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TEMA-2.
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Bapuntesmed
Fisiología General
1º Grado en Medicina
Facultad de Medicina
Universidad de Sevilla
Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
FISIOLOGÍA
BLOQUE I: Membrana plasmática
Gina Tony & Ángela Luque
TEMA 2: MECANISMOS GENERALES DE TRANSPORTE

A TRAVÉS DE LA MEMBRANA. TRANSPORTES DE
IONES Y OTRAS MOLÉCULAS. BOMBAS E
INTERCAMBIADORES IONICOS
ÍNDICE
1. COMPOSICIÓN IÓNICA DE LOS LÍQUIDOS BIOLÓGICOS

2. GRADIENTES IÓNICOS A TRAVÉS DE LA MENBRANA
3. MECANISMOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEBRANA
4. ORGANIZACIÓN CELULAR DE LOS SISTEMAS DE TRANSPORTE IÓNICO
1. COMPOSICIÓN IÓNICA DE LOS LÍQUIDOS BIOLÓGICOS.

Los iones más importantes de nuestro organismo están distribuidos en esta tabla.
El calcio es muy importante mantenerlo en estos valores (situación basal) porque en determinados momentos
debido a señalizaciones celulares, sus valores cambian, normalmente sube y debe recuperar su valor en estado
de reposo (0,0001=100 nanomolar) en el líquido intracelular. El estado de reposo del calcio se da en el líquido
intracelular.
Los valores del ion cloruro puede variar de una célula a otra mientras que el magnesio suele mantener sus
valores en todas las células.
Los iones que más vamos a trabajar son:
 Na+
 K+
 Ca++
En esta tabla podemos observar que el ion sodio

está más concentrado en el líquido extracelular
que en líquido intracelular mientras que en el
potasio, ocurre lo contrario, es decir tiene una
baja concentración en líquido extracelular y una
alta concentración en el líquido intracelular.
(Hay que saberse el rango en el que oscilan los

valores de la tabla)
2. GRADIENTES IÓNICOS A TRAVÉS DE LA MENBRANA
La distribución asimétrica de la composición iónica de la membrana plasmática (véase en la tabla de arriba),

implica la existencia de un gradiente químico o de concentración.
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(En esta tabla se puede ver la asimetría de la composición iónica de la membrana).
Un gradiente tiene en cuenta la diferencia de concentración y la distancia que separa ambos puntos de los
que estamos hablando, es decir dependiendo de la distancia, el gradiente varía. Por tanto, cuanto menor sea
la distancia que separa ambos puntos, mayor será el gradiente químico porque la pendiente es mayor.
La diferencia de concentración entre líquido intracelular y extracelular viene separada por la membrana y al
ser su grosor (la de la membrana) muy pequeña, el gradiente de concentración es una distancia muy pequeña.
Las células tienen sistemas de transporte que van a concentrar los determinados iones en el líquido
extracelular y en líquido intracelular.
La célula consume energía para generar unos gradientes porque va a sacar provecho de la existencia de esos
gradientes ya sea para:
 Para el cotransporte de sustancias: la energía creada por los gradientes será usada para transportar
moléculas a través de la membrana plasmática en contra de gradiente. Eje: glucosa, aminoácidos, etc.
(1)
 Para la señalización eléctrica: génesis, propagación y transmisión del potencial de acción. (2)
 Para el acoplamiento estímulo-secreción. Como es el caso de la liberación de hormonas. (3)
 Para el acoplamiento estímulo-contracción. Como es el caso de los músculos lisos.
1 2 3
(Véase en la imagen 1 como la energía liberada por el paso de sodio a favor de gradiente, es utilizada por una
proteína transportadora especializada en otras funciones que en este caso es el transporte de moléculas de
glucosa en contra de gradiente de concentración).
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Fisiología General
Banco de apuntes de la
FISIOLOGÍA
La existencia de una concentración mayor de ion en un lado de la membrana y una menor concentración en
el otro lado implica que hay una energía libre que se libera cuando ese ion pasa al otro lado a favor de
gradiente.
2.1 Permeabilidad selectiva de la bicapa lipídica.
La bicapa lipídica “pura “no lleva en su composición ni proteínas ni otros compuestos acoplados a ella.
Posee una permeabilidad selectiva porque deja pasar ciertas sustancias y otras no.
La facilidad con la que atraviesan las moléculas la bicapa depende de su naturaleza:
 Moléculas hidrofóbicas: pasan libremente la bicapa lipídica

ya que son de la misma naturaleza química que ellas.
 Moléculas polares sin carga y de pequeño tamaño: pueden
cruzar la bicapa lipídica, pero no con tanta facilidad como
las moléculas hidrofóbicas.
 Moléculas polares sin carga y de gran tamaño: no cruzan la
barrera lipídica por sí solas, tienen que buscar otros medios
para atravesarla.
 Iones: resulta imposible que crucen la bicapa lipídica puesto
que presentan cargas.
3. TIPOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

Podemos clasificar los distintos sistemas de transporte de pequeñas moléculas de acuerdo a través de la
membrana biológica.
(El transporte a través de canales puede

estar incluida tanto en la difusión simple
como en la facilitada)
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el podcast para entender que la vida da mas vueltas que la silla de un peluquero
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-El transporte pasivo es un transporte que va a favor de gradiente de concentración por lo que no necesita
energía.
3.1 Difusión simple a través de la bicapa.
La difusión es el desplazamiento única y exclusivamente de moléculas debido a la agitación térmica ya sea en
un medio acuoso o en estado sólido.
Las moléculas se mueven de forma azarosa sin saber a

dónde van.
Este proceso de difusión hace que las moléculas en un

determinado medio se distribuyan de forma homogénea.
Desde el punto de vista cuantitativo se puede estudiar el proceso de difusión mediante la siguiente ley.
 Primera Ley de Fick.
Fick es el primer fisiólogo que cuantificó el proceso de difusión y estableció varias leyes.
Esta ley presenta dos características fundamentales:
o Es lineal: cuanto mayor sea la diferencia de concentración entre un compartimento y otro, mayor
será el flujo.
o Establece la independencia de los flujos: si hubiera dos moléculas “X” e “Y”, el flujo de la
molécula “X” será independente del flujo de la molécula “Y” siempre y cuando estas moléculas
“X” e “Y” no sean atraídas entre ellas por otro tipo de fuerzas.
Esta ecuación, nos muestra el flujo de una molécula entre un compartimento y otro.
Tenemos dos compartimentos

J = moles de solutos que
separados o por un plano imaginario o
atraviesan de forma neta una
por una membrana de carácter
membrana hipotética por
hidrofílico y tenemos C1 en el lado de la unidad de tiempo (moles/s)
izquierda y C2 en el lado de la derecha
de forma homogénea y con Ds = Coeficiente de difusión del
concentración constante, aunque se soluto en la membrana (cm2/s)
muevan a favor de gradiente de A = Superficie de la membrana
concentración (en este caso de derecha (cm2)
a izquierda).
∆Cs/∆x = gradiente de
Siempre que las concentraciones C1 y C2 concentración a través de una
se mantengan constantes, se puede membrana de un cierto grosor
aplicar esta primera ley de Fick.
El coeficiente de difusión es propio de cada molécula en cada soluto. Nos da una idea de la movilidad de ese
soluto en el medio en el que se encuentre. A mayor DS mayor movilidad y a menor DS menor movilidad.
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FISIOLOGÍA
“A” es el área efectiva a través de la cual se va a realizar el transporte. Cuanto mayor sea A, el flujo será mayor.
La primera ley de Fick, por tanto, se podrá utilizar cuando se den únicamente estas condiciones tan simples.
 Coeficiente de difusión.
¿De qué depende el valor de Ds? Einstein estudió esta dependencia a partir de los estudios previos de Stokes
quien estudiaba las fuerzas de fricción que impiden el movimiento de una partícula en un determinado medio.
El coeficiente de difusión depende de la

temperatura. A mayor temperatura,
mayor agitación térmica y por tanto
mayor facilidad para moverse.
K: constante de Boltzmann. Es la
constante de los gases entre el º de
avogado debido a que se aplica a una
única molécula.
El denominador de la ecuación nos indica

la fuerza de fricción. R es el radio de la
molécula y cuanto mayor sea R, menor
será Ds y ŋ es la viscosidad del medio en
el que se mueve la molécula.
(Solo hay que saberse la fórmula, la tabla no)
Por tanto, Ds es proporcional a la temperatura e inversamente relacionada con el radio y la viscosidad.
Einstein por otro lado, estableció la relación que existe entre el tiempo transcurrido y la distancia que recorre
una molécula en un determinado medio por difusión simple.
Esta fórmula se usa cuando la molécula se

mueve un único eje o 1 dimensión. Sería
4Dst si se moviera en un plano o 2
dimensiones y 6Dst si se moviera en un volumen o tres dimensiones.
X elevado al cuadrado representa la distancia media recorrida.
El tiempo y la distancia media recorrida durante un tiempo (t), están relacionadas no linealmente, sino que
el tiempo está relacionado con el cuadrado de la distancia media recorrida.
Ejemplo: (véase en el dibujo siguiente) Una molécula que solo se puede mover en el eje de las X, inicialmente
se encuentra en el punto 0 y a medida que se da una unidad de tiempo, la molécula se puede mover hacia la
derecha o hacia la izquierda de manera que tendremos moléculas en distintos puntos. Lo que irá ocurriendo
es que, pasados 10 unidades de tiempo o 10 pasos, las moléculas se irán distribuyendo en forma de
campana de Gaus a lo largo del eje.
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Todo esto hace que la difusión sea un proceso muy eficiente para recorrer distancias cortas pero muy poco
eficiente para transportar moléculas que se encuentran muy alejados de un punto a otro. (véase en la tabla
siguiente)
 Coeficiente de permeabilidad.
Estudio del flujo a través de una membrana biológica lipofílica.
o El coeficiente de difusión de una molécula en la fase acuosa es distinto
que en la fase lipídica por eso no se puede aplicar la ley de Fick cuando
estudiemos el flujo en las membranas biológicas.
o En este caso, se aplica una modificación empírica de la ley de Fick que es
muy parecida a esta.
En esta ecuación no tenemos
ni Ds ni  porque ya están
x
incluidos en Ps
o El coeficiente de permeabilidad hace referencia a la solubilidad que tiene la molécula en el medio

lipídico. Cuanto más lipofílica sea una sustancia, permeará mejor a través de la bicapa lipídica.
o A: área
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o C
s : Diferencia de concentración.
3.2 Difusión simple a través de canales iónicos y difusión facilitada.
Una diferencia importante entre la difusión simple a través de canales iónicos y la difusión facilitada es que
los canales iónicos van a formar poros en su interior que puede estar abierto o cerrado y que permite el paso
de moléculas con gran facilidad mientras que, en la difusión facilitada, las proteínas transportadoras o
permeasas no forman poros sino que tienen otros mecanismos para transportar moléculas.
Difusión facilitada: la molécula va a pasar al interior de la célula a través de un

sitio de unión en la proteína transportadora. Tras producirse la unión, lo que
ocurre es que se produce un cambio conformacional de la proteína que permite
el paso de la molécula al otro lado de la membrana.
Las proteínas transportadoras pueden conducir de un lado a otro. Siempre a

favor de gradiente de concentración.
Otra diferencia radica en que, a través de un canal iónico, se estima que pueden pasar entre 1 millón y
100 millones de iones por segundo mientras que en el caso de la difusión facilitada mediada por
proteínas, se estima cien o miles de moléculas por segundo.
A: a medida que aumenta el gradiente de concentración, el

flujo por difusión simple va air aumentando linealmente, es
decir, este sistema no se satura.
B: a medida que aumentamos la diferencia de concentración,

se van a ir ocupando todos los sistemas de transporte por lo
que llegará un momento en el que, a partir de una
determinada concentración, todas las proteínas
transportadoras estarán ya ocupadas por lo que se llegará a un flujo máximo y por tanto el sistema se satura.
Otra diferencia se ve reflejada en que la difusión facilitada mediada por proteínas es que específica, es decir
vamos a tener proteínas transportadoras para una determinada molécula o grupo de moléculas y por otro
lado pueden se inhibibles, es decir van a existir moléculas que compiten para unirse a esas proteínas e inhibir
el transporte.
DIFUSIÓN SIMPLE - DIFUSIÓN FACILITADA
-No se satura - Se satura
-No es específica - Es específica
-No es inihibible - Es inhibible
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 El transporte activo es un transporte que va en contra de gradiente de concentración por lo que

necesita energía para que se produzca.
3.3 Transporte activo primario
Este transporte es llevado a cabo por las bombas o ATPasas, es decir, implica la participación de
proteínas que son en sí bombas o ATPasas por lo que se consume ATP para llevar acabo el transporte
de moléculas en contra de su gradiente.
Este transporte activo primario la vamos a estudiar a partir de la bomba Na+/K+
Esta ATPasa de sodio/potasio se

encuentra en todas nuestras células son
Subunidad beta y alfa
por tanto ubicuas.
Hay un gradiente electroquímico para el

sodio porque está más concentrado en
el exterior de la célula que en el interior
y para el potasio ocurre lo contario.
La ATPasa va a utilizar energía para

mantener en el exterior al sodio y en el
interior al potasio. Está formada por dos
subunidades alfa (principal) y beta. Aunque el transporte se de en la subunidad alfa, ésta no puede funcionar
sin la subunidad beta.
La ATPasa participa en los procesos osmóticos ya que si el sodio se acumulase en la cara interna de la
membrana y esto implicaría una entrada de agua al interior de la célula produciendo un hinchamiento de la
célula. Regula el volumen celular expulsando el sodio. Se encuentra en todas las células del organismo.
El gradiente de sodio que existe es utilizado para llevar a cabo el transporte de otras moléculas en contra de
su gradiente de concentración.
No se va a dar el transporte de potasio sin

Principales de la ATPasa que se dé el de sodio y viceversa.
Más del 50% de la energía total que

consumen las neuronas, es consumida por
la ATPasa sodio/potasio.
La estequiometría de la reacción es que por cada molécula que se hidroliza, se van a transportar 3 iones sodio
al exterior y 2 iones potasio al interior. Por tanto, hay un desbalance de carga (no es un transporte neutro) y
por eso se dice que la ATPasa tiene un carácter electrogénico.
Las ouabaínas (véase en el dibujo), forman parte de una familia de sustancias llamadas esteroides
cardiotónicos o glucósidos cardíacos y son bloqueantes de la ATPasa sodio/potasio. Se utiliza en bajas
concentraciones y se utiliza para el tratamiento de la insuficiencia cardíaca.
FUNCIONES PRINCIPALES D ELA ATPasa Na+/K+
-Procesos osmóticos
-Transporte
-Señalización eléctrica
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FISIOLOGÍA
Otras ATPasas importantes son:
(2) pH: 7,4
(1)
(3)
(4)
pH: 7,2
 ATPasa de protones y potasio (1): es la más parecida a la ATPasa de sodio potasio. Es una ATPasa que
se encuentra en la membrana plasmática de algunas células por lo que no es ubicua. Se localiza sobre
todo células de epitelios del riñón y del estómago. Esta ATPasa expulsa protones en contra de
gradiente acidificando el medio. Participa sobre todo en procesos de digestión.
 ATPasa de calcio (2): se encuentra en la membrana plasmática. La concentración de calcio en el líquido
intracelular se mueve alrededor de 100 nanomolar mientras que, en líquido extracelular, se
encuentran alrededor de 1-2 milimolar en situación basal. Esta ATPasa lo que hace es expulsar calco
al exterior para volver a la situación basal. Aquí no hay intercambio.
 ATPasa de calcio (3): se produce en el retículo endoplasmático y aquí si hay un intercambio por los
protones. La concentración de calcio en el retículo es de 5-10 milimolar y se puede observar que hay
una mayor cantidad de calcio en retículo endoplasmático que en líquido extracelular. Se encuentra en
las células musculares.
 ATPasa de protones (4): está en la membrana de vesículas de secreción. El pH del interior de la vesícula
es de 5,5 por lo que es muy ácido. Estas vesículas tienen otros sistemas de transporte que aprovechan
el gradiente de protones para introducir en el interior de las vesículas, moléculas que serán
expulsadas por exocitosis.
3.4 Transporte activo secundario
 El transporte activo secundario depende del transporte activo primario porque aprovecha el
gradiente que ha generado este último.
 Diferencia entre transporte activo primario y secundario:
o Transporte activo primario: la proteína transportadora es una ATPasa (bomba).
o Transporte activo secundario: la proteína transportadora está especializada en hacer que

una molécula pase a favor de su gradiente electroquímico liberando energía libre que
hace que una segunda molécula pueda ser aprovechada para ser transportada en contra
de su gradiente.
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FISIOLOGÍA
 Clasificación según la dirección de
transporte:
o Simporte o cotransporte: las dos

moléculas pasan en la misma dirección
o Antiporte o contratransporte: una
molécula pasa en dirección contraria a la otra.
3.4.1 Cotransportadores
 Cotransportador de 2Na+/glucosa (SGLT1): es muy importante en células epiteliales como las del
túbulo renal o las del tubo digestivo puesto que:
o La glucosa que haya podido ser expulsada para formar parte de la orina se reintroduce en
la sangre (en contra de gradiente) para no ser desechada.
o De igual manera, la glucosa presente en el tubo digestivo es absorbida en contra de

gradiente por las células epiteliales.
 Cotransportador de Na+/aminoácidos: aprovechando el gradiente de sódio se introducen

aminoácidos en el interior de la célula para su posterior uso en el metabolismo celular.
 Cotransportador Na+/NT: en las neuronas se aprovecha el gradiente de sodio para introducir

neurotransmisores para eliminarlos y que desaparezcan o para reutilizarlo en las vesículas y ser
liberados de nuevo.
 Cotransportador Na+/2HCO3: se aprovecha la energía del gradiente de sodio para introducir

bicarbonato en el interior celular. Se encuentra en las neuronas y es importante para regular el
pH intracelular.
 Cotransportador Na+/Cl-: fundamental en células epiteliales: células del túbulo renal (riñón) y
tubo digestivo.
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FISIOLOGÍA
3.4.2 Intercambiadores iónicos (antiporte)
 Intercambiador iónico Na+/Ca2+:

3 iones Na+ se introducen en la
célula a cambio de 1 ion Ca2+ que
sale de ella aprovechando la
energía del gradiente de sodio.
 Intercambiador iónico Na+/H+:

contribuye a la regulación del pH
intracelular. Importante en las
células del epitelio renal (riñón).
 Intercambiador Cl/HCO3-:
participa en el transporte de gases.
o Intercambiador Cl/HCO3-
La función principal de este sistema es facilitar el transporte de CO2 y tiene gran importancia en las
membranas de los eritrocitos.
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FISIOLOGÍA
4. ORGANIZACIÓN CELULAR DE LOS SISTEMAS DE TRANSPORTE IÓNICO
 En el proceso de captación de la glucosa por parte de las células epiteliales del intestino
delgado, intervienen los siguientes sistemas de transporte:
o Transporte de glucosa acoplado al transporte de Na+ en el dominio apical de la célula epitelial.
o Bomba de Na+/K+.
o Transportador GLUT2 en el dominio basal de la célula epitelial.
4.1 Regulación de calcio intracelular 4.2 Regulación del pH intracelular
Es muy importante regular el calcio intracelular. En el proceso de regulación del pH intracelular

Para ello, existen diferentes sistemas de intervienen los siguientes sistemas de transporte:
transportes que expulsan iones Ca2+: - Intercambiador Na+/H+
- Bomba SERCA: introduce iones Ca2+ al interior - Intercambiador Cl-/HCO3-: capacidad del
- Intercambiador Na+/Ca2+. bicarbonato de dar como producto CO2 y H2O.
– Bomba de Ca2+ de la membrana plasmática. - Bomba Na+/K+.
Estos 3 sistemas de transporte hacen
que el pH intracelular ronde el valor de 7,2.
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TEMA 2: MECANISMOS GENERALES DE TRANSPORTE

1. COMPOSICIÓN IÓNICA DE LOS LÍQUIDOS BIOLÓGICOS

1. COMPOSICIÓN IÓNICA DE LOS LÍQUIDOS BIOLÓGICOS.

En esta tabla podemos observar que el ion sodio

(Hay que saberse el rango en el que oscilan los

2. GRADIENTES IÓNICOS A TRAVÉS DE LA MENBRANA

La distribución asimétrica de la composición iónica de la membrana plasmática (véase en la tabla de arriba),

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La facilidad con la que atraviesan las moléculas la bicapa depende de su naturaleza:

 Moléculas hidrofóbicas: pasan libremente la bicapa lipídica

3. TIPOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

(El transporte a través de canales puede

3.1 Difusión simple a través de la bicapa.

Las moléculas se mueven de forma azarosa sin saber a

Este proceso de difusión hace que las moléculas en un

Esta ley presenta dos características fundamentales:

Tenemos dos compartimentos

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El coeficiente de difusión depende de la

El denominador de la ecuación nos indica

Por tanto, Ds es proporcional a la temperatura e inversamente relacionada con el radio y la viscosidad.

Esta fórmula se usa cuando la molécula se

X elevado al cuadrado representa la distancia media recorrida.

o El coeficiente de permeabilidad hace referencia a la solubilidad que tiene la molécula en el medio

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3.2 Difusión simple a través de canales iónicos y difusión facilitada.

Difusión facilitada: la molécula va a pasar al interior de la célula a través de un

Las proteínas transportadoras pueden conducir de un lado a otro. Siempre a

A: a medida que aumenta el gradiente de concentración, el

B: a medida que aumentamos la diferencia de concentración,

DIFUSIÓN SIMPLE - DIFUSIÓN FACILITADA

-No se satura - Se satura

-No es específica - Es específica

-No es inihibible - Es inhibible

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 El transporte activo es un transporte que va en contra de gradiente de concentración por lo que

3.3 Transporte activo primario

Este transporte activo primario la vamos a estudiar a partir de la bomba Na+/K+

Esta ATPasa de sodio/potasio se

Hay un gradiente electroquímico para el

La ATPasa va a utilizar energía para

No se va a dar el transporte de potasio sin

Más del 50% de la energía total que

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Otras ATPasas importantes son:

(2) pH: 7,4

3.4 Transporte activo secundario

 Diferencia entre transporte activo primario y secundario:

o Transporte activo primario: la proteína transportadora es una ATPasa (bomba).

o Transporte activo secundario: la proteína transportadora está especializada en hacer que

o Simporte o cotransporte: las dos

o De igual manera, la glucosa presente en el tubo digestivo es absorbida en contra de

 Cotransportador de Na+/aminoácidos: aprovechando el gradiente de sódio se introducen

 Cotransportador Na+/NT: en las neuronas se aprovecha el gradiente de sodio para introducir

 Cotransportador Na+/2HCO3: se aprovecha la energía del gradiente de sodio para introducir

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 Intercambiador iónico Na+/Ca2+:

 Intercambiador iónico Na+/H+:

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4. ORGANIZACIÓN CELULAR DE LOS SISTEMAS DE TRANSPORTE IÓNICO

o Transportador GLUT2 en el dominio basal de la célula epitelial.