Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
DOCUMENTO
selectiva para
TÉCNICO
piscifactorías de tamaño DE PESCA
medio 352
Por
Douglas Tave
Urania Unlimited
Coos Bay, Oregón
Estados Unidos
Organización
de las
Naciones
Unidas para
la
Agricultura y
la
Alimentación
Roma, 1996
Las denominaciones empleadas en esta publicación y
la forma en que aparecen presentados los datos que
contiene no implican, de parte de la Organización de las
Naciones Unidas para laAgricultura y la Alimentación,
juicio alguno sobre la condición jurídica de países,
territorios, ciudades o zonas, o de sus autoridades, ni
respecto de la delimitación de sus fronteras o límites.
M-44
ISBN 92-5-303740-7
© FAO 1996
PREPARACIÓN DEL PRESENTE DOCUMENTO
Este documento ha sido preparado en el marco de las actividades del
Programa Ordinario del Servicio de Recursos Acuáticos Continentales y
Acuicultura de la Dirección de Recursos y Ambientes Pesqueros. Su principal
finalidad es exponer las líneas generales de los programas de cría selectiva que
pueden utilizarse para mejorar las poblaciones de peces cultivadas oara fines
alimentarios en piscifactorías de tamaño medio. Está dirigido al personal de
extensión y a los acuicultores.
El original fue preparado por Douglas Tave, de Urania Unlimited,
Arkansas, EE.UU., y revisado por Charles (Bo) Collins, Katherine Bruner Tave y
Devin M. Bartley. Las figuras fueron preparadas por Sally Rader bajo la
supervisión de Douglas Tave.
Tave, D.
Programas de cría selectiva para piscifactorías de tamaño medio.
FAO Documento Técnico de Pesca. No. 352. Roma, FAO. 1996. 127p.
RESUMEN
El presente manual, que se dirige al personal de extensión y a los acuicultores,
aborda los métodos para aplicar programas de cría selectiva con el fin de
mejorar las poblaciones de peces cultivadas para fines alimentarios en
piscifactorías de tamaño medio. Los distintos capítulos se centran en los
principios generales, los conceptos básicos de genética, la selección de
caracteres cualitativos, la selección de caracteres cuantitativos y la forma de
poner en práctica algunos programas sencillos de cría. Se incluye, también, un
glosario y una bibliografía seleccionada. Se explican los principios de la genética
cualitativa y cuantitativa con ejemplos tomados de estudios sobre la cría de
tilapia, carpa y bagre y se examinan las cualidades y recursos que deben poseer
los acuicultores, que les ayudarán a aplicar con buenos resultados programas de
cría selectiva y a evaluar las posibilidades de éxito antes de iniciar un programa
de mejora genética.
Distribución:
Departamento de Pesca de la FAO
Aguas Continentale – General
Oficiales Regionales de Pesca de la FAO
Autor
PROLOGO
La finalidad del presente manual es exponer las líneas generales de los
programas de cría selectiva que pueden utilizarse para mejorar las poblaciones
de peces cultivadas para fines alimentrios en piscifactorías de tamaño medio.
Este documento no es un manual exhaustivo de genética, sino que se ocupa de
la cría selectiva en acuicultura, en piscifactorías de tamaño medio.
Aunque no se ha definido con precisión el concepto de piscifactoría de tamaño
medio, en este documento se considera como tal aquella en la que los
estanques ocupan una superficie de alrededor de 2 hectáreas. Los principios e
ideas que se examinan en este manual pueden aplicarse también a los
programas de cría selectiva para piscifactorías de mayor tamaño, aunque no se
incluyen otros programas que podrían utilizarse en piscifactorías más extensas.
Algunos de los programas también podrían aplicarse en piscifactorías más
pequeñas.
No existe un tamaño mágico de piscifactoría que permita o impida la ejecución
de un programa de cría selectiva. El número de estanques es más importante
que la superficie total de la piscifactoría. Los programas de cría selectiva que se
exponen en estas páginas pueden aplicarse en un número que oscila de 1 a 150
estanques, según el tipo de programa y el sistema de cultivo utilizado. Puede ser
necesario disponer de estanques adicionales para la estabulación y/o desove de
los peces reproductores, así como de tanques de estabulación y otras
instalaciones.
Aunque, en su mayor parte, los programas que se describen son sencillos y
poco costosos, es cierto que cualquiera de estos programas comporta unos
gastos. Para algunos de ellos sólo es necesario disponer de 1 a 5 estanques. Se
mencionan otros que exigen un mayor número de estanques, para ilustrar un
tipo determinado de selección y para contrastarlos con otros más sencillos.
Aunque la cría selectiva es un método experimentado y eficaz de aumentar el
rendimiento, son muy pocos los piscicultores a los que se debe exhortar a
utilizarla. Los criterios más importantes para decidir si un piscicultor debe
adoptar un programa de estas características son su capacidad y su voluntad de
llevarlo a la práctica. El piscicultor que quiera ejecutar un programa de cría
selectiva:
Douglas Tave
Diciembre, 1994
ÍNDICE
Capítulo Introducción 1
1:
Capítulo Conceptos de genética 5
2:
La meiosis 6
Fenotipo y genotipo 8
La genética de los caracteres cualitativos 8
Caracteres cualitativos producidos por un solo gen 10
autosómico
Caracteres cualitativos controlados por dos genes 19
autosómicos
La genética de los caracteres cuantitativos 19
La variación fenotípica 23
La variación genética 23
Importancia del medio ambiente en la expresión fenotípica 27
Capítulo La selección de caracteres cualitativos 29
3:
Factores que es necesario tener en cuenta antes de poner en
marcha programas de cría selectiva 29
Programas de cría selectiva para obtener poblaciones puras 31
Selección de caracteres homocigóticos 33
Selección de caracteres controlados por más de un 37
genotipo
Selección de caracteres controlados por genotipos 44
heterocigóticos
Registro de datos 47
Conclusión 50
Capítulo La selección de caracteres cuantitativos 52
4:
Factores que es necesario tener en cuenta antes de poner en
marcha programas de cría selectiva 53
Selección individual 60
Efectos ambientales que deben ser controlados 60
El valor límite 61
Selección para más de un carácter 63
Selección familiar 70
Selección interfamiliar 72
Selección intrafamiliar 76
Combinación de selección interfamiliar e intrafamiliar 78
Desove de los peces reproductores seleccionados 78
Evaluación de los resultados de la selección mediante una
población control 78
Conclusión 83
Capítulo Programas de cría selectiva sencillos para aumentar la tasa de
5: crecimiento y mejorar otros caracteres cuantitativos 86
Selección individual 88
Selección para tasa de crecimiento 88
Selección para tasa de crecimiento y otro carácter 97
Selección familiar 100
Selección intrafamiliar 101
Selección interfamiliar 103
Registro de datos 106
Conclusión 113
Glosario 115
Bibliografía recomendada 123
CAPITULO 1
Introducción
Dos son los procedimientos por los que un piscicultor puede aumentar la
producción de peces: el primero consiste en incrementar el tamaño de la
piscifactoría, y el segundo en aumentar el rendimiento, es decir, el peso de los
peces producidos en cada estanque. Con frecuencia, es imposible aplicar el
primero de los procedimientos citados, ya sea porque no existe tierra disponible,
porque es exageradamente costosa o porque la tierra que puede utilizarse o el
abastecimiento de agua de que se dispone son tan insuficientes que harían que
los costos de producción fueran mayores que el valor de la cosecha. Pero
aunque el piscicultor pueda disponer de nuevas tierras, muchas veces es
importante aumentar la eficiencia productiva y obtener mayores rendimientos
(kg/ha). Existen dos formas de aumentar los rendimientos: la primera consiste en
modificar determinados aspectos ambientales, como incrementar el uso de cal,
fertilizantes y piensos y/o mejorar la calidad del agua. La segunda es producir
peces mejorados genéticamente. Si se conjugan los dos procedimientos, los
rendimientos pueden aumentar de forma espectacular.
Para conseguir una población íctica mejorada pueden utilizarse diversos
programas de cría. La cría selectiva y el cruzamiento (conocido también como
"hibridación") son los sistemas tradicionales que han utilizado los agricultores
durante miles de años y que les han permitido mejorar los principales cultivos y
el ganado. Con frecuencia, en los programas de cruce se combina la endogamia
con la hibridación para conseguir mejores resultados. Recientemente, se han
comenzado a utilizar tres sistemas adicionales: la manipulación cromosómica, la
producción de reproductores de sexo revertido y la ingeniería genética.
Aunque hace ya miles de años que los agricultores utilizan programas de cría
para el ganado, los piscicultores apenas están comenzando a aplicar la
selección, la hibridación y otros sistemas de cría para mejorar* las especies de
peces cultivadas para fines alimentarios. Aunque ya se han conseguido algunos
progresos, son muchos, todavía, los piscicultores que cultivan peces silvestres
no mejorados.
La cría selectiva es un sistema para mejorar el valor reproductor de la población,
seleccionando y apareando únicamente los peces mejores (los de mayor tamaño
y peso, los que poseen el color deseado, etc.) con la esperanza de que los
reproductores seleccionados transmitan a su descendencia la superioridad que
poseen. Si tal cosa ocurre, la generación siguiente será más valiosa porque los
peces crecerán más deprisa (lo que permitirá aumentar los rendimientos), o
mejor (lo cual reducirá el costo de su alimentación), o porque todos los peces
tendrán un color corporal más apreciado, que aumentará su valor comercial.
El cruzamiento es un sistema de cría cuya finalidad es encontrar combinaciones
de apareamiento entre diferentes poblaciones de peces para conseguir una
descendencia superior en cuanto al crecimiento y de la que se dice que posee
vigor híbrido. Aunque el cruzamiento es un método experimentado y eficaz de
incrementar el rendimiento, es imposible prever sus resultados (salvo en el caso
de que los apareamientos ya se hayan experimentado con anterioridad), por lo
cual conseguir una descendencia superior es, en buena medida, fruto del azar.
En muchos casos, se han de evaluar numerosas combinaciones antes de
descubrir aquella que permitirá conseguir descendientes con vigor híbrido. Por lo
general, los programas de cruce se aplican a estirpes diferentes dentro de una
misma especie (hibridación intraespecífica), pero también pueden tener lugar
entre especies distintas (hibridación interespecífica). Hasta el momento
presente, la actividad de cría en el sector de la piscicultura se ha centrado en la
hibridación de especies diferentes de tilapia para conseguir una población
híbrida monosexual de machos a efectos del crecimiento.
En general, el cruzamiento se utilizan para obtener peces superiores desde el
punto de vista del crecimiento (peces de producción) y la selección para
conseguir peces reproductores superiores. Normalmente, los híbridos que se
obtienen en un programa de cruzamiento se cultivan y se venden como
alimento. Es raro que el piscicultor conserve los híbridos para que engendren
una nueva generación de peces de producción. En cambio, la obtención de
reproductores en un programa de cría selectiva tiene como única finalidad
originar la siguiente generación de peces de producción cuya descendencia
conservará y seleccionará, a su vez para continuar el proceso.
En los últimos años, la investigación biotecnológíca ha desarrollado tres nuevos
programas de cría que pueden incrementar los rendimientos. En el ámbito de la
piscicultura, uno de los más comunes es la producción de reproductores de sexo
revertido para originar poblaciones monosexuales con miras al crecimiento. Esto
se hace porque uno de los sexos es superior o más conveniente que el otro, o
para impedir la reproducción durante el período de crecimiento. Por ejemplo, el
esturión hembra es más valioso que el macho porque produce caviar; el salmón
hembra es más valioso que el macho porque los machos, que presentan
precocidad sexual, mueren antes de que puedan ser capturados; la tilapia
macho es más apetecida que la hembra porque crece dos veces más deprisa.
En el cultivo de la tilapia, el principal objetivo es impedir la reproducción durante
la fase de crecimiento y para ello se produce una población monosexual de
machos.
Para obtener una población de reproductores de sexo revertido se administran
estrógenos o andrógenos (hormonas sexuales) a alevines sexualmente
indiferenciados con el fin de modificar su sexo. Los peces con reversión sexual
son individuos que, fenotípicamente tienen un sexo y genéticamente el sexo
contrario. Si la reversión sexual se realiza adecuadamente, estos peces son
capaces de producir poblaciones monosexuales. El tipo de hormona utilizada
(estrógenos o andrógenos) para conseguir hembras o machos revertidos,
respectivamente, depende del sistema de determinación del sexo de la especie
y de si se quiere conseguir una población monosexual de machos o de hembras.
Otro programa de cría que se está generalizando es la manipulación
cromosómica. Normalmente, el objetivo que se persigue es producir peces
estériles. La forma más común de manipulación cromosómica consiste en
aplicar choques térmicos o de presión a huevos recién fecundados (pueden
utilizarse productos químicos, pero son menos eficaces). Si se realiza
adecuadamente, el tratamiento de choque impide que el segundo corpúsculo
polar abandone el óvulo, de manera que el óvulo recién fecundado posee un
núcleo haploide procedente del espermatozoide, un núcleo haploide procedente
del óvulo y otro núcleo haploide del segundo corpúsculo polar. Estos tres
núcleos haploides se fusionan y producen un cigoto triploide, que, a su vez, da
lugar a un pez triploide, estéril. Este tipo de programa de cría se utiliza para que
los piscicultores puedan cultivar especies exóticas cuyo cultivo podría ser ilegal
de no mediar este procedimiento, o para inducir la esterilidad en especies que
llegan a la madurez sexual antes de alcanzar el tamaño comercial. Por ejemplo,
en la mayor parte de los Estados Unidos, el cultivo de la carpa herbívora sólo es
legal si se cultivan triploides. Esta técnica puede utilizarse también para mejorar
los resultados de la hibridación interespecífica.
Se puede recurrir a la manipulación cromosómica para producir animales de un
solo progenitor hembra (ginógenos) o macho (andrógenos). Para ello hay que
crear cigotos haploides, a los que se aplica un tratamiento de choque que
produce cigotos diploides. Para conseguir cigotos haploides pueden aplicarse
dos procedimientos: a) la fertilización de un óvulo normal con espermatozoides
cuyo ADN ha sido destruido mediante la irradiación de rayos ultravioletas
(ginogénesis); b) la fertilización con un espermatozoide normal de un óvulo cuyo
ADN ha sido destruido mediante la irradiación de rayos ultravioletas
(androgénesis). La ginogénesis y la androgénesis son técnicas para producir
líneas de elevada consanguinidad a efectos reproductivos, y también pueden
emplearse para obtener supermachos, capaces de originar poblaciones
monosexuales de machos.
En los últimos años, se ha desarrollado un nuevo programa de mejora muy
tecnificado: la ingeniería genética. Consiste en transferir un gen o un conjunto de
genes de un individuo a otro. Esta transferencia puede realizarse dentro de una
especie, entre dos especies o incluso entre reinos distintos. Aunque la ingeniería
genética ha sido objeto de gran publicidad, hasta el momento no ha ofrecido a
los piscicultores peces superiores desde el punto de vista genético. Además,
este programa de cría es muy costoso, está sometido a una regulación muy
estricta y requiere científicos muy bien preparados. Sólo deberían aplicarlo
científicos de las universidades, centros oficiales de investigación o
agroindustrias que pueden financiar costosos proyectos de investigación con
instalaciones seguras.
Aunque todos los sistemas de cría destinados a aumentar los rendimientos son
importantes y pueden aplicarse individual o conjuntamente para conseguir
objetivos específicos, en el presente manual se describirán únicamente los
procedimientos de mejora de peces que utilizan la cría selectiva.
La decisión de poner en marcha un programa de cría selectiva debe adoptarla el
piscicultor o el centro de producción de larvas/alevines, teniendo en cuenta las
circunstancias concretas de cada caso. La decisión de incorporar la cría
selectiva en el plan de trabajo del piscicultor no puede adoptarse a nivel
regional, pues, si así se hace, fracasará la mayor parte de las veces, porque
requiere dedicación, algunos conocimientos técnicos, una tarea de registro de
datos y una mano de obra adicional. Además, exige una inversión de dinero. Por
último, estos programas no suelen reportar una mejora inmediata. Por lo
general, las mejoras no se aprecian al menos durante un período de crecimiento,
lo que obliga al piscicultor a ser paciente y a incluir la planificación a largo plazo
en el programa de gestión de su explotación. Por ello, en una región
determinada, sólo un pequeño porcentaje de piscicultores o de centros de
producción de alevines deben utilizar -y utilizarán- programas de cría selectiva.
Un último requisito necesario para que el piscicultor pueda llevar a cabo un
programa de cría selectiva es que disponga de instalaciones adecuadas. En este
manual se describen sucintamente algunos programas para aumentar la tasa de
crecimiento o mejorar otros caracteres en una piscifactoría o un centro de
producción de alevines de tamaño medio, que se ha definido arbitrariamente
como una explotación con 2 hectáreas de estanques aproximadamente. Los
programas de cría esbozados pueden ejecutarse en número variable de
estanques, de 1 a 150, según el tipo de selección y el sistema de cultivo
utilizados. Será necesario disponer de estanques adicionales para mantener y
aparear a los peces reproductores, así como otras instalaciones, como
estanques de estabulación.
Por último, en la elección del programa más adecuado hay que dejarse guiar del
sentido común. Aun en los casos en que el piscicultor puede y desea llevar a la
práctica un programa de cría selectiva para aumentar la tasa de crecimiento,
antes de iniciarlo debe sopesar cuidadosamente las características biológicas de
la especie y la forma en que se cultiva. Si bien es cierto que la mayor parte de
los piscicultores desearían que sus peces crecieran más deprisa, en algunos
casos se puede aumentar el rendimiento mejorando otros caracteres con un
programa de mejora diferente. Por ejemplo, el mayor problema que se presenta
en el cultivo de la tilapia es que llega a la madurez sexual antes de alcanzar el
tamaño comercial, reproduciéndose en los estanques de producción. Esa
reproducción incontrolada impide comercializar una parte importante de la
producción. Los cultivadores de tilapia pueden aplicar programas de mejora para
obtener poblaciones monosexuales de machos, en lugar de recurrir a un
programa de cría selectiva para aumentar la tasa de crecimiento.
Capitulo 2
Conceptos de genética
El objetivo último de todo programa de cría selectiva es aumentar el valor
reproductivo de la población, que está determinado por los genes de los peces.
El piscicultor confía en que si aumenta el valor reproductivo de su producción
también aumentará su valor monetario, que está determinado por los fenotipos
de los peces. Para conseguir este objetivo, el criador selecciona (reserva)
aquellos peces que poseen determinados caracteres y descarta (excluye)
aquellos que no los poseen y confía en que el programa de cría originará una
población mejorada genéticamente (la cría es la ciencia aplicada de la genética;
por tanto, el piscicultor que ejecuta un programa de cría selectiva es un criador).
Si tal cosa ocurre, los peces de la siguiente generación serán más valiosos
porque sus genes les permitirán crecer más rápidamente o presentar un color
más atractivo.
Aunque la finalidad de un programa de cría selectiva es manipular los genes de
una población para obtener peces mejores, es imposible examinar y manipular
los genes directamente. Se examinan, por tanto, de forma indirecta a través de
sus fenotipos (llamados también caracteres), que son la expresión física de los
genes. Dado que la finalidad de los programas de cría selectiva es manipular los
genes de los peces, es importante comprender cómo se transmiten de un
progenitor a su descendencia y de qué forma producen los caracteres. El
conocimiento de estos procesos ayuda a explicar cómo funciona la selección.
Esto es importante, porque si el piscicultor sabe por qué debe hacer algo, es
más probable que lo haga bien, y eso es una garantía de éxito. Además,
conocer cómo producen los genes los distintos fenotipos facilita al criador la
tarea de elegir el programa de cría para conseguir los objetivos deseados con
rapidez y eficiencia.
En este capítulo no se examinan todos los conceptos de la genética básica, sino
tan sólo algunos de ellos. La primera sección trata sobre la meiosis, que es el
proceso mediante el cual los genes del progenitor se dividen y originan sus
gametos (óvulos y espermatozoides). En la segunda sección se explica la
diferencia entre fenotipo y genotipo. En las restantes secciones se señala cómo
se heredan los caracteres.
La información de este capítulo es importante porque muchos de los términos
que contiene se utilizarán en los capítulos 3 y 4 para explicar cómo deben
aplicarse y cómo funcionan los programas de cría selectiva. Aunque para
desarrollar con éxito un programa de cría selectiva no es necesario convertirse
en genetista, conociendo los principios básicos de la herencia de los caracteres
resultará más fácil comprender el resto del manual y permitirá al piscicultor llegar
a ser un mejor criador.
El material de este capítulo se presenta únicamente a título de información
básica para quienes quieran conocer mejor los mecanismos a través de los
cuales la selección modifica los caracteres y mejora la población. Está dirigido,
especialmente lo que se refiere a los caracteres cuantitativos, a los agentes de
extensión y a los acuicultores con un elevado nivel de instrucción. No se ha
pensado, en cambio, para la gran mayoría de los piscicultores y para quienes no
están interesados en conocer cómo funciona un programa de cría selectiva, sino
tan sólo cómo deben aplicarlo. Cabe esperar que los agentes de extensión lean
este capítulo porque su contenido les ayudará a tener un conocimiento más
sólido de la cría de peces y porque conocer los principios genéticos de la
selección facilitará su tarea de proyectar y aplicar un programa de cría selectiva.
Fenotipo y genotipo
Un gen o conjunto de genes contiene la planificación detallada o las
instrucciones químicas para la producción de una proteína, la cual forma o
ayuda a producir diferentes caracteres, como el color del cuerpo, el sexo, el
número de radios de la aleta dorsal, la longitud de las aletas y del cuerpo y el
peso. Cuando un genetista se refiere a este proceso dice que el genotipo del pez
controla o produce su fenotipo.
El genotipo es la constitución genética del pez. Es el gen o genes que controlan
un carácter determinado. Como tos cromosomas se presentan en pares,
también los genes se presentan en pares (con algunas excepciones que no se
abordarán en este manual) y, por tanto, el genotipo es una estructura pareada.
Un gen puede adoptar más de una forma. A las formas alternativas del gen se
les denomina "alelos". En una población, un gen puede existir en una única
forma, lo que significa que sólo existe un alelo en un locus determinado (locus =
gen) o puede haber hasta una docena de alelos en un locus.
Dado que los cromosomas se presentan en parejas, un organismo puede poseer
uno o dos alelos en un locus determinado. Aun cuando existan diez alelos para
un gen específico en una población, cada organismo individual no puede poseer
más de dos (en este manual daremos por sentado que todos los peces son
diploides). Si el par de alelos de un locus determinado es idéntico, se dice que el
pez es "homocigótico" en dicho locus. Cuando el par de alelos no es idéntico, se
dice que es "heterocigótico" en ese locus. Los términos homocigótico y
heterocigótico (el genotipo) no hacen referencia al genoma entero del pez sino a
genes específicos. El genoma de un pez está formado por decenas de millares
de genes y es una mezcla de loci homocigóticos y heterocigóticos.
Es importante establecer la distinción entre individuos homocigóticos y
heterocigóticos porque las diferentes formas de un gen (alelos) producen formas
diferentes de la proteína de dicho gen. Ello supone que los diferentes alelos de
un locus determinan un color corporal o una tasa de crecimiento diferentes. Son
esas diferencias las que interesan a los genetistas porque pueden explotarlas
mediante la selección para producir peces más atractivos o de más rápido
crecimiento.
Un carácter es la expresión física de la acción de un gen o conjunto de genes y
es lo que describimos (por ejemplo, el color o el sexo) o medimos (por ejemplo,
la longitud o el peso). Los criadores dividen los caracteres en dos grandes
categorías: caracteres cualitativos y caracteres cuantitativos.
La genética de los caracteres cualitativos
Los caracteres cualitativos son aquellos que pueden describirse, como el color,
el sexo o la configuración de las escamas. Son los más fáciles de observar
porque cada individuo pertenece a una u otra categoría discreta, descriptiva y
singular. Por ejemplo, si en una población existen peces azules y amarillos, cada
uno de los peces pertenecerá a la categoría de los peces azules o de los
amarillos.
La genética de los caracteres cualitativos es sencilla y se denomina
frecuentemente "genética mendeliana", en honor de Gregor Mendel, que fue su
descubridor. Estos caracteres están controlados normalmente por uno o dos
genes. Las formas alternativas de un carácter (por ejemplo, azul frente a
amarillo) son producidas por formas alternativas de un gen (alelos). Con
frecuencia, el carácter normal recibe el nombre de carácter "común" o "silvestre",
y a los demás caracteres se les denomina caracteres "mutantes”.
Frecuentemente, a los caracteres cuantitativos se les denomina "cosméticos"
porque afectan principalmente al aspecto del individuo. Ahora bien, esto no
significa que carezcan de importancia, pues pueden determinar una salud mejor
o contribuir a que el producto sea mejor aceptado por los consumidores. Por
ejemplo, el enanismo es un carácter apreciado en muchas variedades de trigo
porque los tallos cortos son más fuertes que los tallos altos normales y no se
doblan ni se rompen durante el período de crecimiento de la planta; la ausencia
de cuernos es también un carácter apreciado en muchas variedades de ganado
por razones de seguridad y salud; asimismo, las plumas blancas son un carácter
apreciado en las aves de corral porque, cuando se arrancan, las plumas oscuras
dejan manchas oscuras muy desagradables en la piel. Los caracteres
cualitativos pueden aumentar también notablemente el valor de los peces
cultivados. Por ejemplo, en los Estados Unidos, el color corporal del piscardo
tiene consecuencias importantes sobre el precio de mercado: los ejemplares de
pigmentación normal (oscura) alcanzan un precio de 6,05 $ por kg, mientras que
los ejemplares rosados valen 8,5 $ por kg. Bastará con que los piscicultores
dirijan su atención a la industria del cultivo de peces ornamentales para que
comprendan la importancia de los caracteres cualitativos. El valor de un pez
ornamental está determinado por su color, pauta de coloración, forma de las
aletas y de los ojos, etc.
Los caracteres cualitativos pueden dividirse en dos categorías principales:
autosómicos y ligados al sexo. Los caracteres autosómicos son los que están
controlados por genes situados en un autosoma (cromosoma distinto del
cromosoma sexual). Los caracteres ligados al sexo están controlados por genes
situados en el par cromosómico que determina el sexo. (Hay algunas
excepciones, pues algunos peces tienen más de un par de cromosomas
sexuales, mientras que otras especies tienen un número impar, ya sea uno o
tres. Todos los peces cultivados para la alimentación poseen un único par de
cromosomas sexuales.)
Los genes autosómicos se heredan y expresan en forma idéntica en machos y
hembras (salvo cuando se necesita una hormona sexual para la expresión
fenotípica). Los genes ligados al sexo se heredan y expresan de forma distinta
en machos y hembras. Hasta el momento presente, todos los caracteres
cualitativos que se han descifrado en los peces destinados a la alimentación son
autosómicos. Sólo se conocen genes ligados al sexo en peces ornamentales y
en su mayor parte la información sobre este tipo de herencia procede de los
guppies (Lebistes reticulatus) y de Xiphophorus. Como todos los caracteres
cualitativos que se han descubierto en los peces cultivados destinados a la
alimentación son autosómicos, esta sección sólo abordará la genética de los
caracteres autosómicos y no examinará los caracteres ligados al sexo.
En aras de la sencillez, todos los ejemplos que se ofrecen en esta sección son
de genes que poseen dos alelos. En realidad, un gen puede tener una docena
de alelos en una población determinada. Por ejemplo, la configuración de las
manchas en la cola de Xiphophorus corresponde a un gen con nueve alelos.
Cuando existen más de dos alelos, aumenta notablemente el número de
caracteres cualitativos que puede producir un gen, según el modo de acción
génica. La mejora de este tipo de caracteres es un poco más complicada y
aunque sólo requiere ampliar lo tratado en esta sección, exige un esfuerzo
mucho más intenso y registrar un volumen de datos mucho mayor.
Afortunadamente, estos genes son raros y los pocos que se conocen
corresponden a peces ornamentales.
Fenotipo Genotipo
Dominante Homocigótico dominante
Dominante Heterocigótico
Recesivo Homocigótico recesivo
Por ejemplo, los caracteres color claro (rosado) y pigmentación normal en la
tilapia del Nilo están controlados por el gen B. El alelo dominante B produce la
pigmentación normal, carácter dominante, mientras que el alelo recesivo b
produce el color rosado, carácter recesivo. Como el gen B presenta dominancia
completa, la pigmentación normal la producen el genotipo dominante
homocigótico (BB) y el genotipo heterocigótico (Bb). mientras que el color rosado
se debe únicamente al genotipo recesivo homocigótico (bb) (Figura 2). En el
Cuadro 1 se enumeran algunos caracteres cualitativos de importantes peces
cultivados para la alimentación producidos por un solo gen autosómico que
presenta dominancia completa.
Cuadro 1. Ejemplos de caracteres en peces cultivados para la alimentación
controlados por un solo gen autosómico con acción génica de dominancia
completa. Todos los caracteres de este cuadro son colores corporales excepto el
síndrome de la deformidad de la aleta caudal, que es una deformidad de la cola.
PIGMENTACION NORMAL
PIGMENTACION NORMAL
ROSA
Figura 2. Herencia del color corporal (pigmentación normal y color rosado) en la
tilapia del Nilo. Estos caracteres están controlados por un único gen autosómico
con acción génica de dominancia completa, denominado gen B: el alelo
dominante B produce la pigmentación normal, mientras que el alelo recesivo b
determina el color rosado. Como el alelo B ejerce una dominancia completa
sobre el alelo b, son los genotipos BB los que producen el carácter dominante
pigmentación normal. El carácter recesivo color rosado sólo se produce cuando
un pez es homocigótico recesivo (bb). Las representaciones gráficas del color
corporal que se utilizan en esta figura se usarán también en las figuras 3 y 9.
Figura 3. Todas las combinaciones de apareamiento posibles entre individuos
de pigmentación normal y de color rosado en la tilapia del Nilo y los caracteres
de la descendencia engendrada en cada apareamiento. Las representaciones
gráficas de los caracteres son las mismas utilizadas en la figura 2. Los genotipos
se indican debajo de los peces. Las flechas representan los gametos. Las
combinaciones de apareamiento a y f son ejemplos de poblaciones puras,
finalidad del programa de erra selectiva.
Acción génica de dominancia incompleta: Esta forma de acción génica tiene
lugar cuando el alelo dominante se expresa con mayor fuerza que el alelo
recesivo, pero no es lo suficientemente potente como para suprimir
completamente al alelo recesivo en el genotipo heterocigótico. Por ello, el
carácter dominante sólo puede producirse cuando un pez posee dos copias del
alelo dominante (homocigótico dominante). Como el alelo dominante no eclipsa
totalmente al alelo recesivo, el genotipo heterocigótico produce un fenotipo que
se parece al fenotipo dominante, aunque no es exactamente igual. Al igual que
en el caso de la dominancia completa, el carácter recesivo sólo se manifiesta
cuando un pez es homocigótico recesivo. Como el genotipo heterocigótico
produce un fenotipo parecido al fenotipo dominante, pero distinto del mismo,
cuando la acción génica es de dominancia incompleta existen tres genotipos y
tres fenotipos, un único fenotipo para cada genotipo (Figura 1):
Fenotipo Genotipo
Dominante Homocigótico dominante
Dominante Heterocigótico
Recesivo Homocigótico recesivo
Por ejemplo, en la tilapia de Mozambique, el gen G controla los colores
corporales negro (pigmentación normal), bronceado y dorado. El alelo dominante
G produce un pez de color oscuro, pero como el gen G presenta dominancia
incompleta, el alelo G no suprime completamente la expresión del alelo recesivo
g. en el estado heterocigótico. Los genotipos homocigótico dominante y
heterocigótico producen caracteres únicos: los peces GG. son negros, mientras
que los Gg son de color bronceado. El genotipo homocigótico recesivo (gg)
produce peces dorados (Figura 4). En el Cuadro 2 se presentan ejemplos de
caracteres cualitativos en importantes peces cultivados producidos por un solo
gen autosómico con dominancia incompleta.
En la figura 5 se ilustran todas las combinaciones de apareamiento posibles
entre las tilapias de Mozambique de color negro, bronceado y dorado y los
fenotipos de la descendencia engendrada en cada apareamiento. Las
combinaciones de apareamiento y el coeficiente fenotípico de la descendencia
que resultan de cada apareamiento de la Figura 5 (por ejemplo, 1 negro:2
bronceado: 1 dorado en el apareamiento 5d) son típicas de todos los caracteres
cualitativos controlados por un único gen autosómico con acción génica de
dominancia incompleta (a condición de que ningún genotipo sea letal). En la
Figura 5, los apareamientos 5a y 5f son ejemplos de poblaciones puras y el
coeficiente fenotípico de la descendencia producida por el apareamiento 5d es la
clave que se utiliza para desvelar la forma de herencia.
Acción génica aditiva: Con una única excepción, todos los caracteres
cualitativos controlados por un gen autosómico que se han descubierto en los
peces cultivados para la alimentación están controlados por genes con
dominancia completa o incompleta. La excepción la constituye un gen que
controla los colores corporales dorado, palomino (carácter heterocigótico) y
normal de la trucha arco iris mediante acción génica aditiva. Cuando los
fenotipos están controlados por la acción génica aditiva, no existen alelo
recesivo y dominante, sino que ambos alelos contribuyen en igual medida a
producirlos. Por tanto, el genotipo heterocigótico produce un fenotipo intermedio
entre los que producen los dos genotipos homocigóticos. Así pues, cuando la
forma de herencia es la acción génica aditiva, existen tres genotipos y tres
fenotipos, un único fenotipo para cada genotipo.
FENOTIPO GENOTIPO
NEGRO
BRONCE
DORADO
Figura 4. Herencia de los colores corporales negro, bronceado y dorado en la
tilapia de Mozambique. Estos caracteres están controlados por un gen
autosómico que presenta dominancia incompleta, denominado gen G. Como el
alelo dominante G no presenta dominancia completa sobre el alelo recesivo g, el
genotipo heterocigótico produce un fenotipo similar, pero distinto, al que produce
el genotipo dominante homocigótico. Los peces homocigóticos dominantes (gg.)
son negros (carácter dominante); los peces heterocigóticos (Gg.) son de color
bronceado (carácter heterocigótico); los peces homocigóticos recesivos (gg)son
de color dorado (carácter recesivo). Las representaciones gráficas del color
corporal que se utilizan en esta figura se emplearán también en las figuras 5, 10,
11, 17y 18.
Figura 5. Todas las combinaciones de apareamiento posibles entre tilapias de
Mozambique de color negro, bronceado y dorado y los fenotipos de la
descendencia engendrada en cada apareamiento. Las representaciones gráficas
de los caracteres son las mismas utilizadas en la Figura 4. Los genotipos se
indican debajo de los peces. Las flechas representan los gametos. Las
combinaciones de apareamiento a y f son ejemplos de poblaciones puras,
objetivo del programa de cría selectiva.
La diferencia entre la acción génica aditiva y la dominancia incompleta reside en
que en esta última el fenotipo heterocigótico se aproxima a uno de los fenotipos
homocigóticos (el dominante), mientras que cuando la acción génica es aditiva el
fenotipo es intermedio entre los dos fenotipos homocigóticos (Figura 1). Como
los caracteres cualitativos son descriptivos y no son medibles, es posible
clasificar erróneamente la dominancia incompleta y la acción génica aditiva.
Ahora bien, eso carece de importancia práctica en los programas de mejora.
Toda vez que los dos tipos de acción génica poseen tres genotipos, cada uno de
los cuales produce un único fenotipo, se utilizan los mismos programas para
controlar los caracteres producidos por dominancia incompleta y por acción
génica aditiva.
Las combinaciones de apareamiento y el coeficiente fenotípico de la
descendencia producida por los apareamientos que se muestran en la figura 5
sirven también para ilustrar el fenómeno que se registra cuando los caracteres
están controlados por un gen autosómico mediante acción génica aditiva. Los
coeficientes fenotípicos para los caracteres controlados mediante acción génica
de dominancia incompleta y aditiva son idénticos. La única diferencia estriba en
el aspecto exterior del fenotipo heterocigótico: ¿se parece al fenotipo dominante
(dominancia incompleta) o es intermedio entre los dos fenotipos homocigóticos
(acción génica aditiva)?
Cuadro 2. Ejemplos de caracteres controlados por un único gen autosómico que
presenta dominancia incompleta en peces cultivados destinados a la
alimentación.
98 + 103 + 106 + 111 + 104 + 91 + 87 + 114 + 103 + 107 + 101 + 104 + 97 + 105
+ 108 + 100 + 103 + 113 + 105 + 95 + 97 + 107 + 108 + 99 + 111 + 112 + 105 +
113 + 103 = 3.120
3. Se divide el valor total obtenido en el paso 2 entre el número de peces medidos.
En este caso, se midieron 30 peces, por lo cual se divide entre 30.
Especie Carácter h2
Carpa común peso a 1 año 0.0
peso a 1 año 0,34
peso a 1 año 0,49
peso a 2 años 0,15
peso a 2 años 0,50
peso a 3 años 0,24
peso a 4 años 0,21
aumento de peso (realizado) 0,0
aumento de peso 0.25
longitud a 1 año 0,04
longitud a 1 año 0.34
longitud a 2 años 0,55
profundidad corporal a 1 año 0,42
profundidad corporal a 2 años 0,69
profundidad corporal a 3 años 0.47
forma del cuerpo (longitud: peso)(realizada) 0.47
contenido en grasa 0.14
Tilapia del Nilo peso a las 4 semanas 0.0
peso a las 4 semanas 0,06
peso a los 45 días 0.0
peso a las 8 semanas 0.21
peso a las 10 semanas 0.0
peso a las 10 semanas 0,46
peso a los 90 días 0,04
peso a los 136 dfas, hembras 0.71
peso a los 136 días, hembras 0.37
peso a los 136 días, machos 0.71
peso a los 136 días, machos 0.30
peso a los 7 meses (realizado) 0,05
longitud a los 45 dfas 0,10
longitud a los 90 días 0.06
fecundidad en la primera freza 0.0
fecundidad en la primera freza 0,09
Tilapia azul aumento de peso a las 40 semanas, hembras 0,38
(realizado)
aumento de peso a las 40 semanas, machos 0,20
(realizado)
aumento de peso a las 49 semanas, hembras 0,10
(realizado)
aumento de peso a las 49 semanas, machos 0.27
(realizado)
aumento de peso a las 40 semanas, hembras 0,87
(realizado)
aumento de peso a las 40 semanas, machos 0,40
(realizado)
Tilapia de aumento de peso a los 5 meses, 0,01
Mozambique hembras (realizado)
aumento de peso a los 5 meses. 0,10
machos (realizado)
CAPÍTULO 3
Figura 8. Efecto del color corporal rojo sobre la viabilidad de la tilapia del Nilo. Es
un ejemplo de efecto pleiotrópico negativo. Se compara la viabilidad de los
peces rojos (R x N-R) con la de los hermanos que poseen pigmentación normal
(R x N-NP) y con una población control en la que no existen peces de color rojo
(N x N). Se muestra la viabilidad en el transcurso de la incubación artificial de
huevos (1), reversión del sexo (RS), producción de alevines (F) y crecimiento.
En el momento de la cosecha, el peso medio de los peces era de 250 g.
Fuente: Tomado de El Gamal, A.R.A.L. 1987. Reproductive performance, sex
ratios, gonadal development, cold tolerance, viability and growth of red and
normally pigmented hybrids of Tilapia áurea and T.Nilotica. Disertación doctoral,
Auburn University, Alabama, EE.UU.
Selección de caracteres homocigóticos
El piscicultor utiliza este tipo de selección cuando quiere fijar el carácter recesivo
y eliminar el carácter dominante y cuando los caracteres están producidos por
un gen autosómico que muestra dominancia completa. El término "recesivo" no
denota inferioridad y el término "dominante" no indica superioridad. Ambos
términos se refieren únicamente a la forma en que se expresan los alelos y a los
caracteres a los que dan lugar. Se ha descubierto que muchos caracteres
recesivos son muy valiosos en diferentes plantas y animales cultivados y se han
puesto en práctica programas de cría para conseguir su fijación. Los términos
"inferior" y "superior" sólo deben aplicarse a los caracteres después de que
hayan sido objeto de una evaluación biológica y económica.
Si el carácter deseado es el carácter recesivo producido por un gen que muestra
dominancia completa, el programa de cría selectiva que debe utilizarse para
fijarlo y producir una población pura es sencillo y bastará con una sola operación
de selección. Todo lo que hay que hacer es reservar los peces que poseen el
carácter recesivo y descartar los que presentan el carácter dominante.
Desde el punto de vista de su constitución genética, los peces con el carácter
dominante no deseado son homocigóticos dominantes o heterocigóticos.
Teniendo en cuenta que todos los peces que poseen al menos un alelo
dominante expresan el carácter dominante no deseado, al descartar todos los
peces con el carácter dominante se eliminarán todas las copias del alelo
dominante. A la inversa, todos los peces que presentan el carácter recesivo
deseado son homocigóticos recesivos, lo que significa que cuando se
seleccionen ninguno de ellos poseerá una copia del alelo dominante no
deseado. La población seleccionada sólo poseerá, por tanto, el alelo recesivo y
se habrá conseguido una población pura.
Supongamos, por ejemplo, que un piscicultor posee tilapias del Nilo de
pigmentación normal y de color rosado y decide cultivar solamente estas últimas.
Puede conseguir una población pura con un programa de cría selectiva de una
sola fase, que consistirá en descartar todos los peces de pigmentación normal.
El color corporal rosado es el carácter recesivo y está originado por el alelo
recesivo b (genotipo BB); el color corporal normal es el carácter dominante y
está producido por el alelo dominante B (genotipos BB y Bb).
Al descartar todos los ejemplares de tilapia de pigmentación normal se
eliminarán todos los alelos B de la población y sólo quedarán peces de color
rosado, Como son homocigóticos recesivos bb, en la población de peces
reproductores seleccionados sólo persistirá el alelo b. Así pues, con un único
procedimiento de selección se habrá conseguido una población pura de color
rosado (Figura 9).
Con este programa también se pueden fijar los caracteres recesivo o dominante
si la acción génica es de dominancia incompleta, y el carácter homocigótico si la
acción génica es aditiva. En ambos casos, existen dos genotipos homocigóticos
que pueden ser identificados y aislados. Al descartar los caracteres no
deseados, pueden crearse poblaciones puras en una sola operación de
selección.
Figura 9. Programa de cría selectiva para obtener una población pura de tilapia
del Nilo de color rosado. Si se descartan todos los peces de pigmentación
normal (carácter dominante), se eliminarán todas las copias del alelo dominante
B. Sólo existirán entonces peces de color rosado (carácter recesivo) y como son
homocigóticos recesivos bb, la población seleccionada de peces reproductores
de color rosado engendrará una línea pura, es decir, de color rosado. Las
representaciones gráficas de los caracteres son las mismas que se utilizaron en
la Figura 2. Este sencillo procedimiento permite fijar cualquier carácter recesivo.
Figura 10. Programa de cría selectiva para conseguir una población pura de
tilapia dorada de Mozambique. Si se descartan todos los peces melánicos (de
color negro [GG] y bronceado [Gg]) se eliminarán todas las copias del alelo
dominante G. así, sólo existirán peces de color dorado (carácter recesivo) y
puesto que son homocigóticos recesivos gg, la población seleccionada de peces
reproductores de color dorado engendrará una línea pura, esto es, de color
dorado. Las representaciones gráficas de los caracteres son las mismas que las
utilizadas en la Figura 4.
Figura 11. Programa de cría selectiva para obtener una población pura de tilapia
de Mozambique de color negro. Si se descartan todos los peces de color bronce
(carácter heterocigótico [Gg]) y de color dorado (carácter recesivo [gg]) se
eliminarán todas las copias del alelo recesivo g. Sólo quedarán peces de color
negro (carácter dominante) y puesto que son homocigóticos dominantes GG, la
población seleccionada de peces reproductores de color negro engendrará una
línea pura, de color negro. Las representaciones gráficas de los caracteres son
las mismas que las utilizadas en la Figura 4.
Supongamos, por ejemplo, que un piscicultor tiene peces de color negro,
bronceado y dorado en su población de tilapia de Mozambique. Para conseguir
una población pura de peces de color dorado o negro sólo necesita efectuar una
operación de selección. El color dorado es el carácter recesivo y está producido
por el genotipo homocigótico recesivo (qg); el color negro es el carácter
dominante y está controlado por el genotipo homocigótico dominante (GG); el
color bronceado es el carácter heterocigótico (Gg).
Se puede obtener una población pura de tilapia dorada descartando todos los
peces de color negro y bronceado (Figura 10). A la inversa, para obtener una
población pura de tilapia negra basta con descartar todos los peces de color
dorado y bronceado (Figura 11).
El mismo razonamiento vale también para los caracteres controlados por dos o
más genes. Si el carácter deseado está controlado por un solo genotipo
homocigótico, es posible obtener una población pura en una sola operación de
selección.
Por ejemplo, si un cultivador que tiene una población de carpa común con los
cuatro caracteres en cuanto a la configuración de las escamas quiere obtener
una población pura de escamas reducidas, lo único que debe hacer es reservar
los peces con el carácter escamas dispersas y descartar todos lo demás. Tres
de los caracteres correspondientes a las escamas tienen un reducido número de
escamas, pero sólo el carácter escamas dispersas está controlado por un
genotipo homocigótico (ss. nn) y, por tanto, es el único que puede originar una
línea pura. Los caracteres liso (ss, Nn) y escamas en línea (SS.Nn. y Ss,Nn) son
caracteres no deseados, porque son heterocigóticos en el locus N, y, por
consiguiente, si se aparean dos peces con los caracteres liso y/o escamas en
línea, el 25% de la descendencia morirá (los peces homocigóticos NN,
independientemente del genotipo en el locus S; véase la Figura 6). También los
caracteres liso y escamas en línea son caracteres no deseados, porque los
peces que los poseen sufren varios efectos pleiotrópicos negativos, entre ellos
una baja tasa de crecimiento y una escasa viabilidad.
Si se descartan todos los peces lisos, con escamas en línea y cubiertos de
escamas, se eliminarán todos los alelos S y N. En la población seleccionada
sólo habrá peces con el carácter escamas dispersas y al ser homocigóticos
recesivos (ss,nn) los alelos s y n serán los únicos que permanecerán en la
población de peces reproductores seleccionados. En consecuencia, una única
operación de selección originará una población pura de carpa común de
escamas dispersas (Figura 12).
Selección de caracteres controlados por más de un genotipo
La selección no puede fijar un carácter controlado por más de un genotipo, es
decir, no se puede fijar un carácter dominante y crear una población pura si el
carácter está controlado por un gen que presenta dominancia completa. A la
inversa, tampoco es posible eliminar mediante selección un carácter recesivo (y
el alelo recesivo) cuando está controlado por un gen con dominancia completa.
Aunque un programa de cría selectiva no puede tener éxito en estas
circunstancias, muchas veces se utiliza, equivocadamente, para eliminar
caracteres no deseados, controlados (supuestamente) por alelos recesivos.
Dos posibles razones explican que no se pueda conseguir el objetivo deseado.
La primera es que la mayor parte de los caracteres no deseados son anomalías
causadas por factores no genéticos (perturbaciones ambientales o anomalías
del desarrollo). Muchos consideran que todos los caracteres anormales son
caracteres mutantes producidos por alelos recesivos, pero esto sólo es cierto en
algunos casos. Si el carácter no deseado está causado por un factor no
genético, la selección no dará resultado positivo, porque ningún programa de
cría selectiva puede fijar o eliminar caracteres no heredables.
Figura 12. Programa de cría selectiva para producir una población pura de carpa
común de escamas dispersas. Si se descartan todos los peces cubiertos de
escamas, con escamas en línea y lisos (caracteres regulados por genotipos que
poseen al menos un alelo dominante; véase la Figura 6), se eliminarán todas las
copias de los alelos S y N. Sólo pervivirán los peces con el carácter escamas
dispersas (recesivo) y dado que son homocigóticos recesivos ss, nn, la
población seleccionada de peces reproductores de escamas dispersas originará
una línea pura, que tendrá únicamente el carácter escamas dispersas. Aun en el
caso de que un conjunto de caracteres sean controlados por dos o más genes,
si el carácter deseado es el carácter recesivo (todos los loci determinantes del
carácter son homocigóticos recesivos), la selección permitirá conseguir
fácilmente una población pura.
Aun cuando una deformidad sea causada por un alelo recesivo, la selección no
podrá originar una población libre de dicha anomalía si se trata de un gen
autosómico con dominancia completa, porque el carácter dominante (normal)
está regulado por uno de dos genotipos y es imposible distinguir los peces
normales homocigóticos dominantes de los heterocigóticos.
Por ello, si el piscicultor descarta los peces recesivos (anómalos), la población
seleccionada estará formada por peces con un solo carácter (normal), pero dos
genotipos y todos los peces reproductores heterocigóticos normales
seleccionados tendrán una copia del alelo recesivo no deseado. Al poseer
ambos alelos, la población seleccionada no podrá originar una línea pura. Si se
aparean dos peces reproductores heterocigóticos normales seleccionados, su
descendencia tendrá el carácter anómalo no deseado (recesivo). Este tipo de
selección reducirá la frecuencia de un carácter recesivo no deseado, pero no
podrá eliminarlo y originar una población pura sin la deformidad.
Supongamos, por ejemplo, que un cultivador con una población de tilapia del
Nilo de color rojo y de pigmentación normal decide producir únicamente tilapias
de color rojo. No lo conseguirá descartando todos los peces de pigmentación
normal, porque los peces reproductores rojos seleccionados engendrarán
descendencia de color rojo y de pigmentación normal. La razón es que el rojo es
el carácter dominante y está controlado por el alelo dominante R (genotipos RR
y Rr), mientras que la pigmentación normal es el carácter recesivo y está
producido por el alelo recesivo r.(genotipo rr). Como los genotipos homocigótico
dominante y heterocigótico producen caracteres idénticos de color rojo, algunos
de los peces reproductores rojos seleccionados (los heterocigóticos) poseerán
una copia del alelo no deseado r. En el apareamiento de dos peces
reproductores heterocigóticos de color rojo, una parte de la descendencia tendrá
pigmentación normal (Figura 13).
Lo mismo ocurre con los caracteres controlados por dos o más genes. Si el
carácter deseado lo produce más de un genotipo y si al menos uno de los genes
puede estar en homocigosis o en heterocigosis, la selección no puede originar
una población pura. Como en el caso de los caracteres controlados por un solo
gen, algunos de los peces reproductores seleccionados poseerán una copia del
alelo (o de los alelos) recesivo no deseado y si se aparean dos heterocigotos su
descendencia poseerá el carácter (o caracteres) no deseado.
Por ejemplo, un cultivador con una población de carpa común con los cuatro
caracteres relativos a la configuración de las escamas no podrá conseguir una
población pura de carpa común cubierta de escamas mediante selección. La
causa es que los peces reproductores cubiertos de escamas seleccionados
poseerán dos genotipos -SS,nn o Ss,nn- y es imposible obtener peces
heterocigóticos cubiertos de escamas a partir de peces homocigóticos cubiertos
de escamas. Podrá eliminar el alelo dominante N descartando todos los peces
con los caracteres escamas en línea y liso (se puede descartar un alelo
dominante en una sola operación de selección); los peces que poseían dos
copias del alelo N. fueron descartados de forma natural y murieron. Sin
embargo, no podrá eliminar el alelo no deseado s descartando el carácter
escamas dispersas que aún subsiste. En el apareamiento de dos peces
reproductores heterocigóticos seleccionados cubiertos de escamas (Ss,nn), una
parte de la descendencia serán peces con el carácter escamas dispersas y otra
peces cubiertos de escamas (Figura 14).
Figura 13. Programa de cría selectiva utilizado (sin resultados positivos) para
conseguir una población pura de tilapia del Nilo de color rojo. Los peces con
cuadrados son los de color rojo y los peces de pigmentación normal los que
están cubiertos de franjas (en la figura 15 se utilizarán las mismas
representaciones gráficas del color corporal). Si se descartan todos los peces de
pigmentación normal (carácter recesivo) sólo habrá peces de color rojo (carácter
dominante) en la población seleccionada. Como el color corporal rojo está
producido por un alelo dominante que presenta dominancia completa, el rojo
está causado por los genotipos homocigótico dominante (RR) y heterocigótico
(Rr). Cada pez reproductor heterocigótico (Rr) reservado aportará una copia del
alelo r a la población seleccionada y no podrá ser eliminado mediante selección.
En el desove de los peces reproductores rojos, el apareamiento de dos
heterocigotos (Rr) produce algunos individuos de pigmentación normal (el
apareamiento que se representa en la figura). No es posible eliminar los
caracteres recesivos descartándolos, pues reaparecerán cuando desoven los
peces reproductores seleccionados. Así pues, si el carácter deseado es el
carácter dominante y puede ser producido tanto por el genotipo homocigótico
dominante como por el genotipo heterocigótico, la selección no puede originar
una línea pura.
Figura 14. Programa de cría selectiva utilizado para producir (sin conseguirlo)
una población pura de carpa común cubierta de escamas. Si se descartan todos
los peces con los caracteres escamas en línea, escamas dispersas y liso, la
población seleccionada estará formada por peces cubiertos de escamas. La
operación de selección eliminará todas las copias del alelo dominante no
deseado N porque se descartarán todos los heterocigotos, es decir, los
caracteres en línea y liso (los homocigotos fueron descartados por la selección
natural porque el genotipo NN es letal). Lamentablemente, este programa de
cría selectiva no originará una población pura porque no se puede eliminar el
alelo recesivo no deseado s descartando el carácter recesivo (escamas
dispersas). Como el carácter cubierto de escamas está producido por un alelo
que presenta dominancia completa, continuarán existiendo peces cubiertos de
escamas, tanto homocigóticos (SS,nn) como heterocigóticos (Ss,nn). Todos los
peces reproductores heterocigóticos seleccionados cubiertos de escamas
aportarán una copia del alelo recesivo s a la población seleccionada y, por tanto,
no podrá ser eliminado mediante la selección. Durante el desove de los peces
reproductores con escamas seleccionados, el apareamiento de dos
heterocigotos engendrará una parte de la descendencia con el carácter escamas
dispersas (apareamiento que se representa en la figura). Como en el caso de un
carácter producido por un solo gen, si el carácter deseado está producido por
más de un genotipo y uno de los genotipos es heterocigótico, no será posible
obtener una población pura mediante selección.
Prueba de la descendencia: Puesto que la selección para descartar un
carácter recesivo no puede fijar un alelo dominante y originar una población pura
(cuando la acción génica es de dominancia completa), para conseguirla habrá
que utilizar otro programa de cría. La prueba de la descendencia es el único
procedimiento que permite eliminar un alelo recesivo no deseado. Consiste en
averiguar el genotipo de uno de los padres determinando los caracteres de su
descendencia. Una vez que se han descifrado los caracteres de los padres
dominantes, se utiliza la selección para conservar los homocigotos y descartar
los heterocigotos, con lo cual se eliminarán todas las copias del alelo recesivo,
se fijará el alelo dominante y se obtendrá una población pura.
Para ello se empareja y aparea a peces que tengan el carácter dominante con
peces de prueba (cuyo genotipo se conoce). Normalmente, los peces de prueba
poseen el carácter recesivo, porque son homocigóticos recesivos (no es
necesario realizar experimentos para establecer el genotipo de un fenotipo
recesivo). Como el pez de prueba puede producir gametos que tengan tan sólo
un alelo recesivo, el pez dominante es el progenitor que determina los
caracteres de su descendencia (véanse las figuras 3c y 3e). Si el parental
dominante es homocigoto, toda la descendencia tendrá el carácter dominante,
pero si es heterocigoto, la mitad de la descendencia tendrá el carácter
dominante y la otra mitad el carácter recesivo (Figura 3e).
El hecho de que un descendiente posea el carácter recesivo permite asegurar
que el padre dominante es heterocigoto y debe ser descartado. Si no se detecta
ningún descendiente con el carácter recesivo en una muestra al azar de un
mínimo de 20 ejemplares, se puede afirmar que el parental dominante es
homocigoto y conservarlo para fines de reproducción. Una vez que se ha
realizado la prueba de la descendencia con un número suficiente de machos y
hembras y se ha establecido que son homocigotos dominantes, se descartan
todos los demás peces (incluida la descendencia obtenida a raíz de la prueba de
descendencia). Ahora será posible conseguir una población pura que producirá
únicamente descendencia con el carácter dominante.
Por ejemplo, un cultivador de tilapia con una población de tilapia del Nilo de color
rojo y de pigmentación normal puede crear una población pura de color rojo
aplicando la prueba de la descendencia para identificar y conservar los peces
rojos homocigóticos (fifi) e identificar y descartar a los peces de color rojo
heterocigóticos (Rr). Antes de iniciar el programa de la prueba de descendencia,
el piscicultor debe descartar todos los peces de pigmentación normal, excepto
los que servirán como peces de prueba.
El piscicultor realiza la prueba de la descendencia en los peces rojos apareando
a uno de ellos con un pez de prueba (en este caso los peces de prueba son
tilapias de pigmentación normal porque son homocigóticos recesivos, rr). Los
parentales de color rojo homocigóticos (RR) sólo engendrarán descendencia de
color rojo y serán reservados, mientras que los parentales de color rojo
heterocigóticos (Rr) engendrarán peces de color rojo y de pigmentación normal
en igual número y serán descartados. Después de realizar la prueba de la
descendencia en una generación, el piscicultor tendrá una población
seleccionada de peces reproductores de color rojo que sólo engendrará
descendencia de ese color, porque todos los peces reproductores seleccionados
de color rojo son homocigóticos fifi (Figura 15).
Figura 17. Programa de cría selectiva utilizado para obtener, sin éxito, una
población pura de tilapia de Mozambique de color bronceado. En este caso, se
descartan los peces homocigóticos de color negro (GG) y dorado (gg) y se
conservan los de color bronceado (Gg). Dado que éstos son heterocigotos, la
población seleccionada no podrá engendrar una línea pura. Sólo la mitad de la
descendencia será de color bronceado. Las representaciones gráficas del color
corporal son las mismas que se utilizaron en la Figura 4.
Para obtener únicamente peces de color bronceado deberá aparear peces
dorados y negros. En este tipo de apareamiento (entre los dos homocigotos; se
ilustra en la Figura 5c) toda la descendencia será heterocigótica (Figura 18).
La única condición necesaria para desarrollar este programa de cría consiste en
identificar con seguridad el sexo de los peces. Si el piscicultor comete un error
en la identificación del sexo de un solo pez nacerán crías de color dorado o
negro. Para este plan de apareamiento hacen falta al menos dos estanques para
la descendencia. En uno de ellos se depositarán hembras doradas y machos
negros y en el otro hembras negras y machos dorados.
Figura 18. Programa de cría que debe utilizarse para producir una población de
tilapia de Mozambique de color bronceado. Sólo se obtendrán peces de color
bronceado (Gg) apareando peces negros (GG) y dorados (gg). Si el piscicultor
quiere cultivar únicamente peces de color bronceado, debe aplicar este
programa de apareamiento en cada período de reproducción. Las
representaciones gráficas del color corporal son las mismas que en la Figura 4.
Registro de datos
El volumen de datos que es necesario registrar en el caso de los caracteres
cualitativos es mucho menor que cuando se trata de caracteres cuantitativos.
Una de las informaciones que se debe consignar es la descripción de caracteres
anormales o "mutantes" que se observan cada año. Los piscicultores no tienen
una memoria infalible y el hecho de que los peces anómalos sean muy inusuales
les hace ver, muchas veces, más de los que hay en realidad. El recuento de
esos caracteres indicará al piscicultor qué tipo de anomalías se han registrado y
le permitirá saber si alguna de ellas constituye un problema. Además, estos
datos le darán información sobre otros caracteres cualitativos que existen en la
población piscícola.
El piscicultor deberá disponer de una hoja de datos para registrar la fecha, el
nombre del carácter (puede inventar un nombre si aún no existe) y una breve
descripción del mismo. Registrará, además, el número de peces que presentan
dicho carácter y el número total de peces producidos, para conocer la frecuencia
de cada deformidad. Si la frecuencia aumenta en el transcurso del tiempo, sabrá
que se enfrenta con un problema potencial. En el cuadro 7 se ofrece un ejemplo
de hoja de datos.
Cuadro 7. Ejemplo de hoja de datos para registrar los caracteres anómalos y/o
otros caracteres cualitativos que se observen.
Fecha: 23 de marzo de 1995
Especie: tilapia del Nilo
Volumen producido: 25.500
Carácter Descripción Número Frecuencia
Ausencia de cola ausencia de cola; 3 0,000117
ausencia de
pedúnculo caudal
Semiopérculo opérculo derecho 5 0,000196
corto; agallas
parcialmente
expuestas
Cuerpo achaparrado enano; tronco 2 0,000078
anormalmente corto
Si el piscicultor va a poner en práctica un programa de cría selectiva para fijar un
carácter cualitativo, debe registrar la fecha(s) en que efectuó la selección, el
número de peces reservados y descartados y el estanque(s) en que depositó los
peces reproductores. Cuando desoven los peces reproductores seleccionados,
registrará si engendraron una población pura. En el Cuadro 8 se reproduce una
hoja de datos de estas características.
Cuadro 8. Ejemplo de hoja de datos para un programa de cría selectiva. En este
caso, se trata de un programa para conseguir una población pura de tilapia de
Mozambique.
Fecha: 1 de junio de 1995
Especie: iilapia de Mozambique
Programa de cría: originar una población pura de peces dorados
Carácter descartado Número descartado
negro 456
bronceado 935
Carácter reservado Número reservado
dorado 204 hembras y 196 machos
¿Se consiguió un población pura?
Sí, el 23 de junio de 1995, los peces reproductores seleccionados engendraron
únicamente peces de color dorado
Sí, el 5 de julio de 1995, los peces reproductores seleccionados engendraron
únicamente peces de color dorado
Sí, el 17 de julio de 1995, los peces reproductores seleccionados engendraron
únicamente peces de color dorado
Para realizar una prueba de la descendencia el piscicultor registrará la fecha de
cada apareamiento y sus resultados e indicará qué peces reservó y descartó y
dónde colocó los peces reproductores seleccionados. Cuando estos desoven,
deberá registrar si engendraron una población pura. El cuadro 9 reproduce una
hoja de datos de estas características. El piscicultor debe registrar también
dónde permaneció cada ejemplar y cada familia hasta que los peces fueron
reservados o descartados durante la prueba de la descendencia.
Por último, si quiere producir heterocigotos, debe registrar en qué estanques se
encuentra cada homocigoto, el número de peces de cada estanque y cuándo se
depositaron; el número de peces reproductores a los que se les hizo desovar y
en qué estanques; y el resultado conseguido. En el Cuadro 10 se reproduce una
hoja de datos de estas características.
Aquellos piscicultores que no saben registrar bien los datos porque no saben
leer o escribir, o que no saben medir los peces, no son buenos candidatos para
poner en práctica un programa de cría selectiva, pues no sabrán aplicarlo
correctamente. En cambio, si son serios, trabajan arduamente y aceptan y
adoptan nuevas tecnologías, pueden llevarlo a la práctica si pueden contar con
la colaboración de un agente de extensión y si asumen la responsabilidad de
mantener un registro de datos y realizar el trabajo que conlleva la aplicación del
programa.
Por último, si el piscicultor no es un buen administrador no debe aplicar un
programa de cría selectiva. Aquellos que raramente examinan los estanques,
que sólo alimentan a los peces o abonan los estanques cuando el agente de
extensión les recuerda que deben hacerlo o que ponen poco empeño en
aumentar la producción no deben utilizar estos programas. El piscicultor que no
puede o no sabe manejar adecuadamente un estanque piscícola tampoco
aplicará correctamente un programa de cría selectiva.
La principal finalidad de casi todos los programas de cría selectiva proyectados
para mejorar los caracteres cuantitativos es aumentar la tasa de crecimiento, lo
cual incrementará también el rendimiento.
Para aumentar el rendimiento existen básicamente dos procedimientos: el
primero consiste en utilizar un programa de cría para conseguir la mejora de los
peces que se están cultivando, y el segundo en mejorar el sistema de cultivo.
Mientras que los programas de cría son costosos, muchas veces la mejora de la
gestión no comporta gasto alguno.
Por consiguiente, si es posible aumentar la tasa de crecimiento y el rendimiento
modificando las técnicas de manejo o adoptando otras distintas, éste debe ser el
primer procedimiento a seguir. Para mejorar el cultivo, se pueden adoptar
diversas medidas, como utilizar cal o fertilizantes, establecer en los estanques la
densidad de población adecuada, almacenar alevines de mayor tamaño en los
estanques de crecimiento o alimentar a los peces con una ración preparada.
La principal razón para intentar primero mejorar la gestión es que resulta menos
costoso y da resultados inmediatos. Fertilizando adecuadamente los estanques
y administrando pienso a los peces se puede duplicar o triplicar el rendimiento
durante la primera temporada de crecimiento y la primera cosecha. Un programa
de cría selectiva también permitirá aumentar el rendimiento, pero de forma
gradual y a lo largo de muchos años. Por ello, para aumentar la productividad lo
primero que hay que hacer es mejorar la capacidad de gestión y, en
consecuencia, el sistema de cultivo de los peces.
Además, no es razonable modificar el sistema de cultivo una vez que se ha
iniciado el programa de cría selectiva. Cuando se efectúa una selección para
caracteres cuantitativos se intenta obtener dichos caracteres tal como se
manifiestan en unas condiciones determinadas de cultivo. Es posible que los
peces que dan mejores resultados en estanques abonados que tienen una alta
densidad de población no sean los que mejor se comportan cuando la densidad
de población es menor y son alimentados con una ración preparada. Si el
carácter seleccionado es el crecimiento más rápido en unas condiciones
determinadas de cultivo se seleccionan los peces cuyos genes dan los mejores
resultados en esas condiciones. Por ello, es posible que al modificar el sistema
de cultivo se hayan descartado aquellos genes que pueden dar buen resultado
en las condiciones del nuevo sistema de gestión.
Figura 20. Una forma rápida y sencilla de establecer el valor límite. El objetivo de
este programa de cría selectiva es aumentar la longitud a los 10 meses
seleccionando el 20% mejor de la población. Para determinar la longitud que
corresponde al percentil 80, se obtuvo una muestra de 250 peces de 10 meses
de edad en un estanque en el que había 5.000 peces producidos el mismo día.
Se midió cada uno de los peces de la muestra redondeando al milímetro más
próximo y se registraron los valores fenotípicos en esta hoja de datos. Para
establecer el valor límite se realizó una cuenta hacia atrás a partir del pez de
mayor tamaño (198 mm),'para hallar el pez correspondiente al percentil 80. Dado
que la meta es seleccionar el 20% mejor, la longitud del pez 50 será el valor
límite (el pez 50 es el 20% de 250 peces). Como el pez 50 tiene un valor de 183
mm, el valor límite es 183 mm. Se conservarán los peces _<.183 mm, que serán
los peces reproductores seleccionados, y se desecharán los peces < 183 mm.
Figura 21. Efecto del dimorfismo sexual en la selección para el tamaño. El
gráfico muestra la distribución de la longitud en una población de peces en la
que los machos alcanzan mayor tamaño que las hembras: el gráfico rayado
ilustra la distribución de la longitud de los machos en la población y el gráfico de
puntos la que presentan las hembras. En el gráfico a, se utilizó un único valor
límite (128 mm) en un programa de cría selectiva para mejorar la longitud. A
causa del dimorfismo sexual, todos los peces reproductores seleccionados eran
machos. Debido a ello, el piscicultor no podrá producir descendencia alguna u
obtendrá y apareará hembras no seleccionadas. El gráfico b muestra cómo debe
realizarse la selección en especies que presentan dimorfismo sexual. Se deben
establecer valores límite distintos para cada sexo y la selección debe realizarse
por separado para los machos y las hembras. El gráfico b indica que el
piscicultor seleccionó los machos mejores estableciendo un valor límite de 132
mm, y seleccionó las mejores hembras estableciendo un valor límite de 106 mm.
Selección en tándem: En la selección en tándem, se selecciona primero un
carácter durante varias generaciones, luego se interrumpe la selección de dicho
carácter y se inicia un nuevo programa de cría para seleccionar un segundo
carácter. Se trata, en esencia, de un programa de cría selectiva en dos fases,
concebido para mejorar primero un carácter, para luego interrumpir dicho
programa y comenzar un segundo programa de cría selectiva con el fin de
mejorar otro carácter. Si la mejora del primer carácter se considera importante y
el programa funciona correctamente sería poco juicioso interrumpirlo. Por esa
razón y porque la mejora de dos caracteres lleva un tiempo muy largo con este
procedimiento, el piscicultor no debe utilizar la selección en tándem para mejorar
dos o más caracteres. Es sumamente ineficaz.
Descarte independiente: Es, tal vez, el programa de cría selectiva más sencillo
para mejorar dos o tres caracteres. Es un programa de cría en el que se
seleccionan simultáneamente dos o más caracteres estableciendo valores límite
para cada carácter y sólo se conservan aquellos peces que alcanzan o superan
los valores límite. Se descartan los peces que no alcanzan alguno de los valores
límite. La Figura 22 ilustra este tipo de programa de cría.
Consideremos, por ejemplo, el caso de un piscicultor que desea aumentar la
tasa de crecimiento mediante selección para longitud, y la conformación corporal
mediante selección para profundidad corporal en la primera espina de la aleta
dorsal. Para establecer los valores límite se utiliza el procedimiento indicado
anteriormente. El piscicultor establece unos valores fenotípicos previamente
determinados o selecciona el 10% mejor, el 20% mejor, etc. Si establece
percentiles predeterminados, determina los valores límite que corresponden a
dichos percentiles midiendo una muestra al azar de 100-200 peces y hallando
dichos valores, tal como se ilustró en la Figura 20. En este ejemplo, el piscicultor
ha establecido valores límite de 243 mm para la longitud y 133 mm para la
profundidad corporal en la primera espina de la aleta dorsal. Una vez que ha
fijado los valores límite, mide cada uno de los peces y sólo conserva los que
alcanzan o superan dichos valores. En este programa de cría, la decisión de
conservar o descartar seis peces fue la siguiente:
Pez Longitud Profundidad Conservar/
(mm) (mm) descartar
1 254 129 descartar
2 243 130 conservar
3 241 138 descartar
4 240 120 descartar
5 280 129 descartar
6 250 131 conservar
El reducido número de peces que cumplen o superan todos los valores límite
puede ocasionar dos problemas. Por un lado, es posible que no pueda
producirse un número suficiente de alevines seleccionados para que alcancen el
estado adulto en la temporada siguiente. Por otro, es posible que, al cabo de
una o dos generaciones, se registre un elevado nivel de consanguinidad, lo que
podría suponer que se perdiera gran parte de la mejora obtenida mediante la
selección.
Por la facilidad con que pueden realizarse y porque no exigen registrar un gran
volumen de datos, el descarte independiente o el descarte independiente
modificado son los programas de cría selectiva que deben aplicar los
piscicultores que quieren mejorar simultáneamente dos o tres caracteres.
Este tipo de programa de cría selectiva exige un trabajo más intenso que el
descarte independiente. En este último, el piscicultor asigna un valor límite a
cada carácter (normalmente sobre la base de una muestra de 100-200 peces)
que le permitirá reservar o descartar con rapidez cada uno de los peces. En un
índice de selección, se han de medir todos los caracteres para cada individuo,
marcar todos los peces y depositarlos en un estanque hasta que se haya
completado la medición. Entonces, se identifican de nuevo los peces y se
reservan o descartan según sus valores I. Este proceso, además de ser
intensivo en mano de obra, ocasiona estrés a los peces por efecto de la
manipulación. Por todas estas razones, el piscicultor que desea mejorar dos o
tres caracteres debe utilizar el descarte independiente o el descarte
independiente modificado.
Selección familiar
2. Determinar los factores de importancia para los caracteres. Para ello se utiliza la
siguiente
fórmula:
2a. Determinar la importancia relativa de los caracteres, para lo cual se asigna un valor
arbitrario a cada uno de ellos. Estos valores van desde el 1 al 99% (y totalizan el
100%) y representan la parte de la presión de selección que se asignará a un
carácter (si se le asigna un valor del 0% no se intentará mejorar y, por lo tanto, no
se incluirá en el programa; en cambio, si se asigna a un carácter un valor del
100%, ello quiere decir que es el único que se pretende mejorar, de manera que
todos los demás caracteres quedan excluidos automáticamente del programa de
cría).
2c. Calcular el factor de importancia para cada carácter utilizando la fórmula indicada
en el apartado 2. El factor de importancia para cada carácter es el siguiente:
Selección interfamiliar
Para llevar a cabo la selección familiar, el piscicultor debe identificar los peces
por familias, para lo cual se pueden seguir dos métodos distintos. En el primero,
se cultiva cada familia en tanques, jaulas o estanques separados hasta que
alcanzan un tamaño que permite aplicar marcas o etiquetas familiares. Una vez
marcados, los peces pueden ser cultivados comunalmente (se mezclan y se
cultivan juntos) y en el momento de la cosecha se separan por familias para
efectuar la selección. El segundo método consiste en cultivar los peces por
separado desde el momento en que se produce la fecundación de los huevos
hasta que se realiza la selección. Incluso después de ésta, si no es posible
marcar los peces, se les debe mantener en unidades distintas. En caso de que
puedan ser marcados, los peces reproductores seleccionados pueden ser
cultivados comunalmente hasta el momento del apareamiento.
Los piscicultores deben poner buen cuidado en que las condiciones de cultivo
sean iguales para todas las familias. Uno de los factores ambientales que
pueden y deben controlar en la selección ¡nterfqmiliar es la densidad de
población, que ha de ser idéntica en cada familia, pues de lo contrario las
diferencias entre las medias familiares no se deberán a diferencias heredables
sino a la diferente densidad de población.
Teniendo en cuenta que la selección se basa en medias familiares y que se
reservan o descartan familias enteras, cabe la posibilidad de que en la selección
se descarten algunos de los peces con los mejores caracteres. Por ejemplo, en
la Figura 25 se descartó la familia K porque presentaba la media familiar más
baja. El descarte de la familia completa supuso excluir a los peces de mayor
tamaño de la población junto con sus hermanos. A la inversa, en este tipo de
selección se incorporan individuos enanos a la población de peces
reproductores seleccionados. Así, en la Figura 25 se seleccionó a la familia G
porque su media familiar era la segunda más alta. Al seleccionarse a toda la
familia, los individuos de menor tamaño de la población quedaron incluidos en el
conjunto de peces reproductores seleccionados.
Esta forma de selección puede ser muy eficaz, aunque pueda parecer poco
juicioso eliminar algunos peces que se habrían conservado e incluir otros que se
habrían descartado en el caso de la selección individual. Al tomar la media
familiar como base de la selección se neutralizan algunas de las causas
ambientales de la variación fenotípica. Puede argüirse que los peces de gran
tamaño de la familia K lo eran porque una determinada ventaja ambiental les
permitió recibir más alimento del que les correspondía. Aunque se pueda sentir
la tentación de quebrantar las normas de la selección interfamiliar para
conservar algunos de los peces descartados y descartar algunos de los peces
reproductores seleccionados, no se debe actuar así. Ningún sistema de
selección es perfecto y todos son susceptibles de causar alguna frustración,
pero tomar como base (al menos en parte) del programa de cría selectiva la
preferencia personal en lugar de la genética sólo servirá para menoscabar su
eficacia.
1. Determinar los valores fenotípicos de cada uno de los peces que forman la población. En este ejemplo,
sólo se establecen dichos valores para 10 peces:
2. Determinar el valor I de cada pez utilizando los valores de importancia abtenidos en el cuadoll:
IT-I = (0.3076923)(198) + (0.3)(103) + (0.1818182)(54) = 101.641
IT-2 = (0.3076923)(210) + (0.3)(110) + (0.1818182)(55) = 105.777
IT-3 = (0.3076923)(180) + (0.3)(108) + (0.l818182)(57) = 98.148
IT-4 = (0.3076923)(195) + (0.3)(100) + (0.1818182)(55) = 100.000
I-T-5 = (0.3076923)(197) + (0.3)(101) + (0.1818182)(56) = 101.097
IT-6 = (0.3076923)(190) + (0.3)(98) + (0.1818182)(54) = 97.680
IT-7 = (0.3076923)(188) + (0.3)(97) + (0.1818182)(53) = 96.583
IT-8 = (0.3076923)(195) + (0.3)(102) + (0.1818182)(57) = 100.964
IT-9 = (0.3076923)(185) + (0.3)(95) + (0.1818182)(52) = 94.878
IT-IO= (0.3076923)(199) + (0.3)(102) + (0.1818182)(55) = 101.831
3. Ordenar los peces según los valores L Seleccionar o descartar los peces basándose en esos valores.
En este ejemplo, se reserva el mejor 20 % de la población:
T-l = 101.641
T-5 = 101.097
T-8 = 100.964
DESCARTAR T-4 = 100.000
T-3 = 98.148
T-6 = 97.680
T-7 = 96.583
T-9 = 94.878
Selección intrafamiliar
Los programas de cría selectiva son costosos y, por ello, es importante poder
evaluar con exactitud los resultados de la selección. La mejor manera de hacerlo
consiste en comparar la media del carácter en el transcurso del tiempo con una
población control no seleccionada. Para evaluar los resultados de la selección
pueden aplicarse otras técnicas que, sin embargo, exigen criar o mantener otra
población seleccionada (seleccionada en la dirección opuesta) o elaborar
estadísticas muy complejas.
En una piscifactoría grande, los peces reproductores control F1 pueden ser una
muestra al azar de la generación P1 (población original) antes de que se iniciara
la selección (Figura 28). Otra forma de conseguir peces reproductores control F,
consiste en tomar una muestra de peces alrededor de la media de la generación
P,. Se mantendrán en el criadero los peces control F, para cultivarlos con el
mismo sistema con el que se cultivan los peces reproductores seleccionados F,.
Es necesario que las condiciones de manipulación y desove de los peces
reproductores de ambas poblaciones sean idénticos y es importante cultivar a su
descendencia en las mismas condiciones o con las menores diferencias
posibles, porque las diferencias en la técnica de cultivo pueden influir en el
fenotipo y dificultar la evaluación precisa de los resultados de la selección. La
única excepción en este sentido consiste en que en las generaciones
subsiguientes (F2 etc.), los peces reproductores de la población control se eligen
al azar, mientras que los peces reproductores seleccionados se eligen de entre
los peces que forman la población seleccionada.
Otra forma de conseguir una población control consiste en mantener los peces
reproductores P1 aparearlos durante varias generaciones y utilizar su
descendencia como población control. El único inconveniente de este
procedimiento puede radicar en que la edad y el tamaño de las hembras tengan
una influencia notable en el crecimiento de la descendencia. Esto ocurre
frecuentemente en las poblaciones piscícolas, pero normalmente los efectos
desaparecen en un plazo de 20-180 días. Si la selección se realiza antes de que
hayan desaparecido dichos efectos, no debe utilizarse este sistema para
producir la población control.
Cuadro 12. Cómo utilizar una población control para evaluar los resultados de la
selección.
Uno de los procedimientos que se sigue para no tener que cultivar las dos
poblaciones en estanques iguales consiste en marcar el grupo control y
cultivarlo conjuntamente con la población seleccionada en un mismo estanque.
En tal caso, basta con depositar en un estanque de 30 a 50 peces control.
Para evaluar con total precisión los resultados de un programa de cría selectiva
no basta con comparar la media de la población seleccionada con la de la
población control. Las medias se han de comparar estadísticamente.
Lamentablemente, los análisis estadísticos de los datos de un programa de cría
selectiva exigen un conocimiento completo del proyecto experimental y unos
conocimientos básicos de estadística. Por ello, prácticamente todos los
piscicultores deberán recurrir a la asistencia de un experto en análisis de datos.
Si eso no es factible, el piscicultor no debe renunciar al programa de cría
selectiva por la imposibilidad de efectuar un análisis estadístico de los
resultados. La media aproximada será una buena indicación de lo ocurrido.
Conclusión
Tras decidir qué carácter desea mejorar, el piscicultor debe establecer cómo y
cuando medir el carácter y qué programa de cría selectiva utilizará para crear la
población de peces reproductores seleccionados (selección individual,
intrafamiliar o interfamiliar). En el Cuadro 13 se exponen las diferencias entre
estos programas. Siempre que sea posible, debe utilizarse la selección
individual, porque además de ser más fácil y menos costosa exige un menor
registro de datos.
Interfamiliar Elegir las mejores El más indicado cuando Muy costoso; requiere gran
familias basándose en H2.<0,15 y VE afecta a los número de estanques; difícil
medias familiares; no se individuos más que a las incorporar 2 o 3 caracteres; los
tienen en cuenta los familias; puede utilizarse cuando peces pequeños pueden ser
valores individuales es necesario dar muerte a los peces reproductores
peces. seleccionados; puede
ocasionar elevados niveles de
endogamia. Exige registrar
un gran volumen de datos
CAPITULO 5
Otro factor que hay que tener en cuenta para decidir el número de peces
reproductores es el tamaño de la operación, es decir, el número de alevines
necesarios para los estanques de crecimiento, pues si el número de
reproductores es demasiado reducido no se podrá abastecer dichos estanques.
Reservar el número suficiente de peces reproductores seleccionados puede
constituir un problema en las piscifactorías de gran tamaño, pero no en las de
tamaño medio (2 ha), especialmente si el piscicultor reserva al menos 100-200
peces.
Selección individual
Siempre que sea posible, para aumentar la tasa de crecimiento hay que utilizar
la selección individual, más fácil y menos costosa que la selección familiar
porque sólo exige uno o dos estanques y hay que medir menos peces.
Los alevines seleccionados deben ser cultivados con arreglo a las técnicas
normales de producción. Antes de la cosecha, se mide una muestra al azar de
100-200 peces redondeando en al milímetro más próximo para determinar el
valor fenotípico que corresponde al porcentaje mínimo deseado. En el momento
de la cosecha, se conserva el 10-20% mejor, que serán los peces reproductores
seleccionados. Los peces descartados pueden ser consumidos o vendidos.
Si los peces se cultivan en una sola fase, se depositan los alevines en un mismo
estanque y el cultivo de los peces adultos se realiza de acuerdo con las técnicas
de producción habituales. La selección tiene lugar en el momento de la cosecha,
según se ha descrito anteriormente.
No se indica un porcentaje límite exacto, sino que éste puede fluctuar entre dos
valores (35-50% en el caso de los alevines y 10-20% para los peces de tamaño
comercial), porque no es indispensable fijar unos valores límite exactos. La
intensidad de selección es una decisión individual. El piscicultor puede
incrementar la mejora elevando los porcentajes límite (es decir, conservando un
porcentaje menor de peces), pero al establecer el índice de mejora debe tener
en cuenta los problemas relacionados con la consanguinidad y la posibilidad de
producir un número suficiente de peces en la siguiente generación. Si los
valores límite se sitúan en la franja de porcentajes indicada, será posible aplicar
los programas en una piscifactoría de tamaño medio sin que surjan graves
problemas y se podrán obtener los resultados deseados.
Figura 29. Diagrama esquemático de un programa sencillo y poco costoso de
cría selectiva para aumentar la tasa de crecimiento mediante selección en dos
edades, en la fase de alevines y en la de peces de producción. Para este
programa hacen falta dos estanques. Los peces que se descartan en la fase de
alevines pueden ser vendidos o cultivados para la alimentación. Los que se
descartan en el momento de la cosecha pueden ser consumidos, vendidos como
alimento o conservados y ¡ utilizados como peces reproductores para originar los
peces de producción (peces cultivados y vendidos como alimento) si la
descendencia de los peces seleccionados no es suficiente para el programa de
cría selectiva y para los estanques de producción.
Figura 30. Diagrama esquemático del programa de cría selectiva menos costoso
que puede aplicarse para aumentar la tasa de crecimiento. En este programa,
las larvas se depositan en un estanque y los peces no se cosechan hasta que
han alcanzado el tamaño comercial. La selección tiene lugar cuando se vacía el
estanque y se cosechan los peces. Este programa puede realizarse en un solo
estanque. En la Figura 29 se mencionó el destino de los peces descartados.
Para este proyecto, la superficie de estanques debe oscilar entre 0,04 y 0,4 ha,
según la densidad de población en el cultivo de los peces y la intensidad de la
selección. Una vez que ha decidido los porcentajes mínimos y el número de
individuos de que constará la población de peces reproductores seleccionados,
el piscicultor puede establecer la extensión de los estanques. Así, sabrá qué
porcentaje de la piscifactoría dedicará al programa de mejora. En el Cuadro 14
se indica el procedimiento para decidir el tamaño de los estanques. Los valores
obtenidos en el Cuadro 14 sólo son válidos en los supuestos que figuran en
dicho cuadro.
Si: Valor límite al cosechar los peces de producción: selección del 10% mejor
Valor límite al cosechar los alevines: selección del 50% mejor
Mortalidad de larvas-alevines: 50%
Mortalidad de alevines-peces de producción: 10%
Densidad de población en el estanque de alevines: 200.000/ha
Densidad de población en los estanques de peces de producción: 7.000/ha
Las masas de huevos o las larvas que acaban de eclosionar deben ser
agrupadas en cohortes de edad diarios (24 horas). Si no es posible reunir un
número suficiente de familias en un período de 24 horas, puede ampliarse a 48
horas el intervalo para cada cohorte. Cada una de ellas debe estar formada al
menos por cinco familias y deben existir cuando menos cinco cohortes. Estas
cifras no deben tomarse al pie de la letra y el piscicultor no debe descartar una
cohorte si sólo está formada por cuatro familias. Dos son las premisas
esenciales de este plan de trabajo: primero, que una cohorte debe estar formada
por varias familias; segundo, que deben existir al menos 50 progenitores (25
machos y 25 hembras) con objeto de producir descendencia para el programa
de cría.
Figura 31. Diagrama esquemático que ilustra las formas en que puede
transferirse la mejora genética del programa de cría selectiva a los peces de
producción que cultiva el piscicultor para su venta en el mercado. Si los peces
reproductores seleccionados engendran un número suficiente de peces para
ambas poblaciones, la transferencia será inmediata y la media de las dos
poblaciones será idéntica (procedimiento 1). Si la selección es un proceso de
dos fases, los descartes de la segunda fase pueden utilizarse como peces
reproductores para originar peces de producción (procedimiento 2). En este
caso, una parte de la mejora genética se transferirá inmediatamente, pero la
media de la población destinada a la producción será siempre inferior a la media
de la selección. Si la selección sólo se efectúa en el momento de la cosecha, los
peces no seleccionados deberán ser utilizados para producir la primera
generación de peces de producción y luego se podrán utilizar los peces
descartados en el programa de cría o los peces reproductores seleccionados de
la generación anterior (procedimiento 3). En este caso, la mejora se transferirá
con una generación de retraso si se utilizan los peces reproductores
seleccionados de la generación anterior; si se emplean los peces descartados
en el programa de cría para obtener peces de producción, la media de la
población destinada a la producción será algo mayor que la de la generación
anterior de peces seleccionados. Todos los supuestos relativos a los valores
medios se elaboraron partiendo de la premisa de que no existe influencia
ambiental en el fenotipo y que el carácter tiene una heredabilidad elevada.
Los piscicultores que no tienen medios económicos para construir los estanques
pueden poner en práctica este programa de cría en grandes jaulas (20-40 m2)
que se depositan en uno o más estanques. Aunque las jaulas son menos
costosas que los estanques, es mejor utilizar estos últimos, porque si los peces
se cultivan en estanques deben ser seleccionados sobre la base del crecimiento
en los estanques y no sobre la base del crecimiento en las jaulas.
Cada cohorte debe ocupar un estanque distinto y estar formada por un número
igual de peces, pero esto no tiene gran trascendencia, pues la selección tendrá
lugar independientemente en cada cohorte. Aunque la densidad de población no
ha de ser necesariamente igual en todos los estanques, es conveniente que sea
similar, pues de lo contrario se podrían seleccionar genes ligeramente distintos
en las diferentes cohortes.
Una vez que se han elegido, los peces reproductores seleccionados de cada
cohorte pueden mezclarse y depositarse en uno o dos estanques, que no
deberán contener más que peces reproductores. Como ya se ha indicado, uno
de los objetivos importantes del proceso de selección es tener al menos 100-200
peces reproductores seleccionados. En la Figura 32 se esboza el programa de
cría selectiva en dos fases.
Los programas de cría que se han descrito pueden ampliarse para incluir otro
carácter. Además de la tasa de crecimiento, el piscicultor que lo desee puede
mejorar fácilmente otros caracteres como la conformación corporal y/o la
facilidad de captura. Para mejorar simultáneamente dos caracteres debe
utilizarse el descarte independiente o el descarte independiente modificado. En
los centros de producción de alevines, los acuicultores también utilizan el
descarte independiente, pero pueden recurrir al índice de selección si poseen el
nivel técnico y los conocimientos y la mano de obra necesarios para ponerlo en
práctica.
Si el piscicultor desea producir peces de más fácil captura, puede añadir este
carácter al programa de cría selectiva y seleccionar para tasa de crecimiento
(longitud) y facilidad de captura mediante el descarte independiente. Si decide
seleccionar para facilidad de captura, debe definirla pomo "peces que son
capturados la primera vez que se echa la red". Si así " se hace, el descarte
independiente será un proceso con dos fases en el que la fase inicial consistirá
en reservar aquellos peces que se capturan la primera vez que se echan las
redes, descartándose todos los demás. El segundo paso consistirá en
seleccionar para longitud entre los peces reservados (capturados).
Es posible que la primera vez que se echan las redes el número de peces
capturados sea tan reducido que el piscicultor no pueda efectuar selección para
longitud de manera eficiente o significativa. En tal caso, deberá modificar el
objetivo y que los peces reservados sean aquellos que se capturan las dos
primeras veces que se echan las redes.
Selección familiar
Selección ¡ntrafamiliar
Deben crearse y ser objeto del programa de cría selectiva entre 25 y 50 familias,
lo cual obliga a construir entre 25 y 50 estanques.
Por añadidura, este programa puede estresar a los peces, pues deberán
medirse por dos veces todos los peces de cada familia, la primera para
establecer el valor límite y la segunda para determinar qué peces se reservarán.
Figura 33. Diagrama esquemático de la selección intrafamiliar para aumentar la
tasa de crecimiento. Es necesario evaluar un mínimo de 25 familias y cada una
de las familias ha de ocupar un estanque distinto. En la Figura 29 se mencionó
el destino que puede darse a los peces descartados.
Una vez que se han reservado los peces reproductores seleccionados de cada
familia, se pueden aparear mediante dos técnicas distintas: la primera y más
sencilla consiste en depositar los peces en un mismo estanque y aparearlos al
azar. La segunda es el apareamiento rotatorio, al que se hizo referencia en el
Capítulo 4. Si se utiliza este sistema, se asigna una marca a cada familia y se
cultivan todos los peces en conjunto hasta el siguiente período de reproducción,
en que se les aislará de nuevo para el apareamiento, o bien se dispone a cada
familia en un estanque distinto. El apareamiento rotatorio es muy costoso en
instalaciones y mano de obra y aumenta notablemente los costos del programa
de mejora. Por ello, se recomienda el primero de los procedimientos descritos.
Selección interfamiliar
Registro de datos
Cuadro 15. Ejemplo de fragmento de cuadro de datos para registrar datos sobre el
desove en un programa de cría selectiva concebido para aumentar la tasa de
rendimiento mediante selección individual; los peces ocuparán un solo estanque. El
cuadro contiene también datos respecto al número de peces que se han elegido de cada
familia, así como sobre la fecha y el estanque en que se depositaron.
Fech Desov Esta Peso Núme Núme Núme Utiliza Núme Estanq Fech
que masa de ro de ro ro de dos en ro ue en a en
a e nuevos huev oclosl alevin el depos que se que
(g) os c- es progra itado deposit se
nado ma ar on depo
decría sit
? |ron
5/1 1 2 310 9,300 8.370 7.533 no 0 - -
5/3 2 1 262 7,860 6.681 5,946 si 150 8 6/8
5/3 3 1 138 4.140 3.643 3,169s si 150 8 6/8
i
5/3 4 1 162 4.560 4.332 4.115 si 150 8 6/8
5/3 6 1 147 4,410 3.175 2.889 si 160 8 5/8
5/3 6 2 25 760 325 145 no 0 - -
6/3 7 2 273 8.190 6.879 5.641 si 150 8 5/8
Cuadro 16. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos sobre el desove en un
programa de cría selectiva concebido para aumentar la tasa de crecimiento mediante
selección individual; la población se dividirá en cohortes de edad. El cuadro incluye
también datos sobre el número de familias de la cohorte, el número de peces elegidos
en cada familia así como el estanque que ocupó cada cohorte y en qué fecha.
Fech Desov Estan Peso Númer Número Númer Númer Estanqu Fecha
masa o de eclosio o de o e en en
s e que de huevcs nado alevine deposit que se que se
hueves s ado dsposita deposi
(g) ron tar en
6/5 1 3 413 12.380 11,161 8,924 200 12 6/10
6/6 2 3 362 10,660 8,876 8,267 200 12 6/10
6/6 3 4 238 7,140 6,640 4,806 200 12 6/10
6/6 4 4 262 7,660 6,360 5.716 200 12 6/10
6/6 6 4 136 4,080 3,876 3.665 200 12 6/10
6/6 6 6 261 7,630 6,647 6,261 200 12 6/10
Cuadro 17. Ejemplo de cuadro de datos para registrar las medidas de longitud en
el momento de la cosecha. Este cuadro ha sido proyectado para una especie
que no presenta dimorfismo sexual. En este ejemplo se han registrado
únicamente 30 longitudes.
Longitud en milímetros
345 354 327 355 330 341 361 357 348 328
329 355 359 369 340 351 349 344 348 345
352 331 333 336 338 342 347 343 344 355
Cuadro 18. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos sobre la cosecha
para dos caracteres cuantitativos. Este cuadro ha sido concebido para una
especie que no presenta dimorfismo sexual por lo que respecta al tamaño
corporal. En este ejemplo, la longitud y la profundidad corporal se registran
únicamente para cuatro peces.
1 259 127
2 265 135
3 263 133
4 278 139
Los cuadros 19-23 son ejemplos de cuadros de datos para registrar datos de
programas de cría selectiva que utilizan la selección. Algunos de los cuadros
pueden servir para la selección individual y familiar, pero los de los cuadros 20,
21 y 23 son específicos para la selección familiar.
Cuadro 19. Ejemplo de cuadro de datos que puede emplearse para registrar la
longitud media de cada generación y los logros conseguidos mediante la
selección. Es válido tanto para la selección individual como para la selección
familiar. En este ejemplo sólo se han registrado los datos correspondientes a
los dos primeros años.
Cuadro 20. Ejemplo de cuadro de datos que puede emplearse para registrar
datos relativos al desove para un programa de cría selectiva concebido para
aumentar la tasa de crecimiento mediante selección intrafamiliar. El cuadro
incluye también información sobre el estanque que ocupó cada una de las
familias, el número de alevines de cada estanque y cuando se depositaron los
peces. Los estanques 13 y 15 son de menor tamaño que los otros, por lo cual
se llenaron con un número menor de peces.
Fech Deso Estanq Peso Núme Númer Núme Famili Númer Estanqu Fecha
masa ro de o ro do o e en en que
a va ue de huev eclosion alevin a deposit que se se
huevos os sdo es ado deposita deposit
6/1 1 1 285 8,550 7,609 6,772 A 200 10 5/7
Cuadro 21. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos relativos al desove
en un programa de cría selectiva cuya finalidad es aumentar la tasa de
crecimiento mediante selección interfamiliar. El cuadro incluye también
información sobre los estanques en que se depositó cada familia, el número de
alevines que se depositó en cada estanque y la fecha en que se depositaron. El
cuadro sólo se ha cumplimentado parcialmente.
Fech Des Estanq Peso Núme Número Núme Familia Númer Estanqu Fecha
masa ro do ecloslon ro de o e en en que
a ove ue da huevo ado alevin deposit que se se
huevea s es ado deposita deposit
5/5 1 4 224 6,720 5,690 5,438 A 200 17 5/12
A 200 23 5/12
A 200 8 6/12
5/5 4 24 174 5.520 4.055 3.867 B 200 12 5/12
B 200 20 5/12
B 200 11 5/12
1994 27 27 54 25 25 25
1995 35 25 60 34 34 25
1994 27 27 54 26 10 5 5
1995 35 25 60 32 10 5 4
Conclusión
Por último, otro factor que influye en la complejidad del programa de cría
selectiva es el hecho de si la especie presenta dimorfismo sexual para el tamaño
corporal. En caso afirmativo, deberán establecerse valores límite para cada sexo
y ello hará necesario sexar todos los peces, además de medirlos, duplicando el
costo de la medición y aumentando ligeramente el volumen de datos registrados.
Uno de los objetivos de un programa de cría selectiva debe ser reservar 100-200
peces reproductores seleccionados en cada generación para que el piscicultor
tenga la seguridad de aparear al menos 25 machos y 25 hembras en cada
generación. Este sistema reducirá al mínimo durante 5 generaciones los
problemas derivados de la consanguinidad. Además, el piscicultor debe reservar
un número suficiente de peces reproductores seleccionados para engendrar la
descendencia para la siguiente generación de selección. Ello puede representar
un problema considerable en las piscifactorías grandes, pero no así en las de
tamaño medio.
Diploide (2N) - Pez o célula en los que los cromosomas se presentan en pares.
Aunque en el medio natural existen especies triploides (3N) y tetraploides (4N),
en este manual se considera que todos los peces son diploides.
Fenotipo - Expresión física del genotipo del pez. Existen dos categorías de
fenotipos: fenotipos cualitativos, que pueden describirse; y fenotipos
cuantitativos, que se miden. Los términos "fenotipo" y "carácter" son sinónimos.
Gen autosómico - Gen situado en los autosomas, que son los cromosomas no
sexuales.
Haploide (N) - Pez o célula que contienen un solo cromosoma de cada par
cromosómico. Los gametos son haploides. Los peces haploides no pueden
sobrevivir, pero se pueden originar por manipulación cromosómica.
Hermanos - Los peces que tienen el mismo padre y la misma madre son
hermanos y aquellos que sólo tienen el mismo padre o la misma madre son
medios hermanos.
Tríploide (3N) - Pez o célula en los que cada cromosoma aparece por triplicado
(las células tienen tres juegos de cromosomas). Normalmente, para producir
triploides se aplican choques térmicos o de presión; este tipo de programa de
cría se utiliza para producir peces estériles.
Este manual ofrece valiosa información sobre casi todos los aspectos relativos a
la genética de los peces. La bibliografía contiene más de 2.000 referencias,
especialmente publicaciones rusas y de Europa oriental. No obstante, es un libro
muy técnico dirigido a científicos, particularmente del campo de la genética de
los peces.
Tave, D. 1993. Genetics for Fish Hatchery Managers, 2a ed. Van Nostrand
Reinhold, Nueva York.
Tave, D. 1993. Genetics for Fish Hatchery Managers, 2nd ed. Van Nostrand
Reinhold, New York, New York.
Tave, D., J.E. Bartels, and R.O. Smitherman. 1983. Saddleback: a dominant
lethal gene in Sarotherodon aureus (Steindachner) (= Tilapia aurea). Journal of
Fish Diseases 6:59-73.
Ankorion, Y., R. Moav, and G.W. Wohlfarth. 1992. Bidirectional mass selection
for body shape in common carp. Genetics Selection Evolution 24:43-52.
Behrends, L.L., J.B. Kingsley, and A.H. Price, III. 1988. Bidirectional-
backcross selection for body weight in a red tilapia. Pages 125-133 in R.S.V.
Pullin, T. Bhukaswan, K. Tonguthai, and J.L. Maclean, eds. The Second
International Symposium on Tilapia in Aquaculture. ICLARM Conference
Proceedings 15, Department of Fisheries, Bangkok, Thailand and International
Center For Living Aquatic Resources Management, Manila, Philippines.
Bergot, P., J.M. Blanc, A.M. Escaffre, and H. Poisson. 1981. Effect of
selecting sires according to their number of pyloric caeca upon the growth of
offspring in rainbow trout (Salmo qairdneri Richardson). Aquaculture 25:207-215.
Bondari, K., R.A. Dunham, R.O. Smitherman, J.A. Joyce, and S. Castillo.
1983. Response to bidirectional selection for body weight ¡n blue tilapia. Pages
300-310 in L. Fishelson and Z. Yaron, compilers. International Symposium on
Tilapia in Aquaculture. Tel Aviv University, Tel Aviv, Israel.
Donaldson, L.R., and P.R. Olson. 1957. Development of rainbow trout brood
stock by selective breeding. Transactions of the American Fisheries Society
85(1955):93-101.
Embody, G.C. and C.O. Hayford. 1925. The advantage of rearing brook trout
fingerlings from selected breeders. Transactions of the American Fisheries
Society 55:135-148.
Fevolden, S.E., T. Refstie, and K.H. Roed. 1991. Selection for high and low
cortisol stress response in Atlantic salmon (Salmo salar) and rainbow trout
(Oncorhvnchus mvkiss). Aquaculture 95:53-65.
Fevolden, S.E., T. Refstie, and K.H. Roed. 1992. Disease resistance in rainbow
trout (Oncorhvnchus mvkiss) selected for stress response. Aquaculture 104:19-
29.
Friars, G.W., J.K. Bailey, and K.A. Coombs. 1990. Correlated responses to
selection for grilse length in Atlantic salmon. Aquaculture 85:171-176.
Hayford, C.O., and G.C. Embody. 1930. Further progress in the selective
breeding of brook trout at the New Jersey State Hatchery. Transactions of the
American Fisheries Society 60:109-113.
Hershberger, W.K., J.M Myers, R.N. Iwamoto, W.C. McAuley, and A.M.
Saxton. 1990. Genetic changes in the growth of coho salmon (Oncorhvnchus
kisutch) in marine net-pens, produced by ten years of selection. Aquaculture
85:187-197.
Hulata, G., G.W. Wohlfarth, and A. Halevy. 1986. Mass selection for growth
rate in the Nile tilapia (Oreochromis niloticus). Aquaculture 57:177-184.
Kincaid, H.L., W.R. Bridges, and B. von Limbach. 1977. Three generations of
selection for growth in fall-spawning rainbow trout. Transactions of the American
Fisheries Society 106:621-628.
Kirpichnikov, V.S., K.A. Factorovich, Y.I. llyasov, and L.A. Shart. 1979.
Selection of common carp (Cvprinus carpio) for resistance to dropsy. Pages 628-
633 in T.V.R. Pillay and W.A. Dill, eds. Advances in Aquaculture. Fishing News
Books, Farnam, Surrey, England.
Kirpichnikov, V.S., J.I. llyasov, L.A. Shart, A.A. Vikhman, M.V. Ganchenko,
A.L. Ostashevsky, V.M. Simonov, G.F. Tikhonov, and V.V. Tjurin. 1993.
Selection of Krasnodar common carp (Cyprinus carpio L.) for resistance to
dropsy: principal results and prospects. Aquaculture 111:7-20.
Lewis, R.C. 1944. Selective breeding of rainbow trout at Hot Creek Hatchery.
California Fish and Game 30:95-97.
Moav, R., and G. Wohlfarth. 1976. Two-way selection for growth rate in the
common carp (Cvprinus carpio L). Genetics 82:83-101.
Siitonen, L., and G.A.E. Gall. 1989. Response to selection for early
spawn date in rainbow trout. Salmo qairdneri. Aquaculture 78:153-161.
Busack, C.A. 1983. Four generations of selection for high 56-day weight
in the mosquitofish, Gambusia affinis. Aquaculture 33:83-87.
Campton, D.E., and G.A.E. Gall, 1988. Responses to selection for body
size and age at sexual maturity in the mosquitofish, Gambusia affinis.
Aquaculture 58:221-241.
Hagen, D.W, and D.M. Blouw. 1983. Heritability of dorsal spines in the
fourspine stickleback (Apeltes guadracus). Heredity 50:275-281.
Acción génica aditiva - Forma de acción génica en la que ninguno de los dos
alelos es dominante y, por tanto, ambos contribuyen en igual medida a la
producción de caracteres cualitativos. El genotipo heterocigótico origina un
fenotipo intermedio entre los que producen los genotipos homocigóticos.
Alelo dominante - Aquel alelo que se manifiesta con más fuerza que el otro del
par de alelos. Cuando la acción génica es de dominancia completa, el alelo
dominante eclipsa completamente al alelo recesivo en el estado heterocigótico.
Cuando la acción génica es de dominancia incompleta, el alelo dominante sólo
eclipsa parcialmente al alelo recesivo en el estado heterocigótico.