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Diseñar el microambiente de la planta para facilitar el crecimiento de las plantas

Promoción de la asociación de microbios
Augustine T. Zvinavashe, Ilham Mardad, Manal Mhada, Lamfeddal Kouisni y Benedetto Marelli*

Cite esto: https://doi.org/10.1021/acs.jafc.1c00138 Leer en línea

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RESUMEN: Las nuevas tecnologías que mejoran la biodiversidad del suelo y minimizan el uso de recursos escasos al tiempo que impulsan la producción de cultivos
son muy buscadas para mitigar las crecientes amenazas del cambio climático, el crecimiento de la población y la desertificación.fipose catiónica en la infraestructura
alimentaria. En particular, las soluciones basadas en bacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPB) aportan méritos de autorreplicación, bajo impacto
ambiental, tolerancia a estresores bióticos y abióticos y reducción de insumos, como fertilizantes. Sin embargo, los desafíos para facilitar la entrega de PGPB en el
Descargado vía UNIV DE EXTREMADURA el 16 de julio de 2021 a las 12:30:05 (UTC).

suelo aún persisten e incluyen la supervivencia a la desecación, la entrega precisa, la reanimación programable, la competencia con la rizosfera indígena y la
estructura del suelo. Estos factores juegan un papel crítico en la asociación de raíces microbianas y el desarrollo de un beneficio.fimicrobioma vegetal cial. La
ingeniería del microambiente de la semilla con proteínas y polisacáridos es una forma propuesta de entregar PGPB con precisión y effefectivamente en la
espermosfera de la semilla. En esta revisión, cubriremos nuevos avances en la entrega precisa y escalable de inoculantes microbianos, destacando también el último
desarrollo de soluciones de rizobacterias multifuncionales que han beneficiadofiimpacto cial no solo en las legumbres sino también en los cereales. Para concluir,
discutiremos el rol que los legisladores y
Los formuladores de políticas juegan en la promoción de la adopción de nuevas tecnologías. que puede mejorar la sostenibilidad de la producción de cultivos.

PALABRAS CLAVE: fertilizantes, biomateriales, rizobacterias, endófitos, semillas revestimiento, inoculación

1. INTRODUCCIÓN ingesta, ya que la mayor parte del fosfato se mantiene en forma inorgánica insoluble

Crecimiento de la población, cambio climático, desertificatión y salinización de
los suelos terrestres han llevado a la necesidad de construir sistemas
alimentarios resilientes al mismo tiempo que se aumenta la producción
agrícola.1-4 Los fertilizantes y pesticidas sintéticos de origen químico se han
utilizado durante décadas para impulsar el crecimiento de las plantas.5,6
Es bien sabido que las plantas necesitan principalmente nitrógeno,
fósforo y potasio (NPK) para su nutrición. Sin embargo, estos nutrientes
tienden a ser el recurso limitante en el crecimiento de las plantas,
disminuyendo así los rendimientos.7 Los fertilizantes sintéticos son
responsables de 40-60% del mundo's producción de alimentos y
constituyen principalmente NPK. Stewart y col.8 revisó datos que
representan 362 temporadas de producción agrícola e informó que un
mínimo de 30-El 50% de los rendimientos de los cultivos se puede
atribuir al uso de fertilizantes sintéticos, lo que destaca la gran
importancia de los fertilizantes para la humanidad.9 La producción de
fertilizantes a base de nitrógeno representa aproximadamente el 1% del
mundo.'s consumo de energía mientras se emite alrededor del 1,2% de la
CO antropogénico2 emisiones que refuerzan el cambio climático eff
ects.10,11 Además, el mal uso de fertilizantes y runoff Conducir a
no solo la degradación y salinización de los suelos, sino también la
eutrofización de nuestras fuentes de agua.11-14 Por lo tanto, se requieren
nuevos medios para garantizar soluciones sostenibles y respetuosas con
el medio ambiente para la gestión del suelo y la producción agrícola.15
Además, el fosfato es un recurso no renovable.dieciséis Marruecos alberga,
[p. ej., Ca3 (correos4) 2] y forma orgánica insoluble / soluble (por ejemplo,
fitato y ácido nucleico), que los microbios pueden hacer disponibles
a las plantas y, por tanto, optimizar el uso de la aplicación de
fertilizantes de fósforo sintético.18 La explotación de microbios ha
demostrado proporcionar soluciones sostenibles y respetuosas con
el medio ambiente que deberían perseguirse, pero presenta
algunas limitaciones.14,19
Atributos de fertilizantes químicos, como rápido y no específicofic
acción, producción de bajo costo y facilidad de almacenamiento, los
hicieron ampliamente aceptables.20 Sin embargo, su perjudicial effafecta
al suelo, las plantas y los animales cuando no se utilizan effimotivarnos
cientemente a fiencontrar alternativas complementarias para optimizar
su uso y, con ello, disminuir su impacto en la fertilidad del suelo y la
biodiversidad.21-23 Además, la resistencia a las plagas y el uso / uso
excesivo de alta concentración son problemas no resueltos que generan
una demanda creciente de soluciones sostenibles. Por tanto, existe un
interés creciente en el uso de fertilizantes microbianos como
complementos de fertilizantes sintéticos y agroquímicos.24
El nitrógeno y el fósforo son los dos nutrientes más importantes para las
plantas y los nutrientes aplicados en la agricultura. Por lo tanto, para
asegurar el suministro de alimentos y la sostenibilidad de las granjas, se
necesitan alternativas microbianas para optimizar su uso.
Problema especial: Aspectos destacados del programa AGFD en la 259a

con mucho, la reserva más grande, con el 80% del fosfato de roca Reunión Nacional Virtual de la AEC

mundial.dieciséis Esto hace que el suministro sea un problema concebible,

Recibió: 8 de enero de 2021
ya que China, los EE. UU. Y la India (los mayores demandantes de
Revisado: 13 de abril de 2021
alimentos) se quedarán sin fosfato para 2040.17
Aceptado: 16 de abril de 2021
Los microbios tienen el potencial de aumentar el fósforo de la planta.

© XXXX Sociedad Química Estadounidense https://doi.org/10.1021/acs.jafc.1c00138

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Figura 1. Mecanismo de los microbios promotores del crecimiento de las plantas.
Nitrógeno-fiLos microbios fijadoras y solubilizantes de fosfato se pueden utilizar en
coinoculaciones (individualmente o como consorcios), lo que resulta en una mayor
promoción del crecimiento de las plantas al proporcionar estos macronutrientes
esenciales y reducir nuestra huella de carbono. Los nutrientes de origen natural y
los aliviadores de los factores estresantes del suelo han existido durante siglos para
el manejo integrado de nutrientes y enfermedades y la biodiversidad del suelo para
los rizobios, y ahora se utilizan para otros microbios que promueven el crecimiento
de las plantas.25
Inicialmente, los agricultores sabían que el suelo tomado de una leguminosa
anterior sembrada ficampo a una no leguminosa fiEl campo a menudo
mejoraba el rendimiento. El método de transferencia de suelo se siguió hasta
finales del siglo XIX para la inoculación de semillas de leguminosas.26 Avances
en la comprensión de las plantas-Las interacciones entre microorganismos
son ahora bien conocidas y han llevado al descubrimiento y explotación de
microorganismos promotores del crecimiento de las plantas (PGPM), que
incluyen arqueas, bacterias y hongos. Sin embargo, algunos pueden ser de
riesgo biológico.27 Los microbios vegetales proporcionan los nutrientes que
necesitan las plantas y regulan su crecimiento. Los PGPM facilitan esto
directamente a través del nitrógeno.fixación, solubilización de fosfato y
producción de fitohormonas28 (Figura 1) e indirectamente al prevenir la e
negativaffefectos de los organismos fitopatógenos mediante la producción de
compuestos antimicrobianos o la provocación de resistencia sistémica
inducida.29 Los PGPM pertenecen a las siguientes clases: los microbios
rizosféricos que se encuentran alrededor del suelo en la rizosfera de la planta
(sistema de raíces), la filosfera (partes aéreas de las plantas) y el rizoplano
(superficie de la raíz) y
B https://doi.org/10.1021/acs.jafc.1c00138
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endófitos que se encuentran dentro de los sistemas de raíces, tallos y hojas de
las plantas.30 La implementación de soluciones que se puedan utilizar en las
prácticas agrícolas es fundamental. En esta revisión nos centraremos en las
bacterias, dado que las arqueas siguen siendo una parte subdetectada y
escasamente estudiada del microbioma vegetal, mientras que los hongos (que
son eucariotas) solo pueden obtenerfinitrógeno fijo a través de interacciones
simbióticas con nitrógeno-fixing procariotas y creemos que no podemos fix
nitrógeno. Sin embargo, un estudio reciente mostró potencial para el
nitrógenofixción en el intestino de las termitas en crecimiento de hongos.31-33
Las tecnologías emergentes, como la proteómica, la metabolómica, la
transcriptómica y la secuenciación de próxima generación y la ciencia de
datos, han hecho y harán el descubrimiento de compuestos útiles, la
comprensión de la interacción microbiana y la identificación.
ficatión y caracterización de inoculantes microbianos de forma rápida y
sencilla.27 Los microbios son muy específicosfic para la planta y el caso de uso.
Por lo tanto, la recopilación de datos sobre interacciones microbianas y el
aprendizaje de estos datos son esenciales en el uso y suministro de microbios
vegetales. Además, la interacción de los microbios en un consorcio debe
entenderse mejor porque algunos tienen efectos sinérgicos effefectos como
cepas singulares, pero pueden tener efectos perjudiciales o beneficiososficial e
ffefectos cuando se utiliza en un consorcio. La inoculación de plantas con un
consorcio microbiano proporciona mejores beneficiosfits a una planta que con
un solo aislado.34,35 Esto podría deberse a que los consorcios microbianos
pueden tener interacciones sinérgicas para proporcionar nutrientes, eliminar
productos inhibidores,
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Figura 2. Desde identificación a la formulación y aplicación de fertilizantes microbianos. El procedimiento de aplicación y la formulación controlan el
proceso de desecación.
y se activan mutuamente a través de actividades bioquímicas y físicas
que podrían mejorar los beneficios.ficial effefectos sobre la fisiología
vegetal.36 Recientemente, una comparación genómica a gran escala de
PGPM descubrió que las bacterias dominantes asociadas con las plantas
son Actinobacteria, Bacteroidetes, Firmicutes y Proteobacteria, que
también se habían sugerido en estudios anteriores.37,38 Los
microbiólogos están trabajando para comprender mejor las
comunidades microbianas, y esto será esencial para comprender cómo
administrar microbios en diffdiferentes suelos que poseen diferentesff
diferentes comunidades microbianas y nutrientes. Se sugirió que las
bacterias inoculadas están activamente enflinfluenciado por el genotipo
de la planta, las condiciones de cultivo y las poblaciones bacterianas co-
inoculadas o residentes, que puedenflinfluyen en las bacterias
promotoras del crecimiento de las plantas (PGPB) resultantes effects.39,40
Los microbios pueden clasificarsefied como Gram negativos o Gram
positivos. Las bacterias grampositivas poseen un espesor (20-80 nm)
pared celular como capa exterior de la célula. En contraste, las bacterias
Gram-negativas tienen una capa relativamente delgada (<10 nm) de la
pared celular pero albergan una membrana externa adicional con varios
poros y apéndices.41 La pared celular relativamente delgada hace que los
microbios gramnegativos sean delicados para secar, manipular,
resucitar y administrar. Actualmente, existen varios medios para liberar
microbios en el suelo, pero no son efficiente y carece de facilidad de
implementación en regiones remotas del mundo, donde las prácticas
agrícolas no pueden explicar el manejo de bacterias vivas.
Las PGPB son endofíticas o rizosféricas y se sabe que se asocian con una
variedad de cultivos en estructuras de raíces de plantas, hojas y suelos
circundantes.42 En una effort para comprender mejor las herramientas de
administración microbiana que se utilizan actualmente para administrar PGPB
effefectivamente, es fiPrimero es necesario tener en cuenta el
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mejor cepa de microbio o un consorcio microbiano para la e previstaffect en el
cultivo objetivo. Luego, se debe abordar la formulación del inoculante y,fi
Finalmente, el método de entrega (Figura 2).43 Actualmente, la entrega ocurre
a través del biopriming, que es un proceso biológico de tratamiento de
semillas que mezcla la hidratación y la inoculación de semillas con los
beneficios de la planta.fimicroorganismos ciales para mejorar la germinación
de semillas y su protección frente a patógenos del suelo, logrando el
crecimiento vegetativo y de las plántulas.44 Sin embargo, dada su naturaleza
intensiva en mano de obra, este proceso es principalmente apropiado para-
volúmenes medios de cultivos de alto valor.45 La inoculación del suelo también
se utiliza como alternativa. Sin embargo, requiere grandes volúmenes de
inoculante, requiere mucha mano de obra y, por lo tanto, es costoso y puede
estar restringido por la reglamentación ambiental local y los problemas de
salud.46 El recubrimiento de semillas tiene el potencial de ser un enfoque
competitivo en costos y que ahorra tiempo para la producción y protección de
cultivos. No obstante, el recubrimiento microbiano de las semillas se ve
obstaculizado por el bajo rendimiento y la estandarización, lo que limita su
uso más amplio.46
2. DESAFÍOS
Varios desafíos, como la imprevisibilidad de los resultados, diffi
culties en la identificatión y aislamiento de cepas bacterianas en fi
experimentos de campo, escasa comprensión defic mecanismos
que regulan la interacción entre los microorganismos, las plantas y
el suelo, han limitado el uso yeffefectividad de PGPB.47 En este
contexto, dos aspectos clave que dominan la effLa efectividad de la
inoculación son el aislamiento microbiano y las tecnologías de
aplicación.43 El diseño y la entrega de consorcios microbianos a
través de la inoculación son desafiantes y requieren la comprensión
de sus modos de interacción, adhesión microbiana a semillas,
colonización de raíces de plantas e interacciones de relaciones
antagónicas, si las hay.48 Differences
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en las comunidades de raíces se han atribuido a la planta huésped effefectos y
preferencias de hospedadores microbianos, así como factores relacionados
con las condiciones del suelo, la biogeografía microbiana y la presencia de
propágulos microbianos viables.49 Las bacterias inoculadas y desprotegidas
deben competir con los microbios nativos a menudo mejor adaptados.flora y
resistir la depredación de la microfauna del suelo.43 Las condiciones
ambientales tambiénffect el inoculante efficacy y estrés abiótico adverso
(condiciones cálidas, secas y salinas) pueden causar una rápida disminución
en las poblaciones de PGPB.50,51 Los siguientes desafíos son importantes para
mejorar el rendimiento de PGPB.
2.1. Desecación.Desecación microbiana affafecta la viabilidad de los
microorganismos. El número de microbios metabólica o físicamente
activos es el factor principal hacia la efficacia de PGPB cuando se aplica a
la superficie de la semilla.52 La desecación es el proceso de eliminación
de agua (o secado extremo) de un organismo; por lo tanto, el estrés por
sequía es unffafecta la biodiversidad microbiana en los suelos. La
viabilidad microbiana es importante porque aumenta la effefectividad de
la infección microbiana, permitiendo que PGPB induzca una effect en
plantas. Por lo tanto, los microbios tolerantes a la desecación son muy
deseables porque pueden permanecer en el suelo y las formulaciones
de inoculantes durante más tiempo que aquellos que no son tolerantes
a la desecación.34 Un estudio reciente informó que el 95% de PGPB no
sobrevive en el tiempo que transcurre entre la inoculación de la semilla y
la siembra (considerando una ventana de tiempo de 4 h) y que el 83% de
los microorganismos supervivientes mueren en el suelo dentro de las 22
h.53 En la naturaleza, existen organismos anhidrobióticos que pueden
sobrevivir a la desecación al entrar en un estado latente, en el que el
metabolismo no se detecta. Una vez rehidratados, son capaces de
restaurar sus procesos metabólicos. Aprender la anhidrobiosis de tales
organismos será un beneficio.fienfoque cial en fiEncontrar formas de
mitigar el estrés por desecación. Algunas PGPB han adquirido
mecanismos tolerantes a la desecación, como la producción de trehalosa
intrínseca.53 La trehalosa producida puede regular la mayoría de las
respuestas enzimáticas y no enzimáticas de la planta al apoyar la
producción de la colección de fitohormonas de la planta.54 Otros
organismos, llamados xero-halófilos, son extremófilos y viven en áreas
donde el suelo es muy salino y seco. La desecación es un tema de
actualidad en los fertilizantes microbianos porque el effiLa cacia del
fertilizante microbiano se correlaciona con la viabilidad de los microbios.
Como la agriculturafiEl campo busca oportunidades para la transición de
fertilizantes sintéticos a fertilizantes microbianos (también conocidos
como biofertilizantes), existe un interés creciente en tecnologías
escalables que abordan la tolerancia a la desecación al proporcionar, por
ejemplo, un microambiente que facilita la supervivencia y el crecimiento
de microbios en forma de semilla recubrimientos que luego se degradan
en el suelo y entregan PGPB. Las tecnologías alternativas para impulsar
el rendimiento de PGPB incluyen la selección de cepas resistentes a la
desecación y el uso de herramientas de biología sintética para
proporcionar genes resistentes a la desecación.
2.2. Cambio climático.El cambio climático ha afectado a las
comunidades microbianas del suelo, lo que ha provocado un aumento
CO2 concentración, temperatura, precipitación y sequía.55
El effLos efectos han sido tanto positivos como negativos. Numeroso
Los estudios han demostrado cómo el CO elevado2 Los niveles aumentaron la
abundancia de hongos arbusculares y ectomicorrízicos, mientras que
El effEl efecto sobre PGPB y hongos endofíticos fue más variable.
En su mayoría, PGPB fueron beneficial bajo CO elevado2,55 que conduce a
una mayor disponibilidad de carbono en la rizosfera y puede
alterar la composición de la exudación de la raíz. Los exudados de las raíces
juegan un papel muy importante en la estructura y función de las
comunidades microbianas. Esto indica que la colonización de plantas depende
de compuestos producidos por plantas, que son unffafectado por el clima
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factores de cambio, como la temperatura y la sequía. En estas condiciones, diffLos
diferentes microorganismos muestran potencial para diferentesffdiferentes
actividades funcionales que conducen a estructuras comunitarias alteradas y que
pueden utilizarse para impartirffdiferentes estrategias de colonización mediante la
inoculación de microorganismos, como los hongos micorrízicos arbusculares, para
cambiar la composición de los microorganismos
comunidad.56 Además, a niveles elevados de CO2 concentraciones, el nitrógeno
se convierte en un nutriente que limita el crecimiento y, como tal,
nitrógeno-fiLa fijación y adquisición de microorganismos puede cobrar una
importancia cada vez mayor.
Temperatura effLos efectos se combinan con la humedad del suelo y, por
lo tanto, difierenfficulto a deducir. Los microorganismos del suelo y los
procesos que median son sensibles a la temperatura. La descomposición de la
materia orgánica del suelo, la respiración del suelo y el crecimiento de la
biomasa microbiana aumentan con la temperatura. Se ha planteado la
hipótesis de que la temperatura efflos efectos son transitorios; A medida que
aumenta la temperatura, los sustratos de carbono del suelo se agotan
rápidamente por una mayor actividad microbiana, y debido a trade- offs, las
comunidades microbianas se ajustan, cambian de composición o restringen
su biomasa para responder a las condiciones alteradas y la disponibilidad de
sustrato.57,58
La sequía conduce al estrés hídrico del suelo, lo que afecta al suelo
comunidad microbiana; sin embargo, está menos investigado que el CO2
o temperatura. Sequía amplifies el difftemperatura diferencial
Sensibilidad de hongos y bacterias.55 Los pequeños cambios en la humedad
del suelo pueden cambiar las comunidades de hongos de un miembro
dominante a otro, mientras que las bacterias permanecen constantes.
Normalmente, la sequía reduce la colonización por hongos, aunque el
resultado puede depender de la cepa.
2.3. PH del suelo.El pH del suelo es uno de los másflfactores influyentes
affafectando a la comunidad microbiana del suelo.59 pH en gran medida unff
afecta factores abióticos, como la disponibilidad de carbono, la disponibilidad
de nutrientes y la solubilidad de los iones metálicos. Además, el pH puedeffect
factores bióticos, como la composición de la biomasa de hongos y bacterias
tanto en los bosques como en la agricultura.59 El desafío de estudiar el pH eff
ects es su variada effefectos sobre múltiples factores. Rousk y col. mostró que,
a medida que el pH cae de 8,3 a 4,5, se midió una disminución de 5 veces en el
crecimiento bacteriano y un aumento de 5 veces en el crecimiento de hongos.
Los hongos generalmente exhiben una tolerancia de pH más amplia en
comparación con las bacterias, que tienden a tolerar rangos más estrechos.60
El cambio en la importancia de hongos y bacterias a medida que cae el pH
tiene un efecto negativo directo effect sobre la mineralización de carbono
total. Por debajo de pH 4.5, existe una inhibición microbiana general,
probablemente como resultado de la liberación de aluminio libre y la
disminución de la productividad de la planta. Por el contrario, estudios
realizados en suelos de América del Norte y del Sur han demostrado que tanto
la abundancia relativa como la diversidad de bacterias aumentaron con el pH
del suelo, considerando rangos entre pH 4 y 8.60 La relativa abundancia de
hongos fue, sin embargo, unaffafectado por el pH, y la diversidad fúngica se
relacionó débilmente de manera positiva.60
2.4. Competencia en la concentración de suelo y microbios
tración. Los nódulos de raíces de leguminosas inoculados están formados
principalmente por microbios autóctonos presentes en el suelo.52 La
competencia de microbios es uno de los factores determinantes clave para la
infección effefectividad. Los microorganismos rizosféricos conectan plantas y
suelos y juntos desarrollan un ecosistema que proporciona el ciclo de vida de
los nutrientes y la fertilidad del suelo.61 Los avances tecnológicos en
secuenciación de ADN, ecología molecular y ciencia de datos han
proporcionado las herramientas para estudiar la diversidad microbiana
asociada a plantas y del suelo y para evaluar la implicación de esta diversidad
en el funcionamiento de los ecosistemas.62 Cuando los microorganismos se
introducen en el suelo, debemos considerar el ecosistema circundante que
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estar en competencia con ellos. La viabilidad, la concentración y el
método de administración de los microbios se vuelven vitales como una
ventaja competitiva sobre otros microbios, ya que el estado fisiológico
de los microbios puede prevenir la acumulación de biomasa. Por lo
tanto, el mecanismo de liberación de microbios en el suelo se vuelve
primordial ya que es unffafecta la concentración y ubicación de la
entrega que se ven afectados por la competencia de microbios
rizosféricos. Un número umbral de celdas, que differs entre especies, es
esencial para obtener la respuesta positiva deseada de la planta. Por
ejemplo, se ha informado que 106-107 plantas de células-1 son necesarios
para el PGPB Azospirillum brasilense.63 Oliveira y col. demostró que un
consorcio de microbios mejoraba el crecimiento de las plantas más que
una inoculación aislada individual.48 Gottel y col. y Shakya et al.
encontraron que el nicho ecológico (endosfera versus raíz) superó a
otros factores medidos (propiedades del suelo, estación, genotipo de la
planta, etc.) (tierras altas versus tierras bajas) en la configuración de
comunidades microbianas.49,64
2.5. Estructura del suelo.La estructura del suelo es la disposición de las
partículas primarias del suelo y los espacios porosos entre ellas. Microbio-las
interacciones de las plantas están enflinfluenciado por el tipo de suelo, los
suelos que comparten un cierto conjunto defipropiedades ned.49
Los vínculos biológicos entre los suelos, las raíces y la atmósfera están mal
caracterizados. Sin embargo, Bonito et al. demostraron que las comunidades
bacterianas en la raíz están estructuradas más estrechamente por las especies
de plantas hospedantes que por el origen del suelo.49 Las plantas, los suelos y
la microbiota interactúan y funcionan en una zona conocida como microbioma
de la raíz,sesenta y cinco que se caracteriza por tasas elevadas de respiración,
renovación de nutrientes y secuestro de carbono, lo que destaca su
importancia para el funcionamiento de los ecosistemas terrestres.66 La
concentración de nutrientes, el pH y el contenido de agua juegan un papel
activo en la colonización de microbios. Los microbios son muy específicosfic y,
por tanto, han differigiendo microambientes de nicho que se adapten mejor a
ellos. La distribución de las comunidades bacterianas y fúngicas y su función
varían entre diffdiferentes clases de tamaño de agregado.67 Además, la
compactación del suelo ha perjudicado effects como unffafecta las
propiedades físicas del suelo, como la densidad aparente, la resistencia del
suelo y la porosidad. La compactación limita la movilidad de nutrientes, agua y
aire enfifiltración y penetración de raíces en el suelo.68 Juyal y col. han
demostrado cómo el aumento de la densidad aparente del suelo
(compactación) significafiredujo drásticamente el número de
microorganismos en el suelo y su tasa de crecimiento. Una buena estructura
del suelo proporciona una variedad de nichos, como la disponibilidad de
sustrato y el potencial redox, que pueden albergar diversas comunidades
microbianas.69 Los microbios residen en los poros y las superficies internas de
los agregados como microcolonias de 2-
16 microbios cada uno, y la colonización extensa está restringida a
micrositios con mayor disponibilidad de carbono, por ejemplo, rizosfera
y superficies externas de macroagregados recién formados.70 La
ubicación de los agregados en relación con las raíces, los residuos
orgánicos y los macroporos es más importante para determinar la
composición de la comunidad microbiana y su actividad.69 Comprender
el entorno del nicho de microbios ayudará a construir modelos
predictivos y proporcionará habilidades para dar forma a la rizosfera de
la planta, ya que los microbios son muy específicos.fic con respecto a las
condiciones necesarias para la colonización.
2.6. Perspectiva.PGPB son plantas y suelos específicosfic, lo que dificulta su
implementación universal. Sin embargo, a medida que aumenta nuestra
comprensión de la estructura del suelo, el pH del suelo, el impacto del cambio
climático, la concentración de microbios del suelo y el impacto de la desecación en la
interacción de los microbios del suelo y la planta, la effiLa eficacia de los fertilizantes
a base de microbios se puede mejorar mediante la selección precisa de microbios, el
desarrollo de modelos basados en plantas y la investigación de las interacciones
entre microbios y suelo. Todos los factores extrínsecos
mi
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enflinfluir en el crecimiento y el metabolismo de PGPB están acoplados,
y comprender cómo interactúan todos será clave para diseñar altamente
effTécnicas efectivas para desarrollar e implementar, a escala,
biofertilizantes.
3. FORMULACIONES
Las bioformulaciones de rizobios se comercializan desde hace siglos en
numerosas formas. Los biofertilizantes comerciales pueden ser
formulaciones a base de vehículos sólidos (orgánicos o inorgánicos),
líquidos, a base de polímeros sintéticos o a base de metabolitos.51 La
formulación está compuesta por el microbio, el material portador y los
aditivos. Lafiprimer biofertilizante nitrogenado comercial de rizobios, "
Nitragin", fue patentado por Nobbe y Hiltner.51
Inicialmente, el procedimiento de inoculación implicaba transferir suelo de
suelos cultivados con leguminosas a suelos que albergarán plantas. Siguiendo
estofiLa primera tecnología, los portadores de base sólida se empezaron a
utilizar a principios del siglo XX. Incluso hoy en día, muchos de los inoculantes
microbianos de todo el mundo se basan en vehículos de base sólida, en su
mayoría formulaciones de turba. Esto ha sido así para los inoculantes de
leguminosas bien desarrollados basados en cepas de rizobios seleccionadas
como resultado de las propiedades de protección bacteriana de la turba.71
como alta capacidad de retención de agua, uniformidad química y física, y
naturaleza no tóxica y respetuosa con el medio ambiente.72 Sin embargo, la
turba es muy inconsistente y un recurso no renovable, por lo que es
inutilizable a gran escala.73 Así, creció el interés por los sustitutos y las
alternativas, como el lignito, filtro de barro, carbón-Se han utilizado como
materiales sólidos portadores bentonita, celulosa, carbón, tierra, carbón
vegetal, estiércol, abono, cáscaras de coco en polvo, hojas de teca molidas y
paja de trigo.51 También se desarrollaron vehículos granulares para su
aplicación directa al suelo, lo que facilitó el manejo, el almacenamiento y la
aplicación.
Las formulaciones líquidas se desarrollaron como alternativas a los vehículos
sólidos como resultado de sus limitaciones, como el impacto ambiental y las
emisiones de carbono de los vehículos sólidos hechos con turba.72
Además, las formulaciones líquidas son más adecuadas para la siembra
mecánica en grandes ficampos.43 En 1958, salieron al mercado inóculos
liofilizados y luego inoculantes microbianos a base de gel que atrapaban
rizobios en geles poliméricos, como poliacrilamida atrapada Rhizobium (
PER), atrapado en alginato Rhizobium
(AER) y atrapados por xantano Rhizobium (XER), que dio resultados
satisfactorios en condiciones de humedad.51,74 A principios de la década
de 2000, el modifiSe propuso la cation de formulaciones liquidas
mediante la adicion de aditivos y protectores celulares. Los aditivos
promueven la supervivencia celular en almacenamiento y después de la
aplicación a la semilla o al suelo.75 Los aditivos comúnmente usados
para inoculantes rizobianos fueron polivinilpirrolidona (PVP),
carboximetilcelulosa (CMC), goma arábiga, alginato de sodio y glicerol.51
La PVP protege a los microbios de la desecación y los exudados dañinos
de las semillas, y la propiedad reológica de la CMC aumenta la viscosidad
del gel de los vehículos para hacerla más adecuada para la viabilidad de
las células rizobianas.51 Además, modi genéticoficación de rizobios se
está desarrollando para mejorar la efficacia de nitrógeno fixación en
nuevas formulaciones, como regular al alza el nitrógeno fixation.76 La
técnica emergente de adición de metabolitos secundarios (flavonoides y
fitohormonas) a las bioformulaciones aumenta la productividad agrícola
al mejorar el inoculante effi-
eficiencia.77 La suma de flavonoides a formulaciones de rizobios
durante el crecimiento significativofialivia suavemente la effefectos
de condiciones adversas,78 mejora el nitrógeno fixation,79 y mejora la
competitividad y la nodulación de los rizobios.51 El costo asociado
con flel aislamiento o síntesis de avonoides es a veces justified por
las bajas concentraciones utilizadas en el fiformulación nal.80,81
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A pesar de las tecnologías mencionadas, las bioformulaciones aún
enfrentan muchas limitaciones. Las formulaciones de inoculación han
mejorado la supervivencia microbiana durante el almacenamiento de
productos, pero estos efforts no han mejorado la supervivencia en la semilla o
en el suelo.52 La supervivencia bacteriana en la semilla es principalmente unff
afectado por tres factores: la desecación, la naturaleza tóxica de los exudados
de la cubierta de la semilla y las altas temperaturas.82 Por lo tanto, es
necesario find biomateriales que podrían proporcionar un microambiente
para proteger a los microbios de la desecación y al mismo tiempo tener las
propiedades mecánicas para adaptarse alrededor de una semilla (figura 3).83
Los biomateriales son biocompatibles, biodegradables y abundantes y, por lo
tanto, tienen potencial para mejorar la seguridad alimentaria.84-87
Figura 3. La tecnología de recubrimiento de semillas encapsula y protege los
microbios al tiempo que proporciona una en el lugar liberación de la carga útil que
se entregará.
miffiLa calidad de las formulaciones depende de su vida útil, que depende
de varios factores, como la tecnología de producción, el material de
transporte y empaque utilizado, la actividad de transporte y las prácticas de
los agricultores, para mantener la calidad de los inoculantes.88 Los factores
relacionados con los procesos de producción (estándares de calidad y
comercialización) también son importantes para la coherencia y la aceptación
por parte de los usuarios. Actualmente, el almacenamiento, la preparación y la
aplicación de formulaciones necesitan instalaciones y habilidades especiales,
que la mayoría de los agricultores y proveedores no poseen.89 Por lo tanto, es
necesaria una alternativa fácil de usar para una mejor adopción. Los
problemas actuales con la mayoría de las formulaciones son la falta de una
sólida cienciafic datos. Según Brockwell et al.,90 El 90% de los inoculantes no
tienen impacto en el cultivo objetivo. Además, Herrmann et al.91 informó que
más del 50% de los inoculantes tienen altos niveles de contaminación. Los
contaminantes tienen e perjudicialffafecta la calidad de los inoculantes
rizobianos y el 25% de los contaminantes de los inoculantes comerciales
pueden ser patógenos humanos oportunistas. Por lo tanto, muchos
inoculantes producidos a nivel mundial, debido a la falta de control de calidad,
tienden a no funcionar bien. Por lo tanto, existe un requisito de regulaciones
estrictas para las bioformulaciones de rizobios para superar los problemas
antes mencionados relacionados con la producción y aplicación mundial de
biofertilizantes. En el futuro, se debe hacer hincapié en las técnicas que
aumentan la densidad de población y la supervivencia de las cepas de rizobios
en los inoculantes y minimizan la exposición del operador a una dosis alta de
PGBP, ya sea en solución o en gotas de agua. Además, la supervivencia de las
células es obligatoria para una mejor comercialización de los inoculantes de
rizobios en el mercado mundial.92
La nanobioformulación de biofertilizantes se ha convertido en
una de las técnicas más prometedoras para lograr este objetivo.
Comprende nanopartículas compuestas de materiales orgánicos o
inorgánicos que interactúan con los microorganismos y mejoran su
supervivencia al brindar protección contra la desecación, el calor y
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inactivación ultravioleta (UV). Las aplicaciones de nanobioformulaciones
también incluyen estrategias de limpieza ambiental.93 En
2015, PGPB, como Pseudomonas fluorescens, Bacillus subtilis,
y Paenibacillus elgii, Se ha demostrado que los tratados con
nanopartículas de plata, aluminio y oro favorecen el crecimiento de las
plantas y aumentan la resistencia a los patógenos.94 La liberación de
dichos biofertilizantes nanoencapsulados en las células diana se realiza
de una manera muy controlada, libre de cualquier daño effects y
aumentando la adherencia de benefibacterias ciales dentro de la
rizosfera de la raíz.95 Además, los nanobiofertilizantes pueden
considerarse una alternativa a los pesticidas químicos,96 aunque el
despliegue de nanopartículas en el medio ambiente debe satisfacer los
estrictos requisitos impuestos por los responsables de la formulación de
políticas. La aplicación de la fito-nanotecnología en la agricultura podría
cambiar los sistemas tradicionales de producción de plantas,
proporcionando la liberación controlada de agroquímicos (por ejemplo,
pesticidas, herbicidas y fertilizantes) y objetivos específicos.fic transporte
de biomoléculas (p. ej., activadores, nucleótidos y proteínas). La
nanoencapsulación con materiales biodegradables también hace que los
elementos activos ensamblados sean sencillos y seguros para que los
agricultores los manipulen. Una comprensión avanzada de las
interacciones entre las nanopartículas y las respuestas de las plantas
(absorción, localización y actividad) podría transformar la producción de
cultivos a través de una mejor resistencia a las enfermedades, el uso de
nutrientes y el rendimiento de los cultivos.97
El uso de inoculantes poliméricos y perlas de alginato ya se
ha probado y necesita más exploración para su uso futuro.43,51
Además, también se cree que el uso de microbios / rizobios
tolerantes al estrés en las inoculaciones es imperativo para
desarrollar bioformulaciones que sobrevivan en condiciones de
estrés (alta temperatura, sequía y salinidad).98,99
El uso de rizobios genéticamente mejorados como inoculantes
tiene algunas limitaciones legislativas porque requiere permiso de
las agencias de protección ambiental para su liberación al medio
ambiente y debido a la poca comprensión de la ecología microbiana.
100 Además, la mayoría de la inoculación de semillas microbianas
involucra a empresas privadas (empresas agroquímicas y de
semillas) que rara vez divulgan sus datos y formulaciones.45 aunque
existe una necesidad imperiosa de desarrollar un conocimiento más
completo que integre la effOrts para acelerar los avances y el
desarrollo de tecnologías disruptivas.
3.1. Perspectiva.Las formulaciones a base de turba se han
utilizado tradicionalmente para el suministro de fertilizantes a base de microbios.
Estos tienden a ser buenos para proporcionar el nicho para el crecimiento de
microbios cuando están fuera del suelo y cuando se inoculan. Sin embargo, debido a
que la turba es un recurso no renovable, se requieren nuevas formulaciones. Se han
desarrollado formulaciones a base de líquidos; sin embargo, el rendimiento en la
preservación de microbios se puede mejorar para garantizar una alta efficacia del
inoculante. A medida que aprendemos nuevas lecciones sobre cómo los
microorganismos sobreviven a la desecación,
p. ej., al observar la producción tardígrada de trehalosa y desordenar
intrínsecamente proteínas para promover la sustitución de agua y vitrifi
Es posible diseñar nuevas estrategias para diseñar formulaciones que
protejan y almacenen mejor los microbios fuera de la cadena de frío y en
condiciones operativas antes de su implementación en el fivejez.
4. RIZOSFERA Y ENDOSFERA
4.1. Rizobacterias.La rizosfera es la región del suelo.
que rodea directamente el sistema de raíces que está directamente enflinfluido por
las secreciones de las raíces y los microorganismos asociados del suelo conocidos
como microbioma de las raíces.101,102 Las rizobacterias implican un grupo de bacterias
que se encuentran en la rizosfera y que pueden colonizar la raíz.
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Diario de la química agrícola y alimentaria
Figura 4. Ingredientes, procesos y tipos de recubrimiento de semillas.
sistema.103 Se ha demostrado que las células bacterianas fiPrimero colonizan
la rizosfera después de la inoculación del suelo.104 Por lo tanto, los
microorganismos que se encuentran en el suelo deben poder colonizar la
rizosfera antes de que puedan tener un impacto en la salud y el metabolismo
de las plantas. Las células bacterianas se han visualizado como células
individuales adheridas a las superficies de las raíces y, posteriormente, como
dobletes en la rizodermis, formando una cadena de bacterias.105 A
continuación, se produce la colonización en toda la superficie de las células
rizodermales.106 Para que los microbios produzcan factores que promueven el
crecimiento de las plantas, necesitan poder colonizar la rizosfera y / o el
rizoplano durante un período prolongado caracterizado por una fuerte
competencia microbiana con los microbios competentes en la rizósfera
(microorganismos que tienen la capacidad de effconstruir efectivamente una
población de microorganismos en las raíces de las plantas o en las
proximidades).107 Además, la colonización de raíces es compleja y no uniforme.
Esto se puede explicar por diffdiversos factores, como los diferentes patrones
de exudación de las raíces liberados por las plantas y que contienen un
quimioatrayente para promover la colonización y el crecimiento de microbios.
108 La colonización de la rizosfera es, sin embargo, un sistema complejo enfl
influido tanto por la competencia de microorganismos durante la inoculación
como por la competencia de la rizosfera del microbio. Todavía tenemos que
comprender completamente estas interacciones, que son suelo-specific, como
un microbio necesita una especificaciónfic nicho para funcionar de manera
óptima.
4.2. Endófitos.Hay tipos de microorganismos que no solo colonizan la
rizosfera sino que también entran y colonizan el tejido vegetal para
beneficioficial effects, es decir, endófitos.105 Los estudios han
demostrado cómo las plantas albergan un grupo diverso
GRAMO
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de microbios endofíticos, y la mayoría de los endófitos se derivan de la
rizosfera, por ejemplo, rizobio.109,110 Los endófitos son un subgrupo de
rizobacterias conocidas por ingresar a la endorriza (el interior de la raíz) una
vez que la rizosfera ha sido colonizada. Además, se sabe que muestran un
comportamiento de promoción del crecimiento de las plantas más intenso en
comparación con los microbios colonizadores exclusivamente rizosféricos.111 El
proceso de penetración no implica un mecanismo activo sino un mecanismo
pasivo. La penetración pasiva puede tener lugar en las grietas, como las que
se producen en los sitios de emergencia de las raíces o las creadas por
microorganismos nocivos, así como en las puntas de las raíces.112 Sin
embargo, algunos microorganismos han desarrollado mecanismos activos,
como los rizobios que nodulan las raíces. El mecanismo de nodulación está
mediado por la liberación radicular de quimioatrayentes (p. Ej.,flexuda
avonoide) y señales microbianas (factores de cabeceo), y como tal, es
específicofic y especializado. La invasión de raíces puede ocurrir a través de
fisures que ocurren en la base de la raíz lateral y por la entrada
intracelular cortical.113,114 Además, planta-Las interacciones
endofíticas de rizobios no se comprenden bien. Además, existe un
conocimiento emergente pero limitado sobre la colonización de
endófitosflflores, frutos y semillas.115 Además, la evidencia de
microbios endofíticos que se encuentran en los tallos y hojas de las
plantas y no en la rizosfera destaca otros posibles mecanismos de
colonización. Los endófitos bacterianos se transportan dentro de la
semilla (transmisión vertical) y pueden ser igualmente importantes
para la evolución de la comunidad microbiana de la plántula.116,117
4.3. Perspectiva.Microbio identificatión sigue siendo un muy
un asunto importante a medida que buscamos el mejor rendimiento
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Diario de la química agrícola y alimentaria
microbios con respecto al nitrógeno fixación y solubilización de fosfato.
Estos siguen siendo un asunto de interés mientras buscamos nitrógeno-
fixing microbios para cultivos de cereales. Los cultivos de cereales
constituyen un porcentaje considerable de los alimentos cultivados a
nivel mundial. La diversidad de nuestros suelos ha disminuido con las
prácticas agrícolas modernas; sin embargo, PGPB juega un papel
fundamental en la mejora de la sostenibilidad del sistema agrícola y
puede permitir la producción de alimentos de mejor calidad,
promoviendo así la salud y el bienestar.
5. MÉTODOS DE APLICACIÓN
Sistemas de suministro de microbios del suelo, para ser effefectivo para fiEl uso a
escala de campo debe diseñarse para proporcionar una fuente confiable de
bacterias que sobreviva en el suelo y esté disponible para los cultivos, cuando sea
necesario.43 La aplicación de rizobios se puede realizar en la superficie de la semilla,
directamente en el suelo o mediante la inoculación de la planta.43,46
La inoculación de semillas supera en número a la aplicación al suelo y
depende del requisito del tipo de inoculante, el tipo de semilla y el
volumen de inoculante. El effiDebe tenerse en cuenta la eficacia de cada
técnica de inoculación. miffEfectos tales como una alta temperatura de
un recubridor de semillas y una sembradora de aire, alta presión, secado
rápido cuando el inoculante se rocía en la maquinaria de siembra y
cuando las semillas inoculadas se siembran en condiciones cálidas y
secas, y cuando las semillas se tratan con fungicidas y herbicidas
potencialmente tienen gran e deletéreoffects.43
5.1. Inoculante de semillas: recubrimiento de semillas y bioimprimación.
Por lo general, hay un éxito limitado al recubrir las semillas con rizobios
porque es difficulto para mantener las células bacterianas vivas y activas.
118 Factores como la temperatura, la humedad y las sustancias tóxicas
son todosffafectar la supervivencia de los rizobios en el agente de
recubrimiento de semillas.82 Sin embargo, este es el procedimiento de
inoculación de semillas más común y práctico. Esto sucede porque es el
método más fácil de usar y requiere volúmenes considerablemente
pequeños para la inoculación.82 Además, la tecnología estándar de
recubrimiento de semillas no ha cambiado en años.
El recubrimiento de semillas es una técnica que implica cubrir una semilla con un
material cargado de microbios para mejorar el rendimiento de la semilla y el
establecimiento de la planta mientras se reduce el costo, para cumplir con los
requisitos en desarrollo para la agricultura de precisión (Figura 4). Históricamente, el
recubrimiento de semillas se ha utilizado ampliamente como un costo-e.ffUna forma
eficaz de aliviar el estrés abiótico y biótico, impulsando así el crecimiento, el
rendimiento y la salud de los cultivos.119
El proceso está muy simplificado; las semillas se espolvorean con
inoculante de turba, con o sin agua o adhesivo. Con semillas pequeñas,
fiSe añaden materiales de relleno, como piedra caliza, con o sin adhesivo, y se
dejan secar.43 Las semillas recubiertas se secan en el lugar o justo antes de
sembrar. En el lugar el recubrimiento estandariza la entrega y hace que la
tecnología sea fácil de usar para los agricultores, pero tiende a producir un
recuento microbiano más bajo que el recubrimiento antes de la siembra. Las
semillas pueden ser un insumo básico para decidir el destino de la
productividad de cualquier cultivo. Por lo general, las semillas se estudian
para su germinación y se distribuyen a los productores. A pesar de que el
porcentaje de germinación registrado en el laboratorio de análisis de semillas
es de aproximadamente 80-90%, estos effiDifícilmente se pueden replicar en
el ficampo debido a la insuficiencia o no disponibilidad de suffihumedad
ciente en sistemas de secano.120
Una condición esencial para el recubrimiento de semillas es agregar
materiales adhesivos. No se utiliza ningún material estandarizado como
adhesivo.121 Los adhesivos se utilizan para asegurar que se agregue un
umbral de microbios y para asegurar los microbios en la semilla. Los
adhesivos incluyen goma arábiga, carboximetilcelulosa, soluciones de
sacarosa, aceites vegetales y cualquier adhesivo comercial no tóxico que
pueda unirse a bacterias y semillas.43 Con respecto
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Para las aplicaciones de recubrimiento de semillas, el recubrimiento se realiza
a mano, con tambores giratorios que son baratos de operar, mezcladoras
grandes de masa o cemento o máquinas de volteo mecánicas.122 Los
inoculantes líquidos se rocían directamente sobre la semilla antes de
sembrarlos una vez secos. Los microbios pueden estar macro o
microencapsulados durante el proceso. La microencapsulación conduce a
partículas más pequeñas y, por lo tanto, a un área de superficie más grande,
lo que mejora la liberación controlada.123 Sin embargo, el recubrimiento de
semillas tiene varias desventajas. Cada semilla solo puede contener una
cantidad restringida de inoculante, lo que puede ser un factor limitante
porque puede ser necesario un umbral de bacterias para una inoculación
exitosa con la mayoría de las PGPB.43 El proceso de recubrimiento de semillas
puede dañar el recubrimiento natural de las semillas y alterar las propiedades
de absorción de agua u oxígeno de la semilla, unffafectando sus capacidades
de germinación.43 Además, las propiedades de liberación y degradación de los
microbios del recubrimiento de semillas son parámetros importantes para
controlar la inducción de la colonización de microbios y combatir la
desecación en el suelo. Algunos fungicidas e insecticidas aplicados a las
semillas antes del recubrimiento pueden ser perjudiciales para el inoculante;
por lo tanto, los tratamientos de semillas deben racionalizarse
cuidadosamente para evitar effefectos en el fiproducto nal. El biopriming es
un proceso de tratamiento biológico de semillas que implica remojar las
semillas en cualquier solución que contenga el compuesto biológico
requerido seguido de volver a secar las semillas, lo que da como resultado el
inicio del proceso de germinación, excepto la emergencia de la radícula.124
Permite la imbibición bacteriana en la semilla, creando las condiciones ideales
para la inoculación y colonización bacteriana en la semilla, y reduce la
posibilidad de desecación y la cantidad de pesticida aplicado a la semilla. fi
vejez.124
El remojo de semillas inicia los procesos fisiológicos de germinación,
donde se previene la emergencia de plúmula y radícula, hasta que las
semillas reciben la temperatura y el oxígeno adecuados después de la
siembra. Los microbios en la semilla continúan multiplicándose y
proliferando en la espermosfera incluso antes de la siembra.124 El
biopriming conduce a una mejor germinación y establecimiento de
plántulas; sin embargo, debe realizarse en el sitio y puede requerir
mucha mano de obra.46 Dado el effort requerido para este proceso, es
más apropiado para bajos-cultivos de volumen medio y alto valor, como
semillas de hortalizas.45
5.2. Inoculante de suelo.La inoculación del suelo se utiliza para liberar altos
volúmenes de inoculante en el suelo, pero requiere mucho tiempo y es
costoso y puede estar limitado por las regulaciones del número de
umbral.46,125 La inoculación del suelo se puede lograr agregando
gránulos en el semillero o agregando un inoculante líquido en el
semillero.43 Este proceso asegura que no se pierda inoculante durante la
siembra de semillas a través de las máquinas sembradoras. Además, las
semillas pequeñas que tienen una superficie limitada pueden ser suffi
cientemente inoculado con suficientes microbios utilizando esta técnica.
43 En la agricultura altamente mecanizada, los inoculantes granulares
funcionan bien porque la maquinaria para sembrar comúnmente incluye
accesorios para la aplicación de fertilizantes y pesticidas y la inoculación
es solo un insumo adicional durante la siembra.43
Las formas granulares de inoculante del suelo incluyen turba, mármol
combinado con turba, perlita, carbón vegetal o agregados del suelo. La
inoculación granular aumenta la posibilidad de que el inoculante entre
en contacto con las raíces de las plantas, lo que ayuda a la colonización
de microbios y, por lo tanto, effefectividad.43 El método de inoculación
del suelo utilizado depende de la preferencia del agricultor. No obstante,
siempre tiende a ser más caro que el recubrimiento de semillas. El
método de aplicación está determinado por el tamaño de la semilla, la
disponibilidad del equipo, la fragilidad de la semilla, la presencia de
insecticida y fungicida en la superficie de la semilla y el costo que el
agricultor está dispuesto a pagar.43
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Tabla 1. Tabla comparativa entre biofertilizantes Métodos de aplicación

solicitud solicitud
método comparación referencia método comparación referencia

Inoculación de semillas Inoculación del suelo

recubrimiento de semillas ventajas ventajas

La inoculación de semillas es menos costosa que la inoculación en 135 aumento de la effefectividad por inmovilización de 148
surcos, especialmente para semillas pequeñas. células inoculantes y su realización en polímeros
se puede almacenar fácilmente 136 limitaciones
bajos costos de almacenamiento; fácil manejo 45 antagonismo entre el microbioma del suelo y las 141
y transporte bacterias inoculadas
utilizado para especies recalcitrantes multiplicado por semillas como 137, 138 Inoculación de plantas
orquídeas

liberación controlada de microorganismos 119 raíz ventajas

aumento de la vida útil microbiana 119 adaptado para in vitro plantas y especies recalcitrantes 127, 128
limitaciones Facilitar la adhesión de la raíz bacteriana a través de la formación de 149
biofiEstoy en la superficie de la raíz

adaptado a microbios compatible con 45 limitaciones

formulaciones secas
Las bacterias no esporulantes experimentan grandes pérdidas de 75 requiere grandes cantidades de inoculante y la 150
células viables durante la formulación seca. concentración de la suspensión bacteriana
affafectado por las condiciones de almacenamiento 139 Depende del tiempo de exposición de la raíz a las 150
bacterias.
affafectado por la abrasión y el contacto con las semillas 140 foliar ventajas
antagonismo entre el microbioma del suelo y las 141 Colonización pasiva a través de las aberturas de los estomas, heridas de las 134, 151
bacterias inoculadas plantas o alimentación de insectos.

biopriming ventajas se puede combinar con nanopartículas para aumentar 152

la effieficiencia yeffefectividad de la inoculación
útil para combatir el problema de la enfermedad 142, 143 limitaciones
mejorar la disponibilidad inmediata de micronutrientes 144 inviabilidad en la agricultura a gran escala 45
utilizados para especies recalcitrantes 145, 146 equipo de pulverización puede enflinfluir en la uniformidad de la 153
pulverización foliar

limitaciones Depende del tamaño de la gota en términos de concentración 154

de microbios y cobertura foliar.
aplicación inmediata 147 planta de semillero ventajas
El pretratamiento se puede utilizar en hortalizas de invernadero.
depende del tiempo de interacción 147 155
limitaciones
requiere un tratamiento con plasma de forma inmediata yeffActivación 156
activa de bacterias

5.3. Inoculación de plantas.El microambiente vegetal está colonizado
naturalmente por microorganismos. Más del 90% son bacterias.126
Algunos de ellos son PGPB con la capacidad de mejorar el crecimiento
de las plantas proporcionando la nutrición necesaria o aumentando la
disponibilidad de nutrientes en una forma asimilable. La inoculación de
plantas implica la inoculación de plantas mediante inmersión de raíces o
rociado foliar.46 Estas técnicas requieren grandes cantidades de
inoculante y, con respecto a la inmersión de las raíces, también se
requiere la preparación del vivero de plantas.46 Esto resalta que el
proceso de remojo de raíces requiere mucho tiempo y trabajo, lo que lo
hace inviable en la agricultura a gran escala.45 Aplicación de PGPB
realizada en raíces o esquejes para promover in vitro La rizogénesis se
realiza principalmente en especies recalcitrantes.127,128 Se pueden aplicar
como solución de inmersión o se pueden agregar al medio de
enraizamiento justo antes de transferir los brotes.129,130
La aplicación exógena mediante pulverización foliar se realiza utilizando el
inóculo solo o en especific formulaciones para asegurar la célula bacteriana fi
en las hojas y también para mantener un recuento de bacterias vivas hasta la
colonización a través de las aberturas estomáticas.131 Este método de
aplicación depende de las condiciones climáticas; El aumento de la
temperatura atmosférica altera la interacción de los microbios de la planta al
reducir la carga bacteriana e inducir reacciones intrínsecas en la planta por el
agua.ficitaciones.132 Para superar este problema, el cribado de inoculantes
basado en thermotol- erance ha demostrado una gran efficacy. ActualfiLos
hallazgos en los estudios de invernadero sugieren que la aplicación conjunta
con Bacillus cereus
y el ácido húmico se puede utilizar en la mitigación del daño por estrés
por calor en plántulas de tomate y se puede comercializar como
biofertilizante.133 Sin embargo, la inoculación también es unaffafectados
por la humedad y la lluvia, revelando la inviabilidad de este método en la
agricultura a gran escala con ciertos tipos de microbios y plantas.45
Sin embargo, Fukami et al.134 mostró que la aspersión foliar en maíz y
trigo mejoró la colonización de las hojas, mientras que las inoculaciones
en el suelo favorecieron la colonización de las raíces y la rizosfera (tabla 1
).
5.4. Perspectiva.Los recubrimientos de semillas proporcionan un
forma controlada y de bajo volumen de ofrecer beneficiosfimicrobios ciales al
microbioma de la planta. Una estrategia ideal para las tecnologías futuras
consiste en el desarrollo de técnicas de recubrimiento de semillas que puedan
simplificarse en el tratamiento de semillas procesadas y aplicadas durante el
envasado de semillas para garantizar la estandarización de las semillas para la
siembra. Sin embargo, la inoculación a través de formulaciones de
recubrimiento de semillas debe alcanzar rendimientos que sean comparables
al recubrimiento en el sitio o la inoculación del suelo, para tener un impacto
en la agricultura de precisión, a pesar de proporcionar una tecnología más
sencilla.
6. LEGISLACIÓN Y OPORTUNIDAD DE NEGOCIOS
Regulación y legislación desde la producción en fiLa aplicación en el
campo de fertilizantes microbianos jugará un papel importante en su
uso y eventual éxito.157,158 Las políticas medioambientales regulan el tipo
y la cantidad de microbios permitidos en su entorno, pero también
imponen restricciones sobre el tipo de portador utilizado y

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degradación profile permitido para cada transportista. En particular, se
está prestando cada vez más atención al uso de microplásticos en las
prácticas agrícolas, a pesar de las bajas cantidades involucradas. Uno de
los desafíos más difíciles para los responsables de la formulación de
políticas es la falta de una definición universalmente aceptada.finición de
un fertilizante microbiano. El diffdiferentes tipos de microbios utilizados
para mejorar el crecimiento de las plantas (hongos o bacterias) y laffLos
diferentes mecanismos utilizados para obtener este final effect han
creado algunas inconsistencias en lafinición de biofertilizantes. Por
tanto, es necesario desarrollar normas y disposiciones legales
adecuadas para apoyar la producción y el uso de biofertilizantes a nivel
mundial. La globalización de los mercados microbianos y la necesidad de
actividades agrícolas sostenibles y respetuosas con el medio ambiente
refuerzan esta necesidad.
Recientemente, la Unión Europea (UE) propuso un definición de
fertilizantes microbianos. Las nuevas regulaciones entrarán en effect en
2022. Antes de estas nuevas regulaciones, el mercado europeo estaba
segmentado y, ahora, se consolidará más. Además, este tipo de
regulación reducirá los costos y la carga administrativa al lanzar un
producto. Europa es el segundo mercado de biofertilizantes más grande,
con un 30% de la industria en 2019, y se espera que crezca a un 10%
anual durante los próximos años.159 Además, la UE defined
bioestimulantes por lo que hacen y no por lo que son. El Consejo
Europeo de la Industria de Bioestimulantes defines bioestimulantes
vegetales como sustancias y / o microorganismos cuya función cuando
se aplica a las plantas o al suelo es estimular los procesos naturales para
potenciar o beneficiarfit absorción de nutrientes, nutrientes effi
eficiencia, tolerancia al estrés abiótico y calidad del cultivo.160 Se proyecta
que este nuevo reglamento de la UE mejorará la transparencia, la
calidad y la seguridad. Además, la UE estableció un nuevo procedimiento
para la autorización de bioestimulantes en la agricultura, que
garantizará la conformidad y acreditación en todos los estados
miembros. Las nuevas regulaciones son más estrictas y los fabricantes
solo pueden declarar esos beneficiosfits derivados de sus productos que
han sido científicamenteficalmente probado. Estos nuevos requisitos
proporcionarán una mayor transparencia y confidencia cuando defi
definiendo los límites de la efficacy. Sin embargo, por el lado de la
innovación, solo cuatro microorganismos están regulados, lo que
significa que ningún producto desarrollado a partir de otros
microorganismos no puede comercializarse en la UE. Esto resalta la
creciente necesidad de alinear la innovación y la regulación.
En los EE. UU., No existe una ley federal que regule los biofertilizantes. Sin
embargo, los estados individuales regulan este tipo de producto a través del
Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.158
Las regulaciones pueden differ drásticamente, donde, en algunos estados,
sólo notifise requiere cation, mientras que, en algunos otros estados, la effiSe
requieren ensayos de cacy. El mercado fragmentado hace que sea costoso y
burocrático operar en el mercado estadounidense.161
Además, en los EE. UU., Actualmente no hay definiciones para el
término "biofertilizante" o especific disposiciones legales defin sus
características.162
El tamaño del mercado mundial de biofertilizantes fue de USD 1,34 mil millones
en 2018 y se prevé que alcance los USD 3,15 mil millones para fines de
2026, que muestra una tasa de crecimiento anual compuesta del 11,3%
previsto para 2019-2026.163 Con respecto a la aplicación, la industria
mundial de fertilizantes está segmentada en tratamiento de semillas,
tratamiento de suelos y otros. El tratamiento de semillas tiene la mayor
cuota de mercado164 (65% en 2014) y se espera que crezca un 12,1%
anual entre 2019 y 2026, por lo que la aplicación de tratamiento de
semillas es un sector lucrativo para ingresar. Además, nitrógeno-fiLos
biofertilizantes xing son el segmento líder en el mercado (82%) y se
espera que sigan siendo el más importante
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segmento de biofertilizantes. América del Norte y Europa representan el 55%
de los ingresos del mercado mundial. El comercio en América del Norte se
está expandiendo considerablemente como resultado del creciente número
de granjas orgánicas en economías prominentes, como Estados Unidos,
Canadá y México. Novozymes AS, Rizobacter Argentina
SA, Lallemand, Inc. y BioWorks, Inc. son los principales actores activos en
el negocio de los biofertilizantes. Se espera que América del Norte tenga
la participación de mercado más alta en el mercado de biofertilizantes. El
mercado está muy fragmentado, con muchos actores pequeños y
grandes presentes en diffdiferentes regiones geográficas. La falta de
regulación del comercio mundial de biofertilizantes es la razón por la
que hay muchas pequeñas empresas en el mercado. Una vez que se
establezcan las regulaciones adecuadas, es probable que el mercado se
consolide entre unas pocas empresas.
Además, con la reciente prohibición de la UE de los microplásticos
añadidos intencionalmente (IAMP), las empresas agrícolas deberán
conocer el tipo de materiales fabricados para la aplicación de plantas y
suelos y, por lo tanto, las herramientas de aplicación de fertilizantes
microbianos.165 Recientemente, los IAMP se han convertido en un tema
de importancia debido a su presencia ubicua. Sin embargo, la mayor
parte de la investigación se ha centrado en el medio marino y no mucho
en el suelo hasta hace poco tiempo.166 Los suelos pueden representar
una gran reserva de IAMP, con fuentes como los lodos de depuradora
aplicados como fertilizante y la lluvia radiactiva del aire. Por lo tanto, los
IAMP pueden representar una amenaza para la biodiversidad del suelo.
Sin embargo, todavía falta información.167 Estudios recientes muestran e
perjudicialffefectos de los IAMP en varios grupos de fauna del suelo,
como lombrices, caracoles, colémbolos y nematodos.168 Sin embargo, los
impactos de los IAMP en las comunidades microbianas del suelo han
dado lugar a resultados inconsistentes.168
6.1. Perspectiva.La agricultura es un negocio de bajo margen; por lo tanto,
Cualquier nueva estrategia sugerida requiere ser effefectivo y barato.
Numerosos effSe han desarrollado técnicas efectivas en laboratorios de
todo el mundo. Sin embargo, se requiere la colaboración entre la
investigación y las empresas para garantizar la escalabilidad de estas
interesantes ideas. Por lo tanto, se requerirán nuevas empresas que
trabajen para escalar y reducir los costos de las técnicas agrícolas para
llevar algunas de las nuevas tecnologías y técnicas al agricultor. Además,
trabajar con el gobierno será fundamental para desarrollar una
legislación de apoyo para estas iniciativas.
7. PERSPECTIVA FUTURA
El cambio climático y el rápido crecimiento de la población, combinados con la
escasez de recursos, imponen una rápida transformación de la agricultura en
una infraestructura más resistente y sostenible. La producción de cultivos es
actualmente demasiado intensiva en carbono, y reducir la huella de carbono
de los fertilizantes sintéticos es uno de los principales objetivos para permitir
un futuro más sostenible para nuestra sociedad. Los fertilizantes microbianos
han demostrado un gran potencial para resolver los desafíos ambientales a
los que nos enfrentamos.169 Las formulaciones futuras de inoculantes
microbianos se centrarán en herramientas de administración precisas y
escalables para microbios, mientras que también se centrarán en el desarrollo
de soluciones microbianas multifuncionales que funcionen para una variedad
de cultivos. Sin embargo, nos enfrentamos a un desafío doble para la effuso
efectivo de biofertilizantes que estimularán la absorción a gran y pequeña
escala: (1) effmétodos de administración eficaces, (2a) microbios para cultivos
de cereales y (2b) soluciones microbianas multifuncionales. Además, el costo
de los inoculantes microbianos será clave para complementar con fertilizantes
sintéticos.
La ingeniería del microambiente de la semilla con microbios en el recubrimiento
de la semilla de seda y trehalosa ha demostrado recientemente que effentregar
fertilizantes microbianos para plantas de manera efectiva.83 Se demostró que una
mezcla de proteínas y polisacáridos que encapsulaba microbios
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Diario de la química agrícola y alimentaria
Figura 5. Transición de fertilizantes sintéticos a fertilizantes a base de microbios en sinergia con fertilizantes sintéticos para mejorar la salud del suelo y reducir la
impacto ambiental a través del aumento de las tasas de absorción de fertilizantes, por lo tanto la minimizando runoff velocidades, fosfatos solubilizantes y fixing nitrógeno para
planta.
ser capaz de proteger el rizobio de la desecación durante más de un mes y fi
entregar finalmente en el suelo los microbios para la colonización.83
El enfoque bioinspirado que guió la formulación del material impartió las
propiedades mecánicas apropiadas y las capacidades de conservación
requeridas para un effeficaz herramienta de administración de microbios. Esto
puede permitir la aplicación de la tecnología de recubrimiento de semillas
propuesta para agricultores tanto a pequeña como a gran escala,
independientemente de sus recursos, habilidades y equipo. En segundo lugar,
la capacidad de preservar microbios en condiciones estándar sugiere que los
costos de almacenamiento pueden reducirse ya que la mayoría de los
fertilizantes microbianos que se van a conservar requieren refrigeración. El
marco de la técnica de ingeniería del microambiente de semillas se puede
utilizar a gran escala para resolver los desafíos más importantes que se
enfrentan al hacer que los fertilizantes microbianos sean omnipresentes en la
agricultura.
La producción de cereales representa una gran proporción de la
producción agrícola en el mundo, proporcionando el 60% de las calorías
vegetales para los seres humanos.170,171 Por lo tanto, el maíz, el trigo y el arroz
son algunos de los cultivos más importantes que serán esenciales para
impulsar la absorción de fertilizantes microbianos. Los fertilizantes a base de
nitrógeno representan más de dos tercios de los ingresos globales.172
Recientemente, Pivot Bio comercializó y liberó nitrógeno
fixing microbios para el maíz que pueden suministrar nitrógeno
económico y ambientalmente necesario en asociación con fertilizantes
sintéticos, reduciendo así el impacto ambiental (Figura 5). Desde 2015,
se han explorado varias técnicas. Una técnica mencionada por Geddes et
al.173 es la transferencia de nitrogenasa y otras características de apoyo a
los microorganismos que ya se asocian estrechamente con los cultivos
de cereales como un enfoque lógico para suministrar nitrógeno a los
cultivos de cereales. Ryu y col.174 muestran actividad nitrogenasa
inducible por ingeniería en dos endófitos de cereales (Azorhizobium
caulinodans ORS571 y Rhizobium sp. IRBG74) y la epífita vegetal bien
caracterizada
Pseudomonas protegens Pf-5, un inoculante de semillas de maíz.174 Estas
herramientas de biotecnología sintética han abierto posibilidades para el
nitrógeno del arroz y el trigo. fixation en el futuro cercano, como se
destaca en la literatura anterior y Pivot Bio.
Se está prestando especial atención a los inoculantes microbianos
que tienen propiedades multifuncionales y contienen más de un
organismo.172 La mayoría de los biofertilizantes hasta la fecha consisten
en un inoculante. Sin embargo, se ha demostrado que un consorcio de
microbios confiere beneficios adicionales.fits a la planta y al suelo. Por lo
tanto, existe un impulso para comercializar multifuncionales
K https://doi.org/10.1021/acs.jafc.1c00138
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fertilizantes microbianos de propiedad y de consorcio. Cepas de
Rizobio bacterias y hongos solubilizadores de fosfato, hongos
micorrízicos arbusculares y nitrógeno de vida librefixing
Azotobacter Las cepas mejoran la capacidad de nodular, el contenido de
nitrógeno y el rendimiento de la hierba (hasta 2 veces) de las plántulas
subabul (Leucaena leucocephala), en comparación con la aplicación
independiente de cada componente del consorcio. Este caso de uso
también ha llevado al desarrollo de sistemas de entrega basados en
consorcios, que serán una técnica importante para mejorar la
colonización y el rendimiento. Además, la biología sintética ha llevado al
desarrollo de herramientas de alto rendimiento para identificar cepas de
élite a nivel de nódulo único con el potencial de revolucionar la
búsqueda de rizobios autóctonos de élite.175
La regulación también jugará un papel importante en los próximos años
para garantizar la estandarización de los productos y facilitar la entrada al
mercado de productos. Debido a que los biofertilizantes aún no son
omnipresentes, los innovadores deberán trabajar con los responsables
políticos de todo el mundo para desarrollar políticas sólidas que fomenten el
desarrollo de productos y protejan el medio ambiente y los agricultores.
■
INFORMACIÓN DEL AUTOR
Autor correspondiente
Benedetto Marelli - Departamento de Ingeniería Civil y
Ambiental, Instituto de Tecnología de Massachusetts,
Cambridge, Massachusetts 02139, Estados Unidos;
orcid.org/0000-0001-5311-6961; Correo electrónico:bmarelli @
mit.edu
Autores
Augustine T. Zvinavashe - Departamento de Ingeniería Civil y
Ambiental, Instituto de Tecnología de Massachusetts,
Cambridge, Massachusetts 02139, Estados Unidos
Ilham Mardad - AgroBioSciences, Universidad Politécnica
Mohammed VI (UM6P), 43150 Ben Guerir, Marruecos
Manal Mhada - Grupo Africano Integrado de Plantas y Suelos
(AiPlaS), AgroBioSciences, Universidad Politécnica
Mohammed VI (UM6P), 43150 Ben Guerir, Marruecos
Lamfeddal Kouisni - AgroBioSciences, Universidad Politécnica
Mohammed VI (UM6P), 43150 Ben Guerir, Marruecos; Instituto
Africano de Investigaciones sobre Agricultura Sostenible,
Universidad Politécnica Mohammed VI (ASARI-UM6P), 70000
Laayoune, Marruecos
La información de contacto completa está disponible en:
J. Agric. Food Chem.XXXX, XXX, XXX-XXX
Diario de la química agrícola y alimentaria
https://pubs.acs.org/10.1021/acs.jafc.1c00138
Notas
Los autores declaran no competir fiinterés financiero.
■
EXPRESIONES DE GRATITUD
Este trabajo fue parcialmente apoyado por la Office de
Investigación Naval (Premio N000141812258), la Fundación
Nacional de Ciencias (Premio CMMI-1752172), la Cátedra de
Desarrollo Profesional Paul M. Cook del MIT, OCP SA, y la
Universidad Politécnica Mohammed VI (UM6P)-Programa de
investigación del MIT. Biorender.com se utilizó para generar los
esquemas.
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