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com

Revista de biología de peces(2010)76, 2287–2298 doi:10.1111/j.1095-8649.2010.02576.x,

disponible en línea en www.interscience.wiley.com

Termorregulación conductual en dos aguas dulces.

Especies de peces

Distrito AJW*†‡,EMA Hensor§, MM Webster†‖

y PJB Hart†
* Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Sydney, Sydney, NSW 2038, Australia, †
Departamento de Biología, Universidad de Leicester, Leicester LEI 7RH, Reino Unido,§Instituto de
Medicina Molecular, Universidad de Leeds, Leeds LS2 9JT, Reino Unido y‖escuela de biologia,
Universidad de San Andrés, Fife KY16 9AJ, Reino Unido

(Recibido el 8 de junio de 2009, Aceptado el 8 de enero de 2010)

En presencia de un gradiente térmico vertical, los espinosos juveniles de tres espinasGasterosteus aculeatusy
pececillosPhoxinus phoxinusse posicionaron más arriba en la columna de agua en comparación con sus
congéneres adultos. Este resultado fue consistente independientemente de si las cohortes de edad se evaluaron
por separado o juntas. Además, los peces juveniles, pero no los adultos, se posicionaron más arriba en la columna
de agua en presencia de un gradiente térmico en comparación con aquellos en ausencia de un gradiente térmico.
JuvenilG. aculeatusy los peces adultos de ambas especies optaron por posicionarse más arriba en la columna de
agua en las horas inmediatamente posteriores a un evento de alimentación en relación con sus posiciones en el
mismo gradiente cuando no se habían alimentado. -2010 Los autores
Compilación de revista - 2010 Sociedad de Pesca de las Islas Británicas

Palabras clave: ectotermia; nutrición; cardumen; termofilia.

INTRODUCCIÓN
La temperatura ambiental es de importancia clave para todos los animales, pero especialmente para
los ectotermos, ya que se vincula directamente con su tasa de procesos metabólicos y, en última
instancia, con su crecimiento y aptitud física. Un cambio en la temperatura corporal de 1◦El C altera la
tasa de muchos procesos fisiológicos entre un 6% y un 10% (Johnston y Bennett, 1996). En un
ambiente térmicamente heterogéneo, los animales a veces pueden emplear una termorregulación
conductual; en otras palabras, pueden moverse para ocupar áreas de hábitat que son térmicamente
favorables y, al hacerlo, regular su temperatura. La termorregulación del comportamiento se ha
documentado en muchas especies que representan muchos taxones diferentes (Angilletta et al., 2002;
bicegoet al., 2007).
Los peces representan un excelente modelo para el estudio experimental de la termorregulación
del comportamiento, ya que el medio acuático en la naturaleza a menudo muestra una
heterogeneidad térmica tridimensional clara y relativamente estable, que puede simularse en el
laboratorio para proporcionar el fondo sobre el cual se pueden observar los movimientos de los
sujetos experimentales. ser estudiado. Existe una gran cantidad de evidencia que indica el uso de

‡Autor a quien debe dirigirse la correspondencia. Tel.: +61 2 9351 4778; fax: +61 2 9351 6713; correo electrónico:
ashleyjwward@gmail.com

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-2010 Los autores
Compilación de revista - 2010 Sociedad de Pesca de las Islas Británicas
2288 A . J. W. WA RDETAL.

termorregulación del comportamiento en peces (Beitinger y Magnuson, 1979; Reynolds y

Casterlin, 1979; Maternet al., 2000; Newell y Quinn, 2005; Wallman y Bennett, 2006). En algunos
casos, esto se combina con una preferencia por aguas poco profundas, ya que en los ambientes
acuáticos las temperaturas en la parte superior de la columna de agua suelen ser más altas que
las de la parte inferior de la columna de agua. Sin embargo, la ocupación de aguas poco
profundas también puede deberse a otros mecanismos; por ejemplo, los organismos pueden
buscar refugio contra la depredación (Cerri, 1983; Copp & Jurajda, 1993) o contra fuertes
corrientes de agua (Garneret al., 1998), y es claramente importante distinguir entre estos
mecanismos y la termorregulación conductual.
Si un pez elige ocupar una posición en la parte superior de la columna de agua, es posible que tenga que
intercambiar el beneficio de una mayor eficiencia metabólica con una menor disponibilidad de alimentos y
una mayor amenaza de depredación, ya que aumenta la exposición de un individuo a los depredadores
aviares que se alimentan en la superficie, y posiblemente también a algunos depredadores de piscinas. La
relación costo-beneficio puede ser diferente para los peces juveniles más pequeños que para los adultos más
grandes en aguas superficiales más cálidas, porque si bien los peces pequeños tienen potencialmente más
que ganar al aumentar su tasa de crecimiento (especialmente si los adultos no producen gametos), también
tienen una tasa metabólica específica de masa más alta y necesitan alimentarse con más frecuencia (Krause
et al., 2000) y son vulnerables a una mayor variedad de depredadores. Por lo tanto, una serie de factores
pueden regir la decisión de los peces de ocupar posiciones en la parte superior de la columna de agua,
incluida la existencia y el tamaño de un gradiente térmico, la etapa en el ciclo de vida del pez y su saciedad.

En este estudio, se probó la hipótesis de que los peces elegirían ocupar una posición diferente en
la columna de agua en presencia de un gradiente térmico en comparación con una condición de
control en la que la columna de agua tenía una temperatura uniforme. Se predijo que los peces
juveniles ocuparían las aguas superficiales con más frecuencia que los adultos para maximizar la tasa
de crecimiento. Se predijo además que los peces recientemente alimentados utilizarían el agua más
cálida de la superficie en mayor medida que aquellos que estaban privados de alimentos para
maximizar la eficiencia metabólica. Se probaron dos especies lejanamente relacionadas para evaluar
la generalidad de las predicciones.

MATERIALES Y MÉTODOS

ESTUDIAR AN I MA LS
Espinosos de tres espinasGasterosteus aculeatusL. está ampliamente distribuida en aguas dulces y
marinas en todo el hemisferio norte y desde latitudes al norte del Círculo Polar Ártico hasta el norte
de África (Bell & Foster, 1994). pececillosPhoxinus phoxinus(L.) se encuentran principalmente en agua
dulce desde España hasta Siberia, y de 37 a 73◦N (Froese y Pauly, 2009). Ambas especies ocupan una
amplia gama de condiciones térmicas en sus áreas de distribución. Los peces utilizados en este
estudio fueron recolectados entre finales de septiembre y octubre de 2003 en el río Welham,
Leicestershire, Reino Unido (52◦30′34·5"NORTE; 0◦52′18·2"W). Antes de comenzar los experimentos, los
peces se mantuvieron entre 3 y 4 semanas en acuarios de 30 l a 14◦C. Fueron alimentadosad libitum
diariamente con gusano de sangre congelado descongeladoQuirónomosp. En esta época del año se
pueden observar dos clases de tamaño distintas, tanto paraG. aculeatusy paraP. phoxinus. Joven del
año (YOY, 0+ años)G. aculeatusnormalmente miden entre 15 y 25 mm de longitud estándar (lS),
mientras que los adultos (1+ años) miden >35 mmlS, aunque en este estudio para la cohorte de más
de 1 año, los peces miden entre 38 y 45 mmlSfueron seleccionados. YOYP. phoxinusmedir 20-27 mmlS,
mientras que los peces de 1+ año miden >40 mmlS, y peces entre 50 y 60 mmlSfueron seleccionados
para la cohorte de 1+ año.

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DISEÑO Y COLECCIÓN DE PROTO ME N TA L EXPERI ME N TA L

Se ubicaron seis acuarios en una sala de temperatura controlada en la Universidad de Leicester.
Los acuarios se construyeron con madera contrachapada marina recubierta con una resina no tóxica.
Cada acuario tenía un panel de vidrio frontal para ver a sus ocupantes. Los acuarios, de 40 cm.× 40cm
×100 cm (longitud×ancho×de altura), se llenaron hasta una profundidad de 90 cm. Luego, los seis
acuarios fueron sujetos a uno de dos tratamientos diferentes de temperatura del agua, ya sea (1) una
temperatura del agua constante de 14◦C en cada acuario o (2) un gradiente de temperatura vertical
que oscila entre 11·0◦rango C±0·5◦C a una profundidad de 85 cm a 17·0◦rango C±0·5◦C a una
profundidad de 5 cm. Las mediciones tomadas a intervalos de 10 cm indicaron que el gradiente era
uniforme tanto horizontal como verticalmente en toda la columna de agua de cada acuario, y que la
temperatura del punto medio de la columna era de 14◦C.
El tratamiento a temperatura constante del agua se logró ajustando la temperatura ambiente a 14◦C. Las
condiciones del gradiente de temperatura del agua se establecieron ajustando la temperatura ambiente a 10
◦C y añadiendo un calentador de acuario de 250 W controlado termostáticamente y ajustado a 20◦C al acuario

a una profundidad de 65 cm.

Se dejó que las condiciones del agua se estabilizaran durante 72 h antes de agregar los peces. Para
controlar la presencia de un calentador de acuario en el tratamiento de gradiente de temperatura del agua,
se agregaron calentadores de acuario al tratamiento de temperatura de agua constante, aunque en este
caso se apagaron. Una vez transcurridas las 72 h, se añadió a cada acuario un grupo de seis peces. Los peces
fueron probados en grupos ya que ambosP. phoxinusyG. aculeatusson especies sociales.
Los peces se dejaron aclimatar durante 3 semanas, tiempo durante el cual fueron alimentados.ad libitum
diariamente con gusanos de sangre congelados descongelados. Los gusanos de sangre, que estaban en 100
ml de agua, se vertieron en el tanque para distribuirlos lo más uniformemente posible por todo el acuario.
Además, la comida se presentó a los peces en diferentes momentos del día para evitar un comportamiento
anticipatorio de la comida por el cual los animales se reúnen en una estación de alimentación antes de una
hora fija de alimentación (Reebs, 1996). Se controlaron los niveles de amoníaco y se mantuvieron bajos
durante todo el período experimental. Finalmente, para minimizar las molestias, los acuarios se ocultaron en
carcasas hechas de plástico negro que cubrían la parte superior y el panel de visualización frontal
(retrocedido a una distancia de 0·9 m del cristal) con excepción de una estrecha franja vertical que actúa
como ventana de observación. No se utilizó ni filtración ni aireación ya que esto habría alterado el gradiente
térmico.
Después de las 3 semanas de aclimatación, se realizaron observaciones de las posiciones de los
peces cada 2 h durante un total de 24 h. Las observaciones se realizaron tomando una sola fotografía
utilizando una cámara digital Nikon Coolpix (www.nikon.com); No se utilizó flash para evitar
sobresaltar a los sujetos experimentales, aunque se utilizó una bombilla de 50 W para iluminar la
habitación durante el periodo nocturno para facilitar la fotografía. Después de cada lote de réplicas
experimentales, se retiraron los peces, se cambió el agua y se repitió el proceso con peces nuevos.

TRATAMIENTOS
En el primer experimento, se ejecutaron cuatro tratamientos en un 2×2 con la edad del pez (0+ o
1+ años) y la temperatura del agua (presencia o ausencia de gradiente térmico) como variables. Se
completaron doce réplicas para cada tratamiento.
En el segundo experimento, se combinaron las cohortes de edad y se realizaron nuevamente los dos tratamientos
de temperatura del agua con peces nuevos. Se completaron ocho réplicas para cada tratamiento. En los dos primeros
experimentos, los peces no fueron alimentados dentro de las 12 h posteriores al inicio de las observaciones.
En el tercer experimento, se ejecutaron cuatro tratamientos utilizando los mismos 2×2 diseño descrito
anteriormente. Este caso se diferenció en que los peces experimentales fueron alimentados 1 h antes de las
observaciones y se tomaron cinco observaciones de 2 h de la posición de los peces en la columna de agua. Se
completaron doce réplicas para cada tratamiento.
Se utilizó un grupo de seis peces para cada réplica experimental. En los experimentos 1 y 3, cada grupo
estaba compuesto por peces del mismo grupo de edad. En el experimento 2, se utilizaron tres peces de 0+
años y tres peces de 1+ años.
El protocolo experimental completo se ejecutó dos veces, una conG. aculeatusy una vez con
P. phoxinus. Cada pez individual se utilizó sólo una vez.

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DATOS ANÁLISIS
La variable respuesta altura del pez en la columna de agua se obtuvo de las fotografías. Se eligió un solo
pez del grupo (o en el caso de los grupos de edades mixtas, dos peces, uno representando cada cohorte)
utilizando un procedimiento de aleatorización derivado de www.random.org. Para analizar los datos, se
utilizó un ANOVA de medidas repetidas mixtas entre y dentro de los sujetos. La prueba de esfericidad de
Mauchly siempre fue significativa para la variable tiempo, lo que indica que se había violado el supuesto de
esfericidad. Por lo tanto, se presentan resultados exactos de la prueba multivariante (traza de Pillai) en lugar
de resultados univariados.PAGLos valores para comparaciones individuales entre sujetos se compararon con
criterios de significancia ajustados por Bonferroni que se calcularon por separado para cada especie. Todos
los análisis se realizaron en SPSS 16.0.2 (www.spss.com).

RESULTADOS

En el primer experimento, hubo efectos significativos del tiempo, la edad y el gradiente

térmico en ambas especies (Tabla I y Fig. 1). Donde no había gradiente térmico, todos los peces
tendían a ocupar una posición similar hacia el fondo de la columna de agua. La presencia de un
gradiente térmico afectó únicamente a los peces juveniles; ocuparon una posición más alta en
el tanque cuando se aplicó un gradiente, en contraste con los peces más viejos que no
alteraron su posición en la columna de agua (Tabla II). la termal×La interacción de edad
confirma que la presencia de un gradiente térmico afectó la diferencia en la altura de la
columna de agua entre peces de diferentes edades. La edad ×La interacción temporal indica
que los peces de diferentes edades mostraron diferentes variaciones temporales en la altura de
la columna de agua; esto solo se observó enG. aculeatus. la termal× la interacción temporal
indica que la presencia de un gradiente térmico afectó la tendencia en la distancia desde la
superficie del agua a lo largo del tiempo; enP. phoxinus, la aplicación de un gradiente térmico
redujo la cantidad de variación en la distancia desde la superficie del agua a lo largo del tiempo.

No hubo diferencia entre el comportamiento de ninguno de los dos.P. phoxinusoG.

aculeatus(modelo lineal general, GLM, ambos gl = 1,63,P >0·05) en una sola cohorte
v.tratamientos de cohortes mixtas.
En el tercer experimento, hubo efectos significativos en ambas especies para los cuatro
factores principales: tiempo, edad, gradiente térmico y alimentación (Tabla III y Fig. 2). En
presencia de un gradiente térmico, el adultoP. phoxinusy juvenil y adultoG. aculeatus ocuparon
posiciones más altas en la columna de agua inmediatamente después de la alimentación que

tcapazI. Principales efectos del modelo combinado (bidireccional, mixto entre y dentro de los sujetos)
ANOVA de medidas repetidas). Los peces no fueron alimentados inmediatamente antes del experimento.

Phoxinus phoxinus Gasterosteus aculeatus

Fuente de variación F df PAG F df PAG

Tiempo 3·36 11 <0·01 13·83 11 <0·01
Edad 151·76 1 <0·01 37·89 1 <0·01
Térmico 142·dieciséis 1 <0·01 44·60 1 <0·01
Edad×térmico 116·90 1 <0·01 46·80 1 <0·01
Tiempo×edad 0·64 11 > 0·05 3·13 11 <0·01
Tiempo×térmico 2·86 11 <0·01 1·47 11 > 0·05
Tiempo×edad×térmico 0·47 11 > 0·05 1·37 11 > 0·05

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(a)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
(b)
0
10
20
30
40
50
Distancia desde la superficie del agua (cm)

60
70
80
90
(C)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
(d)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0000

0200

0400

0600

0800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

2200

Hora del día (horas)

Fyo G.1. media±Dakota del SurLa distancia desde la superficie en función del tiempo se muestra para juveniles (0+ años; ).
y peces adultos (1+ años; ).Phoxinus phoxinusen (a) un gradiente térmico y (b) un ambiente isotérmico,
yGasterosteus aculeatusen (c) un gradiente térmico y (d) un ambiente isotérmico (norte =12 para cada
uno).

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(a)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
(b)
0
10
20
30
40
50
Distancia desde la superficie del agua (cm)

60
70
80
90
(C)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
(d)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90

1000 1200 1400 1600 1800

Hora del día (horas)

Fyo G.2. media±Dakota del Surdistancia desde la superficie en función del tiempo después de un evento de alimentación a las 09:00 horas

se muestra para peces juveniles (0+ años; ) y adultos (1+ años; ). (a)Phoxinus phoxinusen un gradiente
térmico y (b)Gasterosteus aculeatusen un gradiente térmico y (c)P. phoxinusen un entorno isotérmico y
d)G. aculeatusen un ambiente isotérmico (norte =12 para cada uno).

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tcapazII. ANOVA de medidas repetidas mixtas entre y dentro de los sujetos, que muestra (a)
comparaciones entre jóvenes y adultosPhoxinus phoxinusyGasterosteus aculeatus y (b)
comparaciones entre la presencia y ausencia de un gradiente térmico. Los peces eran
no alimentado inmediatamente antes del experimento

Sin gradiente Media del gradiente

significar±sí ±sídistancia
distancia (cm) (cm) de
Especies Años de edad) desde la superficie superficie df F PAG *

P. phoxinus 0+ 64·4±1·6 13·7±1·0 1 348·97 <0·001

P. phoxinus 1+ 66·5±1·8 63·5±0·9 1 0·75 > 0·05
G. aculeatus 0+ 72·8±1·7 33·4±1·9 1 114·71 <0·001
G. aculeatus 1+ 72·8±1·2 71·4±1·5 1 0·11 > 0·05
Edad 0+ años Edad 1+ años
significar±sí significar±sí
Térmico distancia (cm) distancia (cm)
Especies degradado desde la superficie desde la superficie df F PAG *

P. phoxinus 0 64·4±1·6 66·5±1·8 1 0·31 > 0·05

P. phoxinus 1 13·7±1·0 63·5±0·9 1 517·04 <0·001
G. aculeatus 0 72·8±1·2 72·8±1·2 1 0·00 > 0·05
G. aculeatus 1 33·4±1·9 71·4±1·5 1 131·28 <0·001

* Criterio de significancia ajustado por Bonferronipag =0·013.

tcapazIII. Efectos principales del modelo combinado (ANOVA de medidas repetidas bidireccionales, mixtas entre y
dentro de los sujetos).Phoxinus phoxinusyGasterosteus aculeatusfueron alimentados inmediatamente
inmediatamente antes del experimento

P. phoxinus G. aculeatus
Fuente de variación df F PAG df F PAG
Tiempo 4 3·99 <0·01 4 10·49 <0·001
Edad 1 226·49 <0·001 1 77·86 <0·001
Térmico 1 282·94 <0·001 1 207·06 <0·001
Alimento 1 15·97 <0·001 1 12·28 0·001
Edad×térmico 1 227·34 <0·001 1 64·21 <0·001
Edad×alimento 1 3·19 > 0·05 1 2·27 > 0·05
Térmico×alimento 1 1·24 > 0·05 1 10·31 <0·01
Tiempo×edad 4 1·59 > 0·05 4 1·dieciséis > 0·05
Tiempo×térmico 4 0·43 > 0·05 4 3·44 <0·05
Tiempo×alimento 4 3·32 <0·05 4 6·78 <0·001
Edad×térmico×hora de 1 2·32 > 0·05 1 1·71 > 0·05
comer×edad×tiempo 4 3·22 <0·05 4 10·55 <0·001
termal×edad×hora de 4 0·93 > 0·05 4 10·23 <0·001
comer×térmico×alimento 4 0·68 > 0·05 4 7·41 <0·001

lo hicieron en ensayos en los que no se habían alimentado recientemente (Tabla IV y Fig. 2). Haciendo eco de
los resultados del primer experimento, los peces juveniles de ambas especies ocuparon posiciones más altas
en la columna de agua que los adultos, independientemente del tratamiento de alimentación.

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tcapazIV. ANOVA de medidas repetidas mixtas entre y dentro de los sujetos, que muestra (a)
comparaciones entre jóvenes y adultosPhoxinus phoxinusyGasterosteus aculeatus y (b)
comparaciones entre la presencia y ausencia de un gradiente térmico. Los peces eran
alimentado inmediatamente antes del experimento

Comida media± Ninguna comida significa

sídistancia ±sídistancia
Edad Térmico (cm) de (cm) de
Especies (años) degradado superficie superficie df F PAG *

P. phoxinus 0+ 0 59·12±1·75 62·97±1·27 1 0·92 > 0·05

P. phoxinus 0+ 1 12·75±0·56 15·4±1·07 1 3·97 > 0·05
P. phoxinus 1+ 0 58·68±0·85 63·32±1·09 1 2·82 > 0·05
P. phoxinus 1+ 1 52·23±2·25 64·63±0·28 1 dieciséis·73 <0·001
G. aculeatus 0+ 0 69·48±0·83 69·61±1·82 1 0·02 > 0·05
G. aculeatus 0+ 1 26·27±1·54 31·18±0·51 1 12·19 <0·01
G. aculeatus 1+ 0 70·95±1.00 72·07±1·39 1 0·05 > 0·05
G. aculeatus 1+ 1 50·45±5·75 68·62±1·40 1 18·89 <0·001

0+ años significa 1+ años

significa ±sídistancia±sídistancia
(cm) de (cm) de
Especies Térmico Alimento superficie superficie df F PAG *

P. phoxinus 0 0 62·97±1·27 63·32±1·09 1 0·01 > 0·05

P. phoxinus 0 1 59·12±1·75 58·68±0·85 1 0·25 > 0·05
P. phoxinus 1 0 15·4±1·07 64·63±0·28 1 443·81 <0·001
P. phoxinus 1 1 12·75±0·56 52·23±2·25 1 283·35 <0·001
G. aculeatus 0 0 69·61±1·82 72·07±1·39 1 0·13 > 0·05
G. aculeatus 0 1 69·48±0·83 70·95±1·00 1 0·18 > 0·05
G. aculeatus 1 0 31·18±0·51 68·62±1·40 1 98·54 <0·001
G. aculeatus 1 1 26·27±1·54 50·45±5·75 1 92·20 <0·001
* Criterio de significancia ajustado por Bonferronipag =0·006.

(Tabla IV y Figura 2). Hubo una interacción triple significativa entre el tiempo, la edad y el gradiente
térmico en ambas especies (Tabla III). En ausencia de un gradiente térmico, tanto los peces adultos
como los juveniles mostraron una variación temporal considerable en la distancia media desde la
superficie del agua; Al comienzo del experimento, los juveniles estaban más cerca de la superficie del
agua que los adultos, pero a lo largo del período de observación esta tendencia se invirtió, de modo
que al final los adultos estaban más cerca de la superficie. En presencia de un gradiente térmico, no
solo se redujo la variación temporal en la posición en todos los peces, sino que los juveniles de ambas
especies ocuparon consistentemente posiciones más altas en la columna de agua que los adultos
durante todo el período de observación. EnP. phoxinusel tratamiento de alimentación no tuvo efecto
sobre la relación entre la edad o gradiente térmico y la variación temporal de la posición (Cuadro III).
En cambio, el adultoG. aculeatusOcuparon posiciones más bajas que los juveniles desde el principio
en ausencia de alimento, pero inmediatamente después de alimentarse comenzaron a la misma
altura que los juveniles, antes de pasar gradualmente a posiciones más bajas. En ausencia de un
gradiente térmico, laG. aculeatusOcuparon consistentemente posiciones bajas en la columna de agua
independientemente del tratamiento de alimentación. Cuando había un gradiente térmico, ocupaban
posiciones más altas en la columna de agua en ambas condiciones de alimentación, pero el efecto fue
pronunciado inmediatamente después.

-2010 Los autores

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alimentación; Los peces alimentados comenzaron el período de observación cerca de la superficie del agua (22·5 cm)
y luego se fue profundizando gradualmente a medida que avanzaba la prueba, hasta alcanzar finalmenteC.50 cm
(profundidad a la que permanecieron durante todo el ensayo los que no habían recibido alimento).

DISCUSIÓN
En presencia de un gradiente térmico, los peces juveniles se posicionaron más arriba en la
columna de agua que sus congéneres adultos. Este resultado fue consistente independientemente de
si las cohortes de edad se evaluaron por separado o juntas. Además, los peces juveniles, pero no los
adultos, se posicionaron más arriba en la columna de agua en presencia de un gradiente térmico que
en ausencia de un gradiente térmico. JuvenilG. aculeatusy los peces adultos de ambas especies
optaron por posicionarse más arriba en la columna de agua en las horas inmediatamente posteriores
a un evento de alimentación en relación con sus posiciones en el mismo gradiente cuando no se
habían alimentado.
Los peces juveniles demostraron una preferencia por aguas más cálidas, posiblemente para
facilitar el crecimiento (Elliott, 1975; Wootton, 1990; Hofmann & Fischer, 2003), ya que la mortalidad
debida a la depredación y al estrés impuesto al pasar por una primera temporada invernal es alta
para los jóvenes de muchos especies. Sin embargo, en muchos casos, se cree que los peces
seleccionan temperaturas que maximizan su desempeño fisiológico, o su eficiencia de crecimiento, en
lugar de su tasa de crecimiento absoluta (Wildhaber & Crowder, 1990; Larsson, 2005). El posible
equilibrio entre un mayor riesgo de depredación en aguas superficiales y un metabolismo elevado
puede estar mediado por velocidades de reacción más rápidas de los músculos calientes (Beamish,
1978; Kelsch, 1996); sin embargo, la idea de que una posición alta en la columna de agua puede estar
asociada con mayores costos es al menos sugerida por las posiciones más profundas ocupadas por
los juveniles en ausencia de un gradiente térmico. Los hallazgos sugieren que no son impulsados allí
por la competencia de los adultos. La evidencia sugiere que la distribución de diferentes cohortes de
edad dentro de las poblaciones de peces silvestres está estrechamente relacionada con la
temperatura, y los peces más pequeños generalmente prefieren temperaturas más cálidas
(Wildhaber & Crowder, 1990; Garneret al., 1998; Wildhaber, 2001; Hattori y Warburton, 2003; Gauthier
y Rose, 2005). Este mismo cambio ontogenético en las preferencias térmicas, en el que los juveniles
seleccionan temperaturas relativamente más altas que las de los adultos, está muy extendido en
todos los taxones, incluidos los insectos (Kuhrtet al., 2005), crustáceos (Ouellet & Allard, 2006) y
anfibios (Bancroftet al., 2008). En algunos reptiles, sin embargo, el patrón se invierte, posiblemente
porque los individuos más pequeños buscan limitar los riesgos impuestos por la exposición durante el
sol (Webb & Whiting, 2005; Herczeget al., 2007).
Se observó una migración hacia aguas más cálidas en las horas siguientes a la alimentación de los
adultos de ambas especies, así como de los juveniles.G. aculeatus, y hubo una tendencia no
significativa para esto en juvenilesP. phoxinus. El movimiento fue menos marcado en los juveniles
después del evento de alimentación, posiblemente porque el margen para aumentar su altura en la
columna de agua fue mucho menor en relación con los adultos. Además, los adultos regresaron
gradualmente a aguas más profundas a medida que aumentó el tiempo transcurrido desde que se
alimentaron, lo que puede reflejar una preferencia general de los peces adultos por temperaturas
comparativamente más bajas (McCauley y Casselman, 1980; Jobling, 1981) y, como se mencionó
anteriormente, la temperatura óptima para la eficiencia metabólica puede ser menor que la del
crecimiento (Jobling, 1997). La interacción entre la preferencia de hábitat y el estado nutricional se ha
registrado en muchos animales ectotérmicos. Por ejemplo, las serpientes rata negras.Elaphe obsoleta
obsoleta(Digamos) busque áreas de hábitat más cálidas tanto en laboratorios controlados

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experimentos así como en el campo [Blouin-Demers & Weatherhead (2001); sin embargo,
Wall & Shine (2008) ofrecen una visión alternativa]. Buscar áreas de hábitat más frías
durante períodos de privación de alimentos ofrece a los ectotermos un medio para
conservar energía, una estrategia utilizada por el lagarto.anolis carolinensis(Marrón y
Griffin, 2005). Del mismo modo, el salmón chumOncorhynchus keta(Walbaum) minimizan
el gasto energético durante la migración al viajar preferentemente en aguas más frías
(Tanakaet al., 2000).
Muchas especies de peces en una amplia variedad de hábitats diferentes demuestran patrones de
migración diarios y estacionales que se supone que están impulsados, al menos en parte, por la
termorregulación conductual (McCauley y Huggins, 1979; Maternet al., 2000; Newell y Quinn, 2005).
La variación en la respuesta de peces de diferentes edades a la heterogeneidad térmica también
puede influir en la configuración de los patrones a nivel de población. Por ejemplo, el patrón de
bancos de peces de distintos tamaños en la naturaleza (Ward y Krause, 2001) puede estar
determinado, al menos en parte, por preferencias de hábitat térmico, ya que esto causaría que peces
de diferentes tamaños se segregaran en su entorno. Además de las condiciones térmicas, otros
factores pueden influir en la elección del hábitat de los peces, incluida la iluminación y la presión
(Pavlovet al., 2000).
Un trabajo adicional interesante incluiría un examen de la preferencia de los peces juveniles por
aguas más cálidas con sus preferencias observadas por aguas poco profundas para comprender si
estas preferencias están impulsadas por diferentes imperativos de comportamiento. Por ejemplo, se
evitan las aguas superficiales porque están asociadas con un mayor riesgo, y este comportamiento
puede estar mediado por el tamaño del grupo, ya que los individuos en grupos más grandes se
benefician de la dilución del riesgo (Krause y Ruxton, 2002). Una comprensión integrada de esto sería
extremadamente útil en los intentos de gestionar eficazmente los hábitats acuáticos.

Los autores desean agradecer a S. Ison por su ayuda en el laboratorio y a C. Brown,

R. Shine y dos árbitros anónimos por sus útiles comentarios sobre el manuscrito.

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