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Capacidad osmorreguladora del camarónLitopenaeus vannameien diferentes

temperaturas y salinidades, y ambiente de cultivo óptimo

L. Fernando Bückle*, Benjamín Barón & Mónica Hernández

Departamento de Acuicultura, Centro de Investigación Científica y Educación Superior de Ensenada (CICESE). Apdo.
2732, 22800 Ensenada, Baja California, México. PO Box 434844, San Diego, CA. 92143-4844 EE. UU. Tel: (52-61)
175-0500, Tel./Fax: (61) 75-05-34. *Autor para correspondencia: fbuckle@cicese.mx

Recibido el 16-IX-2005. Corregido el 22-II-2006. Aceptado el 23-v-2006.

Resumen:Osmorregulación enLitopenaeus vannameise estudió en un experimento factorial a cuatro temperaturas

(20, 24, 28 y 32 °C) y seis salinidades (10, 16, 22, 28, 34 y 40 ‰). Los puntos isosmóticos relacionados para 20, 24, 28 y
32 °C fueron 754, 711, 822 y 763 mmol/kg, respectivamente. Esta especie hiperregula entre 10 y 20 ‰ de salinidad e
hiporregula entre 20 y 40 ‰. El punto isosmótico enL. vannameiexpuestos a salinidades constantes cambiadas en
relación a la temperatura de 717 a 823 mmol/kg. Para estas condiciones experimentales, la combinación de TS de 32
°C y 28 ‰ produjo el mejor crecimiento. Rev. Biol. trop. 54 (3): 745-753. Epub 2006 29 de septiembre.

Palabras clave:Fisiología, salinidad-temperatura, cultivo de camarones,Litopenaeus vannamei.

Litopenaeus vannameies la especie de Günter y Hall 1963). ParaL. vannameicultivada de

camarón cultivada comercialmente más forma extensiva o intensiva, es importante mantener
importante en el hemisferio occidental. Se la temperatura y la salinidad óptimas para obtener la
distribuye en el borde del Pacífico Oriental desde máxima producción. Se han informado técnicas para
el Estado de Sonora México hasta Tumbes en el camarones criados desde salinidades bajas hasta
norte de Perú (Perez-Farfante y Kensley 1997). ambientes marinos. Estos métodos se resumen paraL.
Habita los fondos fangosos de la costa hasta una stylirostrisyL. vannameicultivo en estanques que
profundidad de aproximadamente 70 m (Dore y involucre la productividad y la alimentación de la
Frimodt 1987). Esta especie madura y desova en calidad del agua del estanque (Hernández y Villareal
las aguas de las costas tropicales; las postlarvas 1999, Jory y Dixon 2000). El control completo es
planctónicas migran a los estuarios donde prácticamente imposible de lograr debido a las
permanecen hasta una longitud total de 10 a 20 fluctuaciones ambientales naturales. Sin embargo, los
mm. Mientras que en los estuarios los juveniles sitios se pueden seleccionar para un rango de
toleran amplias variaciones de temperatura y salinidad y temperatura.
salinidad (Wickins 1976). En condiciones de producción de estanques, la
Para que los camarones juveniles puedan temperatura es difícil de controlar, la salinidad se puede
hacer frente a las variaciones de salinidad, deben ajustar utilizando diferentes fuentes de agua o mediante
tener la capacidad de regular la concentración de el intercambio de agua. Por el contrario, el cultivo de
hemolinfa a pesar de las variaciones externas de camarones en sistemas de recirculación permite un
salinidad que pueden ir desde hipersalinas hasta mayor control de la temperatura y la salinidad y se ha
agua dulce, como se informó paraLitopenaeus convertido en un tema muy importante para controlar el
setiferus, Farfantepenaeus aztecusyF. duorarum cultivo y proteger el medio ambiente mediante el
(Gunter y Shell 1958, Tabby otros. 1962, tratamiento de las descargas de agua.

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 La investigación de los efectos producidos por
diferentes combinaciones de salinidad y temperatura
sobre las respuestas fisiológicas de los crustáceos se
ha centrado en especies de importancia comercial. La
temperatura afecta las características osmóticas de
los fluidos, particularmente en los sistemas vivos al
influir en los movimientos del agua a través de las
membranas celulares y en la absorción y pérdida de
iones (verberg y Silverthorn 1979).
Mantel y Farmer (1983) y Péqueux (1995)
reseñan que “La osmorregulación, que es una de las
funciones reguladoras más importantes que debe
realizar un animal acuático, ha sido ampliamente
estudiada en muchos crustáceos”. Lignoty otros.
(2000) consideran que la osmorregulación también
podría ser considerada en acuicultura en la detección
temprana de condiciones de crianza adversas de
diferentes orígenes, incluyendo la calidad del agua.
Constituye un gasto energético importante para
mantener constantes las concentraciones de solutos
en su cuerpo en un ambiente cambiante, como
sucede en el cultivo de camarones en estanques.
Para conocer el efecto de la temperatura y la
salinidad en la fisiología de los camarones es
necesario evaluar la capacidad osmorreguladora
(OC), la cual fue definida por Charmantiery otros.
(1989) como la diferencia entre las presiones
osmóticas de la hemolinfa y del medio externo, a
una salinidad dada. En consecuencia varias
investigaciones se han centrado en encontrar el
punto isosmótico, donde el organismo no utiliza la
energía para la osmorregulación y por lo tanto la
canaliza hacia el crecimiento. Esta investigación
evaluó las respuestas osmorregulatorias enL.
vannameiexpuestos a diferentes temperaturas y
salinidades para encontrar el punto isosmótico
que refleje la condición para un crecimiento
óptimo en condiciones controladas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los camarones fueron adquiridos de una
instalación acuícola “Génesis” en el Estado de
Sonora, México (28°48' N, 112°00' W). Se
mantuvieron postlarvas de 0,09-0,24 g en
reservorios de 1 500 l con agua de mar (24±1 °C;
34±1 ‰; 6,5±1 mg I-1O2) durante tres meses. los
746
el agua de mar fue recirculada a través de un filtro
biológico, un filtro mecánico lleno de arena de sílice,
filtros de zeolita y un sistema de luz ultravioleta.
Adicionalmente, todos los tanques donde se aireó y los
camarones fueron alimentados diariamente ad libitum
con Camaronina (35 % de proteína), una dieta formulada
por Purina Company, México.
Una vez que los camarones alcanzaron el
tamaño adecuado para la extracción de hemolinfa
(59,8±0,82 mm LT y 1,64±0,06 g), se distribuyeron
500 camarones en cuatro reservorios circulares de
400 I cada uno, para aclimatarlos a 20, 24, 28 y 32±
1 °C durante un mes. La temperatura (±1 ºC) se
controló con calentadores de acero inoxidable de
1 000 watts, cada uno regulado con una unidad
electrónica. La salinidad se mantuvo en 34±1 ‰
con un continuo intercambio de agua recirculante.
Cada depósito se aireó con piedras de aire. Los
camarones fueron expuestos al fotoperiodo
natural de invierno.
Después de la aclimatación a la temperatura, los
camarones se transfirieron de los tanques de 400 l (34
‰) a acuarios de 40 l en el laboratorio. Para evitar el
choque osmótico, la variación de la salinidad del agua
fue de 6 ‰ por día hasta el experimento factorial de
seis salinidades (10, 16, 22, 28, 34 y 40 ‰) y cuatro
temperaturas (20, 24, 28 y 32 ‰). °C) se completó. Las
diferentes concentraciones de salinidad del agua se
obtuvieron mediante la adición de Fritz Super Salt
Concentration (Made in USA). Un total de 24 grupos
de 20 camarones por grupo fueron repartidos y
elegidos al azar (N total = 480). Una vez que se
completó el ajuste a la temperatura y salinidad
deseadas, los camarones permanecieron durante un
período adicional de siete días para una aclimatación
completa. Este procedimiento fue recomendado por
Weber y Spaargaren (1970) paraCrangon Crangon
camarón. Cada día se midió el contenido de oxígeno
disuelto en los acuarios con un medidor de oxígeno
(YSI 50B, 0,01 mg l-1), la temperatura con termómetro
(±0,1 ºC) y la salinidad con refractómetro compensado
en temperatura (vista, A366ATC, ±1 ‰). Una vez que
se realizaron las mediciones, se restableció la
salinidad a los niveles requeridos agregando agua del
grifo o salmuera a la salinidad requerida. Todos los
acuarios donde aireados a través de un hidro
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filtro de esponja actuando como filtro mecánico y muestreo y longitud total medida con regla (mm)
biológico que se limpiaba cada dos días. El desde la punta de la tribuna hasta el telson.
fotoperíodo de laboratorio fue controlado por un Los datos de la presión osmótica deL.
cronómetro electrónico 12L:12D con 30 min de vannameise normalizaron con la función de raíz
transición entre ellos. Los camarones se cuadrada y se compararon mediante un análisis
alimentaron al 5 % del peso húmedo por día. Las de varianza de dos vías. Las comparaciones
heces y los alimentos no consumidos se retiraron múltiples se realizaron con la prueba de Tukey.
de los acuarios diariamente. Las mediciones de la concentración osmótica en
La presión osmótica hemolinfática (OP) de cada hemolinfa de camarón se ajustaron con funciones
uno de los especímenes se midió al final del período polinómicas (Zar 1984) y se calculó el punto
de aclimatación para las diferentes combinaciones de isosmótico en la intersección con la línea de
salinidad/temperatura. Con una pipeta se realizó una igualdad. El peso final y la longitud total de los
punción en la membrana abdominal, la cual se secó camarones expuestos durante siete días a las
previamente con papel absorbente para evitar la combinaciones de temperatura y salinidad se
contaminación de la hemolinfa con agua. Se obtuvo compararon con el Método de Dunn (Zar 1984).
una muestra de diez µl de hemolinfa de cada
camarón. La muestra se analizó en un osmómetro de
vapor Wescor 5500 y los datos se expresaron en RESULTADOS
mmol/kg. El osmómetro fue recalibrado entre cada
medición del grupo de hemolinfa TS. Al observar los Durante los siete días en queL. vannameilos
urópodos, solo se tomaron muestras de especímenes individuos estuvieron expuestos a diferentes
en proceso de muda (Robertsony otros. 1987). Cada combinaciones de temperatura y salinidad; la
camarón muestreado se pesó (balanza de Ohaus ± temperatura, salinidad y oxígeno disuelto se mantuvieron
0,001 g) después de hemolinfa estables (Cuadro 1). Concentración de oxígeno disuelto
de los experimentos cambiada con agua

TABLA 1
Temperatura media del agua (ºC), salinidad ( ‰) y oxígeno (mg/l) deLitopenaeus vannameiexpuesto durante siete días
a diferentes combinaciones de temperatura-salinidad (TS)

Combinación La temperatura Salinidad Oxígeno Combinación La temperatura Salinidad Oxígeno

TS ± SE ± SE ± SE TS ± SE ± SE ± SE
20-10 19,8±0,1 10±0.2 8,3±0,07 28-10 27,9±0,1 10±0.1 6,7±0,15

20-16 19,8±0,1 15±0.2 7,2±0,40 28-16 27,9±0,1 16±0.3 6,4±0,17

20-22 20,1±0,2 22±0.3 7,3±0,10 28-22 27,9±0,1 22±0.3 5,8±0,15

20-28 19,8±0,1 28±0,2 6,6±0,26 28-28 28,1±0,1 28±0,3 4,7±0,32

20-34 19,8±0,1 34±0,4 6,5±0,25 28-34 28,1±0,1 34±0,3 4,9±0,23

20-40 19,9±0,1 40±0.4 6,3±0,22 28-40 28,2±0,1 40±0.4 4,8±0,12

24-10 24,1±0,2 10±0.2 7,3±0,13 32-10 31,9±0,1 10±0.1 6,2±0,15

24-16 24,3±0,1 15±0.2 6,4±0,50 32-16 31,6±0,1 15±0.3 5,9±0,15

24-22 24,3±0,1 22±0.3 6,5±0,06 32-22 31,3±0,1 22±0,4 5,2±0,22

24-28 24,3±0,2 28±0.1 6,1±0,13 32-28 31,8±0,1 27±0,2 4,8±0,24

24-34 24,2±0,2 34±0,3 5,7±0,12 32-34 31,7±0,1 34±0,3 4,9±0,14

24-40 24,2±0,1 40±0.3 5,6±0,10 32-40 31,9±0,2 40±0.3 4,6±0,10

(± SE) Error estándar. Nueve observaciones para cada combinación TS.

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temperatura y salinidad. La concentración media
de oxígeno disuelto para 20, 24, 28 y 32 ºC fue de
7,0, 6,3, 5,5 y 5,3 mg l-1, respectivamente (Cuadro
1).
El peso final y longitud total de los
camarones que fueron aclimatados a 20, 24, 28 y
32±1 °C; y expuestos durante siete días a las
combinaciones de temperatura-salinidad fueron
significativamente diferentes (p<0.05). Las
comparaciones múltiples por pares (Método de
Dunn) indican que el peso y la longitud total de los
organismos aclimatados a 20 °C fueron
significativamente diferentes (p<0.05) en
comparación con los tratamientos de 24, 28 y 32
°C (Cuadro 2). Las medias de longitud total y peso
húmedo (incluyendo todas las salinidades) a 20 °C
fueron 59,5 mm (±1,93 SE) y 1,58 g (±0,14 SE); a 24
°C, 64,8 mm (±1,90 SE) y 2,05 g (±0,17 SE); a 28 °C,
64,6 mm (±2,53 SE) y 2,25 g (±0,28 SE) ya 32 °C,
67,8 mm (±3,00 SE) y 2,58 g (±0,34 SE).
El OP en elL. vannameila hemolinfa cuando se
expone a cuatro temperaturas y seis salinidades
se muestran en las Fig. 1, 2. Los puntos donde el
OP de la hemolinfa cruza la línea isosmótica
fueron 763 mmol/kg para 20 °C;
717 mmol/kg para 24 °C; 823 mmol/kg para 28
°C y 768 mmol/kg para 32 °C. El punto
isosmótico varía en relación con la
temperatura, disminuyó 46 mmol/kg entre 20 y
24 °C y aumentó 106 mmol/kg cuando la
temperatura se incrementó a 28 °C y disminuyó
55 mmol/kg a 32 °C (Cuadro 3) . La diferencia
entre la presión isosmótica más baja (24 °C) y la
más alta (28 °C) en términos de salinidad fue de
3,5 ‰.
DISCUSIÓN
Cheny otros. (1995) estudiaron la
supervivencia, crecimiento y osmolalidad de la
hemolinfa y el contenido de agua en los tejidos de
Fenneropenaeus chinensisjuveniles, concluyendo
que la osmolalidad de la hemolinfa aumenta con
el aumento de la salinidad y disminuye con el
aumento de la temperatura. Los resultados de
este estudio indican queL. vannamei no sigue ese
patrón con respecto a la temperatura. Los
camarones utilizados en esta investigación
regularon la presión osmótica de la hemolinfa

TABLA 2
Longitud total media final (mm) y peso corporal (g) deLitopenaeus vannameiprimero aclimatado durante treinta días
a diferentes temperaturas y luego siete días a diferentes combinaciones de temperatura-salinidad (TS)

La temperatura Salinidad Longitud Peso corporal La temperatura Salinidad Longitud Peso corporal
(°C) (‰) ± SE ± SE (°C) (‰) ± SE ± SE
norte norte

20 10 15 56±3,0 1,1±0,09 28 10 15 64±1,9 2,1±0,19

20 dieciséis 15 60±1,5 1,8±0,18 28 dieciséis 9 62±3,7 2,6±0,57

20 22 15 60±2,1 1,8±0,21 28 22 15 62±2,1 1,8±0,21

20 28 dieciséis 63±1,8 1,8±0,16 28 28 15 69±2,0 2,6±0,21

20 34 20 60±1,6 1,5±0,14 28 34 dieciséis 61±2,5 1,9±0,23

20 40 15 58±1,6 1,5±0,11 28 40 15 70±3,0 2,5±0,31

24 10 13 62±2,7 1,9±0,23 32 10 15 68±4,1 2,7±0,54

24 dieciséis 15 66±1,7 2,1±0,16 32 dieciséis 18 67±2,5 2,4±0,27

24 22 15 67±1,5 2,1±0,15 32 22 13 67±2,5 2,5±0,27

24 28 14 64±2,5 2,1±0,25 32 28 13 75±2,1 3,2±0,26

24 34 15 67±1,1 2,2±0,13 32 34 15 63±3,7 2,2±0,37

24 40 15 63±1,9 1,9±0,14 32 40 15 67±3,1 2,5±0,35

Error estándar (± SE).

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Fig. 1. Osmorregulación (mmol kg–1) deLitopenaeus vannameiexpuestos a 20 (arriba) y 24 ºC (abajo). La intersección indica el
punto isosmótico respectivo. Los círculos abiertos representan a cada individuo. Hc, concentración de hemolinfa (mmol kg-1); Mc,
concentración de medio externo (mmol kg-1).

dentro de un intervalo muy estrecho (hiper- Los resultados denotan que la mejor combinación de
hiporregulación) incluso cuando el intervalo de salinidad TS que podría usarse enL. vannameiel cultivo es de 28
fue de 10 a 40 ‰ y el intervalo de temperatura de 20 a 32 °C y el punto isosmótico de 823 mmol/kg. Sin
°C. El punto isosmótico enL. vannameiexpuestos a embargo, considerando los resultados de peso y
salinidades constantes cambiadas en relación a la longitud total, el mayor incremento se observó a 32
temperatura de 717 a 823 mmol/kg. Castille y Lawrence °C (Cuadro 2); la combinación de salinidades
(1981) reportaron un punto isosmótico de 718 mOsm kg-1 superiores a 28 ‰ y temperaturas de 28 a 32 ºC
en la misma especie al evaluar el efecto de la salinidad podría ser una combinación de TS prometedora que
sobre la concentración osmótica a 23 °C. diazy otros. podría aplicarse en el cultivo de esta especie.
(2001) mencionan que los juveniles expuestos a estrés Diversos autores han estudiado el efecto de la
osmótico a diferentes temperaturas experimentan menos temperatura y la salinidad sobre la capacidad
estrés en salinidades cercanas al punto isosmótico. osmorreguladora en especies de importancia
Nuestro comercial como los camarones, con el propósito de

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749
Fig. 2. Osmorregulación (mmol kg–1) deLitopenaeus vannameiexpuesta a 28 (arriba) y 32 ºC (abajo). La intersección indica el punto
isosmótico respectivo. Los círculos abiertos representan a cada individuo. Hc, concentración de hemolinfa (mmol kg-1); Mc,
concentración de medio externo (mmol kg-1).

de establecer las condiciones óptimas y en encontraron un cambio en la presión osmótica

concreto el punto isosmótico. En este sentido,
Charmantiery otros. (1988) reportaron la
tolerancia a la salinidad deMarsupenaeus
japonicusyF. chinensislas postlarvas encontraron
la menor tasa de mortalidad cuando la hemolinfa
era isosmótica al agua de mar.En nuestro estudio,
la mortalidad de los juveniles expuestos a
diferentes combinaciones de TS fue de 25-30 %,
excepto en la combinación de 28 °C y 16 ‰ (55 %).
CuandoL. vannameiestuvo expuesto a diferentes
combinaciones de temperatura-salinidad que
(OP) que fue significativamente diferente entre 24
y 28 °C, reflejado también en el punto isosmótico
que cambió en relación a la temperatura de
aclimatación entre 20 y 27 ‰. La OP del camarón
a todas las temperaturas se mantuvo entre 664 y
939 mmol kg-1, y la diferencia fue equivalente al
24,8 % del intervalo de salinidad del agua (10-40
‰). El porcentaje entre el valor del intervalo
máximo y mínimo de la OP en comparación con el
intervalo de salinidad del agua externa (1 108
mmol/kg = 100 %) fue del 20,5 %.

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 TABLA 3
Presión osmótica media (mmol/ kg) deLitopenaeus vannameiexpuestos a diferentes combinaciones de temperatura y salinidad (T–S)

Combinación Presión osmótica Combinación Presión osmótica

T-S ± SE TS ± SE
norte norte

20-10 a 15 664±7 28-10 b 15 783±6

20-16 b 15 716±5 28-16 a 8 825±9

20-22 C 15 752±3 28-22 a 15 812±3

20-28 C 15 745±4 28-28 a 15 839±5

20-34 d 15 797±8 28-34 abdominales 15 804±9

20-40 d 15 792±6 28-40 C 15 939±6

24-10 d 13 667±7 32-10 C 15 709±9

24-16 discos compactos 15 690±3 32-16 d dieciséis 737±5

24-22 antes de Cristo 15 715±5 32-22 b 13 778±10

24-28 abdominales 15 727±5 32-28 abdominales 13 804±8

24-34 abdominales 15 737±3 32-34 a 15 811±7

24-40 a 13 743±6 32-40 a 15 828±7

Letras diferentes indican diferencias significativas al mismo nivel de probabilidad (p<0,05). N = número de individuos. Error
estándar (± SE).

para 20 °C; 16,8 % para 24 °C; 13,7 % para 28 °C y La supervivencia y el crecimiento determinan el buen
21,4 % para 32 °C.L. vannameies una especie que o mal desempeño del cultivo de camarón en sistemas
hiper-hiporregula cuando se expone a salinidades cerrados. Baróny otros. (2004) y Anaya (2005)
que oscilan entre 10 y 40 ‰. aplicaron con éxito estos resultados al cultivo
Las respuestas osmorreguladoras deL. intensivo deL. vannnameien sistemas de recirculación
vannameilos juveniles pueden explicar la adaptación de agua de mar.
a los ambientes de estuarios y lagunas costeras. La
evaporación por efecto de la temperatura es alta, y la
salinidad puede variar de 40 a 50 ‰ y descender a 10 EXPRESIONES DE GRATITUD
‰ después de la intensa temporada de lluvias
intermitentes (Holtschmit y Romero 1991). Palafox y Este trabajo fue apoyado por el Gobierno
otros. (1997) establecieron que aproximadamente 28 Federal de México a través del financiamiento
a 33 °C y 40 ‰ son las mejores condiciones regular del Centro de Investigación Científica y
ambientales de cultivo para la supervivencia y Educación Superior de Ensenada (CICESE) y el
crecimiento de esta especie. Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
Un estudio de maduración en cautiverio (CONACYT), subvención: 4050P-B.
realizado en 1988 también indicó que 27-29 °C y 28-32
‰ eran los "estándares de la industria" más comunes
en las Américas y la cuenca del Caribe (Ogle 1991a, b). RESUMEN
Wybany otros. (1995) mencionan que la temperatura
La respuesta osmorreguladora deLitopenaeus
óptima para camarones menores de 5 g podría ser
vannameise estudia en un experimento factorial con cuatro
superior a 30 ºC y alrededor de 27 ºC para camarones
temperaturas (20, 24, 28 y 32 ºC) y seis salinidades (10, 16, 22,
grandes. Nuestros resultados, de acuerdo con estos 28, 34 y 40 ‰). Los puntos isosmóticos relacionados para
autores, pueden aplicarse a cultivos en estanques. 20, 24, 28, y 32 ºC fueron 754, 711, 822, y 763 mmol/kg,

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751
respectivamente. Esta especie hiperregula dentro del
intervalo de 10 y 20 ‰ e hiporegula entre 20 y 40 ‰. El punto
isosmotico deL. vannameia salinidades expuestas constantes
cambia en relación a la temperatura desde 717 a 823 mmol/
kg. Para estas condiciones experimentales, la combinación TS
de 32 ºC y 28 ‰ produjo el mejor crecimiento.
Palabras clave:Fisiología, salinidad-temperatura, cultivo de
camarón,Litopenaeus vannamei.
REFERENCIAS
Anaya, RR 2005. Cultivo del camarón blanco,litopeneo
vannamei, Boone (1931), en sistema cerrado a alta
densidad. Tesis de Maestría. Centro de Investigación
Científica y Educación Superior de Ensenada. 65 págs.
Barón, BS, RLF Bückle & RM Hernández. 2004.
Cultura intensiva deLitopenaeus vannameiBoone 1931, en
sistema de recirculación de agua de mar. cien 30 de marzo:
179-188.
Castilla, FL y AL Lawrence. 1981. The effect of salin-
sobre la concentración osmótica y de cloruro en la
hemolinfa de camarones eurihalinos del género penaeo
. compensación Bioquímica Fisiol. 68: 75-85.
Charmantier, DM, P. Thuet, GP Charmantier y J. Trilles.
1988. Tolérance à la salinité et osmorégulation chez
les post-larves dePenaeus japonicusetP. chinensis.
Efecto de la temperatura. agua Recurso Vivo. 1:
267-276.
Charmantier G., N. Bouaricha, M. Charmantier-Daures,
P. Thuet y JP Trilles. 1989. Tolerancia a la salinidad y
capacidad osmorreguladora como indicadores del estado
fisiológico de los camarones peneidos. EUR. agua Soc.
Especificaciones. publ. 10: 65-66.
Chen, JC, MN Lin, YY Ting y JN Lin. 1995. Supervivencia,
osmolalidad de la hemolinfa y agua tisular dePenaeus
chinensisjuveniles aclimatados a diferentes niveles de
salinidad y temperatura. compensación Bioquímica
Fisiol. 110: 253-258.
Díaz, H., C. Farfán, E. Sierra & AD Re. 2001. Efectos de
fluctuación de temperatura y salinidad en la excreción
de amonio y osmorregulación de juveniles de Penaeus
vannamei, Boone 1931. Mar. Fresco. Comportamiento
Fisiol. 34: 93-104.
Doré, I. y C. Frimodt. 1987. Una guía ilustrada para
Camarones del Mundo. Osprey Books, Huntington, Nueva York,
Estados Unidos.
Gunter, G. y WE Jr. Shell. 1958. Un estudio de un estuario
área con control de nivel de agua en el pantano de Luisiana.
proc. LA Acad. ciencia 21: 5-34.
752
Günter, G. y GE Hall. 1963. Investigaciones biológicas.
del estuario de St. Lucie (Florida) en conexión con las
descargas del lago Okeechobee a través del canal de St.
Lucie. Res. del Golfo Rep. 1: 189-307.
Hernández, LA & CH villarreal. 1999. TEMA un software
referencia a los camaronesLitopenaeus vannameiprácticas de
agricultura. Acuicultura. economía Administrar. 3: 267-280.
Holtschmit, HK y JM Romero. 1991. Maduración
y desove de gamba azulPenaeus stylirostris
(Stimpson) en condiciones hipersalinas. J. Mundo
Aquac. Soc. 22: 45-50
Jory, DE y HM Dixon. 2000. Preocupaciones generales por
manejo de estanques camaroneros en curso. Acuicultura.
Revista.26: 76-80.
Lignot, JH, C. Spanings-Pierrot y G. Charmantier. 2000.
La capacidad osmorreguladora como herramienta en el
seguimiento del estado fisiológico y el efecto del estrés en
crustáceos. Acuicultura 191: 209-245.
Mantel, LH & LL Granjero. 1983. Osmótica e iónica.
regulación. La biología de los crustáceos, p. 53-161.En
DE Bliss y LH Mantel (eds.). Anatomía Interna y
Regulaciones Fisiológicas vol. 5 Académico, Nueva
York, Nueva York, EE. UU.
Ogle, TJ 1991a. Diseño y operación de sistemas de tanques pequeños.
tem para la maduración ovárica y el desove dePenaeus
vannamei. Res. del Golfo Reps.8: 285-289.
Ogle, TJ 1991b. maduración dePenaeus vannameiestablecido
sobre la encuesta. Res. del Golfo Rep. 8: 295-297.
Palafox, PJ, PCA Martínez & GL Ross. 1997. El
efectos de la salinidad y la temperatura en las tasas de
crecimiento y supervivencia de juveniles de camarón blanco,
Penaeus vannamei, Boone. 1931. Acuicultura 157: 107-115.
Péqueux, A. 1995. Regulación osmótica en crustáceos. j
Biol. de crustáceos. 15: 1-60.
Pérez Farfante, I. & B. Kensley. 1997.peneoidey
sergestoidecamarones y langostinos del Mundo. Claves
y Diagnósticos para las Familias y Géneros. Mem. Mus.
nacional D`Hist. Nat. París, Francia. 233 págs.
Robertson, L., WA Bray, JL Leung-Trujillo & A.
Lorenzo. 1987. Puesta en escena práctica de muda de
Penaeus setiferusyP. stylirostris. J. Mundo Aquac. social.18:
180-185.
Tabb, DC, DL Dubrow y RB Manning. 1962. El
ecología del norte de la Bahía de Florida y estuarios
adyacentes. Fla. St. Bd. Conservar tecnología Ser.39: 1-79.
vernberg, FJ y SU Silverthorn. 1979. Temperatura y
osmorregulación en especies acuáticas, pág. 537-562.En
R. Gilles (ed.). Mecanismos de osmorregulación en animales.
Wiley, Nueva York, Nueva York, Estados Unidos.
Rev. Biol. trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) vol. 54 (3): 745-753, septiembre de 2006
Weber, RE y DH Spaargaren. 1970. Sobre la influencia de Wyban, J., WA Walsh y DM Godin. 1995. Temperatura
temperatura en la osmorregulación deCrangon efectos sobre el crecimiento, la tasa de alimentación y la
Crangony su importancia en condiciones estuarinas. conversión alimenticia del camarón blanco del Pacífico (Penaeus
Inferior. J. Mar Res. 5: 108-120. vannamei). Acuicultura.138: 267-279.

Wickins, JF 1976. Biología y cultivo de gambas..Oceanogr. Zar, JH 1984. Análisis bioestadístico. Prentice Hall. Nuevo
Mar Biol. A. Rev. 14: 435-507. Jersey, Estados Unidos. 718 pág.

Rev. Biol. trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) vol. 54 (3): 745-753, septiembre de 2006
753