TEMA 5.

POTENCIALES DE MEMBRANA, POTENCIALES DE

ACCIÓN, EXCITACIÓN Y RITMICIDAD.
Homeostasis.

-El fisiólogo francés: Bernardlas células corporales únicamente sobrevivían en un

estado sano cuando la temperatura, presión y composición química de su entorno
líquido se mantenían más o menos constantes.

-El fisiólogo estadounidense Cannon homeostasis: estado relativamente constante

que se mantiene en el organismo. Todos y cada uno de los mecanismos reguladores
del organismo tenían como finalidad el mantenimiento de las homeostasis de su medio
interno.

La homeostasis puede modificarse pero es relativamente constante. Se caracteriza por

el mantenimiento de unas condiciones internas relativamente uniformes a pesar de los
cambios en el medio interno o externo.

-Transmisión de impulsos:

POTENCIALES DE MEMBRANA:
Todas las células mantienen una diferencia de concentración de iones a ambos lados
de su membrana. Existe un ligero exceso de iones positivos en el exterior de la
membrana y un exceso de iones negativos en su interior. Por ello aparece el conocido
potencial de membrana: la diferencia de carga eléctrica a través de la membrana
plasmática.

Siempre que haya cargas opuestas separadas por una membrana, estas cargas tendrán
la capacidad para desplazarse una hacia la otra. Esto sucederá siempre que sean
capaces de atravesar la membrana, a través de los canales, que deberán estar abiertos
para que puedan pasar.

Se dice que una membrana que presenta un potencial de membrana está polarizada
cuando presenta un polo positivo (en el lado con iones positivos en exceso) y un polo
negativo (lado con iones negativos en exceso).

La magnitud de la diferencia de potencial entre los lados de una membrana polarizada

se mide en voltios (V) o milivoltios (mV).

El signo del voltaje de la membrana indica la carga en la superficie interna de una

membrana polarizada. Por ejemplo -70mV indica que la diferencia de potencial
presenta una magnitud de 70mV y que el interior de la membrana es negativo con
respecto a la superficie.
Cuando una neurona no está conduciendo señales eléctricas, se dice que está “en
reposo”. En este estado el potencial de membrana se mantiene en un determinado
voltaje. El potencial de membrana en reposo (PMR) es el potencial que mantiene la
membrana plasmática de una neurona sin actividad de conducción (en las fibras
nerviosas es de -90mV), ya que la principal función de la neurona es la transmisión de
señales.

El PMR se genera y mantiene a través de unos mecanismos que inducen un pequeño

desequilibrio iónico a través de la membrana plasmática. Este desequilibrio se produce
debido a que en la membrana plasmática de la neurona los canales que normalmente
transportan moléculas son inexistentes o están cerrados para el transporte de los
principales aniones (partículas negativas) que se encuentran en el medio intracelular,
por lo que los únicos iones que son capaces de moverse por la membrana de la
neurona son los positivos Na+ y K+.

No obstante, en una neurona en reposo están abiertos algunos canales de K+, pero los
de Na+ suelen permanecer cerrados (la permeabilidad de los canales de Na+ es mucho
menor que la de K+ canales de fuga). Esto significa que los iones K+ en un intento de
igualar su gradiente pueden desplazarse al exterior de la célula pero muy poco Na+ del
exterior de la célula puede entrar al medio intracelular. Por lo tanto estas
características de permeabilidad selectiva crean un ligero exceso de iones positivos en
la superficie externa de la membrana.

Otro mecanismo que mantiene el PMR es la bomba de Na-K. Éste es un mecanismo de

transporte activo que desplaza tres iones Na+ fuera de la célula y dos iones K+ dentro,
por lo tanto mantiene un desequilibrio en la distribución de iones positivos. A medida
que trabaja la bomba, el interior de la célula se hace cada vez más negativo
(ligeramente) y se generan gradientes de concentración para el Na+ y K+.

Así que una célula puede mantener su Potencial de Membrana en Reposo (PMR) tanto
tiempo como continúen trabajando sus bombas de sodio-potasio y sus características
de permeabilidad permanezcan estables. Si se altera cualquier de estos mecanismos,
también se alterará el PMR.

POTENCIALES LOCALES:

En las neuronas, los potenciales pueden oscilar por encima o por debajo del PMR ante
ciertos estímulos. Se denomina potencial local a un ligero desplazamiento del PMR en
una región de la membrana plasmática (en una zona de la m.palsmatica se produce un
ligero desequilibrio).
Tipos de desequilibrio:

 Excitación:
La excitación de una neurona se produce cuando un estímulo desencadena la
apertura de los canales de Na+ dependientes de este estímulo.
Los canales dependientes de estímulo son canales iónicos que se abren en
respuesta a un estímulo sensitivo o químico de otra neurona.
La apertura de los canales de Na+ permite que entre más sodio en la célula en
respuesta a un estímulo. Al disminuir el exceso de iones positivos fuera de la
membrana plasmática, la magnitud del Potencial de Membrana se reduce. Este
desplazamiento del potencial hacia cero (es decir, se hace menos negativo)
recibe el nombre de despolarización.

 Inhibición:
En este caso son los canales de K+ dependientes de un estímulo aquellos que
se abren. A medida que difunden más iones K+ fuera de la célula, aumenta el
exceso de iones positivos fuera de la membrana plasmática, aumentando la
magnitud del Potencial de Membrana. El desplazamiento del potencial de
membrana alejándose de cero (es decir, por debajo del PMR regular) se llama
hiperpolarización.

Estos potenciales locales se llaman potenciales graduados porque la magnitud de la

desviación desde el PMR es proporcional a la magnitud del estímulo. Es decir los
potenciales son grandes o pequeños, y no fenómenos de todo o nada, por ello se
conducen en decremento, su magnitud disminuye a medida que viajan a lo largo de la
membrana. Están limitados a una región particular de la membrana plasmática, es
decir, los potenciales locales no se propagan hasta el axón de la neurona.

POTENCIAL DE ACCIÓN (Impulso nervioso):

El potencial de acción es el potencial de membrana de una neurona activa, es decir, el

que conduce el impulso. Es sinónimo de impulso nervioso. Se desplaza a lo largo de la
superficie de la membrana plasmática de una neurona.

Pasos del mecanismo que produce el potencial de acción:

1- Ante un estímulo adecuado a una neurona se abren los canales de Na+

dependientes de estímulo. Éste se difunde rápidamente hacia el interior de la
célula debido al gradiente de concentración y al gradiente eléctrico. Se produce
así la despolarización local.
2- Si la despolarización es tal que sobrepasa el conocido POTENCIAL UMBRAL
(potencial necesario para que se abran los canales de Na+ dependientes del
voltaje) los canales se abrirán. En el caso de que no se alcance el potencial
umbral, los canales de Na+ dependientes de voltaje no se abren y la membrana
simplemente recupera el potencial de reposo sin producir potencial de acción.
3- A medida que entra más Na+ en el interior de la célula, la membrana se desplaza
rápidamente hacia el valor de 0mV y después continua en dirección positiva
hasta un máximo de +30mV. El valor que tiene que alcanzar la despolarización
para que se abran los canales de Na+ dependiente del voltaje es de -59mV. En
caso que no se alcance dicha despolarización, la membrana recuperará el PMR
(-70mV) sin producir el Potencial de Acción.
4- Los canales de Na+ dependientes del voltaje permanecen abiertos 1ms, antes de
cerrarse de forma automática, por lo que una vez estimulados los canales de Na+
siempre permiten que entre Na+ durante un mismo período de tiempo.
La transmisión del impulso nervioso sigue la Ley del todo o nada. Esto quiere
decir que si la despolarización de la membrana no alcanza un potencial mínimo,
denominado potencial umbral, no se transmite el impulso nervioso pero aunque
este potencial sea rebasado en mucho, sólo se envía un impulso nervioso,
siempre de la misma intensidad.
5- Una vez alcanzado este potencial máximo, la membrana comienza un proceso
conocido como repolarización. Al igual que los canales de Na+ dependientes del
voltaje, también se ha desencadenado la apertura de los canales de K+
dependientes del voltaje. Sin embargo estos últimos canales son de respuesta
lenta y no empiezan a abrirse hasta que la difusión de iones Na+ hacia el interior
haya hecho que el potencial de membrana alcance 30mV. Una vez abiertos estos
canales, difunden rápidamente el K+ hacia el exterior de la célula debido al
gradiente de concentración y a que es reprimido del interior de la célula por su
carga ahora positiva (gradiente eléctrico). De esta manera se produce la
repolarización de la membrana.
6- Debido a que los canales de K+ permanecen a menudo abiertos mientras la
membrana alcanza su potencial de reposo, es posible que pase al exterior de la
célula demasiado K+, lo que provoca un breve periodo de hiperpolarización
antes de que la acción de la bomba Na+/K+ y los canales iónicos restablezcan el
potencial de reposo.
1. Empezamos en -70mV (PMReposo). En un momento determinado se produce
un estímulo, que hará que los canales de Na+ dependiente de estímulo se
abran. De este modo comienza la Despolarización, la cual provoca que el
Potencial de Membrana tienda a 0. Despolarización Lenta
2. Cuando alcanza el -59mV, los canales de Na+ dependientes del voltaje se abren
durante 1ms, llegando a alcanzar el Potencial de Membrana hasta +30mV,
momento en el cual se abren los canales de Na+ dependientes del voltaje
Despolarización Rápida.
3. Esta apertura hará que el Potencial de Membrana se restituya rápidamente
(Repolarización) hasta alcanzar el PMR (-70mV), o incluso sobrepasarlo, por lo
que la bomba NA+/Na+ restablecerán el PMR Hiperpolarización.
IMPULSO NERVIOSO

La información se transmite mediante cambios de polaridad en las membranas de las

células, debido a la presencia de neurotransmisores que alteran la concentración
iónica del interior celular. En animales poco evolucionados, la transmisión del impulso
nervioso se genera sin presencia de neurotransmisores.

Además, en el interior de la neurona existen proteínas e iones con carga negativa.

Esta diferencia de concentración de iones produce también una diferencia de
potencial entre el exterior de la membrana y el interior celular. El valor que se
alcanza es de unos -70 milivoltios (negativo el interior con respecto al valor de
cargas positivas del exterior).

Esta variación entre el exterior y el interior se alcanza por el funcionamiento de

la bomba de sodio/potasio (Na+/K+)

La bomba de Na+/K+ gasta ATP. Expulsa tres iones de sodio que se encontraban en
el interior de la neurona e introduce dos iones de potasio que se encontraban en el
exterior. Los iones sodio no pueden volver a entrar en la neurona, debido a que la
membrana es impermeable al sodio. Por ello, la concentración de iones sodio en el
exterior es elevada. Además, se pierden 3 cargas positivas cada vez que funciona la
bomba de Na+/K+, aunque entren dos cargas de potasio. Esto hace que en el
exterior haya más cargas positivas que en el interior, creando una diferencia de
potencial. Se dice que la neurona se encuentra en potencial de reposo, dispuesta a
recibir un impulso nervioso.
Cuando el impulso nervioso llega a una neurona en estado de reposo la membrana se
despolariza, abriéndose los canales para el sodio. Como la concentración de sodio es
muy elevada en el exterior, cuando los canales para el sodio se abren se invierte la
polaridad, con lo que el interior de la neurona alcanza un valor electropositivo,
respecto del exterior.

Si la despolarización provoca un cambio de potencial de 120 milivoltios más de los que

tenía el interior se dice que se ha alcanzado el potencial de acción, que supone
la transmisión del impulso nervioso a la siguiente neurona, ya que se crean las
condiciones necesarias en el interior celular como para poder
secretar neurotransmisor a la zona de contacto entre neuronas.

La transmisión del impulso nervioso sigue la Ley del todo o nada. Esto quiere decir que
si la despolarización de la membrana no alcanza un potencial mínimo,
denominado potencial umbral, no se transmite el impulso nervioso, pero, aunque este
potencial sea rebasado en mucho, sólo se envía un impulso nervioso, siempre de la
misma intensidad.
PERIODO REFRACTARIO:

El periodo refractario es un período breve durante el cual una zona localizada de la

membrana de un axón opone resistencia a ser estimulada nuevamente.

 Periodo Refractario Absoluto: Durante los 0.5ms posteriores a sobrepasar el

potencial umbral la membrana no responde a ningún estímulo
independientemente de cuál sea su intensidad.

 Periodo Refractario Relativo: es el escaso periodo (pocos milisegundos) que

tiene lugar tras el P.Refractario Absoluto. Tiempo durante el cual la membrana
se está repolarizando y restableciendo el PMR. Durante este periodo la
membrana responderá únicamente a estímulos muy intensos.
Dado que solo los estímulos muy intensos pueden producir un potencial de
acción durante el período refractario relativo, solo cuando la magnitud del
estímulo es grande pueden producirse una serie de potenciales de acción
espaciados. Cuanto mayor sea la magnitud del estímulo, la frecuencia de los
potenciales de acción será mayor. Lo que significa que, aunque la magnitud del
estímulo no influya en la magnitud del potencial de acción (que es una
respuesta de todo o nada), sí causa un aumento proporcional de la frecuencia
de impulsos (a mayor estímulo no mayor PA pero sí mayor frecuencia de PA).
Por lo que para codificar la intensidad de un estímulo en el sistema nervioso se
utilizará la frecuencia de los impulsos nerviosos, no los cambios de magnitud
del potencial de acción.

CONDUCCIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN:

En el punto máximo del potencial de acción la polaridad de la membrana es contraria

respecto al PMR (el interior es positivo respecto al exterior negativo). Esto hace que
fluya la corriente entre la zona del potencial de acción y las regiones adyacentes de la
membrana. El flujo de corriente desencadena la apertura de los canales de Na+
dependientes de voltaje del siguiente segmento de la membrana. A medida que entra
masivamente el Na+, el segmento siguiente presenta un potencial de acción, hasta que
este potencial se desplaza hasta el siguiente punto.

Dado que el potencial de acción es un fenómeno de todo o nada, el potencial se

desplaza sin que disminuya su magnitud.

Este potencial nunca se desplaza hacia atrás estimulando de nuevo la región de la que
procede debido a que dicho segmento anterior permanece en periodo refractario
demasiado tiempo para permitir la reestimulación. Este es el responsable del
movimiento del potencial de acción en un único
sentido.

En las fibras mielinizadas, las propiedades de

aislamiento de la vaina de mielina gruesa oponen
resistencia al movimiento iónico y al flujo de corriente
local resultante. Los cambios eléctricos únicamente
ocurren en los espacios de la vaina de mielina, los
nódulos de Ranvier. Explicación: cuando se produce
un potencial de acción en un nódulo, la mayor parte d
ela corriente fluye bajo la vaina de mielina aislante
hasta el siguiente nódulo. Por ello el potencial de
acción parece saltar de nódulo a nódulo a lo largo de
la fibra mielinizada. La conducción del potencial de
acción se conoce como conducción saltatoria.

La velocidad con la que una fibra nerviosa conduce los

impulsos depende de su diámetro (a mayor diámetro,
mayor rapidez) y de la presencia o ausencia de la
vaina de mielina.

COMUNICACIÓN CELULAR:

SISTEMAS DE COMUNICACIÓN CELULAR

La existencia de organismos multicelulares, en los que cada una de las células

individuales debe cumplir con sus actividades de acuerdo con los requerimientos del
organismo como un todo, exige que las células posean un sistema de generación,
transmisión, recepción y respuesta de una multitud de señales que las comuniquen e
interrelacionen funcionalmente entre sí. Estas señales que permiten que unas células
influyan en el comportamiento de otras son fundamentalmente químicas.

 Comunicación endocrina

Las moléculas señalizadoras (hormonas) son secretadas por células endocrinas

especializadas y se transportan por el sistema vascular sanguíneo o linfático,
 actuando sobre células diana localizadas en lugares alejados del organismo. En
los animales se producen más de 50 hormonas distintas por las glándulas
endocrinas. La comunicación endocrina se lleva a cabo en las células somáticas.

 Comunicación paracrina

Es la que se produce entre células que se encuentran relativamente cercanas

(células vecinas), sin que para ello exista una estructura especializada como es
la sinapsis, siendo una comunicación local. La comunicación paracrina se realiza
por determinados mensajeros químicos peptídicos como citocinas, factores de
crecimiento, neurotrofinas o derivados del ácido araquidónico como
prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos. También por histamina y otros
coipos.

 Comunicación autocrina

La comunicación autocrina o autocomunicación es la que establece una célula

consigo misma. Este tipo de comunicación es la que establece la neurona
presináptica al captar ella misma en sus receptores celulares, los
neurotrasmisores que ha vertido en la sinapsis, para así dejar de secretarlos o
recaptarlos para reutilizarlos. Muchas células en crecimiento como las células
del embrión o las células cancerosas producen factores de crecimiento y los
receptores para esos mismos factores de crecimiento y así perpetuar su
proliferación, controlada en el caso del embrión y descontrolada en el caso
del cáncer.

 Comunicación yuxtacrina

Es la comunicación por contacto con otras células o con la matriz extracelular,

mediante moléculas de adhesión celular. La adhesión entre células homólogas
es fundamental para el control del crecimiento celular y la formación de
los tejidos, entre células heterólogas es muy importante para el
reconocimiento que realiza el sistema inmune. La comunicación yuxtacrina se
realiza entre otros mecanismos por medio de las uniones celulares como las
uniones gap.

 Comunicación nerviosa
 La comunicación nerviosa o neurotransmisión es un tipo especial de
comunicación celular electroquímica, que se realiza entre las células nerviosas.
En la neurotransmisión el flujo de información eléctrica recorre
la dendrita y axón de las neuronas en una sola dirección, hasta alcanzar
la sinapsis, donde en esa hendidura que separa ambas neuronas, la neurona
presináptica segrega unas sustancias químicas llamadas neurotransmisores que
son captadas por receptores de membrana de la neurona postsináptica, que
transmite y responde a la información. Existen otras dos variedades de
comunicación nerviosa que son:

 La neurosecreción o comunicación neuroendocrina: una neurona vierte

una hormona a la circulación sanguínea para alcanzar a un órgano
blanco distante.
 La comunicación neuromuscular: las neuronas motoras transmiten el
impulso nervioso de contracción a las células musculares a través de
una estructura semejante a la sinapsis llamada placa motora.

ELEMENTOS DE COMUNICACIÓN CELULAR

● Primer mensajero (neurotransmisor, hormona, factor de crecimiento, etc.)

● Receptor (de membrana): su número aumenta o disminuye con la escasez o

abundancia del ligando/ primer mensajero respectivamente

● Segundo mensajero:

o Activación de canal iónico de membrana

o Activación de la proteina G (GDP/GTP)
o Activación de enzimas celulares (fosforilación)

● Kinasas: catalizan la fosforilación

● Fosfatasas: catalizan la defosforilación

o Activación de la transcripción (de genes)