FAO DOCUMENTO TECNICO DE PESCA 234 FIRM/T234

Algunos métodos simples para la evaluación de recursos

pesqueros tropicales

por
Daniel Pauly

ORGANIZACION DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y LA

ALIMENTACION Rome, 1983
© FAO 1983
 por
Daniel Pauly
Cientifico Asociado
del Centro Internacional
para la Administración
de Recursos Vivos Acuáticos
Makati, Metro Manila, Filipinas

Las denominaciones empleadas en esta

publicación y la forma en que aparecen
presentados los datos que contiene no
implican, de parte de la Organización de las
Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentación, juicio alguno sobre la
condición juridica de paises, territorios,
cludades o zonas, o de sus autoridades, ni
respecto de la delimitación de sus fronteras o
limites.

M-43
ISBN 92-5-301333-8

Reservados todos los derechos. No se podrá reproducir ninguna

parte de esta publicatión, ni almacenarla en un sistema de
recuperación de datos o transmitirla en cualquier forma o por
cualquier procedimiento (electrónico, mecánico, fotocopia, etc.),
sin autorización previa del titular de los derechos de autor. Las
peticiones para obtener tal autorización, especificando la
extensión de lo que se desea reproducir y el propósito que con
ello se persigue, deberán enviarse al Director de Publicaciones.
Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentación. Via delle Terme di Caracalla, 00100 Roma, Italia.
 PREPARACION DE ESTE
DOCUMENTO
Este documento es una versión revisada de la Circular de Pesca de la FAO No 729,
publicada originalmente en inglés.

Distribution: Para fines biliográficos este documento debe

ser citado como sigue:
FAO Departamento de Pesca Algunos métodos simples para la evaluación
FAO Oficinas Regionales de recursos pesqueros tropicales.
Selector SM FAO.Doc.Tec.Pesca, (234):49 p.
Autor
RESUMEN

Esta selección de métodos está basada en las notas del curso de entrenamiento
FAO/DANIDA realizado en Mombasa, Kenya, en mayo-junio de 1980. Los temas que se
analizan son: regresión y correlación, estimación de los parámetros de crecimiento a partir
de datos de frecuencia de longitudes, estimación de mortalidades (total, natural y
mortalidad por pesca), así como análisis de información sobre capturas y esfuerzo
pesquero.

Unicamente aquellos métodos esencialmente simples y aplicables en los trópicos han sido
discutidos en detalle; en tanto que conceptos más complejos tales como la distinción entre
diferentes formas de sobrepesca, las relaciones entre población desovante y reclutamiento,
o las interacciones entre especies múltiples, son tratados apenas a título de ejemplo.

Se incluye una breve bibliografía comentada relativa a evaluación de recursos pesqueros

tropicales.

PROLOGO
Este trabajo presenta una introducción a los métodos de evaluación de recursos,
particularmente diseñada para atender las necesidades de los investigadores pesqueros
vinculados a los complejos efectivos de las áreas tropicales y subtropicales del mundo. En
su adaptación para el uso en los trópicos de métodos preexistentes, ampliamente
desarrollados en regiones templadas o moderadamente frías, el autor ha intentado ilustrar
los principales conceptos en la forma más simple y directa posible, estrayendo ejemplos
concretos de la auténtica información pesquera publicada.

El texto de este documento reproduce, prácticamente incambiadas, las notas de las

conferencias dadas por el autor en el Curso de Entrenamiento FAO/DANIDA sobre “La
Metodología de la Ciencia Pesquera (Biología)” realizado entre el 19 de mayo y el 14 de
junio de 1980 en el Kenya Marine Fisheries Research Institute (KMFRI) de Mombasa,
especialmente dirigido a una audiencia proveniente de países con costas sobre el oceáno
Indico occidental.

El curso se ciñó al formato usualmente utilizado por FAO: una exposición breve y lineal de
los principales puntos del tema a tratar fue seguida por discusiones en mesa redonda y
ejercicios, durante los cuales se explicaron ampliamente los pros y los contras de los
diferentes métodos así como los posibles riesgos inherentes a su aplicación. Los ejercicios
utilizados en el curso se incluyen en el texto, y únicamente queda advertir a los estudiantes
que la utilización de cualquier procedimiento (especialmente si es groseramente breve) no
debiera ignorar los principios que rigen la aplicación de métodos científicos en las ciencias
marinas.

Tales principios pueden ser resumidos en cuatro preguntas que el investigador debiera
hacerse a lo largo de su análisis:

1. ¿Fueron estadísticamente válidos los procedimientos seguidos en la colecta de los

datos básicos utilizados en la investigación?
2. Tales datos básicos, ¿se encuentran en concordancia o en desacuerdo con
conocimientos previos relativos a la población o especie en la zona de estudio o en
otras áreas?
3. Al llevar adelante las investigaciones, ¿se han seguido procedimientos estadísticos
válidos tanto en la selección como en la interpretación de los datos?
4. Una vez más, ¿corresponden los resultados al contexto general de la biología
conocida de la especie?

Si todas estas preguntas son contestadas después y durante el análisis en forma satisfactoria,
entonces los resultados de cualquier procedimiento podrán ser vistos con el apropiado
grado de confianza, particularmente si las asunciones subyacentes a cada método son
comprendidas y tenidas en cuenta en todo momento.

A falta de algún investigador experimentado para servir de guía en la correcta utilización

d'el presente trabajo, se sugiere que el estudiante se mantenga en la aplicación de los
métodos descritos, a fin de evitar seguirlos ciegamente como quien aplica recetas de cocina
en lugar de hacerlo en concordancia con aceptados principios científicos y ecológicos.

J.F. Caddy
FAO, Roma
Julio 1983

Los hiperenlances que remiten a sitios Internet distintos de los de la FAO no implican, de
parte de la Organización, ratificación oficial o responsabilidad respecto a opiniones, ideas,
datos o productos presentados en dichos sitios, o una garantía de validez acerca de las
informaciones que contienen. El único propósito de los enlaces a sitios distintos de los de la
FAO es proporcionar otras informaciones disponibles sobre asuntos conexos.
 INDICE
1. PROCEDIMIENTOS DE MUESTREO EN CUBIERTA Y REGISTRO DE
CAPTURAS
2. ESTADISTICAS: REGRESION Y CORRELACION
3. METODOS PARA ESTIMAR EL VALOR DE LOS PARAMETROS DE
CRECIMIENTO EN PECES TROPICALES
4. METODOS PARA ESTIMAR LA MORTALIDAD TOTAL, POR PESCA Y
NATURAL
5. ALGUNOS PROBLEMAS EN LA EVALUACION DE RECURSOS PESQUEROS
TROPICALES
6. DOS FORMULAS PARA UNA ESTIMACION RAPIDA DE RENDIMIENTOS
POTENCIALES EN RECURSOS VIRGENES O POCO EXPLOTADOS
7. ENFOQUE BIOLOGICO DEL FENOMENO DE LA SOBREPESCA, EN EL CASO
DE RECURSOS TROPICALES
8. REFERENCES
APENDICE 1: Valores críticos para los coeficientes de correlación
APENDICE 2: Parámetros de crecimiento de algunos recursos pesqueros seleccionados
del Indo-Pacífico
APENDICE 3: Planilla de frecuencia por longitudes
1. PROCEIDIMIENTOS DE MUESTREO EN CUBIERTA Y
REGISTRO DE CAPTURAS
Los siguientes pasos conciernen a los métodos que deben ser utilizados para manipular la
captura de un buque de investigación, de tal manera que pueda establecerse la composición
de la misma tanto en peso como en número de ejemplares de cada especie o grupo.

Paso 1 Retire todas las serpientes de mar y restantes organismos venenosos o que
impliquen algún otro tipo de riesgo. Asimismo, aparte las tortugas y, si se
encuentran vivas, devuélvalas al mar.
Paso 2 Separe los restos inorgánicos y los vegetales. Anote el tipo de material exluido.
Paso 3 Aparte los peces mayores que son fácilmente visibles y colóquelos en una caja.
Paso 4 Lave el resto de la captura (de peces pequeños) si resultara necesario, y
entrevérelo con palas.
Paso 5 Encajone la captura así mezclada, en tanto se continúa la tarea de apartar los
organismos mayores colocándolos en cajas, tal como se indicara en el Paso 3. Las
cajas debieran ser llenadas simultáneamente, no una después de la otra, y todas
habráan de contener la misma cantidad de pescado.
Paso 6 Cuente y anote el número de cajas con peces pequeños.
Paso 7 Una forma sencilla de obtener el material para la submuestra es tomar una caja de
cada cinco al azar. Registre como B1, B2, B3, etc. las cajas así escogidas.
Paso 8 La(s) caja(s) tomada(s) para el muestreo habrá(n) de ser manipulada(s) como
sigue:
- pese la captura total de B1 y anote el resultado;
- coloque los organismos de B1 en una mesa de muestreo y clasifique a nivel de
especie los peces comestibles y los crustáceos de interés comercial (por ejemplo
camarones); así como por grupos taxonómicos tan precisos como sea posible
(género, familia, etc.) a los restantes seres (los peces incomibles y crustáceos
diversos);
- si resulta pertinente, repita el procedimiento para las otras cajas (B2, B3, etc.).
Paso 9 Anote para el conjunto de cajas muestreadas el peso total y el número de
individuos de cada especie (o grupo taxonómico más amplio).
Paso 10 Para cada especie (o grupo taxonómico más amplio) de peces e invertebrados,
multiplique el número y peso total así obtenidos por la relación existente entre la
cantidad de cajas muestreadas y el número total de cajas de organismos pequeños.
Paso 11 Pese y cuente discriminadamente por especie los peces mayores mencionados en
los Pasos 3 y 5 (los ejemplares muy grandes habrán de ser pesados
individualmente y medidos).
Paso 12 Cuando los individuos de cierta especie aparezcan tanto en las cajas muestreadas
de peces pequeños como en las de ejemplares mayores, sume los pesos y números
obtenidos en el Paso 11 con aquellos resultantes del Paso 10.
Paso 13 Los Pasos 10 y 11 (así como eventualmente el Paso 12 cuando hay superposición)
proporcionan estimados del total de la captura, tanto en peso como en número,
discriminadamente por especies o por grupos taxonómicos más amplios. Anote los
totales de peso y número en una adecuada planilla de pesca, y convierta dichos
resultados a capturas horarias si el tiempo de pesca fue mayor o menor de una
hora. Durante la campaña de investigación este paso debe ser completado lance a
lance, o a cada anochecer a más tardar, a los fines de prevenir pérdida de
información.
Paso 14 Además del muestreo de las capturas, su identificatión y registro, el trabajo del
biólogo pesquero generalmente incluye entre otras cosas:
- colecta de datos de frecuencia por clases de longitud;
- colecta de información biológica diversa con respecto a los peces capturados,
por ejemplo en lo relativo a su peso y grado de madurez sexual;
- colecta y preservación de especímenes para ulteriores estudios en tierra firme;
- colecta de datos oceanográficos.

Los métodos generalmente utilizados para llevar a cabo las variadas actividades del Paso 14
son discutidos en detalle en varios manuales de FAO disponibles, por ejemplo en Holden y
Raitt (1975).

El procedimiento total anteriormente expuesto ha sido adaptado en Losse y Dwippongo

(1977).

2. ESTADISTICAS: REGRESION Y CORRELACION

Introducción

La tarea llevada a cabo por los biólogos pesqueros generalmente requiere una considerable
cantidad de análisis estadísticos; y en consecuencia la mayoría de los cursos de biología
pesquera incluyen estadística elemental, por lo menos.

Lo más frecuente, sin embargo, es que la falta de práctica determine que se olvide lo
aprendido, lo cual implica que una muy valiosa herramienta de trabajo permanezca poco
utilizada.

Este capítulo pretende revisar brevemente dos técnicas estadísticas de gran importancia -
análisis de regresión y de correlación - así como indicar algunos de sus más comunes
campos de aplicación por parte de los biólogos pesqueros.
Regresión lineal

Expresándolo en forma simple, la regresión lineal es una técnica que permite cuantificar la
relación que puede ser observada cuando se grafica un diagrama de puntos dispersos
correspondientes a dos variables, cuya tendencia general es rectilínea (Figura la); relación
que cabe compendiar mediante una ecuación “del mejor ajuste” de la forma:

y = a + bx (1)

En esta ecuación, “y” representa los valores de la coordenada a lo largo del eje vertical en
el gráfico (ordenada); en tanto que “x” indica la magnitud de la coordenada sobre el eje
horizontal (absisa). El valor de “a” (que puede ser negativo, positivo o igual a cero) es
llamado el intercepto; en tanto que el valor de “b” (el cual puede ser negativo o positivo)
se denomina la pendiente o coeficiente de regresión.

Tabla 1

Serie de datos para el cálculo de una regresión (“a” y “b”) y del coeficiente de correlación
(“r”)

Número Valores de x Valores de y Número Valores de x Valores de y

1 9,0 0,50 7 6,7 1,00
2 9,4 0,50 8 8,4 0,50
3 7,4 1,23 9 8,0 0,50
4 9,7 1,00 10 10,0 0,50
5 10,4 0,30 11 9,2 0,50
6 5,0 1,50 12 6,2 1,00
13 7,7 0,50

El procedimiento para obtener valores de “a” y “b” para una serie de pares de datos de “x”
y de “y” (tal como la presentada en la Figura 1 y/o en la Tabla 1) es como sigue:

Paso 1 Calcule, para cada par de valores de “x” e “y”, las cantidades “x²”, “y²”, y “x.y”.
Paso 2 Obtenga las sumas (∑) de estos valores para todos los pares de datos de “x” e “y”,
así como las sumas del total de los valores de “x” e “y”. Los resultados de los
Pasos 1 y 2 aparecerán en forma similar a la siguiente:
Número de pares de datos x x² y y² x.y
1 … … … … …
2 … … … … …
3 … … … … …
·
·
·
 n … … … … …
Monto de las sumas ∑x ∑x² ∑y ∑y² ∑x·y
Pas
Estime la pendiente (b) por medio de la relación:
o3

Pas
Estime el intercepto (a) por medio de la relación:
o4

A partir de esos valores de “a” y de “b” obtenidos mediante las Ecuaciones 2 y 3, es posible
trazar a lo largo de los puntos dispersos de un gráfico la línea recta mejor ajustada a los
mismos, y verificar visualmente si tales puntos están bien “expresados” por la línea (Figura
1b).

Correlación

El análisis de correlación se encuentra estrechamente vinculado con el análisis de regresión

y ambos pueden ser considerados de hecho como dos aspectos de un mismo problema.

La correlación entre dos variables es - otra vez puesto en los términos más simples - el
grado de asociación entre las mismas. Este es expresado por un único valor llamado
coeficiente de correlación (r), el cual puede tener valores que ocilan entre -1 y +1. Cuando
“r” es negativo, ello significa que una variable (ya sea “x” o “y”) tiende a decrecer cuando
la otra aumenta (se trata entonces de una “correlación negativa”, correspondiente a un valor
negativo de “b” en el análisis de regresión). Cuando “r” es positivo, en cambio, esto
significa que una variable se incrementa al hacerse mayor la otra (lo cual corresponde a un
valor positivo de “b” en el análisis de regresión).

Los valores de “r” pueden calcularse fácilmente en base a una serie de pares de datos de
“x” e “y”, utilizando la misma table y montos que se indican en el Paso 2 de la sección
“regresión” de este capítulo. De este modo “r” puede ser obtenido - indirectamente - a partir
de la relación:
Figura 1a Diagrama de puntos dispersos correspondientes a pares de valores de “x” y de
“y”. Nótese que “y” tiende a decrecer con el aumento de “x”, lo cual sugiere
coeficientes de regresión y de correlación negaticos (basado en la Tabla 1)

Figura 1b Los mismos datos que en 1a Fig. 1a, pero ajustados en base a la regresión y =
2,16 - 0,173x, con r = 0,75

la cual proporciona el valor del “coeficiente de determinación” (r²). Entonces, lo único

necesario es calcular

es decir, tomar la raíz indicada del coeficiente de determinación a los fines de obtener el
valor absoluto de “r”, y luego agregar el signo (+ o -) de acuerdo a que la correlación sea
positiva o negativa (lo cual puede ser establecido visualmente a partir del gráfico, o bien en
base al cálculo del valor de “b” de la correspondiente regresión y utilizando para “r” el
mismo signo).

Cuando se calculan los valores de “r” se querrá saber, sin embargo, hasta qué punto la
correlación identificada pudiera haber surgido únicamente por casualidad. Esto puede ser
establecido verificando si el valor estimado de “r” es “significativo”, es decir si el valor
absoluto de “r” es mayor o igual que un valor “crítico” de “r” indicado en las tablas
estadísticas (ver Tabla de valores críticos de “r” en el Apéndice 1).

Ejercicio: Calcule “a”, “b” y “r” a partir de los datos presentados en la Tabla 1 y verifique,
por medio de la Tabla del Apéndice 1, hasta qué punto el valor estimado de
“r” es significativo para valores de P = 0,01 y de P = 0,05

Transformación Lineal en el Análisis de Regresión

Como se indicara anteriormente, tanto el análisis de regresión como el de correlación se

basan en la asunción de una relación “lineal” entre las dos variables de referencia (lo cual
significa que la mejor línea de ajuste es una recta). Hay muchos casos en biología pesquera,
sin embargo, en los cuales la relación entre ambas variables no es lineal, y un buen ejemplo
de ello es la relación largo-peso, donde:

W = α · Lb (6)

ecuación que indica que el peso (W) es proporcional a una cierta potencia (b) de la longitud
(L) (ver Figura 2a).

Los datos largo-peso, sin embargo, pueden ser ajustados a una regresión lineal si se toma el
logaritmo de ambos miembros, de manera que:

log10W = a + b log10L (7)

Como puede observarse en la Figura 2b, los logaritmos de la longitud y del peso se ajustan
extremadamente bien a una regresión lineal, donde:

y = log10W (8a)

x = log10L (8b)

Así, el ajuste de una relación largo-peso de la forma dada en la Ecuación (6) a una serie de
datos de ambas varibales (tal como en la Tabla 2) consiste en lo siguiente:

Tabla 2

Datos para la estimación de la relación largo-peso en el “threadifin bream” Nemipterus

 marginatusa
Número L = Longitud total (cm) W = Peso (en g) Log10L(=x) Log10(=y)
1 8,1 6,3 0,908 0,799
2 9,1 9,6 0,959 0,982
3 10,2 11,6 1,009 1,064
4 11,9 18,5 1,076 1,267
5 12,2 26,2 1,086 1,425
6 13,8 36,1 1,140 1,558
7 14,8 40,1 1,170 1,603
8 15,7 47,3 1,196 1,675
9 16,6 65,6 1,220 1,817
10 17,7 69,4 1,248 1,841
11 18,7 76,4 1,272 1,883
12 19,0 82,5 1,279 1,916
13 20,6 106,6 1,314 2,028
14 21,9 119,8 1,340 2,078
15 22,9 169,2 1,360 2,228
16 23,5 173,3 1,371 2,239
a
Del extremo sur del mar del Sur de la China. Original

Paso 1 Obtenga el logaritmo de los valores de largo y peso.

Paso 2 Calcule los montos indicados en la sección referente a regresión, determinando
los valores de “x” e “y” tal como se indica en las Ecuaciones 8a y 8b.
Paso 3 Estime “a” y “b” utilizando las Ecuaciones 2 y 3.
Paso 4 Tome el antilogaritmo de “a”, a fin de obtener “α” en la Ecuación 6.
Paso 5 Anote la Ecuación 6 sustituyendo los parámetros “α” y “b” por sus valores
estimados
Paso 6 Utilizando las magnitudes calculadas en el Paso 2, determine los valores de “r²”
y “r” y verifique en la Tabla 2.
Ejercicio: (a) Lleve a cabo los Pasos 1 al 6 (con P = 0,01) para los datos de largo-peso
indicados en la Tabla 2.
(b) Haga un listado de otras posibles tranformaciones por linerización, e indique
ejemplos de su uso en biología pesquera.
3. METODOS PARA ESTIMAR EL VALOR DE LOS
PARAMETROS DE CRECIMIENTO EN PECES
TROPICALES
El estudio del crecimiento en los peces y de los fenómenos relacionados al mismo tales
como maduración sexual, migraciones, alimento y hábitos de alimentacion. resulta de
esencial importancia para la biología pesquera. Incluso, fue fundamentalmente a partir de
investigaciones relatives al crecimiento que dicha ciencia se estableció por su cuenta como
tal, hacia fines del último siglo.

El conocimiento de cómo crecen los peces de un determinado recurso es esencial para la

mayor parte de los objetivos de la evalución pesquera, tanto en los trópicos como en
cualquier otro lado, puesto que el crecimiento de los organismos individuales constituye
precisamente, año, la fuente de suministro de las capturas extraidas por una pesquería.

Figura 2a Relación largo-peso de Nemipterus marginatus en el mar del Sur de la China

(bassado en datos de la Tabla 2)
Figura 2b Los mismos datos “linearizados” mediante la conversión a logaritmos de base 10

Por razones prácticas, la información disponible relativa al incremento en longitud de los

peces de un determinado recurso generalmente está comprendida y representada mediante
una simple ecuación, tal como la fórmula de crecimiento de von Bertalanffy (VBGF), cuya
versión más simple es la siguiente:

Lt = L∞(l-e-K(t-to)) (9)

donde:

L∞ es la longitud media que los peces podrían alcanzar en caso de crecer hasta una
edad muy avanzada (de hecho, infinita);

K es el coeficiente de crecimiento;

to es la “edad” hipotética que el pez debiera haber tenido para que su longitud fuese
cero, si hubiera crecido siempre de acuerdo a la ecuación (puesto que a la edad
cero - es decir en el momento de nacer - el pez ya tiene un cierto largo,
generalmente to tiene un valor negativo);
 Lt es la longitud a la edad “t”.

Existen tres tipos básicos de información biológica a partir de la cual puede estimarse el
valor de los parámetros de crecimiento:

1. Datos obtenidos mediante marcación y recapturas (u observación directa del

crecimiento) de los peces individuales.
2. Señales o impresiones periódicas (anuales, diarias, etc.) en estructuras esqueléticas
tales como escamas, otolitos u otros huesos (o en el cartílago de los
elasmobranquios).
3. Información sobre frecuencia por clases de tamaño, especialmente en base a
longitud (debe enfatizarse que tales datos jamás proporcionan un estimado de la
edad absoluta, y en consecuencia no sirven para el cálculo de to).

En los trópicos, y a despecho de frecuentes críticas, los métodos basados en el análisis de

datos sobre frecuencia por clases de longitud han encontrado aplicación más amplia que el
estudio de las estructuras esqueléticas; en tanto que las investigaciones fundadas en marcaci
ón han sido por lo general poco utilizadas. La razón de ello es que habitualmente resulta
más sencillo analizar datos relativos a la frecuencia por longitud que estudiar las estructuras
esqueléticas, y que se necesita mucho menos equipo; lo cual también tiene aplicación en las
investigaciones basadas en marcación.

Métodos basados en el análisis de datos de frecuencia por clases de longitud

Todos los métodos corrientemente en uso para el análisis de datos sobre frecuencias por
clases de longitud tienen su origen en el trabajo de Petersen (1892 y años subsiguientes).
Tradicionalmente, sin embargo, el nombre de Petersen ha sido asociado con sólo una de las
aproximaciones específicas comunmente usadas, de modo que cabe distinguir tres métodos
para el análisis de información sobre frecuencias por clases de longitud:

1. El “método de Petersen”
2. El análisis de progresión de las clases modales
3. Una combinación de los métodos 1 y 2 que puede ser llamada “método integrado”.

Con el “método de Petersen” se asume que los sucesivos valores modales de una
distribución por clases de longitud basada en una muestra (Figura 3), representan distintos
grupos de edad determinados con respecto a intervalos de tiempo iguales.

El segundo método se basa en establecer la adecuada correspondencia entre los valores

modales pertenecientes a varias muestras obtenidas a través de una secuencia ordenada en
el tiempo (Figura 4).

Tal como indican las Figuras 3 y 4, ambos procedimientos son bastante subjetivos, puesto
que existen múltiples opciones para atribuir edades específicas a los diversos grupos de
longitud (en la Figura 3), o bien para correlacionar los valores modales (en la Figura 4). En
consecuencia, tanto el “método de Petersen” como el “análisis de progresión de las clases
modales” se encuentran generalmente henchidos de incertidumbre. Algunas de tales dudas
pueden ser superadas, sin embargo, mediante la combinación de ambos procedimientos en
un “método integrado”, en el cual se lleva a cabo un intento de trazar una curva de
crecimiento (con una plantilla por ejemplo) directamente sobre las muestras de frecuencias
por clases de longitud, secuencialmente ordenadas a través del tiempo (tal como en la
Figura 5); o bien en relación a la misma muestra repetida una y otra vez sobre el eje
temporal (como en la Figura 6)1. Este método se basa en los siguientes principios:

(1) El crecimiento en peces es al comienzo rápido; entonces decrece suavemente y,

para el total de la población, se encuentra mejor representado por una larga curva
continua que por varios segmentos cortos y rectilíneos.

(2) Resulta probable que una simple curva de suave pendiente, que conecte la mayoría
de los valores modales de la secuencia ordenada de muestras de frecuencia de
longitud, sea representativa del crecimiento promedio de los peces de un
determinado recurso.

(3) Las pautas de crecimiento se repiten año a año (lo cual se asume igualmente
cuando se cuentan los “anillos” anuales de un otolito).

En consecuencia, la curva de la Figura 5 que correlaciona la mayoría de los valores

modales de las muestras de Leiognathus bindus colectadas en 1957 (Balan, 1967), puede
ser utilizada para estimar los parámetros de crecimiento de la mencionada especie de
“slipmouth”. Un ejemplo adicional de la aplicación del “método integrado” sobre
información de frecuencia por clases de longitud en peces tropicales se presenta en la
Figura 7, correspondiente a Sardinella sirm del mar de Java. Nótese que dichos datos, tal
como se presentan por sus autores originales, no sugieren ningún proceso de crecimiento;
en tanto que la misma información bajo un nuevo y adecuado diseño sugiere un claro
patrón de incremento en longitud, que permite el trazado de una simple curva general
utilizable para estimar los parámetros de crecimiento del recurso.

Los siguientes pasos ilustran una vez más las principales características del “método
integrado”:

(1) Los intervalos sobre el eje temporal entre las diversas muestras deben ser
proporcionales al tiempo transcurrido entre la toma de muestras.

(2) La información original ha de ser graficada a lo menos dos o más veces a lo largo
del eje temporal, lo cual permite el dibujo de curvas de crecimiento más largas y
estabilizadas, así como que todos los grupos de edad más destacados queden
incluidos en un simple trazo.

(3) Cuando son dibujadas varias curvas de crecimiento (reflejando la producción de

varios desoves al año) las diversas curvas de crecimiento tendrían que tener la
misma forma, y variar únicamente en lo relativo a su origen.
 (4) La escala de las ordenadas (longitud) debería comenzar en cero, lo cual permite la
identificación aproximada de los períodos de desove.

(5) Cada curva de crecimiento ha de correlacionar varios valores modales. Cuando

mayor sea el número de los mismos vinculados, mayor será la posibilidad de
obtener una adecuada descripción de las reales pautas de crecimiento de la
población.

(6) Las clases modales de longitud correspondientes a las diversas edades

(comenzando a partir de una edad arbitraria) pueden ser leídas a partir de la curva
a intervalos regulares de tiempo, y podrían ser entonces utilizadas para
determinar los parámetros de crecimiento con un método simple, tal como el
“Ploteo de Ford-Walford” (ver más adelante).
1
Cuando se dispone de un acúmulo de datos a través de varios años, repetir la(s)
muestra(s) una y otra vez resulta evidentemente superfluo

Figura 3 Datos de frecuencia de longitud de la “coral trout” (Plectropomus

leopardus) obtenidos por Goeden (1978) en las Islas Heron (Arrecife de
Gran Barrera, Australia) en octubre de 1977. Las “edades” provienen de
Goeden, con signos de interrogación agregados. N = 319
Figura 4 Indicando que hay varias opciones para correlacionar valores modales cuando se
utiliza el análisis de progresión de las clases modales. Basado en Balan (1967), para
Leiognathus bindus capturado en 1957 aguas afuera de Calicut, India. Para obtener el dato
del nómero de individuos en cada muestra, ver Figura 10
Figura 5 Indicando cómo el trazado de una simple curva continua en base a series de
muestras secuencialmente ordenadas en el tiempo, limita el número de opciones disponibles
para correlacionar los diversos valores modales, en una única opción simple, más probable.
Nótese la repetición de la secuencia de la muestra a lo largo de dos “años”. Basado en datos
de Balan (1967), para Leiognathus bindus capturado en 1957 en Calicut, India. Para obtener
el dato del número de individuos incluidos en cada muestra, ver Figura 10
Figura 6 Indicando cómo, cuando se repite una y otra vez a lo largo del eje temporal, la
única muestra de la Figura 3 puede permitir el ajuste “a mano alzada” con una curva de
crecimiento simple y continua, de suave pendiente. Nótese que de la “edad” 4 en adelante
la curva proporciona una interpretación del crecimiento de Plectropomus leopardus
diferente de la obtenida por Goeden, 1978 (ver Figura 3 y texto)
 Figura A - Datos de frecuencia de longitud de Sardinella sirm tal como son presentados
7 por sus autores originales (Burhanuddin et al., 1974)
B - Los mismos datos, dispuestos nuevamente de acuerdo al “método integrado”
(ver texto)

La experiencia me indica que los datos de frecuencia por clases de longitud publicados o
disponibles bajo la forma de manuscritos, muy a menudo resultan poco utilizados,
especialmente en los trópicos. Por lo general no se intenta obtener los parámetros de
crecimiento a partir de tal información, aun cuando la misma sea eminentemente
aprovechable para dicho tratamiento como se indica en las Figuras 4 a 7. Asimismo, creo
que el riesgo de obtener parámetros de crecimiento completamente erróneos en base a datos
de frecuencia por clases de longitud ha sido generalmente exagerado, al menos en lo
referente a los pequeños peces tropicales. De hecho el “método integrado”, tal como se
presenta aquí, hace que resulte bastante difícil trazar curvas de crecimiento “equivocadas”;
y los parámetros obtenidos a partir de tales curvas describirán el crecimiento - o en todo
caso el de la parte explotada de la población - lo bastante bien como para resultar
satisfactorios a la mayoría de los propósitos.

Ejercicio: Grafique sus propios datos de frecuencia por clases de longitud (o bien aquellos
tomados de bibliografía), trace la(s) curva(s) de crecimiento más probable(s)
de acuerdo al “método integrado”, y a partir de ella(s) lea las longitudes para
intervalos mensuales.

Métodos para estimar el valor de los parámetros de crecimiento, a partir de información sobre
largo-edad
El método más generalmente utilizado para estimar el valor de los parámetros L∞ y K de la
VBGF es el “Ploteo de Ford-Walford”, el cual esencialmente consiste en una versión
reordenada de la VBGF, de la siguiente forma:

Lt+1=a+bLt (10)

donde:

y K = -logeb (11b)

y donde Lt y Lt+1 son las longitudes correspondientes a edades consecutivas separadas por
un intervalo de tiempo constante (un año, un mes, una semana, etc.). La Tabla 3 indica de
qué manera la información sobre largo-edad debiera ser reordenada para poder utilizarla en
un “Ploteo de Ford-Walford”.

Table 3

Información sobre largo-edad del “Atlantic yellowfin”

(Thunnus albacares)a capturado en aguas afuera de Senegal, a
fin de ser utilizada en el “Ploteo de Ford-Walford”
Reordenamiento para el
Edad (y) L (cm)
“Ploteo de Ford-Walford”
1 35 Lt(x) Lt+1 (y)
2 55 35 55
3 75 55 75
4 90 75 90
5 105 90 105
6 115 105 115

a
Datos tomados de Postel (1955)

A partir de estos valores se obtiene que:

a = 26,17
b = 0,859

de la cual se puede estimar en base a las Ecuaciones lla y llb que:

L∞ = 186
K = 0,152

Ejercicio: (a) Trace un “Ploteo de Ford-Walford” en base a la información proporcionada

por la Tabla 3, y estime L∞ a partir de la intersección de la línea así
 obtenida con una recta en 45° que se inicia en el cruce de las
coordenadas (lugar geométrico donde Lt+1=Lt).

(b) Estime el valor de los parámetros de crecimiento L∞ y K para

Plectropomus leopardus, Leiognathus bindus y Sardinella sirm,
utilizando las curvas de crecimiento de las Figuras 5, 6 y 7, el “Ploteo de
Ford-Walford” y la técnica de regresión ya explicada para obtener los
valores de “a” y de “b”.

Un procedimiento alternativo para estimar el valor de los parámetros de crecimiento

Cuando no resulta posible el trazado de líneas de crecimiento continuas (tales como las de
las Figuras 5, 6 y 7), o bien cuando únicamente se dispone de datos de marcaje y recaptura,
la información de crecimiento no puede ser utilizada conjuntamente con el “Ploteo de Ford-
Walford”. En tales casos puede usarse el “Ploteo de Gulland y Holt”, el cual proporciona
estimados del valor de L∞ y de K en base a que:

donde:

y donde L1 y L2 son las longitudes correspondientes a los intervalos de tiempo sucesivos t1

y t2, respectivamente.

La Tabla 4 y la Figura 8 proporcionan un ejemplo de información de este tipo, la cual

puede ser típicamente obtenida a partir de estudios de marcación. El método, de todas
formas, también permite la utilización de datos de largo-edad a intervalos de tiempo iguales
o distintos, a condición de que los valores de (t2-t1) se mantengan pequeños en relación con
la longevidad del pez (Gulland y Holt, 1959).

Ya se habrá advertido que la Ecuación 12 tiene la forma de una regresión lineal, donde:

y donde:
El intercepto “a” y la pendiente “b” proporcionan los valores de K y L∞ a través de las
relaciones:

K = -b (14a)

En ocasiones, puede ocurrir que el método no proporcione estimados razonables del valor
de los parámetros. Esto ocurrirá particularmente cuando los datos de “ ” sean escasos o se
encuentren dentro de un rango de longitudes demasiado breve (Figura 9). En tal caso
pudiera utilizarse un valor prescrito de la longitud asintótica en relación con las medias de
todos los valores de “ ” (o sea de “ ”) y todos los de (es decir, de “ ”) a fin de obtener un
estimado de K mediante:

Este método, denominado “Ploteo forzado de Gulland y Holt” permite de hecho una
grosera estimación preliminar de K, incluso cuando únicamente se dispone de un sólo par
de valores de “x” y de “y”.

Tabla 4

Longitud en el momento de la marcación (L1), longitud de recaptura (L2)

y tiempo transcurrido entre las mediciones en ejemplares marcados de
“surgeon fish” oceánico (Acanthurus bahianus) de las Islas Vírgenes a
Número L1 (cm) L2 Tiempo en días
1 9,7 10,2 53
2 10,5 10,9 33
3 10,9 11,8 108
4 11,1 12,0 102
5 12,4 15,5 272
6 12,8 13,6 48
7 14,0 14,3 53
8 16,1 16,4 73
9 16,3 16,5 63
10 17,0 17,2 106
11 17,7 18,0 111

a
Tomado de la Tabla 3 de Randall (1962). Los datos incluidos corresponden únicamentea
peces que crecieron al menos 2 mm durante el intervalo, a los finesde evitar posibles
 sesgos debidos a pequeños errores de medición y a casos en que el crecimiento fue
anormal a causa de las heridas causadas por la marcación

Tabla5

Longitud en el momento de la marcación (L1), longitud de recaptura (L2)

y días transcurridos, en ejemplares marcados de “queen parrot fish”
(Scarus vetula) de las Islas Vírgenesa. Nótese que corresponde al valor
en el eje de las absisas (véase Ecuación 13a) y cm/día al de las ordenadas
(Ecuación 13b)
Número L1 (cm) L2 Tiempo en días cm/día
1 14,0 16,9 48 15,45 0,0604
2 20,8 27,6 189 24,20 0,0360
3 24,8 26,5 48 25,65 0,0354
Promedio : = 21,77 = 0,0439

a
Adaptado a partir de la Tabla 17 de Randall (1962)

La utilización de un valor prescrito para la longitud asintótica se indica aquí como L(∞), a
fin de distinguirlo de los valores de L∞ obtenidos en base a los propios datos de
crecimiento. Generalmente pueden obtenerse valores razonables de L(∞) a partir de
relaciones empíricas.

Figura 8 Mostrando un “Ploteo de Gulland y Holt” en base a datos del “surgeon fish”
oceánico (Acanthurus bahianus) (ver Tabla 4 y texto)
Figura 9 Mostrando un “Ploteo de Gulland y Holt”, así como un “Ploteo forzado de
Gulland y Holt”, para el “queen parrot fish” (Scarus vetula) basado en la
Tabla 5, ver texto

donde Lmax es la longitud del mayor de los ejemplares registrados mediante el adecuado
muestreo de un recurso, efectuado de ser posible cuando el nivel de explotación es aún
bajo.

El “Ploteo de Gulland y Holt” no resulta eficaz a efectos de la estimación del tercer

parámetro en la VBGF, es decir de “to”. Cuando este parámetro es necesario (por ejemplo
cuando una cierta edad ha de ser atribuida a una longitud dada), un grosero estimado de “to”
puede ser obtenido a partir de la relación empírica:

log10(-to) = -0,3922 -0,2752 log10 L∞ -1,038 log10 K (17)

Esta ecuación ha sido obtenida por Pauly (1979a) en base a 153 ternas de “to”, “L∞”
(longitud total, en cm) y “K” (en base anual), seleccionadas a partir de su compilación de
parámetros de crecimiento en longitud (Pauly, 1978a) a los fines de cubrir una amplia
variedad de especies y tamaños.

Ejercicio: Calcular los valores de L∞ y de K a partir de la información de Tabla 6 (ver

Figura 10) relativa a Leiognathus bindus durante los añs 1956, 1957 y 1958,
utilizando el “Ploteo de Gulland y Holt”; y obtener un grosero estimado de
“to” en base a la Ecuación 17.

Tabla 6

Incremento mensual de la longitud (h) y longitud mediaa ( ) para

“segmentos” de la curva de crecimiento (1–13) relacionando clases
modales en Leiognathus bindus (1956–1958)
N de “segmento”
o
h No de “segmento” h
1 0,50 9,0 7 1,00 6,7
2 0,50 9,4 8 0,50 8,4
3 1,23 7,4 9 0,50 8,0
4 1,00 9,7 10 0,50 10,0
5 0,30 10,4 11 0,50 9,2
6 1,50 5,0 12 1,00 6,2
13 0,50 7,7

a
Longitud total

4. METODOS PARA ESTIMAR LA MORTALIDAD TOTAL,

POR PESCA Y NATURAL
Introducción

En biología pesquera la forma más práctica de expresar el declinar (o sea la disminución en

número) de un grupo de edad de organismos marinos a través del tiempo, es por medio de
tasas instantáneas. Dichas tasas, de las cuales normalmente tres han sido definidas, se
presentan en las dos expresiones siguientes:

Nt = No · e-Zt (18)

donde:

No es el número (inicial) de peces cuando t = 0

Nt es el número de peces que quedan al final del tiempo “t”
Z es la tasa instantánea de mortalidad total
Figura 10 Datos de frecuencia por clases de longitud del “slipmouth” Leiognathus bindus
capturado aguas afuera de Calicut, India, en los años 1956, 1957 y 1958, con
segmentos de la curva de crecimiento sugeridos para su utilización con el
“Ploteo de Gulland y Holt” (ver Tabla 6 y texto). Basado en datos de Balan,
1967

Una ventaja de las tasas instantáneas consiste en que las mismas pueden ser sumadas o
restadas. En consecuencia tenemos:

Z=M+F (19)

donde:

M es la tasa instantánea de mortalidad natural

F es la tasa instantánea de mortalidad por pesca (ver Figura 11)

Obviamente, cuando:

F = O entonces Z = M; (20)

lo cual significa que las mortalidades natural y total tienen el mismo valor cuando no hay
pesquería (es decir, en un recurso no explotado).
En lo concerniente al estudio de mortalidad de organismos acuáticos, el biólogo pesquero
debe encarar dos tareas principales:

(a) estimar el valor de Z;

(b) cuando ello corresponda, discriminar el valor estimado de Z en sus elementos

componentes, M y F.

Estimación de la mortalidad total

Para estimar la mortalidad total(Z) a partir de la talla media en las capturas existen tres
tipos de procedimientos:

(a) Cuando se ha obtenido un gran número de datos de frecuencia por clases de longitud
de un recurso dado, con un cierto arte de pesca, Z puede ser estimado a partir de la
longitud media ( ) en la captura de una población específica mediante:

donde L∞ y K son parámetros de la ecuación de von Bertalanffy; es la longitud

media en la captura, estimada a partir de tallas mayores de L'; y L' es la longitud de los
animales más pequeños que están plenamente representados en los muestreos de las
capturas (Beverton y Holt, 1956).

(b) Otra ecuación que puede ser utilizada para estimar Z a partir de la talla media en las
capturas es:

donde:

L∞, , L' y K ya han sido definidos anteriormente, en tanto que “n” es el número de peces
utilizados para el cálculo de (basados en Ssentongo y Larkin, 1973). Anotar que
cuando n es grande, el término n/n+1 tiende a uno y por lo tanto puede ser ignorado1.
1
Ver nota al pie de la página 26.
Figura 11 Mostrando la declinación en número de una clase anual de peces, a lo largo del
tiempo, comenzando con 100 ejemplares de edad cero, con tres niveles de
mortalidad
Figura 12 Nomograma para el estimado del factor de seleción de peces a partir de
mediciones de sus proporciones corporales. Información basada en Shindo et
al., 1979 y Meemeskul (1979). Original (Nota: todos los factores de slección
estimados por medio del presente nomograma están referidos a longitud total.
En consecuencia: SF · dimensión de malla = Lc (longitud total))

Tabla 7

Estimación de los valores de Z por dos métodos distintos. Datos basados

en información de Boonyubol y Hongskul (1978) relativa a Selaroides
leptolepis en el Golfo de Tailandia
Año Esfuerzo n Z1 Z2
1966 2,08 4 733 13,25 2,41 2,95
1967 2,08 11 902 13,01 2,69 3,24
1968 3,50 12 503 12,99 2,72 3,27
1969 3,60 9 060 13,07 2,62 3,16
1970 3,80 8 132 12,37 3,73 4,29
1972 7,19 3 635 12,30 3,88 4,44
1973 9,94 10510 12,01 4,61 5,14
1974 6,06 7 960 12,60 3,30 3,85
 4,87 12,70 3,25 3,79
Constantes: L∞ = 20,0; K = 1,16; Lc = 10,0

(c) Cuando el crecimiento es isométrico, la expresión basada en peso correspondiente a la

Ecuación 22 es la siguiente:

donde W∞ y K son parámetros de la función de crecimiento de von Bertalanffy para

crecimiento en peso, la cual tiene la forma:

Wt = W∞ (1-e-K.(t-to)³) (24)

donde y W' son los pesos correspondientes a y L' que pueden obtenerse (así como
W∞) a partir de la conversión de largo en peso, por medio de la apropiada relación
largo/peso.

La Ecuación 24 es particularmente útil, por cuanto resulta bastante fácil pesar la captura y
dividirla entre el número de ejemplares, a fin de obtener el valor de .

Un parámetro estrechamente relacionado con L' (ver la definición anterior) es la longitud

promedio a la primera captura (Lc), o la captura a la cual el 50% de los animales
muestreados son retenidos por el arte de pesca.

Lc normalmente se estima por experimentos de selectividad (ver Gulland, 1971) los que, sin
embargo, requieren de mucho tiempo y esfuerzo. Para facilitar la estimación de Lc se
incluye una figura que permite obtener estimados de Lc, a partir de características de los
peces que son fáciles de obtener, tales como la relación largo/ancho, o el factor de
circunferencia (girth factor) de los peces (Figura 12).

La Figura 12 no permite estimar directamente Lc. Cuando la relación largo/ancho o el factor

de circunferencia ha sido estimado, la Figura 12 puede ser empleada para estimar un factor
de selección (SF) tal que:

Lc = SF x tamaño de malla (de la malla del copo cuando se trata de una red
(25)
de arrastre)

El parámetro Lc se usa en una serie de modelos de evaluación de recursos particularmente

en el de Beverton y Holt (1966). En casos en que la selección tiene forma de “filo de
cuchillo” (ver Beverton y Holt, 1966 o Gulland, 1971), Lc = L'; sin embargo, por lo general
L'> Lc.
Estimación de Z por medio de una curva de captura

Otro método de determinar Z consiste en el muestreo de una población de peces integrada

por varias clases de edad, seguido del trazado de un gráfico con el valor del logaritmo
natural (loge) del número (N) de peces en la muestra, contra su respectiva edad (t) en el eje
de las “x”. Es decir:

logeN = a + bt (26)

donde el valor de “b”, con signo cambiado, proporciona una estimación de Z.

Sin embargo, es preciso que se cumpla una serie de requisitos para que el valor de “-b”
resulte una buena aproximación del de Z. Entre ellos, cabe mencionar:

(a) Sólo deben ser considerados aquellos valores de logeN que correspondan a clases de
edad completamente vulnerables frente al arte de pesca de referencia (entre otras
cosas, la longitud de los individuos debe ser mayor que Lc, tal como se lo definiera
anteriormente). Esto implica utilizar nada más que la “porción descendente” de la
curva de captura (ver Figura 13).

(b) El reclutamiento debe haber sido parejo dentro del período considerado; o en todo
caso haber tenido cambios al azar únicamente.

Cuando se dispone de apropiadas muestras de frecuencia por clases de longitud o de peso,

una curva de captura puede también ser confeccionada a través de la conversión previa de
tamaño a edad en base a los respectivos parámetros de crecimiento. En tal caso, sin
embargo, debe tomarse la precaución de no incluir ejemplares cuya talla se halla próxima al
valor asintótico de longitud, puesto que ello podría implicar que su edad fuera groseramente
sobrestimada. Esta última circunstancia, precisamente, determina la imperiosa necesidad de
confeccionar un diagrama de puntos dispersos a partir de pares de valores de logeN y de t, a
los fines de poder identificar adecuadamente la sección de la curva de captura que puede
ser utilizada para el cálculo de Z (Figura 13). Asimismo, debe destacarse que, en tanto Z es
igual a la pendiente (con signo cambiado) de la curva de captura, la edad real - que requiere
un estimado de to - puede en este caso reemplazarse por una edad relativa; por ejemplo
haciendo to = 0 (Tabla 8, Figura 13).

Tabla 8

Datos para la confección de una curva de captura para el “yellow striped goatfish”
Upeneus vittatus de Manila Bay, Filipinasa (ver asimismo el Apéndice 3)
Longitud media Edad
N logeN Advertencias
de la claseb relativac
6,5 3 1,10 0,56
7,5 143 4,96 0,67
8,5 271 5,60 0,78
 9,5 318 5,76 0,90 la curva
10,5 416 6,03 1,03
11,5 488 6,19 1,17
12,5 614 6,42 1,32
13,5 613 6,42 1,49 Porción utilizada para la estimación de Z
14,5 493 6,20 1,67
15,5 278 5,63 1,88
16,5 93 4,53 2,12
17,5 73 4,29 2,40
18,5 7 1,95 2,74
19,5 2 0,69 3,15
20,5 2 0,69 3,70 No debe utilizarse pues las longitudes se
21,5 0 - 4,53 encuentran de masiado próximas a L∞
22,5 1 0,00 6,19
23,5d 1 0,00 -

a
Según Ziegler (1979) quien asimismo proporciona: L∞ = 23,1; K = 0,59 y T = 28°C
b
Longitud = longitud total, en cm
c
Calculada mediante la Ecuación 32, con to = 0
d
Nótese que un ejemplar es mayor que la talla asintótica. Esto resulta posible puesto que
L∞ es un valor promedio, referido al total del recurso

Discriminación de Z en M y F

Dividiendo Z en M y F por medio del trazado de un gráfico de Z contra esfuerzo

Cuando, para un período de varios años, se dispone de valores de Z correspondientes a

diferentes magnitudes anuales de esfuerzo (f), el valor de M puede ser calculado a partir de:

Z = M + qf (27)

donde “q” es el coeficiente de capturabilidad que relaciona “f” y mortalidad por pesca (F)
según:

F=q·f (28)

En consecuencia, una serie de valores de Z (media anual) pueden ser graficados contra sus
respectivos valores de “f”, y mediante la técnica de regresión lineal cabe trazar una línea
recta ajustada a dichos puntos, la cual responderá a una ecuación del tipo:
y = a + bx (29)

donde:

Z=y
x=f
b = pendiente, que proporciona un estimado del coeficiente de capturabilidad “q”
a = intercepto, corresponde a un estimado de M

(ver Figura 14, donde se han graficado los valores de Z obtenidos en base a las Ecuaciones
21 y 231).

Dividiendo Z en M y F por medio de un estimado independiente de M

Cuando se dispone de sólo un valor de Z, o cuando los valores estimados de Z y “f” cubren
un rango demasiado pequeño como para que resulte posible obtener valores razonables de
M y de “q”, el coeficiente de capturabilidad (q) pudiera ser estimado de acuerdo a:

donde:

es la media de los valores disponibles de Z (o un único valor de la misma)

es la media de los valores de “f” (o de un sólo valor de “f”)
M es un estimado independiente de la mortalidad natural (ver Tabla 7 y Figura 14).

Método para obtener estimados independientes de M

Ha sido demostrado por varios autores que el valor del parámetro K de la VBGF en peces
se encuentra estrechamente vinculado con su longevidad. Esto se fundamenta sobre la
observación según la cual, en la naturaleza, los peces más viejos de un recurso crecen hasta
alcanzar un 95% de su longitud asintótica (Taylor, 1962; Beverton, 1963). A partir de:

Lt = L∞ (1-e-K(t-to)) (31)

1
Se notará que la Ecuación 22 da lugar a estimaciones de Z mayores que las obtenidas
mediante la Ecuación 21. El Sr P. Sparre (Danish Institute for Fishery and Marine
Research) sugiere (comunicación personal) que la ecuación 22 tenga un sesgo hacia
arriba
Figura 13 Curva de captura basada en longitudes convertidas a edades. Nótese que la parte
“ascendente” de la curva no ha sido considerada, así como tampoco un punto
correspondiente a una longitud próxima a L∞ (ver texto)
Figura 14 Gráfico de la mortalidad total (Z) contra el esfuerzo de pesca (f) a los fines de
estimar la mortalidad natural y el coeficiente de capturabilidad en Salaroides
leptolepis del Golfo de Tailandia. Basado en la Tabla 7. Las ecuaciones son:
Z1 = 1,96 + 0,263 f (cuadrados)
Z2 = 2,52 + 0,263 f (círculos)

podemos obtener:

Si, para los peces más viejos, asumimos una longitud del 95% de L∞, resultará que:

y en consecuencia:
donde “tmax” es la longevidad de la especie en cuestión.

Resulta evidente que, en los peces, la mortalidad natural tendría que estar correlacionada
con la longevidad, y por lo tanto con K. Asimismo, el valor de M debiera estar también
determinado por el tamaño, puesto que los individuos mayores han de tener, en general,
menor número de predatores que los pequeños.

Puede demostrarse, por otra parte, que la mortalidad natural en peces se encuentra
vinculada con la temperatura del medio ambiente (Pauly, 1978a, 1980). Estas variadas
interrelaciones pueden ser expresadas, con respecto al crecimiento en longitud, por medio
de la regresión múltiple:

log10M = -0,0066-0,279 log10L∞ + 0,6543 log10K + 0,4634 log10T (35)

y con respecto al crecimiento en peso, por:

log10M = -0,2107-0,0824 log10W∞ + 0,6757 log10K + 0,4687 log10T (36)

donde:

M es la mortalidad natural de un cierto recurso;

L∞ (longitud total en cm) y W∞ (peso vivo en g) son las dimensiones asintóticas de la
especie;
K es un coeficiente de crecimiento;
T es la temperatura media anual (en °C) del agua en la cual vive el recurso de
referencia, obtenida por ejemplo a partir de un atlas oceanográfico.

Ambas regresiones han sido deducidas en base a una serie de 175 valores de L∞ (o de W∞),
K, T y M, como resultado de una búsqueda de literatura pertinente (Pauly, 1980); y
aplicada, de esta manera, a rangos de temperatura desde 5°C a 30°C. Las fórmulas
proporcionan adecuados estimados en M en peces, que en caso de ser posible por supuesto
debieran ser confirmados por medio de análisis de la particular especie de referencia.

Aunque las Ecuaciones 35 y 36 generalmente proporcionan razonables estimados de M

para casi cualquier serie de valores de los parámetros de crecimiento y de temperatura,
existe un grupo de peces tropicales en los cuales dicha magnitud pudiera encontrarse
sesgada. Así, en el caso de peces pelágicos fuertemente encardumados - especialmente en
los clupeidos - la mortalidad natural está generalmente sobrestimada por tales ecuaciones.
En consecuencia, podría ser conveniente reducir en alguna forma el cálculo de M\?\, por
ejemplo multiplicándolo por 0,8.

Evaluando el estado de un recurso por medio de sus tasas de mortalidad únicamente

Una vez que se dispone de los valores de M y de F, puede calcularse la tasa de explotación
(E) mediante:

lo cual permite una grosera determinación acerca de si el recurso es objeto de sobrepesca o

no, en la asunción de que el valor óptimo de E (Eopt) es aproximadamente igual a 0,5. La
utilización de E ≈ 0,5 como valor óptimo para la tasa de explotación se basa en el acerto
según el cual el rendimiento sostenible se encuentra optimizado cuando F ≈ M (Gulland,
1971a).

Ejercicio: (a) Determine la disminución en número de una clase anual de peces (No = 100
000), con M = 0,5 y F = 1,0, cuya explotación comienza a la edad de 0,5
años.
(b) Calcule los valores anuales de Z a partir de la Tabla 9 y en base a las
Ecuaciones 21 y 23, y utilice estos estimados para obtener valores de M y “q”
por medio de la Ecuación 27.
(c) Compare el valor de M obtenido en (b) con el valor de M resultante de la
Ecuación 35, si se sabe que L∞ =29, K = 1,2 y T = 28°C.
(d) Utilice los datos de la Tabla 10 para trazar una curva de captura en base a la
Ecuación 32, con to = 0, a fin de convertir los valores de longitud media en
estimados de la edad relativa; y determine Z. Estime M mediante la Ecuación
35 y los adecuados parámetros de crecimiento. Calcule F y E, y determine si
el recurso de referencia se encuentra en su etapa óptima de explotación o no.
Tabla 9

Datos para estimar los valores de Z, F y “q”, en Priacanthus tayenus, del

Golfo de Tailandiaa

Año Esfuerzob c
n
1966 2,08 15,7 12 370
1967 2,80 15,5 14 231
1968 3,50 16,1 10 956
1969 3,60 14,9 9 738
1970 3,80 14,4 12 631
1973 9,94 12,8 9 091
1974 6,06 12,8 15 229

a
Información basada en Boonyubul y Hongskul (1978) y SCS (1978)
b
En millones de horas de arrastre
c
A ser utilizada junto con L∞ = 29, K = 1,2 y Lc = 7,6
 Tabla 10

Datos de frecuencias por clases de longitud, a los fines del trazado de una curva de
captura y de la estimación de Z en el “Japanese threadfin bream” Nemipterus
japanicus de Manila Baya

Longitud mediab N Longitud mediab N

7,5 11 17,5 428
8,5 69 18,5 338
9,5 187 19,5 184
10,5 133 20,5 73
11,5 114 21,5 37
12,5 261 22,5 21
13,5 386 23,5 19
14,5 445 24,5 8
15,5 535 25,5 No debe utilizarse 7
16,5 407 26,5 2

a
Basado en Ziegler (1979)
b
Para ser usado junto con L∞ = 29,2, K = 0,607 y T = 28°C;

longitud = longitud total en cm

5. ALGUNOS PROBLEMAS EN LA EVALUACION DE

RECURSOS PESQUEROS TROPICALES
Introducción

La evaluación de recursos en los trópicos es generalmente más difícil que en aguas

templadas. Hay un gran número de motivos para ello, de los cuales dos pueden ser
destacados:

(a) Las pesquerías tropicales - especialmente las de especies demersales - a menudo

explotan un gran número de recursos simultáneamente; y en consecuencia es muy
difícil que las flotas comerciales o artesanales provean detallada información
estadística de captura y captura por unidad de esfuerzo discriminadamente por
especie, incluso cuando se aplica un programa de colecta estadística relativamente
adecuado. Por esta razón, resulta frecuente en las pesquerías tropicales que se
analice el conjunto de las especies capturadas como si fueran una sola.

(b) Los países tropicales generalmente poseen una capacidad de investigación

relativamente moderada - en lo referente a investigación pesquera - lo cual
 determina que la pesquería de la mayor parte de los recursos permanezca
prácticamente sin investigar.

A pesar de estos y otros problemas, tradicionalmente se ha esperado que los biólogos

pesqueros que operan en países tropicales proporcionen respuestas rápidas a preguntas de
solución impostergable tales como:

- ¿Cuál es la magnitud del recurso en un área dada?

- ¿Cuánto debiera extraerse anualmente?
- ¿Qué artes de pesca convendría utilizar?
- ¿Cómo conciliar los intereses divergentes, o incluso contradictorios, de diversos
grupos (por ejemplo de pescadores)?
- ¿Cómo administrar una pesquería (qué medidas de regulación, cómo ponerlas en
práctica, etc.)?

En respuesta a algunas de estas necesidades se han desarrollado varios modelos y técnicas

que proporcionan (al menos en forma aproximada) solución a tales incógnitas. Este capítulo
pretende dar una breve exposición de algunos pocos conceptos implicados, así como
presentar parte de la literatura disponible al respecto.

Estimación de la magnitud de los recursos

Métodos para la evaluación de recursos pelágicos

La cuantía del efectivo de peces pelágicos pequeños es generalmente determinada mediante

evaluación por métodos acústicos. La metodología de tales investigaciones está más o
menos detalladamente desarrollada en los siguientes textos: Forbes y Nakken (1974),
Cushing (1973), Saville (1977).

Los resultados de la evaluación acústica de recursos pelágicos llevada a cabo en el océano

Indico occidental, al sur del ecuador, han sido revisados por Gulland (1979, páginas 5–6).

La estimación de la biomasa de peces pelágicos grandes tales como los atunes y otros
escómbridos de tamaño considerable es tarea, por lo general, muy difícil, y el resultado
obtenido resulta con frecuencia sumamente discutible (ver Sharp, 1978, 1979). Las
primeras investigaciones llevadas a cabo en el océano Indico occidental se han abocado
generalmente a determinar la abundancia relativa (más bien que la magnitud absoluta del
recurso), a partir de la distribución espacial de las capturas por unidad de esfuerzo
obtenidas con un arte de pesca estándar (Williams, 1967).

Métodos para la evaluación de recursos de arrecife

Aunque ello resulte extraño, no existe hasta el momento ningún método generalmente
aceptado para estimar la magnitud de la biomasa de peces de arrecife; y la amplia variedad
de procedimientos que se utilizan (incluso envenenamiento y conteo directo por parte de
buzos), así como los diferentes conceptos acerca de qué pertenece realmente a un
“arrecife”, han conducido a una amplia gama de evaluaciones de biomasa (ver Russel et al.,
1978). Esto lleva a pensar que los estimados de rendimiento por área (ver más adelante),
junto con determinaciones de la mortalidad por pesca, pueden ser utilizados para obtener
indirectamente la magnitud del recurso.

Por otra parte, a partir de:

Y=F·B (38)

que indica la relación básica entre la captura anual en peso, o rendimiento (Y), la biomasa
media (B) y la mortalidad por pesca (F), podemos también expresar que:

Ecuación que puede ser utilizada para calcular la magnitud de la biomasa de un recurso a
partir de adecuados estimados de Y y F, obtenido este último, por ejemplo, mediante el
promedio de varios simples valores de F para diferentes especies en base a la longitud
media de captura y a un estimado independiente de M.

A los fines de obtener estimaciones más o menos directas de la biomasa de recursos de

arrecife pueden consultarse las publicaciones de Bardach (1959) o de Goeden (1978). Las
mejores revisiones disponibles sobre métodos de estudio de peces de arrecifes coralinos son
aquellas de Russel et al. (1978), y la serie de documentos publicados por Munro et al.
(1973–1978) relativos a la biología de peces de arrecife de Jamaica, así como a las
pesquerías de los mismos.

Métodos para la evaluación de recursos demersales

En áreas donde los fondos marinos son lo suficientemente uniformes como para permitir el
arrastre, la biomasa de los recursos demersales puede ser obtenida a partir de la relación:

donde:

es la captura por unidad de esfuerzo media obtenida durante la investigación (o

para un estrato dato)
A corresponde a la superficie del área total investigada (o del estrato de referencia)
“a” es el área “barrida” por la red durante una unidad de esfuerzo (por ejemplo, una
hora)
“x1” es la proporción de los peces presentes en el camino de la red, que
efectivamente quedan retenidos por la misma.
En aguas del Sudeste asiático un valor de x1 = 0,5 es utilizado con frecuencia (Isarankura,
1971; Saeger et al., 1976; SCSP, 1978) y existe cierta evidencia de que dicho valor pudiera
ser adecuado (Pauly, 1979a).

Para el océano Indico occidental al sur del ecuador se ha sugerido, por otra parte, que todos
los peces presentes en el camino de la red pudieran ser capturados, lo cual corresponde a un
x1 = 1,0 (ver Gulland, 1979, página 3).

La superficie barrida por la red durante una unidad de esfuerzo queda determinada
mediante la expresión:

a = t · v · h · x2 (41)

donde:

v es la velocidad del arrastrero relativa al fondo, durante el arrastre

h es la longitud de la relinga superior de la red
t es el tiempo de duración del arrastre efectivo
x2 es una fracción que expresa el cociente entre la apertura horizontal del área barrida
por el arte, y la longitud de la relinga superior.

En aguas del Sudeste asiático han sido utilizados valores de x2 que oscilan entre 0,40
(SCSP, 1978) y 0,66 (Shindo, 1973) ; y 0,50 pudiera ser posiblemente la mejor solución de
compromiso (ver Pauly, 1979a).

Las Ecuaciones 40 y 41 pueden ser eventualmente utilizadas para la obtención de estimados

de biomasa a partir de información de la flota comercial de arrastreros, a condición de que
sean conocidas sus capturas por unidad de esfuerzo, longitud de relinga superior y
velocidad de arrastre.

El método “del área barrida”, como se denomina al anteriormente descrito, ha sido

adoptado - utilizando ciertas asunciones relativas al comportamiento del pez- para artes de
línea y anzuelo en zona de arrecifes (Wheeler y Ommaney, 1953), y dicho documento, así
como los comentarios al respecto de Gulland (1979, página 4) debieran ser consultados
para una más detallada información.

Estimación del rendimiento máximo sostenible (MSY)

Existen dos modelos básicos para determinar el MSY de los recursos pesqueros,
denominados el modelo de “rendimiento por recluta”, de Beverton y Holt (1957) y sus
variantes; y el modelo de “rendimiento excedente”, de Schaefer (1954) u otros análogos.

Cuando se dispone de apropiados valores de los parámetros de crecimiento y de mortalidad,

el modelo de Beverton y Holt (1957) o alguna de sus versiones más simplificadas (por
ejemplo, Beverton y Holt, 1966) pueden ser utilizados para estimar el rendimiento por
recluta; y si se conoce el reclutamiento o se asume que es constante, cabe identificar una
óptima estrategia pesquera (pero ver el capítulo número 7 relativo a sobrepesca). Este
modelo, sin embargo, no será revisado aquí; tanto debido a que su complejidad pudiera
desconcertarnos, como porque nos dice sorprendentemente poco acerca del manejo de las
pesquerías tropicales multiespecíficas.

El modelo de Schaefer - por lo menos en su versión más simple - resulta en cambio de

aplicación bastante fácil. A continuación se desarrolla una adecuada secuencia de pasos a
los fines de estimar el MSY por medio de este modelo:

Paso 1 Registre en una tabla los datos de captura y de esfuerzo, y calcule las respectivas
capturas por unidad de esfuerzo (ver Tabla 11).
Paso 2 Trace un gráfico de los valores de captura por unidad de esfuerzo contra los
correspondientes valores del esfuerzo, y estime el intercepto (a) y la pendiente (b)
por medio de la técnica de regresión lineal. Cambie el signo de “b” de menos a más.
Paso 3 Calcule:

MSY = a²/4b
esfuerzo óptimo = a/2b
rendimiento para un esfuerzo dado = af - bf²

Los Pasos 1–3 han sido ilustrados en la Figura 15, la cual se basa en los datos de la Tabla
11.
Figura 15 Tendencias en la captura y en la captura por unidad de esfuerzo, aguas afuera de
la costa norte de Java. Basado en datos de 1a Tabla 11. Para el ajuste del
“Modelo de Schaefer” ver texto.

Tabla 11

Datos de captura, esfuerzo y captura por unidad de esfuerzo, a

los fines de la aplicación del Modelo de Schaefera

Año Capturab c/fc fd

1969 50,0 0,080 623
1970 49,0 0,078 628
1971 47,5 0,091 520
1972 45,0 0,088 513
1973 51,0 0,077 661
1974 56,0 0,061 919
1975 66,0 0,057 1 158
1976 58,0 0,032 1 970
1977 52,0 0,039 1 317
 a
De Dwippongo (1979)
b
En toneladas x 10³
c
En toneladas x 10³ por buque estándar
d
Número de buques estándar

Existe finalmente un tercer método para estimar el rendimiento máximo sostenible de una
cierta pesquería, y éste es el método comparativo.

Ciertos ecosistemas son extremadamente productivos (por ejemplo, en áreas de

afloramiento), o bastante improductivos (tal es el caso de las profundidades oceánicas). En
lo concerniente a las aguas someras tropicales, sin embargo, puede verificarse una notable
consistencia en los rendimientos (expresados en base al área), que pueden oscilar entre 4 y
8 t/km² (totalidad de los peces) en zonas costeras (arrecifes incluidos), con valores
extremos de 10 t/km² cuando condiciones estuarinas incrementan la productividad (Tabla
12). Tales valores pueden en consecuencia ser utilizados para evaluar ciertos recursos y
pesquerías, por ejemplo, para determinar si cierto efectivo se encuentra pescado por debajo
de su rendimiento o bien está óptimamente explotado.

Ejercicios: (1) Utilice los datos de la Tabla 13 para estimar el MSY (por km²) en los
arrecifes del océano Indico occidental al sur del ecuador.
(2) Discuta el estado del recurso y de las pesquerías (a mediados de los años
setenta) en Mahé (Seychelles) y en Mauricio, y proponga medidas de
regulación.
Tabla 12

Valores seleccionados de MSY en biomasa de peces por superficie territorial, para

diferentes ecosistemas tropicales

Tipo de ecosistema Localización MSY (t/m²) Fuente

Arrecife de coral Jamaica, Caribe 4 (total de peces) Munro (1975)
Océano Indico
5 (total de peces) Gulland (1979)
occidental
Golfo de Tailandia 3,6 (sólo demersales) SCS (1978)
Bancos de arena
(por debajo de los 50 m)
Bahía de San Miguel 15 (total de peces) Pauly y Mines
(a menos de 15 m) (MS)
(Las Filipinas)
Lagunas someras Golfo de México
12 (total de peces) Saila (1975)a
(condiciones (Texas)
estuarinas) Sakumo Lagoon (Ghana) 15 (total de peces) Pauly (1976)
 a
Saila (1975) presenta una compilación de datos similar a la que aquí se indica,
cubriendouna amplia variedad de ecosistemas que abarcan desde el mar del Norte
hasta pantanostropicales

Tabla 13

Captura y captura por unidad de esfuerzo sobre las áreas de arrecifes del océano Indico
occidental al sur del ecuadora

Captura por unidad de

Captura Intensidad de pesca (conjunto
Area esfuerzo (kg/conjunto de
media (t/km²) de trampas/km²/año)
trampas)
Mauricio 3,5 1,25 2 800
Tanzania
4,7 3,45 1 400
(norte)
Mahé (costa
1,37 5,37 260
este)
Mahé (costa
3,12 5,07 620
oeste)

a
Según Gulland (1979, página 9)

6. DOS FORMULAS PARA UNA ESTIMACION RAPIDA DE

RENDIMIENTOS POTENCIALES EN RECURSOS
VIRGENES O POCO EXPLOTADOS
A menudo, cuando la información disponible relativa a los recursos de un área dada resulta
insuficiente a los fines de una precisa evaluación, deben utilizarse fórmulas aproximadas
para estimar el rendimiento potencial de los mismos (Py ≈ MSY).

El procedimiento más simple y más comunmente utilizado en ese sentido ha sido propuesto
por Gulland (1971a) y tiene la siguiente forma:

Py = M · 0,5 · Bv (42)

donde:

Bv es la biomasa del recurso virgen, estimada por ejemplo, mediante una campaña
acústica o por el método del área barrida

M es la tasa instantánea de mortalidad natural de la especie de referencia.

La Ecuación anterior ha sido derivada por Gulland (1971a) a partir de dos diferentes
modelos:
A. Del modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt (1966), en base a las
asunciones siguientes:
1. Que el reclutamiento permanece más o menos constante, incluso ante altos niveles
de mortalidad por pesca.
2. Que no se registran cambios en los parámetros de crecimiento debidos a sobrepesca,
ni siquiera a altos niveles de mortalidad por pesca.
B. A partir del modelo simple de Schaefer (1954) a condición de que se cumplan los
siguientes supuestos:
1. Que la biomasa virgen (Bv) es igual a la capacidad de sustentación (B∞) del medio
para con el recurso de referencia (esto es una asunción tácita, no indicada
explícitamente por Gulland, 1971a).
2. Que el rendimiento máximo sostenible (MSY) es extraído cuando el recurso virgen
se encuentra mediado (es decir, a Bv/2).
3. Que, cuando las capturas corresponden al nivel de MSY, la mortalidad por pesca (F)
resulta aproximadamente igual a la mortalidad natural (M).

En las pesquerías demersales el arrastre del Sudeste, asiático, la Ecuación 42 es utilizada

generalmente con valores prefijados de M iguales á la unidad, lo cual responde a que los
peces del área son relativamente pequeños y de corta vida. Dicho valor - que no pasa de ser
una conjetura - ha sido aplicado sin discriminación a una amplia variedad de recursos,
incluso a los efectivos multiespecíficos de la costa del noroeste australiano. En tal sentido,
debiera consultarse el documento de Sainsbury (1979) a los efectos de un mejor ajuste de
este valor y un mayor conocimiento de las consecuencias negativas de su utilización
errónea.

Para el océano Indico occidental al sur del ecuador se ha sugerido una estimación más
conservadora de M = 0,5, la cual se ha aplicado en la evaluación de diversos recursos
(Gulland, 1979).

Asimismo, se ha propuesto modificar la Ecuación 42 (Gulland, 1979) a los fines de su

aplicación sobre recursos ligeramente explotados:

Py = Zt · 0,5 Bt (43)

donde:

Zt es la tasa instantánea de mortalidad total (= F + M) en el año “t”

Bt es la magnitud de la biomasa en ese año.

No hace falta decir que esta fórmula es aún más tentativa que la Ecuación 42, y su
utilización se justifica únicamente como una muy grosera aproximación preliminar cuando
falta en absoluto otro tipo de datos más precisos. Por otra parte, sólo resulta aplicable
cuando la pesquería ha estado operando a un nivel sensiblemente constante durante varios
años.

Una aproximación considerablemente distinta de la anterior, a los fines de determinar el

MSY, ha sido establecida por Ricker (1975, página 315) a partir del modelo simple
(parabólico) de Schaefer; y su ecuación, ligeramente reordenada, conduce a:

donde:

B∞ es la capacidad de sustentación del medio para un recurso dado (y que puede asumirse
corresponde a Bv, la magnitud del recurso virgen)

rm (=“k” de Ricker, 1975) es la “tasa intrínsica de incremento” de la población.

En consecuencia, a los fines de obtener un estimado de MSY (o de Py), únicamente se

necesita una evaluación de B∞ (o de Bv) y un estimado independiente de “rm”.

Blueweiss et al. (1978), en base a la utilización de datos publicados por varios autores,
demostraron que para una amplia variedad de animales (peces incluidos) se cumple que:

rm = 0,025 · W-0,26 (45)

donde “rm” se expresa en una base diaria, y donde W es el peso medio (en gramos) de los
individuos adultos de la especie analizada.

Si se combinan las Ecuaciones 44 y 45, y si se considera al año como la unidad de tiempo,

resulta que:

Py = 2,3 · W-0,26 · Bv (46)

con lo cual puede estimarse el rendimiento potencial en caso de conocer la magnitud del
recurso virgen y el peso medio (en g) de los adultos del recurso de referencia.

Se advertirá que la Ecuación 46 no requiere la utilización de un estimado de M, y en

consecuencia puede ser utilizada para corroborar el estimado de rendimiento potencial
obtenido en base a la Ecuación 42.

7. ENFOQUE BIOLOGICO DEL FENOMENO DE LA

SOBREPESCA, EN EL CASO DE RECURSOS TROPICALES1
En los últimos años ha habido un gran número de trabajos que describen el incremento y
posterior declinación de pesquerías tropicales, muchos de los cuales están referidos a los
relativamente bien documentados efectivos de las aguas del Sudeste asiático. Casi ninguna
de tales publicaciones deja de comentar que numerosos recursos de la región,
especialmente los demersales, han sido objeto de “sobrepesca”. Tanto es así, que podría
decirse que “sobrepesca” es el pecado capital, la bancarrota de la administración pesquera.
Se trata, en efecto, del peor epíteto que un biólogo pesquero puede lanzar contra la
comunidad de pescadores.

A despecho de todo esto, se han efectuado relativamente pocas tentativas para transferir y
aplicar sobre recursos tropicales aquellos conceptos de sobrepesca que fueran desarrollados
a partir de consideraciones referentes a recursos de aguas templadas. Algunos de tales
conceptos son expuestos a continuación, junto con ciertas aplicaciones de los mismos sobre
efectivos pesqueros de la región.

La “sobrepesca” puede tener lugar en tres formas diferentes: a) en relación al crecimiento;

b) con respecto al reclutamiento; o bien, c) sobrepesca que afecta al ecosistema.

El primero de estos tipos de sobrepesca, que es el que en el área ha llamado más la atención
hasta el momento, tiene lugar cuando los juveniles de las especies de interés comercial que
pasan a ser disponibles a la pesquería (es decir, los “reclutas”) son capturados antes de
haber alcanzado la talla necesaria. En consecuencia, para el biólogo pesquero el problema
consiste en estimar la edad (y/o talla) más adecuados de primera captura, así como
aconsejar a la comunidad pesquera la dimensión de malla que - al permitir el escape de los
peces muy jóvenes y pequeños - optimiza el rendimiento que puede ser obtenido a partir de
un número dado de reclutas.

La teoría que sustenta los cálculos utilizados en estimar la longitud óptima de primera
captura y la dimensión de malla correspondiente, fue desarrollada hace cosa de treinta años
por Beverton y Holt; y resulta asimismo aplicable a las pesquerías tropicales (Figura 16).

Por lo tanto, en principio debiera ser posible prevenir la sobrepesca relativa al crecimiento
en aguas del Sudeste asiático; salvo porque hasta el momento no ha sido posible idear
ningún método que - en las pesquerías multiespecíficas - permita la captura discriminada de
los individuos de cada especie en el momento en que alcanzan su talla óptima peculiar. Esto
indica que en la región habrá que tolerar cierta dosis de este tipo de sobrepesca,
especialmente en lo referente a pesquerías demersales.

En cuanto a la sobrepesca que afecta al reclutamiento resulta ser un fenómeno bien distinto,
que tiene lugar cuando - debido a la pesca - la población desovante se ve reducida hasta el
extremo de que no se produce la cantidad de crías imprescindible para asegurar el
mantenimiento de la especie. Es evidente que, para cualquier recurso, no se originarán
juveniles (ni en consecuencia reclutas) a menos que la pesquería haya dejado la necesaria
cantidad de individuos adultos. Estos habrán de madurar, desovar y fertilizar huevos que
darán lugar a larvas, de las cuales únicamente una fracción muy pequeña podrá
eventualmente sobrevivir y transformarse en jóvenes peces completamente formados
(reclutas).
Generalmente, las hembras de la mayoría de las especies de peces producen muchos miles
de huevos, a veces incluso varios millones como en el caso de algunos recursos
comercialmente explotados en aguas templadas. Hasta cierto punto esta alta fecundidad ha
inducido a error a los biólogos pesqueros al hacerlos pensar que - en la mayoría de los
casos - bastaba un pequeño número de hembras adultas para reabastecer la cantidad de
reclutas que eventualmente pasan a quedar disponibles a una pesquería.

Esta asunción, aplicada con poco criterio, ha sido una de las causas de algunos de los
colapsos más espectaculares en el mundo de las pesquerías. Afortunadamente dicha
creencia - según la cual la falta de una relación entre la magnitud de la población desovante
y la cantidad de reclutas debiera ser la situación normal de los peces - ha sido gradualmente
reemplazada por la opinión contraria, según la cual la mayoría de los recursos (salvo
algunos pocos grupos, tales como los peces planos y ciertos gadoideos) experimentan
relaciones de reclutamiento.
1
Tomada de un artículo publicado por el ICLARM Newsletter (vol. 2(3): 3–4) referido
especialmente a los problemas planteados en el Sudeste asiático

Aunque parezca extraño, aparentemente no se ha efectuado ningún intento tendiente a

determinar cuando, en los recursos tropicales, existe una relación identificable entre la
magnitud de la población desovante y el número de reclutas producido por la misma,
aunque es preciso reconocer que los datos que podrían utilizarse a tales fines son escasos.

Utilizando métodos bastante convencionales1 e información proveniente de la pesquería

demersal al arrastre en el Golfo de Tailandia, me ha sido posible establecer relaciones entre
desovantes y reclutas para un cierto número de especies, una de las cuales (correspondiente
a Lactarius lactarius) se presenta en la Figura 17. La curva, que es una muy típica. “curva
de Ricker”, expresa el modelo general, al menos en lo que respecta a los resultados que he
obtenido para la mayoría de los recursos investigados.

Unicamente unos pocos grupos taxonómicos se muestran carentes de relación entre

desovantes y reclutas. Entre ellos se encuentran los peces planos (¡otra vez!), un gran
predator (Muraenesox) y - por analogía, dado que un análisis preciso de rendimiento por
recluta no ha sido llevado a cabo - los cangrejos, los camarones y especialmente el género
de cefalópodos Loligo, cuyo espectacular incremento en el Golfo de Tailandia ha sido
discutido por varios autores. Incluso parece ser que en tales grupos existe una clara relación
entre el número de sus reclutas (para cualquier año dado) y la correspondiente abundancia
en ese año de sus potenciales competidores y predatores (expresada por la biomasa de todos
los grupos restantes).

Este último aspecto - competición y predación entre los diferentes grupos taxonómicos -
nos lleva a la tercera modalidad de sobrepesca: aquella que afecta al ecosistema.

La “sobrepesca del ecosistema” constituye un concepto elástico, que puede dar mucho que
hablar, ya que no se encuentra claramente definido. Cabría describirlo como aquello que
tiene lugar en una pesquería mixta cuando la disminución de los recursos originalmente
abundantes, debida a la pesca, no se encuentra por completo compensada por un simultáneo
o subsiguiente incremento de la biomasa de otros animales susceptibles de explotación.

En consecuencia, como sugiere una moderna teoría ecológica, la sobrepesca que afecta al
ecosistema sería la transformación de un sistema relativamente maduro y eficiente, en otro
inmaduro (o colapsado) e ineficiente. Esto es en gran medida lo que ha ocurrido en el Golfo
de Tailandia donde un sistema (presumiblemente) estable y eficiente de alta biomasa, con
predominio de peces Teleosteos, se ha transformado gradualmente en otro (probablemente)
inestable e ineficiente, de escasa biomasa, en el cual el rol de los invertebrados se ha
incrementado en forma acentuada (¡nótese la subversión de la secuencia evolutiva!)

Todas las formas de sobrepesca anteriormente discutidas tienen lugar en aguas del Sudeste
asiático, y las ciencias pesqueras bien pudieran beneficiarse a partir de un estudio de la
experiencia adquirida en esta región.

Asimismo, dado que en los trópicos a menudo los procesos biológicos ocurren “en forma
pura”, a consecuencia de fuertes fluctuaciones del medio ambiente abiótico (tal como
sucede en aguas templadas, que poseen dicho carácter únicamente como promedio), cabe
incluso suponer que la teoría de las pesquerías - especialmente en lo referente a los recursos
multiespecíficos - pudiera avanzar algunos pasos en territorio científico inexplorado en
base a la experiencia adquirida en el Sudeste asiático.

Por otra parte, una clara comprensión de la naturaleza de la sobrepesca pudiera ayudar
considerablemente a resolver los problemas de distribución de los recursos, que
tradicionalmente han dificultado las relaciones entre los pescadores artesanales e
industriales de la región. Así, por ejemplo, resulta evidente que una captura de digamos 100
toneladas de peces relativamente jóvenes por parte de una pesquería artesanal que opera
próxima a la costa, posee efectos radicalmente distintos sobre la especie que la extracción
de 100 toneladas de individuos más viejos y de mayor tamaño por parte de una pesquería a
nivel industrial desarrollada aguas afuera. Esta circunstancia debiera incluso llevar a
comprender que - más bien que una única producción máxima - un recurso dado pudiera
tener varios “rendimientos óptimos sostenibles”, cuyas respectivas magnitudes dependen
principalmente de las características y modalidad operativa del arte de pesca utilizado, así
como de la resultante composición por edades de la captura de la especie.
1
Método del área barrida para estimar la biomasa y mortalidad por pesca; cálculo del
rendimiento por recluta y división de la captura entre el mismo a fin de obtener el
número de reclutas; así como una variedad de métodos y asunciones tendientes a
obtener la estimación de otros parámetros y la estandarización de los datos
Figura 16 El rendimiento por recluta en relación con el tamaño o edad de primera captura
(ordenada) y el esfuerzo de pesca (absisa) en el caso del “slipmouth”
Leiognathus splendens. Se ha utilizado el método de Beverton y Holt a los
efectos del trazado

Figura 17 Relación entre la población desovante y el número de reclutas, para el recurso

de Lactarius lactarius en el Golfo de Tailandia
Por último, es sobre la base de la identificación de tales posibles “rendimientos óptimos
sostenibles” excluyentes que los administradores pesqueros de la región pueden hacer
conocer sus decisiones relativas a qué fracción de la comunidad pesquera debe ser
incrementada y cuál ha de ser disuadida de la pesca.
8. REFERENCIAS
Balan, V., 1967 Biology of the silver-belly, Leiognathus bindus (Val.) of the Calicut Coast.
Indian J.Fish., 10(1):118–34
(Tema indicado por el título)

Bardach, J.E., 1959 The summer standing crop of fish on a shallow Bermuda reef. Limnol.
Oceanogr., 4:77–85
(Tema indicado por el título)

Bertalanffy, L. von, 1938 A quantitative theory of organic growth. Hum.Biol., 10:181–213

(Primera presentación en inglés de aquello que actualmente se conoce como
“Fórmula de crecimiento de von Bertalanffy”)

Beverton, R.J.H., 1963 Maturation, growth and mortality of Clupeid and Engraulid stocks
in relation to fishing. Rapp.P.-V.Réun.CIEM, 154:44–67
(Tema indicado por el título)

Beverton, R.J.H. y S.J. Holt, 1956 A review of methods for estimating mortality rates in
fish populations, with special references to sources to sources of bias in catch
sampling. Rapp.P.-V. Réun. CIEM, 140:67–83
(Tema indicado por el título. Incluye la derivación de la Ecuación 21)

Beverton, R.J.H. y S.J. Holt, 1957 On the dynamics of exploited fish populations.
Fish.Invest.Minist.Agric. Fish.Food G.B. (2 Sea Fish), 19:533 p.
(Uno de los dos textos clásicos en dinámica de poblaciones pesqueras y (todavía en la
actualidad) una mina de buenas ideas. El libro está en prensa y disponible a través de
Her Majesty's Stationery Office, Londres)

Beverton, R.J.H. y S.J. Holt, 1966 Manual of methods for fish stock assessment. Part 2.
Tables of yield functions. Manuel sur les méthodes d'évaluation des stocks
ichtyologiques. Partie 2. Tables des fonctions de rendement. Manual de métodos para
la evaluación de los stocks de peces. Parte 2. Tables de funciones de rendimiento.
FAO Fish.Tech.Pap./FAO,Doc.Tech.Péches/FAO,Doc.Téc.Pesca, (38)Rev. 1: 67 p.
(Son de hecho un manual en el cual se indica un método considerablemente
simplificado en cuanto a la aplicación de la versión original de Beverton y Holt
tendiente a evaluar un recurso, e incluyen tablas que reducen a un mínimo las
necesidades de cálculo)

Blueweiss, L., et al., 1978 Relationship between body size and some life history
parameters. Oecologia, 37:257–72
(Tema indicado por el título)
Boonyubol, M. y V. Hongskul, 1978 Demersal resources and exploitation in the Gulf of
Thailand, 1960–1975. In SCS (1978) Report of the Workshop on the demersal
resources of the Sunda Shelf, Penang, Malaysia, 7–11 November 1977. Part 2.
Manila, South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme,
SCS/GEN/77/13: 56–70. (Tema indicado por el título)

Burhanuddin, M., et al., 1974 Some biological aspects of lemuru, Sardinella sirm
(Waldbaum), around Panggang Islands. Oceanol.Indonesia, (2) :17–25 (en indonés,
con resumen en inglés)
(Tema indicado por el título)

Central Marine Fisheries Institute, 1973 Proceedings of the Symposium on the living
resources of the seas around India. Cochin, Central Marine Fisheries Institute,
Special publication, 748 p.
(Contiene 57 contribuciones relativas a diversos resursos marinos de la India,
especialmente aquellos que representan los principales grupos de peces comerciales.
Extremadamente útil a los fines comparativos dentro del océano Indico)

Chomjurai, W. y R. Bunnag, 1970 Preliminary tagging studies of demersal fish in the Gulf
of Thailand. In The Kuroshio, a Symposium on the Japan current, Honolulu, edited
by J.C. Marr. Honolulu, East-West Centre Press, pp. 517–24
(Los resultados sugieren que los peces demersales tropicales no efectúan
considerables migraciones)

Cushing, D., 1973 The detection of fish. London, Pergamon Press, 200 p.
(Incluye algunos ejemplos de aguas tropicales)

Darracott, A., 1977 Availability, morphometrics, feeding and breeding activity in a

multispecies stock of the West Indian Ocean. J.Fish Biol., 10:1–16
(Tema indicado por el título)

Dwippongo, A., 1979 Review of the demersal resources and fisheries in the Java Sea.
Jakarta, Marine Fisheries Research Institute, 36 p. (mimeo)
(Tema indicado por el título)

FAO, 1978 Some scientific problems of multispecies fisheries. Report of the Expert
Consultation on Management of Multispecies Fisheries. Rome, Italy, 20–23
September 1977. FAO Fish.Tech.Pap., (181):42 p. Publicado también en francés

Forbes S.T. y O. Nakken, 1974 Manual de métodos para el estudio y la evaluación de los
recursos pesqueros. Parte 2. Utilización de instrumentos acústicos para la
localización de peces y la estimación de sus abundancia. FAO,Man.Cienc.Pesq.,
(5):144 p. Publicado también en inglés y francés
(No leído)
George, K. y S.K. Banerji, 1964 Age and growth studies on the Indian mackerel
Rastrelliger kanagurta (Cuvier) with special reference to length-frequency data
collected at Cochin. Indian J.Fish., 11(2):621–38
(Una demostración ejemplar del “análisis de progresión de las clases modales” por
parte de quienes acuñaron la expresión)

Goeden, G., 1978 A monograph of the coral trout. Res.Bull.Fish.Serv.Queensl., (1) :42 p.
(Presenta resultados de biomasa, crecimiento, mortalidad y otros datos biológicos
relativos a un típico serránido de arrecife (Plectropomus leopardus)

Gulland, J.A., 1971 Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces.
Zaragora, España, Editorial Acribia por la FAO, 164 p.
(Un manual que cubra la mayor parte de los aspectos relativos a evaluación de
recursos, incluyendo su fundamentación matemática. La mayoría de los ejemplos
están referidos a recursos y pesquerías de aguas templadas. Una nueva edición será
publicada próximamente)

Gulland, J.A., 1971a The fish resources of the oceans. West Byfleet, Surrey, Fishing News
(Books) Ltd., for FAO, 255 p.
(Un exitoso intento de revisión del estado de todos los recursos pesqueros marinos
del mundo. Incluye un caudal de datos relativos a recursos tropicales)

Gulland, J.A., (ed), 1977 Fish population dynamics. New York, Wiley Interscience, 372 p.
(Una revisión actualizada sobre la dinámica de poblaciones pesqueras. No se han
considerado los recursos tropicales, salvo en el caso del atún)

Gulland, J.A., 1979 Report on the FAO/IOP Workshop on the fishery resources of the
Western Indian Ocean South of the Equator. Rome, FAO, IOFC/DEV/79/45:1–37
(Tema indicado por el título. Otras partes del texto (pp. 38–39) contienen un cúmulo
de datos relativos al área de referencia, y debieran ser consultadas para cualquier
trabajo de evaluación en dicha zona)

Gulland, J.A. y S.J. Holt, 1959 Estimation of growth parameters for data at unequal time
intervals. J.Cons.CIEM, 25(1):47–9
(Presentación de un método muy útil, sumamente adecuado para su aplicación sobre
peces tropicales y que ha sido incluido aquí)

Holden, M.J. y D.F.S. Raitt, 1975 Manual de ciencia. Parte 2. Métodos para investigar los
recursos y su aplicación. FAO,Doc.Téc.Pesca, (115)Rev. 1:211 p.
(Una amplia revisión de los métodos utilizados en biología pesquera dentro del área
de ICES. Ninguno de los ejemplos de aplicación corresponde a peces tropicales)

Isarankura, A., 1971 Assessment of stocks of demersal fish off the west coast of Thailand
and Malaysia. Rome, FAO, IOFC/DEV/71/20:20 p.
(Tema indicado por el título)
Jones, R., 1976 Mesh regulation in the demersal fisheries of the South China Sea area.
Manila, South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme,
SCS/76/WP/35:75 p.
(Un intento de utilizar el modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt a los
fines de estimar la dimensión óptima de malla en las pesquerías demersales del
Sudeste Asiático)

Jones, S. y P.Bensam, 1968 An annotated bibliography on the breeding habits and

development of fishes in the Indian Region. Bull.Cent.Mar.Fish.Res.Inst.Cochin, (3)
: 154 p.
(Contiene un gran número de referencias con datos relativos a la reproducción, que
resultan adecuados a los fines de la evaluación de recursos y administración de
pesquerías)

Lebeau, A. y J.C. Cueff, 1975 Biologie et pêche du capitaine, Lethrinus enigmaticus (Smith
1959) du Banc du Saya de Malha (Océan Indien). Rev.Trav.Inst.Pêches Marit.,
Nantes, 39(4):415–42
(Dinámica de poblaciones referida a un letrínido comercialmente explotado en el
océano Indico)

Losse, G.F. y A. Dwippongo, 1977 Report on the Java Sea Southwest Monsoon Trawl
Survey, June- December 1976. Contrib.Demersal Fish.Proj.Indon.-Ser.,Jakarta,
(3):119 p.
(Tema indicado por el título)

Morgan, J.E., 1964 A preliminary survey of bottom fishing in the North Banks.
Fish.Publ.Colon. Off.Lond., (21):19 p.
(No leído)

Meemeskul, Y., 1979 Optimum mesh size for the trawl fishery of the Gulf of Thailand.
Paper presented at the Second Session of the Standing Committee on Resources
Research and Development of the Indo-Pacific Fishery Commission, held in Hong
Kong 3–8 December 1979 (mimeo)
(Contiene, entre otras cosas, los resultados de un gran número de experimentos de
selectividad que fueron utilizados en el trazado de la Figura 12)

Munro, J.E. et al., 1973–1978 The biology, ecology, exploitation and management of
Caribbean reef fishes. Scientific Reports of the ODA/UWI Fishery Ecology Research
Project, 1969–1973. Res.Rep.Zool.Dep.Univ.W.I., (3)Pts. 1–4:pag.var.
(Una serie amplia y excepcional de trabajos de investigación mimeografiados (que en
la actualidad están siendo reescritos para su publicación en un libro), relativos a los
recursos de arrecifes de coral (peces y crustáceos), así como a su administración
pesquera)

Nzioka, R.M., 1979 Observations on the spawning seasons of East African Reef fishes.
J.Fish. Biol., 14:329–42
(Tema indicado por el título)
Pauly, D., 1976 The biology, fishery and potential for aquaculture of Tilapia melanotheron
in a small West African lagoon. Aquaculture, 7:33–49
(Tema indicado por el título)

Pauly, D., 1978 A preliminary compilation of fish length groth parameters.

Ber.Inst.Meereskd. Christian-Albrechts-Univ.Kiel, (55):200 p.
(Contiene los parámetros de crecimiento en longitud correspondientes a 1 500
especies, más de 500 recursos pesqueros (la mayoría de los datos sobre peces del área
tropical del Indo-Pacífico aparecen incluidos). La bibliografía contiene unas 700
referencias a crecimiento en peces)

Pauly, D., 1978a A discussion of the potential use in population dynamics of the
interrelationships between natural mortality, growth parameters and mean
environmental temperature in 122 fish stocks. ICES CM. 1978/G:28 Demersal Fish
Committee: 36 p. (mimeo)
(Una demostración - basada en 122 valores independientes de M, L∞, (y W∞), K y
temperatura ambiental - de que tales variables se encuentran fuertemente
interrelacionadas, lo cual permite obtener estimados de M en base al conocimiento de
las otras tres. Este documento en la actualidad ha sido sobreseído por Pauly, 1980).

Pauly, D., 1979 Gill size and temperature as governing factors in fish growth: a
generalization of von Bertalanffy's growth formula. Ber.Inst.Meeereskd.Christian-
Albrechts-Univ.Kiel, (63):156 p.
(Un intento de generalizar algunos rasgos del crecimiento en peces, y de modificar la
fórmula de crecimiento de von Bertalanffy a la luz de estas generalizaciones)

Pauly, D., 1979a Theory and management of tropical multispecies stocks: a review, with
emphasis on the Southeast Asian demersal fisheries. ICLARM Stud.Rev., (1):35 p.
(Tema indicado por el título)

Pauly, D., 1980a A new methodology for rapidly acquiring basic information on tropical
fish stocks: growth, mortality, and stock-recruitment relationship. Paper presented at
the International Workshop on tropical small-scale fisheries stocks assessment.
Rhode Island, September 1979, 30 p. (mimeo)
(Tema indicado por el título. Varios de estos métodos han sido incluidos aquí)

Pauly, D., 1980a On the interrelationships between natural mortality, growth parameters
and mean environmental temperature in 175 fish stocks. J.Cons.CIEM, 39(2):175–92
(Tema indicado por el título. Constituye una revisión del documento preparado por
Pauly (1978a) en relación al mismo tema. Los resultados han sido incluidos aquí en
las Ecuaciones 35 y 36)

Petersen, C., 1892 Fiskenesbiologiske forhold i Holboek Fjor, 1890–1891.

Beret.Landbugminist. Dan.Biol.Stn.(Fiskeriberet), 1890(1891):121–84
(Primera utilización de datos de frecuencias por clases de longitud a los efectos de
investigar el crecimiento en peces)
Pope, J., 1979 Stock assessment in multispecies fisheries, with special reference to the
trawl in the Gulf of Thailand. Manila, South China Sea Fisheries Development and
Coordinating Programme, SCS:DEV:79/19:106 p.
(Un intento de desarrollar una extensión multiespecífica del modelo de Schaefer,
adecuada a las pesquerías tropicales)

Postel, E., 1955 Contribution á l'étude de la biologie de quelques Scombridae de

l'Atlantique tropico-oriental. Ann.Stn.Oceanogr.Salammbô, 10:168 p.
(Tema indicado por el título)

Randall, J., 1962 Tagging reef fishes in the Virgin Islands. Proc.Gulf Caribb.Fish.Inst.,
14:201–41
(Contiene un cúmulo de datos biológicos, especialmente en relación al movimiento y
crecimiento de los peces de arrecife)

Ricker, W.E., 1975 Computation and interpretation of biological statistics of fish

populations. Bull.Fish.Res.Board Can., (191):382 p.
(La última edición del segundo “clásico” en dinámica de poblaciones de peces. Una
necesidad para el investigador responsable, especialmente porque este texto cubre
todos los aspectos de la evaluación de recursos, con excepción de algunos aspectos
peculiares de los trópicos)

Robson, D.S. y D.G. Chapman, 1961 Catch curves and mortality rates. Trans.Am.Fish.Soc.,
90(2):181–9
(Proporciona un completo recuento de los métodos utilizados para estimar Z y sus
variaciones)

Russell, B.C., et al., 1978 Collection and sampling of reef fishes. Unesco
Monogr.Océanogr. Méthodol., 5:329–45

Saeger, J., P. Martosubroto y D. Pauly, 1976 First report of the Indonesian German
demersal fisheries project. (Results of a trawl survey in the Sunda Shelf area).
Jakarta, Marine Fisheries Research Reports/Contributions of the Demersal Fisheries
Project No. 1:1–46
(Tema indicado por el título)

Saila, S.B., 1975 Some aspects of fish production and cropping in estuarine systems. In
Estuarine research, edited by L.E. Cronin. Vol.1. Chemistry, biology and the
estuarine system. New York, Academic Press, pp. 473–93
(Presenta una recopilación de datos sobre la cosecha de peces - en base a la extensión
del área -, incluyendo información relativa a sistemas tropicales)

Sainsbury, K., 1979 CSIRO defining fish stocks on NW Shelf. Aust.Fish., 38(3):4–12
(Se analiza en forma breve el estado de un típico recurso tropical multiespecífico, y
se discuten algunas implicancias de la utilización de M=1 en la Ecuación 42)
Saville, A. (ed.), 1977 Metodos de reconocimiento para la evaluación de los recursos
pesqueros. FAO,Doc.Téc.Pesca, (171):78 p.
(Tema indicado por el título. Sin embargo, el manual prácticamente carece de
referencias a recursos tropicales)

Schaefer, M., 1954 Some aspects of the dynamics of populations important to the
management of the commercial marine fisheries. Bull. I-ATTC, 1(12):27–55
(Se trata de un documento en el cual se presenta por primera vez el modelo de
Schaefer. Los elaborados cálculos propuestos en esta versión original resultan en
gran medida superfluos, y en la actualidad se utilizan versiones simplificadas de este
modelo - ver por ejemplo Ricker, 1975)

South China 1978 Sea Fisheries Development and Coordinating Programme, Report on the
Workshop on the demersal resources of the Sunda Shelf. Part 1. Manila, South China
Sea Fisheries Development and Coordinating Programme, SCS/GEN/77/12:44 p.
(Tema indicado por el título)

Sharp, G., 1978 Behavioral and physiological properties of tuna and their effects on
vulnerability to fishing gear. In The physiological ecology of tunas, edited by G.
Sharp and A.E. Dizon. New York, Academic Press, pp. 397–449
(Demuestra por qué las aproximaciones convencionales no pueden proporcionar
estimados correctos de la magnitud de la biomasa de los recursos atuneros, y sugiere
aproximaciones alternativas)

Sharp, G., 1979 Areas of potentially successful exploitation of tunas in the Indian Ocean
with emphasis on surface methods. Rome, FAO, IOFC/DEV/79/47:51 p.
(Tema indicado por el título)

Shindo, S., 1973 General review of the trawl fishery and the demersal fish stocks of the
South China Sea. FAO Fish.Tech.Pap., (120):49 p.
(Tema indicado por el título)

Sinoda, M., et al., 1979 A method for estimating the best cod-end mesh size in the South
China Sea area. Bull.Choshi Mar.Lab.China Univ., 11:65–80
(Contiene, entre otras cosas, los resultados de un gran número de experimentos de
selectividad que fueron utilizados para trazar la Figura 12)

Ssentengo, G.W. y P.A. Larkin, 1973 Some simple methods of estimating mortality rates of
exploited fish populations. J.Fish.Res.Board Can., 30: 695–8
(El documento presenta varias relaciones simples, a partir de las cuales fueron
obtenidas las Ecuaciones 22 y 23; e incluye un método sencillo a efectos de estimar
los intervalos de confianza. El ejemplo dado está referido a Tilapia esculenta del lago
Victoria)

Stephenson, D., 1977 Management of a tropical fish pot fishery for maximum sustainable
yield. Proc.Gulf Caribb.Fish.Inst., 30:95–115
(Un intento de obtener las tasas de crecimiento y mortalidad de peces de arrecife a
 partir de información sobre frecuencias por clases de longitud, y de utilizar el modelo
de Beverton y Holt a los fines de sugerir la dimensión óptima de malla aplicable en la
pesquería)

Taylor, C.C., 1962 Growth equation with metabolic parameters. J.Cons.CIEM, 27:270–86
(Tema indicado por el título)

Tiews, K. (ed.), 1976 Proceedings of the International Seminar on fisheries resources and
their management in Southeast Asia. Berlin, 19 Novembers-6 December 1974.
Organized by German Foundation for International Development in cooperation with
the Federal Research Board for Fisheries and FAO. Bonn, Druckerei Heinz
Lammerich, 522 p.
(Tema indicado por el título. Contiene un caudal de datos relativos a recursos
tropicales del Sudeste Asiático en general)

Toor, H.S., 1964 Biology and fishery of the pig-face bream, Lethrinus lentjan Lacepède,
from Indian waters. 3. Age and growth. Indian J.Fish., 11(A), 11(2):597–620
(Tema indicado por el título)

Wheeler, J. y F.D. Ommaney, 1953 Report on the Mauritius - Seychelles fisheries survey,
1948–49. Fish.Publ.Colon.Off.Lond., 1(3): 145 p.
(No leído)

Williams, F., 1967 Longline fishing for tuna off the coast of East Africa, 1958–1960.
Indian J.Fish(A), 10(1) 1963: 233–390
(Contiene una gran cantidad de información útil a los fines de la evaluación de
recursos de grandes peces pelágicos)

Ziegler, B., 1979 Growth and mortality rates of some fishes of Manila Bay, Philippines, as
estimated from the analysis of length-frequencies. Thesis, Kiel University, 115 p.
(Tema indicado por el título)

APENDICE 1

Valores críticos para los coeficientes de correlación

“r” crítico “r” crítico
df P = 0,05 P = 0,01 df P = 0,05 P = 0,01
1 0,997 1,000 19 0,433 0,549
2 0,950 0,990 20 0,423 0,537
3 0,878 0,959 25 0,381 0,487
4 0,811 0,917 30 0,349 0,449
5 0,754 0,874 40 0,304 0,393
 6 0,707 0,834 50 0,273 0,354
7 0,666 0,798 60 0,250 0,325
8 0,632 0,765 70 0,232 0,302
9 0,602 0,735 80 0,217 0,283
10 0,576 0,708 90 0,205 0,267
11 0,553 0,684 100 0,195 0,254
12 0,532 0,661 125 0,174 0,228
13 0,514 0,641 150 0,159 0,208
14 0,497 0,623 200 0,138 0,181
15 0,482 0,606 300 0,113 0,148
16 0,468 0,590 400 0,098 0,128
17 0,456 0,575 500 0,088 0,115
18 0,444 0,561 1 000 0,062 0,081

df (= “grados de libertad”), igual al número de observaciones (pares de datos) menos dos

(en consecuencia, df = n-2)

P = 0,05 y P = 0,01 se refiere a la probabilidad de un 5% y de un 1% respectivamente, de

que la correlación, aunque “significativa”, sea sin embargo consecuencia del azar

APENDICE 2

Parámetros de crecimiento de algunos recursos pesqueros

seleccionados del Indo-Pacífico
Las siguientes páginas proporcionan un listado de los parámetros de crecimiento L∞ y K de
71 especies de peces del Indo-Pacífico, que abarcan 64 recursos pesqueros diferentes. La
agrupación ha sido hecha por especies, géneros y familias, ordenadas estas últimas por
orden alfabético a los fines de una más fácil ubicación. Los datos han sido seleccionados de
una compilación anterior y más amplia de parámetros de crecimiento (Pauly, 1978a) en la
cual se presentan datos para 1 500 recursos, correspondientes a más de 500 especies.

La información que se reproduce aquí, sin embargo, incluye la mayoría de los recursos
tropicales del Indo-Pacífico presentados en la anterior compilación.

No he intentado aquí documentar las fuentes de los parámetros de crecimiento, o de los

datos a partir de los cuales dichos parámetros fueron calculados (pero ver Pauly, 1978a).

Como regla general, los parámetros que aquí se presentan debieran ser utilizados
únicamente a fines comparativos y para obtener una idea aproximada del crecimiento de
algunos peces tropicales del Indo-Pacífico. Sin embargo, en caso de querer aplicar
cualquiera de estos datos a los fines de la evaluación de recursos, sería necesario verificar
que el par de valores resulte adecuado al recurso de referencia. Esto implica los siguientes
criterios y técnicas:

(1) El valor de L∞ utilizado debiera ser mayor (alrededor 5%) que el más grande de los
peces observados del recurso que se investiga, excepto en el caso de los grandes
escómbridos entre los cuales dicho porcentaje puede ser mayor.

(2) Cuando no se dispone del valor de los parámetros de crecimiento para una cierta
especie, pudieran utilizarse los correspondientes a otro recurso estrechamente
relacionado
(por ejemplo perteneciente al mismo género) a condición de que resulte aplicable
la regla anterior.

(3) En peces, L∞ se encuentra en proporción inversa de K, y esto puede ser descrito

por:

log10 K = a - 2/3 log10 L∞³

Esta relación pudiera ser utilizada, junto con una serie dada de valores de L∞ y K,
a los fines de estimar el valor de una especic predeterminada y entonces obtener
la magnitud de K para otra serie de valores de L∞.

(4) En general, un bajo valor de L∞ y uno alto de K se encuentran correlacionados con

una elevada temperatura ambiental; en tanto que una considerable magnitud de
L∞ y un escaso valor de K indican temperatura relativamente baja. Esta regla
debiera ser tenida en cuenta cuando se llevan a cabo los ajustes en (3) y en (2).

Familia Especie L∞1 K2 Localidad

Acanthuridae Acanthurus triostegus 21,7 0,35 Oahu, Hawai
Apogonidae Apogon cyanosoma 9,4 2,9 Eilat, mar Rojo
Callionymidae Callionymus belcheri 10,8 0,44 Moreton Bay, Australia
Carangidae Decapterus macrosoma 24,4 0,95 Palawan, Filipinas
Carangidae Selaroides leptolepis 20,0 1,16 Golfo de Tailandia
Centropomidae Lates calcarifer 113,0 0,19 Papua Nueva Guinea
Chirocentridae Chirocentrus nudus 87,2 0,242 India, 9°N 72°20'E
Clupeidae Sardinella albella 13,0 1,65 Golfo de Manaar, India
Clupeidae Sardinella fimbriata 18,4 1,32 Karwar, India
Clupeidae Sardinella sirm 22,6 0,65 Al-Gardaqa, mar Rojo
Clupeidae Hilsa ilisha 51,1 0,49 Zona de Mandapam, India
Clupeidae Anadontostoma chacunda 20,8 0,87 Estuario de Godavary, India
Engraulidae Stolephorus indicus 21,8 0,712 Estrecho de Singapur
Engraulidae Stolephorus pseudoheterolobus 10,3 2,08 Estrecho de Singapur
Engraulidae Thrissodes mystax 23,6 0,76 Costa de Malabar, India
Gerridae Gerres punctatus 27,0 1,8 Ambaro Bay, Madagascar
Harpadontidae Harpadon neherus 35,0 0,52 Zona de Bombay, India
Holocentridae Holocentrus diadema 16,8 1,13 Eilat, mar Rojo
Istiophoridae Tetrapterus audax 312,0 0,201 Africa del Este, 5°S 43°E
Lactariidae Lactarius lactarius 32,0 0,854 Waltair, India
Leiognathidae Leiognathus equulus 21,3 1,75 Ambaro Bay, Madagascar
Leiognathidae Leiognathus splendens 14,3 1,04 San Miguel Bay, Filipinas
Lethrinidae Lethrinus enigmaticus ♂ 62,6 0,15 Océano Indico, 10°30'N, 62°E
Lethrinidae Lethrinus enigmaticus ♀ 52,6 0,18 Océano Indico, 10°30'N, 62°E
Lethrinidae Lethrinus lentjan 64,0 0,27 Golfo de Manaar, India
Nemipteridae Nemipterus bleekeri 30,4 0,44 a lo largo de Brunei
Nemipteridae Nemipterus hexodon 27,8 0,49
Nemipteridae Nemipterus delagoae 27,8 0,70
Nemipteridae Nemipterus marginatus 28,4 0,37
Nemipteridae Nemipterus mesoprion 19,5 0,63
Nemipteridae Nemipterus nematophorus 27,3 0,53
Nemipteridae Nemipterus nemurus 28,9 0,26
Nemipteridae Nemipterus peronii 28,9 0,46
Nemipteridae Nemipterus tolu 26,8 0,52
Plotosidae Plotosus anguillaris 27,0 0,45 Ago Bay, Japón
Polynemidae Polynemus indicus 150,0 0,189 Costa este de India (22°N)
Pomacentridae Amphiprion chrysopterus 11,3 0,81 Eniwetok, Atoll
Pomacentridae Amphiprion tricinctus 16,5 0,36 Eniwetok, Atoll
Pomadasydae Pomadasys hasta 62,4 0,50 Bombay, India
Pomadasydae Rhonciscus striatus 18,0 0,30 Golfo de Suez
Pomatomidae Pomatomus saltatrix 84,0 0,20 Natal, Sudáfrica
Psettodidae Psettodes erumei ♂ 50,9 0,265 Golfo de Tailandia
Psettodidae Psettodes erumei ♀ 31,1 0,33 Golfo de Tailandia
Sciaenidae Sciaena russelli 18,5 1,01 Golfo de Tailandia
Sciaenidae Otolithoides brunneus 160,0 0,21 Bombay, India
Sciaenidae Pseudosciaena coibor 75,0 0,39 Lago Chilka, India
Sciaenidae Pseudosciaena diacanthus 122,0 0,30 Bombay, India
Scombridae Rastrelliger kanagurta 21,8 5,16 Cochin, India
Scombridae Rastrelliger kanagurta 22,4 4,32 Karwar, India
Scombridae Rastrelliger kanagurta 42,0 0,3 Al-Gardaqa, mar Rojo
Scombridae Rastrelliger neglectus 20,9 4,2 Golfo de Tailandia
Scombridae Rastrelliger neglectus 22,9 2,28 Borneo occidental
Scombridae Pneumotophorus japonicus 27,9 0,485 mar Rojo, aguas egipcias
Serranidae Anthias squampinnis 16,8 0,60 Eilat, mar Rojo
Siganidae Siganus canaliculatus 25,2 1,87 Al S. de Negros, Filipinas
Sillaginidae Sillago sihama 28,1 0,75 Golfo de Manaar, India
Sparidae Acanthophagus bifasciatus 48,1 0,18 Golfo de Aden
Sparidae Argyrops spinifer 96,4 0,08 Golfo de Aden
Sparidae Argyrops filamentosus 45,6 0,28 Golfo de Aden
Sparidae Polysteganus undulosus 98,4 0,18 Delago Bay, Sudáfrica
Sparidae Pagellus natalensis 45,5 0,20 Golfo de Aden
Synodontidae Saurida tumbil 43,6 0,43 Manila Bay, Filipinas
Synodontidae Saurida undosquamis 37,9 0,89 Golfo de Tailandia
Thunnidae Auxis thazard 61,0 0,83 Sri Lanka
Thunnidae Euthynnus affinis 90,0 0,44 Seychelles
Thunnidae Thunnus tonggol 110,0 0,32 Norte de Australia
Thunnidae Katsuwonus pelamis 85,1 0,95 Hawaii
Thunnidae Katsuwonus pelamis 84,6 1,16 Hawaii
Thunnidae Katsuwonus pelamis 62,3 0,98 Norte de Madagascar
Thunnidae Thunnus obesus 196,0 0,167 Hawaii
Trichiuridae Trichiurus lepturus 98,0 0,20 Madras, Mangalore, India

1
Longitud total, en cm, excepto en el caso de los túnidos para los cuales se utiliza longitud
“fork” en cm
2
Sobre una base anual

APENDICE 3

Planilla de frecuencia por longitudes

Nombre del buque Nombre de la especie

códi Peso
N° N° N° Long Longi Incre Códig Factor N°
go Códig Captur de la
de de de D M A itud tud men o de de de
del o de a total mues
cruc estac mue ía es ño míni máxi en especi expan plan
buq estrato en kg tra
ero ión stra ma ma long. e sión illa
ue kg

Escala de longitud en cm.

2, 2, 3, 4, 4, 5, 6, 6, 7, 7, 8, 8, 9, 9, 0, 0, 1, 1,
0,0 0,5 1,0 1,5 3,5 5,0 2,0
0 5 0 0 5 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4
S
C

4, 5, 5, 6, 7, 8, 8, 9, 9, 0, 0, 1, 1, 2, 2, 3, 3, 4,
2,5 3,0 3,5 4,0 6,0 7,5 4,5
5 0 5 5 0 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0
5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

S
C

Septiembre 1983

LISTA SELECCIONADA DE PUBLICACIONES DE LA FAO SOBRE

METODOLOGIAS PARA LA EVALUACION DE RECURSOS PESQUEROS

Las publicaciones de la FAO sobre aspectos cientificos de la pesca se publican en tres

series principales:

a) FAO - Manuales de Ciencias Pesqueras, que son publicaciones con precio de venta.

b) FAO Documentos Técnicos de Pesca, que son el vehiculo normal para publicar
informes técnicos.
 c) FAO Circulares de Pesca, que se utiliza para publicar estudios preliminares que
pueden volver a publicarse como documentos técnicos en su versión definitiva.

En esta lista se incluye también una selección de publicaciones de proyectos regionales. Sin
embargo, es posible que estas publicaciones no puedan consequirse tan facilmente como las
series principales.

Las solicitudes de documentos pueden dirigirse a:

Dependencia de Distribución y Ventas,

FAO
Via delle Terme di Caracalla
00100 Roma
Italia

Las solicitudes de documentos del Programa para el Mar Chino meridional pueden dirigirse
a:

South China Sea Fisheries

Development and Coordinating
Programme
P.O. Box 1184
MCC Makati
Metro Manila
Las Filipinas

En FAO Circular de Pesca (100) Rev.3 aparece una lista de todas las publicaciones del
Departmento de Pesca de la FAO que abarca los años 1948–1978. La actualización de esta
circular se encuentra en preparación.

Cuando algún documento se encuentra agotado se pueden ordenar fotocopias o microfichas

a: FAO, Division de Biblioteca y Documentación, baja las siguientes condiciones:

Se pueden hacer fotocopias de documentos que no exedan de 50 páginas a un costo de

US$ 2.00 por cada diez páginas o fracción.

Los documentos de más de 50 páginas están disponibles sólo en microficha, en

formato de 60 páginas por ficha. El costo de la primera ficha es de US$ 2.00 y las
fichas subsiguientes US$ 1.00 cada una.

1. Biologia pesquera

Advisory Committee of Experts on Marine Resources Research (ACMRR)/Comité

consultatif d'experts de la recherche sur les ressources de la mer (CCRRM)/Comité
Asesor sobre Investigaciones de los Recursos Marinos (CAIRM)/, 1981 Report of the
Working Party on the promotion of fishery resources research in developing
 countries. Fløro, Norway, 2–8 September 1979/Rome, Italy, 8–12 September 1980.
Rapport du Groupe de travail sur la promotion de la recherche sur les ressources
halieutiques des pays en développement. Fløro, Norvege, 2–8 septembre 1979/Rome,
Italie, 8–12 septembre 1980. Informe del Grupo de Trabajo para la promoción de las
investigaciones sobre recursos pesqueros en los países en desarrollo.Fløro, Noruega,
2–8 de septiembre de 1979/Roma, Italia, 8–12 de septiembre de 1980. FAO
Fish.Rep./FAO,Rapp.Peches/FAO,Inf.Pesca, (251):235 p.

FAO, 1977 Selected references of general interest to fishery scientists (1976–77). FAO
Fish.Circ., (705):13 p.

FAO, 1978 Selected references of general interest to fishery scientists: Addendum for
1977–78. FAO Fish.Circ., (705) Add.1:9 p.

Holden, M.J. y D.F.S. Raitt, 1975 Manual de ciencia pesquera. Parte 2. Métodos para
investigar los recursos y su applicación. FAO,Doc.Téc.Pesca, (115)Rev.1:211 p.
Publicado también en inglés y francés

Kesteven, G.L., 1973 Manual de ciencia pesquera. Parte 1. Una introducción a la ciencia
pesquera. FAO, Doc.Téc.Pesca, (118):45 p. Publicado también en inglés y francés

Laevastu, T., 1971 Manual de métodos de biología pesquera. Zaragoza, España, Editorial
Acribia, por FAO, 243 p. Publicado también en inglés como FAO, Man.Fish.Sci.,
(1):10 Fasc. y en francés como FAO,Man.Sci.Halieut., (1):10 Fasc.

Simpson, A.C., 1977 The role of research in fisheries development. FAO Fish.Circ.,
(720):178

Tomczak, G.H., 1977 Environmental analyses in marine fisheries research. FAO

Fish.Tech.Pap., (170): 141 p.

2. Evaluación de poblaciones y ordenación pesquera

ACMRR 1980 Working Party on the Scientific Basis of Determining Management

Measures, Report of the ACMRR Working Party on the scientific basis of
determining management measures. Hong Kong, 10–15 December, 1979. FAO
Fish.Rep., (236):149 p.

Beverton, R.J.H. and S.J.Holt, 1966 Manual of methods of fish stock assessment. Part 2.
Tables of yield functions. Manuel sur les méthodes d'évaluation des stocks
ichthyologiques. Partie 2. Tables de fonctions de rendement. Manual de métodos para
la evaluación de los stocks de peces. Parte 2. Tablas de functiones de rendimiento.
FAO Fish.Tech.Pap./FAO, Doc.Tech.Pêches/FAO,Doc.Téc.Pesca, (38)Rev.1:67 p.

Burke, W.T., 1982 Fisheries regulations under extended jurisdiction and international law.
FAO Fish. Tech.Pap., (223):23 p.
Caddy, J.F. (ed.), 1982 Provisional world list of computer programmes for fish stock
assessment and their availability by country and fisheries institute. FAO Fish.Circ.,
(746):51 p.

Caddy, J.F. (ed.), 1982a Some considerations relevant to the definition of shared stocks and
their allocation between adjacent economic zones. FAO Fish.Circ., (749):44 p.

* CIDA/FAO/CECAF, 1980 Selected lectures from the CIDA/FAO/CECAF seminar on

fishery resource evaluation. Casablanca, Morocco, 6–24 March 1978. Rome, FAO,
Canada Funds-in- Trust, FAO/TF/INT/180(C)(CAN)Suppl.:166 p. Versión en
francés en preparación.

Csirke, J., 1980 Introducción a la dinámica de poblaciones de peces. FAO,Doc.Téc.Pesca,

(192):82 p.

FAO, 1976 Monitoring of fish stock abundance: the use of catch and effort data. A report of
the ACMRR Working Party on fishing effort and monitoring of fish stock
abundance. Rome, Italy, 16–20 December, 1975. FAO Fish.Tech.Pap., (155):101 p.

*FAO, 1978 Models for fish stock assessment. FAO Fish.Circ., (701):122 p. Publicado
también en francés

FAO, 1978a Some scientific problems of multispecies fisheries. Report of the Expert
Consultation on management of multispecies fisheries. Rome, Italy, 20–23
September 1977. FAO Fish.Tech.Pap., (181):42 p. Publicado también en francés

FAO, 1982 Métodos de recolección y análisis de datos de talla y edad para la evaluación de
poblaciones de peces. FAO,Circ.Pesca, (736):101 p. Publicado también en inglés y
francés.

Garcia, S. and L. Le Reste, 1981 Life cycles, dynamics, exploitation and management of
coastal penaeid shrimp stocks. FAO Fish.Tech.Pap., (203):215 p. Publicado también
en francés

* Gulland, J.A., 1971 Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces.
Zaragoza, España, Editorial Acribia, por FAO, 164 p. Publicado también en inglés
como FAO Man.Fish. Sci., (4):154 p., y en francés como FAO,Man.Sci.Halieut.,
(4):160 p.

Gulland, J.A., 1972 Guidelines for fishery management. Rome, FAO, Indian Ocean
Programme, IOFC/ DEV/74/36:84 p.

Gulland, J.A., 1972a Some introductory guidelines to management of shrimp fisheries.

Rome, FAO, Indian Ocean Programme, IOFC/DEV/72/24:12 p.
*Gulland, J.A., 1977 Metas y objectivos de la ordenación pesquera. FAO,Doc.Téc.Pesca,
(166):14 p. Publicado también en inglés y francés

Gulland, J.A., 1980 Some problems of the management of shared stocks. FAO
Fish.Tech.Pap., (206):22 p. Publicado también en francés

Gulland, J.A., 1983 Stock assessment: why? FAO Fish.Circ., (759):18 p. Publicado
también en francés

Jones, R., 1976 Mesh regulation in the demersal fisheries of the South China Sea area.
Manila, South China Sea Fisheries Development and Coordinating Programme,
SCS/76/WP/34: 79 p.

Jones, R., 1976a The use of marking data in fish population analysis. FAO Fish.Tech.Pap.,
(153):42 p.

Jones, R., 1979 Materials and methods used in marking experiments in fishery research.
FAO Fish.Tech.Pap., (190):133 p.

Jones, R., 1982 El uso de datos de composición por tallas en la evaluación de poblaciones
de peces
(con notas sobre VPA y análisis de cohortes). FAO,Circ.Pesca, (734):61 p. Publicado
también en inglés y francés

Pauly, D., 1983 Algunos métodos simples para la evaluación de recursos pesqueros
tropicales. FAO,Doc. Téc.Pesca, (234):49 p. Publicado también en inglés. Versión en
francés en preparación

Pearse, P.H., 1980 Regulation of fishing effort: with special reference to Mediterranean
trawl fisheries. FAO Fish.Tech.Pap.,(197):82 p.

Pope, J.A. et al., 1975 Manual of methods for fish stock assessment. Part 3. Selectivity of
fishing gear. FAO Fish.Tech.Pap., (41)Rev.1:46 p.

Pope, J.A. et al., 1979 Stock assessment in multispecies fisheries with special reference to
the trawl fishery in the Gulf of Thailand. Manila, South China Sea Fisheries
Development and Coordinating Programme, SCS/DEV/79/19:106 p.

Troadec, J.-P., 1982 Introduction a l'aménagement des pecheries: intéret, difficultés, et

principales méthodes. FAO,Doc.Tech.Pêches, (224):64 p.

3. Prospección de recursos

Alverson, D.L., 1971 Field surveys and the survey and charting of resources. Rome, FAO,
Indian Ocean Programme, IOFC/DEV/71/6:22 p.
Bazigos, G.P. (ed.), 1981 A manual on acoustic surveys. Sampling methods for acoustic
surveys. CECAF/ECAF Ser., (80/17):137 p.

Burczynski, J., 1982 Introducción al uso de sistemas sonar para la estimación de biomasa
de peces. FAO,Doc.Téc.Pesca, (191)Rev.1:79 p. Publicado también en inglés y
francés. Será publicado también en japonés bajo un acuerdo entre la FAO y la Japan
Fisheries Resource Conservation Association

Forbes, S.T. y O. Nakken (eds), 1974 Manual de métodos para el estudio y la evaluación de
los recursos pesqueros. Parte 2. Utilización de instrumentos acústicos para la
localización de peces y la estimación de su abundancia. FAO,Man.Cienc.Pesq.,
(5):144 p. Publicado también en inglés y francés

Grosslein, M.D. and A. Laurec, 1982 Bottom trawl survey design, operation and analysis.
CECAF/ECAF Ser., (81/82):25 p. Publicado también en francés

* Gulland, J.A., 1975 Manual of methods for fisheries resource survey and appraisal. Part
5. Objectives and basic methods and techniques. FAO Fish.Tech.Pap., (145):29 p.

Mackett, D.J., 1973 Manual of methods for fisheries resource survey and appraisal. Part 3.
Standard methods and techniques for demersal fisheries resource surveys. FAO
Fish.Tech.Pap., (124):39 p.

* Saville, A. (comp.), 1978 Métodos de reconocimiento para la evaluación de los recursos

pesqueros. FAO, Doc.Téc.Pesca, (171):78 p. Publicado también en inglés y francés

Smith, P.E. and S.L. Richardson, 1977 Standard techniques for pelagic fish egg and larva
surveys. FAO Fish.Tech.Pap., (175):100 p.

Smith, P.E., 1979 Selected bibliography on pelagic fish egg and larva surveys.
Bibliographie selectionée sur les prospections d'oeufs et de larves de poissons
pélagiques. Bibliografia seleccionada sobre reconocimientos de huevos y larvas de
peces pélagicos. FAO Fish.Circ./ FAO,Circ.Pêches/FAO,Circ.Pesca, (706):97 p.
(Trilingue)

Ulltang, O., 1977 Determinación de la abundancia de las poblaciones por métodos que non
se basan en los datos sobre captura comercial y esfuerzo de pesca.
FAO,Doc.Téc.Pesca, (176):25 p. Publicado también en inglés y francés

Venema, S.C. (comp.), 1982 A selected bibliography of acoustics in fisheries research and
related fields. FAO Fish.Circ., (748):154 p.

4. Estadisticas pesqueras
Banerji, S.K., 1974 Frame surveys and associated sample survey designs for the assessment
of marine fish landings. Rome, FAO, Indian Ocean Programme,
IOFC/DEV/74/39:15 p.

Banerji, S.K., 1975 Improvement of national fishery statistics. Rome, FAO, Indian Ocean
Programme, IOFC/DEV/75/41:15 p.

Bazigos, G.P., 1975 Applied fishery statistics: vectors and matrices. FAO Fish.Tech.Pap.,
(135) Suppl.1:34 p.

Bazigos, G.P., 1975a Esquema de encuestas sobre estadisticas de pesca - aguas

continentales. FAO Doc.Téc.Pesca, (133):139 p. Publicado también en inglés y
francés

Bazigos, G.P., 1976 Estadisticas aplicadas de pesca. FAO,Doc.Téc.Pesca, (135):181 p.

Publicado también en inglés y francés

Bazigos, G.P., 1976a The design of fisheries statistical surveys - inland waters. FAO
Fish.Tech.Pap., (133)Suppl.1:46 p.

* Bazigos, G.P., 1977 Mathematics for fishery statisticians. FAO Fish.Tech.Pap., (169):
183 p.

* Brander, K., 1975 Guidelines for collection and compilation of fishery statistics. FAO
Fish.Tech.Pap., (148):46 p.

FAO, 1982 La recolección de estadisticas de captura y esfuerzo. FAO,Circ.Pesca, (730):65

p. Publicado también en inglés

* Gulland, J.A., 1966 Manual de métodos de muestreo y estadisticos para la biologia

pesquera. Parte 1. Métodos de muestreo. FAO, Man.Cienc.Pesq., (3):5 fasc.
Publicado también en inglés y francés. Versión en portugués publicada por la
Superintendencia do Desenvolvimento do Nordeste (SUDENE), Recife, Brasil en
1966

Moller, F., 1979 Manual of methods in aquatic environmental research. Part 5. Statistical
tests. FAO Fish.Tech.Pap., (182):131 p.

5. Pesca en aguas continentales

Backiel, T. and R.L. Welcomme (eds), 1980 Guidelines for sampling fish in inland waters.
EIFAC Tech.Pap., (33):176 p.

Bhukaswan, T., 1980 Management of Asian reservoir fisheries. FAO Fish.Tech.Pap.,

(207):69 p.
FAO, 1980 Comparative studies on freshwater fisheries. Report of a Workshop held at the
Istituto Italiano di Idrobiologia. Pallanza, Italy, 4–8 September, 1978. FAO
Fish.Tech.Pap., (198):46 p.

Kapetsky, J.M., 1982 Consideraciones para la ordenación de las pesquerías de lagunas y

esteros costeros. FAO,Doc.Téc.Pesca, (218):49 p. Publicado también en inglés y
francés. Versión en arabe en preparación

Welcomme, R.L., 1980 Cuencas fluviales. FAO,Doc.Téc.Pesca, (202):62 p.

Welcomme, R.L. (comp.), 1980a Ordenación de la explotación pesquera en los grandes

ríos. FAO, Doc. Téc. Pesca, (194):65 p. Publicado también en inglés

Welcomme, R.L. y H.F. Henderson, 1977 Aspectos de la ordenación de las aguas

continentales para la pesca. FAO, Doc.Téc.Pesca, (161):36 p. Publicado también en
inglés y francés

Nota:

Los documentos marcados con un asterisco fueron traducidos al chino para su uso en un
curso UNDP/FAO de entrenamiento en evaluación de poblaciones de peces que se llevó a
cabo en Shanghai en 1980.