1 Esc. Sec. y Sup.

N°4
Didáctica de la Biología
“Dr. Julio Ossola”

Índice

Introducción.............................................................................................................................2
¿Somos todos asgardianos, como los habitantes del mítico reino nórdico?.........3
1. Lokiarchaeota y el Origen de los Eucariotas...............................................................3
1.1 Descubrimiento...................................................................................................................3
1.2 Denominación del filo........................................................................................................4
2. Lokiarchaeota y su Vínculo con Eukarya......................................................................4
2.1 Afiliación Lokiarchaeota-Eukarya...................................................................................4
2.2 ¿Citoesqueleto en Lokiarchaeum?................................................................................4
2.3 Otras pistas..........................................................................................................................4
3. Asgard: Donde Mitología y Biología Se Entrelazan en la Evolución Celular.......5
3.1 Un nuevo descubrimiento................................................................................................5
3.2 Las arqueas de Asgard y los eucariotas comparten un ancestro común............6
3.3 Firmas eucariotas en genomas de Asgard...................................................................6
4. Ecología de Asgard............................................................................................................7
4.1 Distribución de las arqueas de Asgard.........................................................................7
5. Metabolismos de las Archaeas de Asgard...................................................................7
5.1 Estilo de vida.......................................................................................................................8
6. Implicaciones evolutivas del superfilo Asgard...........................................................8
6.1 Nueva hipótesis...................................................................................................................8
6.2 Relación evolutiva entre las arqueas de Asgard y los eucariotas..........................8
6.3 Arqueas de tipo eucariota................................................................................................9
Conclusión..............................................................................................................................10
Bibliografía..............................................................................................................................11
Anexo.......................................................................................................................................12

Valenzuela, Gonzalo
2 Esc. Sec. y Sup. N°4
Didáctica de la Biología
“Dr. Julio Ossola”

Introducción
La evolución celular es un fascinante campo de estudio que busca comprender los
orígenes de la diversidad biológica. En este sentido, recientes descubrimientos sobre las
arqueas de Asgard, un grupo de microorganismos encontrados en sedimentos marinos
profundos, han revolucionado nuestra comprensión de la relación filogenética entre las
arqueas y los eucariotas. En esta monografía exploraremos estos hallazgos y sus
implicaciones en la evolución celular, analizando las técnicas y enfoques utilizados para
abordar los desafíos científicos asociados.

Valenzuela, Gonzalo
3 Esc. Sec. y Sup. N°4
Didáctica de la Biología
“Dr. Julio Ossola”

¿Somos todos asgardianos, como los

habitantes del mítico reino nórdico?
La vida celular actualmente se clasifica en tres dominios: Bacteria, Archaea y
Eukarya. Mientras que las propiedades citológicas de Bacteria y Archaea son
relativamente simples, los eucariotas se caracterizan por un alto grado de complejidad
celular, lo cual es difícil de conciliar dado que la mayoría de las hipótesis asumen una
transición de procariota a eucariota.
Desde el reconocimiento del dominio de la vida arqueal por parte de Carl Woese y
sus colaboradores, Archaea ha ocupado un lugar destacado en las hipótesis sobre el
origen de los eucariotas, ya que los eucariotas y Archaea representaban linajes hermanos
en el “árbol universal” de Woese. El vínculo evolutivo entre Archaea y los eucariotas se
reforzó aún más a través de estudios de la maquinaria de transcripción y los primeros
genomas de las arqueas, revelando que muchos genes, incluido el núcleo de las
maquinarias de procesamiento de información genética de Archaea, eran más similares a
los de los eucariotas en lugar de a las bacterias.
Análisis filogenéticos recientes de conjuntos de datos de proteínas universales han
proporcionado un apoyo cada vez mayor a los modelos en los que los eucariotas emergen
como hermanos o desde dentro del superfilo arqueal ‘TACK’, un clado que originalmente
comprende los filos arqueales Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota y
Korarchaeota. En apoyo de esta relación, los análisis genómicos comparativos han
revelado varias proteínas de firma eucariotas (ESP, por sus siglas en inglés) en linajes
TACK, incluidos homólogos arqueales distantes de actina y tubulina.
Es importante destacar que entre los ESP están proteínas pequeñas críticas para
la capacidad de los eucariotas de dirigir el tráfico entre todos los compartimientos
intercelulares.
Estos hallazgos sugieren la existencia de un ancestro arqueal de los eucariotas
que podría haber sido más complejo que los linajes arqueales identificados hasta ahora.
Sin embargo, la ausencia de eslabones perdidos en la transición de procariota a eucariota
actualmente impide realizar predicciones detalladas sobre la naturaleza y el momento de
los eventos que han impulsado el proceso de eucariogénesis.

1. Lokiarchaeota y el Origen de los Eucariotas

1.1 Descubrimiento
Mientras se estudiaba la diversidad microbiana en sedimentos marinos profundos
influenciados por la actividad hidrotermal de la dorsal oceánica ártica, se identificaron
secuencias del gen 16S rRNA pertenecientes a linajes candidatos de arqueas no
cultivadas en un núcleo de gravedad muestreado aproximadamente a 15 km al noroeste
de la ventilación activa en un sitio denominado Castillo de Loki a 3283 m bajo el nivel del
mar. (Ver fig. 1)
Los análisis filogenéticos posteriores de estas secuencias revelaron que
pertenecían al clado gamma del Grupo Arqueal de Mar Profundo/Grupo Béntico Marino

Valenzuela, Gonzalo
4 Esc. Sec. y Sup. N°4
Didáctica de la Biología
“Dr. Julio Ossola”

(en adelante, DSAG), un clado propuesto para ramificarse profundamente en el superfilo

TACK. DSAG constituye uno de los grupos de arqueas más abundantes y ampliamente
distribuidos en la biosfera marina profunda, pero hasta ahora ninguno de sus
representantes ha sido cultivado o secuenciado.

1.2 Denominación del filo

La denominación propuesta para el filo Lokiarchaeota candidato afiliado a Eukarya
y el linaje Lokiarchaeum se hace en referencia al lugar de muestreo, el Castillo de Loki,
que a su vez lleva el nombre de la deidad cambiante de forma de la mitología nórdica,
Loki. Loki ha sido descrito como “una figura asombrosamente compleja, confusa y
ambivalente que ha sido el catalizador de innumerables controversias académicas no
resueltas”, en analogía con los debates en curso sobre el origen de los eucariotas.

2. Lokiarchaeota y su Vínculo con Eukarya

2.1 Afiliación Lokiarchaeota-Eukarya
Análisis de máxima verosimilitud revelaron que las arqueas DSAG y relacionadas
con DSAG (en adelante denominadas ‘Lokiarchaeota’) representan un clado monofilético
y profundamente ramificado del superfilo TACK. Curiosamente, cuando se incluyeron
eucariotas en dichos análisis filogenéticos, se ubicaron con confianza dentro de
Lokiarchaeota. Una evaluación sólida de estas inferencias filogenéticas reveló un fuerte
apoyo a la afiliación Lokiarchaeota-Eukarya.

2.2 ¿Citoesqueleto en Lokiarchaeum?

Las actinas representan proteínas estructurales clave de las células eucariotas y
comprenden filamentos que son cruciales para diversos procesos celulares, incluida la
división celular, la motilidad, el tráfico de vesículas y la fagocitosis. El genoma de
Lokiarchaeum codifica cinco homólogos de actina que muestran una mayor similitud con
las actinas eucariotas y las proteínas relacionadas con la actina que con las crenactinas,
un grupo de homólogos de actina arqueales que recientemente se demostró que están
involucrados en la formación de la forma celular.
En particular, el genoma de Lokiarchaeum también codifica varias proteínas cortas
hipotéticas que contienen dominios similares a gelsolina que hasta ahora parecen estar
ausentes en los genomas bacterianos y de otras arqueas.
En eucariotas, estos dominios proteicos son parte de la superfamilia de proteínas
villina/gelsolina, que comprende varios reguladores clave del ensamblaje y desensamblaje
de los filamentos de actina. Aunque la función de estas hipotéticas proteínas con dominio
de gelsolina aún no se ha dilucidado, es tentador especular que Lokiarchaeum tiene un
citoesqueleto de actina dinámico.

2.3 Otras pistas

Las GTPasas, pequeñas proteínas presentes en eucariotas, participan en diversos
procesos reguladores, incluida la remodelación del citoesqueleto, la transducción de
señales, el transporte nucleocitoplasmático y el tráfico vesicular. Al ser reguladores clave
de la dinámica del citoesqueleto de actina, estas pequeñas GTPasas representan

Valenzuela, Gonzalo
5 Esc. Sec. y Sup. N°4
Didáctica de la Biología
“Dr. Julio Ossola”

componentes esenciales para el proceso de fagocitosis en eucariotas. Curiosamente, el

análisis de los ESP de Lokiarchaea reveló una multitud de GTPasas presentes en casi el
2% del proteoma de Lokiarchaea. La cantidad relativa de pequeñas GTPasas en el
genoma de Lokiarchaeum es comparable a la observada en varios eucariotas unicelulares
Los análisis filogenéticos de las pequeñas GTPasas de Lokiarchaea revelaron que
representan varios grupos distintos, cada uno de los cuales comprende varias secuencias
de GTPasas. Aunque los análisis filogenéticos no lograron resolver la mayoría de los
ganglios más profundos, varias de las pequeñas familias de GTPasas eucariotas parecen
compartir una ascendencia común con las GTPasas de Lokiarchaea, lo que sugiere un
origen arqueal de subgrupos específicos de las GTPasas pequeñas eucariotas, seguido
de expansiones independientes en eucariotas y Lokiarchaeota.
Aunque los genes que codifican las proteínas activadoras de GTPasa (GAP)
eucarióticas canónicas estaban ausentes en Lokiarchaeota, se identificaron doce
proteínas que contienen dominio LC7. Si bien estas proteínas han sido implicadas en la
organización de la dineína en eucariotas, se demostró que la proteína LC7 MglB de la
bacteria Myxococcus xanthus actúa como un GAP de la pequeña GTPasa MglA. Por lo
tanto, las proteínas LC7 de Lokiarchaea representan posibles candidatos para GAP
alternativas en esta arqueona.

3. Asgard: Donde Mitología y Biología Se

Entrelazan en la Evolución Celular
3.1 Un nuevo descubrimiento
La identificación y caracterización genómica de Lokiarchaeota, un clado de
arqueas que se encuentran en sedimentos marinos profundos, ha proporcionado varios
conocimientos cruciales sobre el origen arqueal de los eucariotas. En primer lugar, los
análisis filogenómicos de conjuntos de datos genómicos cuidadosamente seleccionados
ubicaron a Lokiarchaeota como el grupo más estrechamente relacionado con los
eucariotas, proporcionando evidencia más convincente del árbol de la vida de dos
dominios, en el que los eucariotas se ramifican desde dentro del dominio arqueal.
Además, un análisis cuidadoso del contenido del genoma compuesto de Lokiarchaeum
reveló que codifica una multitud de genes que anteriormente se consideraban específicos
de los eucariotas. Estas denominadas proteínas de firma eucariotas incluían varios
componentes citoesqueléticos (homólogos de actina y proteínas con dominio de
gelsolina), proteínas del complejo ESCRT y una amplia variedad de GTPasas pequeñas:
proteínas que en eucariotas participan en diversos procesos reguladores, incluida la
remodelación del citoesqueleto, la transducción de señales, el transporte
nucleocitoplasmático y el tráfico vesicular.
El descubrimiento de Lokiarchaeota ha reavivado los debates sobre la naturaleza
de la célula huésped arqueal de la que surgieron los eucariotas.
Para obtener información sobre la transición de arqueas a eucariotas, se
identificaron y caracterizaron nuevos linajes de arqueas relacionados con el
recientemente descrito “Lokiarchaeota”, un clado de arqueas que anteriormente se había
demostrado que estaba más estrechamente relacionado con los eucariotas que cualquier
otro linaje procariótico.

Valenzuela, Gonzalo
6 Esc. Sec. y Sup. N°4
Didáctica de la Biología
“Dr. Julio Ossola”

Se tomaron muestras de sedimentos acuáticos de siete sitios geográficamente

separados que diferían notablemente con respecto a sus parámetros biológicos y
químicos: el Castillo de Loki, el Parque Nacional de Yellowstone, la Bahía de Aarhus, un
acuífero cerca de Río Colorado, piscina Radiata, ventilación de la isla Taketomi y el
estuario del río White Oak. (Ver fig. 2)
Para evaluar la presencia de posibles linajes relacionados con Lokiarchaeota, se
extrajeron muestras de ADN y fueron sometidas a análisis filogenómicos. Este análisis
reveló la presencia de numerosos contigs arqueales que estaban estrechamente
relacionados con los filos Lokiarchaeota y Thorarchaeota, pero también identificamos
varias secuencias que solo estaban relacionadas lejanamente pero que aún formaban
parte del mismo clado arqueal.
Se decidió llamar a este clado arqueal Asgard, en honor al reino de los dioses en
la mitología nórdica. Además de los linajes relacionados con Lokiarchaeota y
Thorarchaeota, se pudo definir dos filos candidatos adicionales en el clado Asgard, a los
que en adelante nos referiremos como Odinarchaeota y Heimdallarchaeota. Mientras que
los cóntigos de Odinarchaeota se identificaron exclusivamente en metagenomas de aguas
termales (Parque Nacional de Yellowstone y Radiata Pool), se detectaron cóntigos de
Heimdallarchaeota en sedimentos marinos (Castillo de Loki y Bahía de Aarhus).

3.2 Las arqueas de Asgard y los eucariotas comparten un

ancestro común
Para determinar cuidadosamente la posición filogenética de los nuevos linajes de
Asgard en relación con otras arqueas y eucariotas, se realizaron varios análisis
filogenómicos en profundidad del gen de ARNr concatenado y conjuntos de datos de
secuencias de proteínas marcadoras conservadas.
Resolver la posición filogenética de divisiones evolutivas tan profundas en el árbol
de la vida es extremadamente difícil. En primer lugar, es un desafío seleccionar
marcadores apropiados ya que los genes heredados verticalmente compartidos por linajes
evolutivamente relacionados lejanamente son generalmente limitados. Además, si bien es
importante una muestra amplia de taxones representativos, la viabilidad computacional
limita el tamaño del conjunto de datos que se puede analizar con los métodos actuales.
Se sabe que la inclusión de taxones relacionados lejanamente causa la atracción de
ramas largas y, por lo tanto, es importante emplear enfoques filogenéticos que puedan
explicar adecuadamente la saturación mutacional (que resulta en la pérdida de la señal
evolutiva) y las tasas de mutación desiguales entre diferentes sitios a lo largo del tiempo y
entre diferentes taxones.
Para abordar estos desafíos, el análisis se basó en un conjunto cuidadosamente
seleccionado de taxones y marcadores genéticos y se emplearon enfoques filogenéticos
que capturan la heterogeneidad del proceso evolutivo, así como tratamientos de datos
(recodificación de aminoácidos) diseñados para abordar la saturación mutacional y las
variaciones del modelo.
Al evaluar las variaciones en los conjuntos de datos de genes/proteínas, los
ajustes de recorte de alineación, la selección de taxones, la recodificación de
aminoácidos, la eliminación de posiciones sesgadas y los métodos de inferencia
filogenética, se logró determinar una afiliación filogenética sólida entre los linajes de
Asgard y los eucariotas. A lo largo de todos los análisis, las arqueas de Asgard formaron
un grupo monofilético bien respaldado dentro de las arqueas que surgió como un grupo
hermano del superfilo TACK y comprendía cuatro clados de arqueas distintos.

Valenzuela, Gonzalo
7 Esc. Sec. y Sup. N°4
Didáctica de la Biología
“Dr. Julio Ossola”

3.3 Firmas eucariotas en genomas de Asgard

Para obtener más información sobre la aparición del contenido de genes
eucariotas, se identificaron posibles proteínas de firma eucariotas (ESP) en los genomas
de Asgard reconstruidos. En particular, se encontró que todos los linajes de Asgard
estaban enriquecidos por tales ESP, lo que sugiere que están muy extendidos en todo el
superfilo Asgard. Los ESP identificados en los nuevos genomas de Asgard, identificados
previamente en el genoma compuesto de Lokiarchaeum, incluían un conjunto ampliado de
GTPasas, proteínas eucarióticas de la familia RLC7, homólogos de actina, proteínas con
dominio de gelsolina, componentes de sistemas ESCRT (I, II y III), componentes del
sistema modificador de ubiquitina y homólogos de translocación de proteínas eucarióticas
y vías de glicosilación. Además, se identificaron varias firmas eucariotas nuevas en linajes
Asgard que no se detectaron previamente en el genoma compuesto de Lokiarchaeum.
Estos ESP recientemente identificados comprenden un conjunto funcionalmente
diverso de proteínas que generalmente muestran una distribución puntuada en las
arqueas de Asgard.
Sorprendentemente, también se halló un ortólogo de tubulina auténtico en
miembros de Odinarchaeota que está más estrechamente relacionado con las tubulinas
eucariotas que los informados anteriormente en Thaumarchaeota (artubulinas). Este
hallazgo, junto con la identificación de ‘lokiactinas’ conservadas, proteínas con dominio de
gelsolina y profilina en diferentes linajes, indica que las arqueas de Asgard contienen
maquinarias citoesqueléticas sofisticadas, con ortólogos de componentes citoesqueléticos
clave en eucariotas. Además, los ESP recientemente identificados incluyen proteínas con
funciones de procesamiento de información, como los supuestos homólogos de la
subunidad ε de la ADN polimerasa identificados en el genoma de Heimdallarchaeote
LC_3. Si bien la ADN polimerasa tipo ε de Heimdallarchaeote LC_3 representa el
homólogo más cercano de las ADN polimerasas ε eucarióticas encontradas hasta ahora,
carece de un dominio de función desconocido que está presente en todas las ADN
polimerasas ε eucariotas. Esto sugiere que este dominio fue reclutado más tarde en la
evolución eucariota, quizás después de la adquisición del endosimbionte mitocondrial.
Además, algunos ESPS encontrados previamente en arqueas TACK (que están
relacionados con Asgard) pero ausentes en el genoma de Lokiarchaeum, se identificaron
en algunos linajes de Asgard, incluidos homólogos de la subunidad G de la ARN
polimerasa en Odinarchaeota y Heimdallarchaeote LC_3, de topoisomerasa IB en
Thorarchaeota y de una ARN polimerasa A fusionada en Heimdallarchaeote LC_3.

4. Ecología de Asgard
4.1 Distribución de las arqueas de Asgard
Lokiarchaeota, el primer filo de Asgard archaea descrito, se identificó inicialmente
a partir de sedimentos marinos profundos de un sitio hidrotermalmente activo. Más tarde,
los filos arqueales de Asgard de Thorarchaeota, Odinarchaetoa y Heimdallarchaetoa se
caracterizaron por el perfil metagenómico de una variedad de ambientes sedimentarios en
todo el mundo. Los hábitats de los cuales se han caracterizado metagenómicamente las
arqueas de Asgard son en gran medida anaeróbicos, incluidos sedimentos marinos
profundos, suelos terrestres y aguas pelágicas.
En general, las arqueas de Asgard son más abundantes en ambientes
hidrotermales o ricos en metano, que en suelos terrestres o ambientes de agua dulce.

Valenzuela, Gonzalo
8 Esc. Sec. y Sup. N°4
Didáctica de la Biología
“Dr. Julio Ossola”

5. Metabolismos de las Archaeas de Asgard

5.1 Estilo de vida
Como la mayoría de los genomas de arqueas de Asgard y el ADNr 16S hasta la
fecha se extrajeron de ambientes anóxicos se pensaba que eran anaeróbicos obligados.
Sin embargo, los estudios han identificado que Thorarchaeota de zonas de
transición de sulfato-metano, tapetes microbianos hipersalinos y manglares tienen la
capacidad de fijar dióxido de carbono mediante acetogénesis autótrofa. Por otro lado, se
demostró que Lokiarchaeota es una arqueona autótrofa anaeróbica dependiente de
hidrógeno.
Dado el hecho de que las arqueas de Asgard son capaces de metabolizarse de
forma autótrofa y heterótrofa, esto sugiere que este superfilo vive un estilo de vida
mixotrófico, aunque dicho estilo de vida sólo se informó en Thorarchaeota.

6. Implicaciones evolutivas del superfilo

Asgard
6.1 Nueva hipótesis
El origen de la célula eucariota sigue siendo uno de los debates más polémicos en
biología evolutiva. Han surgido dos hipótesis para describir la evolución de la célula
eucariota. En primer lugar, el modelo de Woese de que las arqueas y los eukarya
divergen de un ancestro común con exclusión de las bacterias y, en segundo lugar, la
hipótesis de los eocitos, en la que los eukarya emergieron desde dentro de las arqueas.
Los informes recientes sobre el superfilo de Asgard han respaldado la hipótesis de los
eocitos, aunque esto ha añadido controversia dentro del contexto del actual dogma del
árbol de la vida de Woese, con análisis alternativos de las arqueas de Asgard que
respaldan los modelos de Woese. (Ver fig. 3)

6.2 Relación evolutiva entre las arqueas de Asgard y los

eucariotas
La identificación del superfilo Asgard a partir de datos metagenómicos se ha
tomado como evidencia de la hipótesis de los eocitos.
En los análisis filogenéticos originales de una arquea de Asgard, se encontró que
Lokiarchaeota representa un clado monofilético del superfilo TACK. La inclusión de
eukarya en tales filogenias ubicó a eukarya dentro de las arqueas de Asgard, insinuando
la estrecha relación entre los dos grupos. En ese momento, se sugirió que Lokiarchaeota
representaba los parientes arqueales más cercanos de los eucariotas.
Los filos identificados posteriormente de Thorarchaeota, Heimdallarchaeota y
Odinarchaeota, formaban un grupo monofilético con Lokiarchaeota, propuesto como el
superfilo Asgard, que representaba un grupo hermano del superfilo TACK. Los análisis
filogenéticos del superfilo de Asgard utilizando genes de ARN ribosomal, genes

Valenzuela, Gonzalo
9 Esc. Sec. y Sup. N°4
Didáctica de la Biología
“Dr. Julio Ossola”

marcadores universalmente conservados y proteínas ribosómicas colocaron a los eukarya

dentro de las arqueas de Asgard, sugiriendo a Heimdallarchaeota como los parientes
arqueales más cercanos de los eukarya.
Aunque las arqueas de Asgard se asocian fuertemente con los eukarya en tales
análisis filogenéticos, la relación evolutiva exacta entre los dos grupos aún no se ha
determinado.
La ubicación de Asgard archaea como los parientes arqueales más cercanos de
los eucariotas ha sido criticada por algunos, que alternativamente proponen que el
superfilo Asgard sea un grupo hermano de Euryarchaeota . Da Cunha y colegas sugieren
que la ubicación de los eucariotas dentro del superfilo de Asgard o como un grupo
hermano de las arqueas de Asgard en los análisis filogenéticos es potencialmente el
resultado de contaminación o recombinación homóloga de genomas de Asgard con
secuencias eucariotas. Sin embargo, aún no se ha demostrado evidencia directa de
contaminación o recombinación y, por lo tanto, se necesita más trabajo para probar
definitivamente esta afirmación.

6.3 Arqueas de tipo eucariota

La exploración genómica encontró que el genoma de Lokiarchaeota codificaba
numerosas proteínas que anteriormente se consideraban específicas de eucariotas.
Se descubrió que Lokiarchaeota posee proteínas características eucarióticas
(ESP) involucradas en una amplia gama de procesos eucarióticos, incluidos los procesos
relacionados con la membrana y la dinámica de la forma celular.
Con la identificación de Thorarchaeota, Odinarchaeota y Heimdallarchaeota, se
amplió el repertorio de ESP en los genomas de Asgard, lo que sugiere que los ESP están
muy extendidos en todo el superfilo de Asgard. Hasta ahora, se ha descubierto que las
arqueas de Asgard codifican una amplia gama de ESP, incluidas proteínas involucradas
en la maquinaria de tráfico de membranas eucarióticas, proteínas estructurales,
ribosómicas y del citoesqueleto de tipo eucariótico.
La presencia de sistemas similares a los eucariotas en el superfilo Asgard sugiere
que los eucariotas heredaron variaciones simples de la maquinaria celular eucariota de un
ancestro arqueal. Sin embargo, muchos de los sistemas eucariotas supuestamente
codificados en las arqueas de Asgard están incompletos o aún no se han caracterizado
funcionalmente. Como poseen funciones aún desconocidas en las arqueas, es difícil
inferir el mecanismo por el cual los sistemas eucariotas se desarrollaron dentro de las
arqueas.
Además de la abundancia de ESP en los genomas de Asgard, también se ha
notado una similitud entre las estructuras de ARN arqueal de Asgard y eucariotas. Los
mecanismos por los cuales los tres dominios de la vida insertan selenocisteína (SEC)
durante la traducción son muy diferentes entre las bacterias, las arqueas y los eukarya. La
secuencia de inserción de selenocisteína (SECIS) de Lokiarchaeaota posee similitud con
las estructuras de ARN de SECIS eucariotas, además de tener similitud con las SECIS de
selenoproteínas arqueales. Por lo tanto, se ha propuesto que Lokiarchaeota codifica un
sistema intermedio de inserción de selenocisteína arqueal-eucariota, lo que sugiere que el
SECIS eucariótico tiene orígenes evolutivos arqueales.

Valenzuela, Gonzalo
10 Esc. Sec. y Sup. N°4
Didáctica de la Biología
“Dr. Julio Ossola”

Conclusión
En conclusión, la investigación sobre la evolución celular ha llevado a
descubrimientos fascinantes sobre la diversidad de la vida en la Tierra. La relación
estrecha entre los eucariotas y Archaea ha cambiado nuestra comprensión de cómo
evolucionó la vida en nuestro planeta, y ha llevado a nuevas preguntas y áreas de
investigación. A medida que los científicos continúan explorando la diversidad microbiana
en todo el mundo, es probable que descubran aún más sorpresas y misterios sobre la
evolución celular. Sin embargo, lo que está claro es que la vida en la Tierra es mucho más
compleja y diversa de lo que se pensaba anteriormente, y que nuestra comprensión de la
evolución de la vida en nuestro planeta sigue evolucionando.
Además de la relación entre los eucariotas y Archaea, la investigación sobre la
evolución celular ha llevado a descubrimientos sobre la diversidad de microorganismos en
todo el mundo. Los científicos han descubierto nuevas especies de bacterias, Archaea y
otros microorganismos, y han aprendido cómo estos organismos interactúan con su
entorno y con otros seres vivos. Estos descubrimientos tienen implicaciones importantes
para la salud humana, la agricultura, la biotecnología y la conservación de la
biodiversidad. La investigación sobre la evolución celular también ha llevado a nuevas
tecnologías y herramientas para estudiar microorganismos. Los científicos ahora pueden
secuenciar el ADN de microorganismos en muestras ambientales, lo que les permite
identificar especies y estudiar su función en el ecosistema.

Valenzuela, Gonzalo
11 Esc. Sec. y Sup. N°4
Didáctica de la Biología
“Dr. Julio Ossola”

Bibliografía
Akıl C, Robinson RC. Genomes of Asgard archaea encode profilins that regulate actin.
Nature. 2018.

Dey, G., Thattai, M., & Baum, B. (2016). On the Archaeal origins of eukaryotes and the
challenges of inferring phenotype from genotype. Trends in Cell Biology, 26(7), 476–485.
https://doi.org/10.1016/j.tcb.2016.03.009

Mariotti, M., Lobanov, A. V., Manta, B., Santesmasses, D., Bofill, A., Guigó, R., Gabaldón,
T., & Gladyshev, V. N. (2016). Lokiarchaeotamarks the transition between the Archaeal
and eukaryotic selenocysteine encoding systems. Molecular Biology and Evolution, 33(9),
2441–2453. https://doi.org/10.1093/molbev/msw122

Rodrigues-Oliveira, T., Wollweber, F., Ponce-Toledo, R. I., Xu, J., Rittmann, S. K.-M. R.,
Klingl, A., Pilhofer, M., & Schleper, C. (2023). Actin cytoskeleton and complex cell
architecture in an Asgard archaeon. Nature, 613(7943), 332–339.
https://doi.org/10.1038/s41586-022-05550-y

Rodríguez, H. (2019, diciembre 30). Lokiarchaeota, la hipótesis del hidrógeno y el

surgimiento de la célula eucariota. National geographic.
https://www.nationalgeographic.com.es/ciencia/lokiarchaeota-hipotesis-hidrogeno-y-
surgimiento-celula-eucariota_15082

Valenzuela, Gonzalo
12 Esc. Sec. y Sup. N°4
Didáctica de la Biología
“Dr. Julio Ossola”

Anexo

Fig. 1: Sitio donde se extrajo la muestra de Lokiarchaeum (GC14; círculo rojo)

en la Cordillera de Extensión del Medio Océano Ártico, ubicada a 15 km del
sitio de respiradero activo del Castillo de Loki.

Fig. 2: Distribución global de secuencias ensambladas metagenómicamente

de arqueas de Asgard

Valenzuela, Gonzalo
13 Esc. Sec. y Sup. N°4
Didáctica de la Biología
“Dr. Julio Ossola”

Fig. 3: Colocación de eucariotas

dentro del árbol de la vida. Las dos
hipótesis en competencia: (A) el árbol
de la vida de los tres dominios de
Woese, según el cual los eucariotas
comparten un ancestro común con
exclusión de las bacterias, (B) la
hipótesis de los eocitos, según la cual
los eucariotas surgieron de la
diversidad de arqueas.

Valenzuela, Gonzalo