto y
se produce en tres fases o etapas:
• Carboxilación
• Reducción
• Regeneración
◼ Carboxilación: CO2 se fija a una molécula de 5C
RuBP, al sufrir hidrólisis, se divide en 2 moléculas de
PGA: primer intermediario estable del ciclo de Calvin.
◼ Reducción: PGA se reduce a un carbohidrato de 3C
(triosa): Gliceraldehido-3-fosfato (GAP).
◼Reducción ocurre en el grupo carboxilo del PGA en
un grupo aldehido: GAP.
◼Se requiere 1 ATP y 1 NADPH por cada PGA
reducido. En esta etapa se requieren 2 ATP y 2
NADPH por cada CO2 fijado.
◼PGA convertido en ácido-1,3-bifosfoglicérico (1,3
biPGA) por adición del grupo fosfato terminal del
ATP.
 NADPH NADP+

ATP ADP
Triosa-P
Fosfoglicerato Gliceraldehido-3-P
kinasa dehidrogenasa
3-Fosfoglicerato 1,3-biFosfoglicerato

Gliceraldehido-3-P
◼ Regeneración: a partir de GAP se regenera RuBP.
◼Las moléculas de GAP formadas siguen diversas rutas.
◼De cada 6 GAP, 5 GAP se utilizan para regenerar
RuBP y, 1 GAP será usado para poder sintetizar
moléculas de glucosa, ácidos grasos, aminoácidos, etc.
◼ Se regenera RuBP para reaccionar con otro CO2. Esta
fase es compleja e involucra azúcares fosforilados de 4, 5,
6 y 7 C.
◼ En la reacción final, un tercer ATP es utilizado para
convertir Ribulosa-5- fosfato en RuBP, y el Ciclo de
Calvin empieza de nuevo.
◼ Isomerización de GAP produce otra triosa importante:
Dihidroxiacetona-3-fosfato (DHAP).
Ciclo de Calvin

Szarka, 2014
◼ Para producir una hexosa, se requieren 6 moléculas de
CO2; se combinan con 6 RuBP y producen 12
moléculas de PGA.
◼ Se requieren 12 ATP para fosforilar 12 moléculas de
PGA: 12 moléculas de ácido 1,3-bifosfoglicérico, las
cuales son reducidas por medio de 12 NADPH.
◼ Reducción generará 12 moléculas de GAP: 2 moléculas
salen del ciclo para convertirse en glucosa.
◼ 10 moléculas restantes de GAP se convierten en 6
moléculas de Ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con
6 ATP, regeneran 6 moléculas de RuBP para reiniciar el
ciclo.
Ferig, 2012
◼ GAP o DHAP producidos en cloroplastos sirven de
intermediarios en la glicólisis.
◼ En estroma de cloroplastos, las triosas-P generarán
almidón.
◼ Triosas-P que se exportan al citosol, formarán
sacarosa, polisacáridos de la pared celular y cientos de
compuestos que se producen en las plantas.
◼ Sacarosa (Fructosa-6-Fosfato (F-6-P) y Glucosa-1-
Fosfato (G-1-P)) es el principal azúcar transportado a
través del floema, desde las hojas hasta las diferentes
partes de la planta.
◼ Para fijar 6 moléculas de CO2 y sintetizar una hexosa
(F-6-P o G-1-P) se requieren 18 ATP y 12 NADPH
NETO:

6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP

Fructosa-6-P + 12 NADP+ + 6 H+ + 18 ADP + 17 Pi

 La Luz Regula el Ciclo de Calvin
◼ Ciclo de Calvin se inactiva en la oscuridad.
◼ Enzimas que tienen baja actividad en oscuridad:
• RuBisCO
• Gliceraldehido-3-Fosfato-Dehidrogenasa (GAPDH)
• Fructosa-1,6-Bifosfato Fosfatasa (FBPase)
• Sedoheptulosa-1.7-Bifosfato Fosfatasa (SBPase)
• Fosfo ribulokinasa (PRK)
• Luz provoca cambios en la concentración de H+ entre el canal del
tilacoide y el estroma del cloroplasto.
◼ En oscuridad, las enzimas contienen grupos disulfuro: -S-S-.
◼ En luz son reducidos a grupos sulfhidrilos: -SH HS-. Los cambios
redox lleva a la activación de estas enzimas.
◼ Ciclo de Calvin consume 2 moléculas de NADPH y 3 moléculas
de ATP por molécula de CO2 fijada
◼ Luz roja (680 nm) contiene 175 kJ (42 kcal) por mol de fotones.
◼ Energía luminosa mínima necesaria para reducir 6 moles de CO2
a 1 mol de Hexosa:
• 6 x 8 (fotones) x 175 kJ = 8,400 kJ (2,016 kcal)
◼ Oxidación total de 1 mol de Fructosa rinde 2,804 kJ (673 kcal)
8,400 kJ 100%
2,804 kJ 33%
◼ Eficiencia termodinámica de la fotosíntesis: 33%
◼ Mayor parte de la energía luminosa se gasta en la generación de
ATP y NADPH por las reacciones del tilacoide más que la
operación del Ciclo de Calvin.
◼ Eficiencia del Ciclo de Calvin se calcula midiendo los cambios en
la energía libre asociada con la hidrólisis de ATP y la oxidación
del NADPH: 29 y 217 kJ (7 y 52 kcal) por mol, respectivamente.
◼ Síntesis de 1 molécula de Fructosa requiere 12 moléculas de
NADPH y 18 moléculas de ATP
◼ Ciclo de Calvin consume (12 x 217) + (18 x 29) = 3,126 kJ (750
kcal) en la forma de NADPH y ATP
3,126 kJ 100%
2,804 kJ 90%
◼ Eficiencia termodinámica 90%
◼ El 85% de la energía almacenada proviene del NADPH:
• 2 mol de NADPH x 52 kcal mol-1= 104 kcal
• 3 mol de ATP x 7 kcal mol-1= 21 kcal
◼ Carbono exportado desde el cloroplasto juega un rol en
la regulación del Ciclo de Calvin.
◼ Carbono exportado como Triosa fosfato en
intercambio con ortofosfato (Pi) vía transportador de
fosfato en la membrana del cloroplasto.
◼ Para asegurar el funcionamiento continuo del ciclo de
Calvin, 5/6 de las Triosas fosfato deben ser recicladas y
1/6 puede quedarse en el cloroplasto para la síntesis de
almidón, o puede ser exportado para la síntesis de
sacarosa en el citoplasma.
IRGA: INFRA RED GAS ANALYZER
 Principales Carbohidratos de Reserva
◼ Triosas fosfato generadas en el ciclo de Calvin, son
convertidas en formas de almacenamiento de carbono y
energía para las células: almidón y sacarosa
◼ Almidón y sacarosa principales productos de reserva
que se forman en las hojas como resultado de la
fotosíntesis.
◼ Almidón: polisacárido estable insoluble, presente en
casi todas las plantas; principalmente en órganos que
necesitan acumular reserva energética como son los
órganos de reproducción: semillas, tubérculos, raíces,
rizomas, bulbos, etc.
◼ Durante la oscuridad, el almidón es degradado a
moléculas más simples (maltosa, glucosa, G-1-P), las
cuales son movilizadas para proveer un suministro
continuo de carbono para sostener el crecimiento en las
zonas de crecimiento.
◼ Tubérculos son ricos en almidón; también las raíces
tuberosas. Muchas semillas (gramíneas: maíz, arroz,
trigo, cebada) almacenan almidón en el endospermo, y
otras semillas en los cotiledones.
◼ Sacarosa sintetizada en el citosol a partir de Triosas-P
que provienen de los cloroplastos, y es el principal
carbohidrato sintetizado en las células fotosintéticas. Se
encuentra en raíces, meristemas apicales, hojas y tallos
en crecimiento, semillas o frutos.
◼ Sacarosa: (G-1-P y F-6-P) la glucosa y fructosa libres
no son precursores de la sacarosa sino sus formas
fosforiladas.
◼ Parte de la sacarosa formada es exportada
inmediatamente hacia el floema. La ruta del
movimiento de la sacarosa empieza en las células
fotosintéticas de las hojas, la cual sale y se mueve hacia
los espacios libres, luego atraviesa las células
envolventes del haz conductor e ingresa al floema.
◼ Competencia por sacarosa de los diferentes puntos de
crecimiento regula el crecimiento de las diferentes
partes de la planta.
 Síntesis de Almidón

◼ Almidón es el principal carbohidrato de reserva en plantas

superiores. En hojas fotosintéticas, el almidón se acumula durante
el día y es removilizado en la noche para sostener la respiración.
◼ Durante los períodos de alta fijación neta de CO2, los azúcares
fosfato son parcialmente convertidos en almidón y almacenados en
los cloroplastos. Su síntesis ocurre en el estroma del cloroplasto
◼ Almidón que se sintetiza y almacena en los amiloplastos de los
órganos de reserva, proviene de la sacarosa sintetizada y movilizada
desde las células fotosintéticas.
◼ Almidón se acumula durante el día, cuando la tasa de fotosíntesis
excede a la suma de las tasas de respiración y translocación.
◼ Unión de dos triosas fosfato (GAP + DHAP) produce fructosa-1,6-
bifosfato. El intermediario glucosa-1-fosfato es convertido a
Adenosin-difosfo-Glucosa (ADP-Glucosa) por la enzima ADP-
glucosa pirofosforilasa en una reacción que requiere ATP y genera
pirofosfato (PPi). Glucosa del ADP-glucosa es transferida a una
glucosa de una cadena de almidón en crecimiento.
Reacciones y ubicación de la síntesis de almidón y sacarosa

Sharkey y Weise, 2016

 Síntesis de Almidón

Cloroplasto

Almidón
Ciclo de Calvin

Citosol
Reacciones que intervienen en la síntesis
de almidón:
GAP + DHAP F-1,6-bifosfato aldolasa Fructosa-1,6-bifosfato

Fructosa-1,6-bifosfato F-1,6-bifosfato fosfatasa Fructosa-6-fosfato

+H2O
Fructosa-6-fosfato hexosa fosfatoisomerasa Glucosa-6-fosfato

Glucosa-6-fosfato fosfoglucomutasa Glucosa-1-fosfato

Glucosa-1-fosfato + ATP ADPG pirofosforilasa ADP-Glucosa + PPi

ADP-Glucosa +amilosa almidón sintetasa amilosa (n+1) + ADP

(nG)
◼ Dos tipos de almidón: amilosa y amilopectina.
◼ Amilosa: almidón simple, poco ramificado; consiste en
unidades α-glucosa unidas por enlaces α-1,4.
◼ Amilopectina: consta de unidades α-glucosa, almidón más
ramificado; la ramificación ocurre entre el C6 de una G
de la cadena principal y el C1 de la primera G que forma
la rama.
◼ Ramificación ocurre a través de un enlace α-1,6 y es
iniciada por la enzima Q o “factor de ramificación”:
transfiere unidades cortas de una molécula de almidón en
expansión, a otra molécula de almidón en crecimiento
para formar el enlace α-1,6.
Amilosa: No ramificado
Amilopectina: Ramificado
 Síntesis de Sacarosa
◼ Triosas-P que salen de los cloroplastos son utilizadas para
producir hexosas-P, sacarosa y fosfatos libres en el citosol.
◼ Síntesis de sacarosa ocurre en el citosol por una ruta similar
a la síntesis de almidón hasta G-1-P.
◼ G-1-P es convertida en Uridin-difosfo-Glucosa (UDP-
Glucosa); catalizada por UDPG pirofosforilasa. La UDP-
glucosa al combinarse con F-6-P produce Sacarosa-6-
Fosfato y UDP. Al hidrolizarse la sacarosa-6-fosfato
produce sacarosa y Ortofosfato (Pi, HOPO3=).
◼ Magnesio es cofactor de las enzimas que participan en la
síntesis de sacarosa.
 Síntesis de Sacarosa
Cloroplasto

Citosol
Sacarosa
Reacciones que intervienen en la síntesis de
sacarosa:
GAP + DHAP F-1,6-bifosfato aldolasa Fructosa-1,6-bifosfato

Fructosa-1,6-bifosfato F-1,6-bifosfato fosfatasa Fructosa-6-fosfato

+H2O
Fructosa-6-fosfato hexosa fosfatoisomerasa Glucosa-6-fosfato

Glucosa-6-fosfato fosfoglucomutasa Glucosa-1-fosfato

Glucosa-1-fosfato + UTP UDPG pirofosforilasa UDP-Glucosa + PPi

UDP-G +Fructosa-6-P Sacarosa-P Sintetasa Sacarosa-6-P + UDP

Sacarosa-6-Fosfato + H2O Sacarosa-P Fosfatasa Sacarosa + Pi

NETO:

Glucosa-1-P + Fructosa-6-P + 2H2O + ATP

Sacarosa + 3 Pi + ADP

Para formar una sacarosa se necesitan 37 ATP (3 ATP x CO2 fijado en

el ciclo de Calvin; para producir 2 hexosas se requieren 12 CO2 x 3 =
36 ATP), además se necesita un ATP extra para formar el enlace
glicosídico entre la glucosa-1-fosfato y fructosa-6-fosfato. El ATP se
requiere para formar UTP (uridin trifosfato):

UDP + ATP UTP + ADP

 Regulación de la Síntesis de Almidón y Sacarosa

◼ Síntesis de almidón y sacarosa son procesos competitivos

que ocurren en diferentes compartimientos celulares.
◼ [ortofosfato y triosa fosfato] controlan la distribución del C
fijado fotosintéticamente, almacenándose como almidón
(cloroplastos) ó como sacarosa (citosol).
◼ Bajas [ortofosfato] en citosol limita exportación de triosas
fosfato desde el cloroplasto hacia el citosol, promoviendo
síntesis de almidón en el cloroplasto
◼ Pi es un potente inhibidor de enzimas directamente
involucradas en la síntesis de sacarosa y almidón, mientras
que el 3-fosfoglicerato es un activador de la ADP-glucosa
sintetasa, enzima involucrada en la síntesis de almidón.
◼ También se requiere fosfato para el transporte de triosas
fosfato de los cloroplastos al citosol y es un activador para
la síntesis de la fructosa 2,6 bisfosfato, un metabolito que
inhibe la fructosa-1,6-bifasfatasa y estimula la glucólisis en
el citosol.
◼ Coordinación de estos fenómenos reguladores juega un
papel importante en la regulación de la síntesis de almidón y
sacarosa y en la división del carbono entre el polímero de
reserva y el disacárido.
◼ Síntesis de sacarosa promovida con altas [ortofosfato]
en citosol, estimulando la exportación de triosas fosfato
desde el cloroplasto hacia el citosol.
◼ Ortofosfato y triosa fosfato controlan la actividad de
enzimas reguladoras que intervienen en la síntesis de
almidón y sacarosa.
◼ ADP-glucosa pirofosforilasa (cloroplasto) regula la
síntesis de almidón a partir de G-1-P; enzima
estimulada por GAP e inhibida por ortofosfato.
Transporte de Azúcares hacia el Floema
Transporte de Azúcares hacia el Floema

Shakya y Lal, 2018

 Sacarosa translocada por el
floema hacia tubérculos

Almidón sintetizado en tubérculos a partir de

la sacarosa proveniente de hojas
 Biosíntesis de almidón en amiloplastos

AGPase: ADPglucose pyrophosphorylase;

AD:ATP/ ADPglucose transporter;
AT: plastidial ATP transporter;
GT: glucose-6-phosphate transporter;
SS: starch synthase;
GBSSI: granule-bound starch synthase I;
SBE: starch branching enzyme;
DBE: starch debranching enzyme; Beckles y Thitisaksakul, 2014
PHO: starch phosphorylase
Sacarosa translocada desde las
hojas hacia los frutos

Sacarosa almacenada en frutos

 Metabolismo de la Sacarosa en Plantas

AGPase: ADP-glucose pyrophosphorylase;

AI: acid invertase;
CeSy: cellulose synthase;
HK: hexokinase;
FRK: fructokinase;
FBPase: fructose-1,6-biphosphatase;
N/AI: neutral or alkaline invertase;
PFP: pyrophosphate d -frucrose-6-phospahte
1-phosphotransferase;
PGM: phosphoglucomutase;
SUT1: sucrose transporter 1;
SPP: sucrose phosphate phosphatase;
SPS: sucrose phosphate synthase;
SSy: starch synthase;
SuP: sucrose phosphorylase;
SuSy: sucrose synthase;
UDPase: uridine diphosphate- glucose
pyrophosphorylase
Nookaraju et al., 2010
Experiencia en Agricultura de Conservación
Camino a la Sustentabilidad

Biol. Lorenzo Solier Quispe

Siembra Directa:

Ausencia de laboreo en el suelo en un marco de

rotación de cultivos, manejo integrado de
malezas, insectos y enfermedades, reposición de
nutrientes y un uso racional de insumos que en
su conjunto reciben el nombre de Buenas
Prácticas Agrícolas (BPA).
Labranza convencional: se prepara, se ara el suelo, dejándolo expuesto a
las condiciones climáticas que producen erosión

CO2 CO2 CO2 CO2

 Siembra Convencional

Suelo descubierto: efecto

invernadero, pérdida de C compactación
y H2O del suelo: afecta
estructura
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2
CO2

H2O H2O H2O H2O

provoca estrés,
enfermedades y
susceptibilidad a plagas

Pérdida de suelo y
M.O.; erosión
Erosión del suelo
Produce estrés en la planta durante su desarrollo
Arado produce pérdida de la materia orgánica y muerte
de microbios del suelo y, pérdida de agua
Manejo convencional ocasiona pobreza al agricultor:
o disminución de M.O. del suelo,
o contaminación del campo,
o alto costo de producción
o baja rentabilidad
Agricultura en la era del conocimiento y
en un mundo globalizado

Agricultura Sustentable

social ecológica

económica
 Agricultura Agricultura
Convencional Sustentable
Producción quema Producción
Rotación Fijar
rastrojos
(C)

M.O. < 2 % M.O > 2%

Suelo Suelo

Fertilización Fertilización
Química + M.O

erosión erosión
Rotación de cultivos Uso del rastrojo

Sistema Siembra Directa

Labranza mínima
Beneficios de la Siembra Directa o Labranza Cero:

▪ menor riesgo de erosión,

▪ menores costos de producción

▪ menos desgaste de maquinaria

▪ contribuye a aumentar el desarrollo microbiológico del

suelo.

▪ promueve el secuestro de carbono y reduce sus

emisiones.
▪ restos de cultivos (rastrojos) mantienen y mejoran la
calidad del suelo.

▪ Rastrojos protegen de la erosión causada por la lluvia y

viento.

▪ nutrientes minerales se incorporan a los cultivos

sembrados y a rastrojos.

▪ suelos retienen buena cobertura vegetal viva o en

descomposición durante todo el año
se convierte en una filosofía de vida, pues
implica un cambio importante en la forma de
gestionar la explotación.

el hecho de no labrar el suelo mejora su calidad

(estructura, materia orgánica, microorganismos y
conservación de la humedad).

va ligada a una reducción de costos: ahorro en

gasoil, mano de obra, desgaste de maquinaria.
 Agricultura de Agricultura
conservación convencional

CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

CO2 CO2 CO2 CO2 CO2
 Sistema de Siembra Directa
Ambiente equilibrado Protege
contra luz sol
O2 O2 O2

CO2 CO2 CO2 CO2

Alto % M.O.,
Disminuye ataque de
Porosidad del suelo
plagas y enfermedades
 campo con
campo con labranza siembra directa
convencional
agricultura insostenible en el tiempo, con alto
costo de producción y riesgo ambiental
agricultura sustentable: sin riesgo ambiental,
mejora el suelo
 Control de las hierbas debe ser bien manejado

Costumbre en los valles: arado y volteado del

suelo para matar las hierbas.
Suelo descubierto, sin vida, rápida pérdida de
agua y carbono.

Control químico (herbicida), puede

ser la solución para algunos cultivos.
cobertura impide que las hierbas desarrollen
hierbas malas ahora son buenas si se sabe usar como hospederos,
cobertura verde, mejorador del suelo y subsolador natural
hierbas fijadoras de nitrógeno: cuando se cortan verdes y se dejan
en el suelo dejan nitratos y otros componentes nitrogenados

recién cortado sin cortar

Control de hierbas
control mecánico, cortando con moto guadaña
se utiliza mejor el rastrojo (carbono), enriqueciendo el
suelo con M.O.
 Fijación de carbono:
corte del rastrojo de cosecha en seco

recién cortado sin cortar

hierbas sirven como un colchón, evita la
compactación y perdida del agua del suelo.
 Siembra directa Siembra convencional

• mejora estructura del suelo • suelo pierde estructura, se compacta

• se incrementa materia orgánica • el agua se evapora o lixivia
• mayor porosidad • disminuye porosidad
• disminuye micro y macroorganismos
• aumenta micro y macroorganismos
 Siembra directa
• rastrojos cubren el suelo y mantienen la
humedad por más tiempo
• nutrientes se encuentran disponibles
• raíces se mantienen activas para la
absorción
Siembra convencional
• sin rastrojo, el suelo se seca
• nutrientes no están disponibles
• raíces se mueren
• absorción de la planta disminuye
 Siembra directa Siembra convencional

• se deja el rastrojo • se quema el rastrojo

• se hace barbecho químico • el suelo está descubierto
• plantas sufren menos estrés • plantas sufren más estrés
• Menor incidencia de plagas • Mayor incidencia de plagas
siembra de soya sobre rastrojo
de arroz (Tarapoto)
soya se desarrolla bien
sobre rastrojo de arroz
rotación del cultivo en costa, siembra
evita proliferación de maíz, soya y
de insectos plagas y trigo pueden dar
enfermedades mejor sistema de
rotación
control biológico se hace más fácil cuando se
maneja bien el suelo y la rotación de cultivo
sistema de rolo: rodillo
agricultura que para cortar
necesita nuevas hierba y
maquinarias para dejarla sobre
el uso de los el suelo sin
rastrojos y no removerlo.
remover el suelo
en países que practican el SSD se hacen pruebas de demostración de la
siembra sobre paja con tracción animal
 resultados de análisis de suelo en siembra directa
campo de cítrico (Cañete)

CE CO3CA M.O.
año pH (mS/cm) (%) (%) P (ppm) K (ppm)

2001 7.00 4.00 0.80 1.35 48 1384

2003 6.90 1.00 0.20 1.00 46 600

2005 6.40 1.44 0.00 2.50 78 492

2008 6.15 4.91 0.90 2.40 106 2088

Promedio 6.61 2.84 0.48 1.81 69 1141

• Campaña 2001 al 2008

 Importación Nacional de Maíz, Soya y Trigo (2018)

Costo
granos cantidad (t) Total (US $)
(US $/t)

Maíz 763,143 192.00 146´524,000

soya 378,720 376.67 142´652,000

trigo 941,109 263.42 247´910,000

537´086,000

NOTA: Precios CIF, Agrodata Perú, 2019

 Importación Nacional de Maíz, Soya y Trigo (2021)

Costo
granos cantidad (t) Total (US $)
(US $/t)

Maíz 763,143 200.90 153´315,000

soya 378,720 470.10 178´036,000

trigo 941,109 334.40 314´707,000

646´058,000

108´972,000
Precios: Bolsa de Cereales, 2021
 Comparación de Costos de Producción de maíz duro

Argentina
País Perú (Cañete) Brasil (Parana)
(Venado Tuerto)
Areas (has) 1000 100000 20000
Materia orgánica (%) 0.9 2 2.4
Cultivo maíz maíz maíz
Agua riego secano secano
Tecnología SC SSD SSD
Año de cambio - 1992 1981
Costo producción (US$/ha) 1000 305 510
Rendimiento (tn/ ha) 8 4,5 7,5
Costo de una tn (US$) 125 67,78 68,0

Leyenda:
SC : Siembra Convencional
SSD : Sistema de Siembra Directa
Comparación del contenido de materia orgánica del suelo en tres ciclos agrícolas
en los sistemas de siembra directa (SD) y labranza convencional (LC)

Sifuentes et al, 2018

 Siembra directa Labranza convencional

campaña pH CE (dS/m) pH CE (dS/m)

2009-2010 7.17 0.50 7.17 0.50

2010-2011 7.00 030 7.20 0.70

2011-2012 6.73 0.20 7.25 0.90

Sifuentes et al, 2018

Concentración (µg g-1) de fósforo extractable (Pe) en un suelo bajo siembra
directa (SD) y labranza convencional (LC)

Galantini et al., 2007

 Evolución de la superficie en Siembra Directa
en Brasil
26
25
24
23
22
21
20
19
18
Millones de Hectáreas

17
16
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
90/91 91/92 92/93 93/94 94/95 95/96 96/97 97/98 98/99 99/00 00/01 01/02 02/03 04/05.

Campaña
Siembra Directa o Agricultura de Conservación se
realiza en más de 90 millones de hectáreas a nivel
mundial.

▪ 45% en América Latina,

▪ 41% en Estados Unidos y Canadá
▪ 10% en Australia
▪ 4% en el resto del mundo (Europa, África y Asia).
Superficie mundial de campos con Siembra Directa

Ehboir et al., 2006

Cultivo de soya. Chamizo, Florida, Uruguay
 requiere pesticidas y
fertilizantes para mantener el
cultivo
agricultura

natural

no requiere pesticidas
y fertilizantes
Alimentation Biologique, 2019
 ¿por qué los agricultores deberían cambiar por
este nuevo sistema de producción?

• control de la erosión

• ambientalmente deseable

• menos trabajo

• mayor ingreso

• mejora nivel de vida

Desventajas:

▪ apariencia descuidada de los campos

▪ necesidad de maquinarias nuevas y grandes
▪ difícil incorporación de fertilizantes al no ser enterrados
por las máquinas, pero pueden incorporarse en el
momento de la siembra
▪ uso de herbicidas es negativo para el ambiente
▪ se requiere capacitación técnica
▪ riesgos biológicos: al no disturbarse el suelo proliferan
babosas (molusquicida), Rhizotocnia (fungicida,
rotaciones),
 Fosotíntesis:
Plantas C3, C4 y CAM

Prof. Alfredo Rodríguez Delfín

▪ Mecanismos diferentes de fijación de CO2 en plantas:
▪ Plantas C3 (Fotosíntesis C3)
▪ Plantas C4 (Fotosíntesis C4)
▪ Plantas CAM (Metabolismo Ácido de las Crasuláceas).
▪ Tanto la fotosíntesis C4 como CAM han evolucionado de forma
independiente a partir de ancestros C3.
▪ Especies C4 representan aproximadamente el 1% de las especies
de plantas con flores, mientras que las especies CAM representan
aproximadamente el 10%
▪ Mayoría de plantas se ajustan al modelo de fotosíntesis C3 (89%).
▪ Diferentes tipos de fotosíntesis es una respuesta a las condiciones
del medio ambiente.
Plantas C3
 Plantas C4
◼ Producen ácidos de cuatro carbonos como productos
primarios de la fijación de CO2.
◼ Fotosíntesis estudiada en caña de azúcar por H.
Kortschack, C. Hartt y G. Burr (Hawai, 1,965).
◼ Cuando las hojas fueron expuestas a 14CO2 en tiempos de
1 minuto o menos, 90%-80% del carbono marcado fue
encontrado en ácidos de cuatro carbonos: ácido málico y
ácido aspártico y, 10%-20% del carbono marcado se
encontró como PGA.
◼ Estos resultados fueron confirmados por M. Hatch y C.
Slack en Australia (1965) estudiando la fotosíntesis en
gramíneas de origen tropical, incluyendo el maíz.
◼ Plantas C4 han evolucionado para mostrar una mayor
eficiencia fotosintética que las plantas C3 a temperaturas
elevadas, altas intensidades de luz y sequía.
◼ Plantas C4 evolucionaron de forma independiente en 19
familias de angiospermas para establecer mecanismos C4
similares pero no uniformes para concentrar el CO2
alrededor de la enzima carboxilante Rubisco.
◼ Fotosíntesis C4 ocurre entre mono y dicotiledóneas.
Prominente en Gramineacea (caña, maíz, sorgo),
Chenopodiacea (Atriplex) y Cyperaceae (junco).
◼ Mayoría de plantas C4 son monocotiledóneas
◼ Algunas gramíneas son Plantas C3: trigo, avena, arroz,
cebada y bambú.

◼ Pueden fotosintetizar más rápidamente y producir más

biomasa que plantas C3 en condiciones de altas
temperaturas y altas intensidades luminosas.

◼ Plantas C4 crecen muy juntas, y deben ajustarse a la

disminución CO2; lo hacen aumentando la concentración
de CO2 en ciertas células para prevenir la fotorespiración.
◼ Fotosíntesis C4 involucra dos tipos de células: células del
mesofilo y células envolventes del haz conductor
(CEHC); existiendo una división de labor entre ambos
tipos de células para producir fotosintatos.
Fotosíntesis C3 y C4

Wang et al., 2012

◼ Anatomía foliar: numerosos haces conductores con sus
respectivas células envolventes prominentes, formando
una corona: estructura de Kranz.

◼ CEHC de Plantas C4 contienen más cloroplastos,

mitocondrias y otros organelos y pequeñas vacuolas
centrales.
◼ Cloroplastos de CEHC contienen casi todo el almidón de
la hoja. Algo del almidón está presente en cloroplastos de
las células del mesofilo.
Planta C4

Panicum sp.

Sydney University, 2016

 Estructura
de Kranz

Célula
envolvente
Mesofilo
C3 arroz (Oryza sativa)

C4 Setaria viridis

Karki et al., 2013

Dicotiledónea C4, Asterácea
▪ Fotosíntesis ocurre en 4 etapas:

▪ 1) Absorción de CO2 en ácidos de 4C (malato y/o

aspartato) en células del mesofilo
▪ 2) Transporte de ácidos de 4C desde células del
mesofilo hacia células envolventes del haz conductor.
▪ 3) Descarboxilación del ácido de 4C, generando alta
[CO2] en las células envolventes del haz conductor
▪ 4) Transporte de regreso de ácidos de 3C residuales
(piruvato o alanina) hacia células del mesofilo, para
regenerar PEP, aceptor original del CO2.
▪ Reacción por la cual el CO2 (HCO3-) se convierte en
malato y/o aspartato, es a través de su combinación con el
fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato y Pi.
▪ PEP carboxilasa cataliza esta reacción utilizando como
sustrato HCO3-. Enzima presente en el citoplasma y no en
el cloroplasto.
▪ Vía C4 es el resultado final de una serie de modificaciones
evolutivas para recuperar el CO2 fotorespirado en
ambientes donde la oxigenación de la Rubisco es alta.
Weissmann y Brutnell, 2012
plasmadesmos
◼ Plantas C4 fotosintetizan a bajas tensiones de CO2.
◼ PEP-carboxilasa muestra mayor afinidad por el CO2 que
Rubisco
◼ CO2 fijado en grupos carboxilos del malato y aspartato, es
transferido a las CEHC donde son descarboxilados
◼ CO2 liberado ingresa al ciclo de Calvin en los cloroplastos,
donde es refijado por la Rubisco en PGA, produciéndose
luego sacarosa y almidón en CEHC.
◼ Formación de malato es catalizada por la malato
deshidrogenasa (cloroplasto) con los electrones
proporcionados por NADPH producido durante las
reacciones del tilacoide. El oxalacetato producido debe
ingresar al cloroplasto para su reducción a malato.
Cloroplastos en células envolvente, maíz

grano almidón
tilacoide
◼ Descarboxilación del malato y aspartato producen ácidos
de 3 C (piruvato y alanina) que retornan a las células del
mesofilo para regenerar PEP.

◼ En citosol, el aspartato sufre transaminación y se

convierte en oxalacetato.

◼ Existen 3 mecanismos de descarboxilación del malato y

aspartato, dependiendo de las especies. En estas variantes
participan tres enzimas diferentes:
◼ enzima málica dependiente de NADP (NADP–
ME) encontrada en el cloroplasto,

◼ enzima málica dependiente de NAD (NAD–ME)

encontrada en la mitocondria

◼ fosfoenolpiruvato carboxikinasa (PEP–CK)

encontrada en el citosol.
Subtipos de la Bioquímica C4

Sorghum bicolor

Covshoff y Hibberd, 2012

 Variante NADP-ME
◼ En especies formadoras de malato (maíz, caña, sorgo)
◼ Oxalacetato se reduce a malato en cloroplastos del mesofilo por
NADPH (malato-NADP deshidrogenasa).
◼ Malato transportado hacia cloroplastos de CEHC, donde es
descarboxilado: Piruvato
◼ CO2 liberado ingresa al ciclo de Calvin
◼ Piruvato es transportado hacia el mesofilo donde es convertido en
PEP en cloroplastos del mesofilo.
◼ Esta reacción ocurre en los cloroplastos de las tres variantes del
metabolismo C4.
◼ El ciclo empieza de nuevo con la carboxilación del PEP para
producir oxalacetato.
Esquema de la vía C4 NADP-enzima málica

Sawers et al., 2017

Variante NAD-ME
◼ En especies formadoras de aspartato (chual, mijo
(Panicum miliaceum), Amaranthus edulis
◼ Apartato sufre transaminación en CEHC para
regenerar oxalacetato.
◼ Oxalacetato es reducido a malato, éste es
descarboxilado por acción de la Enzima Málica
dependiente de NAD. Opera en mitocondrias, mientras
que el NADPH opera en los cloroplastos.
◼ Piruvato, CO2 y el NADH son los productos. Luego
el piruvato sufre una transaminación y se convierte en
alanina.
Esquema de la vía C4 NAD-enzima málica

Ludwing, 2016
 Variante PEP-CK
◼ En especies formadoras de aspartato (Guinea grass, Panicum
maximun), Chloris gayana.
◼ Transaminación de aspartato en CEHC regenera oxalacetato.
◼ Aspartato y PEP principales metabolitos que se mueven entre células
del mesófilo y CEHC.
◼ Algo de malato se usa en CEHC para la respiración mitocondrial,
para satisfacer la alta demanda de ATP por PEP-CK.
◼ Oxalacetato es descarboxilado por PEP-CK (en el citosol) de CEHC,
dando piruvato y CO2. CO2 ingresa al cloroplasto y es fijado en el
Ciclo de Calvin.
◼ Piruvato sufre transaminación y genera alanina, la cual sale de la
célula envolvente hacia el mesofilo.
Esquema de la vía C4 PEP Carboxikinasa

Ludwing, 2016
 Tipo de Planta C4

Enzima NADP-EM NAD-EM PEP-CK

descarboxilante
lugar de enzima cloroplasto mitocondria citosol
descarboxilante
ácido de 4C malato aspartato aspartato/
movilizado a CE malato
ácido de 3C que piruvato alanina PEP/alanina
retorna a mesofilo

Hatch (1992)
 Fotosíntesis Subtipo NADP-ME, NAD-ME, PEPCK

NAD-ME
PEPCK

cloroplasto

célula
envolvente célula
mesofilo

NADP-ME
Aubry et al., 2011
◼ Fotosíntesis C4 convierte una solución diluida de CO2 en
células del mesofilo en una solución concentrada de CO2
en células envolventes del haz conductor.
◼ Este proceso consume dos moléculas extras de ATP por
CO2 transportado
◼ Combinación de los ciclos de Calvin y C4 requiere una
energía total de 5 ATP y 2 NADPH por CO2 fijado.
◼ Luz regula algunas enzimas que intervienen en el ciclo
C4:
◼ PEP-carboxilasa

◼ malato-NADP deshidrogenasa

◼ piruvato-fosfato dikinasa
▪ Plantas C4 evitan efectos dañinos que provocan las
altas temperaturas en la fotosíntesis por:
▪ 1) Alta afinidad de la PEP-carboxilasa por su
sustrato: HCO3- permite a las plantas C4 reducir
apertura de los estomas y conservar agua mientras se
fija CO2 a tasas mayores que en Plantas C3.
▪ 2) Concentración de CO2 en CEHC suprime la
fotorespiración: Plantas C4 fotosintetizan más
eficientemente a mayores temperaturas que Plantas
C3: Mayor presencia de Plantas C4 en climas secos y
más cálidos.
 Plantas CAM

▪ CAM: Metabolismo Ácido de las Crasuláceas

▪ (Crassulacean Acid Metabolism)
▪ Primeros estudios de fotosíntesis se hicieron en plantas
de la familia Crassulaceae.
▪ Metabolismo presenta dos tipos de carboxilaciones
separadas en el tiempo:
▪ 1) Absorción del CO2 se realiza en la noche cuando
los estomas están abiertos
▪ 2) Fijación de CO2 ocurre en el día, cuando los
estomas están cerrados.
▪ En regiones áridas y secas. Desarrollaron un mecanismo de
adaptación fisiológica y morfológica para evitar la
evapotranspiración durante el día, manteniendo los estomas
cerrados.
▪ Adaptación morfológica y anatómica para la economía hídrica:
▪ aumento del parénquima hídrico,

▪ hojas reducidas a espinas,

▪ tricomas que cubren la epidermis de la planta para evitar la

exposición directa de los rayos solares, reduciendo el

calentamiento de los tejidos.
▪ Más de 28 familias. Plantas CAM más típicas en los géneros
Crassulaceae (Kalanchoe, Crassula), Bromeliaceae (piña,
bromelia), Agavaceae (agave, sisal), Orchidaceae (orquídeas),
Cactaceae (Opuntia, San Pedro)
Agave azul
Pitahaya
Producción comercial de Phaelonopsis
Bromelias
▪ Estomas se abren de noche cuando hace frío. El CO2 es
fijado como ácido málico y es almacenado en grandes
vacuolas que se encuentran en células del parénquima de
almacenamiento.

▪ Mayoría de plantas CAM son suculentas o semisuculentas

y tienen gran cantidad de parénquima hídrico, donde
almacenan agua y malato.

▪ Vacuola se acidifica en la noche. En el día, cuando los

estomas están cerrados, disminuye la acidificación.
▪ Ácido málico es recuperado de la vacuola y se
descarboxila. CO2 liberado queda atrapado entre las
células fotosintéticas y no escapa al exterior.

▪ CO2 asimilado en el ciclo de Calvin utilizando el ATP y

NADPH generados durante las reacciones del tilacoide.
Crassula sp
◼ Oxaloacetato generado reacciona con una molécula de
NADH y se convierte en malato, acumulándose en la
vacuola como ácido málico durante la noche.
◼ PEP-carboxilasa y descarboxilasas (localizadas en el
citosol) funcionan en tiempos diferentes.
◼ PEP-carboxilasa está regulada para evitar un ciclo inútil.
CO2 liberado por descarboxilación podría ser refijado para
formar malato.
◼ Regulación de PEP-carboxilasa: actividad carboxilasa en la
noche, inhibiéndose en el día.
◼ En noche PEP-carboxilasa no es sensible al malato; en el
día es inhibida por bajas concentraciones de malato.
Bari, 2016
▪ Plantas CAM son facultativas; pudiendo cambiar al
metabolismo C3 en condiciones no estresantes.
Adquieren metabolismo CAM cuando las condiciones
son adversas, en respuesta al estrés térmico, hídrico o
salino.
▪ CAM es una estrategia para sobrevivencia al estrés y no
para alta productividad o dominancia en ecosistemas.
▪ Fotosíntesis CAM emplea las mismas enzimas de
descarboxilación de malato que la fotosíntesis C4 pero,
a diferencia de los mecanismos C3 y C4, donde las
reacciones están separadas en el espacio; en las plantas
CAM, todas las enzimas se encuentran en la misma
célula, pero las reacciones están separadas en el tiempo.
 Características de las Plantas C3, C4 y CAM
Características C3 C4 CAM
Anatomía Foliar Células envolventes Células envolventes Células y tejidos
sin cloroplastos con cloroplastos suculentos, con
(Kranz) grandes vacuolas

enzima carboxilante Rubisco en todas Mesofilo: PEP-asa Noche: PEP-asa

las células CEHC: Rubisco Día: Rubisco
fotosintéticas
Requerimiento: 1:3:2 1:5:2 1:5:2
CO2:ATP:NADPH
Fotosíntesis, 15-25o C 30-40o C 30-35o C
To Óptima
Fotosíntesis 12.5-25.0 20.0-50.0 Día: 2.0-12.5
(mol CO2 m-2 s-1) Noche: 6.5-9.5
Hibberdlab
C3 C4

CAM

Heyduk,et al., 2019

 Características C3 C4 CAM
Punto Compensación 40-100 μl l-1 0-10 μl l-1 0-10 μl l-1
CO2

Fotosíntesis se inhibe Si No Si
con O2, 21%
¿El Na es esencial? No Si Si
Fotorespiración Sobre 40% No se detecta No se detecta
Razón Transpiración/ 450-600 250-350 25-150
Fotosíntesis
(H2O/CO2)
Punto de Compensación de CO2
Características C3 C4 CAM
Hábitat típico Templado Semi tropical o Áreas desérticas
tropical, alta o áridas
intensidad de
luz, altas
temperaturas
Plantas Mayoría de Grases suculentas
plantas tropicales
Producción 22 ± 0.3 39 ± 1.7 Difícil de
materia seca estimar
(t/ha/año)
 Comparación diurna de los tipos de Fotosíntesis
Radiación solar (Φ, W/m2),
temperatura (Ta),
humedad específica (qa) (g/kg) Conductancia estomática (gs mm,s)

Asimilación C (An, µmol/m2/s) Transpiración (Es mm/día)

Hartzell et al. 2018
Fases temporales en el Metabolismo CAM

Matiz et al., 2013

von Caemmerer, et al., 2012
C4

C3

C3

C3
Yin y Struik, 2009
Efecto de la Intensidad Luminosa sobre la Fijación de CO2 en Plantas C3 y C4

Wang et al., 2012

Yin y Struik, 2009
Yin y Struik, 2009
Yamori et al., 2013