448 Capítulo 16 - Lateralización, lenguaje y cerebro escindido 16.

2 Cerebro escindido 449

aprendizaje de discriminación visual en un hemisferio de

los gatos. Hay dos vías por las que la información visual
ojo. Los gatos del grupo experimental clav e (a l
les había seccionado el quiasma óptico y el cu
os qi
erp los
el ren dimient o de los gatos ilesos de referencia, ni
1105 en gatos con el quiasma óptico o el cuerpo calloso sec­ péuticos de ,la comisurotomía han re- �W®';K■
que se originaban. Los beneficios tera- ,¡;:::;::¡;:¡:;;:;�i::::I•

puede cruzar de un ojo al hemisferio contralateral: del
cuerpo calloso y del quiasma óptico. En consecuencia,
Myers y Sperry hicieron una sección transversal completa
del quiasma óptico y del cuerpo calloso de los gatos de su
grupo experimental clave y les pusieron un parche en un
ojo. Esto confinó toda la información visual que se recibía
en el hemisferio homolateral I del ojo no tapado.
Los resultados del experimento de Myers y Sperry se re­
presentan en la Figura 16.4. En la primera fase del estudio,
todos los gatos aprendieron la tarea con un parche en un
1 Correspondiente al mismo lado del cuerpo (N. de la T.).
Grupos de referencia
,.,¡f,¡('\_ ,.._.....
�{\ �,
lioso) aprendieron la discrimina�ión simple tan ráoii
mente como los gatos no lesionados d el grupp
o•
referencia o los gatos del grupo de referencia con ya
el cuerpo calloso o 71 quiasm� óptico s�c ciona do, pi
:;efe iloosggato
hecho de que la sección del qmasma óptico produjo n
u '
cotoma -una zona de ceguera- que abarcaba la
m
de cada retina. Este resultado sugirió que un hemisJ ,
funcionando en solitario puede aprender tareas con
rapidez como los dos hemisferios funcionando conju
ni
mente.
Más sorprendentes fueron los resultados de la si
fase del experimento de Myers y Sperry, en la que se
bió el parche al otro ojo. El cambio del parche no tuvo
t-'arcne en el P.ri1
u, 100%-· ·-----
i8 =
11
ijonado; e stos sujetos siguieron realizando la_ tarea con
· 13 precisión cercana al 100%. Por lo contrario, el cam­
io del parche tuvo un efecto devastador en el rendimiento
s �erimen�ales. En efec�o, �s�o cegó al hemis­
r ue hab ia aprendido en un prmc1p10 la tarea y puso
el co nocimiento d<; I otro �emis�er_i�, que había
, prueba
· tad
es o ta pa do durante el ad1estram1ento 1mc1al. Cuando
«ca mb ió el parc he de ojo, el rendimiento de los gatos ex­
peri me n tale s cayó inmediatamente hasta los valores ini­
decir, a un 50% de respuestas correctas); y luego
cial es (es
'¡05 gato s apr endieron de nuevo la tarea sin beneficiarse en
absoluto del aprendizaje anterior, como si nunca antes la
pbieran realizado. En conclusión, Myers y Sperry sostu­
\'ieron que el cerebro de los gatos tenía capacidad de ac­
tuar como dos cerebros independientes y que la función
del auerpo calloso es transmitir información entre ellos.
Las inquietantes conclusiones de Myers y Sperry sobre
11 dualidad esencial del cerebro y la función de transfe­
rencia de información que tiene el
cuerpo calloso se han confirmado en
varias especies, con varios procedi­
sultado ser me uso1 mayores de 1 o que
se había supuesto: pese al hecho de que la comisurotomía
se lleva a cabo sólo en los casos más graves, muchos pa­
cientes comisurotomizados no vuelven a sufrir una con­
vulsión importante.
La evaluación del estado neuropsicológico de los pa­
cientes con cerebro escindido se puso en las competentes
manos de Sperry y su colega Gazzaniga. Comenzaron por
elaborar una batería de pruebas basada en la misma es­
trategia metodológica que había demostrado ser tan reve­
ladora en sus estudios con animales de laboratorio: enviar
la información a un hemisferio al tiempo que se mante­
nía inoperante al otro.
N o pudieron utilizar el mismo procedimiento de dis­
criminación visual que habían empleado en los estudios de
cerebro escindido' con animales de laboratorio ( es decir,
seccionar el quiasma óptico y tapar uno de los ojos) debido
a que la sección del quiasma óptico produce un escotoma.
En lugar de ello se valieron del procedimiento que se ilus­
tra en la Figura 16.5. Se pidió a los pacientes que fijaran la
vista en el centro de una pantalla; luego se presentaron bre­

•
u, o
Ql
mientos de prueba. Por ejemplo, los monos con cerebro es­ vemente estímulos visuales en la parte izquierda o derecha
5 • dndido no pueden realizar tareas que requieran una de la pantalla durante 0,1 segundos. El tiempo de exposi­
discriminación táctil fina (p. ej. áspero frente a suave) o ción de O, 1 segundos era lo suficientemente largo como
respuestas motoras de precisión (p. ej., resolver un rom­ para que los sujetos percibieran los estímulos, pero lo su­
Ensayos

\·-'" ., ..
pecabezas) con una mano si lo han aprendido con la otra ficientemente corto como para evitar los efectos contami­
Los gatos con ya fuera el quiasma óptico o el cuerpo caNoso. -asegurándose de que no puedan mirar sus manos, lo que nantes de los movimientos oculares. Todos los estímulos
seccionado o ninguna de estas estructuras seccionada (aquf permitiría que la información llegara a los dos hemisfe­ así presentados en el campo visual izquierdo se transmi­

,; �., representados) aprendieron la discriminación?un ritmo

normal con un ojo tapado y retuvleron la1 tarea perfectamenl&�
cuando pasó a taparse el otro ojo.
rios--No hay transferencia de información táctil y motora
fina en los monos con cerebro escindido debido a que las
fibr.u somatosensitivas y motoras que intervienen en la
tían a la corteza visual derecha y todos los estímulos así pre­
sentados en el campo visual derecho se transmitían a la
corteza visual izquierda.
discriminación sensitiva y motora fina son contralaterales. Se realizaron tareas táctiles y motoras finas con cada
Grupo experimental t-'ª-."P.!l� en el primer oj1 una de las manos bajo una repisa. Se empleó este proce­

�­
dimiento para que el hemisferio que no estaba actuando,
u, 100% ---------- Comisurotomía en seres humanos
es decir, el hemisferio homolateral, no pudiera vigilar la
1, ,,., -�,'·( con epilepsia ejecución a través del sistema visual.
1! ,. . � lil Durante la primera mitad del siglo XX, cuando la función Los resultados de estas pruebas en pacientes con cere­
I o
u, que normalmente desempeña el cuerpo calloso era toda­ bro escindido han confirmado los hallazgos en animales
Tld
Ql
vfa un misterio, se sabía que las descargas epilépticas a de laboratorio en un aspecto importante, pero no en otro.
IDenudo se extendían de un hemisferio al otro a través de Al igual que los animales de laboratorio con cerebro es­
-�
:•·:'.
¡¡¡ 6. Este hecho, así como el de que se haya demostrado en cindido, los pacientes humanos con cerebro escindido pa­
' ��-
muchos estudios que seccionar el cuerpo calloso no tiene recen tener dos cerebros independientes, cada uno de ellos
• �'· un efecto evidente en la conducta fuera de las condiciones c9n su propia corriente de consciencia, capacidades, re­

�-·v
......_ '!!"·. ;J
Los gatos con tanto el quiasma óptico como el cu_!!rpo calloso artificiosas del laboratorio de Sperry, llevó a dos neuroci­ cuerdos y emociones (véase p. ej., Gazzaniga, 1967; Gaz•
_ .. _,'V..' ,...
-p seccionado aprendieron la discriminación a un ritmo normal
con un ojo tapado, pero no recordaron nada en absoluto de la
rujanos, Vogel y Bogen, a poner en marcha un programa zaniga y Sperry, 1967; Sperry, 1964). Pero a diferencia de
de_ comisurotomfa para el tratamiento de casos graves de los hemisferios de los animales de laboratorio con cerebro
tarea cuando se cambió el parche al otro ojo.
epilepsia resistentes al tratamiento. escindido, los hemisferios de los pacientes con cerebro es­
El fundamento subyacente a la comisurotomía tera­ cindido están muy lejos de tener la misma capacidad para
l
p!utica-que habitualmente supone seccionar el cuerpo realizar determinadas tareas. Lo más notable es que el he•
c .lGURA 16.4 ) Ilustración esquemática del innovador experimento de cerebro escindido realizado por Myers y Speny (1953).
Se utilizaron cuatro grupos; (1) el grupo experimental clave con el quiasma óptico y el cuerpo calloso seccionados, (2) un grupo de calloso, dejando intactas las comisuras más pequeñas- era misferio izquierdo de la mayoría de los pacientes con ce­
referencia con sólo el quiasma óptico seccionado, (3) un grupo de referencia con sólo el cuerpo calloso seccionado y (4) un grupo que_podrfa reducirse la gravedad de las convulsiones de los rebro escindido es capaz de hablar, mientras que el
referencia ileso. El rendimiento de los tres grupos de referencia no se diferenció, de modo que aqul se representa en conjunto. pamentes si podían limitarse las descargas al hemisferio en hemisferio derecho no lo es.
458 Capitulo 16 - Lateralización, lenguaje y cerebro escindido
del opérculo frontal, el volumen de la corteza del opérculo
frontal suele ser mayor en el izquierdo (Falzi, Perrone y
Vignolo, 1982).
Conviene hacer una advertencia. Resulta tentador con­
cluir que la tendencia a que el plano temporal esté más des­
arrollado en el hemisferio izquierdo predispone al
hemisferio izquierdo a ser el dominante en el lenguaje. De
hecho, el descubrimiento de que el plano temporal iz­
quierdo es mayor que el derecho en cerebros fetales (Wada,
Clarke y Hamm, 1975) es coherente con esta idea. No obs­
tante, debido a que la mayoría de los estudios de asimetrías
neuroanatómicas se realizan en autopsias, no existen prue­
bas de que las personas con asimetrías anatómicas bien de­
finidas suelan tener más lateralizadas las funciones
lingüísticas. De hecho, existe una discrepancia significativa
entre la proporción de personas que, según los informes,
tienen un plano temporal izquierdo más desarrollado (al­
rededor del sesenta y cinco por ciento) y la de aquellas cuyo
hemisferio dominante para el lenguaje es el izquierdo (más
del noventa por ciento).
Las técnicas de neuroimagen del cerebro humano in
vivo han hecho más fácil examinar la relación entre deter­
minadas asimetrías anatómicas y de­
terminadas medidas de rendimiento.
Dichos estudios son importantes por­
que ofrecen la posibilidad de revelar las ventajas funcio­
nales de la lateralización cerebral. Uno de estos estudios es
el de Schlaug y colaboradores ( 1995). Utilizaron resanan•
cia magnética estructural (RM) para determinar la asi­
metría del plano temporal y relacionarla con el oído
absoluto (la capacidad de identificar el tono de notas mu­
sicales aisladas). Se ha comprobado que el plano tempo­
ral está más lateralizado en el hemisferio izquierdo en
Músico con ofdo absoluto
( FIGURA 16:i) La asimetría
anatómica detectada en el plano
temporal de músicos mediante
resonancia magnética. En la mayoría
de la gente, el plano temporal es más
grande en el hemisferio izquierdo que
en el derecho; se ha encontrado que
esta diferencia es más pronunciada en
músicos con oído absoluto que en
músicos sin oído absoluto o en
sujetos del grupo de referencia.
(Modificado de Schlaug et al., 1995).
músicos con oído absoluto que en personas que no
se
dican a la música o en músicos sin oído absol uto(véa
�
F.tgura 16.8)
La mayor parte de los estudios de las asimetrías
tómicas del cerebro han cuantificado diferenci as en
neuroanatomía macroscópica, comparando el ta:
de determinadas estructuras macroscópicas en el hemi
ferio izquierdo y el derecho. Sin embargo, reoientem1
te los anatomistas han comenzado a estudiar las difer
1
cias de estructura celular entre áreas correspondienti
de los dos hemisferios que se ha visto que tienen
función diferente ( véase Gazzaniga, 2000; Hutsler y
luske, 2003). Uno de estos estudios fue realizado
Galuske y colaboradores (2000). Compararon la o:
zación de microcircuitos en una parte del área de w1
nicke con su organización en la misma parte del hem
ferio derecho. Encontraron que las áreas de los di
hemisferios se organizan en columnas regularmente
paciadas de neuronas interconectadas y que las colu� ¡
nas estaban interconectadas por axones de calibre-medÍ1
Las columnas tienen el mismo diámetro en ambos h1
misferios, pero en el hemisferio izquierdo están un 21
más separadas y están interconectadas por axones m
largos. Es de suponer que el modo particular en el quj
se organizan las columnas en el área de Wernicke
una adaptación del procesamiento de las señales d1
lenguaje.
Las investigaciones sobre las asimetrías en el área de
mano de la corteza motora primaria humana han d1
sembocado en un modelo similar de hallazgos (v1
Hammond, 2002). El área de la mano en el hemisfeñ1
contralateral a la mano que tiende a utilizar más la p�I
sona suele ser mayor y tener más conexiones laterales.
No músico
■ Plano temporal
TeOrias sobre la asimetría cerebral
Se han propuesto varias teorías para explicar por qué evo­
luaionó la asimetría cerebral. Todas ellas se basan en la
,n.isma premisa general: resulta ventajoso que las zonas del
certbro que realizan funciones similares se localicen en el
mismo hemisferio. Sin embargo, cada teoría de la asime­
tría cerebral postula una distinción fundamental diferente
entre las funciones del hemisferio izquierdo y el derecho.
A continuación se presentan tres teorías destacadas de la
¡simetría cerebral.
teoria analítico�sintética Una de las teorías de la asi­
metría cerebral es la teoría analítico-sintética. La teoría
analítico-sintética de la asimetría cerebral sostiene que exis­
ten dos modos básicos de pensar, un modo analítico y un
modo sintético, que han llegado a separarse durante la
evolución en los hemisferios izquierdo y derecho, respec·
tivamente. Conforme a esta teoría,
...el hemisferio izquierdo funciona de un modo más lógico,
analitico, similar a una computadora, analizando el i11p11t de
información de estímulos secuencialmente y abstrayendo
)os detalles pertinentes, a los que adjunta etiquetas verbales;
el hemisferio derecho es básicamente un sintetizador, más re•
lacionado con la configuración global del estímulo, y orga­
niza y procesa la información en términos de gestalts o un
ª
todo. (Harris, 1978, p. 463)
Aunque la teoría analítico-sintética ha sido el niño mi­
mado de la psicología popular, su vaguedad resulta un
problema. Puesto que no es posible especificar el grado en
que una tarea requiere ya sea un procesamiento analítico
o un procesamiento sintético ha sido difícil someter la
teoría analítico-sintética a pruebas empíricas.
Teoría motora Una segunda teoría de la asimetría ce­
rebral es la teoría motora (véase Kimura, 1979). Según la
teoría motora de la asimetría cerebral, el hemisferio iz­
quierdo está especializado no en el control del habla en sí
misma, sino en el control de movimientos de precisión, de
los que el lenguaje es solamente una categoría. Esta teoría
recibe apoyo de informes de que lesiones que producen
afasia también producen otras alteraciones motoras. Por
ejemplo, Kimura ( 1987} encontró una relación entre la al­
lttación de capacidades lingüísticas debida a lesiones y la
-1teraaión de movimientos bucales voluntarios no rela­
cionados con el habla; Kimura y Watson ( 1989) hallaron
que las lesiones frontales izquierdas producían alteracio­
?"_e� la capacidad de producir tanto los sonidos del habla
illd1v1 duales como los movimientos faciales individuales,
ie
: nt ras que las lesiones temporales y parietales izquier-
as �roducían una disminución de la capacidad de pro­
!uci� s�cuencias de sonidos del habla y secuencias de
OVunientos faciales; y Wolff y colaboradores (1990) des-
16.3 - Diferencias entre el hemisferio izquierdo y el derecho 459
cubrieron que los sujetos con dificultades de lectura tam­
bién tenían problemas para realizar una tarea de golpeteo
con los dedos.
Teoría lingüística Una tercera teoría de la asimetría ce­
rebral es la teoría lingüística. La teoría lingüistica de la asi­
metrfa cerebral postula que la función principal del
hemisferio izquierdo es el lenguaje -a diferencia de la
teoría analítico-sintética y la teoría motora, las cuales con­
sideran el lenguaje como una especialización secundaria
que reside en el hemisferio izquierdo dado su especializa­
ción primaria en el razonamiento analítico y en la activi­
dad motora de precisión, respectivamente.
La teoría lingüística de la asimetría cerebral se basa en
gran parte en el estudio de personas sordas que utilizan el
Lenguaje de Señas Americano [American Sign Language]
(un lenguaje de señas con una estructura similar a la del
lenguaje hablado1 y que después han sufrido una lesión
cerebral unilateral ( véase Hickok, Bellugi y Klima, 2001 ).
W. L fue uno de estos casos.
El caso de W. L., el hombre
que sufría afasia para el lenguaje
de señas
;:;:::;:m::=-•••••
(�1'.fl)J
W. L. era un varón diestro, con sor-
<lera congénita. Tenía dos her�anos
sordos, que hablaban por senas, y
creció usando el Lenguaje de Señas Americano. Hasta
su accidente cerebrovascular había contado con el len­
guaje de señas como su medio principal para comu­
nicarse con su esposa, sus parientes y sus amigos.
W. L. tiene una historia de enfermedad cardiovas­
cular y siete meses antes de su examen ingresó en el hos­
pital aquejado de debilidad del lado derecho del cuerpo
y problemas motores. Un TAC reveló una amplia lesión
frontotemporoparietal. En aquella época W. L. se dio
cuenta de que estaba cometiendo muchos errores poco
corrientes cuando hablaba por señas y de que tenía
problemas para entender las señas de los demás.
Afortunadamente, el neuropsicólogo de W. L. con­
siguió obtener una cinta de vídeo de dos horas de una
entrevista con él grabada 10 meses antes de su apo-
"plejia, la cual sirvió como valiosa fuente de informa­
ción de medidas de rendimiento previas al accidente.
La evaluación neuropsicológicas formal posterior al
accidente confirmó que W. L. habla sufrido una pér­
dida de su capacidad para usar y comprender el len­
guaje de señas. El hecho de que pudiera producir y
entender los gestos complejos de representación lin­
güística sugirió que su afasia del lenguaje de señas no
se debía a alteraciones motoras o sensitivas, y los re-