DIVERSIDAD ANIMAL 2023-2024

TEMA 2: GRUPOS BASALES DE METAZOA

Francisco Ortega, Fernando Escaso, Adán Pérez y Iván Narváez

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES
 F. ORTEGA, F. ESCASO, A. PÉREZ, I. NARVÁEZ

Tema 2: Grupos basales de Metazoa. ............................................................................................ 1

1. Conceptos básicos................................................................................................................... 1
2. Introducción ............................................................................................................................. 1
3. Objetivos.................................................................................................................................. 2
4. Origen de los metazoos ........................................................................................................... 2
5. Porifera .................................................................................................................................... 3
5.1 Estructura ......................................................................................................................... 3
5.2 Sistemática ....................................................................................................................... 5
5.2.1 Hexactinellida ............................................................................................................ 5
5.2.2 Demospongiae .......................................................................................................... 5
5.2.3 Calcarea .................................................................................................................... 6
5.2.4 Homoscleromorpha ................................................................................................... 6
6. Bibliografía ............................................................................................................................... 6
6.1 Bibliografía complementaria ..................................................................................................... 6
6.2 Enlaces .................................................................................................................................... 6

Tema 2: Grupos basales de Metazoa.

1. Conceptos básicos
Metazoos: Contexto filogenético y novedades evolutivas. Placozoa y el origen de
Metazoa. Porifera: caracteres generales. Sistemática y radiación de los principales
linajes de poríferos: Hexactinellida, Demospongiae y Calcarea.

2. Introducción
Los metazoos son un grupo monofilético, originado probablemente hace unos 1.000
millones de años, que agrupa a los animales multicelulares. La estructura de un grupo
de organismos denominados coanoflagelados apoya la hipótesis del origen de los
metazoos a partir de colonias de eucariotas unicelulares flagelados. Tradicionalmente,
se ha considerado que las esponjas forman un grupo monofilético definido por varias
novedades evolutivas (sinapomorfías), entre las que se incluyen la presencia de
coanocitos, de un sistema acuífero con poros externos y de espículas minerales. Por
otro lado, las esponjas carecen de muchas de las características asociadas a otros
animales, como la posesión de boca, de órganos sensoriales, de tejidos organizados o
de células musculares y nerviosas. Generalmente, se distribuyen en tres grupos
principales: Hexactinellida (esponjas de cristal, con espículas silíceas de seis radios y
que habitan en aguas profundas), Demospongiae (demosponjas, generalmente con
espículas silíceas que no presentan seis radios y que son el grupo más numeroso y
diverso) y Calcarea (las esponjas calcáreas, con espículas de uno, tres o cuatro
radios, de carbonato cálcico cristalizado en forma de calcita). Las relaciones entre los
tres grupos son controvertidas. Está ampliamente consensuado que existe un grupo
monofilético, denominado Silicea, que agruparía a los taxones con espículas silíceas:
hexactinélidas y desmosponjas. La posición de Calcarea es controvertida: algunas
hipótesis consideran a este linaje como el grupo hermano de Silicea, mientras que
otras, proponen que está más cercanamente emparentado con el resto de los
metazoos. Por el momento, el estudio filogenético molecular más reciente y completo
apoyaría la opinión de que los Poríferos son un grupo monofilético, con Hexactinellida
y Demospongiae como grupos hermanos y Calcarea como grupo hermano de un
posible cuarto grupo, Homoscleromorpha (que tradicionalmente se incluía dentro de
Demospongiae).

3. Objetivos
• Conocer el contexto sistemático de los metazoos.
• Conocer las hipótesis sobre el origen de los metazoos.
• Conocer la estructura de los metazoos más sencillos.
• Conocer la relación entre los parazoos y las formas basales de metazoos.
• Conocer los caracteres generales de los poríferos.
• Conocer los principales linajes de los poríferos (hexactinélidas, desmosponjas
y esponjas calcáreas) y sus relaciones entre ellos.

4. Origen de los metazoos

Los metazoos forman un grupo monofilético con los hongos, los microsporidios y los
coanoflagelados al que se denomina Opisthokonta, caracterizado por poseer, al
menos en sus formas basales, un único flagelo en posición posterior respecto al
avance de la célula en movimiento.
Los coanoflagelados son un grupo de eucariotas unicelulares o coloniales,
opistocontos, caracterizados por poseer un collar formado por microvellosidades
alrededor del flagelo. Los coanoflagelados son muy semejantes a una de las líneas
celulares de las esponjas, los coanocitos, por lo que se les relaciona directamente con
el origen de estas y, por consiguiente, de los metazoos.
Uno de los momentos cruciales en la historia de los animales es el de la adquisición de
la multicelularidad. Hay distintos linajes de Eukarya que han desarrollado
independientemente esta capacidad: cromalveolados, plantas, hongos y animales.
Aunque en ocasiones se ha puesto en duda, actualmente parece existir un consenso
sobre la monofilia de los metazoos, incluyendo a todos los grupos de poríferos. El
antecesor hipotético de todos los Metazoos (conocido como Urmetazoo) fue un
organismo (cuyo plan corporal se desconoce) que debió desarrollarse hace unos 1.000
millones de años.
Algunos autores proponen el término “parazoo” para incorporar a aquellos animales
que no poseen tejidos diferenciados. Los “parazoos” incluirían a los poríferos y a los
placozoos (representados exclusivamente por Trichoplax adhaerens). Sin embargo, la
relación de los placozoos con las esponjas está mal soportada y Trichoplax comparte
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con el resto de los eumetazoos la presencia de uniones celulares mediante

desmosomas (proteínas extracelulares), ausentes en las esponjas. Recientes análisis
moleculares muestran que los placozoos pueden ser formas evolucionadas del linaje
de los metazoos y que probablemente no estén ni siquiera implicados en el origen del
grupo.
Se han propuesto algunas hipótesis alternativas para explicar la distribución basal de
los metazoos que consideran que las esponjas, o incluso todos los metazoos
diblásticos, constituyen linajes independientes del resto de los animales, pero existe un
cierto consenso en considerar que, tanto morfológicamente como molecularmente, no
existen razones que soporten la hipótesis de un origen polifilético del grupo.

5. Porifera
Se agrupa bajo la denominación de Porifera a un grupo de organismos pluricelulares
sésiles de vida marina, con algunas excepciones dulceacuícolas, formados por una
agregación laxa de células de origen mesenquimático que no constituyen verdaderos
órganos ni tejidos y que se conocen vulgarmente como esponjas. Se han descrito
alrededor de 15.000 especies. Aunque prefieren aguas superficiales, algunos grupos
viven a grandes profundidades. Generalmente, se fijan en rocas, conchas, maderas
sumergidas o corales y, en menor medida, colonizan fondos arenosos.
El registro fósil confirma que existen esponjas desde el Ediacariense (hace alrededor
de 580 millones de años), aunque estudios recientes podrían situar su origen hace
unos 750 millones de años.
5.1 Estructura
El cuerpo de las esponjas está formado por una cavidad (atrio o espongocele) que
genera un sistema acuífero, con una o varias aberturas exhalantes (que se denominan
ósculos) y numerosas inhalantes, de menor tamaño, denominadas poros u ostiolos,
con canales y cámaras que sirven para la entrada de agua.
Presentan distintos tipos de células, aunque carecen de una auténtica organización
tisular y la mayoría de las células que componen el cuerpo de los poríferos son
totipotentes, es decir, pueden transformarse en cualquier tipo según las necesidades
del animal. La envuelta exterior de una esponja está constituida por una epidermis,
denominada pinacodermo, formada por pinacocitos. Estas son células aplanadas que
pueden fagocitar partículas y tener cierta capacidad contráctil que ayuda tanto a
modificar la forma de la esponja como al control del ósculo y los poros. Las cavidades
internas están tapizadas por unas células denominadas coanocitos, que provocan
corrientes de agua y atrapan partículas alimenticias. Estas células están provistas de
un flagelo rodeado por un collar de microvellosidades. Entre la epidermis y la capa
coanocítica, se dispone una matriz proteica gelatinosa denominada mesohilo o
mesoglea, que contiene fibrillas, elementos esqueléticos y células denominadas
arqueocitos (células ameboides del mesohilo que reciben partículas de los coanocitos
o del pinacodermo para su digestión por fagocitosis). A partir de los arqueocitos se
derivan distintas líneas celulares: los esclerocitos (que segregan espículas), los
espongocitos (que segregan fibras de espongina) y los colenocitos y lofocitos (que
segregan fibras de colágeno). El esqueleto puede estar constituido por estructuras de
soporte (espículas) cristalizadas, que se presentan en gran variedad de formas y son
importantes para la identificación y clasificación de las especies. Pueden ser de
naturaleza calcárea o silícea. La parte fibrosa del esqueleto está constituida por fibras
de una forma de colágeno (espongina).
Las esponjas adultas generalmente carecen de simetría, aunque algunas presentan
simetría radiada. Tienen una gran variedad de tamaños, colores y formas, que
incluyen esponjas arborescentes, flabeladas (en forma de abanico), caliculadas (en
forma de copa), tubulares, globulares o amorfas. Pueden tener consistencia blanda y
elástica o dura y quebradiza, dependiendo de la composición del esqueleto.
Atendiendo a la disposición de los coanocitos existen varios modelos de esponjas. Las
más sencillas son las esponjas tipo asconoide, que presentan los coanocitos tapizando
el espongocele. Generalmente son esponjas calcáreas pequeñas y tubulares. Las
esponjas tipo siconoide presentan los coanocitos tapizando canales y un espongocele
que se complica por evaginación de la pared del cuerpo. En las esponjas tipo
leuconoide los coanocitos se disponen en cámaras complejas.
Las esponjas son suspensívoras y bombean agua a su interior a través de los ostiolos,
que se abren en el pinacodermo como poros inhalantes. En el interior, el agua se
dirige a los coanocitos donde las partículas son capturadas por el collar de
microvellosidades. En los coanocitos, y en menor medida en el pinacodermo, se
produce fagocitosis y pinocitosis. Los encargados de la digestión intracelular son los
arqueocitos. La excreción y la osmorregulación se producen por simple difusión.
La mayoría de los poríferos son hermafroditas, aunque los gametos masculinos y
femeninos no se producen a la vez, para evitar la autofecundación. Los
espermatozoides son producidos por coanocitos, mientras que los ovocitos se originan
a partir de coanocitos o de los arqueocitos (demosponjas). Tras la fecundación se
desarrolla una larva que abandona la esponja y después de cierto tiempo de vida libre
acaba fijándose y transformándose en el adulto. Existen formas vivíparas, en las que
el zigoto depende del progenitor hasta que se libera en forma de larva ciliada
(parenquímula) y ovíparas, que liberan los óvulos y los espermatozoides. Las esponjas
calcáreas y algunas desmosponjas presentan un modelo de desarrollo peculiar en el
que se produce una inversión de la blástula (anfiblástula).
Los poríferos tienen capacidad para la embriogénesis somática, que, aunque no es
propiamente un tipo de reproducción, permite a las esponjas regenerar el resto de sus
estructuras y funciones a partir de pequeños fragmentos. También son capaces de
reproducirse asexualmente por gemación, produciendo tanto yemas externas, que
maduran y se separan del progenitor, como yemas internas o gémulas, que son
estructuras de supervivencia generadas en el mesohilo, capaces de originar nuevos
individuos tras la muerte del progenitor.
 F. ORTEGA, F. ESCASO, A. PÉREZ, I. NARVÁEZ

5.2 Sistemática
Tradicionalmente, se ha considerado que las esponjas forman un grupo monofilético
definido por varias sinapomorfías, entre las que se incluyen la presencia de
coanocitos, de un sistema acuífero con poros externos, de espículas minerales y de
una alta movilidad y totipotencia celular. Por otro lado, es importante reseñar que las
esponjas carecen de muchas de las características asociadas a otros animales, como
la posesión de boca, de órganos sensoriales, de tejidos organizados y de células
musculares y nerviosas. Aunque existen propuestas alternativas, generalmente, se
distribuyen en tres grupos principales: Hexactinellida (las esponjas de cristal, con
espículas silíceas de seis radios, que habitan en aguas profundas), Demospongiae
(las demospongias, con espículas silíceas nunca de seis radios, que son el grupo más
numeroso y diverso) y Calcarea (las esponjas calcáreas, con espículas de uno, tres o
cuatro radios, de carbonato cálcico cristalizado en forma de calcita). Está ampliamente
consensuado que los taxones con espículas silíceas (Silicea), es decir, las
hexactinélidas y las desmosponjas, constituyen un grupo monofilético. Sin embargo, la
posición de las formas calcáreas es controvertida: algunas hipótesis las consideran el
grupo hermano de las esponjas con espículas silíceas, mientras que otras proponen
que están más cercanamente emparentadas con el resto de los metazoos. No
obstante, los estudios filogenéticos moleculares recientes apoyan la hipótesis de que
los Poríferos son un grupo monofilético, con Hexactinellida y Demospongiae como
grupos hermanos y Calcarea como grupo hermano de Homoscleromorpha (que
previamente se incluía dentro de Demospongiae).
5.2.1 Hexactinellida
Las esponjas hexactinélidas, conocidas también como esponjas de cristal por su
peculiar esqueleto, son un grupo de poríferos exclusivamente marinos. Generalmente
habitan profundidades de entre 450 a 900 metros, aunque pueden llegar a vivir a 5.000
metros. Tienen estructura siconoide o leuconoide y se caracterizan por presentar un
esqueleto de espículas silíceas de seis radios, dispuestas en ángulos rectos entre sí.
La morfología corporal es generalmente cilíndrica o en embudo. Estructuralmente,
estas esponjas están constituidas por un tejido sincitial continuo, denominado red
trabecular, con dos capas que engloban un mesohilo de colágeno y elementos
celulares, como arqueocitos, esclerocitos y coanoblastos.
Como representante del grupo puede destacarse la “esponja de cristal” (Euplectella
aspergillum), que se caracteriza porque sus espículas silíceas forman un complejo
enrejado tubular.
5.2.2 Demospongiae
Exceptuando los espongílidos, que son dulceacuícolas, el resto de las demosponjas
son poríferos marinos. Su organización es leuconoide. Pueden presentar espículas
silíceas no hexarradiadas y/o fibras de espongina, o carecer de ellas. Es el grupo más
abundante de poríferos (95% de las esponjas) e incluyen ejemplares de morfología
diversa. Es el grupo más común en las costas de la península ibérica.
Dentro de Demospongiae, Spongiidae es el grupo más representativo e incluye las
esponjas de baño. Los integrantes de este grupo poseen un esqueleto compuesto
únicamente por fibras de espongina. Para su uso comercial se utiliza únicamente su
esqueleto fibroso. Entre las especies más importantes están Spongia officinalis (la
esponja de baño común) o Hippospongia communis (esponja de caballo). Fuera de
Spongiidae, pueden destacarse Suberites domuncula (esponja de ermitaño) o Tethya
aurantium (naranja de mar).
5.2.3 Calcarea
El grupo de las esponjas calcáreas se caracteriza por la posesión de espículas de
calcita (carbonato cálcico cristalizado) con uno, tres o cuatro radios. Este grupo de
poríferos presenta los tres niveles de organización (asconoide, siconoide y
leuconoide), siendo generalmente de pequeño tamaño, con forma tubular o de vasija.
Todas las esponjas calcáreas son marinas y habitan aguas poco profundas, creciendo
sobre sustratos sólidos. Algunos representantes de este grupo son Clathrina contorta
(asconoide), Sycon ciliatum (siconoide) y Leuconia aspera (leuconoide).
5.2.4 Homoscleromorpha
Recientes estudios filogenéticos moleculares consideran que el grupo
Homoscleromorpha, que tradicionalmente se incluía en Demospongiae, podría ser el
grupo hermano de Calcarea. Esta agrupación se soporta tanto mediante el análisis de
las secuencias de ARN como en caracteres morfológicos, como la adquisición de una
membrana basal bien desarrollada bajo el epitelio. Algunos representantes de este
grupo son los géneros Oscarella y Plakina.

6. Bibliografía

6.1 Bibliografía complementaria

• Brusca, R.C., Brusca, G.J. Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid
(2ª edición), 1032 pp. 2005.
• Hickman Jr, C.P., Roberts, L., Keen, S.L., Larson, A., l’Anson H., Eisenhour,
D.J. Principios Integrales de Zoología. McGraw- Hill/Interamericana, Madrid
(14a ed. en castellano), 936 pp. 2009.
• Hickman Jr, C.P., Keen, S.L., Eisenhour, D.J., Larson, A., l’Anson H. Principios
Integrales de Zoología. Edra (18a ed. en castellano), 924 pp. 2021.
• Vargas, P., Zardoya, R. (Eds.). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de
seres vivos. Madrid, 617 pp. 2012. Biblioteca Digital del Real Jardín
Botánico. Obra completa en PDF

6.2 Enlaces
• Phylum Porifera (Fauna Ibérica).