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UNIVERSIDAD DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS.

DEPARTAMENTO DE PRODUCCION AGRICOLA LABORATORIO RELACIÓN
SUELO -AGUA-PLANTA-ATMOSFERA MANUAL DE SESIONES PRÁCTI....

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Herman Silva
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UNIVERSIDAD DE CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS AGRONÓMICAS.
DEPARTAMENTO DE PRODUCCION AGRICOLA
LABORATORIO RELACIÓN SUELO –AGUA- PLANTA-ATMOSFERA

MANUAL DE SESIONES PRÁCTICAS PARA EL ESTUDIO DEL

CONTINUO SUELO – AGUA - PLANTA – ATMOSFERA.

2020

HERMAN SILVA ROBLEDO

1
 CONTENIDO Y ESTADO ENERGÉTICO DEL AGUA EN EL SUELO

En este práctico analizaremos tres aspectos del agua en el suelo: el estado del
agua en el suelo, métodos de medición de la humedad del suelo y las relaciones entre
el contenido de agua del suelo y el potencial hídrico. Para profundizar el tema revisar
Rawlins (1976), Hillel (1980), Klute (1986).

1. Estado del agua en el suelo

Puede ser descrito en dos formas: en términos de la cantidad presente y en

términos del estado energético del agua. La cantidad presente puede ser expresada
en términos gravimétricos y/o volumétricos. El contenido gravimétrico es la masa de
agua en una unidad de masa de suelo seco. Se registra el peso húmedo de la
muestra de suelo, luego la muestra es secada a 100 -110°C hasta peso constante y
nuevamente pesado (Gardner, 1986).
El contenido volumétrico de agua se expresa en términos de volumen de agua por
volumen de suelo. Puede ser calculado a partir del contenido gravimétrico de agua
que se multiplica por la densidad aparente del suelo (kg de suelo seco/litro de suelo).
El estado energético del agua en el suelo puede ser expresado como sigue (Hillel,
1980; Hanks y Aschroft, 1980):

  m ( p )   s   g (1)

donde  total, es el potencial del agua en el suelo; m , es el potencial mátrico del agua
en el suelo;  p , es el potencial debido a presión (o carga de agua);  s , es el
potencial de solutos y  g , es el potencial gravitacional. Las unidades de potencial
hídrico en el suelo pueden ser expresadas en base masa, volumen o peso.
Utilizaremos unidades de presión, en términos de pascal (newton m -2) y megapascal
(106 pascal), MPa. Para una discusión de la interconversión de estas unidades, ver
Hillel (1980) o Nobel (1983).

2. Medición del contenido de agua del suelo

Se describen a continuación seis técnicas para la medición del contenido y

estado energético del agua en el suelo: método gravimétrico, aspersor de neutrones y
reflectometría miden el contenido de humedad del suelo. Otras dos: tensiómetros y
bloques de resistencia miden el potencial mátrico del agua del suelo y finalmente los
psicrómetros de suelo miden el potencial hídrico total.

2.1. Contenido gravimétrico de agua

Es el método más simple de medición del agua en el suelo, representado por

el símbolo (w). Este valor se determina secando la muestra de suelo a 100-110°C
hasta peso constante. La determinación gravimétrica del contenido de agua está
compuesta por dos mediciones independientes, el peso húmedo (Mt), el peso seco
(Ms), combinadas de la siguiente forma:

Mw
w (2)
Ms

2
donde w = Mt-Ms.

2.2. Aspersor de neutrones

Los neutrones rápidos son termalizados cuando ellos chocan con un cuerpo
de masa similar, tales como los núcleos de hidrógeno. La energía de los neutrones
es transmitida a los protones y el “rebote o choque” neutrónico es mucho más bajo.
Este principio ha sido adoptado para estimar la densidad del núcleo de hidrógeno en el
suelo. En la mayoría de los suelos el hidrógeno es asociado con el agua del suelo,
aunque en suelos orgánicos o densamente enraizados este no sería el caso. Los
neutrones rápidos son emitidos desde una fuente (Am-Be) en un tubo instalado en
el suelo; los neutrones lentos son contabilizados por un detector. El número de
neutrones lentos detectados es proporcional al número de colisiones entre neutrones
y núcleos de hidrógeno, los cuales reflejan el contenido de agua del suelo. (Van Bavel
et al., (1954).

La técnica neutrónica ha sido utilizada en una amplia variedad de sistemas

especialmente agrícolas, ecosistemas naturales y pastizales, Esta técnica es mas
adecuada para suelos profundos, en suelos con estructura fina donde los tubos de
acceso para la sonda sean fácilmente instalados.
Dependiendo de las propiedades del suelo, el contenido de agua del suelo y
el tipo de material del tubo utilizado (acero, cobre o PVC), los neutrones de la sonda
muestrean una esfera de suelo con un radio de 10-30 cm. Este radio hace difícil una
medida adecuada del contenido de humedad del suelo en la superficie, obteniéndose
conteos extremadamente bajos (Hanna y Siam, 1980). Para evitar este problema,
deben realizarse curvas de calibración para lecturas cercanas a la superficie. Las
muestras superficiales pueden ser monitoreadas en forma diferente por ejemplo a
través de muestreos gravimétricos. Los hoyos de medición deben ser cubiertos con
tubos de acero, aluminio o PVC, Los diámetros usados generalmente son de 4 cm
(1,625”) o de 5 cm (2”) de mayor disponibilidad.
En todos los casos, deben adoptarse precauciones y evitar la exposición a los
neutrones rápidos ya que ellos representan riesgo probable a la salud. Los
operadores de un aspersor deben manipular el instrumento cuidadosamente y medir
la exposición mediante un test de neutrones (incluso se recomienda situar una
fuente de agua entre la sonda de medición y el operador del sistema).

Calibración: Cada tubo debe ser calibrado para cada tipo de suelo. La distribución
y tamaño de las partículas de suelo, la estructura y aún la composición mineralógica,
pueden afectar la relación entre la tasa de conteo y el contenido de agua del suelo.
Por estas razones la calibración de fabrica generalmente no se utiliza.
Pueden ser calibrados directamente en el campo y en el laboratorio.
Podrían utilizarse grandes depósitos o contenedores (por ejemplo 200 litros) que
pueden ser llenados con el suelo del campo se instala un tubo de acceso y el
sistema llevado a un contenido de agua y/o potencial hídrico del suelo conocido o
bien directamente en un sector contiguo al de mediciones estableciendo una parcela
sembrada que se riega y luego se evalúa paralelamente la humedad por gravimetría
y el registro del aspersor y con estos valores se establece una curva de calibración.
Obtención de datos. Generalmente se toman diez conteos con la sonda a la
profundidad establecida, considerando cinco que varían menos del 5%. Este conteo
puede ser usado para establecer calcular una curva estándar.
Los resultados del conteo de campo y la curva de calibración (s) pueden
incorporarse a un computador. Un sistema microcomputacional IBM -PC, calcula el
contenido de humedad a distintas profundidades (Hulsman, 1985). Los cambios en el

3
contenido de agua en el suelo, las cantidades estacionales y la distribución del agua
en el suelo pueden ser calculados por el programa.

2.3. Reflectometría

Desde 1980, se ha estado desarrollando una nueva técnica para medir el

contenido de agua en el suelo, denominada reflectometría basada en la
constante dieléctrica. La reflectometría es aconsejable en estudios de balance
hídrico del suelo a nivel de campo y para la medición en grandes volúmenes de suelo,
ya que evitaría los efectos de la heterogeneidad espacial sobre los valores medidos.
(Topp, 1987; Dalton, 1987).

La constante dieléctrica del material de suelo varía directamente con el

contenido de agua del suelo y es proporcional al tiempo requerido para el paso de un
voltaje dado a través de una longitud conocida de suelo (Topp et al., 1980). La
constante dieléctrica del suelo ha sido medida con cables coaxiales orientados
verticalmente y horizontalmente. Topp et al., (1980) desarrollaron una relación
empírica entre la constante dieléctrica y el contenido de agua del suelo.

2.4. Tensiómetros

Los tensiómetros son ampliamente utilizados para medir la humedad

disponible del suelo cuando el  total es alto (Richards, 1965). Estos aparatos son
simples, no caros, siendo muy prácticos en los sistemas agrícolas. Los tensiómetros
miden la tensión del agua del suelo o potencial mátrico desarrollada a medida que
el agua “es forzada fuera” del terminal cerámico hacia el suelo por las fuerzas
mátricas. La cápsula de cerámica se conecta a un tubo lleno de agua. El vacío
desarrollado se mide usando un vacuómetro, el vacío obtenido o la tensión es
numéricamente igual al potencial mátrico del agua en el suelo.
Los tensiómetros funcionan mejor en el rango de 0 a -0,07 MPa (Devitt et al.,
1983). Debido a que el aire comienza a entrar por los poros de la cápsula de cerámica
en suelos más secos que -0,07 a -0,08 MPa. Los tensiómetros son insensibles al
potencial osmótico del agua en el suelo y por lo tanto no proporcionan una adecuada
medición del potencial hídrico en suelos con salinidad significativa. Los
tensiómetros frecuentemente se utilizan en combinación con el aspersor de
neutrones, bloques de resistencia o psicrómetros para cubrir el rango total de
humedad del suelo.

2.5. Bloques de resistencia

Los bloques de resistencia representan un tipo de aparato importante en la

medición del potencial mátrico del agua en el suelo como una analogía del potencial
hídrico del suelo. Su operación se basa en el hecho de que la conductividad eléctrica
de muchos materiales varía en función del contenido de agua. Los más comunes,
son los bloques de yeso conteniendo dos electrodos. La conductividad de los
bloques aumenta a medida que la cantidad de agua del suelo absorbido por los
bloques aumenta, mientras que la solución salina permanece constante (producto de
solubilidad del yeso). Las mediciones se realizan conectando un microamperímetro a
los electrodos del bloque de resistencia. La resistencia es proporcional a la cantidad
de agua en el bloque, la que depende del agua del suelo. Cada bloque debe ser
calibrado para obtener una curva que relacione el potencial mátrico del suelo a la
medida de resistencia. Una técnica útil es calibrar los bloques en el suelo sobre un
sistema de olla a presión. En esta forma la resistencia, el contenido de agua y el
potencial hídrico pueden ser determinados simultáneamente en cada muestra.

4
 Los bloques también se construyen en material sintético (fibra de vidrio) y
otros materiales ya que la conductancia eléctrica de la solución del suelo es función
de su composición, no trabajan bien en suelos salinos o cuando el riego se hace
con aguas salinas. De manera similar a los de yeso, deben ser calibrados para
desarrollar relaciones entre conductividad y potencial mátrico del agua del suelo. Los
bloques de resistencia trabajan mejor en suelos más secos que -0,07 MPa, siendo
complementarios en el rango de operación con los tensiómetros de suelo. Son
recomendables para potenciales de suelo de -2,0 a -3,0 MPa. Debido a que la
respuesta de los bloques de resistencia es lenta, no son útiles para seguir un
evento rápido de desecamiento. Se pueden observar efectos significativos de
histéresis entre calibraciones de humedecimiento y desecamiento. Por estas razones,
los bloques de resistencia son útiles para seguir lentos ciclos de desecamiento.

a) Psicrómetros de suelo

El potencial hídrico total del suelo (mátrico más osmótico) puede ser
determinado usando sicrómetros de suelo. Estos son sicrómetros de termocuplas
encerrados en un bulbo cerámico. El bulbo permite el equilibrio entre la solución del
suelo y la atmósfera al interior del bulbo. En el equilibrio, la HR en el interior del
bulbo es igual a aquel de la atmósfera de la muestra.
Dado que ambas fuerzas, mátrica y de soluto contribuyen al equilibrio de la
humedad relativa, el aparato mide el potencial hídrico total del suelo, no
considerando el gravitacional.
El psicrómetro de termocuplas es efectivo para suelos húmedos a suelos
secos. Los suelos húmedos están cercanos a saturación, suelos sobre -1,2 MPa no
son efectivamente monitoreados. En realidad, en el rango de disponibilidad de agua
para las plantas, la humedad relativa del suelo varía solo entre 0,99 y 1,00
(Rawlins y Campbell, 1986). Cuando los suelos son salinos, las sales se pueden
depositar en las paredes de la cápsula a medida que el suelo pasa desde una
condición húmeda a una seca, inactivando el sistema. Finalmente, debido a que la
humedad relativa es afectada por temperatura, los gradientes de temperatura en el
suelo o mediciones inadecuadas pueden alterar significativamente la lectura
especialmente en las capas superficiales de suelo. En tales situaciones las medidas
sicrométricas debieran realizarse dos veces durante el día cuando los gradientes
térmicos son cercanos a 0 a una profundidad dada.
La psicrometría de termocuplas se basa en que la presión de vapor de agua
en una atmósfera en equilibrio con una muestra, tiene un potencial conocido definido
por la ecuación 3 y que es igual al potencial hídrico de la muestra. La forma en la cual
los solutos y otros componentes reducen el potencial hídrico puede ser expresado
en términos de sus efectos en la actividad química del agua. La actividad, es la
tendencia del agua a reaccionar o moverse en el sistema y su valor afecta
directamente a la presión de vapor del agua en el sistema (Brown y Oosterhuis
1992). Por lo tanto, el potencial hídrico es descrito en términos de presión de vapor
del agua en el sistema en comparación a aquel del agua libre a la misma
temperatura y presión que se expresa a través de la ecuación:

RT  ea 
  
 ln 
 (3)
V  es 
donde  es el potencial hídrico en MPa, R es la constante universal de gases
(8,31 * 10-6 m3 MPa mol-1 K-1 ), T es la temperatura en grados Kelvin, V es el volumen
molal del agua a la temperatura T (18,069 x 10 -6 m3 mol-1 ), e es la presión actual
de vapor (ea) y es es la presión de vapor a saturación.

5
 Un término gravitacional se incluye como componente del  , el cual es
despreciable dado que el aumento de este valor es aproximadamente 0,0098 MPa *
m-1 (Nobel, 1983). Algunos autores recomiendan su utilización como un parámetro
separado del .

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6
 CONTENIDO Y ESTADO ENERGÉTICO DEL AGUA EN LA PLANTA

Contenido relativo de agua (CRA)

El CRA es una medida apropiada del contenido de agua de la planta en

términos del déficit hídrico celular. Mientras que el potencial hídrico () es útil en el
transporte de agua en el contínuo S-P-A. Todos los componentes de las relaciones
hídricas foliares cambian durante el día a medida que la radiación y temperatura
cambian. Generalmente se usan entre 4 a 6 muestras de un tratamiento o genotipo de
hojas totalmente expandidas:
1.- En función de la hoja señalada se sacan entre 5 y 10 cm 2 por muestra. Evitando las
grandes nervaduras y podrían ser de 1.5 cm de diámetro con el uso de sacabocados.
Es importante que el
muestreo sea rápido para evitar excesiva deshidratación.
2.- En hojas compuestas más pequeñas. Varias hojas podrían representar un
muestreo homogéneo y rápido.
3.- En cereales. la muestra podría ser la sección media de la hoja de 5 a 10 cm 2
cortada con tijeras.
En campo cada muestra debe ser puesta en depósitos sellados y si es necesario, usar
depósitos plásticos con ice-pack en su interior para mantener la temperatura entre 10
y 15° sin congelar la muestra y trasladar al laboratorio.
4.- En el laboratorio se pesa para obtener el peso fresco (PF) luego la muestra es
totalmente hidratada a turgor total durante 4 horas en agua destilada bajo luz y
temperatura ambiente. Si se trabaja con ramillas terminales u hojas de gran tamaño es
recomendable hacer una curva de calibración de peso versus tiempo en agua
destilada Después de este tiempo se sacan las muestras se secan con papel
absorbente e inmediatamente pesada para obtener el peso a turgor máximo (PT).
5.- Las muestras se colocan en estufa a 80° por 24 horas para obtener el peso seco
de la muestra (PS). Con los datos de PF, PT y PS se calcula el CRA de acuerdo a
Barr y Weatherley (1962).

Peso fresco - Peso seco

CRA = ------------------------------------------------------- * 100
(1)
Peso total - Peso seco

Estado energético del agua en la planta

El agua líquida, en la planta, existe como un continuo desde el suelo a través

de las raíces, tallo y hoja. El movimiento del agua en este continuo está determinado
por la diferencia de potencial hídrico (), es decir, el agua se mueve desde zonas de
mayor potencial a zonas de menor potencial hídrico. El equilibrio se produce cuando
 = 0, es decir, el  es igual en todas las partes del sistema vegetal y por lo tanto
no existe movimiento de agua. Los componentes del potencial hídrico total () son el
potencial de gravedad (  g), el potencial de presión ( p), el potencial mátrico ( m)
y el potencial osmótico ( s). En el caso de los vegetales el potencial mátrico como el
de gravedad son despreciables.

 = g + p + s +  m (2)

7
  = p + s (3)
Es posible medir el potencial hídrico total () a través de varias técnicas, como por
ejemplo: psicometría de termocuplas, cámara a presión, método de la variación de
volumen, etc. En este práctico se medirá  con la cámara a presión, su uso es
ampliamente generalizado por la facilidad de manejo y por la obtención de las
curvas presión-volumen (Schollander et al. , 1961, 1965; Steudle 2001; Salisbury y
Ross, 1992).

Cámara a Presión Tipo Schollander

Medición del potencial hídrico total

La medición del potencial hídrico total en la cámara a presión está basado en la
teoría coheso-tenso-transpiratoria. La tensión en el xilema está dada por las fuerzas
de cohesión entre moléculas de agua unidas por puentes de hidrógeno y fuerzas de
adhesión entre moléculas de agua y las paredes de los vasos del xilema.
El sistema de la cámara a presión está constituido por una cámara donde se
introduce parte del vegetal (tallo. Hoja o raíz) al que se medirá su , un balón de gas
comprimido (usualmente N2), un manómetro, un tapón de goma que permite que la
cámara quede cerrada en forma hermética (Fig 1, 2).
En el interior de la cámara se introduce un tallo o rama en el que se quiere medir la
tensión presente en el xilema (), con la zona de corte del vegetal hacia el exterior. El
agua en el xilema está bajo tensión. Cuando se corta una rama o tallo desde un
vegetal que está transpirando, la columna de agua presente en los vasos del xilema
retrocede por debajo de la superficie cortada, debido a que se iguala la presión
interna y la presión atmosférica. Al introducir la muestra vegetal en la cámara y aplicar
presión, se re-establece la columna líquida y es posible visualizar exudación en la
zona de corte. Por lo tanto, la presión que se necesita para forzar la columna de
agua hasta la zona de corte es igual a la tensión que existía en la rama o tallo antes
de ser seccionado, equivalente a su valor de , el cual se lee en el manómetro en el
momento de la exudación y expresado en unidades de presión bares o MPa.
En hojas es posible obtener dos valores de potencial hídrico: el foliar y el
xilemático. El f se obtiene midiendo directamente sobre una hoja transpirante y el x
se obtiene encerrando la hoja en papel aluminio y bolsa plástica a lo menos 1 hora
antes de su medición.

Curvas presión versus déficit relativo de agua

Una de las ventajas de la técnica de la cámara a presión es que no sólo mide

el potencial hídrico total (), sino que también se puede utilizar para medir la relación
presión-volumen del tejido vegetal o curvas presión-déficit relativo de agua (-1/P
versus 1 - CRA). La interpretación de este tipo de curvas permite inferir diversos
parámetros fisiológicos (Fig 1).

Procedimiento experimental

1. Se realiza un muestreo, generalmente al finalizar el día, de ramas u hojas situadas

a una distancia de 10 y 20 cm del ápice, dependiendo de la especie.
2. Se mide el potencial hídrico total de las ramas en la cámara a presión y se
pesan (peso fresco PF).
3. Las ramas son mantenidas en agua destilada durante un día hasta saturación,
con la zona de corte hacia el exterior.

8
4. Se vuelven a pesar las ramas y se obtiene el peso a máxima saturación (PT). Es
recomendable establecer una curva de calibración que relacione el cambio de
peso con el tiempo y cuando los valores se estabilicen se puede determinar
gráficamente el tiempo de saturación el cual depende de la especie
5. Siguiendo el procedimiento clásico desarrollado por Tyree y Hammel (1972), una
rama es colocada en la cámara a presión donde es sometida a presiones
crecientes desde 0,5 MPa a 6,0 MPa. El volumen exudado por efecto de la
presión, que corresponde a líquido xilemático, es removido con uso de papel
absorbente y es posible conocer su volumen.
6. Cada intervalo de presión tiene un valor de 1,0 MPa para obtener los primeros
cinco puntos y luego de 0,5 MPa los siete puntos siguientes, la presión es
aplicada durante 10 min. El peso fresco de muestreo es medido después de
cada presión aplicada en una balanza de precisión de 0,001 g. Este ultimo
aspecto constituye una variante respecto al procedimiento clásico.
7. Finalmente se obtiene el peso seco (PS) de las ramas manteniéndolas en estufa a
80º C por 48 horas.
Con estos datos se obtiene el valor de contenido relativo de agua (CRA) para
cada presión aplicada.
La curva presión volumen, -1/P en función de 1 – CRA, posee dos tramos,
una zona no lineal donde existe una fluctuación de , y que es la resultante de
variaciones de presión osmótica ( S), y de presión de turgencia ( P), y una zona
lineal que puede ser atribuida solamente al componente osmótico ( S). (Silva y
Acevedo, 1993; Lo Gullo et al., 2003).

En la curva presión volumen, cuando la presión de turgencia alcanza un valor

cero, es decir ( P)=0, la representación de -1/P en función de 1-CRA se hace lineal y
el potencial hídrico total se iguala al potencial de soluto, esto es, ( = S ). De acuerdo a
la figura, ( P)=0 corresponde al punto de plamólisis incipiente o inicio de plasmólisis
que corresponde a una etapa en la cual la vacuola presente en la célula deja de
ejercer presión sobre la pared celular.

La extrapolación de la línea recta sobre el eje x permite estimar el

volumen de agua apoplástico y por diferencia al volumen total de agua, el
volumen de agua simplástico. La presión de equilibrio (P), en la curva -1/P = f(1-
CRA) representa el potencial hídrico promedio de la rama. Despreciando el
potencial osmótico del agua apoplástica, las variaciones de CRA corresponden a la
cantidad neta de agua osmóticamente activa. En función de estos parámetros,
es posible deducir los valores de potencial osmótico y del potencial de turgencia
para un CRA dado.
La extrapolación de la línea recta sobre el eje y permite conocer la
concentración máxima de solutos (teórico) cuando el tejido está hidratado.

Graficando el potencial de turgencia versus 1-CRA de un tejido u órgano, se

puede obtener el módulo de elasticidad (  ) el cual es calculado en función de la
pendiente de la curva.

 P
 = ------------- (4)
 CRA

En que  P representa la variación de presión y CRA la variación del contenido

en agua. Esta definición del módulo de elasticidad, aplicada a tejidos y órganos

9
incorpora a la vez las propiedades de elasticidad de las paredes celulares y las
interacciones intercelulares.

Análisis de curvas presión v/s déficit relativo de agua

A partir de una serie de datos dibujar en papel milimetrado y analizar una curva
de presión (1/) vs déficit relativo de agua (1-CRA).

Figura 1. Curva de presión (1/) vs déficit relativo de agua (1-CRA)

10
TRABAJO EN TERRENO

11
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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12
 ESTADO ENERGÉTICO DEL AGUA EN LA PLANTA:

PSICROMETRIA DE TERMOCUPLAS

I. COMPONENTES DE POTENCIAL HÍDRICO ()

La psicrometría de termocuplas se basa en que la presión de vapor relativa

(pa / po) de una solución, o muestra de material vegetal, se halla relacionada con su
potencial hídrico ( ), según la siguiente ecuación:

RT  pa 
  ln  (1)
V  po 

Donde,  es el potencial hídrico en MPa, R es la constante universal de

gases (8,31 * 10-6 m3 MPa mol-1 K°-1), T es la temperatura en grados Kelvin, V es el
volumen molal del agua a la temperatura T (18,069 x 10 -6 m-3 mol-1), pa es la presión
actual de vapor y po es la presión de vapor a saturación (Brown, 1970; Brown and
Oosterhuis, 1992).

La psicrometría de termocuplas se refiere a la estimación del potencial hídrico,

() a través de mediciones de cambio de temperatura (T) durante el proceso de
evaporación del agua desde una superficie que se enfría. La diferencia de temperatura
(T) corresponde a una presión de vapor determinada y un microvoltímetro registra
las variaciones de voltaje asociadas a las diferencias de presión de vapor del agua.
El enfriamiento se produce debido al escape de moléculas de agua desde la fase
líquida hacia la fase gaseosa. En la fase líquida, se encuentran moléculas de agua
que tienen una alta energía cinética y que les permite romper las fuerzas
intermoleculares que las retienen en la fase líquida. Al pasar a la fase de vapor
quedan en la fase líquida aquellas moléculas de agua de menor energía cinética y por
lo tanto baja la temperatura de la fase líquida produciéndose el enfriamiento antes
mencionado.

Psicrómetros

Los psicrómetros están constituidos por una o dos termocuplas (sensores de

temperatura) unidas a alambres conductores y conectadas a un microvoltímetro. Los
sensores de temperatura se encuentran en el interior de una cámara cerrada en forma
hermética que permite la transferencia de vapor de agua y a la vez evita el contacto
de la muestra con la termocupla. Bajo estas condiciones isotérmicas, la presión
de vapor en el interior de la cámara sobre la muestra y alrededor de la termocupla
alcanzará el equilibrio con el potencial hídrico de la muestra, generalmente después
de 2 a 4 horas. Una vez que se alcanza el equilibrio de la presión de vapor y de
temperatura en el sistema, se registra el potencial hídrico de la muestra.

Psicrómetro Richards and Ogata y Técnica Isopiéstica

El psicrómetro de Richards y Ogata (1958) tiene una estructura similar al ya

descrito, pero además consiste en que en el terminal de las uniones de chromel-
constantan de la termocupla va unido un pequeño anillo de plata. (Fig.1).

13
 En el interior de la cámara se coloca una muestra de tejido vegetal cuyo potencial
se desconoce, y en el anillo se coloca una gota de solución de potencial osmótico
conocido (s), luego se introduce en la cámara, se cierra herméticamente y se
sumerge en baño de agua para mantener constante la temperatura. De acuerdo a lo
anterior es posible obtener dos situaciones:

1. El potencial hídrico de la gota de solución conocida, es mayor que el

potencial hídrico de la muestra de tejido vegetal. Entonces habrá moléculas de
agua presentes en la solución de concentración conocida que pasarán a la fase de
vapor produciendo el humedecimiento del aire que se encuentra en el interior de
la cámara sellada, difundirán y serán absorbidas por la muestra de tejido. Producto
de esta evaporación se produce una disminución de la temperatura en la solución
que es captada por la termocupla y que genera una diferencia de potencial
eléctrico que es registrada por el microvoltímetro y cuya magnitud es directamente
proporcional a la diferencia de temperatura y por lo tanto, al potencial hídrico de la
muestra.
2. El potencial hídrico de la gota de solución conocida, es menor que el
potencial hídrico de la muestra de tejido vegetal. Entonces se producirá
condensación de agua en la gota de concentración conocida y producto de la
condensación ocurrirá un calentamiento de la termocupla. Nuevamente esta
diferencia de Tº será captada por la termocupla y generará una diferencia de
potencial eléctrico que es registrada por el microvoltímetro.

Para obtener el valor del potencial de la muestra se colocan diferentes soluciones

en el anillo en intervalos de 2 horas, hasta obtener igualdad de potencial hídrico entre
la gota de solución conocida y la muestra. En este caso la diferencia de temperatura
en la termocupla es 0 y el flujo neto de vapor de agua también es 0, es decir, que la
cantidad de agua que pierde la solución de concentración conocida es igual a la
cantidad de agua que pierde la muestra problema. Luego, el punto en que la presión
de vapor entre la solución de concentración conocida y la muestra problema es igual,
se denomina PUNTO ISOPIÉSTICO.

Debido a que la relación entre la diferencia de potencial gota-muestra y la

diferencia de voltage registrada es lineal, en la práctica bastan 2 o 3 soluciones y
luego se realiza una interpolación lineal (Fig. 2).
El  y el s, pueden ser medidos en cámaras bajo condiciones isotérmicas, a
nivel de hojas y otros tejidos vegetales y por diferencia el valor de  p. Para este efecto,
deben adoptarse importantes precauciones en laboratorio y en terreno. La superficie
foliar debe ser limpia y seca (libre de polvo, humedad o agua) anterior al muestreo. Se
ha observado gradiente de potencial hídrico a través de hojas, especialmente
cuando se usan discos foliares y/o trozos de tejido (Oosterhuis y Wullsschleger,
1987; 1989). Por lo tanto, es esencial ser consistente en la selección de la muestra
dentro y entre hojas. La velocidad y consistencia entre el tiempo de muestreo foliar
y el sellado de la muestra en la cámara para evitar excesiva pérdida de agua. Un
lapso de 1 minuto puede resultar en errores de 0,5 a 0,7 MPa (Boyer y Knipling,
1965). La magnitud de estos errores está en relación al tamaño de la muestra foliar y
de la demanda evaporativa de la atmósfera. Las hojas requieren un lapso de equilibrio
bastante largo en comparación a aquél para la calibración de soluciones debido a la
resistencia de la superficie foliar. Por lo que se requiere precisar el tiempo de
calibración foliar, el cual es variable en función de la especie.

14
Procedimiento de Calibración y Medición de Potenciales

a) Preparar soluciones de potencial conocido con KCl, NaCl o sacarosa de 0 - 0,5 - 1,0
- 2,0 y 3,0 MPa.
b) Limpiar cuidadosamente la cámara y el vástago. La argolla de plata se lava con
agua destilada y luego se seca con cloroformo. (Fig. 1).
c) Colocar una capa delgada de vaselina sólida en la base del vástago y en el
interior de la cámara.
d) Cubrir con papel filtro la pared y la base de la cámara, y luego humedecerlo con
agua destilada y, posteriormente con cada una de las soluciones.
e) Colocar agua destilada en la argolla después de 2 horas en que se supone se
alcanzó el equilibrio inicial. Una vez introducida la termocupla se espera 1 hora y
30 minutos, se registra la primera lectura.
f) Se continúa con el resto de las soluciones, lavando muy bien la argolla entre
mediciones. Una vez realizada la última lectura, se gráfica la curva en función de los
datos obtenidos (Vol versus potencial hídrico solución conocida en MPa).

Esta fase de calibración permite detectar errores de lectura o de

funcionamiento y seleccionar psicrómetros. Una vez obtenida una curva de
calibración confiable, se realiza un ensayo preliminar con tejido vegetal cubriendo
la totalidad de la superficie de la cámara y así obtener el tiempo promedio en que se
alcanza el equilibrio de presión de vapor entre la muestra vegetal y la solución en la
argolla, repetir fases a, b, c, e y f, en d reemplazar papel filtro por el tejido.

El  foliar es medido en tejido fresco como ya se ha explicado, mientras que

el componente osmótico, es normalmente determinado por congelamiento y
descongelamiento del tejido en la cámara mediante N líquido o hielo seco,
procedimiento que permite destruir las membranas celulares. En estas condiciones el
 p = 0 y puesto que  = s + p, entonces,  = s. Enseguida la muestra es
retornada a las condiciones isotérmicas hasta restablecer el equilibrio del sistema y
proceder a la medición del potencial osmótico, procediendo de acuerdo a las
diferentes fases señaladas. Una vez graficados el potencial hídrico (curva inicial) y el
potencial osmótico (curva final), el turgor se obtiene por método gráfico. El potencial
de presión o turgor, se obtiene por sustracción :

 p =  - s (2)

15
 Figura 2: Gráfico de Relación entre lecturas en Vol versus concentración
350

300

250

200
uVol

150

100

50

0
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3
Concentración M T S

de soluciones

16
II. DETERMINACIÓN DEL POTENCIAL DE SOLUTOS POR OSMOMETRÍA DE PRESIÓN DE VAPOR

En la mayoría de las soluciones, los cambios en concentración son

acompañados por cambios proporcionales y lineales en las propiedades coligativas del
solvente: la presión de vapor, el punto de congelación y el punto de ebullición. La
medición de cada una de estas propiedades proporciona un índice indirecto de la
osmolalidad, entre ellas solamente la presión de vapor puede ser determinada sin un
cambio forzado en el estado físico de la muestra.

Las mediciones de presión de vapor es el más fácil y rápido método de

determinación de la osmolalidad, y las limitaciones termodinámicas de la osmometría
de presión de vapor son menos restrictivas. Por esta razón la osmometría basada en
presión de vapor es el método más adecuado para la mayoría de los fluidos en que el
agua es el solvente (Sweeney y Beuchat, citado por Wescor, 1998).
En el vapro-osmómetro, la presión de vapor se determina mediante una
termocupla suspendida en un pequeño espacio sobre la muestra en el interior de la
cámara sellada. Durante un ciclo de mediciones, la termocupla experimenta una serie
de cambios (microprocesados) controlados por la temperatura.

Figura 1. Osmómetro de presión de vapor (WESCOR 5520) detalles de su estructura

mostrando la termocupla que mide los cambios de temperatura .

17
Etapa 1. Después de la inserción de la muestra, la presión de vapor y la temperatura
llegan a un equilibrio en la cámara sellada. La termocupla sensa la temperatura exacta
de aire sobre la muestra y el microprocesador fija este valor como el punto nulo o
punto de referencia para la medición (T A).

Etapa 2. La termocupla es enfriada por efecto Peltier por debajo de la temperatura del
punto de rocío (TD). Gotas de agua microscópicas comienzan a condensarse sobre la
superficie de la termocupla.

Etapa 3. El microprocesador permite que la temperatura de la termocupla sea

controlada exclusivamente por la condensación de agua sobre ella. El calor de
condensación provoca un aumento de la temperatura en la termocupla, convergiendo
en al temperatura exacta a la cual cesa la condensación. Esta condición estable es
alcanzada aproximadamente 1 minuto después de la inserción de la muestra.

Etapa 4. El punto de estabilidad de la temperatura es la temperatura del punto de

rocío. La temperatura final sobre el display del instrumento es proporcional a la
depresión de la temperatura del punto de rocío con una resolución de 0,0003ºC.
Debido a que la depresión de la temperatura del punto rocío es función explícita de la
presión de vapor, el instrumento puede ser calibrado para proporcionar directamente
unidades en el SI de osmolalidad mmol/Kg.

Descripción del sistema.

La ventaja principal del método de presión de vapor es que no requiere alteración

del estado físico de la muestra. Además incluye:
 Un tamaño de muestra de 10 ul.
 La operación de rutina es a micro-escala incluye muestras complejas tales como
muestras de tejido.
 Mayor confiabilidad debido a que las mediciones involucran mínima complejidad
mecánica.

Una muestra de 10 ul es aspirada mediante una micropipeta. Luego ésta es

inoculada sobre un disco de papel filtro sobre el cabezal de muestreo, la cual es
empujada al interior del instrumento iniciando la secuencia automática de medición.
El elemento sensible es un higrómetro de termocupla (de alambres muy finos). La
termocupla entonces, es suspendida en una base metálica, la cual se une con el
portador de la muestra formando una pequeña cámara que la encierra.
A medida que se equilibra la presión de vapor en la cámara, la termocupla sensa la
temperatura ambiente del aire, estableciendo el punto de referencia para la medición.
Bajo control electrónico la termocupla determina la temperatura del punto de rocío en
el interior de la cámara, dando una salida proporcional al diferencial de temperatura.
La diferencia entre la temperatura ambiente y la temperatura del punto de rocío es
la depresión de la temperatura del punto de rocío. Una función explícita de la presión
de vapor de una solución. Las mediciones de control de microprocesador para un ciclo
de medición requiere de 75”.

En 1887, J.H. Van Hoff descubrió una relación empírica que permite el cálculo del
potencial osmótico a partir de la concentración molal de la solución. Graficó el
potencial osmótico de lecturas directas desde un osmómetro como función de la
concentración molal, obteniendo la siguiente relación, la forma de la cual es idéntica a
aquella de la ley de los gases perfectos:

18
 s = CI RT. (3)

C = Concentración de la solución en molalidad (mol de soluto / Kg de agua)

I = Constante que considera la ionización y otras desviaciones de las soluciones
perfectas.
R = Constante universal de los gases ( 0.0083 Kg x MPa / mol x K°)
T = Temperatura absoluta (K°)
s = Potencial de osmótico (MPa) (Silva et al., 2021)

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BOYER, J. and KNIPLING E. (1965). Isopiestic technique for measuring leaf water
potentials with a thermocouple psychrometer. Proceedings of National Academy of
Sciences 54(4): 1044-1051.
BROWN, R.W. (1970). Measurement of water potential with thermocouple
psychrometers: Construction and applications. USDA Forest Service Research Paper
INT 80. 27 p.
BROWN, R.W. and OOSTERHUIS, D.M. (1992). Measuring Plant and Soil Water
Potentials with Thermocouple Psychrometers: Some Concerns. Agronomy Journal 84:
78-86.
OOSTERHUIS, D.M. and WULLSCHLEGER, S.D. (1987). The use of leaf discs in
thermocouple psychrometers for measurement of water potential. p 77. In R.J. Hanks
and R.W. Brown (ed) Proc. Int. Conf. on Measurement of Soil and Plant Water
Status, Vol. 2 Utah State Univ., Logan UT. 6-10 July 1987. Utah State Univ.,
Agricultural Experiment Station.
OOSTERHUIS, D.M. and WULLSCHLEGER, S.D. (1989). Psychrometric water
potential analysis in leaf discs. p. 113-133. In H.F. Linkens, (ed). New Series, Vol. 9.
Springer Verlag, Berlin.
RICHARSD, L.A. and OGATA, G. (1958). Thermocouple for water pressure
measurent in biological and soil systems and high humidity. Science 128:1089-1090.
SALISBURY, F.B. and ROSS.C.W. (1992). Plant Physiology. Chapter 2, 3, 4.
Wadsworth Publishing. 682 p.
SILVA H., VALENZUEL, C., GARRIDO M., CAMPOS S., SILVA P., ACEVEDO E., L.
MORALES (2021). Pressure-volume curve traits of chia (Salvia hispanica L.): An
assessment of water-stress tolerance under field conditions. Irrigation Science
(Accepted).
WESCOR. (1998). VAPRO. Vapor Pressure Osmometer. User´s manual. Model
5520.100p
WIEBE, H.H. (1984). Water condensation on Peltier-cooled thermocouple
psychrometers: a photographic study. Agronomy Journal 76: 166-168.

19
 CONDUCTIVIDAD HIDRAULICA

El movimiento de agua en el sistema suelo-planta-atmósfera está determinado por

diferencias de potencial hídrico (∆Ψ), desplazándose de mayor a menor potencial. Se
produce el equilibrio cuando ∆Ψ=0, es decir, cuando el potencial es igual en todas las
partes del sistema vegetal y por lo tanto no existe movimiento de agua. La
permeabilidad de las membranas celulares, propiedad conocida como conductividad
hidráulica (C.H), determina la velocidad del movimiento del agua dentro de los tejidos.
En general, aquellos que carecen de membranas celulares, como el xilema, presentan
mayores volúmenes de conductividad hidráulica comparada con otros tejidos
vegetales. El flujo de agua es proporcional a la cuarta potencia del radio (ecuación de
Hagen-Poiseuille), lo cual se debe a que la velocidad de éste en toda la sección del
conducto no es uniforme. La velocidad de las moléculas situadas próximas a las
paredes se reduce por fricción, debido a las fuerzas de adhesión entre el agua y la
pared del conducto. Las moléculas que se mueven más rápidamente en el centro,
constituyen la mayor proporción del conjunto, aumentando así la velocidad total del
flujo. Por tanto, los elementos xilemáticos poseen un caudal muy superior (Sánchez y
Aguirreolea, 2008).

La conductividad hidráulica (C.H) puede ser afectada por la disponibilidad de agua y

otros factores los cuales pueden provocar la cavitacion de los vasos conductores. El
fenómeno se llama embolismo o cavitación y se ha estudiado en árboles durante los
periodos de sequía, aunque no se descarta que se presente en otras plantas. En estas
condiciones los vasos del xilema se llenan de aire y el flujo de savía desde las raíces
se impide. Cada vez que un vaso se bloquea por una burbuja de aire el flujo en ese
vaso se interrumpe y es probable que el flujo de agua adopte otras vías o bien se
interrumpe definitivamente lo que provocaría la marchitez y muerte de la rama apical.

DISPONIBILIDAD HÍDRICA Y CONDUCTIVIDAD HIDRÁULICA

De acuerdo a Pire et al. (2007), se sugiere su evaluación al finalizar el período

experimental, evaluando la conductividad hidráulica absoluta y la conductividad
hidráulica específica:

C.H = (v * L) / (t *h) (1)

Donde:

C.H: conductividad hidráulica absoluta (Kg.* s -1* MPa -1 * m).

v: volumen colectado de agua (Kg.).
L: longitud de la estaca (m).
t: tiempo de colecta (seg.).
h: Carga de agua constante (MPa)

Un estanque de 25 litros de capacidad fue instalado a 1m de altura desde el nivel de

las estacas y conectado a un distribuidor de agua con seis terminales de salida. En
cada uno se unió una manguera de silicona transparente de 0,6cm de diámetro y en el
otro extremo se instaló manualmente a presión, cada estaca. La conexión manguera-
estaca se realiza bajo agua, ambas completamente saturadas, sin presencia de
burbujas. Se ubicó bajo la cara libre de cada estaca, un vaso precipitado para colectar
el agua que circule por ésta (Figura 1).

20
 1m

20 cm 20 cm 30 cm 20 cm 20 cm

9 cm
3 cm
20 cm

Simbología:
Llave Estaca Manguera xilicona Vaso precipitado Tubos PVC
Soporte para estacas 20 cm

100 100 100 100 100

Figura 1. Esquema del sistema de medición de conductividad hidráulica absoluta.

Se utilizaron tres estacas por árbol, de 20cm cada una, empleándose un total de 126.
La primera se obtuvo a una altura de 5cm sobre el nivel del cuello de la planta, siendo
cortada y descortezada bajo el agua, luego permanecieron sumergidas durante 15
minutos para liberar tensiones saturando completamente la estaca con agua y
evitando la posible presencia de burbujas de aire. Se realizaron siete repeticiones por
especie y tratamiento. El agua utilizada en el estanque fue destilada y hervida
previamente para eliminar el aire disuelto y además se adicionó ácido oxálico hasta
0,01M para prevenir el desarrollo de microorganismos que pudiesen producir
obstrucciones en los vasos del xilema (Sperry et al., 1988). Cuando el flujo de agua es
constante, se mide el volumen colectado de agua en un período de 30 minutos. El
valor de la conductividad hidráulica absoluta (C.H) se calcula a partir de la ecuación 1.
Para normalizar las comparaciones entre las diferentes estacas, se sugiere evaluación
anatómica que permita conocer la porción de área ocupada por el xilema.

Disponibilidad hídrica y anatomía de los vasos conductores a nivel de tallo

Para analizar la anatomía de los vasos conductores, se emplean las mismas estacas
descritas en el método anterior, es decir, siete repeticiones por especie y tratamiento.
Con la ayuda de un pie de metro, se determina el diámetro de la sección transversal
del tallo. Se efectuaron cortes histológicos transversales de tallo para la preparación
de muestras fijadas y teñidas, obteniendo dicho tejido de la cara superior de la estaca
central muestreada.

En relación a la preparación de muestras fijadas y teñidas, la metodología utilizada se

basó en la propuesta por Normand (1972). Los cortes transversales, se obtuvieron con
un micrótomo utilizando un ángulo de corte de 10 grados y un espesor de 20
micrones. Una vez obtenidos los cortes, se sugiere la tinción considerando las etapas
siguientes:

 Hidratación y limpieza de las muestras por 5 minutos con agua destilada.

 Tinción con Safranina, sumergiéndolas en ella por 5 minutos.

21
  Deshidratación de la muestra con alcohol de 50 grados por 10 segundos.
 Deshidratación de la muestra con alcohol de 95 grados por 13 minutos.
 Baño con Xilol por 5 minutos.
Las muestras teñidas se colocan en un porta objeto y se cubren con papel absorbente
para luego secarlas en una estufa a 60°C, durante una semana. Transcurrido este
tiempo se aplica una gota de bálsamo de Canadá sobre la muestra, junto con dos
gotas de xilol, para luego cubrirla con un cubre objeto. Posteriormente se secan en
estufa durante cinco días a 60°C.

Así es posible obtener microfotografías que pueden analizarse bajo microscopio y se

recomienda obtener fotomicrografías que serán la base para efectuar las mediciones
de células y tejidos.

Uno de los programas a utilizar podría ser Image Tool 3, el cual permite realizar
mediciones empleando fotografías. Se sugiere medir el grosor de la pared y el
diámetro de los vasos xilemáticos ubicados en el cuarto superior derecho de la
sección circular considerada (figura 5).
Simbología:

Tejido xilemático
Vasos xilemáticos
Límite campo de
medición
Médula

Figura 2 Esquema de distribución del tejido estudiado a nivel de tallo y campo de

medición.

Finalmente, el área ocupada por el xilema, Ax, se calcula como:

Ax = (π/4)*(D2 -d2) (3)

Donde:

Ax: área de la porción ocupada por el xilema (m2).

π: pi, constante matemática 3,1416.
D 2: Diámetro de la estaca (m).
d 2: Diámetro de la médula (m).

Finalmente para obtener la conductividad hidráulica absoluta se utiliza la ecuación 2.

C.H.e = C.H / Ax (2)
Donde:
C.H: conductividad hidráulica absoluta (Kg.*s -1*MPa-1 *m).
Ax: área de la porción ocupada por el xilema (m2).

22
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

SÁNCHEZ M Y AGUIRREOLEA J. 2008. Absorción de agua por la raíz y transporte

por el xilema, balance hídrico de la planta. En: AZCON-BIETO J y TALON M
“Fundamentos de Fisiología Vegetal. Segunda Edición, Barcelona. Universitat de
Barcelona: p:57-79.

NORMAND D. 1972. Manuel d`identification des bois commerciaux . Tome I. Centre

Technique Forestier Tropical, 171 p.

PIRE R, SANABRIA M, PEREIRA A. Y DIEZ J. 2007. Conductividad hidráulica y

grosor de los vasos del xilema en cinco materiales de vid sometidos a déficit hídrico.
Interciencia 32(1):35-40.

23
 INTERCAMBIO GASEOSO
TRANSPIRACIÓN, FOTOSINTESIS Y RESISTENCIAS AL FLUJO

Las mediciones de transpiración foliar y los cálculos de conductancia foliar al vapor

de agua son parámetros importantes en el estudio del continuo suelo-planta-
atmósfera. La transpiración es determinante en el balance energético a nivel foliar y
en el estado hídrico de la planta. Junto al intercambio de CO 2 determina la eficiencia
en el uso del agua (EUA) o eficiencia transpiracional, parámetro utilizado como
criterio de selección de especies para zonas de pluviometría limitada. La estrecha
relación entre la captación de CO 2 y la pérdida de H2O a través de los estomas ha
permitido una separación de los factores que limitan el proceso fotosintético en
estomáticos y/o bioquímicos.

TRANSPIRACIÓN
En sistemas de intercambio gaseoso, la transpiración se calcula midiendo el vapor
de agua en una atmósfera cerrada que rodea a la hoja. Una hoja puede ser
introducida en una cámara (extremo de la pinza) o cuveta (pinza) transparente,
donde es posible medir la humedad, la temperatura y el volumen de gas que entra y
aquel que sale de la cubeta. Con estos datos es posible calcular la tasa de
transpiración, la conductancia estomática (o su resistencia) y la temperatura. La
humedad absoluta (densidad de vapor o presión) en moles o g por m 3 o en Pascal,
es medida directamente con un higrómetro de punto de rocío o bien calculada
usando ecuaciones apropiadas.

Conociendo el volumen de aire en la cubeta y los cambios en la densidad del

vapor de agua, la cantidad de agua transpirada desde la hoja es igual a la cantidad
de agua aportada al aire. La transpiración es expresada como g o moles de agua por
m2 de hoja por segundo (moles m-2 s-1). Si los datos están siendo comparados a la
fotosíntesis es lógico usar moles en lugar de g de agua. Una de las expresiones más
simples para calcular la tasa transpiratoria a nivel de tejidos foliares, se expresa
como:

T  Cva * g s o T  Cva / r (1)

Los instrumentos más utilizados para la medición de la conductancia estomática

son los porómetros de difusión. En principio todos los porómetros de difusión
miden transpiración, la cual es utilizada para inferir un valor de conductancia. Uno de
los porómetros más utilizados son aquellos que mantienen la humedad constante a
través de un flujo de aire seco en la cámara para balancear el vapor de agua que
pierde la hoja, denominados porómetros de balance nulo. Beardsell et al. (1972), fue
el primero en desarrollar un porómetro de balance nulo, utilizando un flujo de aire
seco a traves de una cámara para balancear la tasa de transpiración de una hoja y
por lo tanto, mantener una humedad constante. Debido a que la humedad del aire
que entra a la cámara es conocida (generalmente 0% o cercano al 0% de HR),
puede demostrarse que bajo condiciones isotérmicas, la determinación de la
conductancia al vapor de agua, requiere solamente la medición de humedad del aire
dentro de la cámara, la tasa de flujo de aire seco que entra a la cámara y el área foliar.
En la práctica, las condiciones no son totalmente isotérmicas por lo tanto es
necesario medir la temperatura foliar y la del aire.
Uno de los porómetros de difusión más simples es el DeltaT Mk3, provisto de un
sensor de humedad, este sensor tiene una capacitancia eléctrica que cambia
linealmente con la humedad relativa. En la cubeta de intercambio se controla la
temperatura de la hoja con un termistor. El sensor fija la HR ambiental y un contador

24
de 200 Hz, permite medir el “tiempo relativo” en que se alcanza la HR previamente
fijada. Esta calibración se realiza en base a placas perforadas de resistencias
conocidas para temperaturas que varian entre 15 y 35* C, de acuerdo a
procedimiento establecido por Morrow y Slatyer (1971). El gráfico de calibración
relaciona las resistencias conocidas con el “conteo de tiempo” correspondiente (s cm -
1
). A partir de este gráfico se convierten los conteos obtenidos de las mediciones
foliares en resistencia difusiva o conductancia. A 20°C los valores de resistencia de la
placa de calibración son los siguientes: 22,5 - 10,9 - 6,5 – 2,9 – 1,3 y 0,4 (s cm-1) para
1, 2, 3, 4, 5 y 6 “perforaciónes” que simulan a los estomas. Estos valores fueron
obtenidos aplicando la siguiente fórmula para resistencia difusiva:
Para posiciones 1 a 5
A( L   / 8)
r (2)
Dn (d 2 / 4)
y para 6
L
r (3)
D

Donde: r, es la resistencia en (s cm-1), A . área de la cubeta cm2 (0,559 cm2); n:

número de perforaciones, L: grosor de la placa (cm); d : diámetro de las perforaciones
y D: coeficiente de difusión (0,242 a 20°C).
El LI-COR 1600, utiliza un sensor tipo VAISALA, montado en una cámara ventilada.
Las aperturas de cámara son intercambiables para una amplia variedad de formas y
dimensiones foliares. Un soporte externo con un segundo ventilador ayuda a
mantener la temperatura de la cámara cercana a la temperatura del aire
ambiente. Un flujo de aire seco es suplementado a la cámara mediante una
bomba y tubos desecantes con silica-gel, esta tasa de flujo es medida con un medidor
de flujo de masa eléctrico. Un sistema de válvulas conectadas regula el flujo en la
cámara para mantener una humedad en equilibrio al nivel pre-seleccionado por el
operador. En la práctica, la humedad ambiental es generalmente medida con la
cámara abierta. El ajuste manual se requiere para llevar el flujo en el rango donde la
válvula automática pueda controlarla convenientemente. Un micropocesador
basado en un sistema de adquisición de datos, mide las señales mediante
termocuplas desde la hoja y ambiente de la cámara, desde el medidor de flujo y
sensor de humedad y proporciona la conductancia estomática sobre un LCD
display. Las mediciones de conductancia estomática generalmente requiere entre
15” y 1’ . Una batería recargable permite uso continuo hasta 6 horas.

El Li-1600 usa mediciones primarias para calcular la resistencia o conductancia por lo

tanto, no requiere ni curvas de calibración ni coeficientes empíricos. El agua perdida
por transpiración desde una hoja colocada en la cámara de intercambio es
determinada por la medición de la tasa de flujo de aire seco necesario para mantener
una HR constante en el interior de la cámara. En este caso la HR ambiente es usada
como el punto nulo, y el aire seco es incorporado a la cubeta a una tasa suficiente
para balancear el flujo transpiratorio foliar, lo cual mantiene la HR en el punto nulo
(set-point). La resistencia o conductancia es medida directamente de los valores
medidos de HR, temperatura del aire y temperatura foliar y de la tasa de flujo. La tasa
transpiratoria se relaciona al flujo volumétrico de acuerdo a:

F
T  (c  a ) (4)
A

(donde c : cm-3) es la densidad del vapor de agua en la cuveta, a es la densidad del

vapor de agua del flujo de aire seco que entra a la cuveta (se asume un HR constante

25
de 2%) y A es el área foliar en cm2. La transpiración foliar también puede ser expresada
en términos de gradiente de vapor de agua entre la hoja y el aire dividido por la suma de
las resistencias estomática y de la capa límite:

l  c
T (5)
re  rcl
combinando las ecuaciones 4 y 5:

A  l  c 
re     rcl
F   c   a 
(6)

El Li-1600 usa la ecuación 6 con r b = 0,15 s cm-1 para calcular la resistencia

estomática. La memoria del equipo proporciona la información de la densidad de vapor
de agua en función de la temperatura (tabla psicrométrica). Se asume que la
atmósfera foliar interna está a saturación, así la densidad del vapor de agua
corresponde a la densidad de vapor de agua a saturación a la temperatura foliar
medida.

FOTOSINTESIS
Sistema de intercambio gaseoso (IRGA) para tejido fotosintético laminar en
plantas C3, C4.
Para el estudio de la fotosíntesis a nivel foliar, de la planta o de la cubierta vegetal,
el (los) instrumento(s) utilizado (s) son identificados como sistemas de intercambio
gaseoso o simplemente sistemas. Es posible medir la fotosíntesis sin
transpiración y viceversa, pero la efectividad de medición del proceso aumenta si
simultáneamente se mide la transpiración por dos razones. Primero las dos
mediciones son sinérgidas debido a que los dos procesos son interdependientes. El
CO2 difunde en las hojas y el agua difunde fuera de la hoja. La respuesta
estomática que disminuye la pérdida de agua y disminuye la fotosíntesis y las
respuestas que aumentan la fotosíntesis también aumentan la pérdida de agua.
Segundo, la conductancia foliar al vapor de agua, calculada a partir de las
mediciones de intercambio de H2O, es un parámetro determinante para el calculo de
la concentración interna de CO 2 (Ci). Ci puede ser medido directamente pero la
medición es técnicamente difícil (Sharkey et al., 1982). La solución más simple es
calcular Ci usando la conductancia foliar al vapor de H 2O. Debido a que el modelo de
difusión para CO2 y H2O son esencialmente el mismo, podemos calcular la
conductancia foliar para CO 2 a partir de la conductancia al vapor de agua (Nobel,
1983).
Estas mediciones pueden efectuarse a diferentes escalas: desde el nivel de
órganos (toda o parte de la hoja) como a nivel de la planta entera o del cultivo. Para
poder efectuar esto, el principio general de medición es colocar el órgano o la
planta dentro de una cámara, hacer pasar aire a través de esta a un flujo conocido y
luego medir la diferencia de concentración del CO2 entre el aire que entra y el que sale
de la cámara. Así, la tasa de intercambio de CO 2 puede ser expresada en función del
área foliar, de la planta entera o de la materia seca del cultivo. De igual forma, la
escala de tiempo de la medición también es importante. Esta puede ir desde el
segundo hasta el día. Para relacionar la medición con las condiciones del medio,
las condiciones en la cámara deben ser medidas y controladas cuidadosamente por
ejemplo, composición del aire, t°, flujo fotónico y humedad.

Medición de CO2

26
La producción total de un cultivo depende de la diferencia entre fotosíntesis bruta (F
gross) y las pérdidas por respiración o fotorespiración (Rphot) más la respiracion
oscura (Rdark). En el caso de una hoja en la luz, la fotosíntesis neta es igual a: Fn = F
b - (Rphot + Rdark)
Para medir los diferentes componentes de esta ecuación existen varios métodos:

a) Fotosíntesis bruta. La fotosíntesis bruta puede ser medida usando trazadores

marcados con 14CO2 de actividad específica conocida cuya absorción puede ser
medida por cortos períodos (normalmente menos de 1’). Esto se efectúa ya sea
midiendo la disminución de la cantidad de radioactividad del 14C en el aire de la
cámara o bien determinando el aumento del isótopo en la materia seca (Calvin and
Benson, 1948). Los isótopos del carbón no son usados de la misma forma por la
fotosíntesis. Hay una discriminación contra el 13C (también la hay en el 14C). La
relación entre 13C y 12C puede ser usada para analizar diferentes procesos
fotosintéticos (eficiencia transpiracional).

b) Fotosíntesis neta. La fotosíntesis neta es normalmente medida mediante el uso

de un analizador infrarrojo (IRGA). Este determina la cantidad de moléculas de CO 2
en un determinado volumen de aire. De manera similar para la medición de la
transpiración el vapor de agua absorbe radiación IR en la longitud de 2,56 m. El CO2
absorbe la radiación infrarroja especialmente en aquella de longitud de 4,26 m y
eliminar el agua y otros gases con filtros adecuados. La cantidad de radiación que
llega al detector es función de la cantidad de moléculas de CO 2 que se encuentran
entre la fuente de radiación y el detector. La forma absoluta permite la obtención de
la cantidad real de CO2 en el aire. Sin embargo, es poco sensible para análisis en
Fisiología Vegetal. Por el contrario la forma diferencial es mucho mas sensible, pero
es menos estable.
Actualmente, en el comercio se pueden encontrar diferentes tipos de IRGA, con
diferentes sensores, fuentes infrarrojas y presentando diferente sensibilidad al CO 2
y al vapor de agua. Todos los IRGAS deben ser calibrados con gases estandares y
la sensibilidad al vapor de agua debe también ser controlada. El efecto de la
temperatura y presión debe ser considerada en los cálculos. Para la calibración
algunos de los equipos actuales presentan tubos divididos en diferentes proporciones
que hacerla rápidamente (ADC modelo 125). Otros poseen una referencia fija en el
instrumento que se usa para calibrar tanto el gas en análisis como la referencia
usada.
El sistema PMS, emplea técnica no dispersiva de medición de RI asociada con un
microprocesador de señales para lograr estabilidad y especificidad para CO 2 y H2O.
Utiliza 4 analizadores IR, 2 para CO2 y 2 para vapor de agua. Un par CO 2/H2O tienen
una entrada y salida comunes y son definidos como referencia y el otro par definidos
como de análisis. Las mediciones son expresadas como concentraciones absolutas
para la referencia, y como la diferencia entre la referencia y la concentración del
análisis.

Cálculo:
1.- Cálculo del flujo en masa del aire por unidad de área foliar que entra a la cubeta
(W). El sistema está calibrado para leer el volumen de flujo a 20°C y a 1 bar (V 20).
Dado que el volumen molar es 22,4 a 0°C a 1 atm entonces:

W  (V20 / 1000) * (1 / 22,4) * (273 / 293) * (1 / 1,013) * (10000 / a) (7)

Donde a: es el área foliar .

2.- La tasa de T se calcula a partir de la presión de vapor del aire que entra (e in) y
deja la cubeta (esal). El flujo molar del agua en la cubeta es:

27
 (een / P)W * mol * m 2 s 1 (8)

el flujo molar de aire fuera de la cubeta, debido a la adición del agua transpirada, es (E
+ W). Por lo tanto, el flujo molar de agua fuera de la cubeta es:

(esal / P) * (T  W )mol * m 2 * s 1 (9)

Pero la diferencia entre flujo molar que entra y sale de la cubeta debe ser igual a la
transpiración:

T  ((W  T ) * (esal / P))  (W * een / P) (10)

Por lo tanto,
T  (W * (esal  een )) /( P  esal ) (11)

La tasa de fotosíntesis (F) se calcula a partir de la diferencia en la concentración de

CO2 que entra y aquél que deja a esa tasa de flujo a través de la cubeta. Las lecturas
de CO2 son corregidas por la temperatura del vapor de agua y de la presión
atmosférica. También la adición de vapor de agua por transpiración en la cubeta diluye
el aire de salida, y ésta debe ser compensada en el cálculo:

F  Cen *W  Csal * (W  T ) (12)

Finalmente:
F  (W * (Csal  Cen )  Csal * T (13)

Pero (C sal – C en) es la diferencia de CO2 que es calculada por el sistema.

Definiciones:

Símbolo Parámetro medido Unidades

V Volumen de aire seco a la cubeta cm3 s-1
A Area foliar cm2
r cl Resistencia de la capa límite al vapor de m2 s mol-1
agua
P Presión atmosférica bar
V20 Flujo de masa de aire a la cubeta a 20°C y cm3 s-1
1 bar

Ci Ca-1
La relación entre el CO2 intercelular y el CO2 atmosférico (ci ca-1), integra una multitud
de factores ambientales que afectan el intercambio gaseoso en la planta. Además,
representa un balance entre la entrada de CO 2 (controlado por la conductancia
estomática) por difusión y el CO 2 por asimilación (controlado por la fotosíntesis)
(Ehleringer and Cerling, 1995). Este valor está determinado por el equilibrio entre la
conductancia estomática y la capacidad fotosintética. La primera incide en la difusión
de CO2 hacia el interior de la hoja mientras que la capacidad fotosintética determina
la demanda de CO2. Por tanto, un valor bajo de ci ca-1 se puede deber a una menor
conductancia o a una mayor capacidad fotosintética, o ambas. (Condon et al., 2002).

28
FOTOSINTESIS EN TEJIDOS NO LAMINARES
ACIDEZ TITULABLE TEJIDO FOTOSINTÉTICO DE PLANTAS CAM
En plantas con metabolismo ácido crasuláceo, la captación de CO 2 durante la noche
significa la fijación neta de CO 2 en forma de ácido málico. Por lo tanto, el cambio
de acidez titulable durante el período de oscuridad corresponde en gran parte a
un cambio en el contenido de este ácido (Kluge and Ting, 978. von Willert and Kluge
(1973), entre otros, sugieren que la acumulación de ácido málico puede estar
integrada el mecanismo que controla la abertura estomática de las especies CAM.
Después de un período de fijación de CO 2 con la acumulación de ácidos y la
disminución de carbohidratos hay una fuerte disminución del contenido de este
ácido cuando la planta recibe luz. Las variaciones del contenido de ácido málico del
tejido fotosintético pueden ser medidas a partir de una titulación: variación de acidez
titulable Esta variación se evalúa en función de los cambios del contenido de
ácido málico por medio de la titulación de acidez del tejido fotosintético entre al
atardecer y el amanecer del día siguiente. Este método se fundamenta en el hecho
que el CO2 es incorporado en ácido orgánico (4 atomos de carbono) luego
acumulado en las vacuolas del clorénquima, lo cual conduce a los cambios de
acidez (Nobel and Hartsock 1983).

PROCEDIMIENTO
Para medir los niveles de acidez se muestrea parte del tejido fotosintético a nivel
del cladodio con un sacabocados de 1,13 cm2 de superficie (n = 3). El clorénquima de
cada lado de la muestra es separado y molido en arena esterilizada agregando 30
ml de H2O destilada y enseguida titulada a pH 6,4 con NaOH 0,01 N con la ayuda
de un pH metro portátil (WTW pH90). Los resultados experimentales indican que
el 95% de los ácidos orgánicos que contribuyen a la variación de acidez son
neutralizados a pH 6,4 (Nobel 1983). Los datos son expresados en moles de CO 2
por m2 de tejido fotosintético por día (Kluge y Ting 1978, Nobel y Hartsock 1983),
suponiendo una estequiometría aceptada por diversos autores de 2 H+ por un CO 2
fijado (Luttge and Ball 1980, Nobel y Hartsock 1983). Para el cálculo de la eficiencia
transpiracional o EUA instantánea, los valores pueden expresarse en g MS m-2.
dia-1, utilizando el factor de conversión de 0,027 kg de MS por mol de CO 2 fijado
(Garcia y Nobel 1986).

29
 RESISTENCIAS ASOCIADAS A LA PERDIDA DE VAPOR DE AGUA.

Comportamiento estomático.
Es fundamental conocer el rol que cumplen los estomas que regulan más del 90% del
intercambio gaseoso entre la planta y su medio. Analizaremos el comportamiento
estomático en términos de resistencia a la pérdida de vapor de agua haciendo una
analogía con la ley de Ohms de transporte eléctrico. Esta serie de resistencias dadas
por las características anatómicas y estructurales del órgano foliar es posible
cuantificarlas mediante el uso de porómetros de flujo difusivo.
1.- Movimientos estomáticos. Los estomas se encuentran en todas las especies
vegetales superiores y su función es el intercambio gaseoso de vapor de agua y CO 2.
Las plantas se enfrentan a un dilema de prioridades opuestas cómo obtener el
máximo posible de CO2 desde una atmósfera en la cual se encuentra extremadamente
diluido (0,035% en volumen) y al mismo tiempo retener el máximo de agua posible ?
La comprensión de los factores ambientales y cómo ellos influyen en la transpiración y
absorción de CO2 a nivel foliar en el campo y en función del tiempo es difícil debido a
que los factores interactúan en muchas formas. Los factores ambientales no sólo
influyen en el proceso físico de evaporación y difusión sino también en la apertura y
cierre de los estomas en la superficie foliar a través de los cuales pasa cerca del 90%
de agua transpirada y del CO 2. EL aumento de la T° foliar, por ejemplo, promueve
considerablemente la evaporación y ligeramente la difusión. Sin embargo, puede
determinar el cierre o la apertura máxima de los estomas dependiendo de la especie y
de otros factores. Al amanecer los estomas se abren en respuesta al aumento de la
luz y la luz aumenta la temperatura foliar lo que determina que el agua se evapore
más rápidamente. Si la hoja es calentada por sobre la temperatura del aire por la luz
del sol, el viento disminuye la temperatura, disminuyendo la transpiración. Cuando la
humedad del suelo es limitante, la transpiración y captación de CO 2 se inhiben debido
al cierre estomático.
Las plantas tienen mecanismos de regulación temporal para la abertura estomática,
de tal forma de evitar la pérdida de agua innecesariamente. La salida de vapor de
agua a través de los estomas posibilita que el agua entre desde el suelo transportando
nutrientes minerales hacia la parte aérea y, además, permite que la vaporización de
este elemento, desde su estado líquido, mantenga la temperatura foliar por debajo de
la temperatura ambiente. No obstante lo anterior en condiciones de restricción de
agua, las plantas deben evitar la pérdida de este elemento, cerrando sus estomas.
Las células oclusivas poseen propiedades que la hacen particularmente eficiente en la
formación del poro :
a) Pueden alterar rápida y reversiblemente su turgencia.
b) La forma de la célula oclusiva, a baja y elevada turgencia depende de las
propiedades de la pared celular (disposición, orientación, de las microfibrillas de
celulosa en la pared celular.
c) Las células oclusivas no se encuentran comunicadas con las células adyacentes a
través de plasmodesmos.
Los movimientos estomáticos dependen de cambios en la presión de turgencia los que
resultan de una modificación del potencial hídrico de las células oclusivas :
mecanismo pasivo, o de cambios en su potencial osmótico: mecanismo activo. En
consecuencia las células oclusivas sensan ya sea una señal hidráulica o una señal
química representada por el ABA, se desconoce la forma de transducción y cómo se
produce la interacción de ambas señales. En ambos casos ocurre un movimiento de
agua hacia o desde las células oclusivas, aumentando o disminuyendo el tamaño del
poro estomático, respectivamente.
En el caso del cierre estomático observado a mediodía en condiciones de día
calurosos, éste se debe a la pérdida de agua desde las células oclusivas,
disminuyendo la turgencia y cerrándose el poro estomático. En muchos casos, sin

30
embargo, el agua se pierde lentamente desde el suelo, de tal forma que la disminución
de este potencial hídrico del suelo, es “advertido primariamente por las raíces”. Desde
aquí se envían señales a la parte aérea posiblemente por medio de reguladores de
crecimiento, particularmente el ácido abscísico los que inducen el cierre estomático.
Todo lo anterior ha conducido a postular una serie de hipótesis que pretenden explicar
el comportamiento estomático basado en señales hidráulicas (Comstock, 2002) y
señales químicas (Zhang y Davies 2003). Cowan y Farqhuar (1982) postularon la
teoría de la optimización del comportamiento estomático: “habría un momento del día
en el cual los estomas maximizan su abertura y esta abertura condiciona la mayor o
menor eficiencia de transpiración a escala instantánea”. Resultados registrados en
Vitis vinífera cv Crimson Seedless señalan máxima abertura de estomas en las
primeras horas del día. En estas condiciones el déficit de presión de vapor es mínimo
por lo tanto la tasa transpiratoria es baja y la carboxilación es máxima lo que
condiciona una mayor eficiencia de transpiración, lo cual fundamentaría la resistencia
a la sequía que poseen las especies de V. vinifera (datos no publicados).

Resistencias al flujo de vapor de agua.

Los estomas controlan aproximadamente el 90% de la salida del agua desde las
hojas y la entrada del CO 2 a ella. Aunque las células epidérmicas ocupan un mayor
porcentaje de la superficie foliar que los poros estomáticos, la cutícula que cubre la
superficie externa de las células epidérmicas reduce la pérdida de agua desde las
paredes celulares al aire turbulento que rodea a la hoja. La vía normal para el vapor
de agua que deja la hoja durante la transpiración es por lo tanto, a través de los
estomas. Consideremos la transpiración de agua y la fijación fotosintética de CO 2. Las
fuerzas generadoras de tales flujos son las diferencias de concentración o fracción
molar de H2O y CO2. Trataremos de discutir cuantitativamente el movimiento de gases
fuera y dentro de las hojas en términos de resistencias y/o conductancias
involucradas.
Las resistencias o conductancias son aquéllas encontradas por el vapor de agua a
medida que difunde desde los poros de las paredes celulares de las células del
mesófilo a otros sitios de evaporación de agua hacia el aire turbulento que rodea a la
hoja. Esto se define cuantitativamente a nivel de espacios intercelulares, el estoma, la
cutícula y la capa límite adyacente a la hoja. Dado que el mayor intercambio ocurre a
nivel de los estomas analizaremos sólo la resistencia a este nivel.
Como se verá más adelante el CO 2, difunde a través de las mismas resistencias en
fase gaseosa que para el vapor de agua y también atraviesa otros componentes en
fase líquida.
Como punto de partida para nuestra discusión de flujo a nivel de estomas, vamos a
considerar la forma unidimensional de la 1 ra. Ley de Fick de Difusión, cuya fórmula
general es : Flujo = “fuerza”/ resistencia:

C
J  D * (14)
x

reemplazando el gradiente de concentración por la diferencia de concentración, así la

densidad de flujo depende linealmente de una fuerza y la fuerza puede ser
representada por la diferencia de concentración y la distancia que nos interesa es la
profundidad del poro estomático es. La cantidad de partículas por unidad de tiempo
hacia o desde la hoja debe ser igual a la cantidad de partículas moviéndose por
unidad de tiempo a través del estoma D C/es veces el área estomática A es que
ocurre en un área foliar dada A. Reconociendo que es importante el efecto restrictivo
que el estoma tiene sobre el área disponible para la difusión de moléculas nos da la
siguiente relación :

31
 Ces Aes C * naes
J  D* *  D es (15)
 es A  es

donde n es el número de estomas por unidad de área foliar y a es es el área promedio

por poro estomático ; por ejemplo, na es es igual a la fracción de área ocupada por los
poros estomáticos , Aes /A.

El área disponible para la difusión de vapor de agua cambia bruscamente de A es al A

de la superficie foliar. Este aspecto geométrico podría introducir complicaciones, pero
afortunadamente podemos aún usar la forma unidimensional de la primera ley de Fick
para describir el movimiento de gases. Finalmente se necesita hacer una corrección:
la distancia entre estomas es generalmente 100 m, la cual es considerablemente
menor que la capa límite. Así, la concentración de vapor de agua que rodea a estomas
adyacentes tiende a superponerse en la capa límite. Debido a esto, la concentración
de vapor de agua varía ligeramente en los planos paralelos a la superficie foliar, pero
cambia sustancialmente en la dirección perpendicular a la superficie de la hoja. Sin
embargo, la forma en ambos terminales del poro estomático determinan que el poro
tenga una profundidad efectiva más grande por lo que se considera el radio efectivo :
rad es. Debido a que los poros estomáticos son aproximadamente elípticos, no
circulares, definimos rad es como :  (rad es)2 donde rad es es el área efectiva del poro.

Por lo tanto, definimos la resistencia de estomas para la difusión de gases como

sigue:

 es * rad es
r (16)
D * naes
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33
 CAMBIOS DE TURGENCIA A NIVEL FOLIAR CON USO DEL SISTEMA ZIM

En el estudio del continuo suelo- planta-atmósfera, las respuestas de las plantas a las
variables ambientales cada vez son más y más importantes lo que da cuenta de la
potencialidad de las especies vegetales para adaptarse ante condiciones adversas.
Las respuestas de las plantas representan estados fisiológicos particulares, algunas
de ellas pueden ser usadas como indicadoras sensibles del estado hídrico, y otras
están siendo usadas como criterios de riego en muchas especies de cultivo. La
sensibilidad de la variación del potencial hídrico (Ψ) y los cambios en el turgor foliar
medidos por pinzas foliares de presión localizada (LPCP) como indicador del estado
hídrico ha sido evaluado en plátanos (Zimmermann et al., 2010), Olive (Ehrenberger et
al., 2012); eucalyptus, paltos, limoneros y citrus and robles (Ruger et al., 2010) and
wheat (Bramley et al., 2013). Las mediciones de potencial hídrico han sido una de las
formas más comunes para determinar el estado energético del agua en las plantas
(Scholander et al., 1965; Steudle, 2004), expresado como potencial hídrico foliar (Ψhoja)
o como potencial hídrico del tallo o xilemático (Ψ tallo) en unidades de presión (Choné et
al., 2001). El potencial hídrico medido a mediodía ha sido usado como indicador del
estado del agua en las plantas demostraron que el Ψ(tallo) de mediodía es mucho
más sensible al estrés hídrico durante un período sin agua que el medido en la hoja
Ψ(hoja).

El LPCP sonda mide la función de transferencia de presión de una hoja intacta, la

atenuación de la presión de sujeción aplicada externamente a la hoja (Rüger et al.,
2010). La presión de sujeción se genera por medio de magnetos del sistema de
sujeción. Su magnitud depende de las características estructurales de hoja específica.
En diferentes especies se ha demostrado que la transferencia de presión detectada
por el magneto está regulada por la presión de turgencia (o potencial de presión). Una
alta presión de turgencia evita la transferencia de presión a través de la hoja y, a su
vez, la presión de salida Pp medida por la sonda es pequeña. A muy baja presión de
turgencia, la función de transferencia asume valores cercanos a la unidad por ejemplo,
la presión aplicada es transferida al sensor de presión como máximo, y Pp asumen un
valor máximo (Zimmermann et al., 2008). La variación diaria y estacional de la
turgencia con uso de la sonda LPCP se ha estudiado como un indicador para la
programación del riego en árboles, especies frutales y plantas anuales como el trigo y
ha sido considerada como una herramienta prometedora porque las mediciones
continuas y automatizadas reducen el trabajo de campo necesario para las
operaciones del riego. Si las mediciones basadas en el contenido de agua del suelo
van a ser sustituidos por mediciones del contenido de agua de la planta, es importante
determinar qué tipo de medidas son las más apropiadas para indicar el estado hídrico
de la planta. Sin embargo, hay una falta de estudios sobre las relaciones hídricas y las
interacciones de los indicadores de déficit hídrico con el crecimiento vegetativo y
reproductivo de las especies cultivadas.

Leaf patch clamp pressure probe (LPCP)

El principio de medición de la sonda LCCP es no invasiva, en línea de monitorización
se describe en Zimmermann et al., 2008, 2009. En pocas palabras, una hoja intacta se
coloca entre las dos pastillas de la sonda (diámetro 10 mm), cada uno de los cuales es
conectado con imanes. Las sondas miden la transferencia de presión ejercida por los
dos imanes a través del parche de la hoja. El parche de la hoja se supone estar en
contacto hidráulico con el tejido de la hoja circundante. La señal de presión de salida
(es decir, la llamada presión parche Pp es detectada por un sensor de presión que
está integrado en una de las almohadillas. La presión de apriete (Pc) que se ejerce por
los dos imanes sobre el parche de la hoja se puede ajustar a la rigidez de la hoja
mediante la variación de la distancia entre los dos imanes y es constante durante las
mediciones. Esencialmente, la turgencia de la hoja se opone a la Pc y el sensor de

34
presión detecta cambios en la turgencia mediante el control de la variación de presión
opuestos TH fuerza magnética (es decir, la turgencia). por lo tanto , Pp es
inversamente correlacionada con la presión de turgencia de la hoja (Zimmermann et
al., 2008, 2010), de tal manera que cuando la hoja se deshidrata durante la apertura
de los estomas y en respuesta al déficit hídrico Pp aumenta y por el contrario,
disminuye de nuevo cuando la hoja se rehidrata.
Las señales de PP se transmiten a través del transmisor inalámbrico a un controlador
(Yara ZIM-transmisor y Yara ZIM de radio-control, Yara ZIM Plant Technology GmbH,
Hennigsdorf, Germany), que envía los datos vía módem GPRS (equipado con una
tarjeta de prepago SIM comercial) a un servidor de Internet, desde donde se
descargan los datos. La temperatura ambiente y la humedad relativa se registran
simultáneamente por sondas de microclima Yara ZIM. Es necesario que haya un
contacto homogéneo entre la hoja y el elemento sensor. Sólo bajo estas condiciones
se puede medir la función de transferencia de presión y por lo tanto la presión de
turgencia de la hoja (Ehrenberger et al., 2012).

Figura 1.- Sistema ZIM, LPCP (leaf patch clamp pressure probe), transmisión de señal
en tiempo real.

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invasive, online- monitoring, versatile and easy plant- based probe for
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36
 EFICIENCIA EN EL USO DE LA RADIACIÓN, TEMPERATURA DE CANOPIA,
FLUJO DE SAVIA Y DENDROMETRIA.

En este práctico conoceremos el uso de medidores discretos y medidores contínuo de

respuestas fisiológicas con distintas aplicaciones desde estimar el comportamiento de
estomas hasta la aplicación del riego como la eficiencia en el uso de la radiación, la
temperatura de la canopia, sensores de contracción y dilatación de tallos y sensores
de flujo de savia.
Los niveles de luz tienen una marcada influencia en el crecimiento de la planta, como
se ha observado al comparar plantas de sombra con aquéllas creciendo a plena
luminosidad. Sólo en los últimos años se ha estado estudiando las relaciones
cuantitativas entre el crecimiento del cultivo y los niveles de luz. Inicialmente el
crecimiento se evaluó en función del tiempo y actualmente el análisis de crecimiento
se basa en su relación con el nivel de luminosidad. Sinclair y Muchow (1999) la
definieron como eficiencia en el uso de la radiación EUR), constituyéndose en uno de
los criterios importantes de selección de especies e integrador como la EUA. La EUR,
corresponde a la biomasa producida por radiación interceptada ( g MJ -1 o µMol de
fotones de PAR). La producción de biomasa puede ser modelada como una función
lineal de la radiación fotosintéticamente activa interceptada. De manera similar a la
EUA, la EUR es relativamente estable dentro de una especie, por ejemplo, el maíz
(C4) tiene uno de los valores altos de EUR 3,5 g MJ -1 de PAR interceptado (o 1,75 g
MJ-1 de radiación solar interceptada), el sorgo 2,8, para arroz, maravilla y trigo (C3) se
han determinado 2,3; 2,2 y 2,8 g MJ -1.respectivamente. Es posible predecir la
producción de materia seca a partir de la radiación interceptada y puede ser definida
mediante la siguiente identidad:

MS = RAD x EUR x DA (1)

Donde:
MS : Rendimiento (o el producto de interés, grano, fruto o materia seca)
RAD : Radiación total incidente recibida por el cultivo durante el periodo de tiempo de
crecimiento.
EUR : Eficiencia en el uso de la radiación o la eficiencia fotosintética total del cultivo
(producto comercializable por % radiación interceptada).
IC : Indice de cosecha o fracción de materia seca cosechada como rendimiento. (IC
es expresado en términos de producción aérea, excluyendo el sistema de raíces).

Para estimar el uso de la radiación por los cultivos se usan captores lineales de
radiación. La biomasa total de un cultivo, puede ser entendida, en sentido fisiológico,
como el resultado de la fotosíntesis neta del cultivo y puede ser incrementada
aumentando cada uno de los factores que la componen. Específicamente EUR puede
ser incrementada:
 Aumentando la distribución de PAR entre varias hojas.
 Aumentando la fotosíntesis bajo condiciones de estrés hídrico por temperatura alta
(el estrés hídrico produce gran disminución en el crecimiento foliar y promueve la
senescencia temprana de las hojas).
 Reduciendo la fotorrespiración, aumentando la afinidad de la enzima RUBISCO
por el CO2 y disminuyendo la actividad oxigenasa, por selección de genotipos.
 Maximizar la intercepción de la luz productiva evitando el exceso de radiación que
puede causar fotoinhibición y marchitez. El establecimiento rápido de la canopia
puede ser beneficioso para aumentar la radiación y reducir la evaporación del
agua del suelo si las condiciones son favorables al inicio del ciclo. Bajo estrés
hídrico puede ser beneficioso tener un bajo IAF (índice de área foliar) y hojas
“enrolladas” para evitar el daño producido por exceso de radiación, o bien un bajo
contenido de clorofila en las hojas superiores (aquellas que están expuestas

37
 directamente al exceso de radiación) en estados tardíos de llenado de granos y si
no hay más agua disponible. Otra forma de reducir la radiación captada, bajo
estrés, corresponde a hojas pubescentes y cerosas.

En resumen la optimización de la fotosíntesis requiere un balance entre la

maximización de la asimilación en los estados críticos de crecimiento y cuando las
condiciones son favorables en el campo, evitando los efectos destructivos del exceso
de la radiación.

Determinación de temperatura foliar en la planta, mediante termometría infra-roja

La temperatura de la cubierta vegetal, particularmente la de las hojas, ha sido
propuesta como un indicador de la respuesta de la planta a factores ambientales
adversos. La escasez de agua en el suelo, causa que las plantas transpiren a una tasa
menor que la demanda evaporativa de la atmósfera, lo que genera un calentamiento
de la hoja, debido a que disminuye el efecto refrigerante de la transpiración, afectando
el balance energético de la planta, al perder energía sólo por radiación y convección.
La radiación emitida por la hoja se caracteriza por estar compuesta principalmente por
la parte infrarroja del espectro, y su magnitud depende de la temperatura de la hoja.
Esto se expresa en la ley de Stefan-Boltzmann, la cual postula que la cantidad de
energía emitida por un cuerpo es función de la cuarta potencia de su temperatura
absoluta. De esta manera, a través de la fórmula Q = e*d*T 4 , donde Q es la cantidad
de radiación emitida, e corresponde a la emisividad, d es una constante y T es la
temperatura absoluta. Se puede calcular la temperatura de la planta determinando la
radiación infrarroja que emite. La termometría infrarroja se basa en esta teoría,
desarrollando sensores capaces de medir la radiación emitida por los cuerpos. Sin
embargo, se presentan ciertas reticencias en su uso, debido principalmente al campo
visual que abarca el sensor. Con el fin de minimizar los errores, se debe estandarizar y
regular el ángulo y la dirección de la medición, de manera de no tener como objetivo
parte del horizonte o la fracción de suelo en el campo visual.

Aplicaciones.
La temperatura de la canopia es un indicador indirecto del estado hídrico de la planta,
ya que al encontrarse la planta sometida a condiciones de estrés hídrico disminuye su
transpiración debido al cierre parcial de sus estomas, lo cual se traduce en un
aumento de la temperatura foliar (Gallardo y Thompson, 2003).
Las primeras aproximaciones para encontrar un indicador del estado hídrico en la
planta a partir de la temperatura de la canopia, resultaron variar con una gran cantidad
de factores ambientales adversos de manera que su interpretación y aplicación en
terreno se hacía muy difícil. Con el fin de solucionar este problema, muchos
investigadores plantearon diferentes modelos para lograr utilizar la CT con fines
prácticos, como la programación de riego. Apreciando que si la planta tiene un buen
suministro de hídrico transpirará a su potencial, por lo que estará mas fría que el
ambiente, y si presenta un estrés hídrico total se suprime la transpiración siendo la
temperatura de la hoja mayor a la del ambiente. A partir de esto Jackson et al (1981)
desarrollaron un Indice de Estrés Hídrico del cultivo (CWSI).

Flujo de savia
El proceso transpiratorio provoca un flujo de agua líquida desde el suelo hasta los
sitios de evaporación en las hojas. El flujo de agua líquida o flujo de savia varia
durante el día se comporta de manera proporcional a la radiación solar, debido al
movimiento de agua que ocurre desde las raíces hasta los estomas donde se pierde
como vapor. El flujo de savia disminuye al disminuir la disponibilidad de agua en el
suelo, ya que la planta en respuesta a un posible estrés hídrico cierra parcial o

38
totalmente sus estomas, reduciendo así la evaporación de agua desde las hojas y por
consecuencia también habrá una disminución en el flujo de savia.
En la actualidad existen métodos que permiten mediciones continuas del flujo de savia
directamente de la planta bajo condiciones de campo, así las reacciones de la planta
frente a diferentes condiciones ambientales pueden ser monitoreads. Uno de estos
métodos es el propuesto por Granier (1987), el cual fue desarrollado para grandes
árboles en estudios de ecosistemas forestales y que fue adaptado satisfactoriamente
para troncos más pequeños como los de vides.
Los sensores de flujo de savia aún están en etapa experimental, por lo tanto es difícil
encontrar valores de referencia para especies específicas que permitan detectar
cuando su valor es reducido por causa de un déficit hídrico y así poder corregir el
manejo del riego . Ginestar et al (1998) utilizó sensores de flujo de savia para
establecer criterios de riego en vides viníferas. Estos autores encontraron que la
velocidad de flujo de savia en el tronco sigue estrechamente los cambios que se
producen a nivel de la evapotranspiración potencial. En la figura 2 se observa una
clara respuesta del Fs a los cambios del DPV durante el día en uva de mesa sometida
a diferentes tratamientos (T1, T2, T4) de déficit hídrico. Se presenta la evolución diaria
(143 días después del brote) donde se puede ver mas claramente la evolución del Fs y
DPV en el transcurso del día, se observó valores de Fs máximos entre las 12 30 y 1330
hrs, los que fluctuaron entre los 0,0076 y 0,0108 cm s -1 para T4 y T1 respectivamente,
el DPV alcanzó su peak tres a cuatro horas después el cual correspondió a 4,4 KPa
(16,3 hrs), durante la noche el Fs disminuyó llegando a valores cercanos a cero.
Alarcón et al (2000) trabajando con damascos encontró variaciones considerables en
el Fs durante el día, donde los valores máximos son alcanzados pasado el mediodía y
al anochecer estos son cercanos a cero, notándose un descenso de los valores en
tratamientos expuestos a déficit hídrico. Por otra parte, De Lorenzi y Rana, 2000 en
sus estudios uva de mesa encontraron los máximos Fs también entre las 12 y 13 hrs.

Figura 1. Secuencia de instalación de medidor de flujo de savia. Preparación del

sensor de medición de flujo de savia tipo TDP, Termal Dissipation Probe (fotografía
superior) y perforación de la madera del tronco con broca de 1,5 mm.

39
 a

Figura 2. Secuencia de instalación de medidor de flujo de savia. a) inserción del

sensor en la madera. b) Protección del sensor de las variaciones externas de
temperatura.

0.012 5.00
4.50
0.01 4.00
3.50
DPV (KPa)
Fs (cm s-1)

0.008
3.00
0.006 2.50
2.00
0.004 1.50
0.002 1.00
0.50
0 0.00

HORAS
40
T1 T2 T4 DPV
Figura 3. Evolución diaria del flujo de savia (cm s-1) y DPV (kPa) a los 143 ddb.

Dendrometría: determinación de la variación en el diámetro del tronco.

El diámetro del tronco es un indicador sensible del estado hídrico de la planta;
presentando variaciones a lo largo del día, estas variaciones se presentan por la
entrada y salida de agua desde los tejidos vivos como el floema y el cambium vascular
(Genard et al.. 2001; Fereres y Goldhamer (2003). Los máximos valores se alcanzan
precisamente antes del amanecer, y los valores mínimos de diámetro de tronco se
alcanzan durante la tarde cuando la transpiración es más elevada. A medida que
disminuye la disponibilidad de agua en el suelo como consecuencia de la extracción
que realiza la planta, la amplitud de la contracción diurna aumenta y el crecimiento o
expansión nocturna decrece, pudiendo llegar a ser nulo o incluso negativo. La
diferencia entre el máximo y el mínimo condiciona la contracción máxima diaria (CMD),
parámetro que muestra el incremento del déficit hídrico en diversas especies frutales
como manzano, durazneros y uva.
Para desarrollar este tipo de mediciones es necesario un instrumento que registre
continuamente el nivel de agua en la planta, o algún aspecto del funcionamiento que
esté directamente relacionado al nivel de agua en la planta. Existen en el mercado
diversos sistemas que miden las variaciones del diámetro de troncos como los de
Ivens, Dynamac y Phytec. Asociado a esto, encontramos una de las ventajas en las
mediciones de diámetro de tronco que es proporcionar registros continuos que
permitan calcular o dimensionar la tasa de crecimiento del tronco para una temporada.
Descripción del sistema
Este instrumento sensible es un captor de desplazamiento lineal, que son colocados
en los troncos y se conectan mediante una antena a una central de adquisición de
datos que permite registrar la variación en forma continua, a lo largo de toda la
temporada de crecimiento de la planta. El equipo va acompañado de un programa de
PC para su configuración y mediante el cual se pueden recoger los datos y visualizar,
de forma gráfica, los valores de las lecturas. El sistema puede funcionar a batería, con
o sin panel solar. Este sistema llamado bioprogramador permite una automatización
del riego en caso de sistemas presurizados.

Figura 4. Bioprogramador o sistema de fitomonitores.

41
Figura 5. Dendrómetro electrónico y sistema de adquisición y envío de datos.

250.00 5.00

4.50
200.00
Tasa de 4.00
Crecimiento
crecimiento máximo diario 3.50
VDT (micrones)

150.00 del tronco

DPV (KPa)
3.00

100.00 2.50
Amplitud de la 2.00
Contracción
50.00
máxima 1.50

1.00
0.00
0.50

-50.00 0.00
0:00 7:30 15:00 22:30 6:00 13:30 21:00 4:30 12:00 19:30
Horas

T2 DPV

Figura 6. Parámetros que pueden ser derivados de las mediciones del diámetro del
tronco (VDT), incluyendo amplitud de contracción máxima (ACM), crecimiento máximo
diario (CMD) y tasa de crecimiento máximo diario. Además se presenta la evolución
del DPV, para un periodo de 4 días correspondientes a la temporada 2003-2004 en
Vitis vinifera cv Crimson Seedless.

42
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS.
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43
 EFICIENCIA EN EL USO DEL AGUA (EUA).

La escasez de agua es un problema importante a nivel mundial (Jury and Vaux,

2005) que afecta directamente la producción de alimentos para el ser humano en
diversas latitudes de nuestro planeta. Es por ello que en un futuro cercano las
dificultades para generar y explotar nuevas fuentes de suministro de agua para la
agricultura serán limitadas, considerando que en la actualidad no se quiere impactar
el ambiente, como otros usuarios de agua (Postel, 2000). El gran desafío global para
los años siguientes será cómo producir más alimentos con menos agua (Hsiao et al.,
2007; Stedutto et al., 2007). La FAO estableció que la producción de los cultivos bajo
riego necesita aumentar más del 80% hacia el 2030 para satisfacer la demanda de
alimentos en los países en desarrollo. “Este aumento del 80% jamás será satisfecho
con un aumento paralelo del 80% en agua”. Con el crecimiento competitivo por agua
desde otros sectores y el fuerte incremento de los costos en el desarrollo de nuevas
fuentes de agua se ha estimado que solamente el 12% estaría disponible para
propósitos agronómicos, por lo tanto la Agricultura necesita ser más productiva y
necesita producir más cultivos con menor suministro de agua (FAO, 2002). Es
evidente que la solución a este problema está asociado por una parte a mejoramiento
de la eficiencia en el uso del agua en la agricultura. Luquet et al (2006) y Kijne, 2006
afirman que estamos en el avenimiento de la Revolución Azul dado que el recurso
hídrico es cada vez más escaso, el cambio climático acentúa cada vez más este
problema lo que implica producir más por cada gota de agua invertida. El concepto de
eficiencia en el uso del agua tiene múltiples acepciones y ha derivado a expresarla en
términos de “productividad del agua”. Inicialmente conocida como eficiencia de
transpiración, luego como eficiencia en el uso del agua como criterio económico de
inversión y producción. La preocupación actual es el mejoramiento global de la
seguridad alimentaria y la sustentabilidad ambiental. Yang et al., (2006) señalan que
muchos países han optado por importar alimentos, que es virtualmente equivalente a
importar agua que de otra forma sería necesaria para producir alimentos localmente y
que no poseen, a esto denominan “agua virtual”.

Se utilizará el término eficiencia en el uso del agua definida como la producción de

materia seca por unidad de agua transpirada por el cultivo. Este valor se conoce
también como eficiencia de transpiración para diferenciarla de la cantidad de materia
seca producida por unidad de agua evapotranspirada y que incluye el agua que se
pierde en un cultivo por evaporación directa desde la superficie del suelo. Cuando en
un cultivo la evaporación del agua del suelo se reduce a cero, la EUA se denomina
eficiencia transpiración del cultivo.

La EUA es relativamente estable dentro de una especie, por lo cual en un período de

crecimiento prolongado es posible, mediante el conocimiento de la transpiración,
predecir las producciones de materia seca (MS), mediante la siguiente relación, definida
por Passioura (1977) como una identidad:
:
MS = T x EUA x DA (1) .

donde MS corresponde a la materia seca producida durante un tiempo determinado, T

es la transpiración total para el período, EUA valor promedio para el mismo período
(MS/T) y DA la distribución o partición de asimilados, que se expresa como porcentaje
del valor total.

Aparentemente una mayor distribución de asimilados a hojas es beneficioso en

términos de crecimiento, pero asociado con una mayor pérdida de agua. No solamente
el tipo de distribución de asimilados, sino también las diferencias en las tasas de

44
asimilación y pérdida de CO2 y agua de los diferentes órganos de la planta contribuirán
a la variación en el crecimiento y en la eficiencia en el uso del agua (Van Den Boorgaard
et al., 1997).

Eficiencia de transpiración y eficiencia intrínseca.

La EUA se puede cuantificar a nivel de la planta utilizando un método basado en el

intercambio gaseoso (Sinclair et al., 1984; Monti et al., 2006). El estado hídrico de la
planta depende dos factores: del contenido de agua del suelo y de la demanda
evapotranspirativa de la atmosfera. En la medida que hay un menor suministro de
agua, y que la demanda de agua de la atmosfera aumente, el potencial hídrico de la
planta disminuye (Ferreyra et al., 2002). La apertura estomática proporciona a la
planta un control de la perdida de agua y de la incorporación de CO 2 (Taiz y Zeiger,
2006). Dada la simultaneidad de los procesos de entrada de CO 2 y salida de H2O
hacia y desde la cámara subestomática, respectivamente, es esperable que la tasa
fotosintética resulte proporcional a la tasa transpiratoria (Satorre et al., 2010). Una
menor apertura estomática reduce la perdida de agua, pero esto significa para la
planta una disminución de la fotosíntesis, al haber una menor asimilación de CO 2
(Farquhar y Sharkey, 1982). La relación F T -1, permite estimar la eficiencia en el uso
del agua a escala instantánea también definida como eficiencia de transpiración
expresada en unidades de µ mol de CO 2 . mmH20-1.

Conocer los valores de conductancia estomática (Ce) con distintos aportes de agua
permite obtener una estimación de la tasa de fotosíntesis, lo cual es un factor
determinante en la producción de biomasa. La transpiración es un parámetro propio
del estado hídrico de la planta. Junto a la asimilación de CO 2 (fotosíntesis), determina
la eficiencia de transpiración (F T-1), el cual es un parámetro fundamental en
ambientes con periodos de déficit hídrico (Cooper et al., 1987). La eficiencia en el uso
de agua también puede medirse mediante la eficiencia
intrínseca (F Ce-1), el cual es un indicador más fiable para la comparación, ya que
estandariza DPV lo cual hace que sea menos variable entre mediciones e
instrumentos (Seibt, 2008), expresada en unidades de µ mol de CO 2 . mol H20-1.

Eficiencia del uso del agua y discriminación isotópica

conocido como eficiencia de transpiración a escala instantánea expresada como mol

de CO2 por mmol de H2O Una de las metodologías más utilizada en la determinación
de la EUA es a partir de la relación de materia seca acumulada (MS) y agua perdida
por transpiración (Heiholt, 1989; De Souza et al., 2005; Peuke et al., 2006). El
procedimiento a utilizar se basa en la producción de biomasa aérea con respecto a la
cantidad total de agua aplicada por riego en el periodo de desarrollo del cultivo. Se ha
observado que las especies vegetales pueden modificar el comportamiento de los
estomas y la eficiencia en el uso del agua a escala instantánea bajo condiciones de
estrés (Cifre et al., 2005). En el caso de déficit hídrico en el suelo, el intercambio
gaseoso es controlado por una señal química que se origina en las raíces y es enviada
vía flujo transpiratorio a las hojas. Diferentes autores (Downtown et al., 1988; Correia
et al., 1995; Zhang et al., 2006) han demostrado que en la vid la señal química es el
ácido abscisico que influye significativamente en el comportamiento estomático.

A nivel inter-específico la EUA está determinada por la vía bioquímica de

fijación de carbono en la fotosíntesis, por la composición de la materia seca y por el
déficit de saturación atmosférico (Fischer y Turner, 1978; Gregory 1991). La producción
de 1 Kg de materia seca en una planta C3 requiere aproximadamente 740 kg de agua.
Para llegar a producir 1 l de vino se requiere de 250 kg de agua, para producir 1 kg de
algodón se necesita 2600 kg de agua y para obtener 1 l de leche se necesitan 600 kg

45
de agua (Cape, 1995; Wolf y Stein, 1999). Una alta EUA puede estar asociada a
menor crecimiento y rendimiento. Este es el caso cuando la EUA aumenta por un
cierre parcial de estomas; aún así, la determinación de EUA es valiosa porque da una
idea de la variación de los genotipos en su capacidad para producir bajo condiciones
limitantes de agua. Además, Acevedo et al., (1997) mostraron la existencia de
genotipos de alto rendimiento y alta EUA en cebada. Diversos autores encontraron
incrementos en la EUA frente a un estrés hídrico, señalando un mayor efecto del déficit
hídrico en la transpiración que en la incorporación de CO 2 a los tejidos. Diversos autores
encontraron incrementos en la EUA frente a un estrés hídrico, señalando un mayor
efecto del déficit hídrico en la transpiración, que en la incorporación de CO2 a los tejidos
(Martínez et al., 2003). Por otra parte se han reportado disminuciones en el valor de la
EUA (Misra y Chaudary, 1985), sin embargo también se ha observado que este valor
es una constante y no cambia por la falta de agua (Silva, 1990; Silva et al., 2010;
Fuenzalida et al., 1992; Hsiao et al 2007).

Si bien la determinación de la EUA es laboriosa, actualmente se dispone de una

técnica que permite conocer la proporción de 13C/12C, conocida como discriminación
isotópica. La discriminación isotópica del carbono ocurre durante el proceso de
fotosíntesis. Las plantas tienen distinta capacidad para discriminar entre 12C y el 13C
del aire y la magnitud de la discriminación () contra el 13C está asociada negativa y
linealmente a la eficiencia en el uso del agua en plantas C3 (Farquhar y Richards
1984; Farquhar et al., 1989; Bloch et al., 2006) . La discriminación isotópica es función
de la la eficiencia de carboxilación por la enzima RUBISCO. El valor de discriminación
se ha propuesto como un criterio de selección de genotipos en diversas especies para
ambientes de pluviometría limitada (Farquhar y Richard 1984, Hubick y Farquar, 1989
Acevedo y col., 1997).

Eficiencia total en el uso del agua

Un amplio segmento de la sociedad piensa que el uso del agua en agricultura es un
proceso altamente ineficiente. En particular, la agricultura bajo riego, que compite con
otros sectores por el agua y que tienen impacto ambiental como es el consumo
humano y especialmente el uso del agua en las explotaciones mineras. Hsiao et al.,
(2007) consideran que el uso del agua para producir alimentos (granos, biomasa,
frutos, etc.) está interconectado en una cadena de etapas de eficiencia secuencial y
cada una de esas etapas puede ser cuantificada. La eficiencia de cada proceso de
producción puede ser definida como la tasa de salida y entrada para aquel proceso,
ambos fácilmente cuantificables.
Por lo tanto, la tarea es cómo aumentar la productividad del agua. La cadena de
eficiencias sirve a este objetivo de tres formas: a) proporciona una herramienta
integral , abarca varias disciplinas que permite diagnosticar la eficiencia actual y sus
componente para una situación dada, b) ofrece un mecanismo para cuantificar
procesos individuales hasta la eficiencia en el uso del agua a gran escala c)
proporciona un medio para analizar, evaluar y mejorar la eficiencia en el uso del
agua
La cadena de etapas de eficiencia incluye desde la distribución del agua del
reservorio y otras fuentes al suelo de la zona radical del cultivo hasta el rendimiento
del cultivo:
1.- Eficiencia de conducción. El aporte de agua, que es conducida desde la fuente
(Adf) hasta la parcela (App)constituye la primera etapa de eficiencia en el proceso
total. E = App/Adf.
2.- Eficiencia a nivel de la parcela, La salida es el agua en la parcela (Aec) y el
aporte es el agua en la puerta de la parcela (App). Una vez que el agua llega al campo
y es aplicada como riego al cultivo. E = Aec/App.
3.- Eficiencia de aplicación: de acuerdo al sistema de riego utilizado la tendencia
actual y más económica es el uso del riego por goteo al que se atribuye una eficiencia

46
del 90%. Es importante conocer la capacidad de retención de agua de ese suelo. De
acuerdo a Hsiao et al., (2007) aún conociendo la capacidad de retención de agua y la
profundidad radicular la eficiencia de aplicación puede ser baja si el uso consuntivo de
agua o evapotranspiración es sobre-estimado. Por lo tanto, el uso de técnicas de
riego, de una programación adecuada, del conocimiento de la profundidad radicular,
en la capacidad de retención de agua del suelo y de la evapotranspiración del lugar
son otros medios que permiten aumentar la eficiencia de aplicación. El cultivo puede
usar solamente el agua retenida en su zona radical (Arzr) el agua que escurre desde
la superficie del campo o drena por debajo de la zona radical representa pérdidas.
Esta etapa es bien conocida en riego y su eficiencia es denominada eficiencia de
aplicación (E apl). La salida es Arz y el aporte es A ec. E = Arz/Aec.
4.- Eficiencia de consumo, se refiere a la cantidad de agua evapotranspirada a
aquélla agua guardada en la zona radical, relacionado con el balance hídrico entre
suelo y planta para cuantificar cuánta agua es absorbida por el sistema radicular y
cuánta de esta agua percola y/o es evapotranspirada. En estas condiciones se estaría
determinando el coeficiente del cultivo (Kc) parámetro fundamental en la programación
del riego. E = Aet/Azr.
5.- Eficiencia de transpiración: La etapa siguiente es la eficiencia de transpiración
una medida de la proporción de agua tomada por el cultivo y transpirada La pérdida de
eficiencia en esta etapa se debe al agua que queda en el suelo en el tiempo de la
cosecha. E = Atr/Aet.
6.- Eficiencia de asimilación (EAS). La siguiente etapa es la eficiencia de
asimilación (Eas =) una medida de la masa de dioxido de carbono asimilado por
fotosíntesis (m as) relativa al volumen de agua transpirada. Las medidas se expresan
en términos de masa de carbono asimilado por volumen de agua. Masa de CO 2
asimilado por fotosíntesis en relación al volumen de agua transpirado. E =
mCO2as/Atr
7.- Eficiencia de conversión a biomasa (E bm): La tasa de eficiencia corresponde
a : mbm/mas, es decir kg de biomasa producida por kg de CO 2 invertido para esa
biomasa. De acuerdo a Steduto et al., (2007), la eficiencia de conversión a biomasa
es dependiente de la composición química de la biomasa del cultivo y también de la
respiración. La conversión del CO2 asimilado en productos usados para el crecimiento,
para la manutención y transporte de sales minerales y asimilados necesita energía
proporcionada por la respiración. Según Amthor, 1989, la respiración total de un
cultivo podría consumir de ¼ a 2/3 de la cantidad total de asimilados durante el ciclo
de vida de la planta. En estas condiciones es necesario normalizar por el déficit de
presión de vapor y por los niveles de CO 2 en ese ambiente. La etapa siguiente es la
eficiencia de conversión en biomasa (E bm), una medida de la biomasa producida
(mbiom) en relación a la masa de dioxido de carbono asimilado. Esta eficiencia esta
inicialmente determinada por la composición química del cultivo y no cambia
fácilmente excepto por posibles cambios de respiración afectado por regímenes
térmicos. E = mbiom/mCO2as.
8.- Eficiencia de rendimiento (o índice de cosecha), corresponde a la etapa final,
que representa la proporción de biomasa producida que finalmente termina en el
producto cosechado, denominado índice de cosecha. En este caso el rendimiento en
grano de Jojoba, considerado desde el punto de vista fisiológico, determinado por dos
componentes, la cantidad de biomasa producida en la madurez, solamente la biomasa
aérea y la proporción de ella distribuída a los granos o semillas. Sin desconocer que la
biomasa en la madurez es determinada por la cantidad de radiación incidente durante
la estación de crecimiento, la fracción de esta interceptada por la canopia del cultivo y
la eficiencia del cultivo para convertir la radiación interceptada en materia seca, son
los elementos que definen la eficiencia en el uso de la radiación (Slafer et al 1999;
Sinclair y Muchow, 1999). E = mrend/mbiom

47
 9.- EFICIENCIA TOTAL EN EL USO DEL AGUA: una medida de la proporción de
masa vegetal que termina en el rendimiento cosechado en relación al agua aportada
por la fuente. E = mrend/Adf.
Considerando que los dos primeros serían variables comunes y las eficiencias desde 2
a 7 se asocian al genotipo, cultivar o procedencia por lo tanto, dependen de la
especie.
Como consecuencia de las relaciones que se establecen entre cada una de las etapas
y considerando el concepto económico de la eficiencia que es igual a : E =
Salida/Entrada, la cadena de eficiencia propuesta por Hsiao et al (2007) para el
cálculo de la eficiencia total en el uso del agua puede ser expresada como:

App Aec Azr Aet mCO2as mbiom mrend mrend

        EUAtotal (3)
Adf App Aec Azr Atr mCO2as mbiom Adf

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49
 UNIVERSIDAD DE CHILE
Facultad de Ciencias Agronómicas
Departamento de Ciencias Ambientales y Recursos Naturales
Renovables

VARIABLES ECOFISIOLOGICAS

Dr. Luis Morales Salinas

Podemos considerar que en primera aproximación la relación entre la radiación

interceptada y la biomasa acumulada en un cultivo es lineal. De hecho, varios autores
señalan que los factores que más influyen sobre el rendimiento de un cultivo es la
radiación interceptada. En efecto, podemos considerar que la estructura de la canopia
ejerce una regulación en los procesos de intercambio de materia y energía entre la
planta y la atmósfera. Por ello, es factible describir el estado y condición de una planta
a partir del comportamiento de la canopia. Por ejemplo cobertura, área de hojas,
índice de área foliar y respuesta espectral de la misma.
El índice de área foliar (IAF o LAI
en inglés) representa la proyección
del área de hojas de una planta
sobre el suelo. Específicamente
corresponde al área de hojas por
unidad de suelo.

Muchas veces para estimar el área

total de hojas de una planta se
recurre a escáneres comerciales
para estimar el área de hojas de
una planta. Este método ha
resultado ser muy eficiente, rápido
y de bajo costo.
Figura 1.- Escaneo de las hojas de una
planta.

El LAI es posible de medirlo mediante métodos directos, pero también estimarlo

mediante métodos indirectos. Durante el desarrollo del curso Ustedes aprendieron
estos métodos, ahora usando imágenes (Satélite, aéreas, drones,….) y datos de
terreno podemos generar mapas de LAI en grandes áreas de cultivos o huertos
frutales. En este práctico solamente vamos a trabajar con una base de datos de LAI
medidos en terreno e imágenes de satélite, con el objetivo de hacer mapas de huertos
frutales y cultivos.

ACTIVIDADES

1.- En Brasil se ha encontrado que una relación cuantitativa entre el LAI y el NDVI
para Soya es la siguiente

50
 LAI  0,111  e4,384 NDVI
r 2  0,81

Otro ejemplo es para el cultivo de trigo, que se establecieron relaciones entre la

radiación PAR interceptada y el NDVI a partir de

NDVI  0,087  0,798  PARint (2)

Donde despejando PARint es posible construir una imagen de PARint para toda el
área de estudio a partir, por ejemplo,de imagenes MODIS. Por otra parte, para el LAI y

 
el NDVI, tenemos que
0, 96 LAI
NDVI  91,5  1  0,83  e
(3)

Sin embargo, una forma simple de la ecuación anterior está dada por

LAI  3,9056  NDVI 2,172

(4)

Se ha encontrado en la litera científica que existen tantas relaciones como cultivos

existen. Sin embargo se ha observado que presentan una estructura matemática
similar, pero los coeficientes de las ecuaciones cambian. Este hecho ha permitido un
avance en el monitoreo espacial de cultivos extensivos, inclusive en huertos frutales
de área menos, donde esta variabilidad espacial de parámetros eco fisiológicos se
asocia mas bien con la agricultura de precisión. A modo de ejemplo, la figura 2
muestra la evolución del NDVI para un cultivo de soya en Brasil. Nótese que a partir
del NDVI es posible asociar parámetros ecofisiológicos en cultivos y realizar mapas de
ellos.

Para el caso de las ecuaciones 3 y 4, compare los resultados de obtenidos del cálculo
numérico de las mismas, primeramente viendo su comportamiento en Excel para
valores de NDVI que varían entre 0,2 y 1.Realice comentarios del cálculo anterior.
Posteriormente construya imágenes de LAI por ambos métodos y estudie sus
residuos.

51
Figura 3.- Evolución del NDVI para un cultivo de soya en Brasil.

2.- Se ha encontrado que en algunas regiones semiáridas, es posible establecer una

relación entre el Kc y el NDVI para trigo como

Kc  0,2203  1,2246  NDVI (5)

Donde Kc es el coeficiente del cultivo, usado para calcular la evapotranspiración del

cultivo a partir de la evapotranspiración de referencia RTo (Figura 4).

Figura 4.- Relación entre la ETc y ETo.

a.- Con la ecuación anterior construya una imagen de Kc para toda el área de estudio.

b.- A partir de este modelo simple y basado en el ejercicio anterior determine la

evapotranspiración del cultivo a partir de la evapotranspiración de referencia(ETc = Kc
* ETo).

52
Figura 5.- Evapotranspiración de referencia ETo estimada a partir del método de
Penman-Monteith.

53
 TEMPERATURA Y EVAPOTRANSPIRACION

Dr. Luis Morales Salinas

La obtención de la temperatura a partir de los datos de los satélites no es

tarea fácil. La temperatura dada por un determinado canal es una
temperatura aparente, diferente de l a temperatura real d e la superf icie .
La razón de esta diferencia es doble: por una parte tenemos la
perturbación introducida por la atmósfera existente entre la superficie del
suelo y el sensor a bordo del satélite, y por otra parte el efecto de la
emisividad.

En cuanto al efecto atmosférico, aunque los sensores térmicos operan

en las ventanas atmosféricas donde la transparencia de la atmósfera es
máxima, incluso dentro de estas ventanas, la absorción y emisión debida a
los gases atmosféricos (fundamentalmente el vapor de agua) es significativa.
Así parte de la radiancia emitida por la superficie terrestre es absorbida por
el vapor de agua que a su vez actúa como emisor de radiancia térmica
hacia el satélite. El e f e c t o d e l a atmósfera representa una disminución de
la radiantica q u e llega al sensor, y como consecuencia la temperatura
observada por el satélite es menor que la temperatura real de la
superficie.

Por otra parte el efecto de la emisividad, se debe a que la transformación de

las radiancias medidas por el satélite en temperaturas se hace suponiendo
que la superficie observada es un cuerpo negro (emisividad=1), lo que
no es rigurosamente cierto. De hecho en la ventana situada entre los 10.5-14.5
 m, que es la más utilizada ya que la región 3.5-4.1  m está incluida dentro del
spectro solar, los valores medios de la emisividad varían desde 0.94 para
suelos desnudos y arenosos a 0.99 para áreas totalmente cubiertas de
vegetación. Para hacernos una idea de la importancia de la emisividad en
la medida de la temperatura podemos ver en Sobrino et al. (1991) como
una imprecisión del 1% en la emisividad da lugar a un error absoluto en
la medida de la temperatura de la superficie terrestre de 0.6 K en término
medio.

Una solución al problema de la corrección atmosférica consiste en utilizar

varias medidas de radiancia del mismo pixel, de esta forma la corrección se
obtiene a partir de la diferencia de temperatura radiométrica medida en
distintos canales.

En este práctico se calculará la temperatura, primeramente de brillo con

una imagen LANDSAT y después de superficie con un método de split-
window para una imagen NOAA.

54
Figura 1.- Estimación de la temperatura del aire a nivel planetario mediante
algoritmos numéricos

La evapotranspiración (ET) es una de las componentes de la pérdida de

agua de los ecosistemas terrestres, por lo que su cuantificación es de gran
importancia para estimar las necesidades de riego de los cultivos. La ET por
definición, es l a combinación de dos procesos: Evaporación y
transpiración. La evaporación es el proceso físico mediante el cual el agua
se convierte a su forma gaseosa desde el suelo y los cuerpos de
agua. La transpiración, por otra parte, es el proceso mediante el cual el agua
es conducida desde el suelo hacia la atmósfera a través de la planta. La
transpiración es el flujo de vapor de agua a través de los estomas de las
plantas. Esta puede ser estimada a partir de datos meteorológicos y
satelitales, o una combinación de ellos. En este práctico se calculará la ETo
utilizando imágenes MODIS.

Figura 2.- Evapotranspiración media anual o producto MOD16 del

satélite
MODIS en mm/año.

55
 Universidad de Chile Manual de Sesiones
Prácticas
Relación Suelo-Agua-Planta

ACTIVIDADES

1. Temperatura de Brillo.

La carpeta Parte 2, contiene una escena del Landsat 7 – ETM en el canal 6

para la Región Metropolitana. El objetivo de esta primera parte del práctico es
calcular la temperatura de brillo a partir de una imagen LANDSAT de la
banda 6 o térmica. La t e m p e r a t u r a d e b r i l l o se c a l c u l a r á de
a c u e r d o a l a s s i g u i e n t e s Ecuaciones (Markham and Barrer, 1986):

K2 (1)
T
K 
ln  1  1
 L 

donde T es la temperatura de brillo captada por el satélite, K1 y K2

son constantes de calibración dadas por:

K1 (Watts m-2 str-1μm-1) K2 (ºK)

666,9 1282,1

y Lλ es la radiancia captada por el sensor, la cual tiene la siguiente ecuación

de calibración:

L  0.037 * ND  32 (2)

En Idrisi la temperatura monocanal se encuentra implementada en el módulo

THERMAL, el c u a l se a c c e d e a través d e l a b a r r a de m e n ú s en
I m a g e Processing -> Transformation -> Thermal. Este módulo permite el
cálculo de la temperatura de brillo por medio de las ecuaciones 1 y 2 en forma
automática. La idea del practico es hacerlo primeramente Usted utilizando la
calculadora raster () y después el módulo Thermal para comparar ambos
cálculos. Observe en la ventana de dialogo del módulo Thermal es necesario
seleccionar el tipo de satelite Landsat(4, 5 u otro), además de en qué unidades
se necesita la imagen de temperatura que se calculará. Cuándo se acepta la
opción Other, aparecen unas nuevas opciones para ingresar los coeficientes de
calibración para el cálculo de la radiación.
 Universidad de Chile Manual de Sesiones
Prácticas
Relación Suelo-Agua-Planta

Lamentablemente e s t e m ó d u l o s o l o se en c ue n t ra d i s e ñ a d o para
Landsat, s i n embargo es posible de adaptar para otros sensores o utilizar la
calculadora raster.

2.- Evapotranspiración

La carpeta Parte 2 cuenta con una imagen MODIS de enero correspondientes a la

temperatura de superficie (MOD11- Land Surface Temperature), la cual esta
corregida atmosféricamente y por emisividad mediante el algoritmo que se ha
definido por NASA para este sensor. Adicionalmente se cuenta con el NDVI o Indice de
Vegetación de Diferencia Normalizada (MOD13Q1 y MYD13Q1, con una mayor
resolución espacial, 250m), donde ambos productos corresponde a una composición
promedio de 16 días. A partir de esta información y utilizando la información siguiente
calcule la evapotranspiración utilizando los recursos de Idrisi. Para estimar la
evapotranspiración a nivel espacial recurriremos a un algoritmo plateado a partir de una
regresión lineal multiple donde las variables independientes son la temperatura de
superficie y el NDVI (Di Bella et al, 2000)

ETr  88,34  1,77  Ts  286.4  NDVI (2)

La ecuación 2 corresponde a un ajuste estadístico entre datos medidos e información de

imágenes de satélite. Esta ecuación puede ser implementada muy fácilmente en Idrisi
utilizando la herramienta Image Calculator, que se encuentra en la barra de menús.
Esta herramienta se muestra en la figura siguiente, donde se puede apreciar la forma
como se ingresan las ecuaciones, donde ahora las variables independientes son
imágenes.
 Universidad de Chile Manual de Sesiones
Prácticas
Relación Suelo-Agua-Planta

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