Origen y evolución de las bacterias

Véase también: Cronología de la historia evolutiva de la vida

Á rbol filogenético de la vida. Las bacterias se muestran hacia la izquierda

Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas
(Archaea) y eucariotas (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los
organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas células no tienen un nú cleo
celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de
vida má s conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).
El término "bacteria" se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos
procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los
microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente
denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria
y Archaea,32 que evolucionaron independientemente desde un ancestro comú n. Estos
dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres
dominios, que actualmente es el sistema de clasificació n má s ampliamente utilizado
en bacteriología.33
El término Mó nera, actualmente en desuso, en la antigua clasificació n de los cinco
reinos significaba lo mismo que procariota, y así sigue siendo usado en muchos
manuales y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las
primeras células) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 4.100-4200 millones
añ os.3435 Durante cerca de 3.000 millones de añ os má s, todos los organismos
siguieron siendo microscó picos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas
de vida dominantes.3637 La separació n entre arqueas y bacterias se estimo a finales
del Há dico aproximadamente en unos 4.100 millones de añ os.34 Aunque existen
fó siles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfología
distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolució n bacteriana, o
el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias
genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y estos
estudios sugieren que arqueas y eucariotas está n má s relacionados entre sí que con
las bacterias.38
En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas.
Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio má s antiguo con Archaea y
Eukarya derivando a partir de él,33 mientras que otros consideran que el dominio
má s antiguo es Archaea.39 Se ha propuesto que el ancestro comú n má s reciente de
bacterias y arqueas podría ser un hipertermó filo que vivió entre 2.500 y 3.200
millones de añ os atrá s.4041 En cambio, otros científicos sostienen que tanto Archaea
como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de añ os)4243
y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente
una Actinobacteria), que mediante la sustitució n de la pared bacteriana
de peptidoglicano por otra de glucoproteína daría lugar a un organismo Neomura.44
45
Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia
evolutiva, la que separó Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de las
eucariotas proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa.4647 En este caso,
el antepasado de las eucariotas, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas
(el organismo Neomura), ingirió una proteobacteria que, al escapar a la digestió n, se
desarrolló en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. Estas se pueden encontrar
en todas las eucariotas, aunque a veces en formas muy reducidas, como en
los protistas amitocondriales. Después, e independientemente, una segunda
endosimbiosis por parte de alguna eucariota mitocondrial con
una cianobacteria condujo a la formació n de los cloroplastos de algas y plantas. Se
conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de
acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de
eucariotas heteró trofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de
segunda generació n.4849