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net/publication/323672019

Mejora mediada por microbios del contenido de nitrógeno y fósforo para la mejora de
cultivos
Capítulo · Febrero 2018
DOI: 10.1016/B978-0-444-63987-5.00014-1

CITAS DICES

31 292

5 Autores, incluyendo:

Profundizaciónt t
Megha D. Bhat
Bhat Shree Ramkrishna Instituto de Ordenador Educación y Aplicado Ciencias
33 PUBLICACIONES 964 CITAS G. B. Jadear Universidad de 12 PUBLICACIONES 58 CITAS Agricultura y Tecnología, Pantnagar

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Ram Prasad Narendra TutejO

N
U
Universidad Central Mahatma Gandhi Centro
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CHAPTER

14
Mejora de mediada por microbios

Contenido y fósforo para de nitrógeno

Crop Improvement
Manoj Nath⁎,a, Deepesh Bhatt†,a, Megha D. Bhatt‡,
Ram Prasad⁎, Narendra Tuteja⁎,§
⁎
Amity Institute of Microbial Technology, Amity University, Noida, India †Shree Ramkrishna
Instituto de Educación Informática y Ciencias Aplicadas, afiliado a Veer Narmad South Gujarat
Universidad, Surat, India ‡GSFC AgroTech Ltd., Gujarat State Fertilizers & Chemicals Ltd.,
Vadodara, India §ICGEB, Nueva Delhi, India

1 INTRODUCCIÓN

El aumento incontrolado de la población mundial, la creciente demanda de alimentos y un

entorno que cambia rápidamente han causado una disminución importante de la productividad
agrícola. Tarde o temprano, sería imposible alimentar a una población tan grande debido a estos
problemas persistentes (Ladeiro, 2012). Las situaciones a veces empeoran a medida que las
plantas tienen que enfrentar inadvertidamente estreses ambientales abióticos y bióticos, dos de las
principales preocupaciones de la disminución de la productividad de los alimentos. Las plantas, al
ser sésiles por naturaleza, deben adquirir los nutrientes esenciales, incluidos los macro y
micronutrientes del suelo (Nath et al., 2016). El problema se agrava aún más debido a la baja
eficiencia de la absorción de macronutrientes importantes por las raíces en las plantas, que
generalmente se contrarresta aumentando La dosis de fertilizante. Sin embargo, el uso excesivo
extensivo de estos suplementos químicos en forma de fertilizantes puede causar restricciones
ambientales inesperadas. Las plantas se enfrentan a la deficiencia de nutrientes de los sistemas de
suelo cada vez más agotados y su entorno inmediato año tras año. Por lo tanto, la meseta actual en
la productividad agrícola es el resultado de un mayor uso de fertilizantes químicos (Wartiainen et
al., 2008; Adesemoye y otros, 2008). Sin embargo, la alta dosis de estos fertilizantes se ha
convertido en un componente esencial de la agricultura cotidiana, ya que suministran nutrientes
esenciales para las plantas como nitrógeno, fósforo y potasio a los cultivos en desarrollo. De hecho,
la demanda de alimentos proyectada
a
Estos autores contribuyeron igualmente a esta labor.

Mejora de cultivos mediante biotecnología microbiana 293 © 2018 Elsevier B.V. Todos los derechos reservados. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-63987-
5.00014-1

para la creciente población para 2050 requeriría una dosis mucho mayor de fertilizantes químicos,
pero afectará negativamente las propiedades del suelo (Cui et al., 2014). Por el contrario, más de
la mitad de las nitrogen y fósforo aplicados pueden perderse de las tierras agrícolas fértiles donde
se puede perder nitrógeno en forma de N2, Los gases traza y los nitratos que se lixivian en el
suelo, y el fósforo podrían perderse hasta en un 90% formando complejos metálicos en el suelo.
Para superar estas limitaciones, uno tiene que pensar en soluciones biológicas a largo plazo,
efectivas, ecológicas y sostenibles. Entre todas las tecnologías presentes hasta ahora, una de
las tecnologías efectivas y sostenibles es el uso de microbios en la agricultura de manera
persistente (Glick, 2014). La rizosfera, un nicho ecológico, habita en millones de microbios
que interactúan con los exudados de la planta y median la mejora de la absorción de
nutrientes, incluido el macronutriente. a saber, nitrógeno ( N) y fósforo (P). Planificar la
interacción t-microbio para mejorar la absorción de estos micronutrientes podría servir como
una estrategia beneficiosa para obtener un rendimiento mejorado. Se sabe que las
interacciones planta-microbio en la rizosfera circundante son el determinante clave de la salud
de las plantas y la fertilidad delaceite. Comprender el papel de los microbios en la
manipulación de la absorción de macronutrientes para lograr una mejor eficiencia en el uso de
N y P ha sido un área importante de investigación. en la última década. Las aplicaciones de
rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal ( PGPR) y hongos micorrízicos arbusculares
(AMF) son las dos técnicas más preferidas. Estos microbios se pueden aplicar en forma de
inóculos directamente en la superficie de la raíz, o también se pueden aplicar en la rizosfera
que rodea la planta. La asociación de microorganismos beneficiosos con la planta huésped está
influenciada por múltiples factores, a saber, la capacidad del microorganismo para colonizar las
raíces de la planta huésped, exudados secretados por las raíces y la salud del suelo
circundante (Prasad et al., 2015). Esto requiere una mayor eficiencia de colonización de raíces,
una mejor comunicación de célula a célula a través de la detección de quórum y la modulación
sincronizada de los genes de la planta huésped y el microorganismo. Aquí, proporcionaremos
el impacto de los inoculantes microbianos, a saber, PGPR y AMF, en la mejora de N y P en
plantas.

2 RIZOBACTERIAS PROMOTORAS DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS

(PGPR)
MEJORA MEDIADA DE N Y P DURANTE LA PLANTA
INTERACCIÓN DE MICROBIOS

PGPR se refiere al grupo de bacterias que residen en la rizosfera de la planta y mejora el

crecimiento de la planta. La rizosfera es la zona de mayor actividad microbiana que resulta en
una pequeña reserva de nutrientes en la que se reciclan los macro y micronutrientes esenciales.
PGPR incluye varias familias bacterianas principalmente Rhizobium, Pseudomonads, Bacillus,
295 14. MEJORA MEDIADA POR MICROBIOS DE NITRÓGENO Y FÓSFORO
Acinetobacter, Arthrobacter, Agrobacterium, Azotobacter, Azospirillum, Burkholderia ,
Bradyrhizobium , Frankia, Serratia y Thiobacillus. Las plantas secretan varios azúcares en forma
de producto fotosintético vegetal, que es utilizado por las bacterias como su fuente de nutrientes
(Glick, 20-14). Como resultado, las actividades metabólicas de estos microbios inician el ciclo de
transporte de minerales en la rizosfera, mejorando así la absorción de nutrientes por el raíces de
plantas (Glick, 1995). No todas las bacterias del suelo califican como PGPR; solo el 2%-5% de
todas las bactaseria presentes en una rizosfera particular se denominan PGPR (Jha et al., 2010;
Siddikee et al., 2010). PGPR debe tener la capacidad de poner una respuesta positiva de
crecimiento cuando se inocula en la planta mediante la implementación de diferentes mecanismos de
reciclaje de nutrientes. Estos mecanismos de reciclaje de nutrientes se clasifican además como
mecanismos directos e indirectos. Generalmente, los mecanismos indirectos incluyen aquellos que
ocurren fuera
 296
2 RIZOBACTERIAS PROMOTORAS DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS (PGPR) MEDIADAS POR N Y P

la planta, mientras que los mecanismos directos ocurren dentro de la planta que afectan el
metabolismo directo del hígado (Antoun y Prévost, 2005; Glick, 1995; Siddikee y otros, 2010;
Vessey, 2003). El mecanismo directo incluye la fijación biológica de nitrógeno (BNF), la
solubilización de fosfato y la producción de fitohormonas, mientras que el mecanismo indirecto
incluye la producción de sideróforos, quitinasa y glucanasa. producción, producción de
antibióticos y resistencia sistémica inducida. Aquí, la Fig. 1 ilustra el papel directo e indirecto de
PGPR en el crecimiento de las plantas.

2.1 Fijación de nitrógeno (N) mediada por PGPR

Todos los organismos requieren N para la síntesis de varias biomoléculas como proteínas y ácidos
nucleicos. Sin embargo, la principal fuente de N en la naturaleza es el nitrógeno atmosférico (N2).
Las plantas son incapaces de utilizar directamente el N atmosférico disponible (80%) debido a la
naturaleza estable del nitrógeno molecular (N2). BNF es responsable de la reducción de N2 a
amoníaco (NH3). La fijación del N atmosférico es catalizada por el complejo enzimático
nitrogenasa, una enzima altamente conservada que comprende dos metaloproteínas, la proteína
FeMo y la proteína Fe presentes. en las bacterias fijadoras de N principalmente rizobacterias. Entre
las rizobacterias, los rizobios son el grupo de bacterias que tienen la capacidad de fijar el
nitrógeno formando nódulos en plantas leguminosas y convertirlo en amoníaco y ponerlo a
disposición de las plantas (Ahemad y Kibret, 2014). Los principales ejemplos de simbiontes son
Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium y Mesorhizobium con plantas leguminosas, Frankia,
con árboles y arbustos no leguminosos ( Zahran, 2001). Estos rizobácidosutilizan principalmente
dos tipos de mecanismos para fijar el nitrógeno atmosférico. En simbiótico

rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal

(PGPR)

Rol directo
Papel
(Dentro de la planta
) (fuera de la planta)
indirecto
Nitrógeno Sideróforo Hidrolítico
Antibiótico
fijación producción enzimas

Mineral
Biofertilizante
solubilización Biocontrol Exopolisacáridos

Fitohormona Fosfato
Biopesticidas
Estimulación Potasio

basada Citocinina Sideróforo

IAA producción

Etileno
AG

HIGO. 1 Una representación esquemática del impacto de PGPR en el crecimiento y metabolismo de las plantas.
297 14. MEJORA MEDIADA POR MICROBIOS DE NITRÓGENO Y PHOESPOROS

Fijación de nitrógeno, tanto las bacterias como las plantas viven en relación mutualista. Las
bacterias entran primero en la raíz y forman nódulos, que es la región donde tiene lugar la fijación de
nitrógeno.
Por otro lado, la fijación de nitrógeno no simbiótica se lleva a cabo por diazótrofos que
viven en plantas que son capaces de estimular el crecimiento de plantas no leguminosas,
como en las plantas de rábano y arroz. Los géneros que pertenecen principalmente a bacterias
rizosféricas fijadoras de nitrógeno no simbióticas son Azoarcus, Azotobacter, Acetobacter,
Azospirillum, Burkholderia, Diazotrophicus, Enterobacter , Gluconacetobacter, Pseudomonas y
cianobacterias (Anabaena y Nostoc) (Bhattacharyya y Jha, 2012; Vessey, 2003). Los genes
responsables de la fijación de nitrógeno, llamados genes nif, están presentes tanto en sistemas
simbióticos como de vida libre (Reed et al., 2011). Los genes estructurales relacionados con el
Nif codifican la enzima nitrogenasa que convierte el nitrógeno atmosférico en otras formas de
nitrógeno como el amoníaco. Esto se hace a través de factores secuenciales como la activación
de la proteína Fe, la biosíntesis del cofactor hierro-molibdeno y la donación de electrones y la
regulación ascendente de otros reguladores genes necesarios para la síntesis y función de la
enzima. La inoculación por rizobacterias biológicas fijadoras de nitrógeno que estimulan el
crecimiento de las plantas en el cultivo proporciona un enfoque integrado para el manejo de
enfermedades y la actividad de promoción del crecimiento y mantiene el nivel de nitrógeno en
el suelo agrícola. Además, las plantas son capaces de consumir amonio (NH4+), nitrato (NO3),
aminoácidos , péptidos y proteínas como su fuente de N. (Miller et al., 2007; Frank et al., 2014).
La absorción directa de las fuentes de N del suelo puede ser realizada por las plantas a través
de transportadores específicos, por ejemplo, transportadores NH4+ (familia AMT) involucrados
en el adopción de NH4 (Yuan et al., 2007; Nacry et al., 2013). Por otro lado, después de la
+

absorción de NO 3-, las enzimas nitrate reductasa ( NR) y nitrito reductasa (NiR) catalizan el NO
3 a nitrito ( NO 2-) y NO2- a NH4+ reducción, respectivamente. Los genes de nitrato reductasa
-

1 y 2 (NIA1 y NIA2) y el gen NIR codifican enzimas NR y NiR (Imamura et al., 2010). En
última instancia, el NH4+ se integra en los aminoácidos a través de la glutamina sintetasa y las
enzimas glutamato sintasa (Lam et al., 1996).

2.2 Mejora del fósforo (P) mediada por PGPR en plantas

En las plantas, el fósforo tiene un papel importante que desempeñar en cada proceso metabólico
que incluye la fotosíntesis, la transducción de señales respiratorias y otras vías biosintéticas (Khan
et al., 2010 ) . Aunque el P está abundantemente presente en el suelo, sin embargo, está presente
en forma no disponible para la absorción de raíces, y esto lo convierte en el principal factor
limitante en el suelo. . La falta de disponibilidad de P se debe principalmente a las formas
precipitadas insolubles que no pueden ser absorbidas por las plantas. La planta puede absorber el
fosfato en solo dos formas solubles, los iones monobásicos ( H2PO4) y diabásicos (HPO42-) (Nath et
al., 2016 ). Otra forma que es un reservorio importante de P inmovilizado es la materia orgánica
que contiene alrededor del 20%-80% de P en el suelo (Richardson et al., 2011 ) . Por lo tanto, el
0,1% restante del P total presente en forma soluble está disponible para la absorción directa de la
planta. La deficiencia de P es un problema común en los suelos tropicales que persiste en todo el
mundo. El aumento de los costos del fertilizante P y la mala absorción de P por las raíces de las
plantas hacen que el P solo esté disponible para las plantas. Debido a una disponibilidad finita de
rocas de hosfato de p en la naturaleza y la disponibilidad limitada de suelo P, es una necesidad
extrema utilizar microbios que ayudar a la absorción y utilización del P disponible del suelo.
En el suelo, las rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas utilizan varios
mecanismos para convertir la forma insoluble de fósforo en forma soluble y ponerla a disposición
de las plantas para que la absorban.
 298
2 RIZOBACTERIAS PROMOTORAS DEL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS (PGPR) MEDIADAS POR N Y P

(Bhattacharyya y Jha, 2012). Las principales estrategias empleadas por el PGPR son (A) liberación
de compuestos químicos complejos o que se disuelven minerales como iones hidroxilo, protones,
dióxido de carbono y ácidos orgánicos; (B) secreción de enzimas extracelulares; y (C) liberación de
fosfato durante la degradación del sustrato (Sharma et al., 2013). El ácido orgánico rliberado en
forma de ácido glucónico y cetoglucónico disuelve el suelo P y también disminuye el pH de la
rizosfera (Goldstein, 1995; Deubel y otros, 2000). El pH se reduce aún más por la liberación de
protones, iones de bicarbonato y exchang e gaseoso (O2 / CO2). La capacidad de las bacterias para
solubilizar el P tiene una correlación directa con un pH más bajo. Los principales géneros
designados como PGPR solubilizantes de fosfato son Mycobacterium, Pseudomonas, Burkholderia,
Enterobacter, Rhizobium, Rhodococcus, Arthrobacter , Bacillus , Beijerinckia, Erwinia,
Flavobacterium y Serratia. Aquí, la Fig. 2 describe los pasos involucrados en la solubilización de
fosfato mediada por PGPR.

Zona de suelo rizosférico Zona de suelo no rizosférico

Insoluble
fósforo

Orgánico Inorgánico
fósforo fósforo

Solubilización y Difusión

Moléculas
Ayudar
Secreción de raíz fosfato
exudados: glucosa, solubilización
fructosa, manitol,
y otros
carbohidratos •Producción de ácidos ácidos orgánicos
Utilización de carbohidratos de La Raíz
Planta
por
exudados

raíces
•Producción de fitasa y
PGPR Mediado fosfatasa
fosfato •H respiratoria2CO3 producción
solubilización
•Quelación del Catión ONUDI un P

HIGO. 2 Pasos involucrados en la solubilización de fosfato mediada por PGPR.

3 AMF Y MEJORA DE N Y P EN PLANTS

Los AMF son los biotrofos obligados pertenecientes al filo fúngico Glomeromycota que
dependen de la planta huésped para su suministro de carbono y no pueden completar su ciclo
de vida por sí solos ( Bücking y Kafle, 2015). A cambio, compensan a la planta huésped a
través del suministro de nutrientes, particularmente iones de fosfato que tienen poca movilidad
 299 14. MEJORA MEDIADA POR MICROBIOS DE NITRÓGENO Y PHOESPOROS

(Smith y Read, 2008). Además, ambos socios comparten una relación compleja que a menudo
involucra a varios otros socios fúngicos y varias plantas huésped donde ambos pueden
tomar la decisión de seleccionar un mejor socio que pueda proporcionar la nutrición de manera
más eficiente (Bever et al., 2009; Kiers et al., 2011). La característica principal de este grupo es
la presencia de hifas intracelulares en la región de la corteza primaria que forma vesículas y
arbúsculos más tarde en su ciclo de crecimiento. Inicialmente, se pensó que la planta
huésped dominante en esta relación puede suprimir el crecimiento micorrízico en las
abundantes condiciones de suministro de nutrientes. (Smith y Smith, 2012), pero el curso de la
evolución ha llevado al socio fúngico a mejorar su mecanismo para que también pueda
controlar el suministro de nutrientes. a la planta huésped a pesar de su naturaleza biotrófica
obligada (Kiers et al., 2011; Bücking et al., 2016). Las HMA dan lugar a hifas extrarradicales
en el suelo que también actúan como hábitat para otros microbios. La HMA es bien conocida
por aumentar la absorción de micronutrientes, fosfatos e itrógenos y la agregación del suelo por
parte de las plantas, y actúan de manera antagónica contra muchos patógenos de plantas
(Duponnois et al., 2005). Varios factores del suelo son responsables de alterar la fisiología de
las plantas huésped. Los AMF que dependen de la planta huésped para su requerimiento de
ydrate de carboh también están sujetos a estas modificaciones fisiológicas causadas por los
factores del suelo; esto a su vez influye en la población microbiana asociada con la HMA
(Hobbie, 1992).
Muchos investigadores han demostrado que la HMA puede proporcionar nutrientes esenciales
a la planta y mejorar su crecimiento al aumentar la adquisición de nutrientes (Clark y Zeto,
2000). Hasta ahora, el énfasis estaba principalmente en la absorción de P, pero las
investigaciones han demostrado que la AMF también participa activamente en la absorción de
otros nutrientes esenciales como bueno. En las plantas infectadas con HMA, la absorción de
nutrientes inorgánicos se considera notablemente alta porque las hifas fúngicas proporcionan
la gran área de superficie para el logro de nutrientes al exterior. superficie radicular en
comparación con las plantas no infectadas. A medida que el micelio fúngico se acumula en el
suelo, absorbe todo el nutriente mineral y trata de contactar con las raíces no infectadas, a
veces de diferentes plantas huésped. Al ser el tamaño extrarradical más pequeño del micelio
en comparación con las raíces, puede penetrar en algunos minerales cristalinos, agregados y
poros más pequeños. y así hacer que la planta sea más eficiente para absorber los nutrientes
disponibles. Este micelio extrarradical ( ERM) actúa como la extensión del sistema radicular,
por lo que aumenta la absorción no solo de fosfato (P), nitrógeno (N), azufre y Magnesimmm
sino también de oligoelementos, como el cobre y el zinc. También puede solubilizar fosfato
no disponible a su forma disponible secretando varias enzimas (Joner y Johansen, 2000). AMF
no solo proporciona el nutriente a la planta, sino que también proporciona la resistencia
contra los abióticos (sequía, salinidad y metales pesados) y bióticos (patógenos y
herbívoros). ) (Smith y Read, 2008). Sin embargo, a cambio de estos beneficios, la planta tiene
que proporcionar entre el 4% y el 22% de su carbono asimilado a la HMA ( Wright et al.,
1998).
La planta huésped y la AMF forman una red compleja que involucra muchas especies de hongos
y muchas plantas huésped en conjunto. Significa que un hongo puede colonizar muchas plantas
huésped , y cada planta huésped es colonizada por comunidades de AMF simultáneamente y crea
una reconexión interna entre las plantas por creando redes micorrízicas comunes (CMN). Estas
complejas interconexiones dan la oportunidad tanto a los socios de elegir su socio simbiótico como a
su socio simbiótico.
3 AMF Y MEJORA DE N Y P EN PLANTAS

también obligan a ambos socios a competir con otros socios por los recursos de carbono y
nutrientes (Fellbaum et al., 2014; Walder et al., 2012). El transporte a larga distancia de carbono,
nutrientes y otros productos químicos de ambos socios es posible principalmente a través de CMN.
 300
3.1 Mejora mediada por AMF de N durante la interacción planta-AMF
La absorción y el transporte de N mediados por AMF aún son discutibles ( Smith et al., 2011),
y el mayor contenido de N encontrado en la planta afectada por AMF se considera una
consecuencia del aumento del suministro de fósforo. (Reynolds et al., 2005). Sin embargo,
ahora está claro que AMF puede transferir nitrógeno a la planta , y la planta también puede
absorber el N de la interfaz micorrízica. Las raíces micorrízicas implican dos tipos de vías
para la absorción de nutrientes: la vía de absorción de la planta (vía PP) y la vía de
absorción micorrízica ( vía MP). La vía PP es principalmente para el nutriente con baja
movilidad (por ejemplo, P) que involucra transportadores de captación de alta o baja afinidad
en la epidermis de la raíz, mientras que en la vía MP, el aumento de nutrientes se completa
de tres maneras diferentes: desde el suelo hasta el ERM a través de transportadores de
nutrientes de alta afinidad seguidos. por transporte en el micelio radical interno (IRM) en
la corteza radicular dentro de las hifas y luego absorción de la interfaz micorrízica a través de
micorr hiza-inducible transportadores de plantas (Smith y Smith, 2011). Ambas vías también
juegan un papel clave en la absorción de nitrógeno por las plantas. En el suelo, el recurso de
nitrógeno inorgánico, por ejemplo, nitrato (NO3-) y amonio (NH4+), tiene una alta movilidad a
diferencia del fósforo, por lo que la rizosfera lo hace. no se agotan de estos recursos, pero
los estudios muestran que cuando la planta se asocia con el AMF puede tomar hasta cinco
veces más NH 4 + del suelo, ya que el AMF tiene una afinidad cinco veces mayor por NH4+
que las plantas, y puede absorber más nitrógeno incluso en el agotamiento del nitrógeno
condiciones (Pérez-Tienda et al., 2012). Muchos estudios informaron que varias especies de
plantas contienen micorrizas inducidas por NO3- (Hildebrandt et al., 2002) y NH4+ (Kobae et al.,
2010; Gómez y otros, 2009; Breuillin-Sessoms et al., 2015) transportador que son capaces de
absorber el nitrógeno de la interfaz micorrízica. Recientemente, varios autores han informado
que el nitrógeno y el fósforo son componentes importantes para la simbiosis planta-AMF , y
los mecanismos de retroalimentación entre ambos los nutrientes juegan un papel clave en la
regulación de la colonización de la planta huésped (Fellbaum et al., 2014).
El nitrógeno orgánico es un contenido importante del nitrógeno total del suelo que está
presente en varios tipos de suelo (Schulten y Schnitzer, 1998), y obliga a la naturaleza biotrófica.
de AMF ha llevado a plantear la hipótesis de su incapacidad para utilizar este tipo de nitrógeno.
Pero estudios recientes muestran que cuando la AMF se cultiva en parches orgánicos, el
contenido de 15N aumentó en la planta huésped (Leigh et al., 2009; Hodge y Fitter, 2010),
confirmando así su capacidad para transferir el nitrógeno orgánico a la planta huésped también.
Muchos estudios de reducción de nitratos y asimilación de nitrógeno también se realizan en la planta
colonizada por AMF. Con la ayuda de la enzima nitrato reductasa, el nitrato se reduce a nitrito.
Tanto NADH como NADPH pueden actuar como reductores en este proceso, pero en AMF, este
proceso de reducción es impulsado principalmente por NADPH (Kaldorf et al., 1998). La
actividad de la nitrato reductasa es mucho mayor en las raíces (Cliquet y Stewart, 1993; Hawkins y
George, 1999) y brotes (Kaldorf et al., 1998; Faure et al., 1998) de plantas infectadas con HMA
que las plantas de control. En las plantas no micorrízicas, la reducción de nitratos tiene lugar en las
hojas, mientras que en las plantas micorrízicas se produce principalmente en las raíces (Kaldorf et
al. , 1998).
Dado que el exceso de NH4+ es tóxico para las plantas, por lo tanto, se asimila rápidamente en
aminoácidos (Temple et al., 1998). En los hongos AM, la vía glutamato sintasa-glutamina oxoglutarato
aminotransferasa (GS-GOGAT) se utiliza predominantemente en la asimilación de NH4+ (Breuninger et al.,
2004; Govindarajulu y otros, 2005). En las raíces y brotes de las plantas afectadas por AMF, las
actividades de GS y GOGAT se observan significativamente más altas (Subramanian y Charest , 1998;
Faure et al., 1998), y la presencia de la vía GS-GOGAT funcional activa en hongos AM se confirma a
partir del hallazgo que muestra una disminución en la concentración de aminoácidos libres en el ERM
 301 14. MEJORA MEDIADA POR MICROBIOS DE NITRÓGENO Y PHOESPOROS

del hongo AM Rhizophagus irregularis cuando se incluye con el inhibidor de GOGAT albizzine
(Johansen et al., 1996).
Varios informes sugieren el papel de la vía de transporte de N implicada en su transporte en el
huésped desde el ERM a través del IRM mediante la identificación de hongos y plantas
relacionados con el transporte de N genes. Sin embargo, a pesar de los importantes progresos
realizados, varias preguntas críticas siguen sin respuesta.

3.2 Mejora mediada por AMF de P durante la interacción planta-AMF

La colonización de micorrizas en las plantas implica un aumento significativo en la absorción de
nutrientes particuladosde fósforo (Smith y Read, 2008). Los rasgos funcionales especializados de las
micorrizas son responsables de una mayor absorción de nutrientes del suelo y transferirlos a las
plantas. En primer lugar, la red de hifas fúngicas hace la mayor contribución en la absorción de
nutrientes. La absorción de fósforo depende de la distribución y el grado de red de hifas externas,
ya que esto permite que el hongo colonice la planta ampliamente y, a su vez, absorba más. fósforo
del suelo. La distribución de las hifas fúngicas depende delas especies fúngicas; por ejemplo,
Glomus intraradices forma hifas extensas y rápidas y es capaz de eliminar y transportar fósforo
desde la distancia de hasta 15 cm de distancia de raíces de maíz en comparación con pocos
milímetros de las raíces en el caso de las plantas de control (Jansa et al., 2006).
El cultivo comercialmente disponible de AMF también se prepara a partir de G.
intraradices debido a su capacidad de reproducción rápida y colonización extensiva en número
de plantas de cultivo. Sin embargo, muchas especies de hongos AM son igualmente eficaces;
fo ejemplo, en la planta leguminosa modelo Medicago truncatula inoculada por G.
intraradices, la captación de P se registró un 745% mayor que en las plantas control, pero en la
misma planta cuando se infectó con G. claroideum, los atributos de crecimiento registrados
fueron los mismos que en el caso de G. intraradices, pero esta especie de hongo ha transferido
la mitad de la cantidad de fósforo a la planta huésped, ya que hizo una red hifal mucho
menos extensa en el suelo (Thonar et al., 2011). La eficiencia de la absorción y el transporte de
P depende no solo de la distribución, extensión y funciones de la red de hifas fúngicas, sino
también de la demanda de carbono de socio fúngico y requisito de P de la planta
huésped. El equilibrio apropiado entre estos factores es necesario para una mejor adquisición de
P y el máximo beneficio de crecimiento de la planta huésped en condiciones limitantes de P.
El segundo factor que influye en la absorción de P en la HMA es la eficiencia del
transportador de fosfato involucrado en la vía micorrízica. Los AMF tienen transportadores de P
de alta afinidad en la interfaz suelo/hongos, que son responsables del aumento de P y el
transporte desde el suelo hasta el suelo. hifas. En tres especies de Glomus, G. versiforme
(GvPT), G. intraradices (GiPT), y G. mosseae (GmosPT), se identificaron transportadores (Javot
et al., 2007).
El nivel de fósforo disponible externamente es un factor clave para la demanda de P de hongos
y también un factor crítico en la regulación de estos genes transportadores. Los niveles de
transcripción generalmente se informa que aumentan en el agotamiento de P y / o inanición.
Principalmente, se informa que dos transportadores de fosfato se expresan en el ERM del hongo
Hebeloma cylindrosporum; Uno
REFERENCIAS

El transportador está regulado al alza bajo el suministro de P bajo (HcPT1), mientras que el otro está
regulado al alza bajo el suministro de P alto (HcPT2) (Tatry et al., 2009). La expresión
diferencial de estos transportadores de P fúngicos bajo los niveles de P variables presentes en el
suelo ayuda a que el ERM del hongo absorba P de manera más efectiva de la dieta rizosférica.
suelo que tiene niveles bajos de P o de los puntos calientes de nutrientes que tienen altos niveles de
P. La expresión de estos transportadores de P es responsable del crecimiento y la elevación de P
 302
en la planta huésped (Johnson et al., 1997; Munkvold y otros, 2004). Por ejemplo, la planta de
tomate cuando está infectada con G. mosseae mostró un contenido promedio de P de brote de 2.25
mg y un peso seco de brote de aproximadamente 1.8 g, mientras que la misma planta infectada por
aislados de G. caledonium y G. intraradices en las mismas condiciones ambientales mostraron un
contenido de P de brote de aproximadamente 0.75-1.5 mg y pesos secos de brotes entre 0.6 y 1.1
g (Burleigh et al., 2002). Esto se debe a que el gen promotor de alta afinidad GmosPT se expresó
en G. mosseae, mientras que en otras especies, este gen no se expresó (Burleigh et al., 2002).
Los hongos AM que tienen un gen transportador de alta afinidad se pueden identificar
utilizando varias herramientas moleculares, y los estudios de expresión génica pueden ser útiles en
la selección de especies potentes de AMF inoculadas en cultivos hortícolas. cultivado en
invernaderos y ambientes de campo. Como se discutió anteriormente, las especies de Glomus que
tienen la capacidad de fácil reproducción y rápida colonización de raíces y el desarrollo de una
extensa red hifal se utilizan como mejor mercancía. l inoculante de productores de hortalizas. Sin
embargo, no es necesario que cada cultivo se beneficie de la inoculación de especies de Glomus en
términos de absorción de P. El conocimiento de los atributos funcionales de la HMA, incluidas sus
diferentes características fisiológicas y morfológicas con diferentes rangos de huéspedes, es
necesario para seleccionar la mayoría cepas eficientes de HMA en términos de captación de P
inducida por HMA (Munkvold et al., 2004). Para la mayoría de las especies de AMF, el
mecanismo de adquisición de P y los transportadores de alta afinidad involucrados son
desconocidos hasta la fecha.

4 CONCLUSIONES

Comprender la mejora mediada por microbios del contenido de N y P en las plantas es esencial
para un mejor rendimiento del crecimiento de las plantas y también para reducir el efecto nocivo
de los fertilizantes químicos. En las últimas décadas, nuestro conocimiento sobre la absorción de N
y P durante la asociación de microbios vegetales aumenta progresivamente, pero aún así , hay una
brecha en la comprensión de los mecanismo asociado a él. El escenario actual exige encontrar
formas alternativas de proporcionar un alto rendimiento con una entrada baja de N y P. En este
sentido, los microbios pueden proporcionar una herramienta potencial para mejorar el contenido de
N y P en las plantas y, en consecuencia, para hacer frente a la inseguridad alimentaria para
aumentar la población mundial. .

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