BIOLOGÍA

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MITOCONDRIAS
En las células eucariotas las mitocondrias tienen la labor de extraer energía a partir del oxígeno del ambiente. La
historia dice que las mitocondrias han evolucionado a partir de una antigua bacteria aeróbica que tomó residencia
dentro del citoplasma de una célula huésped anaeróbica.

Las mitocondrias son lo suficientemente grandes que pueden verse fácilmente por un microscopio de luz. Además,
dependiendo del tipo de célula en que se encuentre su tamaño puede ser diferente. Por un lado, pueden tener
forma de frijol que varía de 1 a 4 µm de longitud, y por el otro, puede aparecer como una red tubular interconectada
y muy ramificada. Estos son organelos dinámicos capaces de cambiar dramáticamente su forma, también puede
fusionarse entre sí o dividirse en dos.

1. MITOCONDRIAS Y EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

La fisión de la mitocondria es inducida por el contacto con túbulos delgados del RE. Estos túbulos rodean a la
mitocondria como un lazo e inician la constricción, que luego se completa con proteínas solubles que se reclutan por
la membrana externa de la mitocondria desde el citosol.

El equilibrio entre la fisión y la fusión determina el número mitocondrial, la longitud y grado de interconexión.
Cuando:

● Fusión > Fisión: las mitocondrias tienden a ser más alargadas e interconectadas.
● Fusión < Fisión: las mitocondrias tienden a ser más numerosas y distintas.

Las mitocondrias ocupan el 15 a 20% del volumen de las células hepáticas en los mamíferos y contienen mas de 1000
proteínas diferentes.

2. FUNCIONES
● Generación del ATP que se utiliza para ejecutar las mayorías de las actividades de
la célula.
● Tienen una disposición particular en el espermatozoide, donde, a menudo, se
ubican en la pieza intermedia, justo detrás del núcleo, ya que los movimientos
del espermatozoide son impulsados por el ATP de estas mitocondrias.
● Son prominentes en muchas células vegetales donde son los principales
proveedores de ATP en tejidos no fotosintéticos, además de ser una fuente de
ATP en las células fotosintéticas de las hojas durante los periodos de oscuridad.
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● Sintetizan numerosas sustancias como lo son ciertos aminoácidos y los grupos hem.
● Se encargan de la captación y liberación de iones de calcio para la regulación de su concentración.
● El proceso de muerte celular está regulado por eventos que ocurren dentro de la mitocondria.

3. MEMBRANAS MITOCONDRIALES

La mitocondria contiene dos membranas: la membrana mitocondrial externa y la membrana mitocondrial interna.

● Membrana mitocondrial externa: Está encierra

completamente a la mitocondria, sirve como límite
exterior.
La membrana externa está compuesta de casi 50% de
lípidos por peso y contiene mezcla de enzimas
involucradas en actividades como la oxidación de la
epinefrina, la degradación del triptófano y la
elongación de los ácidos grasos.

● Membrana mitocondrial interna: Se encuentra justo

dentro de la membrana anterior. Es rica en proteínas
responsables de la importación de proteínas
mitocondriales.
La membrana interna contiene más de 100
polipéptidos diferentes y tiene una relación proteína/lípido muy alta (aproximadamente 1 de proteína por 15 de
fosfolípidos)

Estas dos membranas forman una doble envoltura en la mitocondria.

Asimismo, la membrana limite interna está dispuesta en láminas membranosas invaginadas, llamadas crestas. Estas
contienen la maquinaria necesaria para cumplir con la función principal de la mitocondria que es generar ATP.

La disposición de estas dos membranas divide a la mitocondria en dos zonas acuosas:

1. Matriz: Ubicada en el interior de la mitocondria. La consistencia es similar a la de un gel debido a la

presencia de una alta concentración de proteínas solubles en agua.
2. Espacio intermembranoso: Localizado entre las dos membranas. Las proteínas ubicadas en este espacio
están relacionas con el inicio del suicidio de la célula.
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4. MATRIZ MITOCONDRIAL

La matriz contiene una alta concentración de proteínas solubles en agua que provoca que tenga una consistencia
similar a la de un gel. Además, se encuentran ribosomas (mucho más pequeños que los que se encuentran en el
citosol) y moléculas de ADN circulares.

Por eso, es que las mitocondrias tienen su propia

maquinaria para fabricar sus propios ARN y proteínas.
Este ADN no cromosómico es importante porque codifica
una pequeña cantidad de polipéptidos mitocondriales (13
en humanos) que están estrechamente integrados en el
interior de la membrana mitocondrial junto con
polipéptidos codificados por genes que residen dentro
del núcleo.

Este ADN de la mitocondria en producto de la relación

endosimbiótica entre la bacteria aeróbica y la célula
primitiva, aunque, es cierto que la mayoría de los genes
de esta antigua bacteria se perdieron o se transfirieron al
núcleo, algunos se quedaron para codificar las proteínas
más hidrofóbicas de la membrana de la mitocondria interna.

ESTRUCTURA MOLECULAR Y CELULAR DEL MÚSCULO

Los músculos componen aproximadamente de 40% a 50% del peso corporal. Estos nos permiten realizar tareas
físicas de resistencia, como correr o jugar algún deporte. Cuando se contraen, llevan a cabo el movimiento del
cuerpo como un todo y causan que nuestros órganos internos funcionen de manera apropiada.

Existen tres tipos de tejido muscular: Esquelético o Estriado, Liso o Visceral, y Cardiaco.

Tipo Cardiaco Esquelético Liso

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Regulación de la Involuntaria, tiene Voluntaria, a través de los Involuntaria, tiene

contracción controles del sistema controles del sistema controles del sistema
nervioso y hormonas. nervioso. nervioso y hormonas.
Velocidad de contracción Lenta De rápida a lenta Muy lenta
Contracción rítmica No Sí En algunos

1. MÚSCULO ESQUELITICO O ESTRIADO

Las células esqueléticas maduras son fibras musculares
largas y delgadas, que tienen una longitud que va desde
1 a 50 mm de longitud y de 40 a 50 micrómetros de
diámetro. Cada célula o fibra es multinucleada (en
promedio 30 núcleos por 1 milímetro de tejido
muscular).

La célula se encuentra rodeada por una membrana que

está polarizada eléctricamente, llamada sarcolema, y su
citoplasma se denomina sarcoplasma. Las principales
estructuras intracelulares son las miofibrillas que son
haces muy organizados de proteínas contráctiles y
elásticas que llevan a cabo la contracción.

1.1.SISTEMA SARCOPLASMÁTICO
Está célula contiene dos componentes que conforman el
sistema de sarcoplasmático:

 Retículo sarcoplasmático (RS): Está envuelto alrededor de cada miofibrilla y está formado por túbulos
longitudinales con regiones terminales agrandadas llamadas cisternas terminales. Este concentra y secuestra
Ca+2 con la ayuda de Ca+2-ATPasa localizada en la membrana del RS. La liberación del calcio del RS genera
señales de calcio que desempeñan un papel calve en la contracción del musculo.
 Túbulos T: Estos túbulos son una continuación del sarcolema de la fibra muscular y adyacentes a las cisternas
terminales. Los túbulos T permiten que el potencial de acción se mueva con rapidez desde la superficie de la célula al
interior de la fibra. Si estos no existiesen el tiempo de reacción sería más lento, ya que proteínas contiene proteínas
sensoras de voltaje, canales transmembranas que son sensibles a la despolarización.

Un tabulo T y dos cisternas terminales colindantes se denomina triada.

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El citosol entre las miofibrillas contiene glicógeno y mitocondrias, lo cual permite producir el ATP para la contracción.

Cada fibra o célula está rodeada por el endomisio, que es un

tipo de tejido conectivo delicado. Asimismo, el conjunto de
células musculares y el endomisio forma los fascículos. De
igual manera, un grupo de fascículos está rodeado de una
capa de tejido conectivo llamado perimisio, el cual es visible
a simple vista. Por último, el perimisio se conecta con el
tejido conectivo grueso que rodea al músculo, el epimisio.

Estas tres capas de tejido conectivo permiten mantener a

todas las células y haces musculares juntas. Por si esto no
fuese suficiente, aún hay otra capa de tejido areolar cubre el tronco muscular por encima del epimisio, esto se
denomina fascia muscular.

1.1.1. Miofibrillas
Una fibra muscular tiene mil o más miofibrillas que ocupan la mayor parte del volumen intracelular. Cada una de
estas miofibrillas está compuesta por varios tipos de proteínas organizada sen estructuras contráctiles llamadas
sarcómeros. La característica más distintiva de las fibras musculares esqueléticas es su característica estriada. Estas
estriaciones se producen por bandas oscuras y claras alternantes que parecen abarcar el ancho de las miofibrillas.

 Las oscuras (Bandas A): se componen de filamentos Existen varias isoformas de miosina en
gruesos de la proteína miosina. diferentes tipos de musculo, lo que ayuda a
Esta es una proteína motora con capacidad de generar determinar la velocidad de la contracción
movimiento. Cada molecula de miosina tiene un sitio muscular.
de unipon a la actina.
La proteína de misoina se organiza en tres secciones:
- Un par de cabezas similares a renacuajos.
- Secciones rigidas que se entrelazan para formar una cola.
- Una región elastica del cuello que una la cabeza con la cola.
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 Las claras (Bandas I): se componen de filamentos delgados de actina, en el musculo hay dos filamentos que se
enrollan entre sí. Cada molécula de actina tiene un único sitio de unión a miosina.
 En la mitad de las Bandas I se observa una línea delgada denominada Línea Z.
 En la banda A hay una sección de color ligeramente más que se conoce como banda o zona H.
 El área entre dos bandas Z se denomina Sarcómero
 Las proteínas que forman el sitio de unión de los filamentos de miosina se llama Línea M, y divide a la
banda A por la mitad.
La correcta alineación de los filamentos dentro de un sarcómero está asegurada por dos proteínas: titina y
nebulina.
 Titina: Es una proteína compuesta por más de 25.000
aminoácidos, que tiene capacidades elásticas. Una sola
molécula de titina se extiende desde el disco Z hasta la
línea M. Esta tiene la función de estabilizar la posición
de los musculosa contráctiles y su electricidad permite
que los músculos estirados recuperen su longitud de
reposo.
 Nebulina: Es una proteína gigante inelástica que
transcurre a lo largo de los fialmentos delegados y se
une al disco Z. Esta ayuda a alinear los filamentos de actina del sarcómero.
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1.2.PROTEÍNAS REGULADORAS

 Troponina: Complejo de 3 proteínas estructurales y reguladoras de la contracción del musculo cardiaco y

esquelético.
o Troponina T: Fijar la tropomiosina
o Troponina I: Actividad inhibidora de la actina
o Troponina C: Fijadora del calcio
 Tropomiosina: Regular las interacciones de Miosina y Actina
 Calmodulina F: Regulador en la transducción de la señal de calcio
en la célula.

2. MÚSCULO LISO
El musculo liso (visceral) se encuentra principalmente en las paredes los órganos huecos, como el estómago, la vejiga
o las vías respiratorias, por esto tienen una variabilidad funcional y existe numerosas maneras de categorizar los
diferentes tipos de músculos lisos:

 Por localización: A su vez se divide en vascular, gastrointestinal, urinario, respiratorio, reproductor y ocular.
Esta categoría se define principalmente por la función del musculo.
 Por patrón de contracción: Este se divide en si está contraído de manera continua o si alterna entre estados
de relajación o contracción, y de estos últimos los que tiene ciclos periódicos de contracción y relajación se
denominan músculos lisos fásicos. Por otra parte, los músculos que están contraídos de forma continua se
denominan músculos liso tónicos.
 Por su comunicación con células vecinas: En algunos músculos las células están conectadas eléctricamente
por uniones de hendidura y se contraen como una unidad coordinada, estos son llamados músculo liso de
unidad única. Aunque también, existen células que no tienen conexiones eléctricas, y cada célula muscular
funciona de forma independiente, esto es conocido como músculo de unidades múltiples.

2.1.ESTRUCTURA
El

musculo liso tiene miosina, actina y un retículo sarcoplasmático al

igual que el musculo esquelético, sin embargo, hay diferencias
estructurales que cambian entre estos dos músculos.
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La actina en estos músculos es más abundante, con una proporción 10-16:1 (actina : miosina), además este carece
de troponina, solo se asocia con la tropomiosina. Por otro lado, la miosina es bastante menos numerosa, sin
embargo, esta es más larga en comparación con el musculo esquelético, y se localiza en el cetro de una de 12 – 15
moléculas de actina.

Las células del musculo liso tienen un citoesqueleto extenso formado por
filamento intermedios y cuerpos densos proteicos en el citoplasma y a lo largo
de la membrana celular. Los filamentos de actina se unen a los cuerpos densos,
y los cuerpos densos están unidos a fibras del citoesqueleto que lo unen a la
membrana celular para mantener la actina en su lugar. Además, unas fibras
proteicas de la matriz extracelular unen las células del musculo liso para que la
fuerza se transfiera por todas las células en el momento de la contracción.

 Retículo sarcoplasmatico

La cantidad de retículo sarcoplasmatico varía entre los músculos lisos. En

general, consiste en una red de túbulos que se extiende justo por debajo de
la membrana celular hasta el interior de la célula, además en este musculo no hay túbulos T, pero su RS está
asociado a invaginaciones de la membrana, llamadas caveolas, que participan en la señalización celular.

3. MÚSCULO CARDIACO (células miocárdicas)

Este es un musculo especializado del
corazón, tiene características de musculo
liso y esquelético. El musculo cardiaco es
estriado, al igual que el esquelético y tiene
una estructura de sarcómero. Sin
embargo, estas fibras son más cortas,
pueden ser redificadas y tienen un único
núcleo.

Es importante recalcar que este puede

producir impulsos y contraerse de manera
espontánea.

Inclusive, las fibras musculares están

eléctricamente conectadas entre sí. Las uniones de hendidura están contenidas en uniones celulares
especializadas denominadas discos intercalares. Estas conexiones permiten que los impulsos eléctricos se
conduzcan de una célula a la otra.

Formación de los miocitos

La fibra muscular se forma por la unión de varios mioblastos.
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UNIDADES MOTORAS

Una unidad motora está formada por una neurona

motora + fibras musculares que inerva. La neurona
motora estimula fibra muscular liberando acetilcolina.
 La acetilcolina se libera en la unión neuromuscular
la cual se conoce como placa terminal motora.
Las unidades motoras son de diferentes tipos y

tamaños. Existen neuronas con un umbrales bajos y

neuronas de alto umbral.
 Neuronas bajo umbral
o Controlan fibras de contracción lenta.
o Reciben estímulos débiles.
o Generan fuerza mínima.
Reclutamiento: este se da cuando neuronas de bajo
umbral no son suficientes para la contracción. A
medida que aumenta el estímulo se descargan
neuronas motoras alto umbral. Esto genera:
o Estímulo de fibras de contracción rápida.
o Resistencia a la fatiga.
o Contracción con mayor fuerza
Hay un punto en el que el estímulo es muy fuerte y se descargan las neuronas motoras somáticas con
umbrales más altos, esto genera contracciones más rápidas y con una fuerza cercana a la máxima. Sin
embargo, estas fibras se fatigan con mayor rapidez.
Reclutamiento asincrónico: sistema nervioso modula frecuencias de descarga de neuronas motoras.
Diferentes unidades motoras se alternan para mantener la tensión muscular. El reclutamiento asincrónico
evita fatiga en contracciones submáximas.
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PUENTES
El deslizamiento de los filamentos se produce por muchos puentes que se extienden desde la miosina
hasta la actina. Se extienden desde los filamentos gruesos para formar brazos que terminan en “cabezas
globulares”. Estas cabezas funcionan como enzimas miosina ATPasa que dividen el ATP en ADP y Pi.
El Pi unido se libera y genera un cambio formacional en la miosina. El puente produce un golpe de energía,
esta fuerza tira de los filamentos delgados.

La regulación de la fijación de puentes a la actina está determinada por 2 proteínas que se asocian con la
actina de filamentos delgados, la Troponina y la Tropomiosina

Fijo a la tropomiosina se encuentra el Complejo de Troponina formado por 3 proteínas:

 Troponina I (inhibe la unión de puentes de actina)

 Troponina T (se une a la tropomiosina)
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 Troponina C (que se une al Ca+)

La tropomiosina debe moverse y para eso requiere la acción del Ca2+. El Ca2+ se fija a la troponina, esto
mueve el complejo de troponina y su tropomiosina

TEORÍA DEL FILAMENTO DESLIZANTE (resumen)

1. Una miofibra y todas sus miofibrillas se acortan.
2. El acortamiento de las miofibrillas se da por el acortamiento de los sarcómeros.
3. El acortamiento de los sarcómeros se da por el deslizamiento de los miofilamentos.
4. Este deslizamiento produce los golpes de energía asincrónicos de puentes de miosina, que tiran de
los filamentos delgados sobre los filamentos gruesos.
5. Las bandas A permanecen iguales, pero de estas se tira hacia el origen del músculo.
6. Las bandas H se acortan.

CICLO CELULAR
Cada célula pasa por una serie de etapas definidas, que
constituyen el ciclo celular. Este se puede dividir en dos
fases principales, basadas en actividades celulares
fácilmente visibles con un microscopio óptico: fase M e
interfase.

En la fase M ocurre el proceso de mitosis y citocinesis

que por lo general dura alrededor de una hora. En
cambio, la interfase es un periodo entre las divisiones
celulares, en que la célula crece y se involucra en
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diversas actividades metabólicas que puede extenderse durante días, semanas o más, en dependencia del tipo de
célula y las condiciones.

En el caso de la piel, hay células que están constantemente replicándose con el fin de reemplazar el tejido viejo. Sin
embargo, hay otras células en el cuerpo que no se reproducen como las neuronas, células musculares, linfocitos,
eritrocitos, debió a que no tienen la señalización necesaria para reproducirse y permanecen en la etapa G0.

La fitomaglutilina o concavalina activador de linfocitos los cuales no se replican ya que siempre están en g0.

1. INTERFASE
La interfase se divide en tres fases diferentes:

 Fase G1: Durante esta fase célula crece físicamente, copia sus organelos y hace componentes moleculares que
necesitará en etapas posteriores. Para que ocurra esta etapa debe haber una cascada de señalización que
induzca la división celular.
 Fase S: Esta es la fase de síntesis, donde se copia el ADN del núcleo completamente. También duplica una
estructura de organización de microtúbulos llamada centrosoma, los cuales ayudan a separar el ADN durante la
fase M.
 Fase G2: Durante esta fase célula crece aún más, hace proteínas y organelos, y comienza a reorganizar su
contenido en preparación para la mitosis. La G2 termina cuando la mitosis comienza.

2. FASE M
Durante esta fase la célula divide su ADN duplicado y su citoplasma para hacer dos nuevas células.

 Mitosis:

PROFASE

1. El material cromosómico se condensa para formar cromosomas

mitóticos compactos.
Se ve que los cromosomas están compuestos de dos cromátidas
unidas juntas en el centrómero.
2. Se desensambla el citoesqueleto y se ensambla el huso
mitótico.
3. La envoltura nuclear se dispersa.

PROMETAFASE

1. Los microtúbulos cromosómicos se unen a los cinetocoros de

los cromosomas.
2. Los cromosomas se mueven al ecuador del huso.

METAFAS
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1. Los cromosomas están alineados a lo largo de la placa

metafásica, unidos por microtúbulos cromosómicos a ambos
polos.

ANAFASE

1. Los centrómeros se dividen, y las cromátidas se separan.

2. Los cromosomas se mueven a los polos opuestos del huso.
3. Los polos del huso se separan.

TELOFASE

1. Los cromosomas se agrupan en los polos opuestos del huso.

2. Los cromosomas se dispersan.
3. La envoltura nuclear se ensambla alrededor de los cúmulos de
cromosomas.
4. El complejo de Golgi y el ER se reforman.
5. Células hijas formadas por citocinesis.

 Citocinesis: En la citocinesis, el citoplasma de la célula se divide en dos, lo que forma dos nuevas células. La
citocinesis generalmente comienza apenas termina la mitosis, con una pequeña superposición. Es importante
notar que la citocinesis ocurre de forma diferente en células animales y vegetales.

3. PUNTOS DE VERIFICACIÓN DEL CICLO CELULAR

Los eventos que ocurren en las diferentes etapas del ciclo celular se
deben coordinar unos con otros para que ocurran en el orden
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apropiado. Esta coordinación depende de los puntos de verificación que evitan la entrada a una fase cuando no se
han complétalo adecuadamente todos los eventos de la fase previa.

Cuando estos checkpoints fallan se producen alteraciones como el cáncer. Luego de cada punto de verificación debe
haber un estímulo para que la célula entre en la siguiente fase esto se da por acción de las ciclinas y cinasas.

4. REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR

Los estudios de la regulación celular y mitosis se hicieron inicialmente con las levaduras. Se descubrió que el ciclo
celular se controla principalmente en dos puntos, el COMIENZO y la transición G2-M.

El primer punto de transición, que se llama COMIENZO, se produce a final del G1. Una vez que una célula ha pasado
el COMIENZO, se compromete irrevocablemente a replicar su DNA, y en última instancia, a completar el ciclo celular.
Para que pueda suceder esta transición se requiere de la activación de la cdc2 (o Cdk) por ciclinas G1/S, cuyos
niveles aumentan durante la G1.

Después, el paso del G2 a la mitosis requiere la activación de la cdc2 por un grupo diferente de ciclinas, las ciclinas
mitóticas. Las Cdk que contienen una ciclina mitótica fosforilan los sustratos requeridos para que la célula entre en la
mitosis. Entre los sustratos se incluyen las proteínas necesarias para los cambios dinámicos en la organización de los
cromosomas y el citoesqueleto, que caracterizan el cambio de la interfase a la mitosis.

Por último, la salida de la mitosis y la entrada en el G1 depende de una disminución rápida en la actividad de la Cdk,
que resulta de una caída en la concentración de las ciclinas mitóticas.

En el

proceso de cáncer las ciclinas y las cinasas principalmente son las que sufren alteración y producen la
enfermedad. Estas dos se activan y se dañan los checkpoints, generando la proliferación descontrolada.
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Activación de la cinasa

Durante el G2, la cdc2 cinasa interactúa con una ciclina mitótica, pero permanece inactiva como resultado de la
fosforilación de un residuo clave de tirosina (Tyr 15 en la levadura con fisión) por la Wee1 (paso 1). Una cinasa
separada, llamada CAK, transfiere un fosfato a otro residuo (Thr 161), que se requiere más adelante para la actividad
cdc2 cinasa en el ciclo celular. Cuando la célula alcanza un tamaño crítico se activa una enzima llamada Cdc25
fosfatasa, que elimina el fosfato inhibidor en el residuo Tyr 15. La activación resultante de la cdc2 cinasa conduce a la
célula a la mitosis (paso 2). Al final de la mitosis (paso 3), el grupo estimulante de fosfato se elimina de Thr 161 por
otra fosfatasa. La ciclina libre se degrada luego, y la célula comienza otro ciclo.

5. TIPOS DE HUSO MITÓTICO

Están los microtúbulos cinetocóricos que se
adhieren al cinetocoro del cromosoma. También
hay, microtúbulos polares se unen entre sí y no se
unen con los cromosomas porque estos túbulos
generan el alejamiento o polimerización de un polo
con otro polo. Por último, los microtúbulos astrales
que se unen a las paredes de la célula, que, por
cierto, no existen en plantas.