Capítulo 4
Glándulas mamarias
Objetivos
l. Comprender q é se entiende por glándula mamaria
y saber cuántas lándulas y cuántos sistemas de con-
ductos eXisten~n cada especie.
2. Conocer los a ectos básicos del desarrollo de las
glándulas ma~arias con el fin de poder interpretar
las malfonnaci nes más comunes.
3. Comprender la nomenclatura en las distintas espe-
cies doméstica .
4. Conocer la anaf mía quirúrgica del pezón de la vaca:
las capas de sus paredes, el patrón vascular y el ani-
llo venoso de s base, la distribución de la muscula-
tura lisa y el p1i gue anular de su parte distal.
5. Valorar la función protectora del recubrimiento del
conducto papilar.
6. Comprender el kparato suspensorio de la ubre de la
vaca, especiah~ente la relación de las láminas late-
rales con el anitlo inguinal superficial y los vasos
pudendos exteqJ.Os.
7. Poder localizar los vasos sanguíneos de las glándu-
las mamarias dJ la pena y de la vaca y conocer la
dirección del fl jo sanguíneo en las venas.
8. Poder palpar lo linfonodos inguinales superficia-
les en la vaca a í como reconocer por palpación la
tumefacción de os linfonodos axilares e inguinales
superficiales pr ducida por metástasis de tumores
I hacia el mesénquima y originarán glándulas en toda su lon-
mamarios en la erra.
9. Conocer el drer aje linfático de las glándulas ma-
marias en la peia. Dada la presencia de un turnor
maligno en det nninada glándula mamaria, debe
poderse tomar u a decisión acerca de qué otras glán-
dulas y qué linf nodos han de extirparse junto con
la glándula afee lada,
10. Poder palpar los sucesivos linfonodos de la cadena
que drena la ubr de la vaca.
11. Conocer bien la' ervación sensitiva de la ubre para
poder anestesiar a entera, sólo una parte o un solo
pezón.
403
Conceptos generales
Son glándulas cutáneas modificadas, asociadas fun-
cionalmente al aparato genital, cuyo ciclo sexual siguen,
encargándose de la nutrición de los mamíferos en las
primeras fases de su vida extrauterina. Su número y si-
tuación varían con las especies.
Desarrollo
La primera manifestación es la denominada banda
mamaría, una elevación longitudinal de la epidermis, a
ambos lados de la línea media, extendida desde la base de
la extremidad anterior (futura región axilar) hasta la base
de la extremidad posterior (futura región inguinal). En em-
briones bovinos aparece al final del primer mes, cuando el
embrión mide unos 10 mm de longitud V-C. Poco después,
en la 5.a semana, cuando mide unos 15 mm, la banda se
adelgaza y se convierte en la línea mamaría, formada por
células epiteliales más altas apoyadas sobre una condensa-
ción de células mesenquimatosas. Apreciable en el embrión
de peno de 14 mm de longitud y unos 25 días de desarrollo
(Fig. 24.1, A). En los suidos, roedores, lagomorfos y carní-
voros toda la línea mamaria se convierte en la cresta ma-
maría, con células epiteliales que comienzan a profundizar
gitud. Sin embargo, en los proboscídeos, quirópteros y
antropoides la parte posterior de la línea mamaria degenera
y sólo se forma la cresta en la región torácica, donde dará
glándulas pectorales. En los équidos y rumiantes sólo se
forma cresta en la parte posterior de la línea, por lo que
sólo dará glándulas inguinales.
En los puntos donde se va a desarrollar una glándula
mamaría, la proliferación del epitelio va profundizando
hacia el mesénquima y fonna una estructura esférica, la
yema o botón mamaría, de los que en el embrión bovino
aparecen dos a cada lado en el segundo mes de gesta-
ción, cuando mide unos 21 mm de longitud V -C, y en el
 405
Glándulas mamarias

Figura 24.3 Disposición

404 • Anatomía y embriología
mamarios de las hembras son ovoideos, de menor volu-
men y no profundizan tonto en el mcsénquirna como en
los machos. Los de los machos son esféricos, volumiuo-
sos y profundizan más en el mesénquima,
Del botón mamario partirán una serie de evaginacio-
nes macizas o brotes primarios (Fig. 24.2, A). El con-
junto se canaliza posteriormente para formar los senos
de la glándula y el pezón y los conductos lactíferos o
galactóforos. De ellos nacerá una segunda generaeién
de evaginaeiones menores, los brotes secundarios, .que
darán lugar a los eonduetillos de menor calibre. En los
extremos de los brotes secundarios se forman unos en-
grosamientos, los botones terminales, de los que deriva-
rán los alvéolos o acinos de la glándula.
El número de botones mamarios y su situación es
Figura 24.1 Desarrollo de las glándulas mamarías en los carní- característico de cada especie y así, entre las de situa-
voros. A, embrión de peno de 14 nuu de longitud V-C. B, ídem de ción inguinal, la vaca presenta 4, mientras la yegua, oveja
19 mm de longitud, equivalente a un mes de gestación.
y cabra sólo tienen 2. En la perra se forman 10, distri-
buidos a todo lo largo de las crestas mamarias, y en la
cerda hasta 14 (Figs. 24.3 Y 24.4). En la gata aparecen 8,
embrión de perro se aprecian a los 30 días de desarrollo, pero sólo en las regiones torácica y abdominal de las
con una longitud de 19 mm (Fig. 24.1, B). Hasta este crestas. Aunque con poca frecuencia, se encuentran ani-
momento el desarrollo de la mama es idéntico en ambos males con glándulas accesorias, es decir, desarrolladas
en puntos donde normalmente no deberían estar; el fe-
sexos, pero a partir de esta fase ya hay diferencias entre
los machos y las hembras. Paradójicamente, los botones nómeno se designa con el nombre de polimastla.
Orificios
papilares
Cada glándula se abre al exterior por una papila o
pezón, cuyo desarrollo se hace según dos modalidades:
por eversión o por inversión. El primero es el más fre-
cuente, siendo característico de los équidos, suidos, car-
nívoros Y antropoides. En este caso, los brotcs prima-
rios se canalizan hacia el exterior a través de la elevación
que forma el tejido superficial epitelial a nivel del botón
mamario. Esta elevación se convertirá en el pezón, en el
que encontraremos entonces la desembocadura de un
número variable de conductos (desde 2 en la yegua has-
ta 20 en la perra) (Fig. 24.2, A). El desarrollo por inver-
sión es característico de los rumiantes, en cuyo caso, el
epitelio del botón mamario se deprime para dar lugar a
del sistema de conductos Y
cavidades de las glándulas
mamadas de algunas hem-
bras domésticas. A, oveja
y cabra. B, yegua. e, vaca.
D, cerda. E. perra Y gata.
una fosa epitelial, que progresivamente se va haciendo
más profunda por crecimiento del pliegue anular de
mesénquima que la circunscribe. Este pliegue llega a
producir un notable relieve, el pezón, abierto al exterior
por un orificio único. El epitelio invaginado dará lugar
al seno lactífero glandular (<<cisterna de la leche»), en el
cual se abrirán los conductos lactíferos.
Interacciones tislllares en el aesarroüo
de laglántlll/It 1II{tIlWI'il¡
Al igual que en otros derivados ectodérmieos que
conocemos, las interacciones recíprocas entre ectoder-

--:
Conductos galacl6foros

.\1
Cresta mamaría
~

Brotes secundarios

A '"
EVERSION

Pezón de la glándula
Orificio inguinal
prepuclal Figura 24.4 Diferencias
de forma. tamaño Y posi-
ción de las glándulas ma-
Ii~' ,~.,. '1 Vulva marias de algunas hembras
domésticas lactantes. A,
Figura 24.2 A, desarrollo de la glándula ma- vaca. B, oveja. e, cabra. D.
maria y formación de los pezones. B, emigra- pella. E, cerda.
ción de los botones mamarios en los retos de
perro por el desarrollo del prepucio. e,
situa-
Relieve escrotal ción de los pezones en los fetos de las perras.

-=~~ """áu..
406 • Anatomía y embriotogia
rno y mesodermo son fundamentales. Durante el desa-
rrollo embrionario las células ectodérmicas se van a po-
ner en contacto con dos tipos de mesénquima:
1) la condensación mesenquimatosa que rodea el botón
mamario y forma varias capas de células aplanadas a
su alrededor. Estas células son ricas en receptores de
estrógenos y testosterona, de hormona paratiroidea
y su hormona relacionada (PTHrP, que parece ser
crucial en la formación de los brotes primarios). La
matriz extracelular es rica en tenascina, cuya síntesis
es inducida por el epitelio mamario, Este mesénqui-
ma tiene la propiedad de que si se trasplanta debajo
del epitelio del flanco o de la región dorsal de em-
briones de rata o ratón de 12-13 días es capaz de
inducir una diferenciación mamaria específica.
2) preadipocitos situados profundamente en el mesén-
quima debajo del botón mamario que acabarán dife-
renciándose en la almohadilla de grasa que será im-
prescindible para la correcta morfogénesis epitelial.
En experimentos de trasplante de epitelio mamario
de embriones de ratón de 17 días combinado con este
mesénquima se obtuvieron conductos lactíferos nor-
males, que diferenciaron tejido glandular típico
funcionante en respuesta a las señales hormonales
que se produjeron cuando se cubrió la hembra re-
ceptora. Sin embargo, el epitelio que se combinó con
mesénquima mamario sólo produjo hiperplasias
ductales.
\('
W " ",';'¡;
$,'
,<tI'
PUBERTAD
Células madre de la glándllla mamaria
A diferencia de otros modelos, no se ha prestado
mucha atención a los mecanismos moleculares implica-
dos en la diferenciación de la glándula mamaría, si ex-
ceptuamos aquellos aspectos implicados en la formación
de los tumores mamados. Y es que la glándula mamaría,
con sus ciclos de desarrollo e involución en cada gesta-
ción, pasa por períodos de activa multiplicación celular
de las poblaciones de células madre que contiene. Y mu-
chos oncólogos consideran los tumores como enferme-
dades clonales dependientes de mutaciones genéticas que
afectarían sobre todo a células indiferenciadas, capaces
de dividirse y de trasmitir sus peculiaridades genéticas a
sus células hijas. ' @
Hasta el momento se han podido identificar, mediante
experimentos de trasplantes de epitelio mamario de ra-
tones transgénicos, dos poblaciones de células madre:
una que daría conductos y la otra capaz de producir cé-
lulas secretoras, sin que se pueda descartar la existencia
de una tercera población precursora de las dos pobla-
ciones anteriores (Fig. 24.5). El número de células ma-
dre de la mama es pequeño, pero las lobulillares son
mucho más numerosas que las ductales.
Aunque no se ha podido establecer una correlación
con el tipo ductal o secretor de las células madre, re-
cientemente se han descrito las características morfoló-
gicas de tres tipos celulares de la glándula mamaría del
ratón capaces de dividirse: células claras pequeñas (3%
, •
Lobulillos
W
\:~i
I
GESTACIÓN
,
,
1- 1.8 mitad
~
2.' mitad
~-+
-,
del total de células epiteliales cualquiera que sea el esta-
do fisiológico de la glándula), células claras grandes
indiferenciadas y células claras grandes diferenciadas
(5% del total entre la dos).
Glándulas mamarías • 407
(siempre a lo largo de lo que fueron las crestas mama-
rías), denominadapoliteJia; formación de unafosa epitelial
en pezones que debían desarrollarse por eversión, haciendo
que éstos no hagan relieve en la superficie corporal, de-
nominándose entonces pezones invertidos.
En los machos las glándulas no se desarrollan, pero
se forman pezones que en el peno y los suidos ocupan
las mismas posiciones que en las hembras. En los équidos
se forman dos, uno a cada lado del orificio prepucial; en
el gato dos minúsculos a uno y otro lado de la cicatriz
umbilical y en los rumiantes se forman 4 en la cara ante-
rior de la base del escroto.
El complejo mamario de la vaca se denomina ubre y
está compuesto por 4 glándulas o mamas (ecuartero-
nes»), cada uno con su correspondiente papila o pezón,
siendo las dos más craneales algo menores que las cau-
dales (Fig. 24.6). Estas últimas representan el 55-60%
del peso y de la producción de leche de la ubre. Estos
cuatro complejos glandulares son absolutamente inde-
pendientes, conectados únicamente por su drenaje ve-
noso y linfático. La leche no pasa de un cuarterón a otro,
lo que permite la extirpación quirúrgica de uno de ellos
por ejemplo, sin afectar a los tres restantes. Igualmente
la inoculación de sustancias a través del orificio del pe-
zón demuestra que éstas no pasan nunca a las glándulas
vecinas. Esto mismo es aplicable a las infecciones y los
gérmenes que las producen sólo pueden alcanzar cada
glándula por el pezón correspondiente.
La ubre forma tina masa voluminosa, situada en la
región inguinal, en la que se describe una base aplicada
contra la pared abdominal y la cara ventral del suelo de
la pelvis, de la que se encuentra separada por una gruesa
almohadilla de grasa.
 408 • Anatomía y embriologla

Figura 24.6 A, vista lateral iz-
quierda del complejo mamario de
la vaca. B, corte paramediano de
la ubre para ver su estructura.
lateral de la ubre y emiten laminillas suspensorias que se
van insertando en los septos conjuntivos del estroma
mamario, tanto más distalmente cuanto más superficiales
sean las láminas. Solamente las porciones más superficia-
les alcanzarán la cara inferior de la ubre a la que circun-
dan para acercarse a la línea media y fusionarse con las
láminas mediales, formando una especie de «cabestrillo»
en el que se apoya la ubre. Constan fundamentalmente de
fibras colágenas y son por tanto poco distendibles. Por
eso, cuando la ubre está llena, el peso obliga a que cedan
las láminas mediales pero no las laterales, con lo que los
pezones se orientan hacia delante y afuera.
,~~
Unfonodo
inguinal superficial
A sebáceas. La cavidad se denomina porción popilar de!
Tejido
glandular Conducto
lactiferos finos
Parte papilar
del seno laclífero
Orificio papilar
Estructura
En la glándula se distinguen un parénquima y un
estroma, cuyas proporciones relativas pueden apreciar-
se palpando la glándula a través de la piel. Si predomina
el parénquima sobre el estroma será un animal de mayor
producción y la glándula se notará más blanda cuando
esté vacía y más turgente cuando se encuentre llena de
leche. Por el contrario, si predomina el estroma se en-
contrará más consistente y firme en ambas situaciones y
la capacidad de producción de leche será menor.
El estroma mamario está formado por tejido con-
juntiva y tejido adiposo en unas proporciones que va-
A. Y V.
externa
Glándulas 'nomartas • 409
rían de un lugar a otro de la glándula, de un animal a
otro y de la edad y el estado fisiológico en que se en-
cuentre (Fig. 24.10).
El parénquima mamario es el característico de una
glándula tubuloacinosa y por tanto consta de numerosos
acinos o alvéolos glandulares microscópicos agrupados
en racimos dentro de una cápsula fibrosa. Unos 150-220
acinos forman un lobulillo, de unos 0,8 mm de diámetro.
Éstos a su vez se agrupan en lóbulos, separados por los
gruesos tabiques conjuntivos del estroma. Los acinos es-
tán formados por células secretoras rodeadas por células
mioepiteliales, capaces de contraerse en respuesta a la
oxitocina, impulsando la secreción hacia el sistema co-
lector. De los alvéolos parten los conductillos lactíferos Plexo venoso
de la pared del pezón
de menor calibre, que se van reuniendo para formar otros
de calibre cada vez mayor. Según su situación se van de- Parte papñar
nominando intralobulillares, interlObulillares, intralobu- del seno lactffero
lares e interlobulares, encargándose de conducir la leche
hacia el seno lactífero de la glándula (Figs. 24.6, B y 24.11,
A). De trecho en trecho presentan unas formaciones
esfintéreas características de la mama, proximahnente a Orificio papilar Conducto papilar
las cuales existe una dilatación que permite a los conduc-
Figura 24.8
tos almacenar la mayor parte de la secreción láctea, la Corte longiudinal esquemático del pezón de la vaca.
cual sólo será liberada bajo estímulos concretos (xbajada
de la leche»), Hay conductos que discunen superficial-
mente y cuando están llenos de leche se pueden palpar
como abultaIllientos debajo de la piel de la ubre. Se resu- sarse y hacer necesaria su dilatación quirúrgica. En tal
caso debemos actuar en el centro de la luz y evitar la
men en ru10S 10-15 conductos lactíferos que desembocan
sección de las venas.
en una gran dilatación situada en el cuerpo de la glándula
y denominada porción glandular del seno Iactifero (ccis- La pared tiene un espesor de 5-6 mm Y consta de una
terna de la leche»), en la que se almacena cierta cantidad piel exterior, desprovista de pelos y glándulas, con abun-
de leche (100 a 400 mi según el animal). dantes terminaciones nerviosas sensitivas. La mucosa
interior cuenta Con un epitelio biestratificado formando
Los pezones pliegues de disposición reticular. Entre ambas hay una
capa media, de naturaleza vascular, formada por tejido
conjuntiva, fibras musculares lisas circulares y longitn.
Son formaciones cilíndricas que se proyectan desde dinales y un importante plexo venoso de tipo eréctil, si-
la base de las glándulas en sentido craneovenh·al y que tuado más cerca de la mucosa, que se congestiona cuan-
tienen un extremo redondeado. Son la única vía de sali- do se manipula el pezón, reduciendo su luz y controlando
da de la leche producida en la glándula y no existe co- la salida de la leche. Con la bajada de la leche, el tejido
pudenda
rrelación entre la forma o tamaño del pezón y la produc- eréctil se colapsa y se distiende el seno papilar.
ción de leche de la glándula que drena. Los pezones El seno papilar se abre al exterior por un conducto
delanteros (6,5-8 cm de largo por 3 cm de diámetro) son papilar, de unos 8-12 rnm de longitud. Ambos están se-
mayores que los traseros (5-6,5 cm de largo por 2,5 cm parados por unos pliegues de la mucosa, la «roseta de
de diámetro). Fürstenberg», extensión de los pliegues longitudinales
Constan de una pared y una cavidad (Fig. 24.8). La del conducto, cuya función como válvula para impedir
pared carece de pelos y de glándulas sudoríparas y la salida de la leche al aumentar la presión se pone en
duda. Actualmente se piensa que podría ser IIn PQ"to de
seno lactífero (<<cisterna del pezóm» y es la contilllJil-rnáxi11la entrada de leucocitos desde el revestimiento

Figura 24.7 A, vista caudal esquemáti-

y';:;¡¡;'"~ ·1' "., ='" " " ~'16, glandularde! =.I"tifu.
Ambas caVIdades estan separadas por un pltegue anular
ca del sistema suspensor de la ubre de la
de la mucosa, más o menos desanolIado, profundamen_
vaca. B, corte transversal de la ubre a nivel
de los pezones craneal es, vista caudal.
te al cnal se encuentra el círculo venoso de la base del
pezón, formado por gruesas venas circulares. En deter-
minadas circunstancias el pliegue anular puede esteno-
interior hasta '.I~
d.1 pezón. El é""d"ro '"I"'~
está
tapizado por un epitelio poltestratlficado, cuyas celulas
sufren cambios degenerativos y se descarnan, formando
un tapón de queratina que protege de las infecciones. En
otros casos pueden formar nódulos o sufrir un proceso
de hiperplasia, llegando a obliterar la luz Y dificultar la
 410 • Anatomía y embriologia
salida de la leche. Se abre al exterior por el ostium papi-
lar, a cuyo nivel existe un fuerte esfinter popilar; forma-
do en la vaca por abundantes fibras elásticas y escasas
musculares lisas, de gran importancia para evitar la sali-
da pasiva de la leche e impedir la infección ascendente
de la mama. El revestimiento de queratina de su interior
es capaz de retener las bacterias que pueden alcanzar el
ostium papilar desde el suelo o el estiércol.
En cada ordeño se elimina parte de esa queratina con
las bacterias unidas a ella. Las lesiones espontáneas o de-
bidas a intervenciones en el pezón pueden eliminar la
capa protectora y aumentar el riesgo de mamitis.
En el ordeño mecánico el esfinter papilar se abre y
se cierra unas 60 veces por minuto, por lo que al finali-
zar muestra signos de fatiga y permanece abierto duran-
te 30-45 minutos. Además la leche que ha pasado por él
ha arrastrado la mayor parte de la capa protectora de
queratina. Ese es el momento de mayor riesgo de adqui-
rir infecciones ascendentes de la ubre, por lo que será
conveniente tomar medidas (como proporcionar alimento
fresco) para que el animal permanezca de pie hasta que
el esfinter haya recuperado su función.
Casi la mitad de las vacas presentan pezones super-
numerarios, carentes de orificio papilar y por tanto sin
conexión con el sistema glandular, que se suelen extir-
par antes del año.
Control hormonal y gen ético del desarrollo
0'
\-.V y la fnnción
El desarrollo del sistema colector está condicionado
por los estrágenos. Durante los primeros tres meses de
vida en la ternera, éstos se mantienen bajos y la glándula
apenas crece y lo hace sólo a expensas de acumular gra-
sa. Mucho antes de la pubertad y sobre todo a partir de
ésta se acelera el crecimiento a expensas de los estróge-
nos que producen los ovarios de manera cíclica, de for-
ma que cuando el animal queda gestante existe ya un
sistema de conductos bien desarrollado y estructurado
(Figs. 24.9 y 24.1 O, A). Para ejercer su acción los estró-
genos deben contar con la colaboración de otras cuatro
bormonas: prolactina, STH, insulina y glucocorticoides
adrenales (cortisol), todas ellas implicadas de alguna ma-
nera en el metabo lismo de las proteínas. En experimen-
tos de implantes locales de IGF-I (insulin-like growth
factor 1) en ratones machos y hembras sexual mente
inmaduros pero hipofisectomizados, castrados y trata-
~~11["""C"omprobado que 101'-
en la mama un aumento significativo de los botones ter-
minales, lo mismo que ocurre en la pubertad. IGF-I es
capaz también de inhibir la involución postlactacional
por un mecanismo que, aunque no está plenamente acla-
Glándulas mamaria- • 411
rada, podría resultar en un efecto positivo sobre la pro-
liferación y diferenciación celular, unido a una inhibi-
~
~
ción de la apoptosis.
Wnt es una de las familias de genes de las que se ha
podido demostrar su implicación en el desarrollo de la
~
~
-m_
cm
OID
E~
mama. Codifican proteínas implicadas en el control de
numerosos procesos embrionarios. En la mama, aparte
de la implicación de Wnt-l y Wnt-3 en la formación de
tumores, la expresión de genes de esta familia es máxi-
ma en períodos de cambios morfológicos activos, en los
que también se expresan TGF~, FGF Y EGF, lo que su-
giere la cooperación de varias familias de genes en el
desarrollo de esta glándula. En concreto se ha visto que
FGF puede regular la expresión de Wnt-4 y Wnt-5o: y
que varios miembros de la familia FGF pueden coope-
rarcon Wnt-l en la generación de tumores mamarios en
el ratón.
Más dificil es interpretar la acción de genes de la
familia NOTCH, que codifican proteínas receptoras ca-
paces de dirigir el destino de numerosos linajes celula-
res mediante señales locales entre poblaciones vecinas.
Los animales que sobrexpresan NOTCH4 tienen una
almohadilla grasa llena de conductos lactóforos pero no
hay desarrollo alveolar, incluso después de completada
la primera gestación. Se ha propuesto que NOTCH4
actúa manteniendo las células epiteliales mamarias en
un estado de respuesta proliferativa, limitando su capa-
cidad de respuesta a las señales ambientales de diferen-
ciación.
La progesterona se produce en el cuerpo lútea en cada
ciclo y junto con los estrógenos contribuye al desarrollo
de la parte secretora de la glándula, que se inicia con la
pubertad y que se completa con la formación-del acúmulo
de grasa que representa una buena parte del \'olumen de
la mama y que además de establecer y preservar un espa-
cio que más tarde será ocupado por el sistema secretor
cuando se encuentre plenamente funcional, tiene un papel
fundamental en la correcta diferenciación y función de
todo el epitelio mamario (Fig. 24.10, B).
Durante la primera mitad de la gestación la mama
experimenta un desarrollo espectacular. Se debe a los o
elevados niveles de estrógenos y progesterona segrega- ~
dos primero por los ovarios y después por el corion.jun- "¡¡
I
, v
"'O
to con unos niveles de pro/actina que no dejan de crecer 8-8
0:>'0
a lo largo de la gestación para alcanzar unos valores 10
'O"
.<2
veces superiores a los basales. Sin embargo, aunque la 2 »,
prolactina es la hormona que desencadena y mantiene la g B
g.~
secreción láctea, ésta no se produce hasta después del
arto. Se debe a que los estrógeno s y la progesterona ~:~
promueven el desarrollo de los conductos y alvéolos pero bO § 'C
:;cü~
a la vez inhiben la secreción. Los elevados niveles de 'O ¿¡;
prolactina de alguna manera inducen cierta secreción que Q\<dE
se manifiesta en los días que preceden al parto por un
~~ ge ~ 'O
aumento de volumen de las glándulas. Se deben al 5~:§
------------------~g-;
412 • Anatomía y embríología
Brotes
Tejido
secretar
calostro, una produccióu de las células alveolares muy
rica en proteínas (incluidos anticuerpos matemos) pero
casi carente de grasas, que constituirá el primer produc-
to de la glándula en los días perinatales.
Con el parto se expulsa la plaeenta y disminuyen los
niveles de estas hormonas, permitiendo que la prolacti-
alvealares
Figura 24.10 Estruc-
tura de la glándula ma-
maria en distintas situa-
ciones fisiológicas. A,
en una hembra nulípara.
B, formación de brotes
glandulares en la gesta-
ción. e, durante la lac-
tación. D, involución
tras el destete.
por vía sanguínea, activando la expulsión de la leche al
producir la contracción de las células mioepiteliales que
rodean los acinos. Conviene saber que el efecto produci-
do por la oxitocina es de presentación rápida (2-4 seg)
pero fugaz (5 min), y ese lapso de tiempo debe aprove-
charse para conseguir un ordeño eficaz. El reflejo se inhibe
s Vascularización e inervación
epiteliales secretoras por un proceso de muerte celular
programada (apoptosis) (Fig. 24.10, D). Este mecanismo,
que ya conocemos a propósito de la neurogénesis o del
desarrollo de los miembros, sirve para eliminar células
que sobran sin que intervengan las reacciones inflamatorias
que acompañan a la necrosis celular. Si el hijo no mama o
la hembra no es ordeñada, la \eche se acumula en los
alvéolos y en ausencia de estímulos el hipotálamo produ-
ce una hormona inhibidora de la prolactina (dopamina),
que reduce los valores normales de esta última hasta una
décima parte. Como consecuencia la producción de leche
disminuye progresivamente y termina por anularse. Si-
multáneamente se activa la expresión de genes inductores
de apoptosis (bax y familia bc/-2), disminuye la expre-
sión de los genes de las proteínas de la leche y aumenta el
de las proteasas. El estudio histológico de la glándula en
involución muestra todas las características de la apopto-
sis, es decir, fi·agmentación del ADN nuclear, reducción
de la masa citoplasmática y vacuolización de las células
secretoras, indentación del núcleo y fragmentación de la
célula en cuerpos apoptóticos que son fagocitados por las
células vecinas.
gan cada una a su correspondiente pezón mediante ramas
Glándulas mamaricrs • 413
estimado que para producir Un litro de leche han de pa-
sar por la glándula unos 500 litros de sangre. Esto signi-
fica que el 20-30% del volumen minuto de una vaca de
alta producción lechera va destinado a la mama. En ca-
bras lecheras de alta producción se ha visto que la rel~-
ción entre los litros que fluyen por la glándnla y la leche
producida es de 46011, mientras que en animales de baja
producción es de 1000/1. Esto significa que en ambos
animales pasa la misma cantidad de sangre por la mama,
pero los de alta producción elaboran Con más eficacia
los componentes de la leche.
Arterias
La mayor parte de la sangre arterial le llega por la A.
pudenda externa, una rama del tronco pudendoepigás-
trico que puede llegar a tener 1,5 cm de diámetro. Al-
canza la base de la ubre a través del trayecto inguinal,
acompañada por la V. pudenda externa y el N. genitofe-
moral. En cuanto sale del trayecto inguinal describe una
típica flexura sigmoidea y se divide en las Aa. mama-
rias craneal y caudal que emiten numerosas ramas ma-
marías que penetran en la glándula (Fig. 24.1 1, A) y rie-

Todos los precursores de los componentes de la le-

na estimule la secreción láctea, para lo que en algunas
especies precisa el concurso de otras hormonas hipofi-
sarias (ACTH, STH, TSH) (Fig. 24.10, C). En los pri-
meros días después del parto la glándula comienza a se-
gregar leche. Con ella se eliminan grandes cantidades
de calcio que no se pueden cubrir con el aportado en la
dieta. Disminuye asi la calcemia, estimulando la activi-
dad de la glándula paratiroides cuya hormona es indis-
pensable para la movilización del calcio almacenado en
los huesos. El período de secado de las hembras de alta
producción lechera tiene en parte la finalidad de recupe-
rar los depósitos de calcio del esqueleto, preparando al
animal para la próxima lactación.
La producción de leche es UIl proceso casi continuo
por parte del epitelio de los acinos, pero como sólo se
necesita de tiempo en tiempo (el que media entre dos
ordeños consecutivos), es retenida en el seno lactífero y
sobre todo en los tubos colectores. La expulsión de la le-
che contenida en la glándula (cbajada de la Ieche») es un
refleio cuva vía aferente es nerviosa (vista y olfato del
ternero, estímulos táctiles en el pezón, reflejos condicio-
nados establecidos por los preparativos del ordeño, etc.)
y determina la liberación de oxitocino y pequeñas canti-
dades de vasopresina por el lóbulo posterior de la hipófi-
siso La oxitocina sería la vía eferente y llega a la mama
che proceden de la sangre, por lo que el aporte sanguí-
neo a la mama es de extraordinaria importancia. Se ha
que se anastomosan formando un círculo-en la base del
mismo, del que parten las ramitas que van a las paredes.
Se describe también una A. mamaria media, que puede
originarse en la craneal, en la caudal o directamente en
la pudenda externa. Las glándulas más caudales reciben
temporalmente por la adrenalina (la cual se libera si el además sangre por la rama mamaria de la A. perineal
animal sufre algún sobresalto durante este período).
La secreción láctea se mantiene pOI' la prolactina
que se libera en cada ordeño, En efecto,Jos;,estímulos
nerviosos del pezón provocan la liberación de'nn factor
liberador de prolactina por parte del hipotálamo. Este V. epiqásfrlca
superficial caudal
factor induce la secreción de prolactina por parte de la
hipófisis, cuyos valores se elevan de 10 a 20 veces por
encima de los normales. La elevación dura alrededor de
una hora y prepara la glándula para que sintetice la le-
che que se expulsará en el siguiente ordeño. Este es uno
de los factores determinantes de que la cantidad diaria
de leche que da una vaca de alta producción aumente,
hasta un cierto límite, en proporción directa al número
de ordeños. También se puede aumentar la producción
de leche de un animal mediante la admistración de so-
matotropina.
Involución de la glándula mamaria
Una característica de la glándula mamana es su capa-
cidad de involucionar al finalizar la lactación. En efecto,
hay una desorganización de la estructura alveolar seguida
de una remodelación reductiva de la glándula, con degra-
dación de la matriz extracelular y pérdida de las células Figura 24.11
superficiales
A, representación
de la ubre.
esquemática de las arterias que riegan la ubre de la vaca. B, vista lateral izquierda de los linfáticos
414 • Anatomía y embrioJogía
Glándulas mamarías • 415

ventral, cuya importancia reside sobre todo no en el te-
rritorio que riega sino en el potencial de proporcionar
una circulación colateral por sus anastomosis con ramas
de la A. mamaria caudal. Aunque puede haber excep-
ciones no hay un aporte arterial cruzado entre las mita-
des derecha e izquierda de la ubre. Sin embargo las arte-
rias mamarias caudales de uno y otro lado se anastomosan
por detrás del borde caudal de las láminas mediales.
Venas
Van confluyendo hacia la base de la ubre donde las
de ambos lados se anastomosan por delante y por detrás
del sistema sus pensar, formando un anillo venoso
drenado por las Vv. pudenda externa y epigástrica su-
perficial craneal (Fig. 24.12). Esta última (también lla-
echado en decúbito esternal el gran peso puede colapsar
estas venas, en cuyo caso la sangre retornará por la pu-
denda externa o por la perineal. Esto se debe a que en la
ternera o la novilla las venas están provistas de válvulas
competentes para dirigir la sangre de la epigástrica su-
perficial craneal hacia delante de la epigástrica superfi-
cial caudal hacia atrás. Durante la gestación los requeri-
mientos de la ubre hacen aumentar el calibre de ambas
venas y se establecen amplias conexiones entre ellas de
forma que las válvulas ya no son competentes y la san-
gre puede fluir en ambas direcciones.
Las Vv. perineales derecha e izquierda se anastomo-
san o se unen en una sola vena que alcanza también el
anillo venoso de la ubre, pero no contribuye a su drenaje
sino que, como OCUlTecon los linfáticos, la sangre de la
terales y palpable en el animal vivo, abordándolo desde
atrás y presionándolo contra la cara interna del muslo. Es interesante conocer que él N. genitofemoral reco-
ge la sensibilidad de todas las partes prOfÍJndas de la glán-
Tiene una forma arriñonada y unas dimensiones de 7-8
x 5 x 2 cm. Ellinfonodo inguinal superficial recibe tam-
dula y de la parte profimda del pezón. Sin embargo la
sensibilidad cutánea está recogida por cuatro nervios: el
bién la linfa procedente de la vulva. Sus vasos eferentes
iliohipogástrico y el ilioinguinal (Ll + L2) inervan la piel
van a los Lnn. inguinales profundos, a los que llegan
de la parte anterior de la ubre. El genitofemoral inerva la
también algunos linfáticos superficiales que no hacen
recambio en el primero. piel de la parte central y los ramos mamarios del pudendo
inervan la piel de la parte posterior de la ubre.
El flujo linfático es mucho menor que el sanguíneo,
Parece ser que la mama no recibe inervacióu para-
habiéndose cifrado en 1,6 litros de linfa por litro de le-
simpática. Sin embargo sí llegan fibras simpáticas sensi-
che producida. Es importante conocer que varía mucho
tivas y motoras. Las primeras están implicadas en el re-
entre la situación de reposo de la glándula (13 mI/hora)
flejo de la bajada de la leche. Las segundas inervan la
o durante el ordeño (45 mI/hora), pero sobre todo que es
musculatura lisa de las paredes de los pezones y de los
el indicador más precoz de las infecciones mamarias.
vasos sanguíneos, pero no las células epiteliales ni las
En mamitis inducidas experimentalmente se ha compro-
células mioepiteliales de los alvéolos. Todas ellas cami-

mada V. subcutánea abdominaf), recibe la mayor parte
de las venas superficiales de la ubre, por lo que éstas se
verán discurrir subcutáneamente en sentido craneodorsal,
cruzándose con los vasos Iiufáticos superficiales (Fig.
24.11, B). Es de gran volumen, lo que la hace idónea
para inoculaciones intravenosas o tomas de sangre. Se
forma por la unión de las Vv. epigástricas superficiales
craneal y caudal, y por tanto entra en el tórax (ofuentes
de la leche») y se continúa como V. torácica intema has-
ta desembocar en la cava craneal. Rara vez se anastomosa
con la torácica superficial, y en tal caso no desaparece
en la región xifoidea sino que la veremos dirigirse hacia
la axila. Sin embargo conviene notar que la ligadura de
las Vv. subcutáneas abdominales no produce alteracio-
nes en la ubre. De hecho, cuando el animal permanece
V. cava
V. epigástrica caudal
vulva drena hacia las venas rnamarias (Fig. 24.12), como
cabría esperar de la dirección de las válvulas que pre-
sentan. Esto mismo es válido para la yegua y la perra.
Linfáticos
Forman dos redes, una superficial y otra profunda.
La primera arranca de un rico plexo de la pared del pe-
zón, carece de válvulas y discurre subcutáneamente en
sentido caudodorsal, lo que permite distinguirla de la
red venosa superficial que cursa en sentido craneodorsal
(Fig. 24.11, B). La profunda recoge la linfa del interior
de la glándula.
El principal centro aferente de la linfa de la ubre es
el linfonodo inguinal superficial (<<retromamario»), si-
tuado profundamente al borde caudal de las láminas la-
caudal
V. ¡,Haca externa
V. lliaca interna
®
bado que el flujo linfático aumenta espectaculannente,
encontrándose valores de 232 ml/hora en reposo y de
371 mI/hora durante el ordeño.
Nervios. S Glándulas mamarias en otras especies
Proceden del plexo lumbar. Son ramas de los ner-
vios lumbares primero al cuarto (Fig. 24.13). Se deno-
minan: iliohipogástrico (LI), ilioinguinal (L2) Y
genitofemoral (L2, L3 y L4). Además recibe fibras del
N pudendo (S3 y S4) a través del ramo mamario del N
perineal profundo. Para cualquier intervención quirúr-
gica en la mama, habrá que realizar una compleja infil-
tración anestésica paravertebral de los nervios raquídeos
Ll a L4 y el bloqueo de la rama mamaria del pudendo
por debajo de la comisura ventral de la vulva. Sin em-
bargo la anestesia del pezón es mucho más sencilla por-
que las ramas nerviosas que llegan a él discurren por
dentro de su pared siguiendo un trayecto vertica!.
nan con el N. genitofemoral.
Yegua .
Dos glándulas de situación inguinal. Los pezones
son planos, anchos y romos y su piel está provista de
pelos y glándulas sudoríparas y sebáceas. Cada pezón
presenta 2 orificios y 2 senos papilares (Fig. 24.14).
Las porciones glandulares del seno lactífero Son tam-
bién dobles, es decir, que la yegua tiene, como la vaca,
cuatro gándulas pero sólo dos pezones, cada uno con
dos orificios papilares alineados craneocaudalmente,
como veremos también en la cerda. Los sementales
carecen de estructuras mamarías, pudiendo tener ex-
cepcionalmente dos pezones rudimentarios a los lados
del orificio prepucia!.

v. perineal

v. pudenda N. ilioinguinar
externa
N. iliohipogástrico \'
N. costoabdominal ---.;

(figura 24.13 A, ramos ventrales de los ner-

vios lumbares y sacros que inervan la ubre de la
vaca. B, vista dorsal de los nervios lumbares de
Figura 24.12 Drenaje venoso de la la vaca indicando los puntos de anestesia
ubre de la vaca. paravertebral (círculos).
416 • Anatomía y embriologia
Glándulas mamarias • 417
A. mamaria media
A. pudenda externa
Ramas anastomóticas
con el otro lado Rama labial ventral

Circulo venoso del pezón

Figura 24.14 A, vista

Orificios papilares Partes papilares lateral izquierda del com-
de los senos lactíferos plejo mamario de la ye-
gua. B, vista ventral. C, Figura 24.16 A, cavi-
corte paramediano para dades, tejido glandular y
ver las cavidades. arteriasde la mama de la
oveja. B, vascularización
del pezón.

Oveja y cabra dir 7-8 cm de longitud por 3 cm de diámetro. El tejido

Dos glándulas de situación inguina!. Cada pezón con
un solo conducto y la piel cubierta de finos pelos. Los
machos pueden tener pezones supernumerarios en la cara
anterior de la base del escroto.
Las glándulas de la cabra (Fig. 24.15, A-D) son ma-
yores y más alargadas que las de la oveja, que tienen una
forma esférica (Fig. 24.4, B). Los pezones de la cabra
son cónicos y más largos que los de la oveja, prolongan-
do la forma de la glándula en sentido craneolatera!. En
un animal adulto en plena laetación pueden llegar a me-
glandular y los conductos lactíferas más finos se encuen-
tran en situación craneomedial mientras que el seno
lactífero y los conductos más gruesos se encuentran
caudolateralmente, inmediatamente debajo de la piel, y
se pueden palpar. En la base de la ubre pueden verse
pequeños pezones accesorios que no superan el centí-
metro de longitud.
Los pezones de la oveja son más cortos (2-3 cm),
cilíndricos y están dispuestos lateralmente. Carecen de
fibras musculares lisas tanto en las paredes como en el
conducto papilar, siendo sustituidaspor una densa ma-
'J-
lJa de fibras elásticas. La disposición del tejido glandu-
lar, de los conductos y del pequeño seno glandular (del
tamaño de una nuez) es similar a la de la vaca, La oveja
suele carecer de pezones supemumerarios, ,
Las arterias proceden de la pudenda externa y, a di-
ferencia de los grandes rumiantes, establecen conexio-
nes las de ambos lados (Fig, 24,16), En cuanto entra en
la ubre la pudenda externa emite una rama caudal para
la parte posterior de la glándula y poco después se divi-
de en una A. epigástrica superficial caudal (A. mamaria
craneal) y la A. mamaria media. En los animales no
lactantes la V. subcutánea abdominal drena hacia la pu-
denda externa, como cabría esperar de la orientación de
sus válvulas. Con la lactación se dilatan las venas y las
válvulas se hacen insuficientes, drenando la sangre tan-
to por la subcutánea abdominal como por la pudenda
externa.
Perra
En animales de talla media suele haber 10 glándulas
en dos hileras: 4 torácicas, 4 abdominales y 2 inguinales
(Fig. 24,17, A). Si hay 8, un número común en razas
pequeñas, las que faltan Son las torácicas craneales.
NOlmalmente las glándulas torácicas son las más peque-
ñas, las abdominales son de tamaño intermedio y las de
mayor tamaño son las inguinales, aunque puede haber
variaciones. Los pezones Son cónicos, algo comprimi-
dos lateralmente, Cada uno presenta de 6 a 20 orificios

Tejido
glandular
Linfonodo axilar

Músculos
abdominales A. epigástrica superficial
caudal

Orificios papilares

A W l)

Mamas abdominales
Conductos
lactiferos
Orificios
Ligamento papilares
suspensorio
de la ubre

A. pudenda externa

Figura 24.15 A Y B, vista lateral y caudal de una cabra joven para

ver la forma y tamaño de la ubre. e y D, ídem de una cabra adulta. E,
Figura 24.17 A, vasculariza-
corte transversal de la ubre para ver la situación del tejido glandular Linfonodo inguinal superficial
ción sanguínea y linfática de la
en la cabra. pena. B, corte transversal de una
mama. e, vista ventral del pezón.
 418 • Anatomía y embriología Glándulas mamarías • 419

papilares, número que depende obviamente de su tama- el sentido de la corriente linfática, de forma que si apa-
ño. Todos ellos se encuentran en la cara distal del pezón rece un tumor en la mama torácica craneal bastará ex- Chu EY et al. Canonieal WNT' .
(Fig. 24.17, C). tirpar esta glándula, pero si aparece en la torácica cau- plaeode development and ~Ignahngpromotesmammary
La vascularización sanguínea es compleja. La parte dal habrá que extirpar las dos torácicas y si aparece en mammary gland morPhog~n::sent~1 for uutiation of
lateral de las mamas torácicas se riega por ramas de los la abdominal craneal habrá que extirpar también todas C 4819-4829 (2004). IS. evelopment 131,
vasos torácicos " laterales
.' mientras la medial recibe ra- las que se encuentren
. por delante de . ella. ouldlreyd,c
g an developme
et al. Adipose
t b ttissue:
di A vital '.in vivo role in malnmary
.
mas de los toracicos internos, que atraviesan los espa- Dos tercios de los tumores mamanos de la perra apa- J 459-468. 2002 n u not ifferentiation. Dev Dynam. 223.
cios intercostales muy cerca de la línea.media (Fig. 24.17, recen en las glándulas abdominal caudal e inguinal, y Daniel CW, et al.' Expression and fu .
A). La mama abdominal craneal se nega por ramas de
los vasos epigástricos superficiales craneal es, que per-
foran la región xifoidea y se anastomosan con los epi-
sea cual sea la mama donde aparezca el tumor es conve-
niente extirpar las dos. Además las células tumorales tien-
den a metastizar hacia los linfonodos ingulnales super-
P-eadherins in mouse
growth. Dev Biol 169:';~1;9~~i 5 ¡':~~':
d nctronal role of E- and

Dunbar, M.E. et al. Stromal eells are critie I t

9morphogeneSisand
.
gástricos superficiales caudales. Las glándulas inguinal ficiales, que se pueden palpar dorsolateralmente a las ~egulationof'mammary ductal mOI]:>hOgenes~s b;;::~tl~n /~~
y abdominal caudal se riegan por ramas de los vasos glándulas inguinales, unos 2-3 cm por delante del pubis. Fried:mon~related protem. Dev Biol 203: I ([998). 75-s§. o
epigástricos superficiales caudales. Estos últimos se des- Aunque son raras las conexiones linfáticas
bdorni I entre las ma-. Figura 2418 Glá d I CWIDaniel.
ge,~~~ IV! ex- Regulated
and Msx-2 In moexpression
s of homeobox
pren en, e laosi pu .en I os externosrelaci
en a cara proI fu n d a mas a ' dominales craneal y cauda
' d ,en caso de duda con- ma duro (A). y en una
,n eu as
-d mamarías de la cerdaa en
en un
un ani l¡ developmentsugges ti's a re e m hormoneu eacrion
mammary d . 1gland
de ladglandu d d d on dee se
d 1a mguma, 1
se re acionan con a parte
.
vendra extirpar todas las glan ulas del lado afectado.
1
el a actante (B).
antma m-
stromal interactions. Dev Biol 177' l'
li I
an eptt le la -
1 n
profunda y lateral dellinfonodo inguinal superficial. Dan Gouon Evans, V et al. Postnatal mam'ma~199 6). }47-355
ramas a la última glándula, se hacen superficiales atra-
vesando la enúltima y se anastomosan con sus
Gata
, . . lechones uedan ..
requires maerophages and eosinoPhil;
. 2269-2282. 2000. .
5: I development
ve opment. 127.
" n cr e les Ocho glandulas en dos hileras. Localizadas en la re- normal APl mamar aunque el tejido glandular sea Hirooka.H et al. A whole-genomesea ' .. . 1
omonu os ran a . ."..' . no Vaciarse la glá dula i ff . n ror quantitative tratt lec¡
h Los vasos linfáticos de las glándulas torácicas y ab- gion to;a~oabdommal,. es decl¡", falt~~ enlla regló~ secretor. También puede h;;e u a involuciona el tejido 80y:y e~l~g :~a~n~mber in pigs, J An SeL 79.2320-2326.2001
dominales craneales pueden dirigirse hacia delante y mguma. o~ pezones tienen pe os y g andu as s~don- rios, generalmente situados e::ez~~es supernumera- 0[' p;oiaet~n' r;~:s~nptlO~~,nd spatiotemporal regulation
abocar a los linfonodos axilares o bien atravesar las para~ y seba~eas. Cada un,o cue~ta, con 5-7 on ICIOS par de glándulas. e e ercer y el cuarto progesterone reeePt~ro~m~tio ¿ ".nd ~ooperativity with
paredes del tórax y desembocar en los linfonodos papi ares, de os que 2-3 estan en e. vértice y e1 resto por Una cerda ued '. in the mammary land Dev n lllmg uetal braneh growth
esternales. Los de las glándulas abdominales caudales los /ado,s. Pueden servir para ~ist;ngmr el sexo en ani- día, alcanzand~ el ~f~~~~c~~r~~:d a 1~ h:ro; ~e leche al Humphreys, a.e, et;1. A~oPtos~~~a:~,~;;I~~i~~-;~¿b 2~0;. h
e ingl1inales drenan a los linfonodos inguinales super- ma es Jovenes, pues rntentras as iembras cuentan con na después del art 1 or e a :-4." sema- murine mammary gland: A Illechanism' ti o te
ficiales. No suele haber anastomosis entre ambos siste- pezones pequeñ~~, difíciles de ver ?ero que se aprecian tal de unos 250~itr o, O que ~upone ,una producción to- K mOl]:>hogenesis. Development 122: 12 (1996). 40~i_4~~~tal
mas y, cuando existen, se encuentran entre las glándu- bien a la l~aIP;cJOnd I~S machos sO~lcu~ntan con dos fras dependen naull~~~~~~ade~~~clon, ~Ul~qU~estas ci- ee~[~*::I~:~ ;~Sant~ro. Thespatial and temporalexpression
las abdominales (Fig. 24.17, A). . En la perra son pezones a a a tura e a cícatnz um iucai, amamante.
1 1 Las glándulas más craneale
ranea es eprood ucen
ones más
que collagen IV,111m,
and ~:~. mtegnn andimportant
suggest its ligands,
rolescollagen
. l,
relativamente frecuentes las neoplasias mamarias, pro- . ec le que las más caudales. mammary morphogenesis.Differentiation 59: I 19111m~use
bablemente
1 . debidasdasa desequilibrios
rar hormonales, ya
. que
d Coneja " ., .' l 1La cerda tiene un riguroso
. e on tr O 1 dee laa bai
bajada de la Kordon EC et eal.ith
mammary Eetopie
li .TGF beta 1 expressiIon 111le
. ~I 95). 1 13.
secretory
as penas castra as rata vez presentan tumores e De 6 a la glandulas de SIUlaClOntoracomgumal. ecne, que pnede producirse frotando los ' stem p e lUmmdtlcesearlyseneseenceoftheepithelial
mama. Más de la mitad
. de los tumores
bli son malignos I y craneales
' pero que no se produc . ,. pezones
e SI se 'latan los pezo mas Kord
01 on, Eeellpopulatlon.Dev
.C Smith G H A Biol 168: 1 (1995).47-61.
ti fi .
un 40%
. les son
vi earcmomas, ., lo que o 19a a conocer
' d as Cerda nes mas caudales. - ma·'· h . . n en ire mctional mammary glaud
ycompnsetleprogenyfiuma' 1 11
posib es vias de extensión del proceso. ASI po remos " 125: 10 (1998). 1921-1930. smg e ce . Development
saber en cada caso los hnfonodos que conviene explo- Suele tener 12-14 glandulas en dos hileras paralelas; Camella Nevil!e MC, Daniel CH Edit
rar por la posible existencia de metástasis y las glándu- 4 torácicas, 8 abdominales y 2 inguinales (Fig. 24.18), C ' Development, Regtllati~nAn~r;~' ~he pMlammaryGland.
. Ell' ,,, do axi . did d 1 d 1 1 1" d glandulas
uatro d 'tu ',. . y; -k 198 ne IOn. enUITI Press New
as que eberemos extirpar. < injono o axilar propto suspen I as e a pare corpora ventra por ammas e . . . e SI acion inguinal, Leche muy . ore. 7 .
1se encuentra
d entre la segunda costilla y el tendón de tejido conjuntiva fibroso y elástico desprendidas de la nca en proteínas. Niranjan B,el al. HGF/SF:Apotentcytokine for mammarygrowtl
inserción del redondo mayor, dorsal y profundamente fascia profunda del tronco. Estas láminas forman envol- ~o~i~;~enesls and development. Development 121:9 (1995;:
al pectoral profundo; para explorarlo conviene adelan- turas individuales para cada glándula y se entremezclan Phippard DJ O~. IR'
tar la extremidad y colocar la mano plana sobre el tó- con los acinos, formando el estroma del órgano. Aunque Referencias complementarias 4 dtlrin~~0:1~1eg~llatlOn
ofMsx-l, Msx-2, Bmp-2 and Bmp-
rax, con los dedos detrás del brazo, haciéndolos desli- todavía se selecciona a las hembras reproductoras en Developmenr I~';: :~¡'~~~~112~;~~ary gland development.
zar hacia atrás. En e125% de los carnívoros puede haber parte por el número de pezones funcionales, se ha visto Desarrollo Robinson GW,et al. Understandingmam 737 I
_ ',,, do axi . 1 d bai I d bili d d ' B 11 8 thr htl . maryganddevelopmenl
un_ pequeno
_ linfono_ o axilar
_ accesorto
, en e 5.0 espa-
' que este rasgo
1 ió es e aja iere ' a ilida
d ya emas no hay d' arce os- offMH,
morph . et
f al.
. Functional differentila tion and alveolar
Ion an lOug 206-
Dynam le imbalanced
2 (1996) expression ofgrowth reguIators.
. Dev
ClO mtercostal, Justo encima del olecranon, en el angu- " una corre aC1d n entred el numero e pezones y el ren 1-
dre.Cada oezé membo rane
ogenesrs
basement D mammaryculturesonreco
pnmary I ns titut
nn ed
Robimson G W' . Hennigh . 159-168 L 1 ..
lo entre el, pectoral p~ofundo y,el dorsal ~ncho. Esta miento repro :lctor e la ma re. Cada pezon presenta 2 Brantley,D.M et al D . . eve opment 105, 223:236. 1989. maml~a~ ~~itheliale ~~I~e;i.' nhibins and activins regulate
cubierto solo por, la piel y el musculo cutaneo, por. lo conductos papilares
1 ¡: alineados craneocaudalmente (si hay B dur¡mg post-natal
. ynanuc
mammary glandand activity
expresaron 1 of Nli-kappa epithelial . t eractions
In .e I Developm
erentiationthroughmesenchymal_
t 124
C'-------qtl~lal1do esta presente se pnede palpar. ConvIene un tercero sue e rormar un fondo de saco ciego que ter- Dev. 97. 149-155.2000. mOI]:>togenesis. Mech 2701-2708. . en: 14 ([997).
hacer constar que las metástasis de los tumores de las mina en la base del pezón). La pIel que retrrbre'tos'p - 'sken,-C-et-ah--A-pllflle!'ine-rotf, tI . Schaapveld,R.Q.J.; et al Impa¡'~d
mamas torácicas y abdominal craneal hacia los linfo- zones carece de pelos y glándulas, como en la vaca. receptor in mammarygland d:v~;op:e~It~NelArasl P9r50gesterone and tunctlOn in mi~e lacking ~~~m~lY gJª!l~I~eveloplU~nt
. . l anorte sanzuí .. 50765081 n.: 9 ([998) phos I t . . receptor- ike tyrosrne
nadas axilares son raras, por lo que no suele ser nece- E aporte sangumeo es similar al de la perra. - . . p13 ase activity, Dev Bio1188: 1 (1997) 134-146
sario extirpar estos linfonodos. Sin embargo las célu- En la cerda pueden darse uno o más pezones inverti- Cao, YX et al. IKKalpha providesan esscntiallinlebetweenRANK Shyamala, G et al. Transgenic mice carrying an imbalance in the
las tumorales sí suelen invadir las glándulas vecinas en dos, una malformación hereditaria que impide que los ~~:~Img and ¿,eirn
e opment. DI 763-775.2001
cll. 107. expression during mammary gland
.
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ratio o~Ato
opmenta
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B forms ofprogesterone
abnormalities in mammary glandreceptor
anos.
exhibit
PNAS 9
5: