TEMA 7.

NUCLEOLO Y RIBOSOMAS

1. MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA
Se trata de la estructura más aparente del núcleo, formada por RNA, DNA y proteínas;
NO está delimitado por una membrana

Normalmente solo es visible en la interfase

Funciones:
- Síntesis y procesamiento de rRNA
- Ensamblaje de las subunidades ribosómicas
- Síntesis y procesamiento de otros RNA no codificantes (tRNA) y diversas partículas
ribonucleoproteicas (acumulación de RNA unidos a pp)

Localización: normalmente en el centro (en ocasiones en la periferia)

Tamaño, forma y número: variables, reflejan el número de ribosomas que se producen en la

célula
+ Tamaño: Según actividad (puede ocupar el 25% del núcleo)
+ Número: Normalmente 1 (En células de alta síntesis proteica muchos)
+ Forma: Variada en función del ciclo celular
Al microscopio electrónico de transmisión (TEM), el nucléolo
presenta 3 zonas de diferente morfología:

1. Centro fibrilar - Pars amorpha

- Zonas de perfil circular, no muy electrodensas
- ADN ribosómico (ADNr) no muy activo [síntesis de
ribosomas ADNr → RNAr]
- Rodeado de zona densa formada por fibras (pars
fibrilaris)

2. Componente fibrilar denso - Pars fibrilaris

- Formado por fibras de 5 nm de Ø
- Transcripción de ADNr
- Primeros pasos en la síntesis de ARNr

3. Zona granular - Pars granularis

- Formado por elementos de 15 nm de Ø
- Elementos: ribosomas en proceso de maduración
(sufre modificaciones para ser activa y realizar su f(x))

2. COMPOSICIÓN MOLECULAR DEL NUCLEOLO

rRNA (45 S, 5 S, 28 S, 5.8 S, 18 S y otros tipos de RNAs), rDNA (organizadores

nucleolares) y proteínas que dan lugar a ribosomas

➔ Formado mayoritariamente por RNA, poco DNA (1 - 3%)

- Proporción de RNA variable: según tipo celular y situación funcional (media
10%, pudiendo alcanzar 30%)
➔ Componente más abundante: proteínas

- Partículas ribonucleoproteicas:
+ snoRNP (small nucleolar ribonucleoproteins), participan en
maduración de los rRNA y en la formación de ribosomas (necesarias
para la eliminación de intrones)
+ snRNP (small nuclear ribonucleoproteins) participan en maduración
de los mRNA
- Numerosas enzimas: ATPasas, GTPasas, proteina kinasas, y RNA
helicasas

A las secuencias de DNA del nucléolo se les denomina ORGANIZADORES

NUCLEOLARES (NOR: nucleolar organiser region). Son las secuencias que codifican
para los rRNA. Aparecen en los extremos de 5 (x2) cromosomas ( en 10 de los extremos de
los cromosomas)

* NOR: secuencias de DNA específicas ( que codifican par RNAr) en extremos de

cromosomas que se sitúan en el núcleo de manera que se posicionan formando estructura
de nucleolo
CICLO DEL NUCLÉOLO
1. Desorganización profásica:
El nucléolo se desensambla, haciéndose irregular y
apareciendo pequeñas masas entre los cromosomas
profásicos que se van condensando (se detiene la
síntesis de rRNA)
2. Transporte metafásico y anafásico
3. Organización telofásica:
En la telofase tardía los cromosomas de empiezan a
descondensar y los corpúsculos prenucleares
(PNBs) se fusionan para reorganizar el nucléolo
 3. SÍNTESIS Y PROCESAMIENTO DEL rRNA

En cada célula hay numerosas copias de genes que codifican para rRNA dispuestas
en TÁNDEM (una detrás de otra)
- E. coli: 7 copias
- Células humanas: 200 copias en genoma haploide, en 5 cromosomas
diferentes (DNA del nucleolo)
- Rana Xenopus: 600 copias en un único cromosoma

RNA POLIMERASA I: transcribe los genes de RNA

- se transcribe un RNA de 13.000 nucleótidos (45S)
- 45 S se divide en tres rRNA de 18 S, 5.8 S, 28 S

- por otro lado, 5 S rRNA se transcribe fuera del nucléolo por la RNA POLIMERASA III
+ los genes que lo codifican también dispuestos en TÁNDEM

proceso:
1. lo primero que se transcribe es el 45 rRNA
2. se procesa y se divide en 3 rRNAs
- 18, 5.8 y 28 S
➔ el 18 S da lugar a la subunidad pequeña del ribosoma
➔ el 5.8 S , el 28 S y el 5 S * (entra dentro) forman la subunidad grande del
ribosoma
 4. FORMACIÓN DE UNIDADES RIBOSÓMICAS Y TRANSPORTE

+ subunidad grande (60S): 28S, 5.8 S Y 5S rRNAs ( + pp)

+ subunidad pequeña (40S): 18S rRNA (+ pp)

rRNA ribosómico se transcribe --> 45S RNAr

proteínas de procesamiento de RNA + snoRNAs + pp ribosómicas
se crean el 18S, 5.8S Y 18S

se unen rna de sub grande (unen 28S Y 5.8 S)

* el 5S rna es procesado por la RNA polimerasa III --> se importa al nucleolo y se une a los
18S y 5.8 S
se unen rnas de sub peq
las 2 subunidades salen del núcleo --> fuera se ensamblan las 2 subunidades
 5. CARACTERÍSTICAS DE LOS RIBOSOMAS: estructura,
composición molecular y polisomas.

- Formado por rRNA y proteínas ribosómicas (> 50), se une a los mRNA para catalizar
la síntesis de proteínas

- Formado por dos subunidades: subunidad grande y subunidad pequeña

- Ribosomas típicos de Procariotas (70 S) y Ribosomas típicos de Eucariotas (80 S)

- Tamaño (en eucariotas): 12 x 25 nm

Localización:
+ Esparcidos por el citosol (libres)
+ Unidos a la membrana del RER
+ Unidos a la envoltura nuclear
+ En matriz de mitocondrias y
cloroplastos
+ Unidos a moléculas de mRNA
formando
POLIRRIBOSOMAS/POLISOMAS

transducción simultánea de alguna pp

POLISOMAS/POLIRRIBOSOMAS

- Varios ribosomas unidos a un mRNA

- Figura en espiral (subunidad menor en
interior)
- Distancia entre 2 ribosomas: 30 nm
- Por cada ribosoma que se libera, se une
otro
 6. FUNCIÓN DE LOS RIBOSOMAS: síntesis de proteínas

SÍNTESIS DE PROTEÍNAS

Participan:
1. mRNA
2. tRNA
3. factores proteicos ayudantes

RNA de transferencia (tRNA)

- Los traductores reales del mRNA
Estructura: RNA de 70-90 nucleótidos
- Unión a CODÓN específico de mRNAm mediante un ANTICODÓN específico; el
anticodón se une al aminoácido especificado en el extremo 3’ (mediante
aminoacil-tRNA sintetasa específicos)
En la subunidad pequeña: punto de unión entre mRNA y tRNA
+ Centro P: Punto de unión de Peptidil-tRNA
+ Centro A: Punto de unión de Aminoacil-tRNA
+ Línea que une mRNA
+ Los ANTICODONES de tRNA se unen con los CODONES de mRNA

La subunidad grande: tiene actividad PEPTIDIL TRANSFERASA

- cataliza la formación del enlace peptídico
Dado que cada codón codifica un aminoácido de la combinación de los 4 nucleótidos
3
(U,C,A,G) en cada una de las 3 posiciones del triplete; 4 = 64 codones diferentes.

Los 64 codones sintetizan 64 aminoácidos? No, en algunos casos, codones diferentes

sintetizan el mismo aminoácido, siendo que:

El primer fragmento del péptido recién sintetizado es la SECUENCIA SEÑAL, que refleja la
localizacion de la nueva proteína. En función de esto, la síntesis se realiza en:

[cuando se sintetiza una pp del ribosooma → tiene que saber donde va

para ello hay secuancias señal]

- Ribosomas unidos a la membrana del RER para la síntesis de proteínas que

contienen la secuencia señal para la membrana plasmática (casi todas), lisosomas,
Aparato de Golgi, …
- Ribosomas libres en el citosol, formando polisomas, cuando la secuencia señal
corresponde a proteínas del núcleo, mitocondrias, peroxisomas y cloroplastos, o a
proteínas citosólicas sin secuencia señal.