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Parte II Características ecológicas
Capítulo
Hábitat urbano, vegetación, plantas.
8
Aquí hay un árbol que crece en Brooklyn. Algunas personas lo
llaman el Árbol del Cielo. No importa dónde caiga su semilla, forma
un árbol que lucha por alcanzar el cielo. ... el único árbol que crece
a partir del cemento. Crece exuberantemente... hay demasiados.
Betty Smith, Un árbol crece en Brooklyn ,
El requisito de mantener la riqueza de especies establece los
límites más estrictos a muchas formas de uso de la tierra.
Gordon H. Orians, Medio Ambiente , noviembre de 1990
Supongamos que una sustancia química se libera accidentalmente
al aire y mata todas las plantas de una ciudad. ¿Importaría?
¿La ciudad se vería ligeramente diferente o fundamentalmente
diferente? ¿Se irían casi todos?
O tal vez sólo murieron ciertos tipos de plantas: árboles,
plantas bajas o especies nativas. O sólo en determinados hábitats:
césped, árboles en las calles o bosques. O impidió la formación
inferior, la germinación de semillas o el crecimiento de arbustos.
O redujo la biodiversidad en un 90% o triplicó el número de
especies. O el cambio de vegetación se ralentizó o aceleró diez
veces. O las áreas fueron afectadas con diferente intensidad,
reconfigurando los patrones de vegetación del paisaje urbano. Si
bien estos son ejemplos extremos, señalan muchos de los patrones,
procesos y cambios clave que se explorarán en este capítulo.
Comenzamos con (1) la vegetación y las viviendas urbanas,
seguido de (2) los tipos de plantas presentes. A continuación
presentamos (3) biología de plantas urbanas. Luego se exploran
(4) árboles y arbustos, y (5) estructura y dinámica de la comunidad
vegetal. Finalmente, ampliamos a (6) plantas y fragmentos de
hábitat urbano.
Vegetación y hábitat urbanos Después de
examinar brevemente los diferentes tipos de hábitat y
vegetación en áreas urbanas, en esta sección nos
centramos en la diversidad o heterogeneidad del hábitat.
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Tipos de hábitat o vegetación
Clasificaciones simples
Un paseo al mediodía por una ciudad revela decenas de tipos de
vegetación o hábitat. Las especies de plantas no están distribuidas
1943
aleatoriamente entre los hábitats, ni tampoco en grupos que no se
superpongan. Aunque las mezclas o conjuntos de especies se
superponen de un sitio a otro, es fácil ver la distinción relativa, por
ejemplo, de la vegetación de los márgenes de los estanques, los
cementerios y los árboles de las calles.
Para mejorar el reconocimiento y la comunicación (y evitar un
lío de terminología de tipo vegetal), nos referimos a sitios urbanos
generalmente familiares, como césped, pantanos, vías de ferrocarril
y jardines inferiores. Estos tienen tipos de hábitat que difieren en
la vegetación, especialmente en la composición de especies.
¿Cómo se pueden agrupar en categorías informativas
sencillas y agradables? Las agrupaciones o clasificaciones de tipos
de vegetación urbana varían desde complejas hasta simples. La
clasificación "fitosociológica" (o Zurich­Montpellier), que utiliza
nombres latinos para sugerir relaciones jerárquicas entre grupos
de especies coexistentes, tiene una larga historia en algunas partes
de Europa (Braun­Blanquet, 1964; Mueller­Dombois y Ellenberg,
1974).
El "mapeo de biotopos", que a veces utiliza la fitosociología como
base conceptual, sigue activo en el norte de Europa (Murcina,
1990; Sukopp, 1990; Pysek, 1995a) y en otras ciudades dispersas,
por ejemplo, Durban (Sudáfrica).
(Roberts, 1993), ciudad de Antalya (Turquía) (Mansuroglu et al.
., 2006) y Chonju (Corea del Sur) (Zerbe et al 2004). .,
En la pequeña ciudad de Dusseldorf (Alemania) se reconocen
setenta y cinco tipos de hábitat (Godde et al 1995). Treinta y ocho .,
de ellos se consideran primarios o generalizados: plaza de
aparcamiento sellada (pavimentada); bosque mixto; pastizales
intensivos (césped pequeño); bosque nativo;
205
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Hábitat urbano, vegetación, plantas.
bosque caducifolio; centro de la ciudad (centro de la ciudad);
campo (para cultivos); sitio de bloques (edificios) de alta densidad;
ciudad antigua; vivero; huerto; lugar de estacionamiento; granja;
matorral (área de arbustos); Barrio residencial; avenida; borde de
tierras de cultivo (borde); borde de madera (parte del borde de la
madera); jardín de parcelas (comunitario); orilla del río; campos
deportivos; orilla del estanque; puerto; pradera húmeda; cobertura;
prado seco; extensos pastizales; barra de carretera; sitio de
bloques de baja densidad; sitio comercial (negocio/comercial);
obras hidráulicas (instalación de suministro de agua); sitio
ferroviario; sitio industrial; grava de pozo; cementerio; paisaje
modelado; bosque pantanoso; y terrenos baldíos (sitio de sucesión
temprana a media sin mantenimiento). La mayor parte de estos
hábitats son visibles en la mayoría de las áreas metropolitanas.
Una agrupación más general de hábitats en el Reino Unido
reconoce 11 usos de suelo característicos (Gilbert, 1991): urbano
común; Area Industrial; ferrocarril; fruta centro de la ciudad;
parque de la ciudad; huertos y jardines de ocio; éter químico;
jardín; río­canal­estanque­lago­embalse y tubería principal de
agua (tubería); y bosque. Las condiciones en estos usos de la
tierra se han relacionado con perturbaciones, estrés y
características de competencia (Gilbert, 1991; Grime, 2001). Se
han reconocido y mapeado categorías similares en Chicago,
Akron (Ohio, EE. UU.) y Tianjin (China) (Schmid, 1975; Whitney,
1985; Hu et al 1995). La teledetección de alta definición se ha .,
utilizado con cierto éxito para mapear la vegetación urbana en
la ciudad de Dunedin (Nueva Zelanda) (Mathieu et al 2007a
2007b). .,
Otras seis clases de vegetación urbana han utilizado
agrupaciones aún más amplias: (1) sitios cultivados con plantas
introducidas; versus sitios no cultivados (Spirn, 1984); (2) grupo
de plantas cultivadas; comunidades de plantas nativas; y
comunidad vegetal urbana naturalizada (Hough, 2004; Forman,
2008); (3) nativo (remanente); gestionado (construido); y ruderal
(adaptativo) (Del Tredici, 2010); (4) pisoteado; a lo largo de
caminos, muros y vallas; industrial; pobre en nutrientes; y rico
en nutrientes (Pysek y Pysek, 1990); (5) natural/seminatural;
administrado; abandonado; y suelo desnudo (Rieley y Page,
1995); y (6) restos de vegetación natural; vegetación de tierras
agrícolas; vegetación ornamental, hortícola y urbana diseñada;
y vegetación urbana espontánea (Pauleit y Breuste, 2011).
Otras aproximaciones conceptuales a la clasificación o segundo lugar, los tipos de vegetación de diferentes sitios se
Por ejemplo, la vegetación se ha agrupado según el ., com­2007). comparan fácilmente y son potencialmente más similares dentro
grado de modificación humana (hemeroby) de las condiciones
naturales (Ziarnek, 2007). Ver los orígenes y cambios posteriores
de la vegetación urbana
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proporciona información. Por ejemplo, la vegetación de Halifax
(Canadá) está dominada por plantas de hábitats rocosos, en
segundo lugar de hábitats de praderas y llanuras aluviales y, en
tercer lugar, de otros continentes (Lundholm y Martin, 2006). La
vegetación actual de Sydney resulta principalmente de dos
siglos de eliminación progresiva de vegetación en sitios
económicamente valiosos, lo que ha dejado una vegetación
característica de sitios de bajo valor adornada con especies no
nativas (Benson y Howell, 1990). Los hábitats también se pueden
agrupar por el porcentaje de especies nativas (Zerbe et al.
., 2004).
Agrupación de vegetación por mecanismo
Un enfoque algo diferente de agrupación de vegetación por
mecanismo retrata las clases de vegetación urbana o tipos de
hábitat como un producto de tres factores jerárquicos en una
secuencia de tiempo. En primer lugar, basándose en la ecología de
las áreas naturales, la vegetación se distribuye a lo largo de un
gradiente de condiciones de humedad del sitio, es decir, de seco a
húmedo (Figura 8.1). En segundo lugar, para cada nivel de
humedad, la vegetación es plantada en gran medida por personas o en gran me
taneo , es decir, de la colonización natural de plantas. En
tercer lugar, para cada origen vegetal, la vegetación refleja el
grado de mantenimiento humano o perturbación natural, es
decir, intensivo, medio o escaso/
ninguno. Por lo tanto, el tipo de vegetación o hábitat de una
ciudad en los extremos seco y húmedo del marco probablemente
, sería muy diferente (Figura 8.1). En general, dentro de una
categoría de humedad, la vegetación plantada intensivamente y
mantenida/perturbada sería más diferente de la vegetación
espontánea poco perturbada, y así sucesivamente. La vegetación
más similar probablemente estaría dentro de una de las
categorías inferiores de la Figura
De esta
8.1.manera se agrupan los
sitios que requieren un considerable mantenimiento humano y
se contrastan con los sitios con la sucesión ecológica más
natural agrupados. Este sistema de agrupación por mecanismo
para clasificar hábitats proporciona una amplia flexibilidad, por
ejemplo, para agregar un nivel intermedio de plantación/
vegetación espontánea, separar el mantenimiento humano de
las perturbaciones naturales y agregar vegetación de ciudades
en diferentes regiones.
Sin embargo, dos mensajes centrales emergen del diagrama
de agrupación de mecanismos (Figura 8.1). Tres mecanismos
clave producen un tipo de vegetación o hábitat urbano. En
de un grupo.
La terminología rápidamente se vuelve inhibidora en muchas
clases, por lo que el enfoque aquí sólo utiliza términos familiares
para el público. Términos generales para urbano.
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Vegetación y hábitat urbanos.

Figura 8.1. Tipos de hábitat­vegetación urbanos según la condición del sitio, origen de la vegetación y proceso predominante. Las condiciones del sitio a lo largo de
un gradiente de seco a húmedo están determinadas principalmente por el agua en el sustrato y en segundo lugar por los microclimas. El origen de la vegetación se
refiere a un gradiente que va desde toda la plantación humana (árboles/arbustos/flores/pastos) hasta toda la naturaleza espontánea. El proceso predominante
varía desde mantenimiento/perturbación humana intensiva (p. ej., corte, herbicida, tráfico) hasta todos los procesos naturales. Hábitats de vegetación
ilustrativos a nivel mundial basados principalmente en Spirn (1984), Gilbert (1991), Sukopp et al . (1995), Wheater (1999), Zerbe et al . (2004), Pauleit y Breuste (2011).

La vegetación o el hábitat utilizado a lo largo del libro, como natural,
seminatural, plantado, espontáneo, de sucesión temprana, prado,
arbusto, leñoso, plantación, bosque, marisma y pantano, son
familiares o se definen en el término " ruderal", que a veces se
aquí, . aplica a la vegetación del Capítulo 2 pero no se usa
generalmente se refiere a terrenos baldíos perturbados. Sin
embargo, los llamados terrenos baldíos (un término subjetivo de la
sociedad) incluyen muchos tipos de sitios, a menudo con
características ecológicas interesantes e importantes.
"Perturbado" también parece incómodo ya que básicamente todos
los sitios urbanos han sido perturbados muchas veces.
Diversidad de hábitat
Diversidad de hábitats a escala fina dentro de los
usos de la tierra La diversidad o heterogeneidad de hábitats es
clave para comprender la vegetación urbana. Un enfoque consiste
en comparar las diferencias entre hábitats de un determinado tipo
dispersos por la ciudad. Por ejemplo, en Taipei (Taiwán), se
encuentran 164 especies de árboles en 30 comunidades de
árboles, lo que representa 10 tipos de vegetación multiplicados por
3 tipos de paisaje (parque urbano, parque ribereño y arcenes de
calles) (Jim y Chen, 2008). Pocas especies de árboles se encuentran
en los tres tipos de paisaje y ninguna en los diez tipos de
diferentes.
vegetación. En este caso, la diversidad habitada, indicada por las especies
de árboles, vallas,ser
alto para estos hábitats tan separados. Este patrón también puede
caracterizar las tierras naturales no urbanas, aunque quizás en
menor medida, las tierras agrícolas.
Más interesante e informativa es la diversidad de hábitats sin
escala en las zonas urbanas. Considero quizás el caso extremo, un
huerto comunitario (huerto), donde cada año se excavan pequeñas
parcelas y prosperan plantas anuales, incluidas hortalizas (Gilbert,
1991). El área está dividida en pequeños cuadrados o rectángulos
y cada persona o familia cultiva un conjunto diferente de plantas,
por ejemplo, desde frijoles hasta diversas hortalizas y malezas
exuberantes. El jardín comunitario parece un tablero de ajedrez con
más de 100 colores mezclados en lugar de dos colores. El tamaño
de las parcelas, el número de tipos y el contraste de los tipos
presentes, todos juntos, crean una diversidad de hábitat que tal
vez supere a cualquiera en la naturaleza.
Sin embargo, este patrón de jardín comunitario es aún más
rico, esencialmente un "tablero de ajedrez enriquecido de 100
colores". Los caminos entre parcelas, cubiertos principalmente por
plantas perennes, son pisoteados con diferente intensidad por las
personas. Los límites de la trama se eliminan con diferente
diligencia. Se añaden y derraman de forma irregular humus y
mantillo. Los fertilizantes y pesticidas se distribuyen en cantidades
muy diferentes. El agua se añade en tiempos y cantidades muy
Hayparece
postes y otras estructuras creativas esparcidas por todas part

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Hábitat urbano, vegetación, plantas.
Inmediatamente rodeando las parcelas hay montones de humus,
mantillo y desechos, además de áreas pisoteadas y no pisoteadas.
Alrededor de esta fuente de alimento regada y fertilizada abundan
las poblaciones de animales y sus madrigueras. Sumar todas estas
dimensiones al tablero produce un patrón notable de diversidad de
hábitat urbano.
Otros sitios urbanos a diferentes escalas también tienen una
alta diversidad de hábitat. Los parques urbanos diseñados para
diferentes grupos de usuarios comúnmente agrupan muchos
hábitats, como césped, varios lechos inferiores, bosques, áreas de
arbustos, praderas, fuentes, estanques, pantanos y campos de
juego (Gilbert, 1991; Wheater, 1999). Un sitio industrial puede tener
muchos tipos de montones de desechos industriales (Gilbert, 1991).
Se registran siete tipos de hábitat en las proximidades de un canal
(Gilbert, 1991). De manera similar, siete tipos de hábitat pueden
ser importantes en un ferrocarril: grava o cenizas (ceso) a lo largo
de las vías; cortar bancos al costado; l en áreas adyacentes;
terraplenes de plataforma de ferrocarril orientados en direcciones
opuestas; zanjas de drenaje; apartaderos (o patio); y estructuras
de mampostería (ver Capítulo 10) (Muhlenbach, 1979; Gilbert,
1991; Wheater, 1999). Existe poca superposición en las especies
de plantas características entre los hábitats. Una diversidad de
hábitat análoga está presente a lo largo de las carreteras (Forman
et al., ., 2003). Las especies de plantas difieren aún más.
principalmente desde la parte superior hasta la base de una pared
(Wheater, 1999; Dunnett y Kingsbury, 2004). Finalmente, un jardín
botánico o un zoológico pueden mostrar la mayor diversidad de
hábitat y biodiversidad.
Diversidad urbana de parcelas de viviendas a
dos escalas Quizás los ejemplos más sorprendentes de alta diversidad
de hábitat en áreas urbanas sean las parcelas de viviendas (lotes,
jardines) muy extendidas en las zonas residenciales (véase el Capítulo 10). cercanas fuera de la ciudad, así como de regiones lejanas. La
La parcela de una casa generalmente incluye muchos microhábitats,
como edificios, plantaciones de cimientos, césped, diferentes
jardines inferiores, huertas, diferentes especies de árboles, paredes,
árboles de la calle, líneas laterales de arbustos o cercas, línea
trasera con vegetación, caminos de entrada y senderos. Pueden
estar presentes muchos otros objetos, incluidos estanques,
montones de maleza, cobertizos, etc. Cada hábitat tiende a tener
un conjunto de especies algo diferente, o "grupo de especies".
., et al.
(Gilbert, 1991; Owen, 1991; Zobel et al. 1998; Smith
., 2005 , 2006). Sumarlos crea una gran diversidad de
especies (ver ecuaciones, Apéndice B).
Pero igualmente prominente es la diversidad de terrenos para
casas en una cuadra, vecindario o zona residencial.
Las parcelas adyacentes o cercanas pueden contrastar, ya que son
predominantemente césped, bosque, jardín inferior, pradera de
sucesión temprana o xerojardinería de piedra.
O cada parcela de casa puede ser una combinación diferente de
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hábitats, con una parcela de casa ocasional que aparentemente
maximiza la diversidad del hábitat. Algunos espacios frontales
(patios, jardines) parecen imitarse entre sí en un lado de una
cuadra, pero las parcelas enteras de las casas normalmente son
bastante diferentes entre sí. La suma de la diversidad de parcelas
de casas produce una diversidad de especies muy alta para el
vecindario o zona residencial. El concepto de
diversidad alfa, beta y gamma es conceptualmente útil
(Whittaker, 1975; La Sorte et al 2007; Hope et al 2008). En este .,
., microhábitats (de mayor a menor) dentro de
caso, la diversidad de
una parcela de casa representa (dentro del sitio) "diversidad alfa".
El grado de diferencia entre las parcelas de las casas representa
(de un sitio a otro) "diversidad beta". El producto de los niveles alfa
y beta es la "diversidad gamma", la diversidad de hábitat total del
bloque (o vecindario o área residencial). Dado que cada tipo de
hábitat tiende a tener su propio conjunto de especies, o conjunto
de especies, algo característico, la diversidad de hábitat es un
indicador sustituto o general de la riqueza de especies (número o
diversidad). Muchos hábitats pequeños dentro de la parcela de una
casa contienen muchas especies. Muchos diseños de parcelas de
casas diferentes o contrastantes producen un vecindario con
diversidad de especies, como encontró un estudio realizado en
Sheild (Reino Unido) (hompson et al 2003). La multiplicación de los
., dentro del sitio y de sitio a sitio produce una diversidad de
niveles
hábitat y de especies mayor que la que se encuentra en la mayoría
de las tierras naturales.
Finalmente, la diversidad de especies urbanas parece ser
producto de los espacios o hábitats sin escala (pequeño tamaño),
más el contraste entre ellos. Esta diversidad se ve enriquecida por
el enorme conjunto de especies disponibles para plantar (por
ejemplo, decenas de miles de especies de plantas en viveros del
Reino Unido), además de la afluencia de especies de áreas
mayoría de las especies plantadas son poco abundantes y están
presentes como "singletons" en las parcelas de las casas, pero se
., de especies (Smith et al 2006).
suman notablemente al total
Plantas urbanas
Este tema casi ininito se simplifica en tres dimensiones: (1) tipos
de plantas; (2) grupos taxonómicos de plantas; y (3) especies
nativas, no nativas, invasoras y naturalizadas.
tipos de plantas
Muchas formas conocidas pueden dividir eficazmente los millones
de plantas y los cientos o miles de especies de plantas en un área
metropolitana. Si te sitúas en el borde de un parque, verás, sin
duda, una abundancia visible de árboles, arbustos, pastos y otras
plantas herbáceas. Mirando
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Plantas urbanas

(a)

(b)

Figura 8.2. Espacios verdes, bosques y árboles en las calles en relación con el tamaño de la población de la ciudad. A = Austria; B = Bélgica; D = Dinamarca;
F = Francia; G = Grecia; Ge = Alemania; H = Hungría; I = Italia; N = Países Bajos; S = España; SW = Suiza. Adaptado de Pauleit et al . (2005); datos de
población de Turner (2010).

más de cerca dentro de los bosques a menudo se destacan los árboles del
dosel, los árboles del subdosel, los árboles del sotobosque, una capa de
arbustos y una capa herbácea. También los árboles de la calle, los árboles
del parque y los árboles del jardín se diferencian según la ubicación.
Las ciudades más grandes tienen un mayor porcentaje de bosques
(incluidos bosques más altos con dosel cerrado, si los hay) que las ciudades
pequeñas, al menos en Europa (Figura 8.2a) (Pauleit et al.
., 2005). Zurich y Stuttgart tienen aproximadamente una cuarta parte
de los bosques, mientras que cuatro de las 18 ciudades comparadas (Milán,
Ámsterdam, Copenhague y Bremmen) apenas tienen bosques. Por otro
lado, el porcentaje total de espacios verdes es algo menor
grandes ciudades. En promedio, aproximadamente la mitad del área de
estas ciudades son espacios verdes. Bruselas tiene menos de un tercio, y
Frankfurt y Hannover (Alemania), más del 60%, de espacios verdes.
Los árboles en las calles son proporcionalmente más abundantes en
las ciudades pequeñas que en las grandes (aproximadamente 8 frente a 6,5
árboles por cada 100 personas) (Figura 8.2b). Sin embargo, la abundancia
de árboles en las calles de las ciudades varía ampliamente, de
aproximadamente 2 a 12 árboles por cada 100 personas. Atenas tiene la
mayor cantidad de árboles en las calles per cápita, y Niza y Marsella en Francia las menos.
Una estimación sugiere que alrededor del 60% al 70% de los espacios
verdes urbanos son vegetación plantada (Gilbert, 1991). qué

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Hábitat urbano, vegetación, plantas.

También significa que entre el 30% y el 40% del área está cubierta por

vegetación espontánea que colonizó hace mucho tiempo o recientemente.

La cubierta urbana vegetal incluye césped (desde campos de golf e
instituciones hasta miniparques), jardines inferiores, huertas, árboles
en las calles, setos de arbustos, plantaciones de árboles y más. Una
variedad de especies ornamentales, herbáceas, leñosas y vegetales
están presentes en áreas verdes reconocidas. Sin embargo, aún más
especies plantadas pueden vivir en innumerables sitios pequeños en el
área urbana, incluidos patios, jardineras, balcones, jardineras, etc.

Sin embargo, las especies no plantadas que representan una paleta

aún más extensa colonizan por sí solas. Estas especies espontáneas
Figura 8.3. Jardín de plantas hortícolas y ornamentales que incluyen
(no plantadas, adventistas, voluntarias, autosembradas) no son topiarios de ciprés ( Cupressus ). Pasarelas de suelo para limitar la
plantadas directamente por la gente, sino que colonizan un sitio por sí acumulación de calor y facilitar la infiltración de agua; macizos de flores bajos
antes de plantar plantas anuales. Parque del Retiro, Madrid. Foto de R. Forman.
mismas (h ellung, 1905).
Las plantas provienen de plantas "madre" cercanas, o de otros sitios de
sorpresa (Figura 8.3). Hay muchas características de las plantas
la ciudad, o de hábitats agrícolas o naturales que rodean el área
disponibles para estos: follaje diverso, flores/masas inferiores, frutas/
metropolitana, o de ciudades o hábitats distantes. Normalmente las
bayas/nueces/vainas, estructura/forma, color/
semillas o esporas se dispersan, caen en un sustrato urbano adecuado,
textura y emitir hojas/hojas ondeantes. Los productos químicos vegetales
germinan y producen nuevas plantas. Estas especies espontáneas
pueden disuadir a los insectos y mamíferos, o producir un aroma
quizás normalmente dominen la diversidad de especies de un área
atractivo.
urbana.
Cada opción en el proceso tiene implicaciones ecológicas. Algunos
son directos, como proporcionar hábitat y atraer vida silvestre, mientras
No es sorprendente que nuestras especies urbanas puedan
que otros afectan indirecta pero notablemente el suelo, el aire y el
agruparse útilmente de varias maneras. Las anuales completan su ciclo
agua. a variedad de plantas y elementos elegidos hace que los espacios
de vida en un año, versus las perennes que vuelven a crecer año tras
verdes plantados difieran notablemente. La resistencia a las plagas y el
año. Las malas hierbas, las plantas no deseadas que plagan a los
bajo uso de agua pueden ser ecológicamente las dos características
jardineros, frente a las que no son malas hierbas. Especies nativas
más importantes seleccionadas. Lo primero significa pocos herbívoros
versus no nativas, invasoras o naturalizadas (ver la sección a
y, por lo tanto, pocos depredadores y una red alimentaria simple. Este
continuación). Verduras y frutas versus especies no comestibles.
último significa la conservación de un valioso suministro de agua.
Especies leñosas y herbáceas ornamentales frente al resto.

Jardineras, maceteros y otros recipientes sostienen flores

Casi todas las plantas plantadas en espacios públicos, y la mayoría
ornamentales, así como hierbas medicinales y para cocinar (Rapoport,
plantadas en otros espacios urbanos, se cultivaron en viveros. Las
1993). La mayoría de los ecosistemas acuáticos están cubiertos de
plantas de vivero, a su vez, son principalmente especies, variedades y
plantas sumergidas, flotantes y emergentes. Las enredaderas se
formas que han sido seleccionadas hortícolamente porque son efectivas
envuelven o trepan por las plantas.
para lograr ciertos objetivos (Brickell, 2003; Cullina, 2009). Las variedades
Las epífitas crecen en la corteza o ramas de los árboles y, en zonas
genéticas a menudo se seleccionan por su rápido crecimiento, por su
tropicales húmedas, también en tejados, postes, alambres e incluso en
abundancia de flores o frutos, por su resistencia al frío, por su mínima
las hojas de los arbustos. Las variedades hortícolas obtenidas
cantidad de sustancias químicas tóxicas, por su resistencia a las plagas,
genéticamente prosperan en los jardines. Otras plantas viven en
a la contaminación o por su bajo uso de agua.
lápidas, alrededor de luces en infraestructuras subterráneas, en
malecones o en el lomo de las tortugas. En efecto, el número de
El plantador realiza una segunda selección al elegir especies de la
especies de plantas en las ciudades es enorme y se utilizan numerosos
variedad disponible. El objetivo principal puede ser un "ornamental" para
métodos para subdividirlas en grupos de manera útil.
embellecer, decorar o embellecer (Nassauer, 1988 1997; Reed y
Hilderbrand, 2012). ,
O plantas para brindar privacidad, producir alimentos, cortar el viento, Grupos taxonómicos de plantas.
agregar sombra, mejorar una estructura, facilitar el acceso, evocar un Normalmente en este libro "plantas" simplemente se refiere a "plantas
estado de ánimo, prosperar en un contenedor o en una cama inferior, o crear vasculares", aquellas con tubos internos que conducen el agua.

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y carbohidratos. Predominan las plantas con flores, pero se
incluyen los helechos y las plantas leñosas que producen conos.
Los helechos suelen ser poco comunes, excepto en los trópicos
húmedos o donde algunas especies que crecen en piedra caliza
prosperan en hábitats urbanos con un pH alto. Los árboles con piñas,
como el pino, el abeto, la pícea, la cicuta y el alerce, están ampliamente
presentes en las ciudades, aunque muchas de las especies resultan
dañadas por la contaminación del aire.
Entre las plantas inferiores, las familias de plantas más
abundantes, por ejemplo en la ciudad industrializada de Sheild
(Reino Unido), son las compuestas (Compositae), las gramíneas
(Graminae) y las mentas (Labiatae) (Hodgson, 1986; Gilbert,
1991). Muchas de las especies urbanas de estas familias tienen
semillas de peso intermedio, germinación rápida, crecimiento
rápido de las plántulas y extensión lateral extensa. En conjunto,
estos atributos brindan flexibilidad para las tensiones y
perturbaciones de la vida urbana. Las especies de otras tres
familias: rosas (Caryophyllaceae), mostazas (Cruciferae) y
escrofos (Scrophulariaceae) – tienen una abundancia intermedia.
Normalmente están presentes pocas especies de leguminosas
(Leguminosae), ranúnculos (Ranunculaceae), rosas (Rosaceae) y
perejil (Umbelliferae).
Un estudio detallado de 15 años de una sola parcela de 0,1
ha (1/4 de acre) en Leicester (Reino Unido) documentó 384
especies nativas de plantas de floración (Owen, 1991). Las
principales familias de plantas por número de especies son:
Compositae (56 especies); Labiatas (24); Rosáceas (21); Crucíferas
(20); Liliáceas (16); Leguminosas (15); Solanáceas (14);
Cariofiláceas (11); Ranunculáceas (11); y Scrophulariaceae (11).
En ambos estudios del Reino Unido (Sheild, Leicester) sólo se
incluyen especies nativas. Las especies cultivadas plantadas y
las plantas espontáneas no autóctonas se encuentran
predominantemente en diferentes conjuntos de familias de plantas.
El estudio de Leicester también informó sobre 38 especies de
plantas no vasculares [25 macrohongos u hongos; 11 briofitas (9
musgos y 2 hepáticas o hepáticas), 1 liquen y 1 alga].
Los briófitos son pequeñas plantas de hojas que se reproducen
por esporas. Dos especies, Ceratodon purpureus y Bryum, a veces
por su llamadas musgos de acera porque el argenteum,
tolerancia a la sequía, la contaminación y el pisoteo, todavía
predominan en las ciudades de todo el mundo (Gilbert, 1970,
1991; Le Blanc y Rao, 1973). El Bryum plateado prospera en sitios
más ricos en nutrientes en comparación con Ceratodon en sitios
más pobres en nutrientes. Éstas y otras especies de musgos muy
extendidas, Funaria hygrometrica, Bryum spp., Pohlia y Tortula
crece , muralis, se reproducen abundantemente, la annotina
rápidamente y son relativamente resistentes a la contaminación.
Estas especies se caracterizan por ser algo secas y contaminadas.
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Plantas urbanas
sitios. Pero algunos espacios verdes urbanos en climas húmedos,
como en Portland (Oregón, EE. UU.) y Seattle (Washington, EE.
UU.) y bosques tropicales, están cubiertos de una variedad de
especies de musgo (Houck y Cody, 2000).
En Berlín Occidental se han registrado 265 especies de
briófitos, incluidos 219 musgos y 46 hepáticas (Schaepe, 1990).
Los hábitats predominantemente urbanos (biotopos) y el número
de especies de briófitos son: bosques (115); cementerios (110);
páramos mesotrófico­oligotróficos (matorrales) (102); paredes (92);
parques (87); aguas corrientes (73); páramos de tierras bajas
(matorrales más húmedos) (70); árboles (68); sitios ruderales
("tierras baldías perturbadas") (67); construcción y graveras (63);
estanques (43); patios traseros (32); céspedes y prados (29); tierra
cultivable (22); y pastizales secos (11).
La mayoría de estas especies de briófitos son generalistas y
crecen en varios hábitats urbanos.
Líquenes, una simbiosis de hongos y algas juntos, se destacan
por ser ensayos para determinar el nivel de contaminación del
aire. Una combinación de desecación,
2, SO y quizás partículas
puede ser la razón principal por la que la abundancia de líquenes
y la diversidad de especies disminuyen drásticamente desde el
área rural hasta el centro de la ciudad. Desde principios del siglo
XIX se han realizado cientos de estudios de líquenes de zonas
rurales a urbanas (Le Blanc y Rao, 1973; Schmid, 1975). Las áreas
metropolitanas del Reino Unido, por ejemplo, exhiben cuatro zonas
concéntricas basadas en líquenes (epífitos) que crecen en la
corteza de los árboles (citado por Wheater, 1999): (1) "desierto"
central, con cero especies; (2) zona de transición interior, con dos
especies de líquenes crustosos presentes, Lecanora conizaeoides
(una especie no nativa) y Lepraria incana; (3) zona de transición
exterior, con algunas especies de líquenes crustosos y varias
especies foliosas, especialmente Parmelia, presentes y más arriba
en la corteza de los árboles; y (4) zona "limpia", con una amplia
gama de especies de líquenes foliosos y crustosos que crecen
desde la base hasta la copa de los árboles. Lecanora muralis, un
liquen crustoso muy tolerante a la contaminación,
, se ha extendido
progresivamente y ha aumentado su tasa de crecimiento, desde
los tejados de amianto hasta los de tejas de cemento, pasando por
la arenisca, el asfalto y el sustrato de madera (citado por Gilbert, 1991).
Aparentemente este patrón estaba relacionado con la disminución2
de los niveles de
SO en el aire. Las 476 especies de macrohongos (hongos,
, etc.) registradas en un estudio de 10 años en Lodz (Polonia)
superan el número de especies de plantas vasculares nativas en
la ciudad circundante (citado por Gilbert, 1991). Una zona central
de la ciudad tiene pocas especies simbióticas "micorrízicas" y
ninguna especie de hongo con estructuras reproductivas leñosas
perennes (especies duras de "estante"). Una zona media contiene
muchas más especies de micorrizas y algunas especies con
cuerpos fructíferos leñosos. Hacia fuera, el suburbio
211
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Hábitat urbano, vegetación, plantas.
La zona tiene una flora fúngica ligeramente más diversa, tal vez debido
a la heterogeneidad del hábitat, que en un paisaje boscoso cercano más
natural.
En Varsovia, los macrohongos parecen crecer mejor en bosques
urbanos, aunque también están presentes en hábitats herbáceos
parcialmente abiertos con humus o alrededor de suelo desnudo temporal
(Skirgiello, 1990). Algunas especies de macrohongos comunes parecen
haber desaparecido de la ciudad, quizás debido en parte a la sal de las
carreteras. El hongo l ora incluye especies no nativas que pueden haber
llegado al suelo del cepellón de plantas hortícolas.
Finalmente, las algas verdes, y las algas verdiazules especialmente
asociadas con ciertos tipos de contaminación del agua, abundan en casi
todas las masas de agua urbanas. Las algas verdes también crecen en
superficies urbanas húmedas de muchos tipos, incluidas paredes, aceras
y troncos de árboles. Las algas marinas marrones, rojas, verdes y otras
pueden sobrevivir o prosperar en las costas y estuarios de las ciudades.
Especies nativas, no nativas,
invasoras y naturalizadas
Orígenes de las plantas
urbanas Cuando la tierra apareció desde el mar, las plantas llegaron, se
adaptaron y se extendieron por la superficie. Desde entonces, la regla
ha sido la dispersión de semillas y esporas a larga distancia, además de
cerca, (Elton, 1958; Davis, 2009).
Las corrientes oceánicas, los ciclones/huracanes, las aves migratorias y
los flujos de los ríos transportan continuamente propágulos a cientos o
miles de kilómetros. Los rangos de especies se expanden y reducen con
los cambios climáticos. Las personas también transportan plantas a
largas distancias a propósito y sin darse cuenta. Hace dos mil años,
Cleopatra en Egipto recibió seda de China y, sin duda, muchas semillas
valiosas. Los pueblos inca y maya transportaban valiosas gemas, oro,
tintes y probablemente semillas valiosas desde y hacia lugares lejanos.
En definitiva, la ciudad se mezcla y se enriquece constantemente.
Cuando se cubrieron con hielo masivo hace miles de años, los
futuros sitios de Boston, Toronto, Denver, Vancouver, Sapporo, Moscú,
Varsovia y Edimburgo no tenían plantas. En la tundra exterior las plantas
colonizaron y se extendieron. Pronto muchas más especies de climas
más cálidos tomaron el relevo. En algún lugar, un agricultor se instaló en
tierras bien drenadas junto a un río o en la costa, o en la intersección
de rutas de transporte, y rápidamente reemplazó la vegetación natural y
los humedales con tierras de cultivo. Llegaron otros colonos e hicieron lo
mismo.
Se formó un pueblo, seguido por
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una ciudad rodeada de extensas tierras de cultivo. El pueblo se convirtió
en una pequeña ciudad, que se densificó y se expandió hasta convertirse
en una gran ciudad. La mayoría de las ciudades todavía están rodeadas
principalmente de tierras de cultivo (Forman, 2008), aunque la expansión
residencial de baja densidad a veces se extiende más allá de ellas hacia
terrenos naturales. En esencia, la agricultura acabó con la vegetación y
las especies naturales, mientras que la ciudad básicamente eliminó la
agricultura y sus especies.
Intentar restaurar un sitio urbano a las condiciones anteriores a la
ciudad o a las condiciones fuera de la ciudad normalmente significa
restaurar las tierras de cultivo y sus especies. Pero el entorno urbano
actual hace que el éxito sea poco probable. Restaurar un sitio urbano a
condiciones cercanas a las de la naturaleza de antaño parece imposible.
os orígenes de
la cornucopia de plantas urbanas son sumamente diversos. En
Canberra, las semillas filtradas de una instalación de lavado de autos
durante 26 meses, plantadas y cultivadas durante 9 meses (Wace, 1977;
., representan 259
Forman et al 2003) produjeron 18.500 plántulas, que
especies de plantas. El siete por ciento de las especies aparentemente
procedían de fuera de la región, en su mayoría a más de 170 km (105
millas) de distancia. El treinta y uno por ciento provino de la vegetación
nativa que rodea la ciudad y el 40% provino de la ciudad y las tierras
agrícolas circundantes. En Roma, nueve especies de plantas nativas
muy extendidas en muros, terrenos baldíos, campos, sitios pisoteados y
jardines son muy raras en hábitats naturales (piedra caliza y otras rocas,
toba, barro sombreado, grava y lechos de nieve) fuera de la ciudad
( Pignatti y Federici, 1989). En resumen, las plantas introducidas son
tanto de cerca como de lejos.
La plantación humana intencionada abarca jardines urbanos,
plantaciones, jardineras, etc., mientras que las plantas espontáneas
colonizan y crecen por sí solas. Diversos cultivares, cultígenos,
variedades y formas de plantas plantadas se desarrollan hortícolamente
mediante mejoramiento genético, grat ­
ing y otros métodos. Incluso algunas de estas plantas modificadas por
humanos se vuelven salvajes y crecen espontáneamente (Sukopp y
Sukopp, 1993; Thompson et al. Las malezas son plantas ., 2003).
no deseadas y, como el arte, están determinadas por la preferencia
humana (Baker, 1974; Stein, 1988).
Para un agricultor, una especie que compite con las plantas de cultivo es
una maleza. Para un jardinero, las plantas que compiten con las rosas o
lechugas plantadas son malas hierbas, pero la misma especie de planta
puede ser atesorada por el jardinero que cultiva una gran cantidad de
flores. Durante 15 años, una parcela de 0,6 ha en una casa inglesa tenía
más de 80 especies de malezas, y durante 25 años, una parcela de 0,5
ha en la misma ciudad tenía 95 malezas (Gilbert, 1991; Owen, 1991).
Aunque los goles comenzaron en pastizales/matorrales muy diversos,
un golfista que intenta conseguir una puntuación baja puede no querer
diente de león (Taraxacum oi ci­nale) en el green para crear
heterogeneidad. A diferencia de,
Machine Translated by Google
El diente de león es bienvenido en los céspedes donde los propietarios
aprecian las flores brillantes sobre la hierba monótona e incluso
pueden comer las hojas tiernas en ensalada.
Algunas especies transportadas desde un sitio lejano se
describen simplemente como no nativas. Las especies no nativas
están muy extendidas, incluso son predominantes, allí donde las
actividades humanas han sido extensas, como en muchos paisajes
agrícolas e islas tropicales. Para una ciudad, las principales fuentes u
orígenes de especies no nativas parecen ser otras áreas
metropolitanas, además de áreas secas o rocosas cercanas o
distantes (Sachse et al 1990; Lundholm y., Martin, 2006). Dentro de un
área metropolitana, las principales fuentes de no nativos probablemente
son los sitios de transporte y ferrocarriles, los almacenes comerciales
e industriales y las plantaciones en áreas residenciales suburbanas/
exurbanas.
Distribución dentro de áreas urbanas
La terminología militar (invadir, atacar, aniquilar, agresiva e incluso
racialmente pura, extraña y exótica) ha permeado la literatura sobre
especies no nativas. Los estudios de ecología urbana están ayudando
a superar esa fase (Davis et al 2011). Pocas especies nativas
.,
colonizan y prosperan en superficies recientemente creadas por el
hombre, como pasarelas, muros, arcenes de carreteras, montones
de desechos industriales, terrenos baldíos y la base de los edificios.
En lugares donde sobreviven pocos nativos, la vegetación dominada
por no nativos parece mucho mejor desde el punto de vista ecológico
que las superficies urbanas desnudas.
Sin embargo, además de nativo y no nativo, dos términos
parecen útiles: invasivo y naturalizado. Invasor
Las especies (nativas o no nativas) colonizan, compiten, se reproducen
y se propagan con éxito en un área. Algunos son invasivos en sitios
dominados por humanos, como sitios de construcción (que reducen
la erosión del suelo), grietas en pavimentos viejos (que proporcionan
vegetación de sucesión temprana), a lo largo de un borde de carretera
cortado (que normalmente aumenta la diversidad de especies) o en
tierras de cultivo. Otros son invasores en terrenos naturales o
seminaturales (a veces, signos que alteran significativamente la
estructura de la vegetación o la composición de las especies).
Después de un período corto o largo de difusión, la especie
cies ya no es invasivo, sino que se naturaliza y reproduce con
éxito un componente que se integra en los procesos del ecosistema
(Sukopp y Trepl, 1987; Sukopp y Sukopp, 1993; Peterken, 2001).
Principalmente las especies se naturalizan en sitios de frecuente
perturbación humana (Muhlenbach, 1979; Dunn y Heneghan, 2011).
Pero algunas especies se naturalizan en áreas naturales o
seminaturales.
En los dos siglos en los que los humanos introdujeron especies
en Australia, se han producido grandes perturbaciones económicas.
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Plantas urbanas
de ciertos no nativos. Sin embargo, el proceso de naturalización,
que implica ajustarse o adaptarse genéticamente a nuevas
condiciones, se ilustra de la siguiente manera (Fox, 1990): (1) algunos
herbívoros no nativos se alimentan de plantas nativas, mientras que
los herbívoros nativos se alimentan de plantas no nativas; (2) algunos
depredadores no nativos se alimentan de herbívoros nativos, mientras
que los depredadores nativos se alimentan de herbívoros no nativos;
y (3) los nativos y los no nativos de cada nivel de alimentación
coexisten en los hábitats. También en Australia y Nueva Zelanda, a
veces se han diferenciado especies "nativas" de una nación de
especies "indígenas" de una región más pequeña.
Aún así, en las áreas urbanas la mayoría de las especies nativas no
pueden seguir el ritmo de los cambios ambientales, por lo que una
"lluvia" continua de nuevas especies no nativas ayuda a mantener el
lugar verde.
Una extensa literatura sobre especies no nativas se centra en
las características de la planta (incluido su origen) y de los sitios
susceptibles a la colonización o invasión (Sukopp y Trepl, 1987;
Godefroid y Koedam, 2003; Alston y Richardson, 2006). . Las ciudades
tienen más especies no autóctonas, normalmente alrededor del 70%
de la flora de una ciudad europea, que las áreas naturales. La
proporción de especies de plantas no nativas aparentemente no
difiere significativamente entre las ciudades europeas y
estadounidenses, aunque estas últimas tienen mayor predominio de
algunas de las especies (Muller et al 2010).
.,
Las ciudades también tienen sitios más perturbados, desnudos,
ricos en nutrientes e invadibles (y tal vez nichos vacíos).
Los no nativos parecen ser principalmente generalistas con amplia
tolerancia y más resistentes a las condiciones urbanas que la mayoría
de las especies nativas. Parece probable que se produzcan extinciones
locales ocasionales de especies nativas en áreas urbanas debido en
parte a especies no nativas (Sukopp y Trepl,
1987). La densidad de especies de plantas a lo largo de un
gradiente entre el centro de la ciudad y los suburbios exteriores de
Berlín es más baja en el centro de la ciudad (interior de la ciudad) y
más alta en las zonas intermedias (anillo inmediato alrededor del
centro de la ciudad y el suburbio interior) (Figura 8.4). Las especies
no nativas disminuyen ligeramente en las tres zonas más internas
(del 50% al 43% de la zona) y luego caen bruscamente hacia la zona
, A exterior. La riqueza de especies nativas en el suburbio exterior es
sólo un poco mayor que en el anillo de la región urbana circundante
(29% versus 22%).
Dividir a esos no nativos en dos grupos es útil en Europa. Los
"arqueófitos" llegaron antes de 1500 (cuando los barcos comenzaron
a traer numerosas semillas de tierras lejanas), y los "neófitos"
colonizaron desde 1500 (Figura 8.4). Los arqueofitos disminuyen
gradualmente hacia afuera a lo largo del gradiente. Los neófitos son
considerablemente más frecuentes en el centro de la ciudad y
disminuyen hacia el exterior.
213
Machine Translated by Google
Hábitat urbano, vegetación, plantas.
marcadamente, por lo que los dos grupos tienen una abundancia
similar fuera de los suburbios.
Pocas plantas nativas raras (17) viven en el centro de la ciudad
de Berlín, aumentando gradualmente a 58 en los suburbios exteriores
(Kowarik, 1990). Aunque no se proporciona información, las especies
raras no nativas probablemente sean más abundantes en el centro
de la ciudad. Alrededor del 75% de la flora urbana de las ciudades
europeas se ha introducido en los últimos 200 años (Sukopp, 2008).
Por unidad de superficie, probablemente la mayoría de los nuevos no
nativos colonizan primero el centro de la ciudad.
En áreas residenciales, áreas institucionales y lotes baldíos que
representan el 95% de las ubicaciones de árboles en Chicago, el
árbol más abundante es el espino amarillo (Rhamnus), una especie
no nativa (Whitney y Adams, 1980). Aún así, el 70% de los árboles
de Chicago son fresno (Fraxinus), saúco (Acer negundo), sauce
(Salix) y álamo (Populus), cuatro especies nativas resistentes que
tienen una vida corta y colonizan fácilmente sitios abiertos.
A mayor escala, la proporción de especies no nativas varía según
el hábitat, como en Chonju (Corea del Sur) (Zerbe et al 2004): centro
de la ciudad,
., 29% de la zona; zonas residenciales urbanas, 31%;
zonas residenciales rurales, 34%; zonas industriales, 32%; áreas
comerciales, 28%; sitios de ferrocarriles y carreteras, 27%; sitios
institucionales, 24%; espacios verdes anteriores a 1990, 14%;
espacios verdes posteriores a 1990, 28%; arrozales y campos, 17%;
campos secos y huertas, 28%; ríos, lagos y estanques, 23%; tierras
en barbecho, 23%; y bosques, entre 3% y 13%. La proporción más
alta de especies no nativas (37%) se encuentra en áreas residenciales
rurales en una llanura, y la más baja (3%) en plantaciones de árboles
coníferos. A excepción de los bosques, los antiguos espacios verdes
y los arrozales, el porcentaje de especies no nativas es relativamente
similar (23% a 34%) en tipos de áreas muy diferentes en el área
metropolitana. Tres procesos o filtros familiares tienden a eliminar
especies nativas de los sitios agrícolas y naturales en las
ciudades (Forman, 2006; Williams et al 2009). La pérdida de hábitat,
., efecto.
a medida que se transforma la tierra, tiene el mayor
La degradación del hábitat por efectos ambientales y humanos le
sigue de cerca, seguida de la fragmentación del hábitat .
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Figura 8.4. Tipos de especies de plantas y
vegetación a lo largo del gradiente de ciudad a campo.
Berlín (Oeste); distritos circundantes =
promedio de cinco distritos rurales de
Brandeburgo. Los arqueófitos colonizaron
antes, y los neófitos después, el año 1500,
cuando los barcos exploradores
comenzaron a traer numerosas plantas desde
= 0,39m2 . Basado
tierras lejanas a Europa. 1 km2
en Sukopp y Werner (1983) y Kowarik
(1990).
importante para algunas especies con producción y dispersión
limitadas de semillas. Otros dos procesos son especialmente
importantes en las zonas urbanas. Plantar y mantener un sitio como
un jardín o césped elimina las especies nativas.
En segundo lugar, la concentración de especies no nativas colonizadas
con éxito parece proporcionar un conjunto formidable de competidores
que inhiben a las especies nativas.
Mezclas de especies urbanas por
delante ¿A dónde conduce todo esto? Las mezclas de especies
nativas y no nativas han caracterizado los hábitats urbanos desde el
origen de las ciudades, hace unos 6.000 años en el Medio Oriente.
Los huracanes, las corrientes oceánicas, las aves migratorias, los
flujos de los ríos y los humanos que transportaban semillas preceden
a la primera ciudad y continúan hoy. El transporte humano ha
acelerado el proceso de mezcla. A lo largo de los 140 años de
historia de la ecología, los ecólogos se han centrado en los bosques,
los desiertos, los pastizales, las tierras de cultivo, los sistemas
acuáticos y marinos, pero hasta hace poco pocos se han centrado en
los ecosistemas urbanos, igualmente o más interesantes. Términos
como nuevos tipos de vegetación, nuevos hábitats, ecosistemas
novedosos y ecosistemas sintéticos han aumentado con el nuevo
interés (Whitney y Adams, 1980; Bridgewater, 1990; Fox, 1990;
Rapoport, 1993; Peterken, 2001; Davis ., 2011).
et al. ­Las comunidades vegetales de origen o vegetación o
ecosistemas o hábitats de áreas urbanas añaden significado a la idea
de diversidad de especies. ¿Qué especies? ¿Cuántas especies?
¿Cuánta dominancia y rareza? ¿Qué tipos de origen están presentes?
¿Qué tasas de cambio?
Las mezclas de especies urbanas son intrínsecamente
intrigantes, poco estudiadas y cambiantes con frecuencia. Un bosque
suburbano de Nueva Jersey (EE. UU.) tiene arce no nativo (Acer
platanoides) que domina las capas de dosel, subdosel, sotobosque,
arbustos y herbáceas. Este patrón me recordó la misma situación de
un haya nativa del sur (Nothofagus sp.) situada muy al oeste de
Christchurch (Nueva Zelanda), que casi no tenía otras especies de
plantas presentes.
Un área de juncos Phragmites no nativa
en el norte de Nueva Jersey parecía ser una extensa
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Figura 8.5. Pequeña mancha urbana con plantas, cultivos y cultivos entremezclados.
especies vegetales espontáneas. Planta de maíz en el centro; dos puntos blancos a
su derecha son mariposas polinizando flores, algo poco común en un lugar urbano
tan pequeño y relativamente aislado. Zacatecas, México. r.
Foto de Forman.
monocultivo de plantas, aunque todos los ecosistemas contienen cierta
heterogeneidad de hábitat adecuada para otras especies.
Las especies nativas locales generalmente no siguen el ritmo del
cambio urbano. La clasificación de especies no nativas que llegan
continuamente desde diversas condiciones ambientales e historias
evolutivas probablemente pueda mantener nuestras ciudades verdes
y diversas. Pero el área verde y la riqueza de especies probablemente
sean mayores en las comunidades de origen mixto (Figura 8.5). Las
ciudades tienen plantas "resistentes" que colonizan, sobreviven, se
propagan y pueden adaptarse a los rascacielos de granito, a los bordes
de las carreteras saladas y a las chimeneas eructantes. ¿Cuántos
servicios ecosistémicos brindan estas plantas no nativas? ¿Cuántas
personas disfrutan de los beneficios? Hasta el momento tenemos
pocas respuestas.
Algunas especies no autóctonas son tan desagradables por su
carácter invasivo que están prohibidas. No se pueden vender nudos
japoneses y hogweed gigante en el Reino Unido (Wheater, 1999), ni
arce noruego, agracejo japonés (Berberis thunbergii) y madreselva
europea (Lonicera spp.) en Massachusetts (EE.UU.). Sin embargo,
otros no nativos parecen tener poco o ningún efecto sobre las
especies o la vegetación nativas. Las comunidades de origen mixto, la
constante entrada
de nuevas especies y la heterogeneidad del hábitat (tanto a gran
escala como a no escala) de las áreas urbanas sugieren que existe
poca amenaza de homogeneización biótica dentro de una ciudad, o
entre ciudades (McKinney, 2006; La Sorte et al. 2007). Los gorriones
.,
comunes, las palomas bravías y los estorninos europeos son comunes
en quizás la mayoría de las ciudades, pero cada ciudad tiene muchas
más especies de aves. En regiones dispersas, las ciudades cuentan
con una gran abundancia de cuervos, periquitos, urracas, minás
indios, palomas de collar, suizos, halcones nocturnos,
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Biología vegetal urbana
cigüeñas, gaviotas y la lista continúa. Se pueden esperar grandes
cambios demográficos, como la espectacular caída de los gorriones
domésticos cuando la fuerza motriz reemplazó a los caballos en París,
o la caída actual de los gorriones en las zonas urbanas de Inglaterra.
Sacar plantas no nativas cerca de un 2011 masivo),
Una fuente "madre" de dispersión de semillas (Davis et al, .,
como un jardín botánico o una zona residencial cubierta de especies
no nativas, parece análoga a utilizar al yswat­ter entre miles de
millones de mosquitos. O inclinarlo con molinos de viento al estilo
Don Quijote .
Quizás el parque ferroviario de Sudgelande, de 11 hectáreas, en
el sur de Berlín, sea el mejor retrato de la vegetación urbana del futuro.
Durante décadas, semillas de partes distantes de la Unión Soviética
se filtraron de los vagones de ferrocarril en este antiguo patio ferroviario
(Kowarik y Langer, 2005). Muchas semillas germinaron, añadiendo
una variedad excepcionalmente amplia de especies no nativas al
número de plantas nativas resistentes a los rieles. Cuando la zona
estuvo cercada durante una década para mantener alejada a la gente.
Sin duda, más nativos y no nativos colonizaron y continuó la sucesión
ecológica. Después de eso, los arquitectos paisajistas hicieron
modificaciones modestas y un parque de acceso limitado ha estado
abierto al público durante más de una década. Durante los 20 años
posteriores a la construcción del ferrocarril, la vegetación se convirtió
en un bosque. Pero este bosque de "origen mixto" es totalmente
distintivo, ya que muestra una diversidad de plantas extremadamente
alta compuesta por una mezcla rica y única de especies urbanas
nativas y especies no nativas, principalmente de muchas regiones de
Asia y Europa.
Biología vegetal urbana
Aquí se introducen brevemente varios temas importantes y dispares
en tres grupos: (1) ecología fisiológica de las plantas; (2) herbivoría y
dispersión; y (3) genética vegetal y adaptación. Todos ellos se analizan
exhaustivamente en otros libros sobre horticultura, jardinería y jardines
botánicos, así como en textos sobre fisiología, genética vegetal y
ecología. Sin embargo, aún no se han destacado los patrones de
biología vegetal urbana, a diferencia de los de las tierras naturales y
agrícolas. De esta manera, en lugar de resumir patrones generales, se
introducen diversos estudios y conceptos para estimular el
pensamiento y la investigación.
Ecología fisiológica de las plantas.
Condiciones ambientales y respuestas de las plantas ¿ La
buena salud es la norma o es una fase temporal entre enfermedades?
Para la planta urbana, la "enfermedad" suele ser el resultado de una
cantidad insuficiente o excesiva de algo. Un gradiente de cantidad
adecuada a exceso produce una secuencia de respuestas de la planta:
muerte; supervivencia; 215
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Hábitat urbano, vegetación, plantas.
crecimiento deficiente; buen crecimiento; buen crecimiento con
reproducción exitosa; buen crecimiento; crecimiento deficiente;
supervivencia; y muerte. Efectivamente, esto describe una curva de
respuesta normal o en forma
de campana. La ciudad es mucho más rica que la tierra natural o
agrícola en cosas que causarán tal patrón. Una planta debe lidiar con
competidores, herbívoros y parásitos que limitan el crecimiento, recursos
y tensiones ambientales que también limitan el crecimiento, y
perturbaciones que dañan o matan (Grime, 2001). En las áreas urbanas,
considere las concentraciones de metales pesados, sustancias
orgánicas tóxicas, micronutrientes, condiciones microclimáticas, tipos
de desechos, tipos y formas de edificios, tipos de carreteras,
heterogeneidad de microhábitats y actividades humanas. Con tantos
recursos que varían desde los inherentes hasta los excesivos,
relativamente pocas plantas exhiben un buen crecimiento. Son aún
menos los que tienen un buen crecimiento y una reproducción exitosa.
Los sustratos y microclimas son ilustrativos. Los suelos en las
áreas urbanas varían drásticamente, de nulos a abundantes, de
compactos a porosos, de secos a anegados, de muy contaminados a
menos, de animales abundantes a escasos, etc. (ver Capítulo 4). Los
propios residuos industriales son extremadamente diferentes. Así, para
diferentes desechos, las siguientes características inhiben severamente
el crecimiento de las plantas (Wheater, 1999):
1. Material de desecho de mina de carbón (mina de carbón):
compactación, temperatura, nutrientes,
acidez 2. Cenizas de combustible pulverizadas: nutrientes,
alcalinidad 3. Material de desecho de cantera de roca calcárea:
nutrientes 4. Residuos de minería de metales: nutrientes, acidez, toxicidad,
salinidad
Para las condiciones microclimáticas, la comparación de áreas
urbanas versus no urbanas resalta los siguientes patrones generales
en un clima templado (ver Capítulo 5)
(Gilbert, 1991; Sieghardt et al. ., 2005 (Tenga en cuenta que
dicha información resumida debe interpretarse con cautela, ya que las
diferencias dentro de áreas no urbanas pueden ser mayores que entre
urbanas y no urbanas):
• Radiación UV: mucho menor (25–90%) en zonas urbanas que en
zonas no urbanas.
• Radiación solar: menos (1–25%) •
Duración de la luz solar brillante: menos (5–15%) • Entrada
de radiación infrarroja: más (5–40%) • Contaminación
gaseosa del aire: más (500–2500%) • Visibilidad : menos •
L ux de calor: más
(50%) • Temperatura del aire:
más alta (1–3 ° C promedio anual;
°
hasta 12 En ocasiones)
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• Evapotranspiración: menos (50%) • Humedad
relativa en verano: menos (8–10%) • Precipitaciones: más
(5–10%) • Nieve: menos • Velocidad
del viento
racionalizada (a 10 m sobre el suelo):
menor (5–30%) •
Turbulencia del viento: mayor (10–50%) •
Dirección del viento: alterada (1–10 ° )
Dentro de las áreas urbanas, el crecimiento de las plantas se ve
afectado por las diferencias en cada factor de suelo y microclima.
Diversas combinaciones de factores pueden ser más graves, pero
ciertamente menos predecibles, para el crecimiento de las plantas.
Entonces, para prosperar, las plantas urbanas deben ser
generalistas. Estas especies tienen una variación genética considerable,
lo que proporciona una amplia gama de tolerancia al estrés y las perturbaciones.
En un invierno o primavera fríos, las plantas pueden beneficiarse del
calor urbano. Pero en verano se ven estresados por el calor, la falta de
agua y, en algunos casos, por los metales pesados del sustrato y los
hidrocarburos del aire. Obsérvese también que algunas plantas más
antiguas y de larga vida, especialmente los árboles, pueden haber
crecido bien en condiciones ambientales anteriores diferentes, pero
ahora simplemente sobreviven en las condiciones alteradas actuales.
Frente a las perturbaciones, las plantas urbanas suelen tener una
alta resistencia o una alta resiliencia (ver Capítulo 3).
Las plantas resistentes son tolerantes y sobreviven a las perturbaciones,
mientras que las especies resilientes se recuperan rápidamente
después de una perturbación. Muchos árboles grandes que se
reproducen lentamente (especies "seleccionadas K") tienen un sistema
de raíces extenso, corteza gruesa, relativamente pocos frutos grandes,
etc., y pueden resistir o sobrevivir frente a muchas, diversas y/o severas
enfermedades. perturbaciones. Por otro lado, muchas gramíneas y
plantas anuales ("r­seleccionadas") con rápido crecimiento, rápida caída
y fructificación, y numerosas semillas diminutas dispersadas por el
viento mueren por la mayoría de las perturbaciones, pero se recuperan
fácilmente en los sitios que se recolonizan rápidamente. Las loras
urbanas presumiblemente tienen una combinación de especies
resistentes y resilientes, aunque aparentemente se desconocen las
proporciones relativas, por ejemplo, de árboles, pastos, especies no
nativas o plantas perennes.
La temperatura del verano depende en gran medida de la sombra
y los árboles suelen ser los principales creadores de sombra.
Por lo general, las áreas residenciales tienen más cobertura arbórea
que las áreas no residenciales (Gartland, 2008), y los vecindarios de
altos ingresos tienen más fachadas, césped, pavimento y techo que los
de bajos ingresos ., 2007). La sombra cae principalmente sobre tres superficies.
(Jenerette et al. En las áreas residenciales de cuatro ciudades de
Estados Unidos, un tercio del césped presente tiene sombra en
promedio, el 16% del pavimento y el 6% del techo
Machine Translated by Google
(a) (b)
área (Figura 8.6a) (Gartland, 2008). Pero la variación es
sorprendente. Salt Lake City (Utah) tiene una porción notablemente
más alta, y Chicago una porción notablemente más baja, de césped
y techos sombreados. En cuanto a pavimento sombreado,
Sacramento (California) es el más alto, aunque los porcentajes
difieren ligeramente de una ciudad a otra. Las áreas no residenciales
tienen porcentajes más bajos de las tres superficies sombreadas (Figura sino
8.6b).
que de hecho pueden estimular su crecimiento. Fertilizar el
Las diferencias entre ciudades son menores en las zonas no
residenciales, aunque Chicago apenas tiene césped y techos con
sombra. Los bajos valores de sombra en las ciudades sugieren
oportunidades para aumentar la cobertura y la sombra de los
árboles, disminuyendo así las temperaturas del verano.
Por supuesto, los árboles producen diferentes intensidades de
sombra dependiendo de su follaje. El "índice de área foliar", la
cantidad total de superficie foliar por unidad de superficie terrestre,
es una medida ampliamente utilizada. Por ejemplo, en Toronto el
índice de área foliar (m/m
2 2 ) varía desde aproximadamente 2,0 en
áreas "abiertas" hasta 0,1 en áreas industriales y 0,0 en áreas
comerciales (Kenney, 2008). Las áreas institucionales tienen un
índice de área foliar de aproximadamente 1,2 y las áreas
residenciales de aproximadamente 1,0; estas últimas difieren
ligeramente según la densidad de vivienda. El estudio sugiere que
el índice de área foliar promedio podría aumentar más en áreas
industriales, pero también en áreas institucionales y abiertas.
Funciones de las
especies Algunas especies de plantas tolerantes con alta resistencia
también tienen la característica de asimilación o absorción de
material. Para estas especies, la absorción de sustancias químicas
no mata a la planta. Si las plantas mueren, la especie también.
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Biología vegetal urbana
Figura 8.6. Superficies con sombra de árboles en
zonas residenciales y no residenciales.
Las líneas discontinuas horizontales son promedios.
Los números en la parte inferior son el porcentaje de
cobertura total (sombreado más no sombreado) para
cada tipo de superficie. Ciudades de Estados Unidos; C =
Ciudad. Basado en Gartland (2008).
no tiene alta resistencia a esos químicos. Las plantas con la
característica de alta absorción/asimilación contribuyen eficazmente
a la limpieza del aire o del suelo (fitorremediación).
Llevando esta característica un paso más allá, los químicos
añadidos no sólo pueden ser asimilados y acumulados en la planta,
jardín aumenta la producción pero también agrega nitrógeno a las
hojas de las plantas. En el Reino Unido, en la base de ciertos
árboles urbanos utilizados habitualmente por los perros como
postes o marcadores de señales, un alga verde, Prasiola crispa,
prospera aparentemente con el nitrógeno añadido en la orina
(Gilbert, 1991).
Los patrones de respuesta a las tensiones urbanas pueden
examinarse con más detalle y sugerir mecanismos causales.
Considere un sitio urbano dominado por castaños de indias
(Aesculus hippocastanum) pero degradado por la sal de las
carreteras (Oleksyn et al. El nivel elevado de ., 2007). oye ellos­
sal es un factor clave en la baja concentración de nitrógeno en el
follaje, la baja tasa fotosintética y la mayor senescencia de las
hojas. tres años Agregar mantillo y fertilizante revirtió estas tres
respuestas. Además, redujo el pH del suelo. Las concentraciones
de metales pesados en las hojas aumentaron, proporcionando así
cierto efecto de absorción o asimilación. También disminuyeron
los compuestos fenólicos en las hojas, lo que hace que el follaje
potencialmente más apetecibles para la herbivoría de los insectos,
que podría provocar la defoliación de los árboles e incluso la
muerte, o podría significar una mayor abundancia y diversidad de
insectos, más alimento para las aves y mayores poblaciones y
diversidad de aves.
Machine Translated by Google
Hábitat urbano, vegetación, plantas.
No sorprende que se haya resumido para los profesionales y el
público la tolerancia o sensibilidad de algunas plantas urbanas,
especialmente los árboles, a diversas tensiones urbanas importantes.
Por ejemplo, los árboles urbanos se clasifican según su sensibilidad
a la compactación del suelo (Craul, 1992), la sal de las carreteras, el
dióxido de azufre, el ozono y la iluminación de seguridad durante la
noche (Grey y Deneke, 1992). La plantación exitosa de árboles elige
especies resistentes a estas tensiones. a diferencia entre resistencia
y asimilación de especies se ilustra mediante un estudio
experimental de 70 especies de plantas leñosas (taxones) a lo largo
de las orillas de caminos urbanos en Japón (Takahashi et al
ampliamente en su resistencia al dióxido., 2005). Varias especies
de nitrógeno aéreo (NO
2 ) y la absorción (reducida) de nitrógeno del mismo.
Por ejemplo, una cereza (Prunus yedoensis) asimiló 122 veces la
cantidad de nitrógeno que la de un árbol de hoja perenne
(Cryptomeria japonica). Las 70 especies se dividieron en cuatro
grupos reconocibles: (1) alta resistencia al NO y alta
2 asimilación del
NO (13 especies);
2 (2) alta resistencia y baja asimilación (11 especies);
(3) baja resistencia y alta asimilación (11 especies); y (4) baja
resistencia y baja asimilación (35 especies). Los árboles de hoja
ancha de la primera categoría que también tienen un crecimiento
rápido y una gran biomasa (Robinia pseudo­acacia, Sophora japonica,
Populus nigra, Prunus lannesiana) se consideran, por tanto, las
especies más prometedoras para limitar o reducir el óxido de nitrógeno
en el aire urbano.
Muchas hojas de árboles también asimilan hidrocarburos
aromáticos policíclicos (HAP), que son compuestos orgánicos emitidos
principalmente por el tráfico motorizado (Kuhn et al 1998). .,
Se midieron once HAP en el aire y en hojas de álamos (Populus
nigra) a lo largo de una carretera principal muy transitada en Frankfurt/
Main (Alemania). En el aire, uno (fenantreno) estaba en concentración
mucho mayor que los demás. Sin embargo, en las hojas, cuatro
(fenantreno, pireno, luoranteno, criseno) estaban en concentraciones
relativamente altas, lo que indica que los árboles los absorben (la
absorción varía con la presión del vapor de agua). En general, se
considera que la vegetación arbórea es un importante sumidero o
absorbente de HAP aéreos.
Además de la resistencia/tolerancia, la resiliencia y la aceptación/
asimilación, cabe mencionar un atributo más para las plantas urbanas.
Las plantas son emisores o fuentes de sustancias químicas. Muchas
plantas emiten al aire compuestos orgánicos volátiles (COV)
biogénicos. En las ciudades, estos hidrocarburos pueden combinarse
con óxido de nitrógeno en presencia de luz solar para formar smog
de ozono. Aquí son importantes dos tipos de COV, isoprenos y
monoterpenos (Li et al 2008a; Noe et al se informa de árboles
.,
urbanos en Shenyang, China. En ., 2008). Emisión de COV
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Barcelona, 11 árboles ornamentales emiten todos monoterpenos,
siendo más los de especies de hoja ancha que los de coníferas.
En una ciudad árida, Phoenix (EE.UU.), los niveles de emisión de los
dos tipos químicos de COV varían notablemente de un hábitat a otro
(Godefroid et al. En Los Ángeles, las ., 2007).
emisiones de COV de isopreno son altas para las 13 especies
de robles estudiadas (Quercus garryana alta ­ est), pero son cero
para 10 especies de pinos y 4 tipos de cítricos (Gartland, 2008). Por
el contrario, las emisiones de monoterpenos son bajas o nulas para
los robles, medias para los cítricos (Citrus limon más altas) y de
altas a bajas para los pinos ( Pinus clausa (el más alto). En general,
se considera que nueve especies de robles tienen el mayor potencial
para producir contaminación por ozono en la ciudad. Siete especies
de pinos y cítricos son las menos propensas a aumentar el smog por
ozono.
En efecto, nuestras ciudades tienen una diversidad de especies
generalistas que sobreviven o prosperan con una enorme variedad
de tensiones, sustancias químicas y perturbaciones. Las especies
nativas especializadas de áreas naturales pueden sobrevivir durante
un período, pero normalmente tienen pocas oportunidades de crecer
y reproducirse exitosamente. Los generalistas no nativos suelen
colonizar y algunos prosperan. Muchas especies urbanas son
resistentes a las perturbaciones; otros son resilientes y se recuperan
rápidamente de las perturbaciones. Algunas especies asimilan y
almacenan "pasivamente" ciertos químicos urbanos, mientras que
otras se benefician y crecen mejor con químicos añadidos.
Finalmente, algunas especies producen y emiten sustancias químicas
al entorno urbano.
Herbivoría, polinización, dispersión.
Herbivoría
Aunque los herbívoros consumen algo de tejido vegetal en las zonas
urbanas, la abrumadora mayoría de las células de las hojas
simplemente mueren en el lugar. En las zonas naturales y agrícolas
la herbivoría es normalmente mucho mayor, como se sugiere
simplemente observando la frecuencia y el tamaño de los agujeros
en las hojas masticados por los insectos. Varias hipótesis sobre la
habitual herbivoría urbana relativamente baja parecen lógicas. Las
condiciones ambientales severas limitan la diversidad y abundancia de los insecto
Las especies no autóctonas suelen llegar sin sus herbívoros, y los
herbívoros locales se aclimatan o se adaptan lentamente a las nuevas
plantas. El uso de insecticidas está muy extendido en algunas zonas
urbanas. Y, por supuesto, gran parte del área está cubierta por una
superficie dura.
Otras hipótesis, como la de que la depredación limita a los
herbívoros, parecen desempeñar un papel limitado. En algunos
lugares, los mamíferos herbívoros como ciervos, canguros o conejos
tienen poblaciones densas, pero la estructura urbana
Machine Translated by Google
y la escasez de un estrato arbustivo limitan el área apta para
estas especies. Algunas hojas de plantas contienen altos niveles
de químicos orgánicos que limitan la herbivoría, por ejemplo, al
ser desagradables o tóxicas. Pero estas especies de plantas
no parecen dominar la mayoría de
las zonas urbanas. a distribución heterogénea de la
herbivoría en espacios verdes se ilustra en un estudio de la
extensión de la herbivoría, es decir, la masticación de hojas y
el "daño" superficial, en tres ubicaciones urbanas: copas de
árboles de bosques pequeños; borde de grandes bosques; e
interior de grandes bosques (Christie y Hochuli, 2005). No se
encontraron diferencias en la frecuencia de hojas con evidencia
de herbivoría entre los tres sitios. Sin embargo, la cantidad de
herbivoría fue mayor en los bosques pequeños que en el interior
de los bosques grandes (la herbivoría en el borde del bosque fue intermedia).
Por supuesto, los herbívoros tienen preferencias
alimentarias, por lo que la combinación y distribución de
especies de plantas tiene un fuerte efecto sobre la herbivoría.
En las décadas de 1940 y 1950, en Londres se produjo un
enorme aumento de otra planta herbácea, el adelfa,
aprovechando los sitios recientemente bombardeados (Gilbert,
1991). Esto estuvo acompañado por un fuerte aumento de
llamativas polillas halcón elefante (Deilephila elpenor), que en
la etapa de oruga se alimentan de la planta. Más tarde, la
población de estas grandes polillas disminuyó, presumiblemente
en parte debido a que quedaban menos sitios
"eriales" (especialmente adecuados para la planta) en la
ciudad. Pero también las avispas depredadoras y las avispas,
quizás de las zonas rurales circundantes, se hicieron más abundantes en la ciudad.
Las plantas de la ciudad no son como las de otras tiendas
de orquídeas, donde es difícil detectar evidencia de herbivoría
debido al cultivo hortícola, el uso de insecticidas y la
eliminación de hojas agujereadas. Incluso las especies no
nativas tanto dentro como fuera de la ciudad tienen herbívoros,
agujeros en las hojas y otras evidencias de herbivoría.,(Tello
et al 2005; Benedikz et al
., 2005).
Cinco especies no nativas prominentes introducidas con el
tiempo en el Reino Unido son instructivas (Wheater, 1999). (1)
El "sicomoro" (Acer pseudo­platanus) llegó en 1578 o antes
desde Europa central y meridional, y hoy tiene 43 insectos
asociados con el árbol, incluidas las abejas que se alimentan
de néctar. Representa aproximadamente el 10% de la
diversidad de insectos de los sauces nativos ( Salix ), que
tienen 450 especies de insectos, los robles ( Quercus ) con
423 y los abedules ( Betula ) con 334 especies de insectos,
pero es similar a la diversidad de los carpes nativos ( Carpinus )
y arces mayores (Acer), cada uno con 51 especies de
insectos. (2) Rhododendron punti­cum se introdujo a finales
del siglo XVIII desde Turquía y hoy tiene pocos insectos asociados;especies
(3) Nudo japonés (Polyganum sp.) introducido en
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Biología vegetal urbana
1825 de Japón y el este de Asia ahora alberga varios insectos,
escarabajos (gorgojos y escarabajos de las hojas) y orugas
de polillas y mariposas. (4) El bálsamo indio llegó en 1839
desde el Himalaya y hoy sustenta dos pulgones, orugas de la
polilla halcón elefante y cinco abejorros que se alimentan de
néctar y polen. Finalmente, (5) la hierba de cerdo gigante
introducida a finales del siglo XIX desde las montañas del
Cáucaso en Asia ahora tiene babosas, caracoles y 30 insectos
herbívoros, incluidos verdaderos chinches, insectos de dos
alas, polillas y
escarabajos. Estos pocos ejemplos urbanos de plantas no
nativas no muestran un aumento claro en la diversidad de
insectos a lo largo del tiempo. Sin embargo, una considerable
evidencia no urbana indica que la diversidad de insectos se
correlaciona con el tiempo transcurrido desde que una especie
de árbol llegó al Reino Unido (Kennedy y Southwood, 1984).
Los fitopatólogos cuentan con numerosos datos sobre los
efectos de las especies de plagas y enfermedades en los árboles
., (Benedikz et al 2005). Por ejemplo, los siguientes árboles
urbanos
urbanos son los más dañados por un tipo de insecto u otro
organismo [enumerados por número (mayor a menor) de naciones
europeas que informaron daños] ., 2005).
(Tello et al • Insectos que se alimentan de , Esculo ,
hojas: Quercus, Pinus Robinia
, Salix
• Insectos barrenadores de la madera: Populus , Acer •
Olmo , el lucio, Fraxinus
Insectos barrenadores de la corteza: Pinus,
• Insectos chupadores de savia: , el lucio, Acer , Platano
Tilia • Ácaros: , Fraxinus , el lucio
Tilia • Hongos y bacterias (enfermedades de hojas y brotes):
Platano , Pinus , Pópulo , Esculo
• Hongos (enfermedades del tallo y las ramas): árboles de
hoja ancha, Ulmus
• Hongos (enfermedades de raíces y cuello): árboles de hoja ancha,
coníferas
• Hongos (descomposición de la madera): árboles de hoja ancha, coníferas
Así, diferentes tipos de herbívoros y enfermedades tienden a
atacar diferentes árboles. La explosión en abundancia de un
herbívoro en particular puede defoliar una especie de árbol en una
amplia región. Una diversidad de especies de plantas reduce la
posibilidad de una defoliación severa por insectos en un espacio
verde o una ciudad.
Además, las poblaciones de herbívoros pueden aumentar y
disminuir rápidamente y parecen seguir la fenología o la
secuencia temporal estacional de los cambios en las plantas. Un
estudio urbano de 34 especies de plantas ornamentales leñosas
comunes y 33 plagas de insectos encontró que la abundancia de
insectos seguía de cerca la secuencia de descenso de las
su néctardeesplantas
tóxico.(Mussey y Potter, 1997). Durante tres años,
el momento en que los herbívoros siguieron mejor la fenología de las plantas
219
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Hábitat urbano, vegetación, plantas.
que la fecha del calendario, y la secuencia de herbívoros era constante
de año en año.
Polinización y dispersión de semillas
El polen y las semillas son transportados por el viento y los animales
(Murray, 1986; Wilson, 1992), aunque su dispersión en áreas urbanas
sigue siendo una importante frontera de investigación. El polen
dispersado por el viento generalmente se produce en cantidades
masivas y debe llegar a ciertos niveles más bajos en ciertos momentos
para que la polinización sea efectiva. En la polinización animal, las
abejas, las mariposas, los colibríes y ciertos murciélagos prefieren las
especies de flores donde se produce la polinización (Figura 8.5). Los
animales polinizadores tienden a ser escasos en la mayoría de las
áreas urbanas, aunque son comunes en algunas (Matteson, 2008)
(ver Capítulo 9).
Las ciudades inglesas son conocidas por su abundancia de
jardines y césped, especialmente ornamentales. La actividad de
polinización de flores por parte de las abejas continúa durante 8 a 9
meses al año, en parte debido a la isla de calor urbana. Las colmenas
se trasladan entre varios parques, mejorando así la producción de
frutos y semillas con la exuberancia oral. Además, Londres produce
el 10% de la miel que se vende en sus tiendas (ver Figura 12.2). La
miel suburbana/urbana evita en gran medida los productos químicos
de la agricultura actual.
Por otro lado, para ser efectivas, las semillas dispersas deben
alcanzar un sustrato adecuado para la germinación y el crecimiento
.,
de las plantas (Cheptou et al 2008; Dornier y Cheptou, 2012). Estos
sustratos son escasos en algunas zonas urbanas, pero en otras
abundan moderadamente. La dispersión de semillas es importante
para la mayoría de las especies que colonizan espontáneamente,
aunque relativamente poco importante cuando casi todas las plantas
son plantadas por humanos. La dispersión de semillas por parte de
los animales puede verse facilitada por la conectividad de la vegetación
(Sarlov Herlin y Fry, 2000) y, por lo tanto, suele ser limitada en las
áreas urbanas fragmentadas. En comparación con los frutos
persistentes de muchas plantas hortícolas visualmente favorecidas
por el público, los frutos con semillas favorecidos y rápidamente
consumidos por los dispersores de aves y mamíferos tienden a ser
poco comunes. De hecho, los propios dispersores suelen encontrarse
en abundancia limitada. Los edificios y carreteras extendidos y la
baja densidad de la mayoría de las plantas impiden aún más la
dispersión de semillas por parte de los animales.
Sin embargo, los mecanismos urbanos de dispersión de semillas
son considerablemente más diversos que en terrenos naturales y
agrícolas. La dispersión del viento es especialmente importante en las
zonas urbanas. Las corrientes de aire turbulentas y especialmente
vórtices en las zonas urbanas encienden fácilmente las semillas y el
polen de las superficies. Las semillas giran hacia arriba y encuentran
flujos de aire más horizontales y aerodinámicos, que a menudo
aceleran por caminos y cañones callejeros (Capítulo 5). Vehículos en movimiento
respuesta a condiciones cambiantes. agrandar
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y los trenes también generan flujos de aire que transportan semillas
(Kowarik y von der Lippe, 2011).
Los vehículos transportan semillas atrapadas en neumáticos,
enredadas en barro y en el interior de los pisos y de los motores
., 1991; Forman et al 2003). La propagación de plantas no
(Gilbert,
nativas dentro de una ciudad puede ser mayor que de ciudad a
suburbio (Botham
., 2009). Los et al.
vagones de mercancías transportan y distribuyen
semillas a lo largo de las vías y en los patios de ferrocarril. El transporte
de plantas hortícolas con tierra transporta numerosas semillas por un
área urbana. De hecho, grandes cantidades de personas que
caminan "a todas partes" transportan semillas. En efecto, las
características distintivas del entorno construido y sus actividades
humanas facilitan en gran medida el movimiento de parte del polen y
de la mayoría de las semillas.
Es probable que un gran bosque urbano sea particularmente
importante para la dispersión de semillas por parte de los animales.
Las poblaciones de aves frugívoras pueden ser relativamente altas;
las aves se alimentan en los bosques y se desplazan hacia las áreas
construidas dispersando semillas. También las aves migratorias que
se encuentran sobre una región urbana pueden alimentarse y
descansar en grandes espacios verdes. Al reanudar la luz, las aves
característicamente alivian su carga, a menudo defecando semillas
viables.
El heterogéneo paisaje suburbano es probablemente también
una fuente clave de semillas, incluidas especies no nativas, que se
extienden hacia las tierras agrícolas y naturales circundantes. Por
ejemplo, los jardines suburbanos de Ciudad del Cabo (Sudáfrica)
tienen una fuente importante de semillas de plantas no nativas (Alston
y Richardson, 2006).
Un gran número de personas se mueven de un lado a otro entre los
suburbios y las áreas naturales y seminaturales circundantes. La
riqueza de especies no nativas en estas áreas circundantes se
correlaciona con la distancia de los jardines suburbanos (la supuesta
fuente de semillas), así como con la alteración del hábitat por parte de
las personas. Menos especies no nativas están presentes bajo la
cobertura de las copas de los árboles.
Genética vegetal y adaptación.
Si el cambio genético y la adaptación son lo suficientemente rápidos,
proporcionarán una buena manera de sobrevivir y prosperar frente al
cambio climático, la urbanización y otros efectos relacionados con
las zonas urbanas. El cambio genético se refiere al cambio en las
frecuencias de genes en una población a lo largo de generaciones.
Las adaptaciones (resultantes del proceso de adaptación) son
entonces atributos determinados genéticamente que proporcionan
una ventaja o una mayor idoneidad a un individuo o población. La
adaptación contrasta con la aclimatación
(aclimatación), la adaptación de un individuo (una generación) en
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Las poblaciones con amplia reproducción tienden a tener pocos
cambios genéticos y pocas adaptaciones asociadas.
Aunque se sabe poco que relacione directamente la genética
vegetal con los atributos urbanos, varias características del área
urbana sugieren que muchas especies pueden haberse adaptado
y continuar adaptándose a las condiciones urbanas (Cheptou et al
., La
2010). 2008; Müllerde
mayoría y otros .,
los hábitats son pequeños y aislados. La
mayoría de las especies tienen poblaciones pequeñas o muy
pequeñas. La variabilidad demográfica a lo largo del tiempo en el
tamaño de las poblaciones pequeñas significa una mayor
probabilidad de desaparecer. La endogamia tiende a ser alta en
poblaciones pequeñas. Esto produce depresión endogámica, la
pérdida de variación genética. La depresión endogámica significa
una mayor probabilidad de una primavera débil o estéril. Se puede
esperar una menor producción de semillas y menores tasas de
germinación, además de una menor capacidad competitiva., 2000).
(Kery et al. La fluctuación demográfica y la genética aumentan en
gran medida la probabilidad de extinción de la población local.
Además, los polinizadores del polen y los animales dispersores de
semillas tienden a ser limitados). En las ciudades, los espacios
intermedios entre las poblaciones de plantas a menudo están
cubiertos con superficies duras inadecuadas para la vegetación.
En general, estas características favorecen el cambio genético y la adaptación.
plantas urbanas tenían una mayor variación genética que las de los
Por el contrario, otros atributos del área urbana tienden a
limitar el cambio genético y la adaptación. La abundancia de
elementos lineales que incluyen vías verdes, vías férreas, hileras
de árboles en las calles y setos favorecen el movimiento de los
animales que dispersan semillas. Los grandes parques en el área
urbana, y especialmente el anillo urbano­región circundante,
proporcionan una "lluvia" continua de polinizadores y dispersores
sobre el área. Por ejemplo, el polen de las poblaciones que rodean
una ciudad aumentó la producción de semillas y la germinación de
una población urbana de gilia escarlata (Ipomopsis aggre­gata)
(Heschel y Paige, 1995). Si bien la regularidad de la red urbana
fragmenta el área, también tiende a proporcionar un hábitat similar
y, por lo tanto, las mismas especies ampliamente distribuidas.
Muchas plantas urbanas son dispersadas por el viento y, por lo
tanto, mejoradas por flujos de aire turbulentos y aerodinámicos
generalizados.
Una revisión de la literatura informa cambios en la diversidad
genética de un musgo (Leptodon smithii) y seis plantas herbáceas
(Taraxacum oi cionale, Primula elatior, Saxifraga tridactlites,
Epipactus helleborine, Viola pubescens, Grevillea macleayana)
(Evans, 2010). Cuatro especies mostraron cambios en poblaciones
urbanas, tres divergencias dentro de poblaciones urbanas y tres
divergencias entre poblaciones urbanas y rurales. Puede ocurrir
una evolución a corto plazo, como en aproximadamente 12
generaciones para la dispersión de semillas de una maleza urbana
(Crepis sancta; Asteraceae) (Cheptou et al 2008). un estudio de
.,
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Biología vegetal urbana
violetas (Viola pubescens) en Cincinnati (Ohio, EE.UU.)
La región proporciona información interesante (Culley et ., 2007).
al. Se midió la variación genética (y la distancia genética) (3
marcadores y 51 loci) para las poblaciones de violetas en toda la
región, además de cuatro poblaciones en tierras agrícolas
circundantes y una población distante en Michigan.
Las poblaciones urbanas tenían niveles altos y similares de
variación genética (además de distancias genéticas similares y
ningún alelo único), que diferían notablemente de las poblaciones
de áreas agrícolas y distantes. Los resultados sugieren que la
fragmentación espacial no impide la baja genética en la región
urbana de la especie violeta. Se plantea la hipótesis de que los
insectos polinizadores de la planta son lo suficientemente
abundantes como para superar los efectos de fragmentación y
aislamiento.
En el sureste de Australia, un raro arbusto nativo (Grevillea
macleayana) se cultiva en parcelas (jardines) de casas residenciales.
El arbusto crece cerca en parches de vegetación remanente dentro
del área urbana, así como en la franja urbana circundante (Roberts
et al 2007). .,
El número de inflorescencias, visitas de polinizadores y frutos por
planta fueron similares en las tres ubicaciones de hábitat. Las
matorrales periféricos urbanos. Las tres ubicaciones tenían una
variación genética (diferencia) moderada y las poblaciones
remanentes y marginales eran más similares. Por lo tanto, los
autores señalan que las plantas nativas cultivadas pueden
intercambiar genes con plantas en lugares cercanos más naturales
y ayudar a sustentar las especies allí. Sin embargo, existe la
posibilidad de que la baja genética altere la genética de las
poblaciones nativas circundantes (Whelan et al 2006). En el .,
estudio de arbustos de Grevillea, también se analizaron
genéticamente 19 especies de plantas no nativas en jardines
urbanos, junto con semillas de la misma especie en sitios
remanentes y marginales de matorrales. No se encontró evidencia
de que los genes se transmitieran a las plantas de matorrales.
Un enfoque más amplio se centra en adaptaciones o rasgos.
Las áreas culturales dominadas por el hombre ("hábitats") en
Europa Central están ampliamente separadas en tierras de cultivo
con vegetación de malezas y áreas construidas con vegetación
ruderal ("tierras baldías perturbadas") (Lososova et al 2006). Las .,
tierras de cultivo tienden a sufrir perturbaciones predecibles,
frecuentes, regulares y de gran escala. Mientras tanto, las áreas
construidas tienen perturbaciones irregulares impredecibles que
crean mosaicos de variada escala con vegetación sucesiva. Los
autores plantean la hipótesis de que estos regímenes de
perturbación drásticamente diferentes deberían conducir a
diferentes "rasgos o adaptaciones de las plantas". Utilizando dos
grandes conjuntos de datos, descubrieron que: (1) las plantas de
las tierras de cultivo son más a menudo anuales, se autopolinizan o se autopolinizan
221
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Hábitat urbano, vegetación, plantas.
(a)
(b)
(b)
(d)
y arqueófitos (Figura 18.4), y tienen hojas verdes que hibernan y un
banco de semillas persistente; mientras que (2) las plantas de áreas
construidas son más a menudo bienales o perennes, polinizadas por
el viento, que caen a mediados del verano, se reproducen tanto por
semillas como vegetativamente, se dispersan por el viento o por los
humanos y por neófitos. El contraste en las adaptaciones de las
plantas entre las antiguas tierras de cultivo y las nuevas áreas
construidas es sorprendente.
La preadaptación, el desarrollo de rasgos beneficiosos de base
genética en un entorno que son ventajosos en un lugar diferente,
proporciona más información sobre las plantas urbanas. Es de
suponer que la mayoría de las especies no autóctonas que llegan a
una ciudad mueren rápidamente. Sin embargo, algunos de entornos
naturales o urbanos similares tienen preadaptaciones que les permiten
sobrevivir, incluso un buen crecimiento y una reproducción exitosa.
Las condiciones ambientales urbanas no son severas para estas
especies preadaptadas. Algunas de estas especies se propagan o
invaden sitios perturbados en la ciudad, mientras que algunas
invaden áreas seminaturales en espacios verdes urbanos y fuera del
área metropolitana.
Las preadaptaciones aumentan las posibilidades de que un invasor
reciente sea reclasificado como especie naturalizada, que "entra" en
un nuevo ecosistema.
Una revisión de la literatura sobre la diversidad genética
relacionada con el clima dentro de las poblaciones y las posibles
respuestas evolutivas de las poblaciones de plantas al cambio
climático futuro apunta a patrones aleccionadores (Jump y Peñuelas,
2005). Los autores sugieren que en paisajes fragmentados el rápido
cambio climático podría
222
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(s) Figura 8.7. Características de las plantas con
alta plasticidad. (a) Número de condiciones de
humedad del suelo para un crecimiento
aceptable; (b) número de tipos de suelo; (c)
número de condiciones de iluminación; (d) número
de zonas de resistencia al invierno; (e) número
de estaciones en las que la planta proporciona
(F) alimento o hábitat; (f) número de meses que la
planta proporciona alimento o hábitat; g)
número de tipos principales de vida silvestre
(d) que utilizan plantas como alimento o hábitat; (h)
número de meses en flor. Coreopsis de
hoja de hilo = forma de rayo de luna; enebro rojo =
forma de búho gris; pasto varilla = forma
Shenandoah; zumaque fragante = forma baja; susan
de ojos negros = forma de verano indio; hierba
(h) muhly rosada = Sporobolus capillaris/Muhlenbergia
capillaris . Basado en Cazador (2011).
abrumar la capacidad de adaptación de las especies vegetales.
La composición genética podría alterarse drásticamente y el riesgo de
extinción de especies sería alto. Estos patrones pueden aplicarse a
áreas urbanas.
Una forma útil de desarrollar una vegetación resistente o resiliente
a las perturbaciones y tensiones, incluido el cambio climático, es
plantar especies generalistas. Una planta de este tipo tiene una alta
plasticidad (fenotípica), es decir, una amplia amplitud de tolerancia
determinada genéticamente a las condiciones ambientales (Saebo et
al. ., 2005).
Por ejemplo, en la Figura 8.7 se comparan diez especies,
incluidos árboles, arbustos, herbáceas perennes y pastos, con alta
plasticidad (Hunter, 2011). Muchas de las especies también aportan
valores ecológicos. El árbol, el roble blanco (Quercus alba), tiene altos
niveles de plasticidad para ocho de las ocho variables. Los dos
arbustos, el enebro y el zumaque, tienen cada uno niveles altos en
cuatro variables. La plantación de vegetación urbana podría enfatizar
especies generalistas altamente plásticas frente a las perturbaciones,
la urbanización y el cambio climático.
Existen otras pistas sobre la genética vegetal y la adaptación en
zonas urbanas. En la ecología de los humedales, especies nativas,
no nativas e híbridas de cordgrass ( Spartina ) compiten en las
marismas alrededor de la Bahía de San Francisco (Ayres et al.
., 2004). Aparentemente, especies nativas y no nativas de
diente de león (Taraxacum) se han hibridado con éxito.
La horticultura y la ciencia de los cultivos seleccionan o modifican
genéticamente de forma rutinaria variedades y formas de plantas
.,
plantadas en áreas urbanas (Saebo et al 2005). Muchas de estas especies
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(a) (b)
(b) (d)
Es algo especializado, con poca capacidad de adaptación natural. Sin
embargo, debe quedar claro que la genética vegetal y la adaptación de
las plantas urbanas, actualmente representadas por estudios dispersos,
sigue siendo una frontera por explorar y comprender.
Árboles y arbustos Los árboles
son protagonistas ecológicos en el escenario de prácticamente todos
los capítulos. Así que aquí nos centramos en los árboles mismos y, en
menor medida, en los arbustos del entorno urbano. Primero se
destacan los roles ecológicos o funcionales de los árboles. A
continuación resumimos los patrones de distribución de los árboles
urbanos y, finalmente, considero la especial importancia de los arbustos.
Funciones ecológicas de los árboles
El foco son los árboles individuales dispersos en un área urbana, más
que los árboles en la cubierta continua de bosques, selvas o
plantaciones. Su patrón arbóreo es algo análogo al de una sabana
dominada por pastos o un área de pequeñas granjas. Por conveniencia,
las funciones ecológicas o funcionales de los árboles son
aproximadamente
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Arboles y arbustos
Figura 8.8. Beneficios anuales proyectados de
un árbol en diferentes localidades urbanas.
Los beneficios se obtienen 30 años después de
plantar árboles jóvenes de fresno verde
( Fraxinus pennsylvanica ) en lugares típicos de
Chicago. Las alturas y diámetros de los árboles
(dap) son: calle, 9,8 my 31 cm; autopista, 10,4
my 33 cm; yarda, 11,0 my 36 cm; carcasa,
11,3 my 37 cm; parque, 11,9 m y 41 cm. Los
números entre paréntesis tienen beneficios
adicionales por las "emisiones evitadas" (Chen
Dióxido de azufre y Jim, 2008): 1 m = 3,28 pies; 1 cm = 0,4
pulgadas; 1 kg = 2,2 libras; 1 litro = 0,26 galones.
Basado en McPherson (1994b).
agrupados en tres categorías de importancia relativa general: (1)
mayor, (2) menor y (3) mínima. La mayoría de las funciones ecológicas
podrían considerarse importantes en el terreno natural, pero las áreas
urbanas tienen patrones bastante diferentes. Los lectores pueden tener
dudas o no estar de acuerdo con la clasificación de algunas funciones.
sombreros y nosotros. Cada lector tiene una experiencia diferente en
diferentes ciudades y para llegar a una conclusión es necesario
reflexionar seriamente sobre los patrones urbanos.
Es evidente que las funciones ecológicas de un árbol varían de
una ciudad a otra y de un lugar a otro dentro de una ciudad (Figura
8.8). Así, plantar un árbol en un parque proporciona, en promedio, una
absorción mucho mayor de contaminantes del aire (partículas, ozono,
NO). 2, entonces
2, y CO) que plantar el árbol junto a una
carretera. Lo mismo ocurre con la absorción de dióxido de carbono.
Sin embargo, un árbol en la calle reduce la escorrentía de aguas
pluviales más que un árbol en un parque. En general, los árboles
plantados en carreteras, patios y sitios de viviendas multifamiliares
proporcionan beneficios intermedios.
La importancia ecológica de un árbol individual varía según las
condiciones urbanas circundantes, así como las entradas y salidas de
esos alrededores. Además, los roles ecológicos cambian con el tiempo.
Machine Translated by Google
Hábitat urbano, vegetación, plantas.

Principales funciones ecológicas de un árbol urbano. 6. Enriquecer la fertilidad del suelo con nutrientes minerales. 7.
Para suelo y agua Disminuir la humedad del suelo bombeando agua hacia arriba en la
evapotranspiración.
1. Sombrear y enfriar la superficie del suelo y las herbáceas.
Para aire
Cobertura
vegetal 2. Producir hojarasca que se acumula en el suelo.
1. Proteger contra vientos fuertes, fríos o calientes 2.
superficie
Enfriar el aire comprimiendo y acelerando los flujos de aire 3.
3. Reducir y airear el suelo compactado extendiendo las raíces Limpiar el
(ver Capítulo 4) aire, ya que las hojas absorben SO y no
2 2
4. Reduce la escorrentía de aguas pluviales (DeSanto et al ., 1976; McPherson, 1994b;

Para aire Tyrvainen et al 4. ., 2005; Chen y Jim, 2008)

Limpiar el aire, ya que las hojas absorben otros gases, por

1. Enfriar el aire sombreando (ver Capítulo 5)
CO,O 3, fluoruro de fluoruro (DeSanto et al.., ejemplo, 1976; McPherson,
2. "Enfriar" el aire por evapotranspiración (ver Capítulo 5)
1994b; Chen y Jim, 2008)

5. Secuestrar CO 2 mediante captación/absorción y almacenamiento

3. Limpia el aire, como el follaje, y filtra las partículas (DeSanto
., y Crane, 2002)
(McPherson, 1994a; Bradshaw et al 1995; Nowak
et al 1992; Tyrvainen et al ., 1976; Gray y Deneke, 2005)
4. Emite VOC (compuestos .,
orgánicos volátiles) biogénicos (consulte la sección anterior) Para animales y plantas

1. Proporcionar frutas, nueces y semillas como alimento para la vida

Para animales y plantas silvestre 2. Colonizar el suelo desnudo con plántulas

3. Apoyar a las epífitas vasculares (p. ej., helechos, orquídeas,
1. Producir carbohidratos y otros compuestos orgánicos consumidos
bromelias) en ramas
por herbívoros y descomponedores 2. Producir polen
que se disperse 3. Producir semillas que
Roles ecológicos mínimos de un árbol urbano.
se dispersen 4. Proporcionar cobertura
Para suelo y agua
utilizada por las aves y otros animales salvajes 5. Proporcionar
sitios para nidos/guaridas utilizados por la vida silvestre 1. Reducir la erosión del suelo por el
6. Proporcionar alimentos ( hojas, néctar, frutos, semillas, etc.) viento 2. Reducir la erosión del suelo por
utilizados por la vida el agua 3. Disminuir los nutrientes del suelo (macro y micro) por
silvestre 7. Producir capas de follaje y microhábitats 8. Apoyar absorción de
la biodiversidad y la abundancia de las raíces 4. Reducir las sustancias orgánicas (fitorremediadas)
insectos en la tierra

9. Mejorar la biodiversidad aviar 10. 5. Interceptar la lluvia y la nieve, evitando que lleguen al suelo 6.
Proporcionar trampolines o corredores utilizados en el Bajar el nivel freático
movimiento de la vida silvestre bombeando agua hacia arriba en evapotranspiración 7. Reducir los
11. Inhibir las plantas competidoras mediante sombra y absorción niveles de agua de
de raíces 12. inundación

Sobrevivir y crecer en suelos contaminados 13. Apoyar Para aire

las epífitas de plantas no vasculares (líquenes, briofitas, algas) en
1. Enfriar el aire reflejando la radiación solar y del cielo entrante.
los troncos

Funciones ecológicas menores de un árbol urbano. 2. Agregar oxígeno al aire en la fotosíntesis 3. Enfriar el
área justo a favor del viento 4. Aumentar
Para suelo y agua
la humedad relativa en el área justo a favor del viento
1. Transportar carbohidratos a las raíces en el suelo 2. Agregar
materia orgánica profunda al suelo, a medida que las raíces 5. Reducir los niveles de ruido (Bradshaw et al y ., 1995; Chen
mueren 3. Albergar micorrizas asociadas con las raíces internas 4. Jim, 2008)
Albergar bacterias fijadoras de nitrógeno en los nódulos de las raíces 6. Producir sonidos

5. Cambiar el pH del suelo 7. Produce olores/aromas

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Figura 8.9. Uso de árboles de importancia económica en el área
periurbana de Kano, Nigeria. "Zona poblada cercana" a unos 80 km de
Kano. Nombres comunes de árboles (de izquierda a derecha): darbejiya;
tsamiya; dabino; goriba; mango kuka; rimas; el mundo dorawa;
kandanya; kanya; duchas; gawo marcas; granos de café; pandillas;
kurna; danya; aduwa; yandi; dulzura; cadiya; durumi (se diferencia de yandi); baure.valores
Las hojas son la generación de ingresos. (2) Lima. tomentoso . Adaptado
de Maconachie (2007).
Para animales y plantas
1. Atraer polinizadores 2.
Atraer pájaros frugívoros que dispersan semillas 3.
Proporcionar señales visuales con ramas/hojas ondeantes u
hojas brillantes 4. Dejar
caer ramas y troncos que proporcionen vida silvestre
hábitat
5. Dejar caer ramas y troncos en cuerpos de agua, proporcionando
hábitat para
los peces. 6. Sostener
las enredaderas. 7. Sostener las epífitas (líquenes, briófitos, algas).
hojas
8. Producir sustancias químicas orgánicas (aleloquímicos) que
inhiben a otros organismos
Seguramente se pueden agregar a la lista funciones más
ecológicas de los árboles individuales, en su mayoría mínimas o
menores. Tenga en cuenta que la lista no considera el posible valor
indirecto de evitar o mitigar (Nowak y Crane, 2002; Chen y Jim,
2008). Quizás resulte sorprendente que la mayor parte de las
principales funciones ecológicas de los árboles en las zonas urbanas
también sean de gran importancia en las zonas no urbanas.
Algunos, como enfriar el aire, limpiarlo, emitir COV y airear el suelo
compactado, pueden ser principalmente importantes en las zonas
urbanas.
Por supuesto, los árboles urbanos también proporcionan una
amplia gama de beneficios a las personas (Grey y Deneke, 1992; Bolund y
Hunhammar, 1999; Tyrvainen et al. ., 2005; Chen y
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Arboles y arbustos
Jim, 2008; Jones, 2008; Del Tredici, 2010). Por ejemplo, los árboles
distribuidos individualmente pueden: reducir los costos de energía;
mejorar el valor de las propiedades; proporcionar privacidad; mejorar
la salud; alivia el estrés; producir frutos; producir madera; crear
peligros; y mejorar la estética.
Los beneficios proporcionados dependen en gran medida de la
especie de árbol plantado. En la zona periurbana de Kano (Nigeria),
al menos 24 tipos de árboles proporcionan señales de valor para
los residentes (Figura 8.9) (Maconachie, 2007). Seis especies de
árboles proporcionan productos madereros (de uso alto y medio),
mientras que siete especies, muy diferentes, proporcionan alimento
para el ganado. Diez especies proporcionan frutas y otros ingresos,
mientras que 11 especies, en su mayoría diferentes, proporcionan leña.
Los árboles periurbanos también proporcionan a los residentes
otros valores (sombra, medicinales, cuerdas y fertilidad del suelo).
En otros lugares, en Curritiba (Brasil) se han plantado ampliamente
árboles urbanos para proporcionar una riqueza de valores a los
residentes.
Se han realizado diversos análisis económicos estimando los
Notas: (1)
de los árboles (McPherson, 1994b; McPherson et al,
., de y Miettenen, 2000; Chen y 1999 Jim, 2008). Como era
Tyrvainen
esperar, las estimaciones varían según los supuestos y las variables
incluidas. Estos análisis enfatizan los valores de mercado, aunque
algunos intentan estimar también los valores no comerciales de los
árboles urbanos.
La mayoría de los roles ecológicos enumerados anteriormente
,
podrían denominarse servicios de la naturaleza o servicios
ecosistémicos, es decir, los patrones y procesos naturales que
benefician a la sociedad (Daily, 1997; National Research Council,
2005b). La lista anterior de funciones ecológicas de los árboles
parece extensa. Sin embargo, es sólo una parte de la gama total de
patrones y procesos naturales, generados por el suelo, el agua, el
aire, los animales, las plantas y los microbios, lo que proporciona
beneficios a las personas.
Distribución y disposición de los árboles.
Hola, la primera pregunta es ver dónde están los árboles en las
zonas urbanas. Por lo tanto, examinamos brevemente diferentes
tipos de hábitat en una serie de ciudades para captar patrones de
distribución del número de árboles y tipos de especies. La segunda
pregunta es cómo se organizan o agregan los árboles dentro de un
uso de suelo. Para ello destacamos seis tipos básicos de disposición
de árboles.
¿Dónde están los árboles?
En Guangzhou (sur de China), la mayor parte de la vegetación se
encuentra en parches de 100 a 10.0002m,
, es decir, hasta 1 hectárea
(2,5 acres) o aproximadamente el tamaño de un campo de fútbol
et al ., (Guan 1999). Un estudio de 6527 árboles en diferentes usos del suelo
225
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Hábitat urbano, vegetación, plantas.
en Nanjing (China) encontraron el mayor número de árboles en los
bordes de las carreteras y el menor número en los parques (bordes de
carreteras el 32% del total, barrios el 21%, fábricas el 20%, instituciones
el 17% y parques­jardines el 10%) (Chen y Jim, 2008).Las principales
especies dominantes en los diferentes usos del suelo difieren
considerablemente. Un índice de salud de los árboles indicó buena
salud para los árboles de instituciones, jardines y fábricas, y mala para
los bordes de las carreteras y los vecindarios.
árboles
Por otro lado, en Hefei (provincia de Anhui, China), el 62% de los
árboles se encontraban en zonas residenciales y sólo el 6% en los
bordes de las carreteras (16% en terrenos institucionales, 9% en
parques, 8% en un parque circular a lo largo de la antigua muralla de la
.,
ciudad). que rodea inmediatamente el centro de la ciudad) (Wu et al
2008). En este caso, la densidad de árboles fue alta en el parque circular (651inadecuado
árboles/ para las raíces, la compactación del suelo, muy poca o
ha) y los parques (459 árboles/ha), y mucho menor en los otros tres
usos del suelo (139­169 árboles/ha). La riqueza de especies de árboles
mostró otro patrón más, con 63 especies en terrenos institucionales, 52
en parques, 34 en parques circulares, 28 en áreas residenciales y 16
especies en los bordes de las carreteras. Por lo tanto, los bordes de las
carreteras de Hefei son bajos en las tres categorías de árboles (número
de árboles, densidad, riqueza de especies). Sin embargo, las cifras
más altas difieren según la categoría (número total de árboles en áreas
residenciales; densidad de árboles en el parque circular; y riqueza de
especies en áreas institucionales). También en Guangzhou, la riqueza
de especies de árboles es menor en los bordes de las carreteras que
en otros usos de la tierra (Jim y Liu, 2001). Los resultados de Hefei
enfatizan que observar el patrón de un árbol sería engañoso; Los tres
patrones (número de árboles, densidad y riqueza de especies) pintan la
imagen de los árboles en la ciudad.
Un estudio de 441 patios delanteros (jardines, espacios) en
Auckland (Nueva Zelanda) registró 4700 árboles (incluidos arbustos
altos y "mechones"), el 71% de los cuales son especies no autóctonas
.,
(Meurk et al 2009). La densidad general de árboles en el jardín delantero
es de 464 árboles/hectárea, en su abrumadora mayoría árboles
plantados. Las tres especies nativas más abundantes crecen
espontáneamente a una densidad de sólo 1 a 2 árboles/ha. En Auckland
predominan cinco especies nativas y siete no nativas, cada una de las
cuales está presente en más de una octava parte de los patios delanteros.
Las plantas leñosas cubren el 42% de una zona residencial
suburbana de Milwaukee (EE.UU.) (Dorney et al 1984;., Dunn y
Heneghan, 2011). Los patios traseros, que incluyen árboles tanto
plantados como espontáneos, tenían el 36% de los árboles.
Los patios delanteros (28%) y los árboles de las calles (25%) tuvieron cifras
más bajas pero similares. La riqueza de especies de árboles de los patios
delanteros (30 taxones) fue casi el triple que la de los árboles de la calle (11).
Una mirada más cercana a los árboles de las calles resalta los
cambios a lo largo del tiempo. Basado en un muestreo de 6496 árboles en
una pequeña ciudad (Manhattan, Kansas, EE. UU.), cohortes de edad distintivasMassachusetts, EE.UU.), fresno (Fraxinus) y
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estaban presentes: árboles de 55 a 60 años; árboles de 40 años; y
árboles de 10 a 20 años (Gray y Deneke, 1992). Los árboles callejeros
más antiguos eran el olmo (Ulmus americana), el almez (Celtis
occidentalis) y el nogal negro (Juglans nigra). La cohorte media estuvo
compuesta principalmente por olmos siberianos (Ulmus parvifolia) y
pinos (Quercus palustris). La cohorte más joven estaba compuesta por
ocho especies de árboles.
El cambio de árboles en las calles puede estar relacionado con cambios
en la moda, disponibilidad/costo de los árboles jóvenes, efectos de
enfermedades/plagas (Zipperer, 2002) y otros factores. Las cohortes
actuales de árboles en las calles de Roma reflejan en gran medida tiempos
políticos cambiantes a lo largo de muchas ., 2006).
décadas (Bruno et al. Los observadores a menudo señalan la alta tasa
de mortalidad de los árboles en las calles, comúnmente debido a un suelo
demasiada agua). , sal en las carreteras, altas temperaturas, enfermedades
., y personas (Bradshaw et al 1995;
y daños causados por vehículos ., Konijnendijk et al 200
Por ejemplo, los árboles plantados duran en promedio sólo entre 7 y 15
años. Esto significa que los árboles a lo largo de una calle, a menos que
todos hayan sido plantados recientemente, probablemente sean de
diferentes edades y tengan diferentes alturas, diámetros de copa y
desarrollo de raíces. Un estudio de Chicago encontró que los árboles
de calles, carreteras, áreas residenciales y parques tenían tasas de
mortalidad altas y similares (McPherson et al 1994b). Sin embargo, los .,
árboles en los patios de las casas duraron el doble que los de otros
usos del suelo.
Los usos del suelo urbano menos comunes también pueden tener
especies características. Los cementerios a menudo tienen variedades
colgantes (llorones), cipreses columnares (Cupressus) que apuntan al
cielo y otros árboles ornamentales simbólicos (Gilbert, 1991). Los
vertederos/basura, ferrocarriles, terrenos baldíos, montones de desechos
industriales y canteras inactivas normalmente están dominados por
árboles espontáneos, que suelen ser bastante diferentes de las especies
plantadas (Kunick, 1990).
Los estudios de gradiente urbano­rural indican que los bosques
urbanos pueden tener menores densidades de tallos, menos especies
del sotobosque, más especies no nativas y una mayor riqueza de
.,
especies de árboles (McDonnell et al 1997; Muller et al 2000; Porter et .,
al Berland, 2012). ., 2001; McDonnell y Hahs, 2008;
Según un estudio de una ciudad de Ohio (EE.UU.), los bosques
utilizados intensivamente para recreación pueden tener una diversidad
de árboles especialmente alta (Porter et al. ., 2001).
Las especies de árboles urbanos también cambian en términos
de éxito ecológico. Durante algunas décadas, en los bosques de la
ciudad de Nueva York, los robles (Quercus) y la cicuta (Tsuga
canadensis) disminuyeron significativamente, mientras que los abedules
(Betula), cerezos (Prunus) y otras especies aumentaron (Rudnicky y
McDonnell, 1989). En 32 bosques de una pequeña ciudad (Worcester,
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El roble (Quercus rubra) aparentemente está disminuyendo drásticamente,
mientras que el arce naturalizado (Acer platanoides) está aumentando (Bertin
et al. Las grandes ., 2005).
perturbaciones ambientales también provocan cambios en la densidad y
diversidad de los árboles urbanos. Durante muchas décadas, Kioto ha
experimentado tifones (huracanes), inundaciones , e i res (Sakamoto, 1988).
También los humanos han eliminado árboles para nuevos desarrollos y han
plantado árboles en diferentes áreas. A pesar de estas importantes
alteraciones, el número total de árboles Ulmaceae relacionados con los olmos
(el grupo de árboles predominante compuesto por tres especies) ha fluctuado
alrededor de un nivel bastante constante a lo largo del período. Las tres
especies se plantan, mientras que dos de ellas crecen espontáneamente. El
autor concluye que el aprecio de los residentes de la ciudad por los árboles y
sus funciones ayuda a estabilizar la cubierta arbórea urbana.
¿Cómo se organizan los árboles urbanos?
En el terreno natural, la dispersión o disposición espacial de los individuos de
una especie vegetal generalmente se agrega en grupos. Mucho menos común
es una distribución algo regular de individuos y, en casos raros, los individuos
parecen distribuidos aleatoriamente. También los patrones pueden ser
policéntricos, monocéntricos o dispersos (ver ecuaciones, Apéndice B).
En lugar de aprender de varios ejemplos, aquí destacamos seis
disposiciones básicas de árboles que se encuentran en casi todas las ciudades
y exploramos brevemente las características de cada una. Los arreglos
básicos son: (1) árboles individuales; (2) hileras de árboles; (3) pasillos
boscosos estrechos; (4) amplios corredores arbolados; (5) pequeñas parcelas
boscosas; y (6) grandes parches boscosos.
1. Árboles individuales. Estos son especialmente comunes en patios,
parques, cementerios, áreas industriales, lotes baldíos, campos de
brownie, etc. Los árboles individuales son de crecimiento abierto, a
menudo con ramas bajas de nivel medio presentes en todos los lados.
Por lo general, no hay ningún sotobosque de arbustos o árboles. Son
comunes tanto los árboles plantados como los espontáneos
(adventistas). Aunque la copa del árbol está separada de los árboles
vecinos, los sistemas de raíces pueden extenderse más
ampliamente y competir, especialmente en áreas secas. La forma
del árbol plantado y, por tanto, la especie puede ser particularmente
importante, como en el caso de los árboles de la calle, un jardín
japonés o un cementerio. Para seleccionar las plantaciones se
utilizan comúnmente listas de especies y la disponibilidad de
árboles y sus variedades (Benedikz et al 2005).
., 2005; Saebo y otros .,
La plantación de árboles urbanos incluye la selección de ubicación,
especies y variedades, así como los procesos
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Arboles y arbustos
de plantación y mantenimiento (Millard, 2000).
En general, se considera que la tasa de éxito de las plantaciones es de
moderada a baja. Por el contrario, el propio proceso de
colonización natural selecciona las especies que están bien
(pre)adaptadas para sobrevivir en el entorno urbano. Los árboles
espontáneos pueden tener una mayor tasa de éxito y se establecen a un
costo menor.
Organizar árboles individuales separados brinda
oportunidades para la creatividad (Bell et al ., 2005; gary
Hilderbrand, comunicación personal, 2012).
Por ejemplo, en las zonas urbanas existe una cuadrícula regular de
árboles, como en un gran estacionamiento o en un huerto frutal. El
estacionamiento puede tener varias especies, mientras que un
huerto frutal normalmente tiene una sola especie. En ausencia de
mantenimiento, el patrón regular del árbol puede cambiar
rápidamente a un patrón irregular o a grupos distribuidos
regularmente. En el último caso, los árboles pueden producir
brotes de raíces alrededor de la "madre". O en el caso de los
árboles que producen frutos, los pájaros se alimentan de los
frutos y defecan las semillas con la luz, por lo que las plántulas y
los retoños se agrupan alrededor de la planta madre.
2. Hileras de árboles. En las zonas urbanas, estos están sólo en filas
individuales, como en un lado de una calle o a lo largo de un
límite. Pero también son comunes las filas dobles, como a ambos
lados de una avenida o de un callejón en un parque.
A excepción de algunos límites con árboles espontáneos, la gran
mayoría de las hileras de árboles están plantadas. Las capas de
sotobosque arbustivo y arbóreo normalmente están ausentes.
Los pasillos pueden tener hileras de árboles en uno o ambos lados.
Las hileras de árboles son familiares en algunas áreas comerciales e
institucionales. Las hileras de árboles tienden a ser de una sola especie,
aunque las hileras de árboles de múltiples especies proporcionan
funciones algo diferentes. La selección de especies a menudo se
centra en la forma de los árboles.
Los árboles a un lado de una calle a menudo se plantan para
reducir el calor del mediodía en verano, y quizás secundariamente
para facilitar el derretimiento de la nieve y el hielo en invierno (Bell et al.
a lo largo de ., 2005). Algunos animales salvajes se mueven fácilmente
las hileras de árboles, pero las especies habituales de árboles
únicos y la ausencia de una capa de arbustos limita en gran medida
la efectividad para el movimiento de la vida silvestre. Los cortavientos
normalmente son de una sola especie, mientras que las hileras de
árboles en la pantalla visual a menudo también tienen al menos una
capa de arbustos. Si las copas de dos hileras de árboles forman un arco
sobre una calle, la carretera está completamente sombreados, de
modo que, por ejemplo, los lagartos pueden cruzar fácilmente la
calle en los días calurosos. La doble hilera de plátanos en las
ciudades europeas, y de palmeras en las ciudades tropicales, es icónica.
En Londres, más de la mitad de los árboles de las calles son un solo árbol altamente
227
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Hábitat urbano, vegetación, plantas.
especie híbrida resistente, el plátano de Londres (Platanus)
(Wheater, 1999). Como se señaló en la sección anterior,
los árboles callejeros recién plantados están sujetos a muchas
tensiones y perturbaciones y, por lo tanto, suelen tener altas tasas
de mortalidad.
3. Pasillos arbolados estrechos. Estas franjas de vegetación
dominada por árboles son en su mayoría de plantas
espontáneas, aunque cada corredor puede haberse originado
como una hilera de árboles plantados. Los límites entre
campos y a lo largo de la línea trasera de propiedad de
parcelas de casas de tamaño mediano, a menudo tienen
franjas de vegetación. Estas franjas estrechas son comunes a lo
largo de las vías del ferrocarril, en orillas empinadas y junto a un
arroyo, canal o zanja. A diferencia de las hileras de árboles, la
mayoría de estos corredores boscosos reciben poco
mantenimiento. Muchas especies de vida silvestre se desplazan,
ya sea dentro o a lo largo de estrechos corredores boscosos
en áreas urbanas (Forman, 1995). Los puntos estrechos y las
rupturas en el corredor son comunes y pueden reducir el
movimiento efectivo de la vida silvestre. Estos corredores
estrechos están muy sujetos a las condiciones de ambos
lados adyacentes, por lo que los árboles presentes son en su
mayoría generalistas. La gente tiende a arrojar muchos tipos
de materiales en los corredores, lo que también afecta su uso para la vida silvestre y el movimiento
4. Amplios pasillos arbolados. Normalmente, muy pocos de estos
corredores principales están presentes en una región urbana. son
básicamente franjas de vegetación o bosque seminatural
espontáneo, que generalmente permanecen a lo largo de un río,
arroyo o tubería. Si se utiliza principalmente para recreación,
el corredor a veces se denomina "vía verde". Un cinturón
verde estrecho, como el propuesto para Toronto, podría ser un
corredor boscoso ancho (semi)circular. Además, muchos de estos
amplios corredores tienden a ser importantes rutas de
infraestructura para oleoductos, líneas eléctricas, ferrocarriles y
carreteras de entrada y salida de una ciudad. h significa la
presencia de mantenimiento y perturbaciones interminables. El
movimiento de la vida silvestre y los senderos humanos tienen
funciones destacadas (Forman, 1995).
Las especies también se mueven y dispersan entre estas amplias
franjas boscosas y los terrenos residenciales y comerciales
circundantes.
5. Pequeñas manchas boscosas. Estos bosques o bosques de
variado tamaño y forma tienden a ser comunes y de gran
importancia ecológica en toda el área urbana. Algunos están
plantados; la mayoría son de vegetación espontánea.
Parcelas para casas, parques urbanos, parques urbanos,
áreas institucionales, áreas industriales, vertederos, áreas de
infraestructura, áreas agrícolas (Grey y Deneke, 1992;
Attorre et al. ., 1997), laderas
empinadas y zonas con niveles freáticos algo elevados.
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Tiene ubicaciones típicas que contienen pequeñas manchas
boscosas. Algunas pequeñas parcelas están rodeadas por un
uso particular del suelo, como suelo residencial, mientras que
otras se encuentran entre dos tipos, o incluso donde convergen
tres usos del suelo (análogo a un punto de convergencia)
(Forman, 1995; Kowarik y Korner, 2005).
Los niveles de mantenimiento en tales bosques varían
ampliamente desde intenso, como en algunos jardines de
Kioto, hasta ninguno, donde la sucesión ecológica es el
proceso predominante. La forma de las pequeñas parcelas
boscosas es especialmente importante (ver ecuaciones, Apéndice B).
Pequeñas parcelas de dos o tres árboles juntos a menudo
tienen un microclima notablemente diferente al de sus
alrededores y pueden contener vegetación seminatural
de sotobosque, arbustos y capas herbáceas. Las
agregaciones más grandes de árboles modifican
progresivamente las condiciones ambientales interiores y, por
tanto, las especies presentes. En un estudio de Nueva
Jersey (EE.UU.), parches de vegetación leñosa de hasta
aproximadamente 1,5 a 2 ha tenían una densidad o concentración
mucho mayor de especies de árboles y aves que los parches
de más de 2 ha (Forman et al. , 1976;
Formán, 1995). Por lo tanto, estos pequeños parches repletos
de especies humano.
son de particular interés en los parques, donde
la gente desea ver la vida silvestre. La mayoría de las
especies de árboles son generalistas relativamente tolerantes y
las especies sucesionales de rápido crecimiento son comunes
(Kowarik y Korner, 2005). Estas
pequeñas parcelas a menudo tienen senderos, se utilizan para
pasear perros y, por lo tanto, contienen olores y desechos de
perros que inhiben la vida silvestre terrestre. El vertido de
diversos materiales es común en pequeñas parcelas boscosas.
En las zonas urbanas, los bosques están muy
perturbados y parecen abiertos, con la capa de arbustos
suprimida para mejorar la visibilidad y la seguridad
humana. Tokio y Berlín parecen excepcionales a la hora de
mantener abundantes arbustos en parques arbolados.
Se considera que una serie de parches pequeños o
diminutos que sirven como trampolines son la ruta principal
para la mayor parte del movimiento de vida silvestre a través
de áreas urbanas, aunque esto está poco estudiado. Por
supuesto, este patrón significa que cada parche boscoso de
la secuencia, así como cada espacio intermedio, es muy
importante para un movimiento eficiente. Un corredor boscoso
continuo es mucho mejor, y un grupo alargado de pequeños
parches es mejor para el movimiento de la vida silvestre
(Forman, 1995, los patrones son , 2008). Sin embargo, ambos
limitados en un área urbana.
6. Grandes extensiones boscosas. Estos bosques (o
bosques) son los menos comunes de las seis formas
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y, cuando están presentes, son de importancia ecológica
excepcional en las zonas urbanas. El parque Table
Mountain en Ciudad del Cabo y el Tiergarten en Berlín son
ejemplos. Seúl tiene un anillo de grandes parques boscosos
en sus límites, que representan los restos de un antiguo
cinturón verde (Forman, 2008). Predomina la vegetación
seminatural con especies principalmente nativas y se
enriquece con muchas especies no nativas presentes.
Los grandes bosques o parches de bosque, como los
que rodean algunas ciudades alemanas, brindan muchas
funciones y servicios ecológicos a la sociedad, incluida
la protección de la vida silvestre, la protección del agua potable,
la modificación del clima, la recreación, los productos
madereros y la minería (Forman, 2008). Grandes áreas
boscosas con funciones similares también sobresalen como
cuñas verdes en algunas ciudades, incluidas Portland
(Oregón, EE. UU.) y Estocolmo.
Comúnmente, incluso en estas áreas grandes, la capa de
arbustos se suprime en muchas áreas para mayor visibilidad y
seguridad. Es excepcional la abundante capa arbustiva
de Lonicera y otras especies en el Tiergarten de Berlín.
Las grandes manchas boscosas también tienen una
considerable heterogeneidad horizontal, incluidas
aberturas o claros dispersos. Este tipo de aberturas en un
bosque son raras en una zona urbana y, por tanto, de
considerable interés ecológico. Puede haber estanques y
arroyos (ver Figura 1.5). Los vertidos se producen principalmente
a lo largo del borde de la zona boscosa o a lo largo de
senderos anchos accesibles para vehículos (Matlack,
1993). Una característica de los grandes espacios boscosos es
una considerable red de senderos que atraviesan el bosque
urbano. Los árboles y otras plantas tienen un origen
abrumadoramente espontáneo. Las especies son
principalmente generalistas, aunque algunas especies
raras especialistas están presentes en cantidades reducidas.
Una gran extensión boscosa en ciudades relativamente
nuevas puede ser principalmente un remanente de un hábitat forestal generalizado
en pantanos yanterior.
grandes parches boscosos. Por el contrario, los
Sin embargo, el cambio ambiental debido a la
urbanización circundante generalmente significa que las
especies restantes se reproducen con menos éxito y están
siendo reemplazadas por generalistas y no nativas (Rudnicky
y McDonnell, 1989; Zipperer, 2002).
Sólo las grandes áreas boscosas contienen muchas especies
interiores (ver ecuaciones, Apéndice B).
Ocasionalmente se encuentran plantaciones en zonas
urbanas, generalmente de una sola especie de árbol. Un
ejemplo de ello son las miles de abedules (Betula pendula)
plantadas en el aeropuerto de Ámsterdam para reducir las
colisiones entre aves y aviones. Estos monocultivos suelen
tener escaso valor ecológico y escaso interés recreativo. A
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Arboles y arbustos
Figura 8.10. Árbol pequeño, plantas arbustivas y estanque en rotonda urbana.
Matas de hierba llamativas; Árbol de cepillo de botella ( Callistemon ) a la
izquierda. Pocos animales prosperan en un sitio peligroso y estresante. Barcelona.
Foto de R. Forman.
Un gran manglar junto a una ciudad costera tropical también
puede estar dominado por un solo árbol como el mangle rojo
(Rhizophora mangle). Sin embargo, en este caso, el árbol y
el ecosistema son naturales y de gran valor ecológico.
Arbustos en áreas urbanas Los
arbustos y áreas arbustivas parecen desempeñar papeles
excepcionalmente importantes en áreas urbanas debido a su denso
follaje relativamente cerca del suelo (Figura 8.10). El follaje
comúnmente proporciona sombra oscura y condiciones frescas y
húmedas al nivel del suelo, cobertura tanto para el hábitat como
para el movimiento de la vida silvestre y protección visual para las
personas. A pesar de estas funciones, la ecología de los arbustos
urbanos sigue siendo una frontera de investigación.
El crecimiento espontáneo de arbustos es común a lo largo de
límites, setos y vías de ferrocarril, en el borde de bosques y canteras,
en escombros y sitios abandonados, a lo largo de riberas de ríos, y
arbustos plantados predominan en los setos, las plantaciones de
cimientos, los jardines inferiores, los límites laterales de las parcelas
de las casas, los cementerios, las entradas y las franjas estrechas
de las medianas de las carreteras. La mayor diversidad de arbustos
puede encontrarse en ciertos cementerios (ver Capítulo 12) (Gilbert,
1991). Aquí, una diversidad de arbustos plantados alrededor de
muchos marcadores se complementa con arbustos espontáneos
en áreas menos cuidadas.
Sin embargo, los arbustos tienden a ser escasos bajo árboles
individuales y en hileras de árboles plantados. Muchos caminos y
senderos carecen de arbustos adyacentes. Las pequeñas zonas
boscosas muy utilizadas por la gente generalmente contienen
arbustos espontáneos, pero en muy baja densidad.
229
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Hábitat urbano, vegetación, plantas.
Un estudio de la vegetación espontánea en diez ciudades alemanas
encontró que predominaban cuatro especies de arbustos (Kunick, 1990):
saúco negro (Sambucus nigra), sauce cabrío (Salix caprea), zarza o mora
(Rubus fruticosus) y mariposal (Buddleja). los David). Los dos primeros a
menudo crecen juntos, pero los cuatro producen densos matorrales, que
proporcionan un buen hábitat y cobertura para la vida silvestre urbana. El
arbusto de mariposas se encuentra principalmente en los centros de las
ciudades, aparentemente favorecido por el calor urbano. Los caminos de
arena y grava prefieren las zarzas, a menudo junto con abedules (Betula
pendula) o acacias (Robinia pseudo­aca­cia). Los arbustos mariposa, los
abedules y las acacias prosperan en los escombros de las construcciones.
El saúco negro y el sauce cabrío parecen preferir suelos parcialmente
sombreados con abundante materia orgánica. Las zarzas crecen en
jardines abandonados y los matorrales de langosta negra en los montones
de canteras. La vegetación espontánea de los cementerios, que incluye el
tejo (Taxus), la lila (Syringa) y la hiedra (Hedera), son las áreas más
distintivas de matorrales urbanos espontáneos en las ciudades.
Como se acaba de ilustrar, las plántulas de árboles y los retoños
pueden ser un componente importante de las áreas de arbustos y ayudar
a determinar la futura sucesión de la vegetación.
La alteración de los bosques puede favorecer a especies más generalistas
(Guntenspergen y Levenson, 1997). La mayoría de los arbustos
espontáneos se propagan fácilmente vegetativamente y, por tanto, pueden
cubrir un espacio considerable, a menos que se recorten. Algunos arbustos
son espinosos o espinosos, como las zarzas, los cactus, y sus espinas
efecto disuaden a las personas, pero normalmente tienen poca yuca.
sobre el movimiento de la vida silvestre urbana. El mantenimiento personal
tiende a evitar áreas cubiertas de arbustos espinosos, por lo que dichos
sitios suelen acumular basura y escombros.
Los arbustos producen frutos en mayor proporción que los árboles
urbanos, que probablemente produzcan semillas dispersadas por el viento.
Así, las aves frugívoras y los mamíferos (frugívoros) suelen sentirse
atraídos por las zonas arbustivas. La gente también recoge frutos de estas
plantas de tamaño conveniente, como la mora y el arándano (Houck y
Cody, 2000).
Para casi toda la vida silvestre urbana, un arbusto puede proporcionar
cobertura. Una línea de arbustos crea una ruta prometedora para el
movimiento de la vida silvestre. Una parcela de arbustos de tamaño
adecuado proporciona un hábitat para anidar o madriguera. Por supuesto,
los arbustos muy bajos, que efectivamente cubren el suelo, pueden no
proporcionar ninguno de estos beneficios ecológicos.
Se encontró que el espino cerval (Rhamnus cathartica), un no nativo
de Europa, es el árbol más común (esencialmente un árbol pequeño o un
arbusto alto) en Chicago, el 13% del total de árboles presentes (Whitney y
Adams, 1980). Así, la planta leñosa líder no se planta, sino que coloniza,
brota y se propaga espontáneamente. Un estudio sugiere que la tasa de
supervivencia de las aves que anidan en
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Los arbustos no nativos son más bajos que los arbustos nativos, porque
los depredadores penetran más fácilmente la estructura de la planta
(Moorman y DePerno, 2006).
Un interesante estudio de las plantas del sotobosque de los bosques
urbanos de Barcelona proporciona información sobre la distribución de los
arbustos (muchas especies del sotobosque mediterráneo son arbustos)
., de las
(Guirado et al 2006). La riqueza de especies dependientes
perturbaciones humanas (sinantrópicas) es mayor en los bosques
pequeños que en los grandes, si los bosques pequeños están adyacentes
a cultivos y campos. Además, en bosques más grandes, estas plantas son
más frecuentes cerca del borde. Sin embargo, las especies forestales
raras son menos frecuentes en bosques pequeños si los bosques están
adyacentes a un área urbana y no a tierras de cultivo. Además, las
especies forestales comunes, la riqueza total de especies de plantas y la
presencia de personas son más frecuentes cerca del borde del bosque si
el borde linda con un área urbana en lugar de con tierras de cultivo.
Ecológicamente, esto enfatiza la importancia del uso de la tierra adyacente
en los patrones de especies. Más personas entran (presumiblemente
llevando semillas de especies dependientes de la perturbación humana)
y perturban los bosques desde una frontera urbana que desde una frontera
de tierras de cultivo.
Finalmente, las vides también están presentes y desempeñan
funciones ecológicas en las zonas urbanas, aunque la literatura ecológica
sobre las vides urbanas es escasa. La hiedra (Hedera helix) y la hiedra de
Boston (Parthenocissus) colonizan y crecen fácilmente en las paredes. La
hiedra de Boston y la enredadera de Virginia (Parthenocissus quinquefolia)
crecen en los troncos de los árboles.
Las enredaderas de clemátide (Clematis spp.) plantadas en jardines
pueden crecer en grandes masas que atraen una gran cantidad de
polinizadores. Una enredadera no nativa naturalizada, la agridulce asiática
(Celastrus orbicularis), se encuentra dispersa por aves y es abundante en
las áreas suburbanas del noreste de EE. UU.
En las ciudades tropicales, las enredaderas o lianas leñosas y gruesas
suelen estar presentes con baja frecuencia. Algunas aves anidan en estas
enredaderas urbanas, aunque la baja abundancia general de insectos
limita el número de aves reproductoras.
Estructura y dinámica de la
comunidad vegetal.
Incluso un vistazo a la vegetación resalta los dos aspectos clave de las
comunidades de plantas: la estructura espacial y el patrón de especies. La
estructura espacial incluye capas verticales y parches horizontales. Por el
contrario, el patrón de especies enfatiza la diversidad y composición de las
especies que componen la estructura espacial.
Sin embargo, un vistazo pasa por alto el cambio y la dinámica más
importantes a lo largo del tiempo, nuestro segundo tema aquí. Para ello,
exploramos patrones relacionados con la vegetación en diferentes momentos.
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escala desde horas hasta milenios, y luego se centra en la sucesión
ecológica.
Estructura espacial
Primero examinamos las capas verticales de la vegetación y luego
las especies de plantas presentes en la vegetación.
Capas catiónicas verticales
Los ecólogos comúnmente reconocen hasta dos capas o estratos
en un bosque: dosel, subdosel, sotobosque, capa arbustiva y capa
de hierbas (o herbáceas). El dosel es la capa superior más o menos
continua de follaje de los árboles, aunque algunos bosques tropicales
tienen árboles emergentes dispersos por encima del dosel. Justo
debajo del dosel puede haber un subdosel, en su mayoría de árboles
que crecen hacia arriba cuando los árboles del dosel mueren. Una
capa del sotobosque debajo está dominada por árboles más
pequeños que solo alcanzan esa altura, aunque comúnmente están
presentes especies que crecen hasta las capas superiores. Una
capa de arbustos de aproximadamente 1 a 3 m de altura puede
estar dominada por especies de arbustos, pero contiene muchos
árboles jóvenes que crecen más. La capa herbácea o herbácea por
debajo de aproximadamente 1 m de altura está compuesta
principalmente de plantas herbáceas, aunque generalmente hay muchas plántulas de(Hamabata,
sitio talado árboles y/o 1980; Zipperer, 2002; Bell et al 2005). Los
o hay arbustos bajos.
Los bosques urbanos suelen tener dos, tres o cuatro capas de
follaje, lo que está determinado en gran medida por la historia de las
actividades humanas en un sitio (Nowak, 1994). Normalmente, un
bosque de cuatro capas tiene poco subdosel, y tres capas indican
la escasez de una capa de sotobosque o de arbustos. Por lo general,
dos capas son solo la capa de dosel y la de hierbas. Si bien
reconocen que la presencia de estratificaciones y capas es
conveniente, algunos ecólogos enfatizan que éstos no son más
que un modelo, y que realmente no hay capas. En cambio, el follaje
se distribuye en cantidades que cambian gradualmente pero de
manera desigual desde el suelo hasta la parte superior del dosel.
Consideremos el importante roble de Mongolia (Quercus 2008).
mongolica) en Seúl (Lee et al (stand) en el ., una madera
centro de la ciudad se compara con tres en los suburbios (límite
urbano interior) y tres en el área exurbana (límite urbano exterior).
Todos los bosques están dominados por el roble, Aunque los
pequeños árboles de fresno de montaña (Sorbus alnifo­lia) son
comunes en los bosques del centro de la ciudad. La riqueza de
especies de plantas es mayor en los bosques del centro de la ciudad
y menor en los bosques exurbanos. La copa de los árboles en el
centro de la ciudad es delgada y de 15 a 18 m (49–59 t ) de altura,
mientras que los bosques suburbanos y exurbanos son similares
con un dosel grueso de 8 a 18 m de altura. En los tres casos no hay
un subdosel distinto. El bosque del centro de la ciudad tiene una delgada franja de pequeños parches. Algo de vegetación urbana
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Estructura y dinámica de la comunidad vegetal.
un sotobosque denso a 6–8 m de altura, en comparación con un
sotobosque espeso de densidad media a 3–8 m de altura en los
otros bosques. La capa de arbustos es delgada, de 1 a 2 m en el
centro de la ciudad y gruesa de 1 a 3 m en los bosques suburbanos
y exurbanos. Los tres bosques tienen una capa de hierba de espesor
similar a 0­1 m de altura. Así, en el caso de estas maderas de cuatro
capas, la madera del centro de la ciudad difiere notablemente en
su estructura vertical de las maderas suburbanas y exurbanas, que
son similares.
Las maderas de dos capas son comunes en áreas urbanas
donde la capa arbustiva ha desaparecido debido al uso humano
intensivo o se elimina por razones de visibilidad y seguridad.
Además, a diferencia de los bosques en tierras naturales y agrícolas,
las partes marginales de los bosques urbanos suelen tener mucho
menos follaje de arbustos y sotobosque que en el interior del bosque
(Johnson y Klemens, 2005). Sin embargo, donde la gente no elimina
los arbustos, los bordes de los bosques urbanos tienen un follaje
algo más denso que en el interior.
Muchas funciones y beneficios ecológicos se pierden en una
madera de dos capas en lugar de múltiples capas (Tyrvainen et al
., Estos patrones de estratificación ocurren tanto en bosques
2005).
remanentes (un sitio donde los bosques nunca fueron talados) como
en bosques regenerados, es decir, que han vuelto a crecer en un
., remanentes persisten, por ejemplo, en Amsterdam, St.
bosques
Petersburgo, Siracusa (Nueva York, EE. UU.) y Portland (Oregón,
EE. UU.). Los bosques regenerados dominados por especies
espontáneas aparecen comúnmente a lo largo de ríos y en terrenos
ferroviarios (Gilbert, 1991), y suelen ser más jóvenes y con menos
capas. El patrón horizontal de las comunidades
vegetales urbanas es igualmente importante, aunque menos
estudiado directamente.
Los parques son multifuncionales y, por tanto, normalmente bastante
heterogéneos (Gilbert, 1991). De hecho, la heterogeneidad horizontal
de microhábitats caracteriza a las áreas urbanas, como se enfatiza
en una sección anterior. Incluso dentro de una comunidad o hábitat
vegetal reconocible, la densidad de la vegetación varía de alta a
baja. Las aberturas en el dosel son normales y desempeñan
funciones ecológicas importantes.
Además de la presencia de pequeñas manchas algo distintas, las
características lineales, como los senderos, son comunes en la
vegetación urbana. Así, el grado de heterogeneidad horizontal o
irregularidad es una característica importante de las comunidades
vegetales urbanas y refleja principalmente la historia de las
actividades humanas.
Como se analiza más adelante, los límites o bordes de las
comunidades vegetales son abrumadoramente lineales y empinados.
Este patrón contrasta con los bordes del terreno natural que son
principalmente curvilíneos o intrincados y, a veces, en forma de una
231
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Hábitat urbano, vegetación, plantas.
(a) (b)
tiene límites ligeramente curvos creados por diseño o debido a
retrocesos de edificios, letreros, torres y otros objetos humanos
(Kenney, 2008).
Composición de especies y biodiversidad Se
considera que una comunidad natural (o conjunto de especies) son
todas las especies presentes en un área y normalmente se restringe a
un área relativamente homogénea. Así, las especies de una pradera y
de un bosque adyacente se medirían por separado como dos
comunidades, no combinadas como una sola. El grado o "estrechez"
de las interacciones entre las especies es de considerable interés
ecológico (Austin, 1999). Así, un alto grado de depredación, parasitismo,
simbiosis, mutualismo y competencia intra/interespecífica indica un
grupo de especies que han coexistido durante un período considerable
y pueden haber evolucionado juntas. Un alto grado de interacción
sugiere una comunidad más estable.
Las comunidades naturales urbanas en general parecen tener un
bajo grado de interacción entre especies, y las especies llegan, se
propagan y desaparecen a un ritmo relativamente rápido.
Sin embargo, las especies en las comunidades urbanas no son
mezclas aleatorias. Muchas combinaciones de especies son
fácilmente reconocibles como comunidades de plantas repetidas en
áreas urbanas. Las áreas plantadas, como los huertos y los huertos,
pueden tener el grado más bajo de interacción y estabilidad entre
especies. Las plantaciones normalmente cambian drásticamente
cuando cesa el mantenimiento humano.
La biodiversidad a veces se describe como la variedad de vida y
se compone de tres niveles: comunidades, especies y tipos genéticos.
Dado que tienen características tan diferentes, los ecólogos suelen
simplificar el concepto de biodiversidad para convertirlo en riqueza de
especies (número). Algunos estudios ecológicos excluyen especies no
nativas. Pero, como se señaló anteriormente, esta perspectiva parece
ser limitada
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Figura 8.11. Relación especie­área para la
ciudad y para los hábitats dentro de la ciudad. (a)
Ciudades de Alemania y Europa del Este;
dos ciudades más grandes = Varsovia y
Berlín (oeste). (b) Sitios en Berlín (Oeste). 1 km2
= 0,39m2 ; 1 ha = 100 m × 100 m = 2,5
acres. (Ruderal a menudo se describe
como "tierra baldía perturbada"). De Sukopp
y Werner (1983).
uso en áreas urbanas, donde especies nativas y no nativas coexisten
en abundancia y ambas desempeñan importantes funciones ecológicas.
Los tipos genéticos de casi todas las especies son desconocidos y
difíciles de determinar, por lo que, desde el punto de vista operativo,
normalmente se excluyen de los estudios ecológicos de la biodiversidad.
Por lo tanto, si
bien reconocemos que la biodiversidad existe en diferentes
niveles, consideramos que la principal "medida de la biodiversidad" es
la riqueza (o el número o la diversidad) de las especies presentes, sin
importar cuánto tiempo hayan estado en el área. A veces se añade
una segunda medida ecológica informativa, es decir, diversidad de
hábitat o vegetación o comunidad, el número de comunidades de
plantas presentes en un área.
Por supuesto, el número de especies enmascara los diversos
tipos y roles de las especies, incluidas las dominantes, raras, clave,
nativas, etc. especies (Whittaker, 1975; Smith, 1996; Cain et al. 2011).
., (o inversamente, igualdad) en una comunidad
El grado de dominancia
es especialmente informativo (ver ecuaciones, Apéndice B). Una
comunidad tiene una alta dominancia si, por ejemplo, una o dos
especies componen más de la mitad de los individuos presentes, y
una baja dominancia si, por ejemplo, las 5 o 6 especies más
abundantes componen la mitad de la comunidad. El primer caso
típicamente tiene baja riqueza de especies y pocas especies raras,
mientras que el segundo caso tiene más diversidad con muchas
especies en baja abundancia.
La riqueza de especies de plantas suele correlacionarse con el
área o el tamaño de un hábitat. Un estudio sobre el tamaño de las
ciudades sugiere que la riqueza de especies aumenta bruscamente en
las ciudades hasta aproximadamente 125 km 2 (50 mi 2 ), no difiere
de 125 a 400
, ykm 2
nuevamente aumenta marcadamente en ciudades de
más de 400 km 2 (Figura 8.11a) (Klotz, 1990). Una interpretación
alternativa y más probable de los datos de la Figura 8.11a es que la
riqueza de especies aumenta abruptamente en ciudades de hasta
Machine Translated by Google
aproximadamente 10 km 2 (4 mi 2 ), y luego aumenta de manera
. km 2
constante pero gradual en ciudades de 10 a 500+
Considerar esta relación especie­área para diferentes hábitats
dentro de una ciudad es quizás más informativo desde el punto de
vista ecológico. La riqueza de especies de plantas en general aumenta
con el área en los cuatro tipos de hábitat estudiados (Figura 8.11b)
(Sukopp y Werner, 1983). La tasa de aumento de especies es más
baja en áreas de parques y vegetación ornamental, y la segunda más
baja en sitios ferroviarios. El aumento más pronunciado puede
corresponder a las "áreas verdes en distritos de construcción de
bloques", aunque la variabilidad aquí es alta y no se muestrearon
áreas grandes.
Otros estudios urbanos también muestran que la riqueza de
especies de plantas aumenta con el área dentro de una ciudad (Pysek,
1998; Dunn y Heneghan, 2011). Estos incluyen bosques urbanos en
Minneapolis­St. Paul (EE.UU.) (Hobbs, 1988), terrenos baldíos en
Chicago (Crowe, 1979) y vegetación espontánea en Birmingham
.,
(Reino Unido) (Angold et al 2006). Aunque la riqueza de especies
generalmente se correlaciona con el área del hábitat, otras variables
como las condiciones del sitio y las actividades humanas normalmente
son más importantes para determinar la biodiversidad (ver ecuaciones,
Apéndice B).
Por supuesto, la riqueza de especies varía según el tipo de
hábitat. Así, la riqueza promedio de especies de plantas para parcelas
dentro de los 38 tipos de hábitat primarios de una ciudad pequeña
.,
varía en un factor de 10 veces (Figura 8.12) (Godde et al 1995).
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Estructura y dinámica de la comunidad vegetal.
Figura 8.12. La riqueza de especies de plantas y
saltamontes en hábitats urbanos varía según
el impacto humano. Plantas vasculares;
saltamontes = ortópteros.
El autor realiza cinco agrupaciones de tipos
de hábitat, además de una ordenación a escala
más fina de los hábitats dentro de un grupo, y se
puede esperar que varíen en diferentes ciudades.
Datos de hábitat y plantas para Dusseldorf,
Alemania (Godde et al. ., 1995).
Existe aproximadamente el mismo grado de variación para la riqueza
total de especies por tipo de hábitat.
La diversidad de plantas parece correlacionarse inversamente
con el grado de esfuerzo humano de diseño y mantenimiento (Figura
8.12). Los niveles más intensos, como los lugares de estacionamiento,
el centro de la ciudad y los bloques de alta densidad, tienen menos
especies. También se produce una baja riqueza de plantas en los
hábitats forestales, quizás debido a la densa sombra. En cambio,
muchas zonas abandonadas, incluidas antiguas graveras y "tierras
baldías", tienen una gran riqueza de
especies. El mismo patrón de impacto humano se encontró para
la diversidad de saltamontes (Figura 8.12), caracoles terrestres, piojos
de la madera y mariposas (Godde et al 1995). Estos., resultados
sugieren que las personas están diseñando y gestionando en contra
de la biodiversidad en áreas urbanas. Sin embargo, esta también es
una gran oportunidad para mejorar.
La riqueza de especies de plantas o biodiversidad es una
variable importante en muchas secciones de este capítulo. Se agregan
varias ideas para tener perspectiva. El Arnold Arboretum de la
Universidad de Harvard en Boston es una de las áreas con mayor
diversidad de plantas fuera de los trópicos. Con una superficie de 80
ha (200 acres), la colección de 15.467 plantas plantadas representa
4.030 especies (impuesto). Si se incluyeran las plantas espontáneas
presentes, se agregarían varios cientos de especies más a la
biodiversidad vegetal total (Peter Del Tredici, comunicación personal,
233
Machine Translated by Google
Hábitat urbano, vegetación, plantas.
2012). De hecho, las especies espontáneas en diversos hábitats de Roma
constituyen el 41% de la zona en parques urbanos, en contraste con el
73% en áreas suburbanas, el 83% en hábitats periurbanos y el 98% en
una reserva natural urbana protegida (Faggi et al.
., 2008).
La biodiversidad también se correlaciona con diversos patrones
humanos. En áreas residenciales de un área urbana árida (Phoenix, EE.
UU.), la riqueza de especies de plantas se correlaciona positivamente con
el ingreso familiar de los residentes, negativamente con la antigüedad de
la vivienda y negativamente con el cultivo previo de un sitio (Hope et al
.,
2008). Las áreas residenciales más antiguas tienen más pastos y árboles
irrigados de baja diversidad, mientras que las áreas más nuevas tienen
más xerojardinería con especies diversas. La agricultura de hace
décadas, que eliminó la mayoría de las especies nativas, dejó un legado
de biodiversidad en la tierra actual.
En general, la diversidad alfa dentro del sitio es alta (equivalente a la del
desierto cercano), la diversidad beta entre sitios es baja y la diversidad
gamma regional total es muy alta.
Cambio y dinámica
Aquí el cambio se refiere a diferencias en el patrón espacial a lo largo del
tiempo, y la dinámica agrega información sobre el mecanismo o las causas
del cambio, generalmente con correlaciones. Las tasas de cambio varían
ampliamente, por lo que comenzamos con escalas de tiempo y luego nos
centramos en la sucesión ecológica.
Escalas de tiempo desde horas hasta milenios.
Para diversos patrones y procesos ecológicos existe una correlación
aproximada entre el espacio y el tiempo (Delcourt y Delcourt, 1988). Es
decir, las cosas que se extienden durante mucho tiempo normalmente
cubren o afectan un área grande (por ejemplo, la glaciación), mientras
que los cambios rápidos ocurren en espacios pequeños (por ejemplo, un
claro por la caída de un árbol en un bosque).
Numerosos procesos naturales que afectan a la tierra parecen ser
casi instantáneos (terremotos, tornados, tsunamis), mientras que otros
parecen eternos (corrosión, pudrición por hongos, evapotranspiración).
Relativamente pocos procesos naturales operan principalmente en la
escala de la vida humana, de años a décadas (Forman, 2012). Hoy en
día, el mundo natural cambia gradualmente, salpicado de poderosas
perturbaciones. Mientras tanto, nuestros poderosos cambios en el territorio
se producen principalmente en una escala de años a décadas (a veces
siglos). En consecuencia, vemos continuamente cambios lentos e
inexorables en los presupuestos de mantenimiento y energía, y al mismo
tiempo tenemos que responder a grandes perturbaciones ("sorpresas")
con grandes reparaciones.
Para visualizar qué cambios, así como el ritmo, es útil agrupar los
cambios en diferentes escalas de tiempo. Para las plantas y la vegetación
urbanas, cuatro escalas son particularmente importantes: (1) escalas de
tiempo cortas que incluyen horas,
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días, semanas, meses y estaciones; (2 años; (3) disminuir con frecuencia;
(4) siglos y milenios. Para cada escala de tiempo a continuación, se
sugieren los procesos o mecanismos operativos. Algunos patrones
urbanos cambian en dos, tres o cuatro escalas, aunque la mayoría
predominan en una sola escala de tiempo.
1. Horas, días, semanas, meses, estaciones.
La fotosíntesis, la transpiración y los cambios de marea ocurren
diariamente. Los bombardeos, las explosiones, las
demoliciones, los tsunamis, los ciclones (huracanes) y los
terremotos suelen alterar los sitios y la vegetación en cuestión de
horas o días. La polinización de especies suele ocurrir en días o
semanas.
La dispersión de semillas normalmente ocurre en horas o semanas.
La fenología de las plantas sigue un ciclo estacional. Sin embargo,
las diferencias en fenología, como en el caso de Forsythia, un A
arbusto en flor, de un sitio a otro dentro de un área urbana pueden
extenderse a lo largo de días y son fáciles de ver o cartografiar
(Gilbert, 1991). Perturbaciones como los desbordamientos
combinados de alcantarillado (CSO) y los incendios forestales
causan efectos en horas o días.
Los ocupantes ilegales informales suelen crear asentamientos en
semanas o meses. Las respuestas de las plantas al
abandono de la tierra suelen ser sorprendentes en cuestión de
semanas o meses. Tales respuestas pueden incluir la expansión,
desaparición y colonización de especies.
La pérdida de hábitat es principalmente un evento de corto plazo,
aunque puede continuar durante años o más. Los rápidos
efectos ambientales pueden provocar la extinción de especies
(Williams et al. ., 2009).
Varios tipos de vegetación, como céspedes y praderas,
están diseñados y mantenidos intensivamente para lograr estabilidad,
pero cambian rápidamente debido a fluctuaciones en la
intensidad de la gestión (Ahern y Boughton, 1994). Por el
contrario, algunos jardines urbanos y xerosjardines están
diseñados para brindar estabilidad y bajo mantenimiento (Quigley,
2011).
2 años. Un estudio de 14 años en Argentina documentó la
colonización vegetal de una zona residencial (Rapoport, 1993). Los
bancos de semillas quizás suelen cambiar de signo con el
paso de los años. Las respuestas de la vegetación a grandes
perturbaciones como demoliciones, ciclones y tsunamis suelen
extenderse a lo largo de años. La migración de especies, la
contracción y la expansión del área de distribución a menudo ocurren
durante años para las especies que se reproducen rápidamente
o para aquellas que son fácilmente transportadas por los humanos.
Una especie no autóctona recién llegada puede extenderse a lo
largo de años (Whitney y Adams, 1980; Sukopp, 2008).
La construcción de edificios y carreteras se prolonga
principalmente durante años. La degradación del hábitat y mucho
Machine Translated by Google
El cambio de vegetación generalmente ocurre a lo largo de
años (Kunick, 1990).
Durante tres años, una pequeña reserva natural en un suburbio
de Praga comenzó con 99 especies de plantas, perdió 7 y
ganó 20 (Kubikova, 1990). El manejo y mantenimiento de
jardines, como plantar, podar, cubrir con mantillo, regar y
cosechar, producen efectos en las plantas a lo largo de
meses y años (Owen, 1991). Muchas de estas actividades o
perturbaciones tienen efectos dominó en otras especies (una
cascada de especies).
3. Cambios de década. El aumento de la temperatura del
aire asociado con la urbanización durante décadas se
considera una razón principal para el cambio en la
fenología de las plantas. En el este de los EE. UU., de
1990 a 1999, la temporada de crecimiento aumentó un promedio
de 7,6 días, principalmente debido a un comienzo más
temprano en ., 2002). Un comienzo más temprano que un
la primavera (también se informó que White et al. final posterior
., en Beijing (Luo et al 2007).
tuvo una fenología alterada
Para siete ciudades en cuatro continentes, las fenologías
urbanas versus rurales diferían en todos los casos (Gazal
et al. ., 2008). En primavera, la abundancia de hojas nuevas
fue de 1 a 23 días antes en las zonas urbanas que en las
zonas rurales circundantes. La "brotación" urbana se produjo
antes en tres de las cuatro ciudades templadas, pero sólo en
una de las tres
ciudades tropicales. a invasión de especies no nativas es
prominente durante décadas, aunque las invasoras que causan
extinciones de plantas nativas urbanas pueden ser
raras. La extinción de especies puede ser principalmente
un fenómeno que dura años o décadas. Al parecer, las
extinciones de especies urbanas no autóctonas
siguen sin estudiarse. La naturalización de una especie no
nativa parece ser más prominente a lo largo de décadas
(Muhlenbach, 1979; Sukopp y Trepl, 1987; Peterken, 2001).
El calentamiento atmosférico relacionado con el clima global altera
la fenología, disminuye las especies nativas y aumenta las no
nativas durante décadas. Las tormentas de viento asociadas
con el cambio climático pueden ser más frecuentes y
severas, cambiando así los patrones de vegetación.
La eliminación o degradación severa de la vegetación costera
suele ser un período de más de décadas, que involucra
diferentes procesos sección por sección (Sukopp y Markstein,
1989). La invasión y la hibridación en la marisma de
Spartina son evidentes a lo largo de décadas (Ayres et al 2004;
., la cobertura del uso del ., 2009).
Silliman et al. El cambio en
suelo urbano suele ser sorprendente en unas pocas décadas
(Pauleit et al. El legado de la agricultura ., 2005). eh
de hace décadas es evidente en la actualidad).
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Estructura y dinámica de la comunidad vegetal.
vegetación en áreas residenciales (Hope et al. El ., 2008).
cambio importante en los árboles de las calles parece ser una
característica de décadas, aunque puede extenderse a lo largo
de siglos (Grey y Deneke, 1992; Bruno et al. ., 2006).
Cuatro patrones prominentes de urbanización hacia el exterior:
anillos concéntricos, ciudades satélite, corredores de
transporte, y parches dispersos – parecen formarse a lo largo
de décadas a partir de las ciudades (Forman, 2008). Un
"modelo de protuberancias" mediante el cual una ciudad se
expande con el tiempo mediante protuberancias en
diferentes direcciones puede ser más característico del cambio
de décadas. La suburbanización y la pérdida de especies
asociadas comúnmente ocurren en este escala de tiempo
(Moorman y DePerno, 2006) La fragmentación de los hábitats
urbanos suele ser un proceso que dura décadas (Luck y Wu, 2002).
Como caso especializado, los espacios verdes (cañones) en
San Diego parecen perder la mayoría de sus aves y mamíferos
nativos en el período de 50 u 80 años en que la urbanización
rodea y aísla un espacio verde (ver Figura 9.2) (Soule, 1991).
Durante aproximadamente 8 a 10 décadas, tanto las
especies nativas como las no nativas se propagan y disminuyen,
y las abundancias relativas de especies cambian notablemente
(Kowarik, 1990). El tiempo espontáneo en los parques
cambia considerablemente (Gilbert, 1991). Las plantaciones
de árboles cambian notablemente. Durante décadas en
Kioto, la cubierta vegetal de los árboles predominantes de
Ulmaceae fluctuó alrededor de un nivel bastante constante,
a pesar de importantes perturbaciones naturales y actividades
humanas (Sakamoto, 1988).
Durante 12 décadas en Pizen (República Checa), 805
especies de plantas permanecieron presentes, 368
desaparecieron y llegaron 238 nuevas especies ., 2004).
(Pysek et al. La riqueza de especies en la ciudad
aumentó, pero disminuyó en los alrededores. La similitud de
la lora de principio a fin En Pizen, entre los años 1960 y
1990, la riqueza y la proporción de especies arqueófitas
disminuyeron, mientras que la proporción de neófitos no
cambió. Los efectos de actividades humanas como gestión,
mantenimiento, conservación,
recuperación La restauración, el desarrollo, la
preservación histórica y la plantación de jardines/
huertos inferiores son especialmente evidentes a lo largo de
décadas. Lo mismo ocurre con las plantaciones naturalistas
(como en los Países Bajos y el Reino Unido), caracterizadas
por grupos de árboles, arbustos diversos, manejo intenso y
siembra del estrato herbáceo a unos 5 años (Gilbert, 1991).
235
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Hábitat urbano, vegetación, plantas.

4. Siglos y milenios. La adaptación de las plantas a través de cambios

genéticos es quizás más frecuente a lo largo de siglos, aunque
ocurre a lo largo de décadas y en períodos de tiempo mucho más
largos. La migración de especies, la contracción y la expansión
del área de distribución de especies con bajas tasas de reproducción
ocurren en distintos períodos de tiempo, aunque quizás típicamente
durante siglos. Su ritmo probablemente sea demasiado lento para
que muchas especies sobrevivan al cambio climático en una
ciudad (Jump y Peñuelas, 2005).

Las plantas cultivadas que se vuelven salvajes (cambian lo suficiente

como para prosperar en la naturaleza) parecen ser principalmente un
fenómeno que dura décadas o siglos. La feralización puede ocurrir
cuando una planta domesticada o un cultígeno se hibrida con una
planta silvestre estrechamente relacionada, o cuando la planta
cultivada genéticamente vuelve al tipo silvestre (Sukopp y
Sukopp, 1993). Las familias de plantas con muchos híbridos
naturales incluyen las juncias (Cyperaceae), las compuestas
(Asteraceae), las gramíneas (Poaceae) y los sauces (Salicaceae).
Las plantas cultivadas que se vuelven salvajes en las zonas
rurales parecen haber sido frecuentes en Europa desde el año 1200,
aunque aparentemente se sabe poco sobre las especies de plantas
en las zonas urbanas.
La deforestación y la expansión de la ganadería y las tierras de
cultivo se produjeron a lo largo de siglos en los lugares donde crecen
muchas de las ciudades europeas actuales (Kowarik, 1990). Muy pocas
ciudades han existido durante más de un milenio y se han realizado
pocos estudios a lo largo de milenios (por ejemplo, análisis
de polen). en las ciudades. Sin embargo, tanto estudios de siglos
(750­1150 d.C.) como milenios (13 000 años) muestran signos de
cambios en la vegetación, presumiblemente debido en gran
medida al cambio climático complementado por actividades
humanas (Brande et al.
., 1990).
Se han calculado tasas de extinción de plantas a lo largo de
siglos para 22 ciudades en cinco continentes (Hahs et al.
., 2009). Las ciudades de más de 400 años que se
extendieron sobre tierras de cultivo mucho tiempo después de
la deforestación perdieron un promedio del 22% de su superficie
por siglo. Las ciudades jóvenes (<200 años) que se
expandieron sobre vegetación nativa o una mezcla de tierras de
cultivo y vegetación perdieron un promedio del 2% por siglo, y las
ciudades de edad intermedia perdieron el 12% de sus especies
de plantas por siglo. Gran parte de la diferencia en la tasa de
extinción se correlaciona con la edad de una ciudad, así como con
la cantidad o proporción actual de vegetación nativa que queda.
Los cambios en el uso del suelo dentro de una ciudad, incluso dentro de
un parque, son sorprendentes en el transcurso de unos pocos siglos (Aey,
Figura 8.13. Sucesión ecológica en un terreno baldío.
Plantas herbáceas altas que incluyen pastos, árboles de catalpa
( Catalpa bignonioides ) que brotan y árboles del cielo ( Ailanthus
altissima ) entre ellos. Filadelfia. Foto de R. Forman.
1990; Gilbert, 1991). A lo largo de los siglos, los bosques urbanos
y los parques urbanos europeos agregaron atracciones (franjas
abiertas), bosques verdes, extensos jardines y más (Forrest y
Konijnendijk, 2005). Los espacios verdes públicos fueron
diseñados para la salud pública. Se agregaron plazas (plazas, plazas,
etc.), cementerios, jardines botánicos y árboles en las calles.
Sucesión ecológica Una
secuencia de comunidades vegetales o etapas de vegetación es el concepto
más simple y familiar de sucesión o dinámica de vegetación. Son comunes
cinco etapas: (1) la vegetación herbácea baja es reemplazada por (2)
vegetación dominada por pastos, que es reemplazada por (3) vegetación
arbustiva, que es reemplazada por (4) una cubierta de árboles pequeños,
que es reemplazada por ( 5) bosque o bosque de árboles más altos (Figura
8.13). En las áreas urbanas a menudo se omiten una o más etapas y la
variabilidad en el patrón de colonización es notoria (Muller et al. a veces
colonizan directamente canteras y sitios de minas, o la cubierta de arbustos
sigue inmediatamente a las plantas ., 2010). Algunos árboles pequeños
poco colonizadoras (Wheater, 1999). Las cinco etapas de sucesión suelen
ser fáciles de ver, pero varios patrones interesantes que se siguen
proporcionan cierta comprensión de la sucesión.
Primero, un patrón particular de cambio de vegetación depende en
gran medida de las condiciones iniciales del sitio (Pickett et al 1987). El tipo,
., aislamiento, profundidad/humedad/fertilidad del suelo y
tamaño,
heterogeneidad de un sitio afectan especialmente las primeras fases de la
sucesión. En segundo lugar, la disponibilidad de especies controla
fuertemente las primeras fases, pero también afecta las etapas posteriores.
h us, el banco de semillas (semillas en el suelo), distancia de las plantas
productoras de semillas, patrones de viento,

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La abundancia de animales dispersores de semillas y la proximidad de
varios mecanismos de dispersión de semillas humanas desempeñan
papeles destacados. En tercer lugar, los roles y respuestas de las
propias especies moldean fuertemente las fases posteriores, pero también
afectan las anteriores. Las características de la historia de vida de las
plantas, los cambios de estrés ambiental, las respuestas ecofisiológicas,
los competidores, los aleloquímicos (sustancias químicas producidas que
inhiben a otras especies) y la herbivoría son claves para la sucesión.
Otros patrones ayudan a interpretar la dinámica de la vegetación.
En algunos casos, casi todas las especies aparecen esencialmente al
comienzo de la sucesión. Así, la secuencia de etapas representa
principalmente la duración de la vida de diferentes especies, desde las
anuales en el primer año hasta los árboles longevos en la última etapa.
Además, las especies en sucesión pueden agruparse útilmente en
tres categorías: tolerantes, inhibidoras y facilitadoras. Los "tolerantes"
crecen a pesar de las malas condiciones. Los "inhibidores" ejercen
efectos que reducen a los competidores y, por tanto, prolongan la
persistencia de una especie. Los "facilitadores" cambian el medio
ambiente de manera que reducen la persistencia y mejoran el reemplazo
por otras especies.
Aunque poco estudiados, es probable que todos estos mecanismos
operen en áreas urbanas, aunque su importancia relativa probablemente
difiera de la del terreno natural. Por ejemplo, los bancos de semillas, los
animales dispersores de semillas y la herbivoría parecen bajos en
muchos hábitats urbanos, mientras que la dispersión por el viento, la
dispersión de semillas por parte de las personas, la perturbación del sitio
y la heterogeneidad de los microhábitats son altos. También diferentes
hábitats urbanos están colonizados por especies bastante diferentes
(Wheater, 1999).
Ideas adicionales surgen de ejemplos de sucesión urbana. Para las
especies espontáneas en un jardín de 0,6 ha en Kioto (Japón), la
rotación de especies (porcentaje de especies que desaparecieron) fue del
31% en el primer año y cayó al 19% en el noveno año (Imanishi et al
2007). . Al noveno año aparecieron pocas especies nuevas.
La sucesión en un antiguo jardín comunitario rico en nutrientes
(huerto) tenía mosaicos altamente heterogéneos en las primeras etapas
herbáceas (Gilbert, 1991). En los años 4 a 6, dominaron las hierbas altas,
especialmente las malas hierbas de jardín, y algunas zarzas/moras
(Rubus). A los 10 años o más, los pastos altos, las zarzas, las malezas
de jardín y las especies más leñosas formaron una mezcla irregular. La
vegetación sucesional en los .
cementerios parece muy variable y a veces bastante distintiva
(Gilbert, 1991). En el cementerio de Highgate de Londres, un clásico con
vegetación espontánea y cubierta de maleza, el escenario de densos
árboles pequeños (escenario de poste) eliminó la hierba.
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Estructura y dinámica de la comunidad vegetal.
áreas. Pronto, la cubierta de árboles pequeños comenzó a "abrirse", con
más penetración de luz y más vegetación herbácea y arbustiva.
En los desechos de la minería urbana del carbón, la riqueza de
especies de plantas aumentó desde la etapa herbácea inicial hasta la
siguiente etapa arbustiva dos años después (Haeupler, 2008).
En cuatro sitios mineros el aumento fue: 50 a 70 especies; 20 a 40; 10 a
15; y de 10 a 15 especies. Además, las especies desaparecían cada
año.
En un antiguo patio de ferrocarril, la riqueza de especies de plantas
continuó aumentando a medida que la vegetación leñosa se duplicaba y
la cubierta vegetal herbácea disminuía (Kowarik y Langer, 2005). Era fácil
recorrer un terreno ferroviario abandonado durante 35 años con un dosel
cerrado de sauce cabrío (Salix caprea) de 7 m de altura (Gilbert, 1991).
Algunas plantas herbáceas y arbustos persistieron de fases anteriores.
Pero abundaban los retoños de sicómoro (Acer pseudoplatanus) y fresno
(Fraxinus), que indicaban el futuro, y varias hierbas del bosque se estaban
colonizando lentamente bajo el dosel.
Los bosques en zonas industriales tienden a ser parches (2005).
trabajo o claramente en forma de mosaico (Weiss et al. Una .,
etapa sucesional de 40 años dominada por el abedul (Betula pendula)
tenía un pequeño banco de semillas, parches de etapas tempranas y
medias de sucesión, y abundantes plántulas del árbol sicómoro. La
etapa de un año originalmente plantada con langosta negra (Robinia
pseudo­acacia) tenía langostas altas, langostas muertas, espacios en el
dosel que favorecían el crecimiento de langostas jóvenes y niveles más
bajos dominados por zarzas/moras y helechos. Un bosque maduro en
la ciudad de Nueva York disminuyó notablemente en robles (Quercus) y
cicuta (Tsuga canadensis), mientras que aumentó en cerezos (Prunus),
abedules (Betula) y otras especies de árboles durante un período de 30
años (Rudnicky y McDonnell, 1989). Estos ejemplos enfatizan las
diferentes trayectorias en diferentes hábitats, y de hecho en un solo tipo
de
hábitat. La familiar serie sucesional de cinco etapas mencionada al
., principio es en realidad una "secuencia de mosaicos irregulares". Una
etapa típicamente contiene pequeños parches de las etapas anteriores,
así como parches de plantas que representan la próxima etapa. Los
parches en el mosaico cambian a diferentes ritmos. La sucesión ecológica
es un mosaico de vegetación cambiante con dinámicas dentro de
dinámicas. Por supuesto, todas las secuencias sucesionales se ven
fuertemente afectadas por la concentración de efectos humanos, desde
el pisoteo y el vertido hasta la remoción del suelo.
Además y la contaminación del aire.
Algunas perspectivas adicionales son útiles al considerar algunas
sucesiones. La sucesión arrestada se refiere a una
237
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Hábitat urbano, vegetación, plantas.
Etapa que persiste durante un largo período, debido a la prevalencia
de especies inhibidoras, o debido a actividades de mantenimiento o
perturbación humanas. Por ejemplo, debajo de las líneas eléctricas
crecen matorrales semiestables en las afueras de Connecticut
(EE.UU.) (Niering y Goodwin, 1974). La sucesión regresiva
(retrogresión) se refiere a una simplificación y pérdida de la estructura
vertical de la comunidad vegetal a lo largo del tiempo, ya sea por un
estrés persistente o por perturbaciones repetidas (Whittaker, 1975).
La sucesión cíclica describe la trayectoria de la vegetación herbácea
a la leñosa y de regreso a una etapa herbácea. Esto puede ocurrir
con disturbios repetidos periódicamente, como incendios o limpieza
de maleza por parte de personas en áreas exurbanas. A mayor
escala, los árboles viejos de un bosque mueren, lo que permite que
pequeños parches de plantas herbáceas y subsiguientes arbustos
y/o árboles pequeños prosperen junto a los grandes árboles
circundantes.
Finalmente, cabe destacar que la sucesión de la vegetación se
centra en las plantas cambiantes, pero en realidad está ocurriendo
el desarrollo del ecosistema. El suelo, el microclima, los microbios,
los vertebrados y, de hecho, todos los aspectos del ecosistema
cambian. La sucesión es un tema especialmente rico en las zonas
urbanas.
Plantas y fragmentos de hábitat urbano.
Aunque los hábitats pequeños y dispersos son quizás el patrón
ecológico más conspicuo de las áreas urbanas, sorprendentemente
poca investigación ha explorado las respuestas y roles de las plantas
en ese patrón. Para pintar el cuadro comenzamos con algunos
patrones generales de la ciudad. A continuación, el foco son los
parches y los bordes, y luego se consideran cuidadosamente los
corredores y el movimiento de especies. El área
urbana de los Estados Unidos contiguos se duplicó durante
1969­94, y en 2001 cubría el 3,5% de la superficie total y contenía
3.800 millones de árboles (Nowak et al.
., 2001). La cubierta arbórea promedio por ciudad fue del 27%,
mayor en las regiones forestales y menor en las regiones desérticas,
pero con una variación considerable dentro de una región. La cubierta
arbórea también varía ampliamente según el tipo de hábitat, por
ejemplo, en las ciudades europeas desde un 95% en bosques
(bosques), un 35% en cementerios y un 27% en agua dulce
(pantanos) hasta <5% en corredores ferroviarios, praderas y tierras
de cultivo (Pauleit et al
., 2005).
La "similitud artística" (similitud en las especies de plantas
presentes) difiere marcadamente de una ciudad a otra. Por ejemplo,
diez grandes parques en ciudades importantes o en sus fronteras,
desde Boston hasta Washington, DC, tienen un total de 1.391
especies de plantas, de las cuales 490 son especies no autóctonas
(Loeb, 2006). Menos del 1% de las especies, tanto nativas como no
nativas, se encuentran en los 10 parques. Nativo
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Las especies disminuyen, mientras que las especies no nativas
aumentan, en ciudades con mayores poblaciones humanas. También
en cinco ciudades italianas, desde Palermo hasta Milán, la similitud
logística fue mayor entre los hábitats boscosos dentro de una ciudad.
La similitud en las especies de plantas presentes fue intermedia
cuando se comparó la vegetación urbana con la circundante
seminatural, y más baja cuando se compararon los hábitats boscosos
de diferentes ciudades (Celesti­Grapow y Blasi, 1998). La similitud
de las oras en diferentes tipos de habitación dentro de una ciudad
sería sin duda aún menor.
Es útil comprender el conjunto de especies, es decir, el conjunto
total de especies que podrían llegar a un sitio (Zobel et al 1998). El .,
conjunto de especies varía según el tipo de vegetación regional (o
bioma) e incluye, por ejemplo, especies que llegan de tierras
agrícolas que rodean una ciudad y tierras naturales más allá de ella
(Wace, 1977; Forman et al 2003; Breuste, 2004). Las ciudades a .,
menudo se formaron en áreas especialmente ricas en especies
., 2004;
(Kuhn et al 2009). El conjunto de especies Hahslas
incluye y otros ., que
especies
ahora existen en los hábitats del área urbana. Tenga en cuenta que
el conjunto de especies se ve afectado por la distancia desde la
fuente de las especies al sitio, así como por la capacidad de
dispersión o el mecanismo de dispersión de semillas.
Cada vez más especies de otros continentes forman parte del grupo
., especies
de especies (La Sorte et al 2007). Así, muchas
norteamericanas crecen en ciudades europeas, y muchas especies
europeas en ciudades norteamericanas.
Un estudio de 22 especies de árboles en Birmingham (Reino
Unido) sugiere algunas formas en que la vegetación general de una
ciudad afecta a fragmentos de hábitat individuales (Bastian y Homas,
1999). La proporción de parches de hábitat ocupados por una
especie se correlaciona con la densidad de parches adecuados
disponibles. Para muchas especies, la ocupación de parches
aumenta con tres variables: edad, área y diversidad de hábitat de un
sitio. La ocupación por especie disminuye con la distancia desde un
parche que contiene la especie. Estos resultados para parches de
hábitat urbano son consistentes con el papel de la colonización y la
extinción en la "teoría de la biogeografía de las islas", que relaciona
la riqueza de especies en las islas del mar con el tamaño de las islas
y la distancia del continente.
El modelo de parche­corredor­matriz reemplazó gradualmente
el concepto anterior de isla, en parte porque un parche está rodeado
por un mosaico de hábitats diversos.
Cada uno de estos hábitats: (1) puede afectar significativamente el
parche, (2) es una fuente de especies con su propio grupo de
especies distintivo, y (3) es diferencialmente adecuado para el
movimiento de especies entre parches. Además, la relación entre el
interior y el borde del parche y la prevalencia de especies
generalistas en un borde y especies especializadas en el interior
son determinantes importantes de la riqueza de especies en parches
de diferentes tamaños. la relación interior­borde
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Plantas y fragmentos de hábitat urbano.

(a) (b)

Figura 8.14. Diversidad de plantas en relación con el área del tipo de hábitat y la longitud del tipo de límite. Basado en el muestreo de una parcela de 580 m × 580 m (0,37 km 2
) en la zona periurbana (exurbana) de Praga (Trneny Ujezd, "un mosaico de paisaje suburbano semicultural y todavía utilizado agrícolamente... en la zona exterior de
Praga"). Tipos de límites nombrados por los parches adyacentes. No hay datos de plantas para los siguientes cinco tipos de límites (longitudes de los límites entre paréntesis):
(1) Pozo de piedra/Madera (100 m); (2) Depósito/Campo de estiércol (100 m); (3) Depósito de estiércol/Pradera (100 m); (4) Pozo de piedra/
Campo (200 m); (5) Pozo de piedra/Estepa (350 m). 1 ha = 100 m × 100 m = 2,5 acres; 1 metro = 3,28 pies. Basado en Kovar (1995).

y la distribución de generalistas/especialistas son particularmente
importantes para la ecología de la forma del parche (ver
ecuaciones, Apéndice B).
Quizás el centro de la ciudad, heterogéneo y altamente
impermeable, funcione como una condición matricial intermedia
entre el mar y la tierra, y sería útil un modelo biogeográfico
insular modificado. Sin embargo, la mayor parte del área urbana
parece más análoga a terrenos naturales y agrícolas, con
patrones que se ajustan al modelo de ecología del paisaje. El
efecto de
adyacencia (un área contigua afecta las condiciones de un
sitio) (Hersperger y Forman, 2003) puede ser especialmente
importante en áreas urbanas. Así, en Springi eld Woods
(Massachusetts, EE. UU.), la riqueza de especies de aves
disminuyó donde la densidad de edificios adyacentes aumentó
(Tilghman, 1987). En el estudio de Birmingham anterior, la
presencia de una especie de árbol en un hábitat también se
correlaciona positivamente con el grado de similitud de los
hábitats adyacentes (Bastian y Homas, 1999). La abundancia
de arbustos en los suburbios de Tokio disminuyó cuando
estaban rodeados por áreas más urbanizadas (Hamabata,
1980). En la Región de Barcelona, muchos patrones de especies
de plantas bajo el dosel de los bosques urbanos dependen de
si el área construida o las tierras de cultivo lindan con el bosque
(Guirado et al. ., 2006).
La riqueza de especies de plantas típicamente se
correlaciona con el área de una ciudad, así como con el tamaño
del hábitat dentro un área urbana (Figura 8.14a). Esto se ha encontrado
1990; Pyšek, 1998; Dunn y Heneghan, 2011), parques, sitios
ferroviarios, áreas verdes en distritos de construcción de
bloques, bosques urbanos y lotes baldíos (Crowe, 1979; Sukopp
y Werner, 1983; Hobbs, 1988; Angold et al 2006). .,
Incluso comparar diferentes tipos de hábitat sugiere un aumento
en la diversidad de plantas con una mayor superficie (Figura
8.14a) (Kovar, 1995). En estos estudios de especies­área, la
variabilidad en la respuesta es relativamente alta, lo que indica
que otras variables son importantes.
Los grandes parches de bosque comúnmente contienen
árboles ornamentales plantados en algunas partes, y no sólo
contienen más especies, sino que el interior tiende a estar
.,
atravesado por senderos y personas (Hamberg et al 2008). El
pisoteo elimina algunas especies y permite que otras colonicen
el interior del bosque. Las condiciones ambientales del borde a
veces se extienden 50 mo más hacia el interior de un bosque.
Así, el tamaño, la forma y el grado de pisoteo de los parches
afectan a las especies de plantas dentro del bosque.
Los parches pequeños están compuestos enteramente por el ,
efecto de borde, es decir, las condiciones ecológicas cerca del
perímetro que se ven significativamente afectadas por el entorno
(y difieren de las condiciones interiores, si están presentes). Se
espera que las variaciones demográficas en el tamaño de la
población sean elevadas en zonas pequeñas y probablemente
expliquen la mayoría de las desapariciones de especies,
especialmente de especialistas (Byers y Mitchell, 2005). La
endogamia en poblaciones pequeñas de parches pequeños
., las
para
conduce ciudades (Klotz,
a primaveras débiles o estériles (Roberts et al 2007), aunque esto ocurre a

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Hábitat urbano, vegetación, plantas.
Puede que no sea muy importante en fragmentos de hábitat urbano,
particularmente para las plantas. Se informa que los parches de
hábitat pequeños tienen niveles de herbivoría más altos que en el
borde de un hábitat grande, y mucho más altos que en su interior
(Christie y Hochuli, 2005).
Los bordes del hábitat son relativamente abundantes en las
áreas urbanas y a menudo son abruptos junto a carreteras y edificios
., Godefroid y Koedam, 2003; Hamberg et al.
(Cadenasso et al 2003;
La vegetación ., 2008; Cilliers y Siebert, 2011). Denso
del borde (mantel) protege las condiciones interiores del hábitat,
pero los bordes urbanos tienden a tener poca vegetación de
sotobosque (Godefroid y Koedam, 2003; Hamberg et al 2008).
., los bordes urbanos son principalmente rectos, aunque los
Además,
espacios de amortiguamiento o retroceso alrededor de los objetos
crean algunas curvas en los límites (Kenney, 2008). Pueden estar
presentes de 12 a 23 m (40 a 75 t) para semáforos, señales de alto
y torres de transmisión de energía, mientras que los amortiguadores
de 1,5 a 4,5 m (5 a 10 t) son típicos para edificios, aceras, vías de
ferrocarril e hidrantes. , Etcétera.
Los propios límites del hábitat difieren notablemente y, por tanto,
contienen diferentes especies. En el área periurbana (exurbana) de
Praga, están presentes nueve tipos de bordes (llamados así por los
dos hábitats contiguos) (Figura 8.14b) (Kovar, 1995). Los márgenes
de las carreteras y los bordes de los bosques/campos tienen la
mayor longitud, mientras que el borde del bosque/prado es el más
corto. El número de especies de plantas parece variar principalmente
según el tipo de borde, más que por la longitud del borde.
Los corredores y escalones se analizan en el Capítulo 9 sobre
vida silvestre urbana. Sin embargo, las semillas de algunas especies
de plantas son dispersadas por los animales, por lo que la
disposición espacial de los hábitats urbanos es especialmente
importante para dichas plantas. Por ejemplo, en Seúl, la mayor
proporción de especies no nativas (28–37%) se encuentra en áreas
industriales y comerciales, así como en áreas urbanizadas con uso
mixto de la tierra (Zerbe et al., 2004). La proporción más baja (7–18%)
se encuentra en sitios y parques boscosos. Parece probable que las
áreas urbanizadas industriales y comerciales actúen como fuentes
de especies no nativas para los sitios y parques boscosos. Por lo
tanto, la disposición de los hábitats entre ellos es importante para la
dispersión. Los pájaros cantores del bosque tienden a viajar dentro
o cerca de la vegetación leñosa, por lo que rara vez cruzan grandes
espacios entre hábitats (Belisle, 2002).
Un estudio plantea la hipótesis de que para sustentar una
especie de ave, más del 20% del paisaje debería ser un hábitat
adecuado para la reproducción, independientemente de la
disposición espacial del hábitat (Fahrig, 2002). Esto sugiere que
pocas especies de aves se mantendrían en las áreas urbanas.
Sin embargo, con una menor proporción de hábitat adecuado, ciertas
disposiciones espaciales de parches, corredores y
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los peldaños pueden sustentar a la especie (Melles et al 2003). .,
Esto sugiere que varias características del hábitat se equilibran o
compensan entre sí. El área del parche puede equilibrarse con la
cobertura total del hábitat, la presencia de corredores o escalones
con el tamaño del parche y la calidad del hábitat con el tamaño del
parche.
Muchos tipos de corredores existen y se interconectan en un
área metropolitana. Por ejemplo, en Shanghai, los corredores
ribereños, costeros, viales, ferroviarios, de líneas eléctricas, de
setos y de cinturones verdes brindan diversos beneficios, desde
protección contra el viento hasta mitigación de la contaminación y
provisión ., 2008b). Una red de este tipo (si está compuesta por
de naturaleza (corredores verdes de calidad de Li et al), incluidas
diferentes escalas. debería facilitar el movimiento de muchas
especies de una zona de hábitat a otra a través del área urbana. Los
corredores de pastizales remanentes pueden conectar áreas urbanas
y rurales (Cilliers.,et al 2008). Por supuesto, las señales de ruptura
en la red interrumpirían o impedirían el movimiento de especies, tal
como lo harían con el movimiento de automóviles o personas.
Aunque la mayoría de los parches de hábitat urbano son más o
menos rectangulares, algunos son largos y estrechos, convirtiéndose
efectivamente en corredores. Por lo tanto, la amplitud del efecto de
borde es importante para determinar la presencia o cantidad de
hábitat interior para muchas especies especializadas (2008). todavía
.,
(Christie y Hochuli, 2005; Hamberg et al. normalmente,
el hábitat interior en un área urbana es bastante limitado o
inexistente.
Amplias investigaciones sobre ecología del paisaje y biología
de la conservación han aclarado mucho sobre los efectos ecológicos
de la fragmentación del hábitat (Forman, 1995; Lindenmayer y
Fischer, 2006; Collinge, 2009). Es hora de centrar el estudio de la
fragmentación en las zonas urbanas, donde el cambio de especies
es rápido, las especies especializadas están desapareciendo y las
especies pueden desplazarse fácilmente (Godefroid y Koedam,
., ;
2003; Alberti, 2008; Grimm et al 2008; Cilliers y Siebert, 2011).
Dornier y Cheptou, 2012 ). Esto puede combinarse con otros
objetivos sociales. Por ejemplo, para enfriar un área urbana, un
hábitat fragmentado en forma de una única malla de pequeños
parches de vegetación puede ser mejor que un único gran espacio
verde o parque (véanse los Capítulos 5 y 12) (Hough, 2004).
La sociedad podría proteger ciertas especies especializadas en
el interior de una o unas pocas grandes zonas seminaturales del
área metropolitana. Más prometedor, sin embargo, es proporcionar
una red para el movimiento efectivo de especies a través de un área
urbana, junto con grandes hábitats protegidos que al menos rodeen
estrechamente un área metropolitana (ver Capítulo 12). Los grandes
hábitats siguen siendo fuentes de especies, especialmente nativas,
que se desplazan fácilmente a través del área utilizando
principalmente la red de vegetación.