2 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD
4 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
 5

DIVERSIDAD BIOLÓGICA
DE SONORA
FRANCISCO E. MOLINA FREANER Y THOMAS R. VAN DEVENDER
EDITORES

MÉXICO 2010
6 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
 7

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

DR. JOSÉ NARRO ROBLES

RECTOR

DR. SERGIO M. ALCOCER MARTÍNEZ DE CASTRO

SECRETARIO GENERAL

DR. CARLOS ARÁMBURO DE LA HOZ

COORDINADOR DE LA INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA

INSTITUTO DE ECOLOGÍA

DR. CÉSAR AUGUSTO DOMÍNGUEZ PÉREZ-TEJADA

DIRECTOR

DRA. ELLA VÁZQUEZ DOMÍNGUEZ

SECRETARIA ACADÉMICA

COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO

Y USO DE LA BIODIVERSIDAD

MTRO. JUAN RAFAEL ELVIRA QUESADA

SECRETARIO TÉCNICO

DR. JOSÉ SARUKHÁN KERMEZ

COORDINADOR NACIONAL

MTRA. ANA LUISA GUZMÁN Y LÓPEZ FIGUEROA

SECRETARIA EJECUTIVA

M. EN C. MARÍA DEL CARMEN VÁZQUEZ ROJAS

DIRECTORA TÉCNICA DE EVALUACIÓN DE PROYECTOS
8 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Primera edición: febrero de 2010

D. R. © UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

Ciudad Universitaria, 04510, México, Distrito Federal

ISBN 978-607-02-0427-2

Esta obra se realizó con apoyo de la Comisión Nacional para el Conocimiento

y Uso de la Biodiversidad (Conabio)

Prohibida la reproducción total o parcial de los contenidos de este libro

sin la autorización por escrito de los editores

Portada:
Fotografía de fondo: Erik F. Enderson (vista de Punta y Estero Sargento
en la costa central de Sonora).
Fotografía superior izquierda: Brad Boyle (matorral desértico con Cylindropuntia bigelovii
y Fouquiera splendens sobre sustrato volcánico en la región del Pinacate).
Fotografía superior derecha: Thomas R. Van Devender (bosque tropical caducifolio con cuajilote
de la región de Álamos).
Fotografía inferior izquierda: Erik F. Enderson (nubes bajas cubriendo las barrancas
de la Sierra Madre Occidental en la región de Yécora).
Fotografía inferior derecha: Sky Jacobs (pastizal y bosque ripario con álamos
en el rancho Los Fresnos en la cuenca del río San Pedro).

Portada e interiores: José Juan Cantúa

Edición: Mora-Cantúa Editores, S. A. de C. V.

IMPRESO Y HECHO EN MÉXICO

PRINTED AND MADE IN MEXICO
 9

ÍNDICE

Introducción
Francisco E. Molina-Freaner y Thomas R. Van Devender
13

PRIMERA PARTE
ENTORNO FÍSICO Y BIOLÓGICO

Evolución geológica y disposición del paisaje actual

Carlos M. González-León
19

Localidades de vertebrados fósiles del Neógeno (Mioceno, Plioceno y Pleistoceno):

una evaluación preliminar de la biodiversidad del pasado
Richard S. White, Jim I. Mead, Arturo Baez y Sandra L. Swift
51

Clima
Luis Brito-Castillo, Michael A. Crimmins y Sara C. Díaz
73

Diversidad genética de la biota

Francisco E. Molina-Freaner, Therese A. Markow, Edward Pfeiler, Octavio R. Rojas-Soto,
Alejandro Varela-Romero, Adrián Quijada-Mascareñas, Martín Esqueda y Gloria Yépiz-Plascencia
97

Los ecosistemas terrestres: un diverso capital natural

Angelina Martínez-Irizar, Richard Stephen Felger y Alberto Búrquez
129

Impactos ecológicos por el uso del terreno en el funcionamiento de ecosistemas áridos

y semiáridos
Alejandro E. Castellanos-Villegas, Luis C. Bravo, George W. Koch, José Llano, Deladier López, Romeo Méndez,
Julio C. Rodríguez, Raúl Romo, Thomas D. Sisk y Gertrudis Yanes-Arvayo
157

SEGUNDA PARTE
DIVERSIDAD BIOLOGICA

Hongos
Martín Esqueda, Martha Coronado, Aldo Gutiérrez, Ricardo Valenzuela, Santiago Chacón, Robert L. Gilbertson,
Teófilo Herrera, Marcos Lizárraga, Gabriel Moreno, Evangelina Pérez-Silva y Thomas R. Van Devender
189
10 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Líquenes: el corazón del Desierto Sonorense

Thomas H. Nash III y María de los Ángeles Herrera
207

Situación del conocimiento sobre los musgos

Claudio Delgadillo M.
211

Pteridofitas
George Yatskievych, Thomas R. Van Devender y Ana Lilia Reina-Guerrero
217

Biodiversidad de las plantas vasculares

Thomas R. Van Devender, Richard Felger, Mark Fishbein, Francisco E. Molina-Freaner,
Ana Lilia. Reina-Guerrero y Jesús Sánchez-Escalante
229

Helmintos parásitos de vertebrados silvestres

Gerardo Pérez-Ponce de León, Luis García-Prieto y Berenit Mendoza-Garfias
263

Moluscos terrestres
Jim I. Mead, Edna Naranjo-García, Lance Gilbertson y Wayne Van Devender
285

Artrópodos terrestres no hexápodos

Sergio J. Castrezana
293

Biodiversidad de los insectos con especial énfasis en Lepidoptera y Odonata

Richard A. Bailowitz y John Palting
315

Peces dulceacuícolas
Alejandro Varela-Romero y Dean A. Hendrickson
339

Una sinopsis de la herpetofauna con comentarios

sobre las prioridades en investigación y conservación
Erik F. Enderson, Adrián Quijada-Mascareñas, Dale S. Turner, Robert L. Bezy y Philip C. Rosen
357

Avifauna
J. Fernando Villaseñor-Gómez, Osvel Hinojosa-Huerta, Eduardo Gómez-Limón, David Krueper y Aaron Flesch
385
 11

Mamíferos
Reyna A. Castillo-Gámez, Juan Pablo Gallo-Reynoso, Janitzio Egido-Villareal y William Caire
421

Resumen
Francisco E. Molina-Freaner y Thomas R. Van Devender
437

Autores
445

Galería fotográfica
455
12 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

INTRODUCCIÓN
El estado de Sonora se encuentra ubicado en el
noroeste de México en la frontera con Estados
Unidos. Tiene una extensión de 184 934 km2, lo
que lo hace el segundo más grande del país, y ocu-
pa cerca de 9.2% del territorio nacional. Por su
ubicación biogeográfica, Sonora se localiza en una
zona de transición entre la región Neotropical y la
región Neártica. Colinda al oeste con el estado de
Baja California y el Golfo de California, al sur con
el estado de Sinaloa, al este con Chihuahua y al
norte con Arizona y Nuevo México. Una buena
parte de su superficie está cubierta por matorrales
desérticos, razón por la cual se le considera como
una región árida. Sin embargo, el sur del estado
sustenta selvas caducifolias y la Sierra Madre Occi-
dental posee bosques de pino-encino, lo que gene-
ra una diversidad ecosistémica considerable.
Las crónicas y descripciones que hicieron los pri-
meros exploradores españoles de los grupos indí-
genas de Sonora muestran que éstos tenían un buen
conocimiento de la historia natural de los organis-
mos que habitan lo que hoy es el estado de Sono-
ra. Por ejemplo, Juan Nentvig ([1764] 1971) des-
cribió a algunos de los mamíferos, aves, reptiles,
insectos y plantas más comunes durante el período
1750-1767, así como diversos aspectos del cono-
cimiento y uso por parte de los grupos indígenas.
Por su ubicación geográfica y la tradición cen-
tralista en México, el estado de Sonora ha sido his-
tóricamente considerado lejano y fuera de la in-
fluencia de las instituciones del centro de la repú-
blica, lo que ha propiciado que las expediciones de
colecta científica de seres vivos haya estado a cargo
principalmente de naturalistas extranjeros. No obs-
tante que la expedición científica de Sessé y Moci-
ño llegó a Sonora en octubre de 1791 (Maldona-
do y Puig-Samper, 2000), colectando lo que qui-
13
zás fueron los primeros ejemplares científicos en el
estado, la mayor parte de las expediciones y colec-
tas científicas fueron hechas por naturalistas y cien-
tíficos extranjeros. Las expediciones y colectas cien-
tíficas tuvieron un incremento considerable a par-
tir del siglo XX. Esta actividad dio como resultado
intentos de sintetizar el conocimiento sobre la di-
versidad biológica de varios grupos taxonómicos
en el estado a través de la publicación de listados
de especies. Para el caso de los vertebrados, por
ejemplo, Bogert y Oliver (1945) publicaron un lis-
tado y análisis de los anfibios y reptiles, Burt (1938)
y Caire (1978) analizaron los mamíferos y Van
Rossem (1945) y Russell y Monson (1998) hicie-
ron un inventario de las aves del estado. Para el
caso de las plantas, Gentry (1942) publicó la flora
y vegetación del río Mayo (revisada por Martin et
al., 1998), White (1948) publicó la flora del río
Bavispe, Shreve y Wiggins (1964) publicaron la
flora del Desierto Sonorense y Beetle y colabora-
dores (1991) publicaron las gramíneas de Sonora.
Estos intentos de síntesis han sido excelentes con-
tribuciones al conocimiento de la diversidad bio-
lógica del estado. Sin embargo, no existen inten-
tos previos de reunir el conocimiento actual sobre
la biodiversidad de los principales grupos taxonó-
micos de Sonora en una sola obra.
El objetivo central del presente trabajo es pro-
porcionar una síntesis del conocimiento actual so-
bre la diversidad biológica de Sonora. Esta obra
está dirigida principalmente a estudiantes de licen-
ciatura y de posgrado, al público interesado en te-
mas de historia natural y a profesionales e investi-
gadores interesados en la biodiversidad del estado.
Pretende fomentar el interés por el estudio de los
seres vivos de la entidad, en particular por aquellos
que han sido poco estudiados, así como promover
14 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
la exploración biológica de regiones que no han sido
colectadas de manera sistemática. La documenta-
ción de la diversidad biológica requiere de perso-
nal con una formación académica adecuada, de la
exploración y colecta sistemática, así como de in-
fraestructura donde depositar y organizar las co-
lecciones. Otro de los objetivos de la presente obra
es identificar cuáles son las necesidades más apre-
miantes de infraestructura científica en Sonora.
Como editores de este libro, invitamos a diver-
sos autores de instituciones de México y Estados
Unidos a contribuir con capítulos que sintetizaran
el estado actual de nuestro conocimiento sobre la
biodiversidad de Sonora. Nuestra intención fue
cubrir el mayor número posible de grupos taxonó-
micos de la biota, así como incluir los temas más
relevantes. Para ello invitamos a investigadores que
trabajan en la región y que tienen experiencia en el
estudio de la biodiversidad del estado.
El libro está organizado en dos secciones. La pri-
mera está representada por seis capítulos que des-
criben aspectos del entorno físico y biológico del
estado, así como temas relevantes de la biodiversi-
dad de Sonora. Estos capítulos describen y analizan
la evolución geológica, los vertebrados fósiles, el
clima, la diversidad genética de la biota, la diversi-
dad ecosistémica y la transformación que ha sufri-
do el paisaje y se establecen como preámbulo y con-
texto general para introducir la segunda sección.
De esta forma, la segunda sección describe y
analiza la diversidad de especies de hongos, líque-
nes, musgos, helechos, gimnospermas y angiosper-
mas, helmintos parásitos de vertebrados, molus-
cos terrestres, artrópodos no hexápodos, insectos,
peces dulceacuícolas, anfibios y reptiles, aves y
mamíferos del estado. En cada capítulo se intenta
hacer una síntesis del conocimiento actual de cada
grupo, la riqueza biológica conocida, las especies
extirpadas o extintas, las amenazas más importan-
tes y las perspectivas de conservación. Cada capí-
tulo de esta sección está acompañado de listados
de especies de cada grupo taxonómico, los cuales
vienen en un disco compacto adjunto al libro. Es-
tos listados representan un inventario de la biota
del estado, de la cual, al final, presentamos un re-
sumen del conocimiento que existe sobre ésta, así
como algunas ideas en torno a las necesidades más
apremiantes de investigación, de colecta y de in-
fraestructura científica.
El lector podrá constatar que el conocimiento
varía considerablemente en los diferentes grupos
taxonómicos, desde aquéllos poco conocidos y con
muy poca documentación como los insectos, hasta
grupos bien documentados como los helechos, las
aves y los peces dulceacuícolas. En todos los casos,
cada capítulo debe ser visto como un punto de
partida que intenta resumir lo que sabemos del
grupo y como una guía que identifica las necesida-
des más importantes de investigación con el obje-
tivo de mejorar nuestro conocimiento, tarea en la
que el estado de Sonora ofrece oportunidades úni-
cas, ya que todavía existen enormes áreas donde la
vegetación natural está en condiciones relativamen-
te buenas. En este contexto, quisiéramos llamar la
atención sobre el peligro que representan las espe-
cies invasoras, mismas que pueden afectar seria-
mente la diversidad biológica, por lo que tenemos
que estar alertas sobre la introducción de nuevas
especies o la expansión de las ya establecidas, ya
que la detección temprana y la respuesta rápida son
cruciales para minimizar su impacto en el estado.
Esperamos que esta obra fomente el interés en-
tre los estudiantes y profesionistas por estudiar y
documentar la diversidad biológica del estado. He-
mos incluido la dirección postal y electrónica de
los autores con la intención de que todos los inte-
resados puedan contactarlos y obtener mayor in-
formación. También esperamos que esta obra cu-
bra un espacio, aunque sea pequeño, del enorme
vacío de información que existe sobre la biodiver-
sidad del estado. Finalmente, quisiéramos que este
libro pudiera tener influencia en la solución de
problemas de conservación y manejo de los recur-
sos biológicos de Sonora.
AGRADECIMIENTOS
Queremos expresar nuestro agradecimiento a cada
uno de los autores de los capítulos de este libro

por su esfuerzo en sintetizar nuestro conocimien-
to. También queremos agradecer la generosa labor
de los revisores de cada capítulo. Ana Lilia Reina
realizó un excelente trabajo en la traducción de
varios capítulos y Alejandro Castellanos, Héctor
Arita y Carlos González hicieron sugerencias va-
liosas en torno a su organización. César Domín-
guez brindó todo el apoyo necesario para que este
libro pudiera publicarse. Queremos agradecer a
cada uno de los fotógrafos que generosamente pro-
porcionaron las imágenes que aparecen en la gale-
ría fotográfica de este libro.
Un agradecimiento especial a cada una de las ins-
tituciones que dieron su apoyo incondicional y per-
mitieron que este libro pudiera salir a la luz públi-
ca. Nuestro agradecimiento a la Comisión Nacio-
nal para el Conocimiento y Uso de la Biodiversi-
dad (Conabio), al Instituto de Ecología de la Uni-
versidad Nacional Autónoma de México (UNAM),
al Departamento de Investigaciones Científicas y
Tecnológicas de la Universidad de Sonora (DICTUS),
al Centro de Investigación en Alimentación y De-
sarrollo (CIAD), a la Comisión de Ecología y Desa-
rrollo Sustentable del Estado de Sonora (CEDES), a
Pronatura noroeste, a la Sky Island Alliance, a la
fundación T & E, Inc., a la Tucson Cactus and
Succulent Society Inc., a la Cactus and Succulent
Society of America, a la Tucson Herpetological
Society y a la Rainbow Garden Bookshop por su
apoyo financiero. Varias instituciones que han te-
nido un interés constante en documentar la biodi-
versidad de Sonora merecen también nuestro agra-
decimiento: la Universidad de Arizona y el Museo
del Desierto de Sonora-Arizona.
Francisco Molina desea expresar su agradeci-
miento a Clara, Tania y Diego por sus apoyos y
propuestas. T. R. Van Devender expresa su aprecio
y agradecimiento por las muchas personas que han
compartido el placer de más de treinta años de via-
jes al campo por el estado de Sonora, especialmen-
te a Paul Martin, a Richard Felger y a Ana Lilia
Reina Guerrero, su copiloto.
Francisco E. Molina-Freaner
y Thomas R. Van Devender
INTRODUCCIÓN 15
LITERATURA CITADA
BEETLE, A.A., D.J. JOHNSON, A. NAVARRO-C. y R. Al-
CARAZ-F. 1991. Gramíneas de Sonora. Secretaría de
Agricultura y Recursos Hidráulicos, Hermosillo, So-
nora, México.
BOGERT, C.M. y J.A. OLIVER. 1945. A Preliminary
Analysis of the Herpetofauna of Sonora. Bulletin of
the American Museum of Natural History 83: 297-
426.
BURT, W.H. 1938. Faunal Relationships and Geogra-
phic Distribution of Mammals in Sonora, México.
Miscellaneous Publications, Museum of Zoology,
University of Michigan.
CAIRE, W. 1978. The Distribution and Zoogeography
of the Mammals of Sonora, México. Tesis de doc-
torado. University of New Mexico, Alburquerque.
GENTRY, H.S. 1942. Río Mayo Plants. A Study of the
Río Mayo, Sonora. Carnegie Institution of Washing-
ton Publication, núm. 527, Washington, D.C.
MALDONADO, J.L. y M.A. PUIG-SAMPER. 2000. La aven-
tura ultramarina de Sessé y Mociño. La real expedi-
ción botánica a Nueva España (1787-1803) En:
M.P. San Pío Alardeen y M.A. Puig-Samper, eds.
El águila y el nopal. La expedición de Sessé y Mociño
a Nueva España (1787-1803) Lunwerg, Barcelona,
pp. 35-52.
MARTIN, P.S., D. YETMAN, M. FISHBEIN, P. JENKINS, T.R.
VAN DEVENDER y R.K. WILSON. 1998. Gentry’s Río
Mayo Plants. The Tropical Deciduous Forest and En-
virons of Northwest Mexico. University of Arizona
Press, Tucsón.
NENTVIG, J. (1764) 1971. Descripción geográfica, natu-
ral y curiosa de la Provincia de Sonora, por un amigo
del Servicio de Dios y de el Rey Nuestro Señor. Publi-
cación del Archivo General de la Nación, México.
RUSSELL S.M. y G. MONSON. 1998. The Birds of Sono-
ra. University of Arizona Press, Tucsón.
SHREVE, F. y I.L. WIGGINS. 1964. Vegetation and Flora
of the Sonoran Desert. Stanford University Press,
California.
VAN ROSSEM, A.J. 1945. A Distributional Survey of the
Birds of Sonora, Mexico. Louisiana State University,
Occasional Papers of the Museum of Zoology, núm.
21, 379 p.
WHITE, S.S. 1948. The Vegetation and Flora of the
Region of the Rio Bavispe in Northeastern Sonora,
Mexico. Lloydia 11: 229-302.
16 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
 17

PRIMERA PARTE

ENTORNO FÍSICO
Y BIOLÓGICO
18 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

EVOLUCION GEOLÓGICA
Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL
CARLOS M. GONZÁLEZ-LEÓN1
RESUMEN. Las rocas más antiguas de Sonora son me-
tamórficas e ígneas con edades entre 1 800 y 1 100 Ma,
e indican que durante el tiempo Proterozoico la región
sufrió procesos tectónicos y magmáticos que produje-
ron montañas. Entre 1 100 y 800 Ma la región estuvo
sujeta a la erosión, permitiendo las incursiones mari-
nas donde vivieron los primeros organismos simples
que habitaron la Tierra. En el Período Cámbrico los
mares someros albergaron abundantes formas de vida
como los trilobites, braquiópodos y bivalvos, mientras
que durante el resto de la Era Paleozoica y hasta prin-
cipios de la Mesozoica, el territorio continuó siendo
invadido por mares tropicales. Durante el Mesozoico,
Sonora estuvo dominado por actividad magmática, pe-
ro una última invasión marina ocurrió a finales del Ju-
rásico y principios del Cretácico. A finales del Cretáci-
co en la región se desarrolló un arco magmático y pre-
valeció un efecto climático de invernadero, el cual está
registrado por las rocas del grupo Cabullona. Para el
Cenozoico se configuró la actual geomorfología del
estado: la Sierra Madre Occidental se formó por volca-
nismo que ocurrió entre 33 y 27 Ma y la fisiografía de
Sierras y Valles Paralelos se formó por fallamiento que
empezó a los ~27 Ma. La apertura del Golfo de Cali-
fornia inició hace ~12 Ma y, asociado a ella, el volca-
nismo de El Pinacate empezó entre hace 3 a 4 Ma. El
Gran Desierto empezó a formarse hace ~1 Ma cuando
Sonora estaba poblada por una megafauna de verte-
brados, y al principio del Holoceno el clima entró a
una época interglacial que permitió el poblamiento de
sus primeros habitantes, los Clovis, y la extinción de la
megafauna.
ABSTRACT. The oldest rocks of Sonora are metamor-
phic and igneous rocks with ages between 1 800 and
1 100 Ma, that record tectonic and magmatic processes
1
Universidad Nacional Autónoma de México.
González-León, C.M. 2009. Evolución geológica y disposición del paisaje actual. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds.
Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 19-49.
19
that formed mountains during Proterozoic time. Be-
tween 1 100 an 800 Ma the erosive processes leveled the
relief of the region giving way to the first marine in-
cursions where some of the oldest forms of life on Ear-
th flourished. During Cambrian time an abundant fau-
na of trilobites, brachiopods and bivalves lived in tho-
se shallow tropical seas that intermittently continue
invading the region during the Paleozoic Era and early
Mesozoic time. During the Mesozoic, Sonora was do-
minated by magmatic activity but a last marine in-
cursion occurred between Late Jurassic and early Cre-
taceous. A magmatic arc started to develop by Late
Cretaceous time, just when the World was subject to
greenhouse conditions whose effect in Sonora are re-
corded by rocks of the Cabullona Group. The present
geomorphology of the state was erected during the
Cenozoic: The Sierra Madre Occidental was formed
by profuse volcanism between 33 and 27 Ma and the
Basin and Ranges physiography started to form by faul-
ting at ~27 Ma. The opening of the Gulf of California
initiated at ~12 Ma and one of its associated conse-
quences was initiation of volcanic activity, at ~4 Ma,
that formed the El Pinacate volcanic field. The El Gran
Desierto started to develop closet to 1 Ma when an ab-
undant vertebrate megafauna was living in Sonora. At
the beginning of the Holocene climate shifted from a
glacial to an interglacial stage, the first human Clovis
populated the region, and the megafauna became ex-
tinct.
INTRODUCCIÓN
La región noroeste de México que incluye Sonora
ha sido el escenario de complejos cambios geoló-
gicos, bióticos y climáticos que han ocurrido des-
de la formación de su primera corteza terrestre, du-
20 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
rante el Eón Proterozoico, hace cerca de dos mil
millones de años (Ma). Desde entonces, y puesto
que la corteza terrestre (que aloja a los continen-
tes) es dinámica debido al proceso de la tectónica
de placas, la región de Sonora ha ocupado distin-
tas latitudes geográficas formando parte de diver-
sos continentes. La compleja historia geológica que
registran las rocas de esta región empieza cuando
sus rocas más antiguas, que son graníticas y meta-
mórficas, pertenecían al paleo-continente llama-
do Columbia (figura 1A). Estas rocas, al ser fecha-
das por métodos isotópicos, han proporcionado
edades entre 1 600 y 1 800 Ma (Anderson y Silver,
2005). El continente Columbia aglutinaba a nú-
cleos de las rocas más antiguas alrededor de los
cuales fueron creciendo los continentes actuales,
pero posteriormente sus placas tectónicas se reor-
ganizaron para formar un nuevo y más extenso
continente llamado Rodinia, que se consolidó hace
1 100 Ma (figura 1B).
El presente trabajo se propone dar una semblan-
za general de la compleja evolución geológica que
ha experimentado la región de Sonora, desde los
tiempos de formación de sus primeras rocas hasta
el actual: una historia de aproximadamente 1 800
Ma. Dicha historia, que está escrita en las rocas
que afloran en sus valles y sierras, ha sido hurgada,
descifrada y reportada por muchos naturalistas,
geólogos y paleontólogos, cuyo trabajo acumula-
do ha contribuido a su conocimiento. Entre los
primeros de ellos están el de un minero de nom-
bre A. Rémond de Corbineau, quien, en 1866, no-
tó la presencia de carbón y plantas fósiles del triá-
sico en la localidad de Los Bronces, cerca del po-
blado de San Javier en el centro de Sonora (en Burc-
khardt, 1930), el del paleontólogo W. M. Gabb,
quien, en 1869, publicó un trabajo con ilustracio-
nes de los fósiles cretácicos del cerro Las Conchas
de Arivechi, el del médico G.E. Goodfellow, quien,
en 1887, reportó el temblor del 3 de mayo de 1887
en la región de Bavíspe y el del geólogo José G.
Aguilera, quien, un año después, en 1888, publicó
el primer mapa geológico de Sonora (Suter, 2007).
Un primer esfuerzo para compilar ampliamente la
historia geológica de Sonora fue realizado por el
geólogo A. Escárcega-Escárcega en 1985. Aunque
el enfoque y propósito del presente trabajo no per-
mite hacer una revisión exhaustiva de las numero-
sas contribuciones a este conocimiento, a lo largo
del texto se mencionan algunas de las publicacio-
nes más importantes sobre las que basamos buena
parte del conocimiento actual.
ERA NEOPROTEROZOICA
Las rocas que constituyen el basamento de Sonora
son rocas metamórficas e ígneas intrusivas de ca-
rácter granítico que registran los procesos geológi-
cos más antiguos que ocurrieron en esta región.
Estas rocas pertenecen al Eón Proterozoico y fue-
ron formadas entre 1 800 y 1 600 Ma. Las rocas
metamórficas fueron originalmente rocas sedimen-
tarias y volcánicas que se agregaron a los supercon-
tinentes Columbia y Rodinia por procesos tectó-
nicos. Estos procesos las deformaron, plegándolas,
fallándolas y metamorfizándolas y, finalmente, die-
ron lugar a su levantamiento para formar grandes
cordilleras y montañas. Contemporánea a esa de-
formación debió haber ocurrido actividad ígnea
que se continuó hasta hace 1 100 Ma, tal como se
infiere por la presencia de cuerpos de rocas graní-
ticas con edades de 1 700, 1 400 y 1 100 Ma que
cortan a las rocas metamórficas (figura 2A). Estos
cuerpos graníticos corresponden a cámaras mag-
máticas que alimentaron a volcanes cuyos produc-
tos (rocas volcánicas) deben haber sido erosiona-
dos, ya que no se observan en la región.
Durante los aproximadamente 300 Ma que si-
guieron a estos eventos tectónicos y magmáticos la
región muy probablemente permaneció emergida
y en quiescencia (sin movimientos tectónicos) y
en una paleolatitud cercana al Ecuador. Durante
ese tiempo, que va de entre ~1 100 a 800 Ma (fi-
gura 1B), los procesos erosivos debieron haber cau-
sado la degradación del relieve montañoso y trans-
formado la región en una gran planicie con altitud
cercana al nivel del mar.
Hace aproximadamente 800 Ma, todavía du-
rante el tiempo Proterozoico, el supercontinente

Rodinia empezó de nuevo a fragmentarse (Meert
y Torsvik, 2003) para formar dos grandes masas te-
rrestres llamadas Laurencia y Gondwana (figuras
1C y D), pero Sonora permaneció en Norteaméri-
ca dentro del continente Laurencia. Este reajuste
de placas continentales fue probablemente una de
las causas de las oscilaciones del nivel del mar que
provocó que la región de Sonora sufriera varias in-
cursiones marinas durante los siguientes 540 Ma,
desde finales del Proterozoico (Neoproterozoico)
hasta el Período Pérmico en la Era Paleozoica, esto
es, entre aproximadamente 800 y 260 Ma.
Las primeras invasiones marinas se dieron del
Neoproterozoico al período Cámbrico (entre 800
Ma y 500 Ma). Durante ese tiempo los mares cu-
brieron periódicamente gran parte del occidente
de Norteamérica y en el territorio de Sonora se ex-
tendieron desde la región de Caborca hasta Sahua-
ripa, pasando por los alrededores de Hermosillo,
tal como lo prueba la presencia de rocas sedimen-
tarias que se formaron en los fondos de esos mares
(figura 2A). Los fondos marinos, sin embargo, no
alcanzaron grandes profundidades y la región per-
maneció bajo aguas someras donde predominaban
ambientes costeros, de intermareas y playa. Perió-
dicamente las invasiones marinas alternaban con
regresiones marinas (es decir, períodos en que el
mar se alejaba del continente) y durante esos tiem-
pos se desarrollaban ríos y localmente áreas con
ambientes desérticos donde se depositaban sedi-
mentos que ahora se preservan como rocas sedi-
mentarias.
El registro estratigráfico y fósil de estas prime-
ras incursiones marinas está bien documentado en
la región central de Sonora por las rocas sedimen-
tarias (conglomerados, areniscas, limolitas, calizas
y dolomitas que alcanzan ~3 000 m de espesor) de
los grupos Las Víboras y El Águila, que fueron for-
madas principalmente en ambientes marinos some-
ros, entre aproximadamente 800 y 700 Ma (Stewart
et al., 2002). Un poco después siguió el depósito de
los sedimentos que forman el Grupo Las Bolas en
la región de Sahuaripa y que afloran en la Sierra
Chiltepín (localizada a diez kilómetros al ponien-
te de Sahuaripa). El Grupo Las Bolas alcanza 2 600
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 21
m de espesor y está formado por calizas, dolomitas
y areniscas que se formaron en ambientes de inter-
mareas y ríos. Contiene además un paquete de dia-
mictitas (rocas formadas por procesos glaciales) que
se correlaciona con niveles semejantes que están
presentes en rocas del suroeste de Estados Unidos,
donde se considera tienen entre 760 y 700 Ma de
edad.
Otra sucesión de rocas, un poco más jóvenes,
que fueron formadas durante la transición del
Neoproterozoico al Cámbrico, es la que aflora en
la región entre Hermosillo y Caborca y que alcan-
za un espesor de al menos 3 300 m (figuras 2A y
3). Estas rocas sedimentarias fueron formadas en
ambientes marinos de aguas someras, cálidas y ecua-
toriales y se dividen en varias formaciones (figura
3; Stewart et al., 1984). Fue en esos ambientes ma-
rinos de Sonora y de otras regiones de la Tierra
donde empezaron a desarrollarse algunas formas
de vida primitivas que después dieron origen a or-
ganismos más avanzados.
Las primeras trazas de vida que aparecieron so-
bre la Tierra pertenecen a cianobacterias, también
llamadas algas «azul-verde». Éstas son formas de ca-
rácter unicelular, acuáticas y fotosintéticas que se han
encontrado fosilizadas en rocas de hasta ~3 500
Ma. Aunque las cianobacterias existen todavía for-
mando uno de los grupos importantes de las bacte-
rias, en el Arqueano fueron responsables de for-
mar la primera atmósfera oxigenada de la Tierra.
Sus abundantes acumulaciones en los fondos ma-
rinos del Proterozoico constituían estructuras bio-
génicas en forma de carpetas y montículos, muchas
de las cuales se preservaron, por lo que ahora las
encontramos fósiles y se conocen con el nombre
de estromatolitos. Los estromatolitos son los ma-
crofósiles más antiguos que conocemos y son co-
munes en las rocas sedimentarias que se formaron
a partir de hace 1 000 Ma.
Algunas formaciones de las rocas Neoprotero-
zoicas de Sonora tienen capas o niveles donde los
estromatolitos son abundantes. Los más antiguos
ocurren en capas dolomíticas del grupo Las Bolas
(formaciones Año Nuevo y Monteso) y en las for-
maciones Gamuza y Papalote de la región de Ca-
22 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
borca (figura 3). Los estromatolitos de la forma-
ción Gamuza pertenecen a los géneros Conophyton,
Jacutophyton y Platella (figura 4A) (Weber y Ceva-
llos-Ferriz, 1980; Cevallos-Ferriz y Weber, 1980;
Cevallos-Ferriz et al., 1981; Weber et al., 1979).
También, en la misma secuencia de rocas Neopro-
terozoicas de la región de Caborca y en capas de
caliza de la formación El Arpa (figura 3) se descu-
brió una microbiota de filamentos tipo algales, en-
tre las que se distingue el género Eomycetopsis(?)
(McMenamin et al., 1983). En las rocas de la for-
mación Clemente (figura 3) se han encontrado tra-
zas de fósiles que pudieran pertenecer a los organis-
mos eucariontes más antiguos, los cuales son cono-
cidos como la biota Ediacara (McMenamin, 1996).
El surgimiento de la biota Ediacara en la Tierra,
que ocurrió entre los 575 y 542 Ma (Narbonne,
2005), es un parteaguas en la evolución de la vida,
ya que, en contraste con las formas microscópicas
que dominaron la vida anterior, ésta contiene los
primeros organismos macroscópicos y de organi-
zación compleja que existieron. Los organismos
Ediacara fueron marinos, diversos, abundantes y
cosmopolitas, tal como lo prueba su presencia en
varias localidades de los cinco continentes (Nar-
bonne, 2005). La biota Ediacara la forman princi-
palmente impresiones dejadas por organismos de
cuerpos blandos (entre los que se tienen esponjas y
cnidarios), sus huellas y perforaciones (algunas fue-
ron de gusanos) y, en menor proporción, restos de
sus partes duras. Los fósiles tipo Ediacara reporta-
dos de la formación Clemente (figura 3) (McMe-
namin, 1996; McMenamin y D´Ambrosio, 1997;
McMenamin, 2001) pertenecen a Evandavia au-
reola (McMenamin, 2001) (figura 4E) y Sekwia
(figura 4D) y las trazas o huellas clasificadas como
Lockeia, Palaeophycus tubularis y Vermiforme anti-
qua. McMenamin (1996) consideró esta fauna
como la más antigua de Ediacara y le asignó una
edad aproximada de 600 Ma.
Otra fauna del tipo Ediacara ocurre en rocas se-
dimentarias de la formación La Ciénega (figura 3)
de la región de Caborca (McMenamin et al., 1983;
Stewart et al., 1984). La forman conchas de for-
mas tubulares y cónicas de tamaños milimétricos
que ocurren en dolomitas arenosas de esa forma-
ción y que pertenecen a los géneros Cloudina (fi-
gura 4B) (Sour-Tovar et al., 2007), Sinotubulites
ciengensis, Turcutheca? y probablemente el fósil traza
?Rusophycus (Stewart et al., 1984; McMenamin y
D’Ambrosio, 1997). A esta fauna se le da también
el nombre de «pretrilobítica», ya que anuncia el
pronto advenimiento de una «explosión biótica»
de organismos superiores que ocurrió durante el pe-
ríodo Cámbrico. A diferencia de las trazas y moldes
dejados por la fauna Ediacara, los organismos con
los que se inició (hace aproximadamente 542 Ma)
y continuó después el período Cámbrico dejaron
fósiles de las partes duras de sus cuerpos. Su inicio
es considerado por los paleontólogos con la apari-
ción por primera vez del fósil Treptichnus pedum
(figura 4C). Este fósil ocurre en la parte inferior de
la formación Puerto Blanco en el cerro La Ciénega
al sur de Pitiquito (figura 3), mientras que en los
estratos que siguen hacia arriba empiezan a domi-
nar macrofósiles de los primeros trilobites, braquió-
podos y arqueociatidos (tipo de esponjas) (figura 3)
que fueron organismos abundantes, diversos y cos-
mopolitas durante principios de la Era Paleozoica.
ERA PALEOZOICA
En Sonora, el límite entre las eras Neoproterozoi-
ca y Paleozoica de la historia de la Tierra, el cual
además coincide con el inicio del período Cám-
brico, se ubica muy probablemente en la parte in-
ferior del paquete de rocas sedimentarias que co-
rresponde a la formación Puerto Blanco (figura 3)
(Sour-Tovar et al., 2007). Los primeros macrofósi-
les cámbricos aparecen en la parte media de esa for-
mación, a ~420 m por encima de la fauna pre-
trilobitica de la formación La Ciénega (figura 3).
Hacia la parte superior de la columna sedimenta-
ria cámbrica de la región de Caborca la fauna fósil
se vuelve más abundante y diversa dentro de las for-
maciones Proveedora, Buelna, Cerro Prieto, Arro-
jos y El Tren (figura 3) y consiste de braquiópo-
dos, trilobites, bivalvos, arqueociátidos y gasteró-
podos. De ella, en 1952 Christina Lochman Balk

identificó diversas especies nuevas de trilobitas a
las cuales les asignó nombres científicos que hacen
referencia a características regionales y nacionales
obvias. Ejemplos de éstas son: Caborcella arrojo-
sensis, Bonnia sonora, Albertella proveedora, Alokis-
tokare mexicana, Arellanella caborcana, Arellanella
sonora, Mexicaspis difuntosensis, Mexicella mexica-
na, Olenellus puertoblancoensis, Onchocephalus mexi-
canus y Sombrerella mexicana, entre otras (figuras
5A-H). Aparte de éstas, las rocas cámbricas de So-
nora también están distribuidas en la parte cen-
tral, oriental y norte del estado (figura 2B), donde
se distinguen otras formaciones (figura 6A) cuya
fauna fósil es igualmente abundante.
Durante el resto de la Era Paleozoica los mares
someros y tropicales continuaron cubriendo inter-
mitentemente a la parte norte y central de Sonora,
pero hacia la parte sur del estado éstos se volvían de
aguas profundas. Sin embargo, las rocas que en ellos
se formaron afloran en pocos lugares, aunque local-
mente alcanzan grandes espesores (figuras 2B y 3).
Al Período Ordovícico lo representan rocas sedi-
mentarias que en la parte central del estado alcan-
zan hasta 3 500 m de espesor y cuyos fósiles indi-
can que se formaron entre ~480 y ~450 Ma (figu-
ra 3). En los fondos de los mares someros de ese
tiempo se depositaron sedimentos ricos en carbo-
nato de calcio que formaron roca caliza y los fósi-
les más comunes en ellas son braquiópodos, trilo-
bites, conodontos, gasterópodos, cefalópodos, brio-
zoarios y crinoides (Peiffer-Rangin et al., 1980;
Almazán-Vázquez et al., 2006). Las formaciones
Las Norias y Pozo Nuevo en los alrededores de
Hermosillo (Vega-Granillo y Araux-Sánchez, 1987;
Page et al., 2003; Almazán-Vázquez et al., 2006)
son unidades distintivas que representan a las ro-
cas del Ordovícico Temprano (figura 3). Hacia la
parte sur del estado los mares ordovícicos fueron
profundos y los sedimentos que en ellos se deposi-
taron están representados por rocas de las forma-
ciones El Quemado, El Mezquite, El Pedernal, El
Yaqui (figura 6B) y la Caliza Torote que consisten
de lutitas negras, pedernal, calizas y areniscas. Es-
tas unidades tienen una fauna fósil de braquiópo-
dos, graptolites, conodontos y radiolarios, típica de
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 23
ambientes marinos de aguas profundas (Poole et
al., 2000 y 2005). A finales del Período Ordovíci-
co (~450 Ma) los mares se retiraron durante casi
30 Ma y regresaron de nuevo a finales del período
Silúrico, tiempo durante el cual se depositaron las
rocas de la formación Dolomita San Antonio
(Poole et al., 2000). En esos mares existieron arre-
cifes con abundantes corales cuyos fósiles se han
preservado en las rocas de esa unidad. No obstan-
te, las rocas sedimentarias que representan a este
período solamente se conocen en la localidad de
Sierra López (Rancho Placeritos, ubicado a 40 km
al noroeste de Hermosillo) y su escasa presencia se
debe a que después de su depositación los mares se
retiraron de nuevo y la región quedó expuesta a la
erosión durante otro largo período de ~30 millo-
nes de años (figura 3).
De finales del período Silúrico y hasta finales
del Devónico Medio la región de Sonora perma-
neció emergida y no se tiene registro de los even-
tos que entonces ocurrieron. Sin embargo, duran-
te el Devónico Tardío los mares volvieron a inva-
dir todo el estado y la sedimentación se reanudó
en la cuenca marina. En la parte norte y central de
Sonora se conocen varias localidades donde las ro-
cas de esta edad están compuestas principalmente
por rocas carbonatadas (calizas y dolomitas), are-
niscas y lutitas que alcanzan hasta 400 m de espe-
sor. En la región de Cananea-Agua Prieta aflora la
Caliza Martin (figura 6A) que contiene una abun-
dante fauna fósil arrecifal de corales coloniales, es-
tromatopóridos, braquiópodos y briozoarios (Gon-
zález-León, 1986). En la región de Caborca se tie-
ne a la formación Murciélagos (Brunner, 1975) y
en el centro de Sonora a las formaciones San Mi-
guel (Poole et al., 2000) y La Sata (Almazán-Váz-
quez, 1989). Simultáneamente, en la parte sur de
Sonora ocurría sedimentación en un ambiente de
mar profundo donde se acumulaban sedimentos co-
mo pedernal, lutita, limolita, arenisca, caliza y ba-
rita que ahora están representados por la forma-
ción Los Pozos (Poole et al., 2005) que tiene fósi-
les de graptolites, radiolarios, braquiópodos y co-
nodontos.
Los mares se retiraron a finales del período De-
24 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
vónico para retornar y permanecer durante todo el
Misisípico Temprano, tiempo durante el cual se de-
positó una columna de rocas sedimentarias de casi
800 m de espesor dominada por calizas (figura 3).
Estos mares tropicales y someros de la parte cen-
tral y norte del estado estaban poblados por abun-
dantes organismos como corales y crinoides que for-
maban arrecifes, y por braquiópodos, esponjas,
briozoarios y foraminíferos, entre los que predomi-
naban los fusulínidos. La formación Escabrosa es
unidad típica que representa la sedimentación ma-
rina formada durante el período Misisípico en el nor-
te de Sonora (figura 6A) y la formación Placeritos
la representa en el centro del estado (figura 3).
Hacia la parte sur del estado continuó predomi-
nando la sedimentación marina profunda y las ro-
cas Misisípicas están representadas por la parte su-
perior de la formación Los Pozos y por la Caliza
Cerro Tasajo. La litología de lutita, pedernal, li-
molita, arenisca, caliza y barita y los fósiles de ra-
diolarios y conodontos de estas últimas unidades
indican que fueron depositadas por grandes aba-
nicos submarinos dentro de un mar profundo
(Poole et al., 2005).
Durante el Misisípico medio empezó una coli-
sión o choque tectónico entre la parte sur del con-
tinente Laurencia y la parte norte de Gondwana
que condujo a la formación del nuevo superconti-
nente llamado Pangea (figura 1E). Esta colisión
produjo que las rocas paleozoicas previamente for-
madas en la parte sur de Sonora se levantaran, de-
formaran, en parte se erosionaran y que los mares
se retiraran de la región durante ese tiempo. Sin
embargo, la presencia marina se reanudó a finales
del período Misisípico y principios del Pensilváni-
co y continuó intermitentemente hasta principios
del período Pérmico (hasta ~280 Ma). En la parte
central y norte de Sonora estos fueron de nuevo
mares tropicales someros, de aguas claras y tem-
pladas que depositaron sedimentos carbonatados
(caliza) y en menor proporción lodosos (lutita) y
arenosos (arenisca), los cuales actualmente forman
un paquete de rocas sedimentarias de aproximada-
mente 1 500 m de espesor dentro del cual se dis-
tinguen a las formaciones Horquilla, Earp, Coli-
na, Concha y Epitaph en la parte noreste de Sono-
ra (figura 6A). En esos mares florecieron los arreci-
fes formados por crinoides y corales y vivían abun-
dantes braquiópodos, briozoarios, gasterópodos, fo-
raminíferos y algas. En la región de Caborca (sie-
rra del Álamo) se tiene a la formación Monos, del
Pérmico Medio, cuyas rocas calizas tienen abun-
dantes fósiles, entre los que destaca la presencia de
braquiópodos (figuras 5I-L), corales y fusulínidos.
En la parte sur de Sonora la sedimentación contem-
poránea ocurría en una cuenca marina de aguas
profundas donde se depositaron lutitas, limolitas,
areniscas, conglomerados, pedernal, barita y caliza
con una fauna fósil de radiolarios, conodontos y
fusulínidos. Estos sedimentos forman actualmen-
te una pila de rocas de más de 2 000 m de espesor
que se conoce como formaciones Rancho Nuevo
y Mina México, las cuales se depositaron durante
la deformación tectónica que empezó en el Misisí-
pico Medio y terminó hasta el Pérmico Tardío
(Poole et al., 2005).
ERA MESOZOICA
Posterior al choque entre los continentes Laurencia
y Gondwana, éstos continuaron unidos formando
el supercontinente Pangea que empezó de nuevo a
disgregarse durante el período Jurásico (figura 1F).
Al principio de la Era Mesozoica la región conti-
nuó recibiendo incursiones marinas durante todo
el período Triásico y hasta principios del Jurásico.
Sin embargo, desde el comienzo del Mesozoico
(hace 251 millones de años) la geografía de Sono-
ra empezó a cambiar y, de ser la tierra de relativa
estabilidad tectónica y con notable presencia ma-
rina de la Era Paleozoica, pasó a ser el lugar donde
la actividad tectónica y magmática empezó a pre-
dominar como fenómeno geológico. Este cambio
determinó también un cambio en la geografía, cli-
mas y el tipo de organismos que poblaron la re-
gión.
El mar triásico cubrió a Sonora de 250 a ~180
millones de años y en sus fondos depositó una pila
de sedimentos que ahora están representados por

las rocas del Grupo El Antimonio (González-León
et al., 2005) que alcanza un espesor de >3 000 m.
Este mar alternó entre niveles de aguas someras y
profundas donde vivieron abundantes organismos
como amonitas, bivalvos (figuras 7A-K), braquió-
podos, corales, esponjas, gasterópodos, crinoides
y hasta grandes reptiles marinos como los ictiosau-
rios (Callaway y Massare, 1989).
Durante ese mismo tiempo, en la parte central
del estado se desarrollaban grandes deltas, ríos, la-
gos y pantanos en lugares costeros del mar triásico,
los cuales depositaron gruesos espesores (>3 000 m)
de sedimentos del Grupo Barranca. El Grupo Ba-
rranca (Alencáster, 1961a y 1961b) está compues-
to por las formaciones Arrayanes, Santa Clara y Co-
yotes que consisten de areniscas, carbón, lutitas y
conglomerados. En esos lugares tropicales floreció
una abundante vegetación cuyos restos atrapados
en los sedimentos pantanosos de la formación Santa
Clara constituyeron los importantes depósitos de
carbón y grafito de Sonora. Sus restos mejor pre-
servados los encontramos como hojas, tallos y fru-
tos que atestiguan la diversidad florística que po-
bló a los bosques del período Triásico en Sonora
(figura 8).
Durante el Jurásico Medio (entre 180 y 160 Ma)
la región se vio sujeta a una fuerte actividad tectó-
nica que produjo volcanismo y levantamiento, lo
que hizo que los mares se retiraran de ella. Fue un
tiempo donde predominaron los ambientes conti-
nentales en los que se acumularon enormes pilas
de rocas ígneas producto de la erupción de varios
centros volcánicos, así como sedimentos formados
por procesos fluviales. Localmente también existie-
ron desiertos donde se acumularon arenas en du-
nas eólicas. Las rocas producto de estos eventos aflo-
ran ampliamente en las serranías de la parte norte
de Sonora, desde Sonoita hasta Nacozari, y local-
mente se les conoce con varios nombres, como la
formación Elenita (figuras 2 y 3) en las sierras alre-
dedor de Cananea. Su edad Jurásica Media se ha de-
terminado por numerosos fechamientos isotópicos
de estas rocas (por ejemplo, Anderson et al., 2005).
El tiempo Jurásico Medio-Tardío fue cuando el
supercontinente Pangea empezó a separarse en las
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 25
dos grandes masas continentales de Laurencia y
Gondwana (figura 1E). Su separación dio inicio a
la formación del Golfo de México y del océano
Atlántico del norte y como parte de este proceso las
aguas tropicales del mar Tethys (figura 1F) llegaron
hasta Sonora durante el Jurásico Tardío (~160 Ma)
(Villaseñor et al., 2005). Esta nueva invasión ma-
rina trajo además una rica diversidad de organis-
mos (figura 7), que dominó la biota marina hasta
el Cretácico Temprano. Dicha incursión marina ocu-
rrió a lo largo de cuencas o depresiones producidas
por fallamiento que estuvo probablemente relacio-
nado a la apertura del Golfo de México (Dickin-
son et al., 1986) y en ellas se acumularon sedimen-
tos tanto de origen continental como marinos. En
la región de Cananea-Agua Prieta las primeras acu-
mulaciones las produjeron ríos y abanicos aluvia-
les que depositaron conglomerados, areniscas y
rocas volcánicas del Conglomerado Glance, mien-
tras que en la región central de Sonora ocurrió acu-
mulación de sedimentos marinos de la Formación
Cucurpe (figuras 2, 3 y 6C). Estos últimos corres-
ponden a lutitas y areniscas en las cuales se en-
cuentran abundantes fósiles de amonitas, bivalvos
y belemnitas, indicios de la abundante fauna de
esos mares (Villaseñor et al., 2005). Hace aproxi-
madamente 145 Ma los mares se retiraron de So-
nora debido probablemente a un evento de defor-
mación tectónica que afectó a la región, pero una
nueva y última incursión marina que inició hacia
~130 Ma se prolongó, aunque intermitentemen-
te, por treinta millones de años más, dando origen
a los depósitos sedimentarios del Grupo Bisbee a
inicios del período Cretácico (figura 3). En ese tiem-
po se depositaron lutitas, areniscas y calizas de la
formación Mural (figuras 3 y 6D) dentro de un
mar somero que cubría el norte de Sonora y que
hacia el oriente del estado se volvía más profundo
y depositaba allí las rocas del grupo Lampazos. El
mar somero formaba una amplia plataforma don-
de se desarrollaban arrecifes de corales y rudistas
(género de bivalvos) con una fauna asociada de gas-
terópodos, crinoideos, equinodermos, briozoarios
y foraminíferos (González-León et al., 2008).
Esta última invasión marina en territorio de So-
26 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
nora se terminó hace ~100 Ma, casi al tiempo que
empezaba el Cretácico Tardío y se debió al inicio
de una nueva fase de actividad tectónica que mo-
dificó drásticamente el paisaje preexistente (Ran-
gin, 1986). Este evento tectónico levantó y defor-
mó (por plegamiento y fallamiento) a las rocas pre-
existentes y las erigió en cordilleras y montañas.
La elevación del relieve fue también el resultado
de una profusa actividad volcánica contemporá-
nea que abarcó todo el estado de Sonora (figura
2D). Así, durante el Cretácico Tardío y en los tiem-
pos cuando el globo terrestre estaba afectado por
climas calientes y húmedos producto de un efecto
invernadero que lo envolvía, Sonora pasó a ser tie-
rra montañosa con abundantes volcanes, enormes
ríos y extensos lagos. Uno de estos sistemas lacus-
tres fue el que se desarrolló en la región de Naco-
Fronteras, en la parte noreste de Sonora, dentro de
la cuenca de Cabullona.
Entre los ~80 y 70 Ma la cuenca de Cabullona
fue una región de vegetación profusa y grandes la-
gos donde desembocaban ríos y deltas cargados de
abundantes sedimentos. Las rocas producto de es-
tos procesos sedimentarios afloran allí actualmen-
te formando un paquete de >2 500 m de espesor
de lutitas, areniscas y conglomerados y al cual lla-
mamos grupo Cabullona (figuras 6E y F) (Taliafe-
rro, 1933; González-León y Lawton, 1995). En
esos ambientes lacustres y fluviales vivieron dino-
saurios, cocodrilos, tortugas y peces cuyos restos
fósiles se encuentran actualmente en las formacio-
nes del grupo Cabullona (figuras 3 y 9) (Lucas et
al., 1995). Los restos de dinosaurios consisten de
abundantes vértebras, dientes y huesos de hadro-
saurios, ceratópidos y terópodos e incluyen repre-
sentantes de los temibles Tiranosaurios. Tanto los
dinosaurios herbívoros como los carnívoros alcan-
zaban tamaños gigantescos y los de Sonora fueron
de los últimos representantes de dicho grupo en la
Tierra, ya que su extinción ocurrió hace 65 Ma,
justo al límite entre los períodos Cretácico y Ce-
nozoico.
El volcanismo del Cretácico Tardío se continuó
hasta principios de la Era Cenozoica y las rocas
formadas por este evento, que llamamos Forma-
ción Mesa y Formación Tarahumara (Valentine,
1936; Wilson y Rocha, 1949), están ampliamente
distribuidas en casi todas las sierras de Sonora, don-
de tienen espesores de >2 000 m. Localmente és-
tas incluyen niveles con plantas fósiles que indican
que dentro de la cadena volcánica coexistían lagos
(Chacón-Baca et al., 2002; Hernández-Castillo y
Cevallos-Ferriz, 1999). Todos estos elementos in-
dican que durante el Cretácico Tardío la región es-
tuvo afectada por un clima tropical, caliente y llu-
vioso, donde florecía una abundante vegetación que
soportaba la existencia de una rica fauna acuática y
terrestre.
ERA CENOZOICA
La actividad volcánica que empezó en Sonora hace
aproximadamente 100 Ma disminuyó hace ~50 Ma,
ya a finales de la época Paleocénica, en la Era Ceno-
zoica. Sin embargo, las enormes cámaras magmá-
ticas que alimentaron al volcanismo durante 50 Ma
continuaron enfriándose a varios kilómetros de-
bajo de la superficie terrestre y las últimas termi-
naron de hacerlo hace ~40 Ma (Valencia-Moreno
et al., 2006a). El magma de esas cámaras formó
rocas graníticas, pero antes, y asociado a tal activi-
dad magmática, se formaron los principales yaci-
mientos minerales de Sonora. Los fluidos hidro-
termales provenientes de las cámaras magmáticas
eran ricos en elementos minerales y, mientras mi-
graban, encontraron como los sitios más apropia-
dos para descargar sus componentes metálicos a
las rocas de la formación Tarahumara (figura 3).
Cuando eso ocurrió y llegaron a acumularse en gran
cantidad, dieron origen a depósitos minerales im-
portantes que, tiempo después, al quedar expues-
tos en la superficie terrestre o cerca de ella, el hom-
bre los minaría para su beneficio.
Actualmente algunas de las cámaras magmáti-
cas que han quedado expuestas por levantamien-
tos tectónicos y por la erosión forman grandes sie-
rras de rocas graníticas, como es el caso de las sie-
rras de Baviácora-Aconchi, donde geológicamente
se les conocen como Batolitos de Aconchi y El Ja-

ralito (Roldán Quintana, 1991) (figura 6H). La
mayor parte de los yacimientos con mineralización
asociada de Cobre, Plata, Plomo, Zinc, Molibde-
no, Tungsteno y Oro de Sonora (por ejemplo las
grandes minas de Cananea y La Caridad) tienen
edades entre 60 y 50 Ma y fueron también forma-
dos durante este gran evento magmático (Valen-
cia-Moreno et al., 2006b).
La época Eocénica que sigue a la Paleocénica
no tiene un registro geológico significativo en So-
nora. Al parecer fue un tiempo durante el cual pre-
valeció la actividad tectónica que mantuvo a la re-
gión levantada y sus rocas sujetas a la erosión y qui-
zá es durante este tiempo que fueron expuestas las
cámaras magmáticas mencionadas. Sin embargo,
al iniciar la Época Oligocénica comenzó otro pe-
ríodo de actividad volcánica de la mayor impor-
tancia que se extendió por toda la costa del Pacífi-
co mexicano. Este evento, y los que posteriormen-
te siguieron hasta el presente, son los que modela-
ron el panorama actual de Sonora y, aunque toda-
vía pertenecen al Cenozoico, se discuten por sepa-
rado en el siguiente apartado.
EVENTOS GEOLÓGICOS RECIENTES
Y EL PANORAMA ACTUAL
La morfología actual de Sonora (figura 10) está de-
finida por varias provincias fisiográficas que, se-
gún Raisz (1964), incluye las siguientes del orien-
te al poniente: la provincia de la Sierra Madre Oc-
cidental, la de Sierras Alargadas, la de Sierras Ente-
rradas, la del Desierto y la de los Deltas. Antes,
Robert E. King, geólogo explorador y pionero de
la geología de Sonora, en 1939 también había ad-
vertido que la fisiografía del estado está formada
por las provincias de la Sierra Madre Occidental
con sus subprovincias de Mesetas y de Barrancas,
la de Sierras y Valles Paralelos y la del Desierto.
Los eventos geológicos y bióticos que contribuye-
ron al modelado de este paisaje y que se describen
de forma breve, de más antiguo a más joven, son
los siguientes: 1) la formación de la Sierra Madre
Occidental, 2) el evento de fallamiento de Sierras
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 27
y Valles Paralelos, 3) la formación del Golfo de
California, 4) el volcanismo de la región del Pi-
nacate y de otros valles del estado, 5) la formación
del Gran Desierto, 6) la presencia de la megafau-
na, 7) los primeros humanos en la región y, 8) la
sismicidad activa.
La Sierra Madre Occidental y la Provincia
de Sierras y Valles Paralelos
Los elementos principales del relieve actual de So-
nora fueron determinados a partir del Oligoceno,
hace aproximadamente 33 Ma, cuando, adyacente
a la costa del Pacífico mexicano, empezó una épo-
ca de intenso volcanismo continental que formó
una de las provincias volcánicas más grandes de la
Tierra. Este evento se prolongó hasta aproximada-
mente los 27 Ma y, pese a que fue de corta dura-
ción, produjo tal acumulación de rocas volcánicas
que llegaron a formar la elevada meseta de la ac-
tual Sierra Madre Occidental (Ferrari et al., 2005).
Aunque en Sonora dicho evento volcánico cubrió
gran parte del estado, fue en su región oriental
donde se centró con mayor intensidad y donde sus
lavas y productos volcánicos alcanzaron espesores
de hasta 1 000 m (Cochemé y Demant, 1991). El
volcanismo de esa época fue de carácter explosivo,
tal como lo prueban las calderas de hasta 20 km de
diámetro que actualmente se distinguen en la Sie-
rra Madre Occidental (por ejemplo las de Tepoca
y Yécora en Sonora y la de Tomóchic en Chihua-
hua), que fueron algunos de los centros de las erup-
ciones volcánicas. Las rocas que forman esta mese-
ta volcánica han permanecido elevadas y en posi-
ción casi horizontal desde su formación (figuras
6G y 14B) debido al limitado efecto que les ha
causado el fallamiento más reciente, aunque no han
podido escapar al poder erosivo del agua que le ha
cavado cañones profundos. Las altitudes en la Sie-
rra Madre Occidental rondan los dos mil metros
sobre el nivel del mar (msnm), pero algunas sierras
del noreste del estado, como las de San Luis, Ha-
chita Hueca y El Palomo alcanzan entre 2500 y
2700 msnm (figura 10).
Casi al finalizar el evento volcánico que formó
28 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
a la Sierra Madre Occidental, la región de Sonora
estuvo sujeta a un evento de fallamiento extensio-
nal que produjo bloques levantados y hundidos
alargados en dirección norte-sur. Dicho evento, que
es conocido como de Sierras y Valles Paralelos, em-
pezó a los ~27 Ma y terminó a los ~10 Ma (Stewart
y Roldán-Quintana, 1994). Los bloques levanta-
dos formaron las actuales sierras de Sonora, mien-
tras que los bloques hundidos formaron los valles
principales (figura 10) a lo largo de los cuales em-
pezaron a desarrollarse los ríos más importantes.
Las rocas expuestas en los bloques levantados fue-
ron erosionadas y sus productos, gravas y arenas,
fueron transportados hacia los valles por corrien-
tes de aguas donde fueron depositadas en abanicos
aluviales, ríos y ocasionalmente en lagos. Este pro-
ceso acumuló importantes paquetes de sedimen-
tos que, al consolidarse, formaron conglomerados,
areniscas y limolitas de hasta 2 km de espesor y a
los que se les conoce con el nombre de Formación
Báucarit (King, 1939; McDowell et al., 1997) (fi-
gura 6I).
Golfo de California
Casi de forma contemporánea con el evento de
Sierras y Valles Paralelos, entre los 23 y los 6 Ma, y
a lo largo de lo que actualmente es la costa de So-
nora y la costa oriental de Baja California, conti-
nuó ocurriendo volcanismo (Mora-Álvarez y Mc-
Dowell, 2000). Dicha actividad magmática anun-
ciaba la próxima formación del Golfo de Califor-
nia. Este volcanismo se distribuyó en ambas regio-
nes cuando formaban una sola entidad, ya que en
ese tiempo la Península estaba unida al continente
y el Golfo de California todavía no se individuali-
zaba. En Sonora, las rocas volcánicas de este even-
to se localizan principalmente en la región costera
ubicada entre Guaymas y Puerto Peñasco y en la
Isla del Tiburón, donde forman algunas serranías.
La formación del Golfo de California empezó
hacia los 12 Ma cuando una cuenca empezó a abrir-
se en su parte sur debido a la fragmentación de la
corteza continental, lo que causó su adelgazamiento
y la formación allí de una dorsal oceánica (figura 10)
(las dorsales son regiones de los fondos marinos
donde ocurre separación entre placas tectónicas y
crecimiento de nueva corteza terrestre debido a la
continua actividad volcánica que las caracteriza;
estas se presentan desplazadas por fallas transfor-
mantes). Sin embargo, no fue sino hasta los 6 Ma
cuando la dorsal se extendió hacia el norte dando
lugar a la apertura continental entre la Isla del Ti-
burón y el Delta del Río Colorado (Oskin y Stock,
2003). En este proceso de apertura y separación, Baja
California se convirtió en una península, mientras
que la depresión fue invadida por aguas del océa-
no Pacífico para formar el Golfo de California. La
separación de la Península, que a la fecha se ha
distanciado (~300 km) de Sonora, aún continúa a
razón de ~5 cm por año y la dorsal activa localiza-
da en el fondo del Golfo ha avanzado hasta cerca
de la región del delta del Río Colorado, donde for-
ma la Cuenca Wagner (figura 10). Allí, la dorsal
termina y es reemplazada por fallas transforman-
tes que se extienden en dirección noroeste hasta la
bahía de San Francisco, en California, formando
la gran zona de fallamiento activo conocida como
falla de San Andrés; la falla Cerro Prieto en Sonora
es una falla que pertenece a ese sistema (figura 10).
Con la apertura del Golfo de California los ríos
que corrían por los valles de Sonora y que se ini-
ciaron durante el evento de Sierras y Valles Parale-
los empezaron a fluir hacia esa depresión marina
depositando sus sedimentos en deltas de la región
costera. Al consolidarse, dichos sedimentos se con-
virtieron en los reservorios de los importantes acuí-
feros de la región. Del mismo modo, los sedimen-
tos que dichos ríos (como el Asunción –o Magda-
lena–, Sonora, Yaqui, Mayo y otros de menor mag-
nitud) han continuado transportado desde enton-
ces provienen de la erosión de las topografías altas
del estado, proceso que lentamente ha rebajado y
modelado al actual paisaje sonorense.
El delta más grande de Sonora es el formado
por el río Colorado en la parte norte del Golfo.
Éste empezó a formarse entre hace ~5 y 4 Ma
(Winker y Kidwell, 1986) y es todavía sitio de acu-
mulación de sedimentos. El espesor del paquete
sedimentario que allí se ha depositado es de casi

5.5 km y consiste de lutitas, limolitas, areniscas y
conglomerados (Pacheco et al., 2006).
El Golfo de California continúa siendo una re-
gión tectónicamente activa y el fallamiento reciente
ha levantado, en algunas regiones, terrazas mari-
nas de aproximadamente cien mil años de edad
(Ortlieb, 1991). En la costa de Sonora, sin embar-
go, se observan terrazas marinas emergidas que ex-
ponen restos de organismos marinos bien preser-
vados (figuras 11A y 11B) y cuyo levantamiento
fue producido por cambios globales en el nivel del
mar (Ortlieb, 1991).
Actividad volcánica reciente
y el Gran Desierto de Sonora
En Sonora ha ocurrido actividad volcánica recien-
te, principalmente en el campo volcánico El Pina-
cate y en el campo volcánico de Moctezuma. Otros
derrames volcánicos de menor importancia se ubi-
can en los valles de Sonora, como en el de San
Bernardino en la parte norte del estado (figura 10).
La actividad volcánica en el campo El Pinacate,
localizado en la parte norte del Golfo de Califor-
nia, se estima que empezó entre 3 y 4 Ma, aunque
la edad más antigua que se ha fechado de sus lavas
es de ~1.2 Ma (Gutmann, 2002 y J. Gutmann,
com. per., enero, 2007). El volcanismo de dicho
campo es de carácter basaltico y los derrames de
sus lavas cubren un área de más de 1 500 km2;
tiene ~400 conos volcánicos de tamaño pequeño
pero sólo once de ellos poseen cráteres de tamaño
considerable. De estas estructuras, el cráter Elegante
es el de mayor tamaño, ya que mide 1 600 m de
diámetro y 244 m de profundidad (figura 12 A).
Lo siguen en tamaño los cráteres McDougal, Ce-
rro Colorado, Sykes y Molina (figura 12). Los de-
rrames volcánicos más antiguos del cráter Elegan-
te tienen una edad de ~32 600 años (Gutmann,
2006) y los depósitos sedimentarios de un lago que
existió en su fondo tienen edades entre ~13 000 a
~17 000 años (en Gutmann, 1976). Las rocas vol-
cánicas más jóvenes que en él se han fechado pro-
vienen del cerro La Laja con edad de 12 400 años
(Gutmann et al., 2000). De esta manera, el volca-
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 29
nismo en el campo El Pinacate está actualmente
activo y su origen se relaciona a los procesos tectó-
nicos activos que están conduciendo a la separa-
ción de la Península de Baja California del conti-
nente americano.
En el valle de Moctezuma, entre el poblado del
mismo nombre y el de Tepache (figura 10), se pre-
sentan derrames basálticos en posición horizontal,
los cuales sobreyacen a rocas de la formación Báu-
carit. Éstos fueron producto de actividad volcáni-
ca relacionada a fallamiento reciente que ocurre
en la margen occidental del valle (Paz-Moreno,
1985) y son contemporáneos con el volcanismo
de El Pinacate. Sin embargo, y a diferencia de este
último, el volcanismo de Moctezuma-Tepache no
fue producto de actividad magmática explosiva,
sino que los derrames se originaron a través de fi-
suras de la corteza terrestre por las que el magma
fluyó hacia la superficie. En este campo sólo se dis-
tinguen cinco conos volcánicos de poca altitud que
produjeron lavas y que se localizan en los cerros
Villalobos, Mogote de Corrales, El Barril, Los Fie-
rros y Cerro Blanco (Paz-Moreno et al., 2003).
Fechamientos isotópicos realzadas en las rocas vol-
cánicas más antiguas de este campo indican que la
actividad empezó alrededor de 1.7 Ma y continua-
ba todavía hasta hace ~300 000 años (Paz-Moreno
et al., 2003; Mead et al., 2006).
El Gran Desierto de Sonora es el campo de du-
nas activas más grande de Norteamérica y se loca-
liza al poniente del campo El Pinacate, donde cu-
bre un área aproximada de 5 700 km2 (Blount y
Lancaster, 1990). Gran parte de las arenas que for-
man sus dunas fueron transportadas por los siste-
mas de vientos que afectan la región y provienen
de los sedimentos depositados en el delta por el río
Colorado, de las playas del Golfo y, en menor pro-
porción, son derivadas del campo volcánico El Pi-
nacate. El viento que transporta la arena es tam-
bién el agente de formación de las dunas y llega de
las siguientes direcciones: durante el invierno pro-
viene del noroeste, durante la primavera llega del
oeste y los vientos del verano llegan del suroeste.
En la parte oriental del Gran Desierto existe un
campo de dunas crescénticas con alturas de entre
30 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
10 y 80 m que están formadas por granos bien
redondeados de arena de tamaño fino a grueso,
constituidos de cuarzo y en menor proporción de
carbonatos y plagioclasas. Por otra parte, en la par-
te occidental del desierto se desarrollan dunas en
forma de estrella con alturas de entre 80 y 150 m
(figura 11C).
El Gran Desierto empezó a formarse durante el
Pleistoceno Medio (hace menos de 1.0 Ma) ya que
sus dunas más antiguas sobreyacen a sedimentos
del Delta del Río Colorado, donde se han encon-
trado restos de mamíferos de esa edad (por ejem-
plo, osos hormigueros; Shaw y McDonald, 1987).
La megafauna y los primeros humanos
Durante el último millón de años (del Pleistoceno
Medio al Tardío) la Tierra se vio afectada por no
menos de diez grandes glaciaciones (períodos gla-
ciales) de aproximadamente cien mil años de du-
ración cada una, las cuales se alternaron con épo-
cas de climas más cálidos, o períodos interglacia-
les, de aproximadamente la misma duración. La
más reciente de esas glaciaciones, a la cual se le co-
noce con el nombre de Wisconsin, empezó hace
~100 000 años y terminó con el retiro de los últi-
mos glaciales (que llegaron a cubrir hasta la parte
central de Estados Unidos) hace aproximadamen-
te diez mil años. Así como el clima, durante ese
tiempo la fauna en Norteamérica fue diferente a la
actual. En ese entonces existían grandes mamífe-
ros como los mamuts, mastodontes, gomfoterios
y gliptodontes, entre otros, por lo que se le ha dado
el nombre de megafauna. Existían también bison-
tes, camellos, llamas, tigres dientes de sable, caba-
llos, osos hormigueros, armadillos gigantes y tapi-
res. En Sonora se han encontrado restos de mega-
fauna asociada con fauna menor en las localidades
del golfo de Santa Clara (Shaw et al., 2005), Ran-
cho La Brisca (Cucurpe) (Van Devender et al.,
1985) y en Térapa (Moctezuma) (Mead et al.,
2006) (figura 10), de donde se han colectado res-
tos de camellos, bisontes, gomfoterios, mamuts,
caballos, tigres diente de sable, armadillos, milo-
dontes, antílopes, anfibios, peces, reptiles y aves.
Esta fauna se ha encontrado en sedimentos que
indican ambientes de ríos y lagos con climas cáli-
dos que indicaría que prosperó durante períodos
interglaciares. Su edad se considera del Pleistoce-
no Medio al Tardío, y la de Moctezuma se constri-
ñe entre los ~500,000 y ~300,000 años (Mead et
al., 2006). Algunos restos más escasos de mega-
fauna han sido encontrados en otros lugares aisla-
dos de Sonora (figura 13).
En tiempos más recientes, pero todavía en co-
existencia con la megafauna, llegaron a América
los primeros humanos provenientes de Asia. Éstos
fueron los clovis cazadores que entraron por el es-
trecho de Bering (Beringia) hace ~13,500 años. Lo
hicieron aprovechando un puente terrestre que se
formó entre Siberia y Alaska a finales de la glacia-
ción Wisconsin. En ese tiempo, el nivel del mar se
encontraba hasta 100 m por debajo del actual, de-
bido a que parte del agua de los océanos se acumu-
laba en glaciares. Antes de los clovis, el mismo via-
je migratorio ya lo habían realizado varias especies
de animales nativas de Asia a las cuales siguieron
los humanos para alimentarse de ellas. En oposi-
ción, especies nativas de América como los caba-
llos y camellos migraron hacia el viejo continente
por los mismos puentes terrestres. También, du-
rante la glaciación Wisconsin y para hace ~40 000
años los humanos modernos (Homo sapiens sapiens)
ya se habían individualizado. Durante el breve pe-
ríodo comprendido entre los 11 500 y 10 000 años
que siguió a la entrada de los clovis, en Norteamé-
rica se extinguieron 15 géneros de la megafauna.
Esto ocurrió posiblemente debido a la acción de-
predadora de esos habitantes o quizá por el cam-
bio climático caracterizado por los climas más cá-
lidos y secos en los que todavía vivimos y que ocu-
rrió a la entrada de la nueva época interglacial.
Dicha extinción incluyó a los mamuts, mastodon-
tes, gomfoterios (con el género Cuveronius; figura
13), megaterios, esmilodontes (Smilodon fatalis) y
gliptodontes, así como a los caballos, camellos, osos
gigantes (de tamaños mayores al actual Grizzly),
leones americano (Panthera leo atrox), lobo gigan-
te (Canis dirus) y algunas especies de aves gigantes.
Los caballos no regresarían al continente sino has-

ta que los españoles los trajeron de nuevo durante
la conquista de América.
Los clovis parecen haber poblado amplias re-
giones de Norteamérica, pero en el sureste de Ari-
zona, muy cerca de la frontera con Sonora, se han
encontrado varios sitios con abundantes huesos de
mamuts y de otra fauna asociados con puntas de
flechas y herramientas hechas por esos cazadores.
En Sonora se han encontrado varios sitios con pun-
tas de flecha (Montané-Martí, 1987) de formas tí-
picas clovis, pero el sitio conocido como El Bajío
(figura 10), localizado a ~60 km al noreste de Her-
mosillo, es el mejor conocido y el que ha propor-
cionado una cantidad importante de utensilios
(Montané-Martí, 1987). De acuerdo a Sánchez
(2001), este lugar es posiblemente el sitio clovis de
mayor tamaño en Norteamérica.
A la entrada del Holoceno (que comprende los
últimos 11 800 años), con el desarrollo de un cli-
ma más parecido al actual, y ya sin mucha de la
fauna típica de esos tiempos, los clovis de la región
de Sonora-Arizona empezaron a reunirse en pe-
queños grupos y para la mitad del primer milenio
antes de la Era Cristiana (hace 2 500 años) empe-
zaron a practicar la agricultura; cultivaban maíz que
habían adquirido de las culturas mesoamericanas,
así como fríjol y calabaza (Reid y Whittlesey, 1997).
Sismicidad activa
En Sonora existen dos provincias con sismicidad
activa. La primera se localiza en el fondo del Golfo
de California, donde a diario se registra sismicidad
de baja intensidad asociada a la dorsal oceánica que
recorre su parte central, así como a las fallas trans-
formantes que son parte del sistema que continúa
conduciendo la apertura del Golfo (figura 10). Sin
embargo, la sismicidad que ocurre en las fallas con-
tinentales, asociadas y pertenecientes al sistema San
Andrés, tal como la de Cerro Prieto (figura 10), lle-
ga a ser de mayor magnitud, aunque de menor fre-
cuencia que la del fondo del Golfo.
Otra región con sismicidad activa ocurre en la
región noreste del estado, en el valle San Bernardi-
no, asociada a la falla Pitaycachi o Batepito (figu-
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 31
ras 10 y 14). El 3 de mayo de 1887 ocurrió allí el
epicentro de un sismo de magnitud 7.5 que causó
grandes daños a las poblaciones de la región y sus
efectos se sintieron hasta el centro del país. El sis-
mo causó la muerte de 42 personas en el pueblo
de Bavispe (Goodfellow, 1887) y dañó severamen-
te a poblados cercanos como Fronteras, Nácori
Chico, Bacadéhuachi, Granados, Huásabas, Villa
Hidalgo, Moctezuma, Sahuaripa y hasta Janos en
Chihuahua. Este sismo es, aparentemente, el de
mayor magnitud que haya afectado a la Provincia
de Sierras y Valles Paralelos (Suter y Contreras,
2002), la cual abarca desde el suroeste de Estados
Unidos hasta la parte central de México. El tem-
blor ocurrió cuando la falla Pitaycachi de tipo nor-
mal, rompió produciendo una larga traza que to-
davía puede observarse en el terreno (figura 14).
Dicha traza tiene una longitud de 101 km de largo
y un salto vertical máximo de 5.1 m (Suter y Con-
treras, 2002). De esta manera, la falla Pitaycachi es
parte del fallamiento que todavía ocurre asociado
a la Provincia de Sierras y Valles Paralelos y a la
apertura del Golfo de California.
La sismicidad ha continuado en la región del
valle San Bernardino y en las áreas adyacentes. El
segundo temblor de importancia en dicho valle
ocurrió el 26 de mayo de 1907 con magnitud 5.2,
además de que frecuentemente se presenta micro-
sismicidad. En la región de Fronteras y al oeste de
la falla Pitaycachi se ha presentado sismicidad en-
tre los años de 1908 y 1989 asociada con fallas de
tipo normal; el evento de mayor importancia en
esa área sucedió el 25 de mayo de 1989 con mag-
nitud de 4.2. Igualmente, en la región de Huása-
bas-Granados se han presentado sismos importan-
tes como el del 17 de mayo de 1913 (M=5), el del
18 de diciembre de 1923 (M=5.7) y una serie de
temblores con intensidades menor a 4 que se die-
ron en 1913, 1927 y 1993 (Suter, 2001). Otros
sismos históricamente documentados han ocurri-
do como eventos aislados en las regiones de los
valles de Sahuaripa, Guaymas, Nacozari, Baca-
déhuachi y Magdalena (Suter, 2006), como el de
magnitud de 4.5 ocurrido el 16 de octubre de 1999
en esta última localidad.
32 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Fred Croxen, Jim Gutman, Whi-
tey Hagadorn, Hannes Löser, Mark McMenamin,
Barney Poole, Jaime Roldán Quintana, Francisco
Sour Tovar y Max Suter, quienes amablemente pro-
porcionaron material fotográfico para las ilustra-
ciones en este trabajo. Igualmente apreciamos los
permisos otorgados por el Dr. Roger Thomas a
nombre de la Paleontological Society, por el Dr.
Thomas Jorstad del Smithsonian National Mu-
seum of Natural History y la Revista Mexicana de
Ciencias Geológicas para usar algunas de las imá-
genes de fósiles aquí publicadas. Agradecemos tam-
bién a los doctores Luca Ferrari y Dante Morán Zen-
teno por sus revisiones al trabajo, las cuales fueron
de gran ayuda para mejorarlo.
LITERATURA CITADA
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Figura 1. Mapas paleogoeográficos que muestran el movimiento y configuración de las masas continentales, así como la ubica-
ción de Sonora durante diferentes épocas de la historia de la Tierra. A) Supercontinente Columbia entre los aproximadamente
1 800 y 1 300 Ma (de acuerdo a Zhao et al., 2004). B) Supercontinente Rodinia hacia aproximadamente 1 100 Ma (de acuerdo a Meert
y Torsvik, 2003). C) Configuración continental hacia finales de la Era Neoproterozoica y principios de la Paleozoica. D) Diferen-
ciación de los supercontinentes Laurencia y Gondwana a principios de la Era Paleozoica (C y D, según Hoffman, 1991). E) El
supercontinente Pangea a principios del Período Jurásico en la Era Mesozoica y, F) su disgregación en el Jurásico Tardío que dio
origen a los nuevos supercontinentes Laurencia y Gondwana (E y F, según Scotese, 2002).
38 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 2. Mapas geológicos que muestran las rocas de los diferentes Eras y Períodos que afloran en Sonora. A) Distribución de
las rocas metamórficas, ígneas y sedimentarias del Proterozoico. B) Distribución de las rocas Paleozoicas. C) Distribución de las
rocas metamórficas, volcánicas, ígneas intrusivas y sedimentarias del Mesozoico. D) Distribución de las rocas ígneas intrusivas y
volcánicas del Cretácico Superior y Cenozoico. Las figuras no muestran las rocas sedimentarias Cenozoicas de edad Mioceno al
Cuaternario que forman el relleno de los valles de Sonora (Geología tomada de González-León et al., 2006. Se muestran locali-
dades mencionadas en el texto).
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 39
40 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 4. Fósiles marinos de las rocas Neoproterozoicas de Sonora. A) Estromatolitos del género Conophyton(?) de la Formación
Gamuza de los cerros al sur de Pitiquito, Sonora. B) Tubos del fósil Cloudina sp. Grant 1990 en capas de dolomita arenosa de la
Formación La Cienega, en los cerros La Ciénega (localizados al sur de Pitiquito). C) Fósil Treptichnus pedum Jensen y Grant 1992
que marca el inicio del Cámbrico y que ocurre en la Formación Puerto Blanco, en cerros La Ciénega (el tamaño de esta muestra
es aproximadamente de dos centímetros de largo). D) Sekwia Hofmann 1981 de la Formación Clemente en Cerros Rajón, sur de
Pitiquito, Sonora. E) Evandavia aureola McMenamin 2001 (Fotos A y B cortesía del Dr. James W. Hagadorn, Ahmrest College,
MA. Foto C cortesía del Dr. Francisco Sour Tovar, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Fotos D y E
cortesía del Dr. Mark McMenamin, Mount Holyoke College, Massachussets).

Figura 3. Columna estratigráfica representativa que indica la edad, formaciones distintivas y espesor máximo de las rocas que
componen la corteza continental de Sonora. Indica las rocas del Paleoproterozoico (1 700-1 800 Ma) al Reciente e incluye a las
metamórficas, ígneas intrusivas, volcánicas y sedimentarias. No se incluyen las rocas Neoproterozoicas de los grupos Las Víbo-
ras, El Águila y Las Bolas que, en conjunto, tienen un espesor de ~5.6 km. Es una columna compuesta que también muestra
algunos de los principales grupos fósiles de organismos que vivieron en cada uno de los períodos geológicos, los eventos de
mineralización y la formación del Golfo de California (FGC). En este trabajo se usa la escala del tiempo geológico de la Unión
Internacional de Ciencias Geológicas (IUGS, 2006)
 EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 41

Figura 5. Trilobites y braquiópodos de las rocas paleozoicas de Sonora. A-H, Trilobites cámbricos de los cerros Proveedora,
Caborca (tomadas de Lochman, 1952): A) Sonoraspis torresi (Stoyanow) Lochman, 1952. B) Vista dorsal de un cefalón de Wan-
neria mexicana prima Lochman 1952. C) Cranidio de Sombrerella mexicana Lochman 1952. D) Cefalón y tórax casi completos de
Inglefieldia imperfecta Lochman 1952. E) Vista dorsal de dos pigidios de Kootenia exilaxata Deiss 1939. F) Vista dorsal del crani-
dio de Alokistocarella mexicana Lochman 1952. G) Vista dorsal de cranidio de Arellanella caborcana Lochman 1952. H) Cranidio
de Mexicella mexicana Lochman 1952. I-L, braquiópodos pérmicos de la Formación Monos, parte norte de la Sierra del Álamo,
Caborca (tomados de Cooper, 1952): I) Uncinunellina? pulcra Cooper 1953. J) Composita grandis Cooper 1953. K) Hustedia meeka-
na Shumard 1909. L) Spiriferellina sonorensis Cooper 1953. Las barras de escala son de 1 cm de largo, excepto donde se indica
otra medida. Fotos cortesía del Smithsonian Institution (enero 8 de 2009).
42 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 6. Afloramientos de rocas. A) Secuencia de rocas Paleozoicas del cerro Caloso de la sierra del Tule (25 km al norte de
Cananea), noreste de Sonora. Afloran las formaciones Cuarcita Bolsa y Caliza Abrigo del Cámbrico, la Caliza Martin del Devóni-
co, la Caliza Escabrosa del Misisípico y la Caliza Horquilla del Pensilvánico. B) Lutitas, limolitas y pedernal con barita de las rocas
sedimentarias de cuenca marina profunda de la formación El Yaqui, centro de Sonora (localidad de mina Barita de Sonora; foto
cortesía del Dr. F.G. Poole). C) Secuencia de lutitas y areniscas formadas en mar profundo de la Formación Cucurpe (Jurásico
Superior) en el rancho San Francisco del Rincón, región de Cucurpe. D) Formaciones Morita y Mural inclinadas hacia el norte en
la Sierra San José, Naco. E) Capas de arenisca y limolita de origen fluvial de la formación Arenisca Camas del Grupo Cabullona,
región de Naco-Cananea. F) Lutitas negras de origen lacustre de la formación Lutita Packard (Grupo Cabullona, Cretácico Tar-
dío) en la región de Naco-Cananea. G) Gruesa secuencia de rocas volcánicas del Oligoceno que forman la parte inferior de la
Sierra Madre Occidental al oriente de Huásabas (foto cortesía del Dr. Jaime Roldán Quintana, Instituto de Geología, Universidad
Nacional Autónoma de México). H) Intrusivo granítico del Paleoceno (Cenozoico temprano) que forma la sierra de Aconchi al
poniente del poblado de ese mismo nombre. I) Conglomerados y areniscas de la formación Báucarit en el arroyo El Toro Muerto,
valle del río Sonora en Arizpe.
 EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 43

Figura 7. Fósiles marinos Mesozoicos de Sonora. A-K fósiles del Triásico Tardío de las formaciones Antimonio y Río Asunción,
sierra del Álamo (localizada a 45 km al poniente de Caborca): A) Muestra de roca con amonitas de los géneros Traskites, Clionites
y Simpolycyclus. B y C) Amonitas Clionites fairbanksi Hyatt y Smith 1905 y Simpolycyclus nodifer Hyatt y Smith 1905, respectiva-
mente (A-C, tomadas de Estep et al., 1997). D-G, gasterópodos: D) Eucycloscala subbisertus Münster 1841. E y F) Omphalop-
tychia sp. G) Promathilda sp. H-K, bivalvos: H) Myophorigonia salasi Alencáster 1961, I) ?Propeamussium cf. Schafhaeutli. J) Xiaos-
chuiculana tozeri. K) Mysidioptera mexicana (D-H, tomados de Stanley et al., 1994, con permiso de The Paleontological Society;
I-J, tomados de McRoberts, 1997; K, tomado de Damborenea y González-León, 1997). L-M, amonitas jurásicas de la Formación
Sierra de Santa Rosa, Sierra del Álamo (tomadas de Taylor et al., 2001): L) Badouxia mexicana Taylor, Guex y Rakus 2001 (diá-
metro 4.9 cm). M) Epophioceras wendelli Taylor, Guex y Rakus 2001 (diámetro 11.44 cm). N) Amonita del Cretácico Inferior,
Cerro Las Conchas, Engonoceras sp. (6 cm de diámetro). O y P), microfotografía de corales coloniales Keriophyllia roniewiczae y
Preverastrea sp., respectivamente (cortesía del Dr. Hannes Löser). Las barras de escala miden un centímetro de largo, excepto
en O y P.
44 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 8. Plantas fósiles de la Formación Santa Clara del Grupo Barranca (Triásico Superior), centro de Sonora. 1) Ctenophyllum
braunianum Weber 1997. 2) Asterotheca santaclarae Weber 1997. 3) Laurozamites ex. gr. fragilis (Newberry) Weber y Zamudio-
Varela, 1995. 4) Laurozamites pima Weber y Zamudio-Varela 1995. 5) Laurozamites fragilis (Newberry) Weber y Zamudio-Vare-
la, 1995. 6) Scoresbya pinnata Weber 1995. 7) Cynepteris Ash 1970. 8 y 9) Laurozamites yaqui Weber y Zamudio-Varela 1995
(ilustraciones tomadas de Weber, 1995, 1997; Weber et al., 1980 y de Weber y Zamudio-Varela, 1995. Los especímenes se mues-
tran a su tamaño natural aproximado).
 EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 45

Figura 9. Vertebrados fósiles del Cretácico Tardío del Grupo Cabullona (véase figura 3). A) Vista media de fémur izquierdo de
dinosaurio hadrosaurio de la formación Corral de Enmedio. B) Vista posterior del mismo ejemplar (tomado de Lucas y González-
León, 1996a). C) Húmero izquierdo de hadrosaurio de la formación Arenisca Camas. D y E, parte central de una vértebra de
hadrosuario de la Formación Lomas Coloradas; D) vista lateral y E) vista posterior. F) Parte central de vértebra de dinosaurio
ceratópido de la formación Lomas Coloradas (vista lateral). G-I) Dientes de carnosaurios de las formaciones Corral de Enmedio
(H) y Lomas Coloradas (G-I). J) Vértebra de pez de la formación Corral de Enmedio. K) Fragmentos de caparazón de tortuga de
la formación Corral de Enmedio. Las barras de escala miden 1 cm de largo, excepto en figura A.
46 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 10. Mapa de Sonora mostrando las principales sierras y valles con sus nombres, los campos con volcanismo reciente, las
fallas Pitáycachi y Cerro Prieto, el campo de dunas de arena del Gran Desierto, las localidades más importantes con megafauna
del Pleistoceno, las fallas (inferidas con raya discontinua) que produjeron la Provincia de Sierras y Valles paralelos, la dorsal y
fallas transformantes asociadas que ocurren en el fondo del Golfo de California y los asentamientos clovis importantes.
 EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 47

Figura 11. A) Terraza marina de ~100 000 años con elevación de aproximadamente 5 m sobre el nivel marino actual en Punta
Chueca. B) Detalle de las conchas de bivalvos y gasterópodos bien preservados que componen dicha terraza. C) Imagen tomada
de Google Earth; cubre la parte noroccidental del Gran Desierto donde se observan las dunas de formas creciente orientadas
longitudinalmente en dirección noroeste-sureste; en el noreste de la foto se observa la sierra Rosario (para localización de esta
área véase figura 10).

Figura 12. Cráteres más importantes del campo volcánico El Pinacate. A) Cráter Elegante, mide 1 600 m de diámetro y 244 de
profundidad. B) Cráter Sykes, mide 1 km de diámetro y 177 m de profundidad.
48 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 12 (concluye). C) Cráter Colorado y al fondo una colada de lava. D) Cráter McDougal, tiene ~1 600 m de diámetro y 130 de
profundidad; al fondo se observa el cráter Molina (fotos cortesía del Dr. Jim Gutman, Wesleyan University, Connecticut).

Figura 13. Proboscidios fósiles de Sonora. A) Mandíbula inferior de Cuvieronius sp. de la región de Oquitoa, Sonora (tomada de
Lucas y González-León, 1997). Espécimen en exhibición en el Museo de la Universidad de Sonora. Cuvieronius fue el proboscidio
más común durante el Pleistoceno en Norteamérica. B) Mandíbula inferior del proboscidio Rhynchotherium browni (Osborn,
1936) (tomada de Lucas et al., 1997) del Plioceno de San José de Pimas, descubierto en 1911 por Barnum Brown y actualmente
resguardado en el Museo de Historia Natural de Nueva York con el número de colección AMNH15550. Rhynchotherium fue un
proboscidio común en Norteamérica durante el Mioceno tardío y el Plioceno tardío, entre ~7 y 2.2 Ma. C) Mandíbula superior
(paladar) con dentadura de Mammuthus imperator Leidy 1858 (tomada de Lucas y González-León, 1996b). Los mamuts emigra-
ron de Asia a Norteamérica entre 1.8 a 1.6 Ma. Ejemplar encontrado en 1929 en la región de Arizpe y actualmente resguardado
en el Museo de Historia Natural de Nueva York.
 EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 49

Figura 14. Falla Pitáycachi, también llamada falla Batepito. A) Modelo de elevación digital de la parte noreste de Sonora que
muestra la traza (línea blanca) de la ruptura de la falla Pitáycachi que causó el temblor de 1887; 1, segmento de la falla Pitáycachi
y su continuación con 2, el segmento de la falla Teras; 3, segmento de la falla Otates. A: Agua Prieta, B: Bavispe, D: Douglas, F:
Fronteras, H: Huachineras, V: Villa Hidalgo; a: Río Bavíspe, b: Río San Bernardino fluyendo hacia el sur a lo largo del valle del
mismo nombre, c: Sierra El Tigre, d: Sierra Pilares de Teras; la línea discontinua indica el límite entre México y Estados Unidos.
(foto cortesía del Dr. Max Suter, modificada de Suter y Contreras, 2002). B) Superficie de ruptura de la falla Pitáycachi (de color
blanco indicada por la flecha) ubicada en el margen oriental del valle San Bernardino (foto tomada desde el valle, viendo hacia
el oriente). La sierra al fondo expone las rocas volcánicas de la Sierra Madre Occidental en posición horizontal y los cañones El
Capadero (izquierda) y Pitáycachi (derecha) (foto cortesía del Dr. Max Suter). C) Detalle del escarpe o salto de la falla Pitaycachi
(de aproximadamente 4 m de alto) en localidad ubicada a 1 km al sur del rancho El Álamo. Al fondo se observan calizas de la
Formación Mural del Cretácico Inferior en el cerro Caloso.
50 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO (MIOCENO,
PLIOCENO Y PLEISTOCENO): UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR
DE LA BIODIVERSIDAD DEL PASADO
RICHARD S. WHITE,1 JIM I. MEAD,2 ARTURO BAEZ3 Y SANDRA L. SWIFT2
RESUMEN. En este capítulo se describen 64 localida-
des fósiles del Neógeno del estado de Sonora, México,
incluyendo al Hemingfordiano, Hemphilliano, Blan-
cano, Irvingtoniano y Rancholabreano de las edades de
Mamíferos Terrestres de Norteamérica. Para cada loca-
lidad se proporcionan listas de anfibios, reptiles, aves y
mamíferos. Se hace una evaluación preliminar de la bio-
diversidad de vertebrados durante el Pleistoceno basa-
da en faunas de edades Irvingtoniana y Rancholabrea-
no. Los anfibios y reptiles eran tan diversos como en la
actualidad; de las aves se conoce muy poco de los sitios
fósiles con excepción de Térapa, donde 16% de la avi-
fauna representa a especies hoy extintas. La diversidad
de mamíferos durante el Pleistoceno fue mayor que en la
actualidad, con numerosas extinciones entre los ma-
míferos grandes. De los mamíferos pequeños toda-
vía se conoce muy poco de la mayoría de los sitios, los
cuales representan hallazgos aleatorios de huesos de ma-
míferos grandes. El estado de Sonora posee una ubica-
ción geográfica única para proporcionar evidencia so-
bre el período del Gran Intercambio Biótico America-
no, así como los límites biogeográficos fluctuantes du-
rante el Pleistoceno.
ABSTRACT. Sixty-four Neogene fossil localities are de-
scribed from Sonora, Mexico, including those of He-
mingfordian, Hemphillian, Blancan, Irvingtonian and
Rancholabrean North American Land Mammal Ages.
Amphibians, reptiles, birds and mammals are listed for
each locality. A preliminary assessment of vertebrate
biodiversity during the Pleistocene is offered based on
faunas of Irvingtonian and Rancholabrean age. Am-
phibians and reptiles were about as diverse as they are
today; birds are poorly known from the fossil sites with
1
International Wildlife Museum.
2
East Tennessee State University.
3
University of Arizona.
White, R.S., J.I. Mead, A. Baez y S.L. Swift. 2009. Localidades de vertebrados fósiles del Neógeno (Mioceno, Plioceno y Pleistoceno):
una evaluación preliminar de la biodiversidad del pasado. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de
Sonora. UNAM, México, pp. 51-72.
51
the exception of Térapa, where 16% of the avifauna
represents extinct species. Mammalian diversity during
the Pleistocene was greater than it is today, with nu-
merous extinctions among the large mammals. Small
mammals are as yet poorly known from most sites,
which represent chance finds of large mammal bones.
Sonora is uniquely positioned geographically to provi-
de insight into the timing of the Great American Biot-
ic Interchange, as well as into fluctuating biogeogra-
phical boundaries during the Pleistocene.
INTRODUCCIÓN
En un estudio de 1948 de los fósiles mexicanos de
la Edad de Hielo (Cuaternario) se reportó un solo
taxón de Sonora –Mammuthus de cerca de Arizpe
(Maldonado, 1948). Silva-Bárcenas (1969) publi-
có un estudio de localidades de vertebrados fósiles
de México enlistando sólo cuatro localidades para
Sonora, tres de las cuales fueron referidas al Plio-
ceno o Pleistoceno. En 1984 Lindsay publicó un
listado de las localidades de vertebrados conocidas
del Cenozoico Tardío (Neógeno: Mioceno, Plio-
ceno y Pleistoceno; véase figura 1 para más infor-
mación) del noroeste de México. De estas locali-
dades, solamente cinco están en el estado de So-
nora: Tubutama y Yécora (Mioceno), San José de
Pimas (Plioceno: Hemphilliano-Blancano Edad
Mamífero Terrestre Norteamericana, NALMA), el
Golfo de Santa Clara (Plioceno: Irvingtoniano
NALMA) y Arizpe [Pleistoceno (Cuaternario): Irving-
toniano-Rancholabreano NALMA]. Hasta entonces,
ése era el conocimiento disponible sobre los depó-
sitos de fósiles Neógenos de Sonora. Más tarde
52 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Arroyo-Cabrales et al. (2002) mencionan que 17
localidades Cuaternarias (2.2% de las localidades
del Cuaternario conocidas en México) son de So-
nora. Aunque este es un incremento en depósitos
del Pleistoceno, Miller y Carranza-Castañeda
(2002) muestran que las localidades del Neógeno
aún son pocas en el estado. Nosotros encontramos
que Sonora no carece de depósitos fósiles del Neó-
geno, sino que éstos no han sido registrados, ana-
lizados o publicados de una manera adecuada.
Figura 1. Escala de tiempo usada en esta publicación. Adap-
tada de Tedford et al. (2004) para el Mioceno (Arikareeano a
Hemphilliano) y de Bell et al. (2004) para el Plioceno y el Pleis-
toceno (Blancano a Rancholabreano) a excepción del límite
Blancano-Irvingtoniano, el cual ubicamos en la parte superior
del subcrono Olduvai, fechado en 1.76 Ma, en vez de la fecha
de 1.35 Ma preferida por Bell et al. (2004). El símbolo indica
que se conocen sitios con fósiles, o que posiblemente son co-
nocidos, de ese período; las localidades bien estudiadas o bien
fechadas se indican en la columna de la derecha.
En este capítulo presentamos un resumen de la
información conocida (literatura publicada, apun-
tes de campo, ejemplares de museo, etcétera) so-
bre los depósitos de fósiles del Neógeno en Sono-
ra. Aunque hay muchas más localidades «conoci-
das» en Sonora que las reportadas anteriormente,
el nivel de conocimiento sobre estos depósitos y
faunas continúa en su infancia. La taxonomía y nom-
bres comunes de los animales se presentan en la
tabla 1. La nomenclatura taxonómica es la misma
que la del autor original a menos que se explique.
LA BIODIVERSIDAD EN EL PASADO
Hay muy pocas faunas conocidas del Mioceno (Ari-
kareeano Tardío-Hemphilliano Medio) o del Plio-
ceno (Hemphilliano Tardío hasta el Blancano) de
Sonora para poder hablar de modo significativo
sobre la biodiversidad en esos períodos. Es eviden-
te que la región contiene faunas de esas edades tem-
pranas del Neógeno y quizás proporcionen con se-
guridad un registro valioso como ha sucedido con
restos similares más al sur (Miller y Carranza-Cas-
teñeda, 2001 y 2002; Carranza-Casteñeda y Mi-
ller, 2004). Es obvio que el estado necesita una ex-
ploración sistemática y análisis detallados de estos
períodos más tempranos. La fauna Irvingtoniana
de El Golfo es extensiva; sin embargo, no se cono-
cen otras faunas de edad Irvingtoniana en Sonora,
y muy pocas localidades Irvingtonianas se cono-
cen del vecino estado de Arizona (Lucas y Mor-
gan, 2005). En contraste, se cuenta con suficien-
tes datos disponibles del Rancholabreano (350 000-
10 000 ap) que nos permiten una medida de bio-
diversidad durante ese período.
Los reptiles y anfibios fueron probablemente tan
diversos en el Pleistoceno en Sonora como lo son
actualmente, con la extinción de varias especies de
tortugas grandes en los géneros Hesperotestudo y
Gopherus. Algunos reptiles y anfibios son indica-
dores sensibles de ambientes más tropicales o por
lo menos húmedos; tales especies han sido identi-
ficadas del rancho La Brisca (Van Devender et al.,
1985). Aunque no se han estudiado en detalle las
 LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR
ranas, sapos, lagartijas y serpientes de Térapa, la
presencia de Crocodilus cf. acutus por lo menos 280
kilómetros tierra adentro desde el Golfo de Cali-
fornia es muy interesante (Mead et al., 2006).
Entre las aves las extinciones son muy raras y
éstas principalmente ocurren en aves de cuerpos
grandes, esencialmente depredadores y de rapiña.
En general se conocen pocos fósiles de aves de So-
nora (debido a falta de muestreos) pero se conoce
una fauna diversa con 31 especies de aves no pase-
rinas de Térapa, de las cuales alrededor de cinco
(16%) están extintas (Steadman y Mead, s.f.). Sie-
te especies de aves, de las cuales dos (28.6%) están
extintas, fueron recobradas del otro único sitio
muestreado extensamente: Rancho La Brisca (Van
Devender et al., 1985).
La diversidad de mamíferos durante el Pleisto-
ceno fue más grande que la actual, con la diversi-
dad adicional compuesta principalmente de ma-
míferos grandes (más de 100 kg), muchos de los
cuales se extinguieron al final del período Rancho-
labreano. Las faunas sonorenses conocidas se com-
ponen principalmente de estos mamíferos gran-
des, ya que sus restos óseos son fáciles de observar
y los más probables de descubrir como fósiles (Ca-
rranza-Casteñeda y Roldán-Quintana, 2007). El
tamizado en húmedo de los restos de vertebrados
pequeños consume mucho tiempo y se ha imple-
mentado en sólo dos sitios: Rancho La Brisca y
Térapa.
Los proboscidios se reportan de 38 (63.3%) de
los sitios sonorenses, caballos de 28 (46.7%), bi-
sonte (el taxón característico que define la edad ma-
mífera terrestre Rancholabreano de finales del Pleis-
toceno) de 21 (35.0%) y camellos de 13 (21.7%).
Éstos son los mamíferos reportados más común-
mente y también son los cuatro mamíferos gran-
des más conocidos.
La información disponible muestra de manera
significativa que se han recobrado 51 taxones en
Rancho La Brisca y se han identificado por lo me-
nos 71 taxones de vertebrados hasta ahora en Té-
rapa, mientras que otros sitios tienen cinco o me-
nos taxones. Es evidente que la exploración siste-
mática con énfasis en la colecta e identificación de
53
restos de vertebrados pequeños aumentará signifi-
cativamente la comprensión y apreciación de toda
la biodiversidad del Neógeno de Sonora.
Actualmente el estado de Sonora constituye una
parte importante de la transición de las regiones
más tropicales de México a los desiertos del su-
roeste árido de Estados Unidos. Sonora induda-
blemente mantiene una posición fisiográfica y eco-
lógica igualmente importante en las comunidades
de vertebrados durante todo el Neógeno. Los re-
gistros existen, pero muy poco se ha estudiado en
forma intensiva. Todavía no se resuelve si estas co-
munidades anteriores fueron simples desplazamien-
tos de representativos modernos o un mosaico de
comunidades muy diferentes de las que actualmen-
te se conocen. Del mismo modo, el papel de los
climas cambiantes rítmicamente del Pleistoceno en
la estructuración de estas comunidades aún no se
ha aclarado.
Un aspecto que necesita atención detallada en
Sonora es determinar la extensión geográfica de
Bison durante el Holoceno y períodos históricos
(Mead y Johnson, 2004; List et al., 2007). Bison es
el taxón que define la edad de los mamíferos te-
rrestres del Rancholabreano; también está presen-
te en la región durante los últimos milenios. Toda-
vía no se ha establecido el período de su arribo
durante el Rancholabreano, su extinción al final
del mismo y su recolonización en tiempos más re-
cientes.
Finalmente, los registros fósiles de Sonora pro-
porcionarán evidencia crítica sobre la caracteriza-
ción futura del Gran Intercambio Biótico Ameri-
cano entre América del Norte y América del Sur.
Recientemente se ha sugerido un intervalo signifi-
cativo de tiempo durante la dispersión animal ha-
cia el norte, al pasar por México (Flynn et al., 2005;
Woodburne, 2006), en base principalmente de la
comparación entre los registros fósiles del centro
de México y los del suroeste de Estados Unidos y
Florida. Se conocen pocos ensambles fósiles muy
bien fechados de la región entre estas dos áreas.
Sonora está en una posición única para proporcio-
nar datos que ayuden a examinar y refinar esta hi-
pótesis.
54 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
LOCALIDADES
Las localidades fósiles de Sonora están arregladas
según la Edad Mamífero Terrestre Norteamerica-
na (Bell et al., 2004; Tedford et al., 2004). El nú-
mero en paréntesis indica la localidad en el mapa
(figura 2). La ubicación de los sitios son aproxima-
ciones, especialmente cuando varios sitios están
muy cercanos, y para cada localidad se enlista el
nombre del municipio. En algunos casos se pro-
porcionan referencias geográficas para sitios antes
no publicados, localizados por Howard Scott Gen-
try a finales de la década de 1930 cuando colectó
para el Frick Laboratory en el American Museum
of Natural History (Nueva York). La cuenca del
río donde se localiza el sitio se encuentra en cor-
chetes al final de cada registro; y cuando se men-
ciona más de un río, el sitio se localiza en el primer
Figura 2. Localidades de vertebrados fósiles del Neógeno de Sonora, México. Los números indican la ubicación aproximada de
las localidades.
río, el cual es un afluente del siguiente. Este for-
mato servirá para ubicar los sitios en una perspec-
tiva regional general, al mismo tiempo que se pro-
tege la ubicación precisa de los sitios. Los datos
sobre los depósitos y fósiles mencionados más abajo
se tomaron conforme con los que se cita en las pu-
blicaciones y del examen, principalmente por R.S.
White, de ejemplares y libretas de campo deposi-
tados en el American Museum of Natural History
(AMNH); el University of Arizona Laboratory of Pa-
leontology (UALP); la Universidad de Sonora, Mu-
seo y Biblioteca, Hermosillo (Unison) y Northern
Arizona University, Quaternary Sciences Program,
La-boratory of Quaternary Paleontology (NAU QSP).
Excepto cuando se explique, no se han realiza-
do o publicado estudios formales de la fauna, cro-
nológicos, estratigráficos o geológicos. Las defini-
ciones de las edades geológicas y el tiempo que
 LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR
comprenden principalmente son las usadas por Bell
et al. (2004) y Tedford et al. (2004).
LOCALIDADES DEL NEÓGENO TEMPRANO
(MIOCENO)
Tubutama (Localidad 61, Municipio de Tubuta-
ma). Lindsay (1984) reportó una mandíbula de un
camello pequeño hipsodonte de esta localidad, cer-
ca de 80 km (50 millas) al suroeste de Nogales en
la frontera México-Estados Unidos. Lindsay se re-
firió a este camello como «muy similar a Stenomylus
de la fauna Arikareean Wellton en Arizona» (Lind-
say, 1984). Ferrusquía-Villafranca (1990) nombró
este camello Stenomylus tubutamensis, aparente-
mente por considerarlo de una edad de principios
del Hemingfordiano. El género se conoce de de-
pósitos del Mioceno Temprano en Norteamérica
(McKenna y Bell, 1997), pero tiene una distribu-
ción más amplia que la mencionada por Ferrus-
quía-Villafranca, habiendo sido reportado de Wyo-
ming, Nebraska, Montana y California, además de
los estados meridionales de Arizona, Nuevo Méxi-
co y Texas (Honey et al., 1998). El material descri-
to por Ferrusquía-Villafranca (1990) es suficiente-
mente distinto del material de Stenomylus encon-
trado en Wellton y depositado en el AMNH para in-
dicar que éstos al parecer no son la misma especie,
según observaciones de R.S. White. La informa-
ción estratigráfica y cronológica disponible para el
sitio de Tubutama en Ferrusquía-Villafranca (1990)
es la mejor de todos los sitios del Neógeno enlistados
allí. Ha sido colocado por datos radiométricos en
22.3 Ma por el basalto debajo del depósito y 7 Ma
por el basalto encima del mismo; Ferrusquía-Vi-
llafranca calculó la edad del fósil como más cerca-
na a la del basalto inferior. [Río Altar]
Yécora (Localidad 62, Municipio de Yécora). Ál-
varez (1963) describió una especie nueva de lago-
morfo, Archaeolagus sonoranus, basándose en una
mandíbula de Yécora, 160 km (100 millas) al su-
reste de Hermosillo. Ferrusquía-Villafranca (1990)
refirió la mandíbula a Hypolagus sonoranus (Álva-
rez); asimismo, sugirió que la especie era relativa-
55
mente primitiva, con un fechado de finales del
Hemingfordiano conforme a bases bioestratigráfi-
cas. [Río Yaqui]
Las localidades del Neógeno Temprano están
representadas por solamente dos sitios con única-
mente un taxón reportado. Las sierras del centro y
sur de Sonora con seguridad revelarán localidades
adicionales cuando se les explore de una manera
intensiva.
HEMPHILLIANO TARDÍO O BLANCANO NALMA
(PLIOCENO)
San José de Pimas (Localidad 1, Municipio de La
Colorada). Barnum Brown en 1911 colectó una
mandíbula inferior completa de Rhynchotherium
de una localidad ubicada 0.4 km (0.25 millas) al
norte de San José de Pimas. Este ejemplar (AMNH
15550) inicialmente fue identificado como el «neo-
tipo» de R. tlaxcalae (supuestamente en Osborn,
1921), más tarde se identificó como el ejemplar ti-
po de R. browni (Osborn, 1936). Se publican fo-
tografías nítidas de este ejemplar en Lucas et al.
(1997). Rhynchotherium se conoce únicamente de
depósitos del Hemphilliano Tardío y del Blanca-
no en zonas templadas de Norteamérica (Lambert
y Shoshani, 1998; Pasenko, 2007). Lindsay colec-
tó fragmentos de un colmillo proboscidio en de-
pósitos fluviales situados 10 km (6.2 millas) al sur
del pueblo (Lindsay, 1984), pero no observó o co-
lectó otros fósiles. Se desconoce si esta localidad y
la localidad donde Brown colectó la mandíbula
de Rhynchotherium tienen la misma edad. Un ca-
rapacho y plastrón incompleto de una tortuga gran-
de testudínea, Gopherus/Hesperotestudo, deposita-
do en la colección de la Universidad de Sonora
tiene como localidad el Km 64 de la Carretera Fe-
deral México 16 Hermosillo-Yécora; así, esta in-
formación lo ubica cerca de San José de Pimas.
[Río Mátape]
Minas Prietas (Localidad 63, Municipio de La
Colorada). John C. Blick visitó Sonora a princi-
pios de 1932 con el fin de localizar un cráneo pro-
boscidio completo que había sido reportado ahí.
56 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Blick se enteró de que el cráneo había sido desen-
terrado varios años antes ca. 14.4 km (9.0 millas)
al sur de Minas Prietas y que se había quebrado
cuando trataron de quitarle los dientes. Lo que
quedaba del cráneo era un M3 incompleto y Blick
lo colectó para depositarlo en el American Mu-
seum of Natural History (F:A.M. 233339). Frick
(1933) identificó este diente incompleto como
Rhynchotherium tlaxcalae. Si efectivamente es Rhyn-
chotherium, cuando sea fechado podría ser de fina-
les del Hemphilliano o del Blancano. [Río El Re-
presito]
Sitio Vargas (Localidad 64). No se proporciona
localidad para UALP-7300, el cual supuestamente
contiene Nannippus, según registros de UALP. No
hemos podido localizar este ejemplar y este sitio
no se muestra en nuestro mapa. Nannippus no ocu-
rre en Arizona después de 2.2 Ma, fecha de extin-
ción de Nannippus en Lindsay et al. (1984).
Otros sitios. A finales de la década de 1930 Gen-
try visitó y registró varios sitios en las riberas de los
ríos Mayo y Yaqui y sus afluentes, los que identifi-
có como posiblemente del Plioceno. Sin embargo,
él no colectó fósiles, sólo tomó algunos apuntes y
dibujó secciones de los depósitos en su libreta de
campo; no hemos incluido estos sitios en este tra-
bajo. Hemos observado depósitos en un área al
norte de Térapa, los cuales quizás también sean del
período Blancano, pero todavía no los hemos ex-
plorado. El descubrimiento de localidades del
Hemphilliano y Blancano en el norte de México
es crítico para entender el tiempo y naturaleza del
Gran Intercambio Biótico Americano que se dio
después de que se estableció el puente terrestre
panameño. Existe un intervalo considerable entre
el momento en que los taxones emigrantes de Amé-
rica del Sur aparecieron inicialmente en el centro
de México y el tiempo en que se conocen del Su-
roeste Americano. El norte de México será funda-
mental para determinar si este intervalo es real, re-
presenta un artefacto del registro fósil o simple-
mente es resultado del hecho de que los registros
de Centroamérica, incluyendo México, son hasta
el día de hoy lamentablemente deficientes (Wood-
burne, 2006).
IRVINGTONIANO NALMA
(PLEISTOCENO TEMPRANO Y MEDIO)
El Golfo de Santa Clara (Localidad 3, Municipio
de San Luis Río Colorado). Las formaciones sedi-
mentarias de El Golfo se localizan en la costa nor-
te del Golfo de California norte ca. de 145 km (90
millas) al sur de Yuma, Arizona. La localidad de
fósiles limita al noreste con el Gran Desierto de
Altar, al suroeste con dunas costeras y la costa en el
Golfo, al noroeste con las planicies cenagosas sa-
ladas del del-ta moderno del río Colorado y al su-
reste con fallas (Shaw et al., 2005). Los depósitos
de fósiles están en la transición de la fractura entre
la placa Norteamericana y la del Pacífico. Los sedi-
mentos de El Golfo están indiferenciados con des-
cripciones informales y sólo unas cuantas investiga-
ciones publicadas (véase referencias en Shaw et al.,
2005). De esta localidad única tan sólo se conoce
un estudio preliminar intensivo de la fauna (Shaw,
1981; Lindsay, 1984; Shaw y McDonald, 1987;
Shaw et al., 2005; Croxen et al., 2007; Roeder,
2007). El animal más interesante desde el punto de
vista biogeográfico descrito hasta ahora de El Golfo
es el oso hormiguero gigante (Myrmecophaga
tridactyla), ca. de 3 000 km (1 800 millas) al noreste
de su distribución actual en Centro y Suramérica
(Shaw y McDonald, 1987). Queda mucho que es-
tudiar y entender sobre este depósito y su fauna.
[Río Colorado]
Se conoce muy poco sobre los depósitos Irving-
tonianos de Sonora y la zona adyacente de Arizo-
na. Es posible que algunos de los depósitos en la
sección siguiente sean Irvingtonianos, pero debi-
do a que las faunas aún no contienen taxones cro-
nológicamente significativos, no podemos ubicar-
los con precisión. Toda vez que ocurren en las mis-
mas áreas y en sedimentos similares que varias fau-
nas que contienen Bison sp. las hemos agrupado
con las faunas Rancholabreanas (Bison siendo el
taxón que define Rancholabreano). Si uno acepta
la ubicación adoptada por Bell et al. (2004) para el
límite Blancano-Irvingtoniano en 1.35 Ma, enton-
ces con seguridad no existen faunas fechadas con
una edad Irvingtoniana de Sonora o Arizona.
 LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR
RANCHOLABREANO NALMA
(PLEISTOCENO TARDÍO)
Aconchi (Localidad 4, Municipio de Aconchi). Esta
localidad se ubica en el río Sonora cerca de 100 km
(62.1 millas) al noreste de Hermosillo. Un cráneo
incompleto de Mammuthus se llevó a UALP para su
identificación. [Río Sonora]
Agua Prieta (Localidad 5, Municipio de Agua
Prieta). Alumnos de la escuela secundaria de Agua
Prieta han colectado fósiles en depósitos locales,
pero se desconoce la localidad precisa donde los
colectaron. Entre los restos colectados se incluyen
seis molares (Unison) de Mammuthus, probable-
mente M. columbi. [Río Agua Prieta (Río Bavispe,
Río Yaqui)]
Altar (Localidad 6, Municipio de Altar). Un
molar de Mammuthus en la colección de la Uni-
versidad de Sonora es de un sitio en la región de
Altar de acuerdo a la etiqueta. [Río Altar]
Angostura, La (Localidad 7, Municipio de Ro-
sario; Mapa de Referencia G12B16). Un depósito
pequeño de sedimentos arcillosos localizado a 3-5
km (1.9-3.1 millas) al noreste del Rancho y entre
Tesopaco y Cedros. Mammuthus, Bison, Equus, un
camello y un gonfoterio fueron colectados por
Gentry (AMNH). [Río Cedros (Río Mayo)]
Areniscas, Las (Las Arenas en algunos mapas) (Lo-
calidad 8, Municipio de Cajeme). Esta localidad,
justo al noreste de Ciudad Obregón, contiene un
pequeño ensamble de fauna, principalmente ma-
míferos grandes. Se identificó Bison y Cuvieronius
de una colecta pequeña hecha en el sitio en 1976;
la presencia de bisonte sugiere una edad RLB para
la fauna. Basándose en la cantidad de mamíferos
grandes recuperados se debería visitar la localidad
de nuevo e implementar un procedimiento de lava-
do de los sedimentos en tamiz húmedo usando cri-
bas de 500 µm. Un estudio preliminar de la locali-
dad fue hecho por miembros del Centro Noroeste
del Instituto Nacional de Antropología e Historia
(INAH), con la participación de R.S. White. El crá-
neo colectado del gonfoterio Cuvieronius se encuen-
tra en exhibición en Ciudad Obregón. [Río Yaqui]
Arivechi (Localidad 9, Municipio de Arivechi).
57
Este es un depósito de grava localizado en un sitio
próximo a Arivechi, cerca de 10 km (6.2 millas) al
sur de Sahuaripa. Se colectó un cráneo incomple-
to de Bison (Unison) a una profundidad de 4 m
(13.1 pies). El diámetro de la base del cuerno de-
recho es de 42.5 cm y la longitud de la curva inte-
rior de 56 cm. Estas medidas son similares a las de
B. antiquus reportadas por Skinner y Kaisen (1947).
[Río Sahuaripa (Río Yaqui)]
Arizpe (Localidad 10, Municipio de Arizpe).
Varios vertebrados fósiles han sido encontrados en
los alrededores de Arizpe en el río Sonora y su
afluente al noroeste, el río Bacanuchi. Se descono-
ce cuántos depósitos sedimentarios fosilíferos exis-
ten y cuántos han sido muestreados en esta región,
referida generalmente como «Arizpe». La edad de
los restos recuperados de esta región es imprecisa y
se considera como Irvingtoniano-Rancholabreano
hasta que se publiquen evaluaciones adicionales.
Osborn (1929 y 1942) identificó Mammuthus (Ar-
chidiskodon) sonoriensis basándose en restos colec-
tados cerca de 2 km al noreste («1 milla al este») de
Arizpe (Rancho el Basimachi). Lucas y González-
León (1996) creen que este taxón es una sinoni-
mia más joven de Mammuthus imperator. La co-
lección de AMNH también incluye un ejemplar (FM
22612) de un gonfoterio identificado como Oca-
lientinus floridanum, probablemente por Osborn.
Ocalientinus es considerada como sinonimia de
Gomphotherium por Lambert y Shoshoni (1998).
Gomphotherium se desconoce del Blancano de
acuerdo a Lambert (1996), pero se enlistó como
que ocurre al final del Blancano en Lambert y Shos-
honi (1998). Dada la dificultad para identificar
fragmentos dentales de gonfoterios, este ejemplar
debe de examinarse críticamente de nuevo. Si es
Gomphotherium o Rhynchotherium, indicaría Blan-
cano u otra edad más temprana para algunos de
los fósiles del área de Arizpe. Si la identificación es
Cuvieronius indicaría una edad del Pleistoceno.
Craycroft (1968), Rea (1980) y Steadman (1980)
analizaron un ejemplar solitario de pavo colectado
en la región y lo describieron como Meleagris ga-
llopavo. Los restos de una tortuga en UALP no se
han estudiado en detalle, pero parecen ser del gé-
58 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
nero Trachemys. La etiqueta del ejemplar AMNH
22637, el tipo de Archidiskodon sonoriensis, indica
que éste se encontró con Equus sp. y Bison sp., así
como con el ejemplar de Meleagris mencionado
anteriormente. La presencia de Bison indica que
por lo menos parte del material es de edad Ran-
cholabreano. No se han realizado o publicado aná-
lisis detallados geológicos, estratigráficos, crono-
lógicos o faunísticos, aunque se proporciona in-
formación geológica preliminar en Lucas y Gon-
zález-León (1996). Se requieren análisis adiciona-
les para apreciar completamente la importancia de
esta área y sus depósitos. [Río Sonora]
Arroyo de Humo (Localidad 11, Municipio de
Altar). Esta área, ubicada en el río Altar, 48-56 km
(30-35 millas) al noroeste de Altar, fue visitada por
Gentry en 1938. Se le informó del descubrimien-
to de un hueso de una extremidad de proboscidio
y, después de una exploración intensiva, sólo en-
contró un diente de Bison (AMNH). [Río Altar]
Bachoco (Localidad 12, Municipio de Cajeme;
Mapa de Referencia G12B24). Actualmente esta
localidad está cubierta por las aguas de la Presa
Álvaro Obregón (= Oviachic), al noreste de Ciu-
dad Obregón. Anteriormente fue un área extensa
de calizas arcillosas cortadas por el camino viejo de
Tesopaco (Rosario) a Ciudad Obregón. Gentry co-
lectó Equus, dos especies de camello, Bison, Mam-
muthus y quizás un gonfoterio [AMNH]. Los apun-
tes recibidos en el Frick Laboratory indican un M3
superior de Euceratherium proveniente de este si-
tio, pero no hemos podido localizar este ejemplar
en la colección de AMNH. Sin embargo, en la colec-
ción hay un M3 aislado de Bison que puede haber
sido la base de este registro. [Río Yaqui]
Bajimari (Localidad 13, Municipio de Quirie-
go; Mapa de Referencia G12B25, en mapas mo-
dernos aparece como Bibajimari). Gentry exploró
cerca de 32 a 40 hectáreas (80 a 100 acres) de sue-
los arcillosos, con un poco de grava en el margen,
localizadas en el centro del valle. Colectó Equus,
Bison, Odocoileus, Platygonus, una tortuga no iden-
tificada y varios cráneos de roedores (AMNH). [Río
Cocoraque]
Botana, La (Localidad 14, Municipio de Rosa-
rio; Mapa de Referencia G12B15). Una colecta
pequeña de fósiles actualmente depositada en NAU
QSP fue hecha por P. S. Martin y W. G. Spaulding
en 1975. Los fósiles colectados por Gentry en 1937
están depositados en AMNH e incluyen Equus, Bi-
son, Mammuthus, Glyptotherium, un camello, Odo-
coileus, un antilocáprido, un carnívoro indetermi-
nado y restos de aves no identificados. Reciente-
mente se describió material de un gliptodonte de
esta localidad (Mead et al., 2007). La presencia de
Bison sp. indica una edad Rancholabreano por lo
menos para parte de la fauna. Este sitio se ubica
cerca de la cuenca del río Cedros (Río Mayo), den-
tro de la cuenca del río Yaqui, como lo indicó Gen-
try en una carta enviada a Childs Frick con fecha
17 de mayo de 1936. Yetman et al (1998) publica-
ron «Probablemente cuenca del río Yaqui». [Río
Yaqui]
Carbó (Localidad 15, Municipio de Carbó). Una
vértebra (axis) identificada como Mammuthus se
encuentra en la colección de la Universidad de So-
nora. La etiqueta ubica el sitio a 40 km (24.9 mi-
llas) al norte de Carbó en la cuenca del río Zanjón.
[Río Zanjón (Río San Miguel)]
Carrizal, El (Localidad 16, Municipio de Rosa-
rio; Mapa de Referencia G12B16, referido como
«Carisal» en los apuntes de Gentry). Gentry en-
contró suelos arcillosos negros encima de calizas
arcillosas y arcillas lacustres cerca de este aguaje.
Colectó Equus y Bison (AMNH). [Río Cedros (Río
Mayo)]
Cedros (Localidad 17, Municipio de Rosario;
Mapa de Referencia G12B16). Gentry colectó Bi-
son, Equus y Mammuthus de muestras dispersas al
sureste del pueblo (AMNH ). [Río Cedros (Río
Mayo)]
Chinobampo (Localidad 18, Municipio de Na-
vojoa; Mapa de Referencia G12B56). Gentry y
John C. Blick colectaron fósiles en Chinobampo
para Childs Frick del American Museum of Natu-
ral History, Nueva York. Se descubrió un cráneo
humano en 1937 y se colectó del paredón del arro-
yo en un depósito lacustre calizo; el ejemplar esta-
ba muy mineralizado. No se han publicado análi-
sis formales geológicos, estratigráficos, cronológi-
 LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR
cos o de la fauna, aunque se cuenta con apuntes
detallados de la estratigrafía, así como fotografías
en los Frick Archives del AMNH. La localidad se
mencionó brevemente en Arroyo de Anda (1964).
Bison, un camélido, Equus y Glyptotherium fueron
colectados por Gentry y Blick (AMNH). Reciente-
mente se publicó sobre material gliptodonto de esta
localidad (Mead et al., 2007). Los restos humanos
serán descritos como parte de un proyecto de in-
vestigación de este sitio a cargo de J.I. Mead, R.S
White y otros investigadores. [Río Mayo]
Ciénega de Cabo (Localidad 19, Municipio de
Cucurpe). Esta localidad se ubica a orillas del Río
Saracachi-Río San Miguel cerca del sitio de fósiles
del rancho La Brisca. Actualmente sólo se conoce
un colmillo de Mammuthus de esta localidad. Los
sedimentos sugieren una situación similar a los del
rancho La Brisca, con depósitos sedimentarios de
grano muy fino situados en el paredón del valle
actual, que bien pudiera ser una extensión lateral
de ese sitio. [Río Santo Domingo (Río San Mi-
guel, Río Sonora)]
Ciénega, La (Localidad 20, Municipio de Piti-
quito). En este sitio, 64 km (40 millas) al suroeste
de La Playa, Gentry encontró cerca de 8 ha (20
acres) de «margas de ciénega». Colectó una costilla
grande quizás de un proboscidio y otros fragmen-
tos de hueso imposible de identificar (AMNH). Hay
una localidad conocida como La Ciénega ubicada
cerca de 40 km (24.9 millas) al SSE de Caborca,
en el río Bámori (T.R. Van Devender, com. per.);
es incierto si ésta es la localidad que Gentry visitó.
[Río Asunción, según Gentry]
Cócorit (Localidad 21, Municipio de Cajeme).
En excavaciones de depósitos de grava y arena se
han encontrado bastantes fósiles. En base a obser-
vaciones mínimas de la fauna se infiere que con-
tiene elementos de dos edades NALMA distintas. Los
restos recuperados incluyen tres fragmentos de
mandíbula de Mammuthus sp., así como dos mo-
lares y una mandíbula de un gonfoterio no identi-
ficado (Unison). [Río Yaqui]
Costa de Hermosillo (Localidad 22, Municipio
de Hermosillo). La colección de UALP contiene un
fragmento de un diente superior de Equus con una
59
etiqueta donde se indica que se le recuperó de un
pozo con una profundidad de 27 m (90 pies). En
general «La Costa de Hermosillo» es el término
que se usa para referirse a los terrenos entre Her-
mosillo y Bahía de Kino, los que se han desarrolla-
do de una forma intensiva para la agricultura des-
de 1950 con agua de pozos profundos. No se cuenta
con más información sobre la localidad precisa.
[Río Sonora]
Coyotes, Los (Localidad 23, Municipio de Rosa-
rio; Mapa de Referencia G12B15). Ubicado a 8
km (5.0 millas) al sureste de Tesopaco y donde
Gentry descubrió un pequeño depósito de sedi-
mentos de caliza en las laderas cerca del rancho.
Según los apuntes de Gentry, un maestro de Teso-
paco ca., en 1934, recuperó un hueso grande, pro-
bablemente un proboscidio. Gentry inicialmente
identificó esta localidad como Tesopaco No. 1. [Río
Cedros (Río Mayo)]
Cumpas (Localidad 24, Municipio de Cumpas).
Un molar solitario de Mammuthus (UALP) fue co-
lectado en 1967 por William W. Wasley (Arizona
State Museum, Tucson) cerca de Cumpas. [Río
Moctezuma (Río Yaqui)]
Cucurpe (Localidad 25, Municipio de Cucur-
pe). Los restos de un proboscidio bunodonte (cf.
gonfoterio) fueron colectados por el INAH Sonora
de un depósito a orillas del Río San Miguel justo
al norte y este del pueblo y fragmentos de un dien-
te fueron observados en la excavación por J.I. Mead
y otros investigadores en 2001. [Río San Miguel
(Río Sonora)]
Desemboque de los Seris (Localidad 26, Munici-
pio de Pitiquito). R.S. White recuperó varios ejem-
plares de tortuga Gopherus (UALP) en arenas conso-
lidadas debajo de las dunas actualmente activas a
1.5 km (1.0 millas) al sur del poblado. También se
recuperaron los restos de un ave y un lagomorfo
(NAU QSP). Se desconoce la edad de los restos pero
se asume que son más antiguos que el Holoceno
en base a la naturaleza compacta de los depósitos
sedimentarios. [Costero]
Desemboque del Río San Ignacio (Localidad 27,
Municipio de Pitiquito). Esta localidad se ubica
2.5 km (1.5 millas) al norte del Desemboque de
60 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
los Seris, donde se han recuperado varios ejempla-
res de Geochelone y Gopherus depositados en la co-
lección NAU QSP. Los restos de Gopherus son de la ci-
ma de dunas endurecidas debajo de dunas activas.
Un ejemplar de Geochelone se recuperó de los ris-
cos cortados por las olas a orillas de la costa, 1.5 m
(5.0 pies) debajo de la cima de la arena endureci-
da. [Río San Ignacio]
Hermosillo (Localidad 28, Municipio de Her-
mosillo). Los niveles bajos de agua en ocasiones
han expuesto vertebrados fósiles en la presa al no-
reste de Hermosillo. Se han colectado de este sitio
varios caparachos de tortuga relativamente com-
pletos (NAU QSP), así como Mammuthus (molde en
UALP) y Equus (vistos en una colección privada por
R.S. White. [Río Sonora]
Jusibampo (Localidad 29, Municipio de Navo-
joa; Mapa de Referencia G12B35). Gentry encon-
tró un área grande de calizas arcillosas con incrus-
taciones de caliza, encima de lava basáltica. Gen-
try recuperó varios dientes de Equus (AMNH). [Río
Mayo]
Llano Prieto (Localidad 30, Municipio de Ro-
sario; Mapa de Referencia G12B15). Un valle que
Gentry encontró muy similar a La Botana; contie-
ne sedimentos compuestos de calizas arcillosas y
grava bajo 6 m (20 pies) de suelo. Gentry reportó
Mammuthus, Bison, Equus y Glyptotherium, entre
otros (AMNH). No hemos podido verificar el repor-
te de Glyptotherium de Llano Prieto. Gentry ini-
cialmente se refirió a este sitio como Tesopaco Lo-
calidad No. 3. [Río Cedros (Río Mayo)]
Libertad, La (Localidad 31, Municipio de Piti-
quito). Restos faunales fueron colectados por R.S.
White (NAU QSP) en varios depósitos en afloramien-
tos superficiales. El afloramiento principal se loca-
liza unos cuantos kilómetros al norte del pueblo y
0.5 km (0.3 millas) tierra adentro de la costa. Los
fósiles colectados fueron principalmente de Go-
pherus. [Costero]
Magdalena (Localidad 32, Municipio de Tubu-
tama). Fragmentos de un diente y colmillo de Ma-
mmuthus fueron colectados por Gentry 40 km (25
millas) al oeste de Magdalena (AMNH). [Río Búsa-
mi (Río Altar)]
Marlett Locality, Desemboque de los Seris (Loca-
lidad 33, Municipio de Pitiquito). Se hizo una co-
lecta pequeña de fósiles en una localidad a orillas
de la costa cerca de 7 km (4.3 millas) al sur del
Desemboque de los Seris. Se encuentran los restos
fósiles en los afloramientos de las dunas arenosas
encima de los riscos cortados por las olas. Se recu-
peró un caparacho completo de una tortuga pe-
queña, así como huesos de una víbora crotálida y
de un antilocáprido (NAU QSP). [Costero]
Mata de Carrizo, La (Localidad 34, Municipio
de Hermosillo). Una vértebra cervical proboscidea
(Unison) proviene de esta localidad desconocida,
al sureste de Pesqueira. Quizás éste sea el poblado
que en mapas actuales aparece como El Carrizo.
[Río Sonora]
Mina El Yeso (Localidad 35). Se colectó un frag-
mento de fémur de un proboscidio (Unison) en
esta área. No sabemos en qué parte de Sonora se
localiza este sitio y no aparece en nuestro mapa.
Mutica (Localidad 36, Municipio de Quiriego;
Mapa de Referencia G12B15). Se colectó un ejem-
plar solitario de Bison (AMNH) en este sitio. Gentry
ubicó el sitio en su mapa, pero no lo describió.
[Río Cocoraque]
Naco (Localidad 37, Municipio de Naco). Va-
rios restos de Mammuthus han sido colectados a tra-
vés de los años por los lugareños a orillas de Green-
bush Draw (un afluente del Río San Pedro) en el
lado de Sonora de la frontera México-Estados
Unidos. En depósitos cercanos en Arizona se han
encontrado partes de esqueletos de Mammuthus
junto con artefactos de Paleo indios (Haury, 1953).
Se desconoce la relación entre los restos sonoren-
ses y los restos de Paleo indios en Arizona. R.S.
White ha examinado algunos fósiles cuya preser-
vación sugiere que son más antiguos que los mate-
riales Rancholabreano. Una quijada inferior de Ma-
mmuthus tiene un conteo dental en el límite infe-
rior de M. columbi y en el límite superior de M.
imperator. También se observaron algunos dientes
de Equus. No se ha iniciado una colecta sistemáti-
ca de los restos sonorenses, ni se han hecho estu-
dios geológicos o cronológicos. [Río San Pedro]
O’Neil Pass (Localidad 38, Municipio de Puer-
 LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR
to Peñasco). Las colectas hechas por Paul Ezell en
1952 durante un muestreo arqueológico incluyen
una muestra pequeña probablemente de Hespero-
testudo (UALP). El depósito (UALP-6722) se localiza
4.8 km (3.0 millas) al norte de O’Neil Pass a orilla
de Las Playas. Las Playas se localiza al sur de O’Neil
Pass; Las Playas están del lado de Estados Unidos
en la frontera, pero parece que el margen sur de
Las Playas se extiende hasta Sonora. No sabemos
con seguridad si este sitio de hecho se ubica en
Sonora, pero lo mostramos como tal en el mapa.
[Río Sonoyta]
Oquitoa (Localidad 39, Municipio de Oquitoa).
Lucas y González-León (1997) reportaron con ilus-
traciones una mandíbula inferior y un molar infe-
rior m3 solitario de Cuvieronius depositado en la
colección de la Universidad de Sonora. Se desco-
noce la localidad exacta de donde provienen estos
ejemplares. Lo hemos anotado como del munici-
pio de Oquitoa, pero podría ubicarse ya sea en el
municipio de Átil o en el municipio de Altar, toda
vez que el área de ambos se extiende a unos cuan-
tos kilómetros de Oquitoa. [Río Altar]
Pesqueira (Localidad 41, Municipio de San Mi-
guel de Horcasitas). Unos cuantos huesos proba-
blemente proboscidios en la colección Unison pro-
vienen de estos depósitos muy poco conocidos en
la margen del río Zanjón. [Río Zanjón]
Piedra de Malpais (Localidad 42). Una vértebra
grande, fragmentada de un mamífero del tamaño
de un Equus (Unison), se enlista proveniente de
esta región en general. No hemos podido ubicar
este sitio en los mapas de que disponemos.
Playa, La (Localidad 43, Municipio de Trinche-
ras). A finales de 1930, Gentry colectó fósiles de
este valle con depósitos abundantes, ubicado 44
km (27.3 millas) al oeste de Santa Ana, para Childs
Frick del American Museum of Natural History.
Existen depósitos de edad Rancholabreano y Ho-
loceno y se están desgastando en esta vega, que en
un tiempo fue muy rica en materia orgánica, a ori-
llas del arroyo Boquillas (un afluente del río Mag-
dalena, el cual se junta con el río Altar para formar
el río de la Concepción). Las capas del Holoceno
contienen restos faunales y bastantes restos cultu-
61
rales entre los que se incluyen abundantes sepultu-
ras humanas. John Carpenter (INAH) solicitó asis-
tencia con los fósiles rancholabreanos expuestos;
así, J.I. Mead, S.L. Swif, A. Báez y otros investiga-
dores visitaron el sitio en 2001 y colectaron los
vertebrados. Las colecciones de AMNH incluyen un
cráneo aplastado y un esqueleto de Platygonus, ade-
más de Bison, Capromeryx, Equus y un camélido,
venado y lagomorfo indeterminados. Aunque no
se han publicado o realizado análisis formales geo-
lógicos, estratigráficos, cronológicos o de la fauna,
el material de J.I. Mead y otros invesigadores (ta-
bla 1) se está describiendo y se está trabajando en
una publicación, la que incluirá la descripción de
los restos en AMNH. [Arroyo Boquillas (Río Mag-
dalena)]
Playa San Bartolo (Localidad 44, Municipio de
Hermosillo). Éste es un gran lago seco (también
conocido como Playa Noriega) de 12.5-14 km
(7.8-8.7 millas) de largo y 3-4 km (1.9-2.5 millas)
de ancho, ubicado 14 km (8.7 millas) al norte de
Bahía de Kino. Se han colectado restos fósiles en
depósitos a lo largo de la margen oriental de este
gran lago de agua dulce o ensenada costera. Algu-
nos restos fueron colectados por N. Petit-Marie en
1976 (INAH, Ciudad de México); se han recupera-
do y preservado restos adicionales (UALP, NAU QSP).
Debido a que los restos se colectaron en depósitos
de la superficie, es probable estén representadas eda-
des múltiples. Una epífisis proximal de una posi-
ble falange de Camelops proporcionó una edad
cuestionable 14C de 7 630±460 B.P. (Gif-4055);
se cuestiona si esta edad sea muy joven. Se han
identificado Camelops, Equus, Gopherus y lagomor-
fos (NAU QSP). No se han realizado análisis forma-
les geológicos, estratigráficos, cronológicos o de la
fauna, aunque Petit-Maire y Casta (1977) publi-
caron una descripción concisa del lago seco y sus
depósitos. La playa ha drenado hacia el sur desem-
bocando en el río Sonora en Bahía de Kino en tiem-
pos de lluvias torrenciales en el norte, las que lle-
naron la playa hasta que se derramó, según los re-
portes de colaboradores seris. Desde el aire y en
fotografías áreas se observa claramente un drenaje
hacia el sur que conecta con Bahía de Kino por
62 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
medio de una serie de playas chicas. [Río Bacoachi
(Río Magdalena)]
Playa San Bartolo (Localidad 45, Municipio de
Hermosillo). Se recuperaron restos fósiles de un
lago chico sin nombre a menos de 1 km (0.6 mi-
llas) al este de la playa San Bartolo. T. R. Van De-
vender, N. Petit-Marie y R.S. Whitehan colecta-
ron restos fósiles en diferentes ocasiones de este
depósito (NAU QSP). Puede representar edades múl-
tiples. [Río Bacoachi (Río Magdalena)]
Puercera, La (Localidad 46, Municipio de Ro-
sario; Mapa de Referencia G12B16(?). Este sitio
consiste de un depósito arcilloso pequeño que con-
tiene Mammuthus, Bison y Equus (AMNH); Gentry
reportó que la madera silicificada era abundante.
No hemos podido ubicar este rancho en ningún
mapa moderno. [Río Cedros (Río Mayo)]
Quiriego (Localidad 47, Municipio de Quirie-
go; Mapa de Referencia G12B26). Gentry obser-
vó un colmillo muy mal preservado, pero no lo co-
lectó, en sedimentos en las márgenes del río, 365 m
(400 yardas) al norte del poblado. Asimismo, re-
portó sedimentos compactos e inclinados compues-
tos de arcilla y arena en la misma área, además de
áreas con depósitos típicos limosos. Gentry colec-
tó Bison, Equus y Mammuthus (AMNH) de estos
depósitos limosos. [Río Cedros/Río Mayo]
Quitovac (Localidad 48, Municipio General Plu-
tarco Elías Calles). La colección UALP contiene frag-
mentos de dientes y huesos postcraneales variados
de Mammuthus colectados por Barney Burns en
este sitio, ubicado al suroeste de Sonoyta. Gentry
y John C. Blick visitaron el área para el Frick Lab-
oratory. Gentry reportó restos abundantes pero
muy mal preservados, entre los que se incluyen un
antilocáprido, camello, Equus, y Mammuthus
(AMNH). El antilocáprido está representado por una
mandíbula en muy mal estado de preservación; en
base a su tamaño podría representar Antilocapra o
Tetrameryx. [Río Sonoyta]
Rancho Aigame (Localidad 49, Municipio de La
Colorada). Ubicado cerca de 50 km (31 millas) al
sureste de Hermosillo, en este sitio se han encon-
trado Equus, Hesperotestudo y un proboscidio in-
determinado (Unison). [Río El Represito]
Rancho Estribo (Rebeiquito) (Localidad 50, Mu-
nicipio de Soyopa). Un diente solitario de Mam-
muthus (Unison) proviene de esta localidad. [Río
Yaqui]
Rancho La Brisca (Localidad 51, Municipio de
Cucurpe). Los depósitos lacustres en las márgenes
del río Santo Domingo (afluente del río San Mi-
guel) han sido casi completamente erosionados,
aunque unos cuantos vestigios permanecen en las
paredes del valle actual. Cincuenta y una especies,
entre peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos
(UALP, IGM) fueron recobrados por medio de un
intensivo lavado con tamiz húmedo (Rea, 1980;
Van Devender et al., 1985). Éste es un importante
depósito de fósiles, una de las localidades del Neó-
geno estudiadas extensamente en Sonora, que re-
gistra la fauna desde un escenario del fondo del
valle subiendo la ladera en la extensión al norte de
la actual comunidad vegetal del matorral espinoso
de piedemonte. [Río Santo Domingo (Río San
Miguel, Río Sonora)]
Rancho de Enmedio (Localidad 52, Municipio
de Rosario; Mapa de Referencia H12D85). «Un
depósito pequeño de caliza arcillosa se localiza una
legua (3 millas) más arriba del sitio actual de las
casas del rancho en un valle de mezquite […] Otra
exposición, una milla y media al noroeste de las
casas del rancho, con incrustaciones de caliza, pro-
dujo un juego completo de dientes de caballo»
(Gentry, reporte de campo, AMNH, 1937). Se re-
portan Bison, un camello, Equus cf. E. conversidens
y Mammuthus (AMNH). Gentry usó los nombres
Rancho el Media y Rancho El Medio para este si-
tio en sus apuntes, ubicado justo al sur de El Ta-
blón. [Río Cedros (Río Mayo)]
Sahuaro, El (Localidad 53, Municipio de Qui-
riego; Mapa de Referencia G12B15). No hemos
podido ubicar el rancho El Sahuaro en ninguno
de los mapas con que disponemos. De acuerdo al
croquis de Gentry, el sitio estaría al norte de El
Volador en la margen del río Cocoraque, un afluen-
te pequeño entre el río Yaqui al oeste y el río Ce-
dros al este. Se colectó Bison y Equus (AMNH). [Río
Cocoraque]
Sangre Vieja (Localidad 54, Municipio de Tu-
 LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR
butama). Este sitio se localiza en la Cañada Ancha.
Antes de 1938 aquí se colectó una mandíbula y un
hueso de una extremidad de un proboscidio y se
los envió a la Ciudad de México, según Gentry,
quién observó fragmentos de huesos quebrados
dispersos en el sitio. Gentry identifica el sitio como
La Sangre. [Río Seco o Río Altar]
Santa Ana (Localidad 55, Municipio de Qui-
riego; Mapa de Referencia G12B15). «Una legua
o menos [tres millas] al este de las casas hay áreas
extensas estéticamente erosionadas, pero sin fósi-
les, hasta que se llega al nivel más bajo del arroyo.
Se encontraron huesos fragmentarios cuantiosos
bajo 6 m [20 pies] del suelo del valle, en calizas
arcillosas y con grava. Los fósiles están muy dis-
persos y principalmente en la grava, indicando
depósitos de aguas rápidas. Se encontró solamente
un hueso de una extremidad digno de colectarse.
Algo de madera calcificada presente» (Gentry, re-
porte de campo, AMNH, 1937). El hueso de la ex-
tremidad mencionada es un metapodial proximal
de Equus (AMNH). [Río Cocoraque]
Santa Rosa (Localidad 56, Municipio de Rosa-
rio; Mapa de Referencia H12D85). A Gentry se le
mostró un diente incompleto de Mammuthus de
esta localidad, un rancho al oeste de El Tablón.
[Río Cedros (Río Mayo)]
Sierra El Rosario (Localidad 57, Municipio de
San Luis Río Colorado). En 1990 R.S. White y
Kevin Moodie colectaron huesos de un depósito
de Neotoma spp en una saliente protegida, entre
los que se incluyen varios huesos del extinto teco-
lote (Strix brea) La Brea (NAU QSP). Las plantas fó-
siles de este depósito de Neotoma spp. no han sido
publicadas; los depósitos de Neotoma spp. de las
cercanas Hornaday Mountains en Sonora fueron
descritos por Van Devender et al. (1990). [Coste-
ro, Bahía de Adair]
Tecomate, Isla del Tiburón (Localidad 58, Mu-
nicipio de Hermosillo) En 1972 R.S. White co-
lectó un húmero de Zalophus californicus en las
arcillas rojas en el límite de la marea alta en los
depósitos al norte de la isla. Las arcillas rojas están
cubiertas por aproximadamente 2.5 m (8 pies) de
arenas no fosilíferas, las que sucesivamente están
63
cubiertas por cerca de 7.5 m (25 pies) de depósitos
culturales. El ejemplar está depositado en la Aca-
demy of Natural Sciences, Philadelphia, Pennsyl-
vania. Chiasson (1961) reportó un metatarso de
Zalophus aparentemente del mismo sitio, pero no
está claro si proviene de los depósitos del Pleisto-
ceno o de los depósitos culturales sobrepuestos.
[Costero]
Térapa, San Clemente de (Localidad 59, Muni-
cipio de Moctezuma). Los depósitos en esta locali-
dad en la margen del río Moctezuma se acumula-
ron cuando un caudal de lava creó una cuenca de
captación que posteriormente se llenó con agua y
sedimentos representativos de un medio ambiente
pantanoso tropical (Mead et al., 2006). Los restos
de Bison definen claramente el depósito y su con-
tenido como representativos de Rancholabreano
NALMA, pero todavía no se comprende completa-
mente si son de un período temprano o tardío en
esa edad. Se han descrito de forma preliminar más
de setenta especies de ostrácodos, moluscos, pe-
ces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos (Mead et
al., 2006; Mead et al., 2007; Steadman y Mead,
s.f.). La mayor parte de los fósiles no han sido es-
tudiados a detalle y están identificados sólo en el
nivel más general (tabla 1). Aunque el estudio de
la fauna apenas empieza, la fauna de Térapa es la
fauna de vertebrados fósiles más diversa conocida
en Sonora. [Río Moctezuma (Río Yaqui)]
Tesopaco (Localidad 60, Municipio de Rosario
y de Cajeme; Mapa de Referencia G12B15) Se co-
nocen tres localidades de Tesopaco: 1) 8 km (5 mi-
llas) al sureste, 2) 16 km (10 millas) al oeste y nor-
te y, 3) 25 km (15 millas) al oeste y norte. Los apun-
tes de campo de Gentry de sus primeras semanas
en esta área son confusos. Parece ser que su Teso-
paco Localidad 1 es la misma que después llamó Los
Coyotes (Localidad 23 en este capítulo); que Teso-
paco Localidad 2 es probablemente La Botana (Lo-
calidad 14 en este capítulo) y que Tesopaco Loca-
lidad 3 es Llano Prieto (Localidad 30 en este capítu-
lo). Gentry también numeró sus hallazgos en La
Botana como Localidad 1-6, confundiendo aún más
(véase el croquis del mapa de Hilton, figura 3). Frick
(1937) menciona material de Bison (F:A.M. 23346,
64 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 3. Bosquejop general del valle y los cerros circundantes al sitioTesopaco 2. Dibujo hecho por John W. Hilton de la locali-
dad , más tarde nombrada La Botana por Howard Scott Gentry. Este dibujo fue hecho en 1936 cuando Hilton trabajó con Gentry
y antes de convertirse en un pintor famoso de paisajes del desierto del suroeste de Estados Unidos [dibujo proveniente de los
Frick Files, Arizona Folder 10 (Childs Frick Notebooks, vol. 83, México, 1936, marzo-septiembre 1937, H.S. Gentry corresponden-
ce), cortesía de los archivos de paleontología de vertebrados del American Museum of Natural History].

un molar superior M2, más un metacarpo y un
metatarso con varios huesos variados asociados) de
Tesopaco, pero por error ubica la localidad en el
Valle de México. El material al que hace referencia
Frick es de la Localidad 2 en Tesopaco, la que cree-
mos es la misma que La Botana. Material de glip-
todonto de esa localidad forma parte de una pu-
blicación más grande (Mead et al., 2007). [Lo-
calidad 1 y 3 están en el río Cedros (Río Mayo);
Localidad 2 está en el río Yaqui]
VERTEBRADOS
La tabla 1 presenta los vertebrados fósiles recupe-
rados que se conocen de los depósitos de Sonora.
Se presume que las especies que se enlistan más
abajo están identificadas correctamente. Existen
muy pocos reportes publicados, así que la mayoría
de las identificaciones deberán considerarse preli-
minares hasta que se publique su verificación.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a las siguientes personas por su ayu-
da constante en el campo y en el laboratorio y por
sus aportaciones sobre la historia natural de los
vertebrados sonorenses: Joaquín Arroyo-Cabrales,
Nick Czaplewski, Gary Morgan, William Peachey,
David W. Steadman, personal de INAH Sonora y
Thomas R. Van Devender. Especialmente agrade-
cemos a Thomas R. Van Devender por permitir-
nos ser parte de este volumen. Mucho del material
nuevo que aquí se reporta proviene de colectas
hechas por Howard Scott Gentry para Childs Frick
 LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR
en la década de 1930 y actualmente depositado en
el American Museum of Natural History. Jin Meng,
Richard Tedford, Susan Bell, Chris Norris, Carl
Mehling y Bob Evander facilitaron el acceso a las
colecciones y material de archivo de AMNH. Ev Lind-
say y Kevin Moodie permitieron el acceso a las
colecciones en la University of Arizona, Labora-
tory of Paleontology. Ev Lindsay también propor-
cionó datos sobre varias localidades sonorenses.
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Capítulo traducido por Ana Lilia Reina-Guerrero

68 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 1. Vertebrados del Neógeno de localidades selectas en Sonora, México

PECES
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Catostomidae Catostomidae gen. et. spec. indet. X
Catostomus wigginsi – matalote ópata X
Cyprinidae Agosia chrysogaster – charalito aleta larga X X
Poeciliidae Poeciliopsis monacha-occidentalis – charalito X
Ictaluridae gen. et sp. indet. X X
Istiophoridae gen et sp. indet. – espandón X

ANFIBIOS
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Bufonidae Bufo alvarius – sapo grande X X
B. cognatus – sapo c. f.
B. kelloggi – sapito c. f.
B. mazatlanensis – sapo X
B. punctatus o retiformis – sapito pinto X
Bufo sp. – sapo X X
Hylidae Hyla arenicolor – ranita de las cañadas X
Hyla sp. – ranita X X
Pternohyla fodiens – rana X
Leptodactylidae Hylactophryne augusti – ranita ladradora X
Leptodactylus melanonotus – ranita X
Gastrophryne cf. olivacea – ranita olivo X
Pelobatidae Scaphiopus couchi – sapo X
Scaphiopus sp. – sapo X
Ranidae Rana ‘pipiens’ complejo – rana X
Rana sp. – rana X X

REPTILES
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Testudinata gen. et sp. indet. X 13
Emydidae Terrapene – tortuga de caja* c. f. X
Trachemys scripta – tortuga yaqui del agua X X X 10
Kinosternidae Kinosternon sonoriense – tortuga del agua,
casquito X
Kinosternon flavescens – tortuga del agua X
Kinosternon sp. – tortuga del agua c. f. X X
Testudinidae Gopherus o Hesperotestudo – tortuga X 1, 28, 31, 33, 45
Hesperotestudo sp. – tortuga † X X 27, 38, 39
Gopherus sp. – tortuga 26, 27, 44
Crocodylidae Crocodylus acutus – cocodrilo americano c. f.
 LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR 69

REPTILES (concluye)
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Phrynosomatidae Callisaurus draconoides – perrita c. f.
Sceloporus clarkii – cachorón c. f.
Boidae Constrictor constrictor – corúa X
Colubridae Hypsiglena torquata – culebra nocturna X
Masticophis mentovarius – chirrionera c. f.
Masticophis – chirrionera X
Rhinocheilus lecontei – coralillo falso X
Salvadora sp. – culebra rayada X
Thamnophis cyrtopsis – culebra del agua c. f.
Viperidae Crotalidae indet. – víbora sin identificar- X
Crotalus atrox – víbora de cascabel X
Crotalus sp. – víbora de cascabel X 33

AVES
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Ave indeterminada 14, 26,
Phoenicopteridae Phoenicopterus sp. – flamingo X
Podicipedidae Podilymbus podiceps – zambullidor pico pinto X
Podiceps nigricollis – pato buzo X
Pelecanidae Pelecanus erythrorhynchus – pelícano blanco X
Phalacrocoracidae Phalacrocorax auritus – cormorán X
Ardeidae Ardea herodias – garza X
A. alba – grulla, garza blanca X
Threskiornithidae Plegadis chihi – ibis negro c. f.
Ciconiidae gen. et sp. indet. – cigüeña grande extinta † X
Anatidae Anabernicula oregonensis – pato ganso † X
Anas crecca – cerceta verde c. f. X
A. platyrhynchos/diazi – pato de collar X
A. acuta – pato golondrino X
A. clypeata – pato cucharón X
A. discors – cerceta azul X
A. strepera – pato pinto X
Anas sp. – pato X
Anser sp. – pato grullo X
Aythya collaris – pato boludo X
Branta canadensis – ganso canadiense X
Chen sp. - ganso c. f.
Oxyura jamaicensis – zambullidor X
Vulturidae Coragyps occidentalis – zopilote* X
Gymnogyps sp. – condor* X
Accipitridae Accipitridae gen. et. sp. indet X
Aquila chrysaetos – águila real X
Aquila sp. - águila X
70 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

AVES (concluye)
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Buteo sp. - gavilán X
Buteogallus daggetii – aguililla† X
Caracara cheriway – quelele, caracara X
Circus cyaneus – gavilán rastrero X
Ictinia sp. – gavilancito tipo Mississippi X
cf. Spizaetos – aguililla † X
Gruidae Grus sp. – grulla X
Phasianidae Meleagris gallopavo – pavo X 10
Odontophoridae Callipepla douglasii – choli, codorniz cresta
dorada X
Tetronidae ? gen et sp. indet. – urogallo X
Rallidae Porzana carolina – palmateador sora X
Gallinula chloropus – gallito X
Porphyrio martinicus – gallineta morada X
Fulica americana – gallereta cf.
Charadriidae Charadrius vociferus – tildillo X
Strigidae Bubo sp. – búho cornudo X
Strix brea – tecolote La Brea † X X 57
Icteridae Agelaius phoeniceus – tordo sargento X

MAMÍFEROS
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Mylodontidae Paramylodon harlani – perezoso de Harlan X
Paramylodon sp. – perezoso † X
Megalonychidae Megalonyx wheatleyi – perezoso de Wheat-
ley † X
Megatheriidae Nothrotheriops texanus – perezoso † X
Myrmecophagidae Myrmecophaga tridactyla – oso hormiguero
gigante* X
Glyptodontidae Glyptotherium cylindricum - gliptodonte † X
Glyptotherium sp. – gliptodonte † X 14, 18, 30, 60
Pampatheriidae Pampatherium mexicanum † X
Hydrochoeridae Neochoerus sp. – capibara* X
Neochoerus dichroplax – capibara † X
Rodentia Roedor sin identificar 13
Erethizontidae Coendou sp. – puercoespín* X
Heteromyidae Dipodomys sp. – rata canguro X X
Muridae Neotoma sp. – rata de monte, tori X X X
Ondatra sp. – rata almizclera* cf.
Onychomys sp. – ratón saltamontes X
Sigmodon curtisi – rata algodonera de Curtis † X
Sigmodon sp. – rata algodonera X X X X
Geomyidae Geomys sp. – tuza X
 LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR 71

MAMÍFEROS (continúa)
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
gen. et sp. indet. – tuza X
Castoridae Castor californicus – castor † cf.
Sciuridae Cynomys ludovicianus – perrito llanero* X
Spermophilus sp. – juancito, ardillita X
Leporidae Lagomorfo indeterminado X 26, 44
Hypolagus sonoranus conejo extinto † 62
Sylvilagus hibbardi – conejo † X
Sylvilagus sp. – conejo cf.
Lepus sp. – liebre X
Procyonidae Bassariscus astutus – cacomixtle, comadreja X
Procyon sp. – mapache* X X
Felidae Lynx sp. – gato montés cf.
Felis rexroadensis – gato rexroad † X
Felis sp. – gato tamaño de lince [ver Lynx
arriba] X
Panthera onca – tigre, jaguar* cf.
Homotherium sp. – tigre dientes de sable † X
Miracinonyx inexpectatus – guepardo, chee-
tan americano † X
Canidae Canis dirus – lobo gigante † X
Canis edwardii – lobo-coyote† X
Canis lepophagus – lobo † X
Urocyon sp. – zorra gris cf.
Ursidae Tremarctos floridanus – oso cavernario de
Florida † X
Mustelidae Taxidea sp. – tejón X
Gen. et sp. indet. — zorrillo X
Hyaenidae Chasmaporthetes ossifragus – hiena † X
Otariidae Zalophus californicus – lobo marino de Ca-
lifornia 58
Tayassuidae Platygonus vetus – jabalín de Leidy’ † cf.
Platygonus sp. – jabalín o pecarí † X X 13
Camelidae Camelidae indeterminado X 7, 12, 14, 18, 44,
48, 52, 60
Camelops sp. – camello † X X cf. 44
Titanotylopus sp. – camello gigante † X
Hemiauchenia blancoensis – llama blanca † cf.
Hemiauchenia gracilis – llama pequeña † X
Palaeolama sp. – camello de patas muscu-
losas † X
camello stenomyline † 61
camello llamine † X
Cervidae Odocoileus hemionus – venado bura cf. X
O. virginianus – venado cola blanca X
Odocoileus - venado cf. X 13, 14, 60
72 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

MAMÍFEROS (concluye)
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Navahoceros sp. – venado de la montaña † cf.
Antilocapridae Antilocapridae indeterminado 14, 33, 48
Capromeryx furcifer – berrendo de Ma-
tthew † X
Capromeryx sp. – berrendo diminuto † X X X
Stockoceros sp. – berrendo de 4 cuernos † X
Tetrameryx sp. – berrendo de 4 cuernos † X X
Gen. et sp. nov. – berrendo de 4 cuernos X
Bovidae Bison sp. – bisonte* † X X X 7, 8, 9, 10, 11,
12, 13, 14, 16,
17, 18, 30, 36,
46, 47, 52, 53, 60
Euceratherium sp. 12
Ovis sp. – borrego cimarrón X
Equidae Equus conversidens – caballo mexicano † cf. 52
E. scotti – caballo scott † cf.
E. tau – onagro pigmeo † cf. 10
Equus sp. – caballo † X X X X 7, 12, 13, 14, 16,
17, 18, 22, 28, 29,
30, 37, 40, cf42,
44, 46, 47, 48,
49, 53, 55, 60
Nannippus sp. caballo de tres dedos † Vargas (sin ubi-
cación en mapa)
Tapiridae Tapirus haysii – tapir de Hay † cf.
T. californicus – tapir de California † cf.
Tapirus sp. – tapir † X
Proboscidea Proboscidio indeterminado 20, 23, 34, 35,
41, 49, 54
Gomphotheriidae Gonfoterio indeterminado 7, 10, cf12, 21, 25
Cuvieronius sp. – gonfoterio † X X 8, 39
Rhynchotherium – gonfoterio † 1, 63
Elephantidae Mammuthus meridionalis – mamut del sur † cf.
Mammuthus imperator – mamut imperial † 10, cf37
Mammuthus sp. – mamut † X X X 4, 5, 6, 7, 12, 14,
15, 17, 19, 21, 24,
28, 30, 32, 37, 40,
46, 47, 48, 50, 52,
56, 60
Notas: identificaciones de aves de Térapa por David W. Steadman (Steadman y Mead, s.f.); cf.: identificación no verificada, †: extinto, *: taxon
localmente ausente, pero en la actualidad vive en otras localidades..

CLIMA
LUIS BRITO-CASTILLO,1 MICHAEL A. CRIMMINS2 Y SARA C. DÍAZ C.1
RESUMEN. Según el sistema de clasificación de Köp-
pen, modificado por García, y los tipos de vegetación
del sistema de Brown y Lowe, en Sonora se han clasifi-
cado 24 tipos de climas y cinco sistemas de vegeta-
ción. Las dos terceras partes del estado están domina-
das por el desierto sonorense donde se encuentra la zo-
na más árida de México. Las lluvias en la entidad au-
mentan de norte a sur desde menos de 50 mm por año
en el extremo noroeste a más de 1 000 mm por año en
el extremo sureste del estado, principalmente en las
zonas montañosas de la Sierra Madre Occidental. És-
tas son generadas por sistemas meteorológicos de lati-
tudes medias, predominantemente en invierno, y tro-
picales durante el verano. Estos sistemas se encuentran
fuertemente influenciados por dos celdas semiperma-
nentes de alta presión, una localizada en el Pacífico
Oriental y otra sobre las islas Bermudas, las cuales tie-
nen influencia en el desarrollo de los sistemas meteo-
rológicos de menor escala. En el capítulo se hace una
descripción de estos sistemas, de su influencia en los
campos de temperatura y lluvia en el estado y de los
tipos de climas presentes. El capítulo concluye con una
descripción de las relaciones encontradas entre los ti-
pos de vegetación y los climas y se mencionan algunos
datos sobre las principales tendencias observadas en el
clima de Sonora.
ABSTRACT. According to Köppen’s classification, mo-
dified by Garcia, and the Biotic Communities classifi-
cation of Brown and Lowe, 24 different climate types
and five different types of vegetation have been descri-
bed in Sonora. Two thirds of the State is dominated by
the sonoran desert, where the most arid zone of Mexi-
co is located. Rainfall in Sonora increases from north
to south, from less than 50 mm in the extreme north-
west, to more than 1000 mm in the extreme southeast
1
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste.
2
University of Arizona.
Brito-Castillo, L., M.A. Crimmins y S.C. Díaz C. 2009. Clima. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van-Devender, eds. Diversidad
biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 73-96.
73
of the State, mainly in the mountain region of the Sie-
rra Madre Occidental. Rainfall events are produced by
mid-latitude weather systems in winter and tropical
weather systems in summer. These weather systems are
strongly influenced by two large-scale subtropical high
pressure systems, one localized in the Eastern Pacific
and the other over the Bermuda Islands which govern
and control the development of weather systems of less-
er extent. In this chapter, we describe these weather
systems, and their influence over temperature and rain-
fall along the State, and the climates found in Sonora.
The chapter concludes with a description of the rela-
tionships between vegetation and climate, and some
of the main trends observed in the climate of Sonora.
INTRODUCCIÓN
Sonora es un estado con un claro gradiente altitu-
dinal por encontrarse en la vertiente exterior de la
Sierra Madre Occidental (SMO). Presenta un mar-
cado declive hacia el Golfo de California desde unos
2 000 m de elevación en la sierra de Álamos al sur
del estado. Las serranías están orientadas en el sen-
tido sur-sureste (S-SE) y nor-noreste (N-NE) y entre
ellas se forman valles longitudinales a los márge-
nes de los ríos que a veces se cortan por despeña-
deros y acantilados, para abrirse con mayores di-
mensiones al aproximarse a la costa, hasta termi-
nar en páramos o desiertos que adquieren su ma-
yor extensión en los municipios de Pitiquito y
Caborca al noroeste del estado. En general se pue-
de decir que se definen dos zonas: una montañosa,
que además de poseer fértiles valles en las márge-
nes de los ríos, tiene llanuras abiertas en las plani-
cies altas; la otra zona es de terreno plano, ya que a
74 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
medida que se aproxima a la costa, va adquiriendo
mayor extensión, hasta terminar en desiertos por
su constitución geológica y su clima, donde la pre-
cipitación total anual es inferior a 50 mm (Go-
bierno del Estado de Sonora, 2006). En la entidad
abundan los climas áridos (Mosiño y García, 1973)
con temperaturas extremosas y escasa precipitación.
Las plantas xerófilas son las que mejor se han adap-
tado a estas condiciones y, por lo tanto, son las que
más abundan. El matorral desértico ocupa poco
más de la mitad de la superficie total de Sonora,
distribuido predominantemente hacia el oeste y
noroeste de la entidad. En contraste, la compleja
topografía y las altas elevaciones de la SMO, ubica-
da al oriente del estado, donde abundan los bos-
ques de coníferas y de encinos, se manifiesta en
precipitaciones más abundantes y temperaturas
menos extremosas.
Aproximadamente 95% del estado de Sonora
se caracteriza por tener alguna variante de clima
seco, con escasa precipitación y alta temperatura.
Según el sistema de clasificación climática de Köp-
pen, modificado por García (1988), y el sistema
de clasificación de comunidades bióticas de Brown
y Lowe (1994), en Sonora se han clasificado 24
tipos diferentes de climas y cinco tipos diferentes
de vegetación. ¿Qué es lo que hace que la entidad
sostenga esta diversidad de climas y tipos de vege-
tación? La respuesta es compleja, pues intervienen
muchos factores como su latitud, colindancia con
el Golfo de California, fisiografía, etcétera. Parte
de la respuesta se encuentra en los sistemas de cir-
culación atmosférica denominados de gran escala
por cubrir un radio entre 10 000 y 40 000 km du-
rante semanas o meses y que son suficientes para
incidir en todo el planeta. Estos sistemas gobier-
nan el desarrollo y movimiento de los sistemas me-
teorológicos de escala menor que afectan de ma-
nera particular a Sonora a lo largo del año y con-
trolan las características de temperatura y precipi-
tación en el estado. La descripción de cómo estos
sistemas influyen a lo largo del estado permite en-
tender la presencia de tanta diversidad de climas y
tipos de vegetación. Un tanto más difícil es expli-
car la relación entre los climas y los tipos de vege-
tación. En ocasiones sucede que en climas simila-
res, las pequeñas diferencias en la periodicidad de
eventos extremos son causas limitantes para la dis-
tribución de algunas especies.
Varios aspectos del clima de Sonora ya han sido
descritos por diversos autores; por ejemplo, Ma-
llery (1936a y 1936b) realizó una evaluación bi-
anual de la lluvia del desierto sonorense y Ronald
Ives (1949) efectuó una recolección de datos de
campo y resumen de información climática du-
rante el periodo de 1928 a 1947 en áreas desérti-
cas de Arizona, Sonora y Baja California, mientras
que Mosiño y García (1981) hicieron un análisis
de la variabilidad de la lluvia, del que obtuvieron
un diagrama de riesgos por falta de lluvia para Méxi-
co. En todo caso, el objetivo del presente capítulo
es hacer una síntesis del conocimiento actual del
clima del estado de Sonora.
CONTROLADORES ATMOSFÉRICOS DE GRAN
ESCALA EN EL CLIMA DE SONORA
Sistemas de alta presión subtropicales
Los patrones dominantes de circulación atmosfé-
rica de gran escala juegan un papel importante en
la determinación del clima de Sonora. La posición
geográfica y zonal de Sonora es consistente con
otros sitios áridos alrededor del globo. Muchos de
los grandes desiertos del mundo se localizan cerca
de los 30° de latitud en ambos hemisferios. La co-
nexión entre la aridez y la latitud se explica me-
diante la formación de sistemas semipermanentes
de alta presión superficiales cercanos a esta latitud
a lo largo del globo. Estos sistemas de alta presión
subtropicales se asocian con aire descendente y
traen consigo tiempo claro, seco y cálido sobre las
áreas donde se posicionan. Sonora se encuentra bajo
la influencia cercana de dos de estos sistemas de
alta presión (Schmidt, 1989): los sistemas de alta
presión del Pacífico Oriental y de las Bermudas
(figura 1). La formación de estos sistemas de alta
presión está asociada a la circulación de escala glo-
bal que mueve el exceso de energía desde las regio-

nes ecuatoriales hacia los polos. Durante el ciclo
anual, la radiación solar incidente y el calentamien-
to de la superficie son mayores cerca del ecuador e
inducen a la formación de una vaguada térmica
con actividad de tormentas convectivas intensas.
Esta vaguada térmica también se conoce como
Zona Intertropical de Convergencia (ZITC) y se
mueve hacia el norte y hacia el sur a lo largo del
año en respuesta a los cambios angulares del sol. El
aire que se eleva desde la ZITC se distribuye y se
mueve hacia los polos cuando alcanza el límite de
la troposfera a altitudes cercanas a los 20 000 m y
desciende cerca de los 30° de latitud en ambos
hemisferios, lo cual se relaciona con la formación
de los sistemas de alta presión subtropicales en la
superficie. Debido a los contrastes térmicos entre
la tierra y el mar (las aguas retienen mejor el calor
que el continente y hace que éste se caliente mu-
cho más rápido que las aguas y viceversa) los siste-
mas de alta presión se organizan mejor sobre el
océano.
La intensidad y posición de los sistemas de alta
presión del Pacífico Oriental y de las Bermudas
son factores importantes que influyen en la varia-
bilidad de la precipitación en Sonora desde escalas
estacionales y decadales. Si el sistema de alta pre-
sión posicionado sobre el Pacífico Oriental es in-
usualmente intenso durante el invierno, puede des-
viar lejos hacia el norte los sistemas de tormentas y
limitar la precipitación, mientras que una zona de
alta presión en las Bermudas inusualmente inten-
sa durante el verano puede fortalecer el flujo desde
el sur y transportar precipitaciones por arriba del
promedio en la mayor parte del norte de México.
SISTEMAS METEOROLÓGICOS
Invierno
Sonora recibe cerca de ochenta por ciento de la
lluvia anual entre los meses de julio y septiembre,
con algunas aportaciones importantes al final del
verano y principios de otoño debidas a las tormen-
tas ocasionales producidas en los alrededores de los
CLIMA 75
huracanes (Jáuregui, 1989; Reyes y Mejía-Trejo,
1991) y un segundo máximo de precipitación du-
rante el invierno (de diciembre a febrero). La pre-
cipitación total de invierno, aun cuando es signifi-
cativamente menor a la precipitación de verano,
es especialmente importante para la vegetación de
Sonora (Salinas-Zavala et al., 2002), debido a que
por su larga duración y baja intensidad tiene ma-
yores posibilidades de infiltrarse a mayor profun-
didad en el suelo y estar disponible hasta la entra-
da de la primavera.
La precipitación de invierno está asociada a sis-
temas de baja presión de latitudes medias que atra-
viesan el norte de México, los cuales transportan
humedad desde el Océano Pacífico y producen llu-
vias muy dispersas y nieve en zonas elevadas. La
energía que impulsa a estos sistemas de baja pre-
sión proviene de las corrientes de chorro subtropi-
cal y de latitudes medias que pueden ser activas en
las cercanías de Sonora durante el invierno. Sobre
Sonora pueden pasar repetidas veces sistemas in-
tensos de baja presión; en la parte frontal de estos
sistemas hay un cambio brusco en las propiedades
térmicas y dinámicas de las masas de aire vecinas
por lo que se les conoce como frentes fríos extra-
tropicales. Estos sistemas pueden no generar pre-
cipitación alguna debido al acceso limitado de
humedad subtropical y de altas latitudes. Si ocu-
rren en el Golfo de México, esos eventos fríos son
también conocidos como Nortes y pueden pro-
mover condiciones ideales para la generación de
temperaturas de congelación en un área muy ex-
tensa. Aire fresco y seco y cielos despejados permi-
ten un enfriamiento radiacional intenso durante
las noches que siguen al paso de un frente frío,
seco e intenso, lo cual es causa de muerte poten-
cial en algunos tipos de vegetación (Turnage y
Hinckley, 1938).
Verano
La precipitación de verano en Sonora ocurre como
resultado de dinámicas atmosféricas muy diferen-
tes. La corriente de chorro de latitudes medias que
transporta los sistemas de tormentas de invierno
76 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
se desplaza muy al norte durante el verano, mien-
tras que la zona de alta presión del Pacífico Orien-
tal se intensifica hacia la costa occidental de Nor-
teamérica. Las dinámicas atmosféricas que produ-
cen la precipitación de verano no están asociadas
con las corrientes de chorro de escala global ni con
los sistemas de baja presión intensos, sino con las
tormentas convectivas que surgen por la combina-
ción del calentamiento solar y la humedad. La ra-
diación y el calentamiento solar son muy abundan-
tes en Sonora durante la primavera y principios del
verano, pero las condiciones permanecen secas. El
único ingrediente faltante es la humedad. Un lige-
ro cambio en los patrones de circulación durante
el verano permite la entrada de humedad desde el
sur, la cual incrementa en forma dramática la acti-
vidad de tormentas convectivas sobre la región. Este
cambio en la circulación y el incremento de la ac-
tividad convectiva en México se conoce como el
sistema del Monzón de Norteamérica.
El Monzón de Norteamérica
La definición oficial para el término «monzón» es
un patrón de flujo superficial de viento persistente
causado por calentamiento diferencial que cambia
de dirección de una estación a otra (Greer, 1996).
El monzón más estudiado en la tierra es el de la
India, o Monzón de Asia del Sur, donde el calenta-
miento superficial de la altiplanicie tibetana du-
rante el verano ocasiona que el aire húmedo y cáli-
do y las tormentas del Océano Índico fluyan hacia
el continente sobre el sur de Asia. Los cambios en
la dirección de los vientos durante el invierno de-
bido a un enfriamiento mayor del continente en
relación al Océano Índico hace que las lluvias ce-
sen. Esta variación en la dirección de los vientos,
del mar al continente y luego en dirección contra-
ria, ocurre cada año con el cambio de estaciones.
Norteamérica experimenta un cambio estacio-
nal de vientos similar que controla la precipitación
de verano del sur y oeste de México y el suroeste
de Estados Unidos. Este fenómeno se conoció ori-
ginalmente como «monzón mexicano» (Douglas
et al., 1993), por estar centrado en el noroeste de
México, aunque también se ha reconocido amplia-
mente en la literatura con el término «Sistema del
Monzón de Norteamérica» (SMNA) (Higgins et al.,
2003; Vera et al., 2006). De junio a julio los vien-
tos de niveles medios cercanos a los 3 000 m de
altitud cambian de noroeste a sureste, al mismo
tiempo que el sistema de alta presión de las Ber-
mudas, que antes se encontraba centrado sobre el
Atlántico del este, migra parcialmente hacia el no-
roeste en México y hacia el interior del suroeste de
Estados Unidos. Las complejas interacciones entre
el calentamiento superficial, la topografía y los pa-
trones de circulación atmosférica de gran escala
modulan la posición e intensidad del sistema de
alta presión y permiten que la humedad se trans-
porte, principalmente del Océano Pacífico tropi-
cal hacia el occidente de México, lo que da inicio a
la estación húmeda de verano (Adams y Comrie,
1997). Existe un considerable debate sobre cuánta
humedad contribuye el Golfo de México a la pre-
cipitación estacional del monzón, debido a la pre-
sencia de la SMO que funciona como barrera a este
transporte de humedad (Hales, 1974; Douglas et
al., 1993) y también a la escasa cobertura espacial
y temporal de las estaciones meteorológicas y a la
importancia de la convección profunda en el trans-
porte vertical y en el reciclamiento de la humedad
(Higgins et al., 2003). Los experimentos con mo-
delos de predicción numérica han mostrado que
durante el verano la humedad en niveles medios
(por encima de los 3 000 m) puede fluir hacia el
norte de México, desde el Golfo de México/Mar
Caribe (Schmitz y Mullen, 1996), mientras que
en los niveles bajos de la atmósfera la humedad del
desierto sonorense fluye desde el Golfo de Cali-
fornia (Rasmusson, 1966, 1967 y 1968; Stensrud
et al., 1995; Mo y Berbery, 2004).
La actividad de tormentas de la estación mon-
zónica de verano, de julio a septiembre, puede pro-
ducir grandes cantidades de precipitación sobre
Sonora y constituye la mayor proporción con res-
pecto al total anual en la región. Si un grupo de
nubes interactúa con algún grado de organización
en una escala horizontal de cientos de kilómetros
y un ciclo de vida de horas, se le denomina Siste-

ma Convectivo de Mesoscala (MCS, por sus siglas
en inglés) (Farfán y Zehnder, 1994). Los MCS son
comunes en Sonora durante el verano (Douglas et
al., 1987; Reyes y Mejía-Trejo, 1991). Algunas zo-
nas elevadas de Sonora reciben más de setenta por
ciento del total anual de lluvia durante los meses
de julio a septiembre con totales de precipitación
por encima de los 150 mm tan sólo en julio. Exis-
te una enorme variabilidad estacional a lo largo de
la región asociada a la actividad de tormentas y al
volumen de precipitación. Los períodos activos de
convección a menudo son seguidos por períodos
de calmas en la actividad. Esta variabilidad parece
estar relacionada con ajustes de gran escala en la
posición e intensidad de los sistemas de alta pre-
sión del Pacífico Oriental y de las Bermudas. Las
ondas del este (García y Trejo, 1994) que produ-
cen surgencias de humedad al norte del Golfo de
California pueden fortalecer la actividad de tor-
mentas del monzón hacia el norte de Sonora, mien-
tras que el debilitamiento del sistema de alta pre-
sión de las Bermudas y el incremento del flujo seco
del suroeste desde el Pacífico puede suprimir la ac-
tividad de tormentas hacia el sur. Esta alternancia
entre actividad máxima y mínima es común a lo
largo de la estación monzónica. Los períodos de
lluvia persistente pueden incrementar la humedad
del suelo a niveles importantes para los procesos
ecológicos, pero durante períodos de calmas, cáli-
dos y secos, los suelos pueden secarse rápidamen-
te. El aprovechamiento de la humedad del suelo
durante la estación de verano requiere que la vege-
tación sea capaz de responder y adaptarse rápida-
mente a las condiciones altamente variables; las
plantas de medios áridos y semiáridos exhiben
numerosas adaptaciones para persistir bajo estas
condiciones (Schwinning et al., 2004).
Las tormentas tropicales
La actividad de tormentas tropicales en el Pacífico
Oriental también puede contribuir de manera sig-
nificativa a la precipitación total anual en Sonora.
En general, los ciclones tropicales se componen de
varios grupos de sistemas clasificados por medio
CLIMA 77
de diferentes intensidades y éstos van desde los más
débiles (perturbaciones y depresiones tropicales)
hasta los más intensos (huracanes). En un nivel in-
termedio se encuentran las tormentas tropicales.
Éstas pueden desplazarse hacia el Golfo de Cali-
fornia o entrar a tierra directamente en Sonora o
muy cerca del estado, produciendo enormes can-
tidades de lluvia (Jáuregui, 2003). Se ha estimado
que estos fenómenos pueden contribuir con 16%
de la precipitación anual, con intensidades que pue-
den ser superiores a 50 mm/24hr (Jáuregui, 1989).
El máximo en la actividad de tormentas que im-
pactan a Sonora ocurre durante septiembre y oc-
tubre. Las lluvias diarias que acompañan a estos
eventos pueden exceder 30 mm y en casos extre-
mos pueden superar los 150 mm (Englehart y
Douglas, 2002), por lo que representan una fuen-
te importante de agua dulce que contribuye a la
recarga de acuíferos y llenado de las presas.
Variabilidad estacional e interanual
de la precipitación
La posibilidad de que se presenten lluvias en So-
nora ocurre durante dos estaciones, verano e in-
vierno, con períodos secos en otoño y primavera.
La energía y dinámica de la atmósfera necesarias
para producir la precipitación durante estas dos es-
taciones se crea a partir de patrones de circulación
de gran escala fundamentalmente diferentes. De
ahí que la variabilidad estacional de la precipita-
ción sea importante de entender. La posición geo-
gráfica de Sonora es sólo marginal con respecto a
la intercepción de actividad de tormentas inverna-
les asociadas a la corriente de chorro de latitudes
medias. Durante la mayoría de los inviernos, los
sistemas de baja presión y las trayectorias de los
frentes fríos pasan muy al norte y sólo ocasional-
mente lo hacen suficientemente al sur como para
ocasionar temperaturas frescas y precipitación cuan-
do la humedad está disponible. La posibilidad de
que se presenten las lluvias de verano es más con-
sistente año tras año, pero también puede variar
entre los años. Sonora está localizada muy cerca de
la región núcleo de actividad de tormentas asocia-
78 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
das con el sistema monzónico de verano, pero pue-
de experimentar una alta variabilidad en las canti-
dades de precipitación durante el verano y entre
veranos (variabilidad interanual) debido al cam-
bio en la posición e intensidad de características
de circulación atmosférica importantes como los
sistemas subtropicales de alta presión del Pacífico
Oriental y de las Bermudas (figura 1). Cambios
mínimos en la posición e intensidad de estos tipos
de circulación parecen estar conectados con cam-
bios de escala global en los patrones de circulación
relacionados con cambios en los patrones de tem-
peratura superficial del mar (TSM, v.g., El Niño-
Oscilación del Sur) y pueden persistir por años y
causar largos períodos de condiciones húmedas o
secas en Sonora (Brito-Castillo et al., 2003).
El Niño-Oscilación del Sur
El clima de Sonora se encuentra fuertemente in-
fluenciado por los patrones de temperatura super-
ficial del mar en la región del Pacífico Ecuatorial
(Magaña y Conde, 2000). Estos patrones son ca-
paces de interrumpir la ubicación y trayectoria de
las corrientes de chorro que transportan los siste-
mas meteorológicos invernales al suroeste de Esta-
dos Unidos y al norte de México. La precipitación
de invierno es especialmente impactada y puede
llegar a ser dramáticamente superior o inferior al
promedio en función de las condiciones en el Pa-
cífico.
Las temperaturas superficiales del mar en el Pa-
cífico tienden a oscilar con respecto a un valor de-
finido como normal entre cálidas y frescas a lo
largo del ecuador cada dos a siete años (Trenberth,
1997). Cuando las aguas son inusualmente cálidas
en el Pacífico ecuatorial, desde el centro hacia la
costa occidental de América, se dice que está ocu-
rriendo un evento El Niño, mientras que por el
contrario, cuando las aguas son inusualmente frías
en esa misma región, se dice que está ocurriendo
un evento La Niña. La presión atmosférica y los
patrones de circulación se encuentran fuertemen-
te relacionados con los cambios en la temperatura
superficial del mar. En respuesta a la presencia de
aguas del mar cálidas se forman sistemas de pre-
sión superficial débiles y áreas extensas de tormen-
tas, mientras aguas frescas fortalecen el tiempo claro
y seco que acompaña a los sistemas de alta presión
superficiales. El científico británico Sir Gilbert
Thomas Walker publicó por primera vez las gran-
des oscilaciones de la presión atmosférica entre la
India y el Océano Pacífico y su correlación con las
pautas de temperatura y lluvias a lo largo de mu-
chas regiones tropicales de la tierra, incluyendo a
la India. Sus resultados ayudaron a entender los
cambios que experimenta el campo de presiones
entre Darwin y Tahití en el Océano Pacífico, pero
no fue sino hasta la década de 1960 que se recono-
ció su relación con el fenómeno oceánico de El Niño
(Rasmusson y Wallace, 1983), por lo que se acuñó
el término El Niño/Oscilación del Sur (ENSO, por
sus siglas en inglés). El Niño se refiere a los cam-
bios periódicos en las temperaturas superficiales del
mar (Cane, 1983), mientras que la Oscilación del
Sur es la respuesta atmosférica a estos patrones
(Rasmusson y Wallace, 1983).
Los eventos El Niño y La Niña modulan el mo-
vimiento de las corrientes de chorro subtropical y
de latitudes medias (i.e., Rasmusson y Wallace,
1983), que pueden favorecer o impedir los meca-
nismos de precipitación sobre Sonora. El patrón de
circulación asociado con El Niño es una corriente
de chorro subtropical intensificada que libera hu-
medad y tiempo húmedo directamente en el norte
de México y el suroeste de Estados Unidos. Los even-
tos La Niña se encuentran asociados a la presencia
de un domo de alta presión que funciona como
bloqueo (alta subtropical del Pacífico intensifica-
da) sobre el oeste de Estados Unidos, el cual dirige
las tormentas invernales hacia el norte de Estados
Unidos y deja sequía en Sonora.
Debido a la influencia en la cantidad de preci-
pitación invernal, la ciclicidad entre eventos El
Niño y La Niña tiene implicaciones muy prolon-
gadas en los patrones de variabilidad de la precipi-
tación. Se cree que los eventos persistentes de La
Niña durante la década de 1950 fueron los cau-
santes de precipitaciones invernales por debajo del
promedio sobre el norte de México y, de una ex-

tensión mayor, sobre la región del oeste de Esta-
dos Unidos, lo que dio origen a un período largo
de sequía (Cole y Cook, 1998). En contraste, el
período comprendido desde mediados de la déca-
da de 1970 hasta finales de la de 1990 fue húme-
do, asociado con el incremento en la frecuencia de
la actividad de El Niño.
La relación entre el ENSO y la precipitación de
invierno para Sonora no es lineal. La conexión entre
la precipitación de invierno por debajo del prome-
dio y eventos La Niña es más intensa que aquella
que existe entre la precipitación de invierno por
arriba del promedio y eventos El Niño. Los even-
tos La Niña tienden a favorecer la intensificación
del sistema de alta presión del Pacífico Oriental,
que es especialmente efectiva en conducir la acti-
vidad de tormentas fuera de los límites de Sonora
y limita la humedad necesaria para la precipita-
ción. Los eventos El Niño tienden a aparecer con
diferentes características en relación a su intensi-
dad general y al patrón de temperaturas superfi-
ciales del mar a través del Pacífico (Hoerling y
Kumar, 2002). Las características diferentes de El
Niño pueden crear variaciones en la posición e in-
tensidad de la corriente de chorro subtropical y és-
tas pueden a su vez variar entre eventos, por lo que
eventos distintos de El Niño pueden acarrear pre-
cipitaciones por debajo o por arriba del promedio
en función de la posición e intensidad de sus ca-
racterísticas.
La conexión entre el ENSO y la precipitación de
verano en Sonora es menos clara que durante la
estación de invierno. Muchos estudios han exami-
nado la posible conexión entre la precipitación de
la estación cálida sobre el norte de México y la fase
del ENSO, pero han fracasado en identificar una re-
lación consistente. Reyes y Mejía Trejo notaron en
su estudio hecho en 1991 que la precipitación de
verano puede ser intensificada cuando le sigue a
eventos El Niño de invierno/primavera debido a
la intensificación de la actividad de tormentas tro-
picales y al flujo de humedad sobre el noroeste de
México. El estudio realizado por Castro et al.
(2001) concluye que la intensidad del domo sub-
tropical del monzón fue más débil durante even-
CLIMA 79
tos El Niño y que creó precipitaciones de verano
por debajo del promedio en México y el suroeste
de Estados Unidos. Ambos estudios sugieren que
existen diferentes relaciones entre el ENSO y la pre-
cipitación de verano y que al parecer varían entre
eventos específicos. Se requiere más investigación
para identificar si existe una relación mucho más
generalizada.
La Oscilación Decadal del Pacífico
Los registros históricos y las reconstrucciones pa-
leoclimáticas de precipitación sobre el norte de Mé-
xico muestran una variabilidad adicional que ocu-
rre en escalas de tiempo más largas que el período
de 2-7 años característico del ENSO. Los períodos
húmedos y secos persistentes, de varias décadas,
están presentes en los registros del clima de Sono-
ra. Períodos extensos de sequía ocurrieron durante
la década de 1950 y a finales de la de 1990, mien-
tras que el último período, en la década de 1970,
fue inusualmente húmedo (Brito-Castillo et al.,
2003). El causante potencial de esta variabilidad
de largo período en la precipitación es un fenóme-
no conocido como Oscilación Decadal del Pacífi-
co (PDO, por sus siglas en inglés). El PDO se mani-
fiesta como cambios decadales en la temperatura
superficial del mar y los patrones de circulación en
el Pacífico Norte (Mantua et al., 1997). Durante
la fase positiva (o negativa) del PDO, las temperatu-
ras superficiales del mar a lo largo de las costas de
Norteamérica están por arriba (o por abajo) del
promedio con un sistema de baja presión intensi-
ficado (o debilitado) en el golfo de Alaska.
La fase del PDO es importante para Sonora de-
bido a su aparente conexión con la actividad del
ENSO y con los patrones de teleconexión (McCabe
y Dettinger, 1999; Brown y Comrie, 2004; Pavia
et al., 2006). El patrón de teleconexión de invier-
no, de condiciones húmedas durante eventos El
Niño, tiende a ser más intenso cuando el PDO se
encuentra en su fase positiva. La situación inversa
durante la fase negativa del PDO también resulta
cierta, cuando la teleconexión de inviernos secos-
La Niña es más evidente. Hay controversia sobre
80 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
el origen y mecanismos del PDO así como de su pa-
pel en la modulación de los regímenes de precipi-
tación local. Hay un consenso creciente de que el
PDO es un reflejo de largo período de la variabili-
dad del ENSO en el Pacífico Norte en lugar de ser
un modo de variabilidad atmosférica independiente
(Newman et al., 2003; Schneider y Cornuelle,
2005). No obstante, el PDO parece representar un me-
canismo atmosférico de largo período que puede
impactar las cantidades de precipitación sobre el
estado de Sonora por lapsos extensos (Brito-Castillo
et al., 2002).
La Oscilación Multidecadal del Atlántico
Investigaciones recientes han implicado también
una variabilidad de largo período en los patrones
de temperatura superficial del mar a través del
Océano Atlántico con la variabilidad del clima de
Norteamérica. McCabe et al. (2004) sugieren que
la fase entre el PDO y los cambios de largo período
en los patrones de temperatura superficial del Océa-
no Atlántico (Oscilación Multidecadal del Atlán-
tico o AMO, por sus siglas en inglés) (Barnston y Li-
vezey, 1987; Enfield et al., 2001) favorecen los
patrones de circulación que pueden originar pe-
ríodos muy extendidos (de 10 a 30 años) de con-
diciones secas en el oeste de Estados Unidos y el
norte de México. El impacto de la AMO sobre el cli-
ma de Norteamérica por sí solo parece ser más in-
tenso durante la estación de verano (Sutton y Hod-
son, 2005). La AMO puede modular la intensidad y
posición del sistema de alta presión subtropical de
las Bermudas que, en consecuencia, impacta el flujo
de humedad sobre el Golfo de México y el interior
de México durante la estación monzónica. Se ne-
cesita realizar más investigación para identificar la
sinergia o independencia de los impactos de las os-
cilaciones atmosféricas y oceánicas de gran escala
como el PDO y la AMO sobre los regímenes de preci-
pitación de largo período en el norte de México.
Los sistemas meteorológicos por regiones
Pese a toda la variedad de elementos que contro-
lan el clima de Sonora, se han realizado algunos
esfuerzos por identificar la contribución de los sis-
temas meteorológicos capaces de causar nubosidad
y lluvia en el estado, aunque es necesario aclarar
que éstos se han realizado regionalmente (véase,
por ejemplo, Douglas y Englehart, 2007). En el
estudio realizado por García y Trejo (1994) se con-
sideran tres regiones para el estado de Sonora (De-
sierto de Altar, Llanura Costera del Pacífico y Norte
de la SMO) y mediante el análisis de 15 años de imá-
genes de satélite diarias, en conexión con las cartas
del tiempo producidas por el Servicio Meteoroló-
gico Nacional, se identificaron los sistemas meteo-
rológicos que podían causar nubosidad y posible
lluvia en éstas. Para la región del Desierto de Altar,
que cubre parte del noroeste de Sonora (véase Gar-
cía y Trejo, 1994), existe un marcado equilibrio en
la contribución a la generación de nublados y llu-
vias anuales de los sistemas meteorológicos de in-
vierno (de noviembre a abril), como los vientos
del oeste, la corriente de chorro y los frentes extra-
tropicales, lo mismo que en los de verano (mayo a
octubre), como los vientos alisios del este y nores-
te, los ciclones tropicales y el Monzón. Estos siste-
mas, de acuerdo con García y Trejo (1994), con-
tribuyen con 49.8 y 50.2% en cada estación, res-
pectivamente. Este equilibrio es mucho más evi-
dente hacia la porción noroccidental de Sonora,
donde las lluvias de invierno van siendo cada vez
más dominantes en relación con las lluvias de ve-
rano. En el caso de la región de la llanura costera
del Pacífico, que cubre el sur del estado, y la región
del norte de la SMO, que cubre la porción noro-
riental de Sonora, los sistemas meteorológicos de
verano dominan sobre los de invierno, con una
contribución equivalente a 58.5 y 60.2% en cada
región, respectivamente.
TEMPERATURA
Sonora es un estado donde se presentan veranos
muy calurosos e inviernos muy fríos, puesto que
aquí convergen masas de aire de diferente tempe-
ratura y contenido de humedad. Una masa de aire
 CLIMA 81

es un volumen inmenso de aire que cubre miles de raturas máximas durante el día e incrementa las
kilómetros de superficie horizontal, uniforme en temperaturas mínimas durante la noche (Easter-
cuanto a su temperatura y contenido de humedad. ling et al., 1997). En Sonora, la cantidad prome-
Las masas de aire cambian sus características e inter- dio de días nublados anuales se reduce de 120 al
cambian calor y humedad sobre el territorio don- sureste del estado, sobre la SMO, a menos de 40 en
de se desplazan cuando ascienden sobre una zona el extremo noroeste sobre el desierto de Altar
montañosa o por calentamiento o enfriamiento ra- (Jáuregui, 1970).
diacional. De hecho, los desiertos del norte de Mé- En cuanto a la distribución de las zonas térmi-
xico, como el sonorense, son zonas de origen de cas, menos de 1% del territorio sonorense presen-
una masa de aire continental tropical cálida y seca ta temperaturas medias anuales inferiores a 12° C
que se desarrolla en verano y produce las altas tem- (tabla 1), las cuales corresponden a la clasificación
peraturas estivales. En verano, en 74.2% del te- de semifrías y cubren principalmente una fracción
rritorio sonorense las temperaturas llegan a ser su- reducida de la SMO hacia el oriente del estado (fi-
periores a 40° C a la sombra. Las temperaturas más gura 2). La mayor proporción del territorio sono-
altas se presentan en los meses de junio o julio, rense (68.3%) presenta temperaturas medias anua-
con un segundo máximo que muchas estaciones les entre 18 y 22° C, las cuales corresponden a la
registran en septiembre y que es típico de las zonas clasificación de semicálidas y se distribuyen prin-
intertropicales. Por el contrario, cuando la masa cipalmente hacia el oeste y noroeste del estado,
de aire polar continental ingresa a territorio sono- donde se localiza el desierto de Altar. El sur del
rense en invierno, ya sea en forma de nortes, vórti- estado presenta predominantemente temperaturas
ces fríos o depresiones ciclónicas (Mosiño, 1958; medias anuales entre 22 y 26° C, las cuales corres-
Mosiño y García, 1973; García, 1989), se alcan- ponden a la clasificación de cálidas (tabla 1 y figu-
zan los mínimos de temperatura, lo que genera ra 2). Debido a que la humedad aumenta hacia el
nevadas en algunas partes de la SMO. En invierno, sur del estado, el incremento de las temperaturas
en 68.2% del territorio sonorense las temperatu- medias anuales involucra una mayor evapotrans-
ras pueden llegar a ser inferiores a 0° C. Cuando la piración, por lo que el tipo de vegetación existente
temperatura se reduce por debajo de los 0° C hay en el sur se diferencia de los tipos de vegetación
ocurrencia de heladas, muy comunes en enero (más localizados más hacia el norte. La vegetación en el
de cien al norte de la SMO), que es cuando la tem- sur está más íntimamente ligada a la selva baja ca-
peratura se reduce por debajo de los -4° C (Made- ducifolia y al matorral espinoso (Felger, 1993;
rey-Rascón et al., 2001). Las heladas ocurren en Brown y Lowe, 1994).
una porción considerable del desierto sonorense
(Turner et al., 2003), con excepción de las zonas Tabla 1. Superficie cubierta por cada uno
costeras, donde las temperaturas mínimas prome- de los intervalos de temperatura media anual
dio anuales oscilan entre 12 y 22° C. La ocurren- presentes en el estado de Sonora
cia de heladas limita fuertemente la distribución Temperatura Área %
Zona térmica
de especies de las selvas bajas y matorrales espino- (°C) (miles de km²) estatal
8 a 10 Semifría 0.002 0.001
sos en Sonora y Sinaloa que llegan a penetrar en el
10 a 12 0.40 0.22
desierto sonorense (Shreve, 1934). Las heladas
12 a 14 Templada 2.14 1.20
pueden llegar a matar individuos de especies vege- 14 a 16 11.11 6.22
tales al rebasar sus límites mínimos de tolerancia, 16 a 18 14.55 8.14
con lo que se altera la composición de especies y la 18 a 20 Semicálida 29.26 16.37
estructura de las comunidades (Turner et al., 2003). 20 a 22 80.30 44.91
Otro fenómeno que incide en los valores de tem- 22 a 24 Cálida 37.65 21.06
peratura es la nubosidad, la cual reduce las tempe- 24 a 26 3.39 1.89
82 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Tendencias actuales en la temperatura
Debido al gran interés que ha despertado el tema
del calentamiento global (Easterling et al., 1997;
Houghton et al., 2001) y a la necesidad de estu-
diar la respuesta de los ecosistemas a este fenóme-
no, resulta necesario mencionar dicho tema para
el caso de Sonora. A inicios de 1900 las heladas se-
veras en el desierto de Sonora ocurrían cada dos a
tres años (Webb, 1996; Turner et al., 2003). Esta
frecuencia se redujo de manera irregular durante
el siglo XX a tal punto que ahora las heladas en el
desierto de Sonora ocurren cada dos décadas o más
(Weiss y Overpeck, 2005) debido al incremento
de las temperaturas mínimas cuya tendencia se ha
mantenido en los últimos cuarenta años, con lo
que se incrementó la temporada libre de heladas y
disminuyeron los días con temperaturas inferiores
a 0° C. En el caso de las temperaturas máximas en
Sonora, éstas se están incrementando a un ritmo
más acelerado que las temperaturas mínimas, pro-
vocando que a partir de 1970 la tendencia en la
oscilación térmica diurna (OTD), esto es, la tempe-
ratura máxima menos la temperatura mínima en
el día, sea positiva (Englehart y Douglas, 2005).
No está claro todavía de qué manera ha contribui-
do el incremento de los gases de invernadero en la
atmósfera a este calentamiento regional pero se su-
giere que los cambios en el uso del suelo, así como
la degradación provocada por el sobrepastoreo, que
reduce la cubierta vegetal y disminuye la transpi-
ración, hacen que la temperatura del suelo se eleve
y se incremente el flujo de calor sensible en rela-
ción con el flujo de calor latente, lo que promueve
el calentamiento de las temperaturas máximas e
incrementa la OTD (DeFries et al., 2002; Englehart
y Douglas, 2005).
PRECIPITACIÓN
Características de la precipitación en Sonora
Ya se han discutido los mecanismos principales de
gran escala que controlan en Sonora la precipita-
ción de invierno y de verano de un año a otro, pe-
ro no así la naturaleza de la precipitación en cada es-
tación. La intensidad, duración, frecuencia y tipo
de precipitación son todas críticas de cuánta agua
está disponible y cuándo lo está para la vegetación.
Las precipitaciones de invierno están relacionadas
generalmente con circulaciones atmosféricas de la-
titudes medias como los sistemas de baja presión y
frentes fríos. Éstas son producidas a partir de las tor-
mentas extratropicales del Pacífico (Jáuregui, 1995)
que se asocian con la penetración de la corriente
de chorro polar (Brito-Castillo et al., 2003) y con
vaguadas intensas (García y Trejo, 1994; Jáuregui,
1995) y que en ocasiones interactúan con la corrien-
te de chorro subtropical (Douglas y Englehart, 1984).
Estos sistemas producen áreas extensas de precipi-
tación con bajas intensidades en periodos largos
(de horas a días). La precipitación puede a menu-
do caer y acumularse en forma de nieve en las áreas
elevadas. Estos eventos de baja intensidad y larga
duración pueden permitir que la precipitación se
infiltre a mayor profundidad en áreas con poca pen-
diente y poco escurrimiento superficial. Las tem-
peraturas frescas y el ángulo solar bajo durante el
invierno también mantienen bajas las tasas de eva-
potranspiración, lo que permite que el agua per-
manezca en el suelo por períodos más largos.
La precipitación de verano, en contraste, se ca-
racteriza por ser local, de alta intensidad y corta
duración y por mostrar una alta variabilidad en
pocos kilómetros (Gochis et al., 2004). El Sistema
del Monzón de Norteamérica transporta la hume-
dad hacia Sonora y crea un medio favorable para
las masas de aire de tormentas. Las masas de aire
de tormentas no se originan o se ajustan por carac-
terísticas de circulación de gran escala, sino por
características topográficas de escala menor. Estas
tormentas convectivas pueden producir altas tasas
de lluvia (>25 mm/hr), pero a menudo son de cor-
ta duración (<5 hrs) y pequeñas en cobertura (<10
km de amplitud). Las cuencas de drenaje que reci-
ben la lluvia a partir de tormentas convectivas pue-
den experimentar inundaciones repentinas que re-
troceden rápidamente tan pronto la tormenta se
ha disipado. Bajo estas condiciones puede infiltrarse
 CLIMA 83

algo de agua hacia el suelo pero el mayor volumen nora decrece de sur a norte y de este a oeste y alcan-
se pierde por escurrimiento. En la región montaño- za más de 1 000 mm en una porción que es infe-
sa de la parte media del estado la lluvia media dia- rior a 1% del territorio estatal (tabla 2) localizada
ria es del orden de 5 mm/día (Gochis et al., 2004) al occidente y sureste del estado (figura 3). En con-
y el máximo mensual y estacional se localiza en la traste, la lluvia anual es inferior a 50 mm en el
vertiente occidental de la SMO. El eje de máxima extremo noroeste, una pequeña porción de terri-
precipitación se aleja de las partes altas de la sierra torio que cubre 0.23% de la superficie estatal. En
en su trayectoria de sur a norte, lo que indica que 18.3% de la entidad la lluvia anual es inferior a
la distancia al Golfo de California y el relieve son 200 mm a lo largo de la planicie costera (figura 3),
factores importantes de este comportamiento. Las mientras que en 70.5% del territorio estatal ésta se
lluvias diarias ocurren muy temprano en el día y presenta entre 200 y 600 mm en una franja que
con mayor frecuencia sobre las partes elevadas de corre de noroeste a sureste en la porción media del
la SMO, pero con poca intensidad. En cambio, en estado. En el 11.2% restante la precipitación total
zonas poco elevadas, la precipitación no es frecuen- anual es superior a 600 mm, distribuida principal-
te, pero ocurre con gran intensidad (Gochis et al., mente hacia el sureste de Sonora, en las partes más
2004) y está desplazada hacia la tarde y noche (Ber- elevadas (figura 3).
bery, 2001).
El inicio de las lluvias usualmente es momentá- Tabla 2. Superficie cubierta por intervalos
de precipitación anual
neo, con cambios abruptos de un tiempo caluroso
Intervalo de precipitación Área %
y seco a uno más húmedo y menos caluroso (Hig-
(mm) (miles de km²) estatal
gins et al., 2003). En las laderas occidentales de la Menos de 50 0.41 0.23
SMO la lluvia total media mensual, durante el vera- 50 a 100 7.78 4.35
no, excede los 30 cm, lo que provoca, en el trans- 100 a 200 24.53 13.72
curso de seis a ocho semanas, el reverdecimiento 200 a 300 32.86 18.37
de la vegetación y cambios drásticos en el paisaje 300 a 400 30.18 16.88
árido hacia condiciones típicas de bosque tropical. 400 a 500 33.79 18.89
El incremento de la precipitación coincide con el 500 a 600 29.29 16.38
incremento del transporte vertical de la humedad 600 a 800 13.52 7.56
por convección (Douglas et al., 1993) y la ocurren- 800 a 1 000 5.71 3.20
cia de vientos del sur que soplan hacia el norte del Más de 1 000 0.76 0.43
Golfo de California (Badán-Dangón et al., 1991;
Bordoni et al., 2004), los cuales constituyen una CLIMA
fuente importante de surgencias de humedad ha-
cia el desierto sonorense (Schmitz y Mullen, 1996) El estado de Sonora se ubica al norte del Trópico
que afectan en gran medida las regiones costeras de Cáncer y, como ya se ha mencionado, se en-
de poca elevación (Gochis et al., 2004) y contri- cuentra bajo la influencia del cinturón de altas pre-
buyen a la alta variabilidad estacional de las llu- siones del hemisferio norte, lo que incide fuerte-
vias. Las altas temperaturas y la radiación solar in- mente en las condiciones de aridez del estado (Sch-
tensa provocan que las plantas utilicen rápidamente midt, 1989). La celda semipermanente de alta pre-
el agua disponible después de los eventos de lluvia sión del Pacífico Nororiental y la corriente fría de
antes que la humedad se evapore. Los suelos se se- California determinan que en 95% del territorio
can muy rápido después de una tormenta, lo que sonorense los climas sean muy áridos, áridos y se-
fuerza a las plantas a conservar el agua y los recur- miáridos (Mosiño y García, 1973). Según la clasi-
sos hasta que ocurran las siguientes lluvias. ficación climática de Köppen, modificada por Gar-
La precipitación total anual en el estado de So- cía (1988), en Sonora se identifican 24 tipos dis-
84 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
tintos de climas (figura 4), de los cuales, los que
mayor cobertura tienen son los muy áridos o muy
secos, los cuales ocupan 42.2% del territorio (ta-
bla 3) y se caracterizan por su precipitación infe-
rior a 400 mm al año y por su temperatura media
anual de 18 a 26° C; son considerados extremo-
sos, ya que su oscilación térmica es mayor a 14° C.
Se distribuyen en una extensa franja de terreno
paralela a la costa, que va desde el límite con Sinaloa
–ensanchándose en el norte– hasta la porción no-
roccidental en la frontera con Estados Unidos. Los
gráficos de las figuras 5a y 5b muestran el compor-
tamiento térmico y la distribución mensual de la
lluvia a lo largo del año, en estaciones característi-
cas de estos tipos de climas cuya ubicación en el
terreno se puede consultar en la figura 4. Con base
en su temperatura y el régimen de lluvias, estos cli-
mas se subdividen en cálidos con lluvias en verano
en el sur (estación Presa Álvaro Obregón, Oviachic),
cálidos con lluvias todo el año en el centro (esta-
ción El Orégano, Hermosillo) y semicálidos con llu-
vias todo el año en el noroeste (estación Riito, San
Luis Río Colorado). Los climas muy áridos cáli-
dos con lluvias en verano tienen influencia en la
zona costera, del centro hacia el sur, y compren-
den 8% del territorio estatal. En el centro se distri-
buye en los alrededores de Hermosillo, Miguel Ale-
mán y El Triunfo, así como en una mínima por-
ción al suroeste de Caborca. Hacia el sur lo hace
por Guaymas, Empalme, Ciudad Obregón, Navo-
joa y Huatabampo. La estación Presa Álvaro Obre-
gón, característica de estos climas, muestra que las
lluvias de julio a septiembre concentran la mayor
proporción en relación con las lluvias anuales, con
un máximo en el mes de agosto (figura 5a). Cabe
mencionar, sin embargo, que más hacia el occi-
dente, en la zona costera, el máximo de lluvias se
desplaza a septiembre. Los climas muy áridos con
lluvias todo el año se distribuyen predominante-
mente en los terrenos situados al centro entre los
cálidos con lluvias en verano y semicálidos con llu-
vias todo el año. La estación El Orégano, Hermo-
sillo (figura 5a), característica de este tipo de cli-
mas, muestra que las lluvias de invierno se incre-
mentan ligeramente en relación con los otros ti-
pos, pero siguen siendo las lluvias de verano las
que predominan, con el máximo de lluvias pre-
sente en el mes de julio. La estación Riito, San Luis
Río Colorado, situada más hacia el norte, donde
predominan los climas muy áridos semicálidos,
muestra que las lluvias de verano son inferiores en
volumen a las lluvias de invierno, lo que indica
que, para el caso de Sonora, las lluvias provenien-
tes de los frentes extratropicales de invierno van
cobrando mayor importancia en relación con las
lluvias monzónicas en esta parte del estado.
Los climas áridos influyen en los terrenos situa-
dos al este de los que presentan climas muy áridos;
ocupan cerca de 22% del estado y se extienden en
una franja orientada noroeste-sureste, con prolon-
gaciones hacia las zonas montañosas (figura 4).
También comprenden las tierras localizadas entre
Agua Prieta, Villa Hidalgo y Bavispe. La altitud de
estas áreas varía de 600 a 1 400 m, pero dominan
las menores a 1 000 m; entre ellas cabe destacar los
valles y cañones de los ríos San Miguel de Horcasi-
tas, Moctezuma y Yaqui, lo mismo que los sitios
donde se ubican las presas Plutarco Elías Calles,
Álvaro Obregón y La Angostura. Con respecto a
su temperatura media anual, se dividen en: cálidos
(con valores de 22° C en adelante), los cuales se dis-
tribuyen del centro hacia el sur del estado, como
la estación Sahuaripa, Sahuaripa (SMN) (figura 5a);
semicálidos (entre 18 y 20° C), del centro hacia el
norte, y templados (entre 12 y 18° C), en el nores-
te, como la estación Agua Prieta y la colonia Ruiz
Cortínez (cortina). Obsérvese que en esta estación
las lluvias pueden presentarse todo el año, con abun-
dantes volúmenes durante la época invernal, par-
ticularmente en los climas áridos templados y, en
menor proporción, en los climas áridos cálidos (fi-
gura 5a). Los climas semiáridos se distribuyen ha-
cia el este de los climas áridos (figura 4), ocupan
29.4% de la entidad (tabla 3) y se extienden en una
franja orientada de noroeste a sureste. Con respec-
to a su temperatura media anual y el régimen de llu-
vias se dividen en: templados (entre 12 y 18° C),
con lluvias de verano, distribuidos en el norte de
la entidad, donde las alturas superan los 1 000 m,
como la estación Bacanuchi, Arizpe (figura 5a);
 CLIMA 85

semicálidos (entre 18 y 22° C), con lluvias todo el
año, distribuidos al centro-norte del estado, don-
de las lluvias anuales pueden variar de 300 a 1 000
mm, como la estación Mazatán, Mazatán (figura
5b), y con lluvias de verano, distribuidos al cen-
tro-sur de la entidad; cálidos (entre 22 y 26° C),
con lluvias todo el año (entre 500 y 800 mm), dis-
tribuidos al centro del territorio, y con lluvias en
verano, distribuidos al sur de la entidad, como la
estación Minas Nuevas, Álamos (SMN) (figura 5b).
En menor proporción y distribuidos mayoritaria-
mente hacia el oriente del estado, en la zona mon-
tañosa, donde las alturas superan los 1 000 m, se
localizan los climas semicálidos subhúmedos
(1.56%), como la estación Los Algodones, Álamos
(figura 5b); templados subhúmedos (4.5%), como
las estaciones Yécora, Yécora (DGE), Mulatos,
Sahuaripa (SMN) y San Javier, San Javier; cálidos
subhúmedos (0.01%) y semifríos subhúmedos
(0.23%).
RELACIÓN ENTRE EL CLIMA
Y LA VEGETACIÓN
Las plantas poseen una gran sensibilidad a los nu-
merosos factores físicos y biológicos que interac-
túan en el medio ambiente y que influyen en las
características estructurales, florísticas y de diversi-
dad de una comunidad vegetal (Rzedowski, 1978;
Foster, 1980; Medina, 1995; Mooney et al., 1995).
Por ejemplo, el límite norte de la distribución de
muchos organismos del matorral espinoso y de la
selva baja, y en especial de las plantas perennes, es-

Tabla 3. Superficie del estado cubierta por cada tipo de clima

Área %
Tipo climáticoa Símbolob Régimen de lluviasc
(miles de km²) estatal
Muy árido cálido BW(h’)w Verano (5 a 10.2) 14.35 8.02
Muy árido cálido BW(h’)(x’) Todo el año (>18) 6.96 3.89
Muy árido semicálido BWh(x’) Todo el año (>18) 54.11 30.25
Árido cálido BS0(h’)w Verano (5 a 10.2) 7.01 3.92
Árido cálido BS0(h’)(x’) Todo el año (>18) 6.90 3.86
Árido semicálido BS0hw Verano (5 a 10.2) 0.05 0.03
Árido semicálido BS0h(x’) Todo el año (5 a 10.2) 23.23 12.99
Árido templado BS0k(x’) Todo el año (>18) 2.42 1.35
Semiárido templado BS1k(x’) Verano (>18) 17.44 9.75
Semiárido semicálido BS1h(x’) Todo el año (>18) 23.06 12.89
Semiárido semicálido BS1hw Verano (5 a 10.2) 6.25 3.49
Semiárido cálido BS1(h’)(x’) Todo el año (>18) 0.64 0.36
Semiárido cálido BS1(h’)w Verano (5 a 10.2) 5.19 2.90
Semicálido subhúmedo (intermedio) (A)C(w1) Verano (5 a 10.2) 0.40 0.22
Semicálido subhúmedo (menos húmedo) (A)C(w0) Verano (5 a 10.2) 2.03 1.13
Semicálido subhúmedo (menos húmedo) (A)C(w0)x’ Verano (>10.2) 0.37 0.20
Templado subhúmedo (más húmedo) C(w2) Verano (5 a 10.2) 0.36 0.20
Templado subhúmedo (más húmedo) C(w2)x’ Verano (>10.2) 0.55 0.31
Templado subhúmedo (intermedio) C(w1) Verano (5 a 10.2) 0.23 0.13
Templado subhúmedo (intermedio) C(w1)x’ Verano (>10.2) 4.08 2.28
Templado subhúmedo (menos húmedo) C(w0) Verano (5 a 10.2) 0.02 0.01
Templado subhúmedo (menos húmedo) C(w0)x’ Verano (>10.2) 2.81 1.57
Cálido subhúmedo (menos húmedo) Aw0 Verano (5 a 10.2) 0.02 0.01
Semifrío subhúmedo Cb’(w2)x’ Verano (> 10.2) 0.40 0.23
a
Cálido (temperatura media anual >22° C); semicálido (temperatura media anual entre 18 y 22° C); semifrío (temperatura media anual
entre 5 y 12° C). Los grados de humedad se definen por la relación lluvia/temperatura en húmedo. b Según el sistema de clasificación de
Copen modificado por García (1988). c Se refiere al porcentaje de lluvia invernal (enero a marzo) con respecto a la lluvia total anual.
86 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

tá limitado por heladas severas (Felger, 1993). De
igual forma, la riqueza de especies de hábito trepa-
dor está limitada por las temperaturas mínimas de
enero (Molina-Freaner et al., 2004). La evidencia
sobre esta restricción en la distribución de especies
proviene de observaciones sobre daño en el tejido
vegetal durante las heladas que ocurren en la re-
gión (Shreve, 1914; Turnage y Hinckley, 1938;
Jones, 1979) y las correlaciones que existen entre
la distribución de especies y las temperaturas de
invierno (Shreve, 1911 y 1914; Molina-Freaner et
al., 2004). Por otra parte, la humedad del suelo
puede también afectar significativamente la distri-
bución de las plantas en las zonas áridas (Shreve,
1951; Noy-Meir, 1973). Sin embargo, la influen-
cia de la humedad del suelo en la distribución de
plantas del estado de Sonora no está bien docu-
mentada.
Considerando las cartas de climas, temperatu-
ras y precipitación (García, 1997a, 1997b y 1997c)
proporcionadas por la Comisión Nacional para el
Conocimiento de la Biodiversidad, junto con la
clasificación de comunidades bióticas de Brown y
Lowe (1994), se establecieron las relaciones entre
los tipos de vegetación que se encuentran en So-
nora y las condiciones climáticas en las que se esta-
blecen (tabla 4), así como su proporción en cada
grupo climático (tabla 5). A partir de los resulta-
dos presentados en los tablas 4 y 5, se observa que
para cada tipo de vegetación hay más de un tipo
de clima y, consecuentemente, de intervalos am-
plios de condiciones térmicas y de lluvia anual
donde éstos coexisten. La vegetación matorral de-
sértico se desarrolla principalmente en un clima
árido semicálido con lluvias todo el año en el ex-
tremo nororiental (tablas 4 y 5) y ocupa 10% de la
entidad. El matorral espinoso se desarrolla en el
grupo de climas áridos que predominan en el esta-
do, por lo que es el tipo de vegetación que más su-
perficie ocupa (60%). En los climas muy áridos se
establece 50.1% de este tipo de vegetación, 33.9%
en los climas áridos y 16.0% en los semiáridos (ta-
bla 5), distribuidos hacia el noroeste, centro-norte
y norte de la entidad. Este tipo de vegetación se ha
adaptado muy bien a condiciones con un amplio
rango de temperaturas (de 14 a 24° C) y lluvias
(de menos 50 a 800 mm) (tabla 4). La selva baja se
desarrolla en pequeña proporción en climas tem-
plados, pero predominantemente en climas áridos
y semiáridos. Otro tipo de vegetación como el pas-
tizal se desarrolla principalmente en climas semiá-
ridos pero ocupa tan sólo 3% de la entidad, prin-
cipalmente en el norte y extremo nororiental de
Sonora. En resumen, se puede decir que, aunque
los diferentes tipos de vegetación pueden estable-
cerse en condiciones climáticas muy diversas, és-
tos muestran preferencia por algún tipo de clima
(tablas 4 y 5).
Para concluir, es importante mencionar los cam-
bios que se están documentando en el clima de

Tabla 4. Relación entre los tipos de vegetación que se encuentran en Sonora y las condiciones climáticas
en las que se establecen
Temperatura Lluvia
Tipo de vegetación Tipo de clima media anual
anual (°C) (mm)
Matorral desértico BWh(x’), BW(h’)w, BS0h(x’), BW(h’)x’ 14 a 24 <50 a 500
Matorral espinoso BWh(x’), BW(h’)(x’), BW(h’)w, BS0(h’)w, BS0h(x’), BS0k(x’), BS0hw,
BS0(h’)w, BS0(h’)(x’), BS1h(x’), BS1k(x’), BS1hw, BS1(h’)w, C(w0)x’ 14 a 24 <50 a 800
Pastizal BS0h(x’), BS0k(x’), BS1h(x’), BS1k(x’), Bwh(x’), C(w1)x’, C(w0)x’ 12 a 22 100 a 1000
Bosque de coníferas Aw0, (A)C(w1), (A)C(w0), (A)C(w0)x’, BS0h(x’), BS0k(x’), BS0(h’)(x’),
BS1hw, BS1h(x’), BS1k(x’), BS1(h’)w, BS1(h’)(x’), Cb’(w2)x’, C(w1),
C(w1)x’, C(w2), C(w2)x’, C(w0), C(w0)x’ 8 a 26 200 a 1200
Selva baja Aw0, (A)C(w1), (A)C(w0), (A)C(w0)x’, BS0h(x’), BS0(h’)w, BS0(h’)(x’),
BS1hw, BS1h(x’), BS1k(x’), BS1(h’)w, BS1(h’)(x’), BW(h’)w, C(w1),
C(w1)x’, C(w2), C(w2)x’, C(w0), C(w0)x’ 14 a 26 300 a 1200
 CLIMA 87

Tabla 5. Proporción de los tipos de vegetación establecidos en Sonora en cada grupo climático
Área Clima Climas Clima
Tipo Climas Climas Climas Climas
(miles cálido muy semifrío
de vegetación semicálidos áridos semiáridos templados
de km²) subhúmedo áridos subhúmedo
Matorral desértico 14.379 0.000 0.000 200 100 400 0.000 0.000
Matorral espinoso 91.476 0.000 0.278 117.730 87.797 393.950 0.244 0.000
Selva baja 18.578 0.066 7.748 81.083 88.812 19.266 3.026 0.000
Bosque de coníferas 19.112 0.070 13.036 53.479 247.077 25.000 236.548 24.802
Pastizal 4.642 0.000 0.000 67.097 126.342 0.000 6.561 0.000
Sonora y las tendencias observadas en las tempera- culation of the North American Monsoon as Re-
turas mínimas (Weiss y Overpeck, 2005) y máxi- vealed by QuikSCAT. Geophysical Research Letters
mas que, junto con el sobrepastoreo y la sobreex- 31, L10109, doi: 10.1029/2004GL020009.
plotación de los recursos naturales, se espera que BRITO-CASTILLO, L., A. LEYVA-CONTRERAS, A.V. DO-
UGLAS y D. LLUCH-BELDA. 2002. Pacific Decadal
tengan un impacto significativo en los ecosistemas
Oscillation and the Filled Capacity of Dams on the
de Sonora, por lo que resulta necesario realizar in-
Rivers of the Gulf of California Continental Water-
vestigación sobre sus consecuencias ecológicas. shed. Atmósfera 15: 121-138.
BRITO-CASTILLO L., A.V. DOUGLAS, A. LEYVA-CONTRE-
RAS y D. LLUCH-BeLDA. 2003. The Effect of Large-
AGRADECIMIENTOS Scale Circulation on Precipitation and Streamflow
in the Gulf of California Continental Watershed.
Se agradece a las autoridades del Centro de Inves- International Journal of Climatology 23: 751-768.
tigaciones Biológicas del Noroeste y a la Universi- BROWN D.E., y C.H. LOWE. 1994. Biotic Communi-
dad de Guadalajara por el apoyo recibido en la rea- ties of the Southwest. En: D.E Brown, ed., Biotic
lización de este capítulo. Este trabajo fue posible Communities Southwestern United States and Nor-
thwestern Mexico. University of Utah Press, pp. 342
gracias al apoyo otorgado por los proyectos S0013-
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 CLIMA 91

Figura 1. Posición media de las características de circulación atmosférica de gran escala en las proximidades de Sonora durante
verano (imagen superior) e invierno (imagen inferior).
92 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 2. Mapa de zonas térmicas del estado de Sonora. Modificado de García (1997b).
 CLIMA 93

Figura 3. Distribución de la precipitación anual en el estado de Sonora. Modificado de García (1997c).

94 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 4. Climas en el estado de Sonora según el sistema de clasificación climática de Köppen modificado por García (1997a).
 CLIMA 95

Figura 5a. Gráficas de estaciones climatológicas en las que se muestran localidad, coordenadas geográficas, altitud en metros,
marcha anual de las temperaturas máxima, media y mínima en grados centígrados, precipitación total anual en milímetros y
clasificación climática de acuerdo con Köppen, modificado por García (1988), representando a los climas muy áridos, áridos y
semiáridos.
96 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 5b. Gráficas de estaciones climatológicas en las que se muestran localidad, coordenadas geográficas, altitud en metros,
marcha anual de las temperaturas máxima, media y mínima en grados centígrados, precipitación total anual en milímetros y
clasificación climática de acuerdo con Köppen, modificado por García (1988), representando a los climas semiárido semicáli-
do, semiárido cálido, semicálido subhúmedo y templados subhúmedos.

DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA
FRANCISCO E. MOLINA-FREANER,1 THERESE A. MARKOW,2 EDWARD J. PFEILER,3 OCTAVIO R. ROJAS-SOTO,4
ALEJANDRO VARELA-ROMERO,5 ADRIÁN QUIJADA-MASCAREÑAS,6 MARTÍN ESQUEDA3
Y GLORIA YÉPIZ-PLASCENCIA3
RESUMEN. En este capítulo se hace una revisión de
los estudios sobre genética de poblaciones y filo-
geografía de la biota del estado de Sonora y se pre-
senta un resumen del conocimiento actual. Se re-
copilan trabajos sobre aproximadamente cien es-
pecies que incluyen organismos patógenos, plan-
tas, invertebrados, peces dulceacuícolas, anfibios,
reptiles, aves y mamíferos y se describen algunos
de los patrones generales que se han detectado en
la región. Para el caso de plantas, varios estudios
han detectado que la diversidad genética disminu-
ye con la latitud. Para el caso de varias especies de
anfibios, reptiles, mamíferos y aves, la estructura
filogeográfica muestra divisiones creadas por el
Golfo de California y la Sierra Madre Occidental.
ABSTRACT. In this chapter, we review studies on
the population genetics and phylogeography of the
biota from the state of Sonora and provide a sum-
mary about our current knowledge. Studies about
one hundred species that include pathogenic mi-
croorganisms, plants, invertebrates, freshwater fish-
es, amphibian, reptiles, birds and mammals are
compiled and some of the general patterns that
have emerged in the region are summarized. For
plants, several studies have detected that genetic
diversity declines with latitude. For several amphib-
ian, reptilian, mammalian and bird species, the phy-
logeographic structure exhibit clear divisions cre-
1
Universidad Nacional Autónoma de México.
2
University of California, San Diego.
3
Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo.
4
Instituto de Ecología.
5
Universidad de Sonora. Centro de Investigación en Alimen-
tación y Desarrollo.
6
University of Arizona.
Molina-Freaner, F.E., T.A. Markow, E.J. Pfeiler, O.R. Rojas-Soto, A. Varela-Romero, A. Quijada-Mascareñas, M. Esqueda
y G. Yépiz-Plascencia. 2009. Diversidad genética de la biota. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds.
Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 97-128.
97
ated by the Gulf of California and the Sierra Ma-
dre Occidental.
INTRODUCCIÓN
En este capítulo elaboramos una síntesis del cono-
cimiento sobre la diversidad genética de la biota
del estado de Sonora. Hemos dividido el capítulo
en secciones correspondientes a los diferentes gru-
pos de organismos que han sido estudiados en la
entidad. Sin embargo, antes de presentar los datos
sobre los patrones que se han detectado para plan-
tas, invertebrados y vertebrados, queremos tratar
dos aspectos como preámbulo a este capítulo. El
primero es entender por qué el estudio de la diver-
sidad genética es relevante para la comprensión de
la diversidad biológica. El segundo aspecto es una
breve introducción a la genética de poblaciones y
la filogeografía, ya que estas áreas de la biología
evolutiva son las que intentan entender y explicar
los patrones de diversidad genética detectados en
la naturaleza.
La diversidad biológica o biodiversidad común-
mente se define como la variedad y variabilidad de
los seres vivos y de los complejos ecológicos donde
viven (Noss, 1990). Sin embargo, los intentos por
medirla o cuantificarla a menudo se enfrentan con
problemas debido a que es fundamentalmente un
concepto multidimensional que no puede redu-
cirse a un solo número (Purvis y Hector, 2000). La
biodiversidad incluye al menos tres niveles de or-
ganización biológica. Estos niveles son: 1) la di-
versidad o variabilidad genética de las poblaciones
a nivel intraespecífico; 2) la diversidad de especies,
98 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
que incluye tanto la cantidad de especies como sus
frecuencias relativas y, 3) la diversidad ecosistémi-
ca, que se refiere a la variabilidad ecológica de los
complejos que forman los organismos con su am-
biente. La diversidad de especies ha sido el com-
ponente de la diversidad biológica que más aten-
ción ha recibido debido a la importancia de las
especies como unidad biológica y a la relativa faci-
lidad con la que puede medirse (Gaston, 2000).
Sin embargo, hay muchos aspectos de los patrones
globales de la biodiversidad para los cuales se des-
conocen los mecanismos causales y que deman-
dan explicaciones del nivel genético y ecológico
(Gaston, 2000).
Uno de los problemas con las definiciones de
biodiversidad es que no hacen mención explícita
de los mecanismos que generan y mantienen la
diversidad, ni existe un marco teórico que integre
los diferentes niveles de organización de la diversi-
dad biológica (Noss, 1990; Vellend, 2003 y 2005).
Por ejemplo, la diversidad genética ha sido domi-
nio casi exclusivo de la genética de poblaciones y
la diversidad de especies ha sido un problema cen-
tral de la ecología de comunidades. Sin embargo,
está claro que ambos campos comparten el mismo
interés por explicar los números y las frecuencias
relativas de las variantes biológicas en la naturale-
za. En el caso de la genética de poblaciones estas va-
riantes son genotipos o alelos y, en el caso de la eco-
logía de comunidades, se denominan especies (Ve-
llend, 2005). Las aproximaciones teóricas también
tienen una similitud sorprendente. Por ejemplo,
el modelo de islas de Sewal Wright (1940) propo-
ne que el balance entre el flujo y la deriva génica
determina la diversidad genética, mientras que el
modelo de biogeografía de islas de MacArthur y
Wilson (1967) propone que el balance entre la
colonización y extinción determina la diversidad
de especies (Vellend, 2003). Los niveles de diversi-
dad en los diferentes componentes de la diversi-
dad biológica (genética, ecosistémica y de especies)
son afectados por una multitud de procesos que
actúan en diferentes escalas espaciales y tempora-
les. Sin embargo, no existe un marco teórico que
prediga bajo qué condiciones se espera que exista
integración entre los diferentes niveles de la diver-
sidad biológica. Por ejemplo, para el caso de la biota
de islas, se han detectado correlaciones significati-
vas entre la diversidad genética de las especies cons-
tituyentes y la diversidad de especies (Vellend,
2003). Los modelos que pretenden ligar los meca-
nismos que operan entre estos niveles de la diver-
sidad biológica se están empezando a construir
(Vellend, 2005) y se espera que aporten explica-
ciones sobre las causas que generan las correlacio-
nes que se han observado entre niveles.
GENÉTICA DE POBLACIONES Y FILOGEOGRAFÍA
A pesar de estas limitaciones sobre la integración
entre niveles, es importante señalar que la diversi-
dad genética es uno de los niveles más básicos de la
diversidad biológica. Es en este nivel de organiza-
ción (genes) donde se genera la variación que per-
mite a las poblaciones evolucionar y adaptarse a su
ambiente. Existe una larga tradición científica que
ha estudiado los patrones de diversidad genética y
los mecanismos que la generan y mantienen. Es-
tos problemas son del dominio de la genética de
poblaciones, la cual constituye la rama de la biolo-
gía evolutiva que estudia los procesos microevolu-
tivos (Futuyma, 1998). La genética de poblacio-
nes usa los modelos teóricos en conjunto con los
estudios empíricos y experimentales para enten-
der los mecanismos que determinan la diversidad
genética y los cambios que ocurren a nivel genéti-
co dentro y entre poblaciones, incluyendo aque-
llos que llevan a la adaptación y la especiación. La
genética de poblaciones pretende abordar el estu-
dio de las causas de la evolución y por ello tiene
una posición importante dentro de la biología evo-
lutiva (Futuyma, 1998).
Las causas de la evolución son multifactoriales
y, por lo tanto, es necesario adoptar una serie de
enfoques (teóricos, empíricos y experimentales)
para entenderlas. Los modelos teóricos juegan un
papel muy importante, ya que sirven para identifi-
car los parámetros más importantes que afectan el
sistema de estudio. También sirven como guía en

la colecta, organización e interpretación de obser-
vaciones y experimentos, aportan predicciones
cuantitativas importantes sobre el comportamien-
to del sistema y sugieren observaciones y experi-
mentos críticos. La genética de poblaciones parte
de que las mutaciones y la recombinación son las
fuentes originales de la variación genética y define
a la evolución como el cambio en las frecuencias
alélicas en las poblaciones a través del tiempo. Por
lo tanto, las fuerzas evolutivas se consideran como
los procesos que causan cambios en las frecuencias
alélicas. Las fuerzas evolutivas son la mutación, el
flujo génico, la deriva génica y la selección natural.
Estas fuerzas evolutivas, en conjunto con otros fac-
tores tales como el sistema reproductivo, afectan
los niveles de variación y la estructura genética de
las poblaciones. La genética de poblaciones posee
un robusto cuerpo de modelos teóricos que explo-
ra el efecto de cada una de estas fuerzas evolutivas
actuando independientemente o en combinación
sobre un gen o conjunto de genes. Estos modelos
constituyen la base conceptual para entender el
efecto de las fuerzas evolutivas en los niveles y los
patrones de variación genética dentro y entre po-
blaciones (Hedrick, 2000).
La genética de poblaciones tiene como una de
sus tareas más importantes el documentar qué tanta
diversidad genética existe en las poblaciones natu-
rales y explicar su origen, mantenimiento e impor-
tancia evolutiva (Hart y Clark, 1989). Dado que
los modelos usan al gen y sus variantes (alelos) co-
mo la unidad básica de análisis, el enfoque empíri-
co de la genética de poblaciones ha consistido en
la recopilación de datos sobre los patrones de va-
riación genética (genes) en poblaciones y su aso-
ciación con factores del medio ambiente. Los pri-
meros marcadores genéticos que se emplearon en
estos estudios fueron los polimorfismos morfoló-
gicos, los tipos sanguíneos, las inversiones cromo-
sómicas y las aloenzimas y, a partir de los años
ochenta, se observó un enorme desarrollo de los
marcadores basados en ADN y en las secuencias de
nucleótidos. La electroforesis de proteínas permi-
tió detectar substituciones de aminoácidos en ex-
tractos provenientes de diferentes individuos e in-
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 99
ferir el genotipo para genes particulares (Lewon-
tin, 1991), mientras que las aloenzimas (variantes
alélicas de las enzimas) permitieron por primera
vez evaluar los niveles de variación de prácticamente
cualquier organismo y conocer la distribución de fre-
cuencias de los variantes electroforéticos (Lewon-
tin, 1991). Esta técnica tuvo un gran impacto en los
estudios empíricos, toda vez que era fácil de aplicar
a cualquier organismo e hizo posible estimar los ni-
veles de polimorfismo, la heterocigosidad y los nive-
les de diferenciación de plantas y animales. Sin em-
bargo, la electroforesis de proteínas no detecta toda
la variación genética, en virtud de que muchas subs-
tituciones de nucleótidos no producen cambios en
las secuencias de aminoácidos.
La revolución de la biología molecular intro-
dujo nuevas técnicas y marcadores a la genética de
poblaciones, como los marcadores con base en ADN
que evalúan la variación que ocurre a nivel de las
secuencias de nucleótidos y que, en consecuencia,
se consideran más precisos que las aloenzimas. Asi-
mismo, el descubrimiento de las enzimas de res-
tricción introdujo a los RFLP (Restriction Fragment
Length Polymorphism) y la reacción en cadena de
la polimerasa permitió el desarrollo de los RAPD
(Randomly Amplified Polymorphic DNA), los AFLP
(Amplified Fragment Length Polymorphism), los
ISSR (Inter Simple Sequence Repeat) y los microsa-
télites como marcadores (Schlötterer, 2004). Final-
mente, las técnicas para secuenciar directamente
el ADN permitieron obtener información precisa y
completa sobre la variación en regiones específicas
del genoma de prácticamente cualquier organis-
mo, de tal forma que, aunque inicialmente la ob-
tención de secuencias era un proceso laborioso y
caro, hoy en día los avances en la tecnología de
secuenciación permiten el análisis de secuencias de
muchos fragmentos de ADN de un número razona-
ble de individuos (Schlötterer, 2004).
Por su parte, la filogeografía es el campo de la
biogeografía que estudia los principios y procesos
que determinan la distribución geográfica de lina-
jes genealógicos a nivel intraespecífico. Este cam-
po intenta formar un puente entre la genética de
poblaciones y la sistemática, ya que usa un enfo-
100 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
que filogenético a un nivel intraespecífico (Avise
et al., 1987). Su gestación se produjo a partir de la
introducción del análisis de ADN mitocondrial a la
genética de poblaciones y al desarrollo de modelos
sobre procesos genealógicos conocidos como coa-
lescencia (Avise, 1998).
El análisis filogeográfico estudia la distribución
espacial dentro y entre poblaciones de variantes o
alelos de los que se conocen o deducen sus relacio-
nes filogenéticas. Aunque en su mayoría los estu-
dios empíricos emplean ADN mitocondrial, hoy en
día los que exploran aspectos filogenéticos de la
distribución espacial de cualquier carácter genéti-
co califican como filogeográficos. Estos estudios en-
fatizan la influencia de factores históricos (disper-
sión o vicarianza) en la distribución geográfica de
linajes.
Los diversos marcadores genéticos que se han
empleado en genética de poblaciones y filogeogra-
fía han permitido recopilar una enorme base em-
pírica sobre los patrones generales de variación en
prácticamente todos los grupos de organismos. De-
bido a la relevancia que tiene la diversidad genéti-
ca en la evolución, en los procesos adaptativos, en
la diferenciación y formación de ecotipos regiona-
les y en la especiación, creemos que se justifica in-
cluir un capítulo sobre este nivel en un libro sobre
la diversidad biológica de una región como el esta-
do de Sonora.
PATRONES DE DIVERSIDAD GENÉTICA
Y FILOGEOGRÁFICA EN LA BIOTA DE SONORA
En esta sección recopilamos los estudios que han
abordado diversos aspectos de la genética pobla-
cional y la filogeografía de los diferentes organis-
mos del estado de Sonora. Presentamos una tabla
que resume los trabajos por grupo taxonómico y
posteriormente discutimos varios estudios de caso
que muestran los patrones más importantes que se
han detectado tanto en estudios genético-pobla-
cionales como en estudios filogeográficos. Termi-
namos cada sección con algunas ideas sobre pro-
blemas importantes que requieren de estudio para
cada grupo en el estado. El criterio para incluir tra-
bajos en este resumen es que el estudio haya anali-
zado al menos una población o muestra del estado
de Sonora.
Organismos patógenos
Históricamente la biología de poblaciones ha visto
a los organismos patógenos como agentes selecti-
vos de diversos grupos de vertebrados y plantas y no
como sujetos de estudio per se (Levin et al., 1999).
Sin embargo, la importancia de problemas como
la resistencia a antibióticos o fungicidas ha cam-
biado esta percepción y actualmente el estudio de
la genética de poblaciones de los organismos in-
fecciosos ofrece oportunidades únicas de entender
a la evolución «en acción» (Maynard-Smith et al.,
2000). El enfoque genético poblacional en el estu-
dio de virus (García-Arenal et al., 2001; Moya et
al., 2004), bacterias y hongos (Spratt y Maiden,
1999; Pérez-Lozada et al., 2006) y hongos (Mc-
Donald y Linde, 2002) causantes de enfermeda-
des de vertebrados y plantas ha aportado conoci-
miento fundamental sobre su historia epidemio-
lógica y para el diseño de medidas efectivas de con-
trol. En el caso del estado de Sonora los estudios
sobre la diversidad genética de organismos pató-
genos son recientes e incluyen a cinco «especies»
de virus, dos bacterias y dos hongos (tabla 1).
Los estudios realizados sobre la diversidad y es-
tructura genética de virus que inducen enferme-
dades han producido evidencia sobre su origen y
dispersión en las poblaciones de hospederos y so-
bre las fuerzas que promueven su emergencia (Mo-
ya et al., 2004). Por ejemplo, se sabe que el virus
de la fiebre del Nilo, que afecta a seres humanos,
llegó a Norteamérica a través de Nueva York en
1999 y que posteriormente se ha dispersado por
Estados Unidos y México usando mosquitos como
vectores (Elizondo-Quiroga et al., 2005). Uno de
los primeros casos de infección por fiebre del Nilo
en México se detectó en el estado de Sonora (Eli-
zondo-Quiroga et al., 2005) y, por lo tanto, resul-
ta relevante conocer su origen y dispersión. Los
datos de la secuencia completa del genoma de este
 DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 101

Tabla 1. Estudios sobre la diversidad genética de organismos patógenos del estado de Sonora
Especie Marcador molecular Referencia
Virus estomatitis vesicular del ganado Secuencias de nucleótidos Nichol, 1987; Bilsel et al., 1990
(Proteína P y N)
Virus de la rabia Secuencias de nucleótidos (Nucleopro- De Mattos et al., 1999; Velasco-Vi-
teina), antígenos lla et al., 2002
Geminivirus de cultivos Secuencias de nucleótidos (AV1) Brown, 1998; Brown et al., 1999

Virus del síndrome reproductivo y Secuencias de nucleótidos (ORF5) Macías et al., 2006
respiratorio porcino
Virus de la fiebre del Nilo Secuencias de nucleótidos (pr-ME) y de Elizondo-Quiroga et al., 2005; Dear-
todo el genoma doff et al., 2006
Bacillus thuringiensis Patrones de amplificación del gen cry Bravo et al., 1998
Vibrio cholerae Aloenzimas Beltrán et al., 1999
Puccinia coronata Virulencia Leonard, K.J. et al., 2005
Rhizoctonia solani AFLP Meza-Moller, 2006

virus, obtenidos de muestras aisladas de diversas
aves de México, muestran que al menos ha habido
dos eventos de introducción a México (Deardoff
et al., 2006). Las cepas detectadas en Sonora y Baja
California parecen provenir del suroeste de Esta-
dos Unidos, mientras que las cepas del sureste de
México al parecer provienen de la costa este de
Estados Unidos (Deardoff et al., 2006).
Dependiendo de la importancia de la recombi-
nación, la estructura genética de las bacterias pató-
genas muestra todo un espectro de variación que
va desde poblaciones compuestas por clones esta-
bles que sólo cambian por mutación, a una pobla-
ción «panmictica» donde la recombinación es tan
frecuente que no permite la permanencia de clo-
nes estables (Spratt y Maiden, 1999). En la mayo-
ría de las especies la estructura genética es interme-
dia, es decir, la recombinación es importante pero
no lo suficiente para prevenir la emergencia de lina-
jes clonales (Spratt y Maiden, 1999). Por ejemplo,
algunas cepas (O1 y O139) de la bacteria Vibrio
cholerae que habitan en ambientes acuáticos son
causantes de una enfermedad gastrointestinal en
humanos conocida como cólera. Beltrán et al.
(1999) estudiaron, con base en aloenzimas, 397
muestras de México (incluyendo varias de Sonora)
y otras regiones del mundo. En algunas muestras se
encontró una asociación aleatoria de alelos en di-
ferentes loci, lo que indica que la recombinación
es relativamente frecuente (Beltrán et al. 1999). Sin
embargo, en otras muestras se detectaron linajes
clonales que persisten por largos períodos y que tu-
vieron una distribución muy amplia. Por ejemplo,
el clon ET 196 fue detectado en humanos infecta-
dos en la India entre 1968 y 1974 y también se en-
contró en agua de pozo en Campeche en 1992 y en
un pez colectado en Sonora en 1993 (Beltrán et al.,
1999). La evidencia obtenida con esta bacteria in-
dica que estos clones pueden persistir por al menos
24 años y tener una distribución intercontinental.
El conocimiento sobre la estructura genética de
hongos fitopatógenos puede aportar información
útil para el manejo de enfermedades y la preven-
ción de epidemias. En el estado de Sonora los hon-
gos pueden convertirse en verdaderas epidemias pa-
ra la agricultura cuando se siembran grandes ex-
tensiones con pocas variedades, ya que existe una
alta humedad asociada a huracanes y una alta di-
versidad genética de patógenos (Dubin y Torres,
1981). Rhizoctonia solani es un fitopatógeno de dis-
tribución cosmopolita, presente en la mayoría de
los suelos agrícolas, que ataca una amplia variedad
de cultivos. Meza-Moller (2006) analizó la varia-
bilidad genética de 41 aislados de R. solani obteni-
dos de la rizósfera de Vitis vinifera var. Perlette de
un campo agrícola de Sonora mediante el uso de
AFLP. De los 41 aislados se identificaron 36 patro-
nes de AFLP y cinco clones. Estos resultados indi-
102 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

can que este hongo mantiene niveles moderados de plantas vasculares en Sonora (Van Devender et
de diversidad genética en la escala espacial de un al., en este vol.). Los primeros trabajos que estu-
campo agrícola. diaron la diversidad genética de plantas del estado
Nuestro conocimiento sobre los patrones de di- se realizaron durante la década de los años setenta
versidad genética de la gran mayoría de los orga- y emplearon aloenzimas. Hasta la fecha, estos es-
nismos patógenos del estado de Sonora y de Méxi- tudios han incluido sólo 19 taxones (tabla 2), la
co en general es aún muy pobre. Es evidente que re- gran mayoría especies perennes pertenecientes a dos
querimos de estudios sobre la diversidad genética familias (Cactaceae y Agavaceae), y es evidente que
de los organismos patógenos que afectan la salud nuestro conocimiento es todavía muy limitado.
humana y las actividades agrícolas de la entidad. El estudio de la diversidad genética de cactos
Por ejemplo, nuestro conocimiento sobre la diver- columnares de la región ha permitido elucidar el
sidad de las cepas del virus responsable de la fiebre papel de diferentes tipos de polinizadores y dis-
del dengue es pobre y su estudio puede aportar persores en su estructura genética. Se espera que
herramientas útiles para el control de esta enfer- los polinizadores y dispersores de gran movilidad
medad. Lo mismo puede decirse sobre la mayoría sean capaces de mover el polen y las semillas a gran-
de los patógenos que afectan a la agricultura y la des distancias y, por lo tanto, generen menores ni-
ganadería de la entidad. veles de diferenciación que aquellas especies poli-
nizadas y dispersadas por agentes bióticos de me-
Plantas nor capacidad de movimiento. Los estudios sobre
los patrones de diversidad y estructura genética de
Se estima que existen alrededor de 3 483 especies cactos columnares de la región parecen apoyar esta
Tabla 2. Estudios sobre la diversidad y estructura genética de plantas de Sonora
Familia Especie Marcador molecular Referencia
Fouquieraceae Fouquieria columnaris Aloenzimas Hall, 1973; Gutiérrez-Ruacho, 2002
AFLP
Scrophulariaceae Mabrya geniculata Aloenzimas Elisens y Crawford, 1988
Solanaceae Capsicum annum Aloenzimas Loaiza-Figueroa et al., 1989; Votava et al.,
RAPD 2002
Burseraceae Bursera microphylla Aloenzimas Hernández, 1999
Burseraceae Bursera hindsiana Aloenzimas Vargas, 2000
Cactaceae Carnegiea gigantea Aloenzimas Jurgenson, 1979; Hamrick et al., 2002
Cactaceae Lophocereus schottii Aloenzimas Nason et al., 2002
Cactaceae Stenocereus thurberi Aloenzimas Hamrick et al., 2002
Cactaceae Pachycereus pringlei Aloenzimas Hamrick et al., 2002
Cactaceae Stenocereus gummosus Aloenzimas Clark-Tapia y Molina-Freaner, 2003
Rhizophoraceae Rhizophora mangle Aloenzimas Nuñez-Farfan et al., 2002
Agavaceae Agave subsimplex RAPD Navarro-Quesada et al., 2003
Agavaceae Agave deserti RAPD Navarro-Quesada et al., 2003
Agavaceae Agave angustifolia AFLP Barraza-Morales et al., 2006; Moreno-Sa-
lazar, 2006
Zygophyllaceae Kallstroemia grandiflora Aloenzimas Cuevas-García et al., 2006
Poaceae Pennisetum ciliare ISSR Gutiérrez-Ozuna, 2006
Poaceae Bouteloua curtipendula AFLP Morales-Nieto et al., 2006
Asteraceae Encelia farinosa Secuencias del cloroplasto Fehlberg y Ranker, 2009
Euphorbiaceae Euphorbia lomelii Secuencias del cloroplasto Garrick et al., 2009
y RFLP
 DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 103

hipótesis (Hamrick et al., 2002). Por ejemplo, los na-Freaner, 2003). La diversidad genética de la hier-
valores de Fst para las especies de cactos columna- ba anual Kallstroemia grandiflora también dismi-
res polinizados por murciélagos generalmente son nuye de las poblaciones sureñas, localizadas en las
menores de 0.1 (Hamrick et al., 2002), mientras costas de Jalisco, a las norteñas en el estado de So-
que los valores para aquellas especies polinizadas nora (figura 1b; Cuevas-García et al., 2006). Este
por palomillas nocturnas son superiores a 0.1 (Na- conjunto de datos sugiere que las glaciaciones del
son et al., 2002). cuaternario dejaron una huella en la estructura
Otro patrón recurrente en estudios sobre la di- genética de las especies de la región.
versidad genética de las plantas de la región es la aso- Los estudios filogeográficos indican que la se-
ciación con la latitud. Es bien conoci-
do que las glaciaciones del cuaternario
modificaron la distribución geográfi-
ca de plantas y animales y produjeron
contracciones y expansiones de la dis-
tribución en respuesta a los períodos
de enfriamiento y calentamiento re-
gional (Comes y Kadereit, 1998). Si
estos ciclos se asocian con reduccio-
nes significativas (i.e., cuellos de bo-
tella) en el tamaño poblacional, y la
recolonización ocurre a partir de las
poblaciones más sureñas (refugios), se
espera una relación inversamente pro-
porcional entre la diversidad genéti-
ca y la latitud (Hewitt, 1996). Muchos
estudios realizados en diferentes re-
giones del planeta han mostrado los
efectos latitudinales de las glaciacio-
nes en la diversidad genética de mu-
chos organismos (Hewitt, 2000). Los
estudios sobre la reconstrucción de la
vegetación durante el cuaternario
muestran evidencia de que la distri-
bución de muchas especies fue afec-
tada por los cambios climáticos del
pleistoceno (Van Devender, 1990). Por
ejemplo, para un cacto columnar de
Baja California (Lophocereus schottii),
la diversidad genética disminuye con
la latitud (figura 1a). Este patrón ha
sido interpretado como evidencia de
que la recolonización a partir de re- Figura 1. Diversidad genética de (a) Lophocereus schottii y (b) Kallstroemia gran-
fugios del sur estuvo acompañada por diflora como función de la latitud. Nótese como la heterocigosidad esperada
cuellos de botella poblacionales (Na- (He) en L. schottii y el número de alelos por loci en K. grandiflora disminuye sig-
nificativamente con la latitud (datos de Nason et al., 2002, y Cuevas-García et
son et al., 2002; Clark-Tapia y Moli- al., 2006; reproducido con permiso de Blackwell Publishing Ltd.).
104 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

paración, hace aproximadamente cinco millones nínsula se ve reflejado en la distribución filética de

de años, de la península de Baja California y la for-
mación del Golfo de California tuvo una enorme
influencia en la estructura genética de las plantas de
la región (Nason et al., 2002). Los datos sobre la
distribución de grupos filéticos de Lophocereus scho-
ttii sugieren dos eventos de vicarianza histórica. Por
un lado, la separación de la península de Baja Ca-
lifornia de la masa continental se ve reflejada en la
topología filogenética de la especie y, por otro, un
evento de transgresión marina a la mitad de la pe-
los grupos de Baja California (Nason et al., 2002).
Este estudio sugiere que los eventos de vicarianza
han tenido una influencia muy importante en la
estructura filogeográfica de las plantas de la región.
Sin embargo, los datos de ésta y otras especies
(Clark-Tapia y Molina-Freaner, 2003) indican que,
además de los efectos de la vicarianza histórica, las
plantas del desierto sonorense han experimentado
ciclos de contracción y expansión (migraciones)
debidos a las glaciaciones.

Tabla 3. Estudios sobre la diversidad y estructura genética de invertebrados del estado de Sonora
Marcador
Clase Orden Especie Referencia
molecular
Insecta Diptera Drosophila mojavensis Aloenzimas Zouros, 1973; Heed, 1982; Ho-
cutt, 2000; Pfeiler et al., 2005
D. mojavensis ADN mitocondrial Reed et al., 2007
D. mojavensis Microsatélites Ross y Markow, 2006
D. mojavensis Secuencias de ADN Machado et al., 2007
nuclear
D. pachea Aloenzimas Rockwood-Sluss et al., 1973;
Pfeiler y Markow, 2001; Markow
et al., 2002
D. pachea ADN mitocondrial Hurtado et al., 2004
D. nigrospiracula Aloenzimas Pfeiler y Markow, 2001; Markow
et al., 2002; Sluss, 1975
D. nigrospiracula ADN mitocondrial Hurtado et al., 2004
D. mettleri Aloenzimas Pfeiler y Markow, 2001; Markow
et al., 2002
D. mettleri ADN mitocondrial Hurtado et al., 2004
D. arizonae Aloenzimas Zouros, 1973; Hocutt, 2000
D. arizonae ADN mitocondrial Reed et al., 2007
D. arizonae Secuencias de ADN
nuclear Machado et al., 2007
Aedes aegypti Microsatelites; AFLP Ravel et al., 2001
A. aegypti AFLP Merrill et al., 2005
Hemiptera Triatoma rubida ADN mitocondrial Pfeiler et al., 2006
T. rubida ADN mitocondrial; Martínez et al., 2006
ADN nuclear
T. rubida Aloenzimas Martínez et al., 2005
T. recurva ADN mitocondrial Pfeiler et al., 2006
Coleoptera Moneilema gigas ADN mitocondrial Smith y Farrell, 2005
Lepidoptera Spodoptera frugiperda AFLP Clark et al., 2006
Arachnida Araneae Homalonychus selenopoides ADN mitocondrial; Crews y Hedin, 2006
ADN nuclear
Araneae Habronattus pugillis ADN mitocondrial Masta, 2000
Gastropoda Neotaenioglossa Tryonia porrecta ADN mitocondrial Hershler et al., 2005

Es evidente que nuestro conocimiento sobre los
patrones de diversidad genética de las plantas del
estado de Sonora es todavía limitado. A pesar de
que empiezan a emerger algunos patrones genera-
les, está claro que existe una gran cantidad de pro-
blemas que no han sido abordados. Casi todos los
estudios se han concentrado en especies del de-
sierto y se ha puesto poca atención en las especies
de las selvas bajas y las de los bosques de pino-
encino del estado. Tampoco se ha explorado el
papel que jugó la formación y emergencia de la
Sierra Madre Occidental en la estructura filogeo-
gráfica de plantas con amplia distribución en el
norte de México. En particular, el uso de secuen-
cias de ADN, ya sea del cloroplasto o del núcleo,
puede aportar evidencia muy valiosa sobre los pro-
cesos que determinan la estructura genética y filo-
geográfica de las plantas del estado.
Invertebrados
No tenemos una idea precisa del número total de
especies de invertebrados terrestres que existen en
el estado. Sin embargo, para algunos grupos como
los helmintos (Pérez-Ponce de León et al., en este
vol.), moluscos (Mead et al., en este vol.), artrópo-
dos no hexápodos (Castrezana, en este vol.) e in-
sectos (Bailowitz y Palting, en este vol.), tenemos
una idea aproximada. Con respecto a los estudios
sobre la diversidad genética, la mayoría de los tra-
bajos con invertebrados de Sonora también se han
concentrado en organismos de la región desértica.
De los 13 taxones que han sido examinados a la fe-
cha con aloenzimas y marcadores moleculares (ta-
bla 3), el grupo mejor estudiado es el de las cinco
especies de Drosophila que utilizan a varias cactá-
ceas como hospederas. El enfoque genético-pobla-
cional también se ha empleado en el estudio de
dos insectos que son vectores de enfermedades, la
chinche Triatoma (transmisora de la enfermedad
de Chagas) y el mosquito Aedes aegypti (transmi-
sor del dengue).
Drosophilas cactófilas
Los tejidos necróticos de varias especies de cactos
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 105
columnares del desierto sonorense proveen de un
ambiente ideal para el desarrollo, alimentación y
reproducción de un grupo de artrópodos (Castre-
zana y Markow, 2001), entre los que destacan va-
rias especies de dípteros del género Drosophila. Este
grupo de Drosophilas cactófilas incluye a cuatro es-
pecies endémicas del desierto sonorense: D. moja-
vensis, D. nigrospiracula, D. pachea y D. mettleri.
Cada especie está asociada a una particular de cac-
to, excepto D. mettleri, la cual se reproduce en el sue-
lo impregnado del líquido proveniente de los teji-
dos en descomposición de varias especies de cactos
(tabla 4). Tanto la especificidad del hospedero,
como las diferencias en abundancia de las diversas
especies de hospedero (Breitmeyer y Markow, 1998),
hacen de este grupo de especies desérticas de Dro-
sophila un sistema ideal para abordar hipótesis so-
bre flujo génico y especiación incipiente.
Los primeros estudios con aloenzimas de estas
especies de Drosophila se llevaron a cabo en la dé-
cada de los años setenta (Zouros, 1973; Rockwo-
od-Sluss et al., 1973; Sluss, 1975). En su hoy estu-
dio clásico, Zouros (1973) encontró diferencias en
las frecuencias alélicas del locus Adh-2 (alcohol
deshidrogenasa) entre las poblaciones de D. moja-
vensis de Baja California y las islas del Golfo con
respecto a las poblaciones de Sonora. El alelo de
mayor movilidad (Adh-2F) predomina en las po-
blaciones de Baja California, mientras que el alelo
de menor movilidad (Adh-2S) predomina en las po-
Tabla 4. Resumen de las asociaciones
de hospederos para cuatro especies endémicas
de Drosophila del desierto sonorense
Drosophila Hospedero
D. mojavensis Stenocereus thurberi en Sonora y Sinaloa
Stenocereus gummosus en Baja Califor-
nia y en una pequeña área de Sonora
Ferocactus cylindraceus en el desierto de
Mojave
Opuntia en la isla Catalina de California
D. nigrospiracula Pachycereus pringlei en Baja California
Carnegiea gigantea en Sonora
D. pachea Lophocereus schottii
D. mettleri Fango formado por el líquido que cae
debajo del tejido necrótico de varias es-
pecies de cactos
106 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
blaciones de Sonora. Los estudios posteriores (Ri-
chardson et al., 1977; Heed, 1978; Cleland et al.,
1996; Hocutt, 2000; Matzkin y Eanes, 2003;
Matzkin, 2004) han confirmado las diferencias en
frecuencias alélicas del locus Adh-2 entre las dos
regiones geográficas de D. mojavensis, lo cual indi-
ca que el polimorfismo ha permanecido estable por
al menos treinta años. Aunque hay un cambio de
hospedero entre Baja California (Stenocereus gum-
mosus) y Sonora (S. thurberi, excepto en la región
costera del Desemboque en Sonora, donde se dis-
tribuye S. gummosus; tabla 4), el o los factores in-
volucrados en el mantenimiento de este sorpren-
dente polimorfismo genético todavía no se cono-
cen (Pfeiler et al., 2005).
Los trabajos de Rockwood-Sluss et al. (1973) y
Sluss (1975) fueron los primeros en estudiar la va-
riabilidad y la estructura genética de D. nigrospira-
cula y D. pachea en gran parte de su distribución
en el desierto sonorense. Las dos especies difieren
en el hospedero (tabla 4), la disponibilidad de re-
cursos (Breitmeyer y Markow, 1998) y la capaci-
dad de dispersión (Markow y Castrezana, 2000).
En estos primeros trabajos no se detectó evidencia
de estructura poblacional en ninguna de las espe-
cies, lo cual ha sido confirmado en un estudio rea-
lizado casi treinta años después (Pfeiler y Markow,
2001). Sin embargo, en el caso de D. pachea, la
existencia de un patrón clinal en los polimorfis-
mos de inversiones cromosómicas en las poblacio-
nes de Sonora (Ward et al., 1974) sugiere adapta-
ción local. En D. mettleri tampoco se ha detectado
evidencia de estructura poblacional en el desierto
sonorense (Pfeiler y Markow, 2001). Curiosamen-
te, las frecuencias alélicas de dos loci polimórficos,
Mdh-1 (malato deshidrogenasa) y Est-2 (esterasa),
detectadas en D. nigrospiracula y D. pachea (Pfei-
ler y Markow, 2001), fueron similares a las obteni-
das en la década de los años setenta (Rockwood-
Sluss et al., 1973; Sluss, 1975). De nuevo, los fac-
tores responsables del mantenimiento de la estabi-
lidad temporal de las frecuencias alélicas en estas
especies que experimentan grandes fluctuaciones
de su tamaño poblacional (Breitmeyer y Markow,
1998) no se conocen.
Los estudios de las poblaciones de D. mojaven-
sis y D. arizonae de Sonora también concluyeron
que no existe estructura poblacional en estas espe-
cies (Hocutt, 2000); un hallazgo consistente con
los resultados de D. nigrospiracula, D. pachea y D.
mettleri. Sin embargo, en el caso de D. mojavensis
se encontraron niveles significativos de diferencia-
ción genética entre poblaciones de Baja California
y Sonora (Hocutt, 2000). Este resultado es consis-
tente con la diferencia en las frecuencias alélicas
en el locus Adh-2 observada por Zouros (1973) e
indica que el Golfo de California representa una
barrera para el flujo génico de esta especie (y mu-
chas otras). En contraste, los estudios con aloenzi-
mas no detectaron evidencia de estructura pobla-
cional entre poblaciones alopátricas de D. nigros-
piracula y D. mettleri del desierto sonorense conti-
nental y de la península de Baja California (Mar-
kow et al., 2002).
En resumen, los estudios con aloenzimas indi-
can que a pesar de las diferencias en hospedero y
en atributos de historia de vida, las cinco especies
de Drosophila cactófilas de Sonora tienen pocas res-
tricciones para el flujo génico en la región. Asimis-
mo, el Golfo de California parece representar una
barrera importante para el flujo génico en D. mo-
javensis pero no en D. nigrospiracula y D. mettleri.
El análisis de secuencias de ADN mitocondrial
[(subunidad I del gen de la citocromo oxidasa (COI)]
de poblaciones de D. nigrospiracula, D. pachea y
D. mettleri del noroeste de México y el suroeste de
Estados Unidos mostró que las poblaciones no es-
tán estructuradas (Hurtado et al., 2004). Tampo-
co se detectaron diferencias entre las poblaciones
de D. nigrospiracula y D. mettleri de Baja Califor-
nia y Sonora. Sin embargo, en el caso de D. pa-
chea, la evidencia indica niveles significativos de
diferenciación entre las dos regiones, lo que sugie-
re que el Golfo representa una barrera importante
para el flujo génico de esta especie (Hurtado et al.,
2004). El análisis de las diferencias entre haploti-
pos sugiere que cada una de las tres especies ha es-
tado sujeta a eventos de expansión poblacional.
Reed et al. (2007) usaron datos de secuencias
de ADN mitocondrial del gen COI para examinar

poblaciones de D. mojavensis y D. arizonae de So-
nora y regiones adyacentes. Sus resultados mostra-
ron que las poblaciones de D. arizonae de Sonora
y Baja California no están estructuradas. En el caso
de D. mojavensis, y en concordancia con los estu-
dios basados en aloenzimas, se encontró que las
poblaciones de Sonora no están diferenciadas en-
tre sí. En contraste, hubo una marcada diferencia-
ción genética entre las poblaciones de Baja Cali-
fornia y Sonora. Sin embargo, el hecho de com-
partir algunos haplotipos entre las dos regiones su-
giere que la barrera al flujo génico impuesta por el
Golfo de California podría ser incompleta.
El análisis de microsatélites de D. mojavensis tam-
bién mostró que las poblaciones de Sonora y el sur
de Arizona no están diferenciadas unas de otras, aun-
que difieren significativamente de las de Baja Ca-
lifornia (Ross y Markow, 2006). Un análisis filo-
genético reciente de 8 052 pares de bases de nueve
loci nucleares concatenados de D. mojavensis y D.
arizonae (Machado et al., 2007) también mostró
una falta de estructura poblacional entre las mues-
tras de Sonora en las dos especies. Sin embargo, tan-
to los datos nucleares (Machado et al., 2007) como
los de ADN mitocondrial (Reed et al., 2007) mos-
traron que una población de D. arizonae de Arizo-
na difiere significativamente de las poblaciones de
Sonora, hecho que no se había detectado con alo-
enzimas (Hocutt, 2000).
En resumen, los estudios de genética de pobla-
ciones de las cinco especies de Drosophila cactófilas
sugieren que existe flujo génico a través de Sonora,
el Golfo de California y otras áreas desérticas e in-
dican que, con algunas excepciones, las poblacio-
nes de todas las especies se comportan de manera
panmíctica en la región y muestran evidencias de
que todas las poblaciones están expandiéndose.
Insectos vectores de enfermedades
El mosquito Aedes aegypti transmite el virus cau-
sante de la fiebre del dengue, el cual es un serio
problema de salud que ha resurgido recientemen-
te en Sonora. Dado que no hay vacuna disponible,
la eliminación del vector es la única medida efecti-
va de control. Por esta razón, la información sobre
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 107
la diversidad genética y la capacidad de dispersión
del vector es esencial para diseñar medidas de con-
trol e inferir las fuentes de recolonización. Ravel et
al. (2001) estudiaron la diversidad genética de po-
blaciones de Hermosillo y Guaymas de este mos-
quito usando microsatélites y AFLP como marcado-
res moleculares. Los microsatélites mostraron poca
diversidad genética, aunque se pudieron distinguir
poblaciones del norte y sur de Hermosillo. Los AFLP
fueron más informativos y el análisis de la diferen-
ciación genética sugirió que la fuente de invasión
de este vector hacia Hermosillo fue de las pobla-
ciones de Guaymas. Este mismo marcador fue
empleado por Merrill et al. (2005) para estudiar la
diversidad y la estructura genética y las tasas de
migración entre poblaciones de A. aegypti. Aun-
que el estudio estuvo centrado en Arizona, inclu-
yó poblaciones de Nogales y de Hermosillo en So-
nora. Los resultados mostraron que las poblacio-
nes se agrupan en tres clados separados con migra-
ción infrecuente entre poblaciones. Las poblacio-
nes de Sonora se agruparon con el clado de Arizo-
na que incluye las poblaciones de Tucsón y Tem-
pe. Tanto el estudio de Ravel et al. (2001) como el
de Merrill et al. (2005) sugieren que la migración
del vector ocurre principalmente por transporte
humano a través de carreteras.
Las chinches Triatoma rubida y T. recurva son
comunes en áreas habitadas por humanos en So-
nora y ambas son vectores conocidos del proto-
zoario parásito Trypanosoma cruzi, causante de la
enfermedad de Chagas (Paredes et al., 2001). Sin
embargo, en contraste con el problema de salud
que representa esta enfermedad en el sureste de
México, la enfermedad de Chagas no es un pro-
blema serio de salud en Sonora. Igual que en el
caso de la fiebre del dengue, no hay una vacuna
contra el Chagas y por lo tanto el control depende
de la eliminación del vector. Pfeiler et al. (2006)
estudiaron las relaciones filogenéticas y la diversi-
dad genética de estas dos especies de chinches y
encontraron que ambas muestran niveles signifi-
cativos de diferenciación entre poblaciones de So-
nora y Arizona, lo cual sugiere poco flujo génico
entre estas dos regiones. En una población de T.
108 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
rubia de La Paz, Baja California Sur, fue posible
analizar secuencias génicas para calibrar provisio-
nalmente el reloj molecular del ADN mitocondrial
(Pfeiler et al., 2006). Basado en las estimaciones
geológicas sobre la fecha de separación de la pe-
nínsula de Baja California de la placa de México
(hace ~5-8 millones de años), se estimó que la di-
vergencia de secuencias para los genes Cytb y COI
fue de 1.1-1.8% y 0.6-1.0% por millón de años,
respectivamente.
Es evidente que nuestro conocimiento sobre la
diversidad genética de invertebrados es todavía muy
limitado. Los pocos estudios se concentran en in-
sectos de la parte desértica del estado y aún existen
muy pocos estudios sobre invertebrados de agua
dulce, así como de las selvas bajas y los bosques de
clima templado del estado. También es evidente
que existen muy pocos estudios sobre la diversi-
dad genética de invertebrados que representan pro-
blemas para la salud humana y para la agricultura
del estado. El estudio de estos invertebrados pue-
de aportar información útil sobre las rutas de mi-
gración que puede ser usada en el diseño de medi-
das de control efectivas.
Peces dulceacuícolas
La ictiofauna dulceacuícola de Sonora incluye a
54 especies nativas y al menos 26 especies intro-
ducidas (Varela-Romero y Hendrickson, en este
vol.). El conocimiento de la diversidad genética de
este grupo es heterogéneo y su mayor contribu-
ción es sobre la familia Poeciliidae. Este interés se
inició con el descubrimiento de un pez partenoge-
nético del género Poeciliopsis, unisexual, que habi-
ta el sur de Sonora (Miller y Schultz, 1959). El
término partenogénesis es usado para designar la
forma de reproducción mediante la cual se desa-
rrollan individuos de un solo sexo, generalmente
hembras, a partir de un óvulo sin la participación
de las células sexuales masculinas. Desde entonces
a la fecha se han registrado más de una decena de
formas unisexuales que habitan en las cuencas de
los ríos Mayo y Fuerte en el sur de Sonora (Vrijen-
hoek, 1978; Quattro et al., 1991). Por más de trein-
ta años, el doctor Robert C. Vrijenhoek ha desa-
rrollado una línea de investigación sobre estos pe-
ces unisexuales. Los primeros estudios se basaron
en rasgos morfológicos y posteriormente fueron
confirmados a nivel molecular. Esta información
ha sido publicada en cerca de cincuenta artículos
donde se describe el papel de la reproducción sexual
y asexual en esta singular fauna íctica del noroeste
de México (Vrijenhoek, s.f.). Estos estudios han
tenido como objetivo entender el origen de clones
unisexuales (Quattro et al., 1991 y 1992), las rela-
ciones que presentan con las especies sexuales con
las que coexiste y la función ecológica de estas ge-
neraciones de peces unisexuales en ambientes na-
turales, así como los procesos evolutivos involu-
crados en los tipos de reproducción sexual y asexual
observados durante largos años (Leslie y Vrijen-
hoek, 1977; Vrijenhoek et al., 1978; Mateos y Vri-
jenhoek, 2002). También se ha estudiado la ecolo-
gía de híbridos (Schenck y Vrijenhoek, 1989), el
papel del ambiente en la ventaja de las especies
sexuales con respecto a los clones unisexuales (Vri-
jenhoek, 1978 y 1979) y las aplicaciones de esta
información para la conservación (Vrijenhoek,
1994) y el manejo de estas especies tropicales (Vri-
jenhoek, 1998a y 1998b; Vrijenhoek et al., 1985;
Meffe y Vrijenhoek, 1988).
Más que una descripción de los patrones de
variación genética de los peces de Sonora propor-
cionados por los distintos marcadores moleculares
utilizados (tabla 5), se muestran aquí las principa-
les aportaciones de la información publicada hasta
el momento. Los marcadores moleculares han pro-
bado su utilidad al detectar la estructura geográfi-
ca de la diversidad genética en P. occidentales, P.
lucida, P. monacha y P. latidens (Vrijenhoek, 1998a).
Un importante aporte ha sido el reconocimiento
de los eventos de hibridogénesis, variante repro-
ductiva partenogenética en la que se aportan ras-
gos parciales del genoma paterno en la formación
de hemiclones de P. mocha-occidentalis con P. occi-
dentales desde el río Mayo y al norte hasta la cuen-
ca del río de la Concepción, además de la forma-
ción de hemiclones de P. monacha-lucida con P.
lucida hacia el sur en el arroyo Cuchujaqui en la cuen-
 DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 109

ca del río Fuerte en el sur de Sonora, originados
por procesos de hibridización iniciales entre las es-
pecies sexuales P. monacha y P. occidentales y entre
las de P. monacha y P. lucida (Vrijenhoek, 1995).
Las estimaciones de la variabilidad genética con
aloenzimas ha permitido entender los procesos de
extinción y recolonización de demes locales de P.
monacha y del unisexual P. monacha-lucida en el
arroyo Jaguari en el sur de Sonora y las oscilaciones
de la heterocigosis promedio de acuerdo a la do-
minancia de la población sexual o asexual existen-
te en el curso natural del arroyo (Vrijenhoek, 1994).
Los estudios sobre la filogeografía y filogenia de
peces dulceacuícolas de Sonora son escasos. La fi-
logenia de Poeciliopsis de Sonora revela el origen
sureño de estos peces tropicales y agrupa a las es-
pecies norteñas de Poeciliopsis en dos clados, uno
para las especies hermanas P. occidentales y P. luci-
da junto con P. prolifica y otro donde se incluye a
P. monacha con P. viriosa, especie que no tiene dis-
tribución en Sonora; todas ellas dentro del subgé-
nero Poeciliopsis (Quattro et al., 1992 y 1996; Ma-
teos et al., 2002). Aparentemente un evento geo-
lógico es el responsable de la distribución norteña
de estas especies tropicales del género Poeciliopsis
(Mateos et al., 2002). La información filogeográ-
fica de otros grupos de peces también es muy esca-
sa. La filogenia conocida de la familia Cyprino-
dontidae se limita, utilizando aloenzimas, al escla-
recimiento de las relaciones del complejo de for-
mas de Cyprinodon macularius en el noroeste de
México (Turner, 1983), así como al reconocimiento
a nivel mitocondrial de C. eremus y C. macularius
como únicas especies del género en el noroeste de
México (Echelle et al., 2000). Para las truchas del
género Oncorhynchus se ha reconocido su origen a
través de transferencia entre las cuencas contiguas
(Yaqui-Casas Grandes) a la división continental en
el noroeste de México y la singularidad de los me-
canismos de transcripción del ADN mitocondrial
sugiere un estatus evolutivo único para este grupo
(Nielsen, 1996 y 1997; Nielsen et al., 1997 y 1998).
Finalmente, un estudio basado en genes de la mi-
tocondria mostró que el complejo de formas simi-
lares del bagre yaqui (Ictalurus pricei), que se ex-
tiende a lo largo de la vertiente Pacífico de la Sie-

Tabla 5. Estudios sobre la diversidad y estructura genética de peces dulceacuícolas del estado de Sonora
Marcador
Familia Especie Referencia
molecular
Salmonidae Oncorhynchus sp ADN mitocondrial (microsatélites, Nielsen et al., 1998; Nielsen y Sage,
(trucha Yaqui) D-loop) 2001; Mayden et al., 2006; Camarena-
Rosales et al., 2008
Poeciliidae Poeciliopsis occidentalis Aloenzimas,ADN mitocondrial Vrijenhoek et al., 1978 y 1985; Meffe
(cytb, ND2) y Vrijenhoek, 1981 y 1988; Quattro et
al., 1991; Vrijenhoek, 1994 y 1995;
Quattro et al., 1996; Vrijenhoek (1998a
y 1998b); Mateos et al., 2002
Poeciliidae Poeciliopsis monacha Aloenzimas, ADN mitocondrial Vrijenhoek, 1979; Schenk et al., 1989;
(cytb, ND2) Quattro et al., 1991; Quattro et al.,
1992; Vrijenhoek, 1994; Vrijenhoek,
1995; Mateos y Vrijenhoek, 2002;
Mateos et al., 2002
Poeciliidae Poeciliopsis prolifica ADN mitocondrial (cytb, ND2) Mateos et al., 2002
Poeciliidae Poeciliopsis lucida ADN mitocondrial (cytb, ND2) Vrijenhoek, 1979 y 1994; Mateos y Vri-
jenhoek, 2002; Mateos et al., 2002
Cyprinodontidae Cyprinodon macularius Aloenzimas, AND mitocondrial Turner, 1983; Echelle et al., 2000
(ND2, D-loop)
Cyprinodontidae Cyprinodon eremus ADN mitocondrial (ND2, D-loop) Echelle et al., 2000
Ictaluridae Ictalurus price ADN mitocondrial (cytb, 12SrRNA) Varela-Romero, 2007
110 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
rra Madre Occidental, está constituido por unida-
des evolutivas independientes. Asimismo, estos es-
tudios demostraron que I. pricei está restringido a
los ríos Yaqui, Mayo y Fuerte (Varela-Romero, 2007),
por lo que es posible que el resto de las formas na-
tivas de bagre que se encuentran al sur constituyan
más de una especie y pertenezcan a un clado único
y determinante dentro de la filogenia del género
en México (Varela-Romero, 2007).
La mayoría de los estudios han utilizado mar-
cadores moleculares para reconstruir la filogenia
de grupos particulares y muy pocos han descrito
los patrones geográficos de distribución de la di-
versidad genética dentro y entre las especies, de tal
forma que, aunque sabemos que la colonización
de Sonora por los principales grupos de peces neo-
tropicales ocurrió como consecuencia de eventos
de vicarianza en la región volcánica del centro del
país (Mateos et al., 2002), los eventos que promo-
vieron la invasión de los peces neárticos aún no es-
tán claros. Por lo que se refiere a la divergencia en-
tre las poblaciones del Desierto Sonorense y las del
Desierto Chihuahuense ésta ha sido atribuida a la
fragmentación causada por la emergencia de la Sie-
rra Madre Occidental. En todo caso, el variado
mosaico ambiental sonorense representa un exce-
lente sistema para estudiar problemas de genética
de poblaciones y filogeografía al interior de las
cuencas hidrológicas y su variación altitudinal.
Como parte de ello, el avance en el conocimiento
del origen y evolución de los peces nativos de So-
nora será determinante para explicar el papel de la
formación y emergencia de la Sierra Madre Occi-
dental en la estructura filogeográfica de la ictio-
fauna Sonorense. En el mismo sentido, diversos as-
pectos de genética y ecología de los peces nativos
de origen neotropical han sido estudiados como
sistema modelo; sin embargo, para los peces neár-
ticos como para los ciprínidos, catostómidos, icta-
lúridos y salmónidos no se han estudiado. El esta-
do del conocimiento ofrece, entonces, un panora-
ma alentador para la utilización de marcadores mi-
tocondriales y nucleares como herramientas en el
estudio de su especiación y variación genética.
No obstante, las crecientes amenazas que se cier-
nen sobre la ictiofauna nativa de Sonora (véase
Varela-Romero y Hendrickson, en este vol.) indi-
can la apremiante necesidad de establecer una co-
lección de especímenes que permita la extracción
de ADN y que sirva como base para el conocimien-
to de la diversidad genética de los peces nativos del
estado. Los peces son un grupo muy vulnerable y
algunas de las especies que habitan en Sonora se
encuentran seriamente amenazadas. Por esta razón,
es urgente que emprendamos el estudio de los pa-
trones de diversidad genética con el objetivo de
aportar conocimientos básicos para desarrollar es-
trategias de conservación.
Anfibios y reptiles
La herpetofauna de Sonora incluye a 35 especies
de anfibios y 140 de reptiles de ambientes terres-
tres y dulceacuícolas (Enderson et al., en este vol.).
En este caso, el auge y la combinación de marca-
dores moleculares con el enfoque filogeográfico ha
contribuido significativamente al aumento de es-
tudios a escala nacional y en la región del noroeste
(28 especies; tabla 6). En un principio, la mayoría
de los estudios se centraron en la resolución de los
problemas en sistemática y taxonomía (v.g., Sha-
ffer, 1983; Upton y Murphy, 1997; Frost et al.,
2006). Recientemente, una explosión de estudios
en filogeografía de diversos taxones ha incluido po-
blaciones de Sonora. El impacto de las nuevas téc-
nicas y enfoques ha alcanzado incluso problemas
de la conservación genética de especies (v.g., Ed-
wards et al., 2004). La mayor parte de los estudios
genéticos donde se ha incluido poblaciones de
Sonora se han basado en ADN mitocondrial (véase
tabla 6).
El patrón biogeográfico general derivado de los
estudios genéticos indica que la región del noroes-
te de México representa un mosaico de los efectos
de eventos históricos que conformaron el paisaje y
la evolución de la biota de la región. Las huellas de
dichos eventos se han podido seguir gracias a la
incorporación y desarrollo de la demografía histó-
rica y la filogeografía estadística (Templeton, 2004).
Estos métodos de análisis han sido aplicados a an-
 DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 111

Tabla 6. Estudios sobre la diversidad y estructura genética de anfibios y reptiles del estado de Sonora
Marcador
Familia Especie Referencia
molecular
Ambystomidae Ambystoma rosaceum Aloenzimas Schaffer, 1983
Ambystomidae Ambystoma tigrinum Microsatelites Storfer et al., 2004
Bufonidae Bufo mazatlanensis ADN mitocondrial Pauly et al., 2004
Bufonidae Bufo punctatus ADN mitocondrial Riddle et al., 2000c; Jaeger et al., 2005
Hylidae Hyla arenicolor ADN mitocondrial Barber, 1999a y 1999b
Hylidae Hyla wrightorum Aloenzimas, ADN mitocondrial Gergus et al., 2004
Leptodactylidae Eleutherodactylus augusti ADN mitocondrial, ADN nuclear Goldberg et al., 2004; Frost et al., 2006
Ranidae Rana forreri ADN mitocondrial Zaldívar-Riverón et al., 2004
Testudinidae Gopherus agassizii Microsatelites, ADN mitocon- Edwards et al., 2004; Lamb et al., 1989
drial
Iguanidae Sauromalus varius Microsatelites, ADN mitocon- Petren y Case, 1997 y 2002; McAliley
drial et al., 2006
Iguanidae Sauromalus ater ADN mitocondrial Petren y Case, 1997
Phrynosomatidae Callisaurus draconoides Aloenzimas, ADN mitocondrial, Adest, 1987; Wilgenbusch y De Quei-
ADN nuclear roz, 2000; Lindell et al., 2005
Phrynosomatidae Phrynosoma ditmarsi ADN mitocondrial Reeder y Montanucci, 2001
Phrynosomatidae Phrynosoma goodei ADN mitocondrial Mulcahy et al., 2006
Phrynosomatidae Phrynosoma mcallii ADN mitocondrial Mulcahy et al., 2006
Phrynosomatidae Phrynosoma platyrhinus ADN mitocondrial Mulcahy et al., 2006
Phrynosomatidae Phrynosoma solare ADN mitocondrial Reeder y Montanucci, 2001
Phrynosomatidae Sceloporus magister ADN mitocondrial Schulte et al., 2006
Phrynosomatidae Uma rufopunctata ADN mitocondrial Trepanier y Murphy, 2001
Phrynosomatidae Uta stansburiana ADN mitocondrial Upton y Murphy, 1997
Teiidae Aspidocelis tigris ADN mitocondrial Radtkey et al., 1997
Xantusiidae Xantusia vigilis ADN mitocondrial Sinclair et al., 2004
Colubridae Trimorphodon biscutatus ADN mitocondrial Devitt, 2006
Viperidae Crotalus atrox ADN mitocondrial Castoe et al., 2007
Viperidae Crotalus cerastes ADN mitocondrial Douglas et al., 2006
Viperidae Crotalus mitchellii ADN mitocondrial Douglas et al., 2006
Viperidae Crotalus molossus ADN mitocondrial Wüster et al., 2005
Viperidae Crotalus tigris ADN mitocondrial Douglas et al., 2006

fibios y reptiles muy diversos (v.g., Quijada-Mas-
careñas et al., 2007). En particular, para la región
del noroeste de México y suroeste de Estados Uni-
dos, muchos taxa presentan historias complejas.
Muchos linajes son muy antiguos y datan desde el
Mioceno, donde las divergencias corresponden a
procesos de vicarianza orogénica. Otros linajes es-
tán asociados con oscilaciones climáticas ocurri-
das durante el Cuaternario y reciente (v.g., Jaeger
et al., 2005; Douglas et al., 2006).
En los anfibios, los estudios más recientes mues-
tran una gama compleja de procesos que deriva-
ron en la dispersión, vicarianza y diferenciación de
diversos linajes. El patrón filogeográfico general del
sapo punteado, Bufo punctatus, concuerda con la
distribución de los desiertos Sonorense, Mojave,
Chihuahuense y de la Baja California (Jaeger et al.,
2005). Los linajes de B. punctatus están distribui-
dos en tres clados altamente divergentes que refle-
jan eventos de vicarianza regional. Éstos están aso-
ciados con el origen de la península de Baja Califor-
nia, el de la meseta del Colorado y el de la Sierra
Madre Occidental. Desafortunadamente, el análi-
sis de las poblaciones de Sonora fue ignorado. Ba-
sándonos en las conclusiones derivadas del análisis
de las otras poblaciones, las de Sonora probable-
112 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
mente son producto de una invasión y expansión
de su distribución durante el período Pleistoceno-
Holoceno (i.e., 2 Ma). Patrones similares han sido
reportados en otros anfibios, pero nuevamente la
información directa sobre poblaciones en Sonora
ha sido marginal.
Los organismos modelo más estudiados para en-
tender los patrones genéticos y biogeográficos de
la región del noroeste de México y suroeste de Es-
tados Unidos han sido las lagartijas. La región más
estudiada ha sido la de las islas del Golfo de Cali-
fornia (Murphy y Aguirre-León, 2002). En estos
estudios se han incluido las especies continentales
de la costa del Pacífico mexicano, así como los taxo-
nes hermanos de la península de Baja California.
Por consiguiente, muchos de los patrones genéti-
cos de las lagartijas de Sonora han servido de base
comparativa para los patrones asociados al Golfo.
Un punto importante es que los recientes estudios
filogeográficos y genéticos en las lagartijas del Golfo
de California han sido utilizados para someter a
prueba hipótesis ecológicas, como la de exclusión
competitiva y desplazamiento de carácter en lagar-
tijas (Radtkey et al., 1997). Estas hipótesis ecoló-
gicas se habían utilizado para explicar patrones bio-
geográficos en el Golfo de California, generando
gran controversia en el pasado (Murphy y Agui-
rre-León, 2002).
Uno de los fenómenos más interesantes detec-
tados en esta región es el de la evolución del gigan-
tismo en iguanas herbívoras del género Sauroma-
lus (Murphy y Aguirre-León, 2002; Petren y Case,
1997). Estas iguanas ocurren tanto en el continente
como en las islas y la península de Baja California.
Las poblaciones continentales (Sonora y Arizona)
y de la península presentan un tamaño más o me-
nos uniforme a lo largo de su distribución, pero las
poblaciones que ocurren en las islas Ángel de la
Guarda (Baja California) y San Esteban (Sonora)
representan casos de gigantismo y llegan a ser cin-
co veces más grandes que sus congéneres en otros
lugares. Antes del uso de análisis filogenéticos, la
hipótesis prevaleciente era que el gigantismo era un
carácter ancestral derivado de las especies de igua-
nas más cercanas a Sauromalus. Sin embargo, la
filogenia molecular indica que el gigantismo es un
carácter derivado que obedece al aislamiento insu-
lar, libre de competidores por recursos y de depre-
dadores (Petren y Case, 1997 y 2002).
Recientemente se estudió la filogeografía de la
serpiente de lira (Trimorphodon biscutatus) con el
propósito de evaluar hipótesis biogeográficas rela-
cionadas con la transición entre las regiones Neár-
tica y Neotropical de México (Remington, 1968;
Devitt, 2006). El patrón filogeográfico mostró que
las poblaciones de esta especie provienen de lina-
jes muy divergentes relacionados con el origen de
las principales barreras orogénicas de México (v.g.,
Península de Baja California, Sierra Madre Occi-
dental, Altiplanicie Mexicana). Las poblaciones de
Sonora se asocian con el linaje de los desiertos
Chihuahuense y Sonorense. Este linaje presenta
escasa divergencia genética entre las poblaciones
de ambos desiertos, lo cual contrasta con las dife-
rencias morfológicas entre ambas áreas.
Las serpientes de cascabel han sido un icono de
los desiertos, en particular del Desierto Sonoren-
se. Recientemente han aparecido estudios filogeo-
gráficos que abordan la evolución de estos reptiles
en los desiertos de Norteamérica (Castoe et al.,
2007; Douglas et al., 2006; Wüster et al., 2005).
Algunas especies como la cascabel de cola negra
(Crotalus molossus) se derivan de linajes muy anti-
guos que representan un complejo de especies no
descritas (Wüster et al., 2005). Por otro lado, estu-
dios filogeográficos comparativos indican que la
diversidad actual de muchas especies de serpientes
de cascabel de los desiertos de Norteamérica es el
resultado de una compleja interacción de los fac-
tores orogénicos y paleoclimáticos (Castoe et al.,
2007; Douglas et al., 2006).
Finalmente, el uso de marcadores moleculares
en la conservación biológica ha resaltado la mag-
nitud del efecto antropogénico sobre la estructura
y diversidad genética de muchas especies de repti-
les. Por ejemplo, un estudio basado en microsaté-
lites ha mostrado que la transformación del paisa-
je producida por las actividades humanas afecta el
flujo génico entre las poblaciones de Arizona de la
tortuga del desierto Gopherus agassizii (Edwards et

al., 2004) y las expone a serios cuellos de botella
demográficos y genéticos. Dado que el Desierto
Sonorense está experimentando un fuerte proceso
de transformación del paisaje, y que la tortuga del
desierto es perseguida intensamente en Sonora, los
patrones observados en Arizona podrían estar pre-
sentes en las poblaciones del estado.
Aves
La avifauna de Sonora consta de 543 especies (Vi-
llaseñor et al., en este vol.); de éstas, sólo en diez
especies se conocen algunos aspectos de su diversi-
dad genética. La historia de los estudios genéticos
y filogeográficos de las aves de Sonora es reciente y
se remonta a escasos diez años. En la actualidad es-
tos estudios siguen siendo relativamente pocos,
aunque se han incrementado considerablemente a
partir de los últimos dos años (tabla 7).
Los trabajos formales sobre la genética y la filo-
geografía de las aves de Sonora comenzaron a par-
tir del trabajo de Zink et al. (1997). Basados en aná-
lisis filogeográficos de la variación en el ADN mito-
condrial, ellos estudiaron los límites de especie en
el complejo Toxostoma lecontei o Cuitlacoche páli-
do. Las poblaciones norteñas de esta ave, que in-
cluyen a California, el noroeste de Baja California
y el noroeste de Sonora, fueron propuestas como
una especie independiente de la población endé-
mica del desierto del Vizcaíno (Toxostoma arenico-
Tabla 7. Estudios sobre la diversidad y estructura genética de aves del estado de Sonora
Orden Especie
Passeriformes Toxostoma lecontei
Passeriformes Toxostoma sps.
Passeriformes Toxostoma curvirostre
Passeriformes Pipilo fuscus
Passeriformes Campylorhynchus brunneicapillus
Passeriformes Polioptila melanura
Passeriformes Auriparus flaviceps
Galliformes Meleagris gallopavo
Passeriformes Passerculus sandwichensis, P. rostratus
Strigiformes Glaucidium brasilianum
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 113
la) que habita en el centro de la península de Baja
California. Esta propuesta se basó en el hallazgo
de diferencias significativas en los patrones de va-
riación genética y la coloración de las aves.
Una de las especies de aves mejor estudiada ge-
néticamente en la entidad es el complejo del Cui-
tlacoche Pico-Curvo (Toxostoma curvirostre), ya que
desde hace algunos años se han llevado a cabo es-
tudios encaminados al entendimiento de los pa-
trones de diferenciación. Zink y Blackwell-Rago
(2000) analizaron el ADN mitocondrial de estas aves
y encontraron que las poblaciones de la planicie
costera del Pacífico y del Desierto Sonorense, in-
cluyendo a todo el estado de Sonora, correspon-
den a una forma genéticamente independiente de
curvirostre (formalmente reconocida como T. pal-
meri). Estos resultados fueron apoyados posterior-
mente por un estudio sobre la variación morfoló-
gica en este mismo grupo (Rojas-Soto, 2003). Den-
tro del complejo curvirostre existe además una sub-
especie endémica de la Isla del Tiburón (T. c. insu-
larum), pero su análisis genético quedó pendiente
en el estudio de Zink y Blackwell-Rago (2000)
debido a la falta de muestras. Recientemente Ro-
jas-Soto et al. (2007) utilizaron los mismos marca-
dores y realizaron un nuevo análisis sobre la filo-
geografía y los patrones de diferenciación genética
e incluyeron a cuatro individuos provenientes de
la Isla del Tiburón. Sus resultados sugieren que esta
población tiene haplotipos compartidos con las
Marcador
Referencia
molecular
ADN mitocondrial Zink et al., 1997
ADN mitocondrial Zink et al., 1999
ADN mitocondrial Zink y Blackwell-Rago, 2000;
Rojas-Soto et al., 2007
ADN mitocondrial Zink et al., 2001
ADN mitocondrial Zink et al., 2001
ADN mitocondrial Zink et al., 2001
ADN mitocondrial Zink et al., 2001
AFLP, ADN mitocondrial Mock et al., 2002
y microsatélites
ADN mitocondrial Zink et al., 2005
ADN mitocondrial Proudfoot et al., 2006
114 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
poblaciones continentales, por lo que no se justifi-
ca el uso de la categoría subespecífica (insularum)
para la población de la Isla.
Sin duda, uno de los trabajos que permitió la
elaboración de nuevas hipótesis biogeográficas so-
bre la región fue el realizado por Zink et al. (2001).
Ellos compararon secuencias de ADN mitocondrial
de seis especies distribuidas a través de las zonas
áridas de Norteamérica. Sus resultados demostra-
ron que las poblaciones de los desiertos Sonorense
y Chihuahuense del cuitlacoche pico-curvo (Toxos-
toma curvirostre) y del rascador arroyero (Pipilo
fuscus) tienen una clara división filogeográfica. En
contraste, la matraca desértica (Campylorhynchus
brunneicapillus), la perlita colinegra (Polioptila
melanura) y el baloncillo (Auriparus flaviceps) no
presentaron esta división. Ellos sugieren que la ca-
rencia de una estructura filogeográfica congruente
entre ambos desiertos de estas tres últimas especies
habla de que éstas podrían haber colonizado re-
cientemente su área actual de distribución. De igual
forma, señalan que a pesar de que estas especies
actualmente forman parte de una avifauna amplia-
mente distribuida, su distribución fue histórica-
mente diferente a la actual.
Zink et al. (2005) compararon secuencias de
dos genes mitocondriales (ND2 y ND3) entre in-
dividuos del gorrión sabanero (Passerculus sandwi-
chensis) provenientes de Baja California, la costa
de Sonora y el intervalo de distribución al norte
del continente, que incluyó localidades como Alas-
ka, Washington, Ontario, Nueva Escocia y New-
foundland. Encontraron que las poblaciones de
Baja California y Sonora formaron un clado, al que
proponen como una especie independiente (Pas-
serculus rostratus); por el contrario, sugieren que el
otro clado, conformado por individuos fenotípi-
camente «típicos», debe clasificarse como P. sand-
wichensis.
Proudfoot et al. (2006) examinaron los patro-
nes de variación genética de ADN mitocondrial (ci-
tocromo b) dentro y entre poblaciones del tecolo-
te bajeño (Glaucidium brasilianum). Ellos inclu-
yeron tanto a las poblaciones de Sudamérica (Ar-
gentina, Brasil y Bolivia) como a las de Norteamé-
rica (del oeste, Arizona, Sonora y Sinaloa, así como
del este y sureste, incluyendo Texas, Tamaulipas y
los estados del sureste de México). Sus resultados
sugieren que hay dos grupos genéticos evidentes,
el de Norteamérica (al cual proponen como G. rid-
gwayi) y el sudamericano, G. brasilianum. Encon-
traron además que las poblaciones del oeste de Nor-
teamérica (Arizona, Sonora y Sinaloa) son genética-
mente distintas a las del este y sureste de México,
sin haplotipos compartidos y con un flujo génico
muy bajo entre ellas, por lo que sugieren que esto
fue producto de una fragmentación coincidente
con la formación del Desierto Sonorense y la Sie-
rra Madre Occidental. Sin embargo, no proponen
cambios a un nivel específico, sino subespecífico,
dentro de las poblaciones norteamericanas.
Los escasos trabajos realizados a la fecha en So-
nora han tenido un fuerte impacto particularmen-
te en la sistemática de las aves, ya que se propone
el reconocimiento de nuevas especies y cambio o
sinonimización de nombre en otras. Esto, además
de modificar el número total de especies para la
entidad, podría tener implicaciones en conserva-
ción de la biodiversidad, debido a que la altera-
ción en la taxonomía de los grupos tiene repercu-
siones en la identificación de áreas de acumula-
ción de riqueza y del endemismo (Peterson y Na-
varro, 1999). Por otro lado, los estudios sobre la
variación genética y la filogeografía permiten po-
ner a prueba hipótesis biogeográficas que, para el
caso de la avifauna de Sonora, han permitido el
reconocimiento de algunos patrones generales. Tal
es el caso de aquellas especies que han tenido una
fuerte asociación con la reciente expansión de las
zonas áridas del Desierto Sonorense, en contraste
con otras que presentan una clara diferenciación
genética que coincide con la división entre los de-
siertos Chihuahuense y Sonorense.
Ciertamente aún quedan muchas preguntas sin
responder; por ejemplo, aquéllas relacionadas con
la separación de la península de Baja California y
su influencia en la diversidad genética y en la espe-
ciación de los grupos de amplia distribución o sobre
la variación genética de la avifauna de las zonas mon-
tanas, en especial de la Sierra Madre Occidental.
 DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 115

Mamíferos muy importante (Hoekstra, 2006). Chaetodipus in-

La fauna de mamíferos terrestres en el estado de So-
nora comprende 124 especies (Castillo-Gámez et
al., en este vol.), de las cuales sólo un porcentaje
pequeño ha sido estudiada desde una perspectiva
genética. Los estudios sobre la diversidad genética
de mamíferos iniciaron con los estudios sobre el ca-
riotipo y la variación cromosómica de roedores del
estado (Patton, 1969). Estos primeros trabajos iden-
tificaron poblaciones con diferente cariotipo y los
mecanismos (fusiones e inversiones) que generan la
diversidad en el número y morfología de los cro-
mosomas. Más recientemente, los estudios han
usado secuencias de nucleótidos para abordar pro-
blemas filogeográficos (Riddle et al., 2000c). A la
fecha se tienen registrados estudios sobre 13 espe-
cies, la gran mayoría de ellos con roedores y sólo
una especie del orden Chiroptera y dos de los or-
denes Artiodactyla y Carnívora (tabla 8).
La evolución de la pigmentación críptica en
mamíferos es un proceso de adaptación al ambiente
local en el que la selección natural juega un papel
termedius es un roedor que se distribuye en hábi-
tats rocosos de los desiertos Sonorense y Chihua-
huense que muestra una gran variación en la pig-
mentación del pelaje dorsal. En los lugares donde
las rocas son claras (v.g., granito) el color del pelo
es claro, mientras que en hábitats donde las rocas
son de origen volcánico, como en el escudo volcá-
nico del Pinacate en el noroeste de Sonora, el co-
lor del pelo es oscuro (Hoekstra et al., 2005). Los
estudios sobre la base genética de la pigmentación
del pelo de este roedor han permitido identificar
las substituciones de aminoácidos responsables de
este polimorfismo (Nachman et al., 2003). Los da-
tos sobre la distribución de la variación fenotípica
muestran una correlación sorprendente entre la
pigmentación del pelo de la región dorsal y el co-
lor de la roca donde habita este roedor y esta rela-
ción es independiente de su historia filogenética
(Hoekstra et al., 2005). La evidencia disponible
indica que la selección natural juega un papel muy
importante en el proceso de adaptación al tipo de
roca, ya que los colores crípticos reducen el riesgo

Tabla 8. Estudios sobre la diversidad y estructura genética de mamíferos del estado de Sonora
Marcador
Orden Especie Referencia
molecular
Rodentia Perognathus goldmani Cariotipo Patton, 1969
Rodentia Thomomys bottae Cariotipo, Aloenzimas Patton, 1972; Patton y Yang, 1977
Rodentia Peromyscus eremicus Aloenzimas, secuencias de ADN mitocon- Avise et al., 1974; Riddle et al.,
drial (COIII) 2000a
Rodentia Peromyscus merriami Aloenzimas, secuencias de ADN mitocon- Avise et al., 1974; Riddle et al.,
drial (COIII) 2000a
Rodentia Onychomys torridus ADN mitocondrial (enzimas de restricción) Riddle y Honeycutt, 1990
Rodentia Chaetodipus penicillatus ADN mitocondrial (enzimas de restricción) Lee et al., 1996
Rodentia Chaetodipus baileyi Secuencias de ADN mitocondrial (COIII, ci- Riddle et al., 2000b
tocromo b)
Rodentia Chaetodipus intermedius Color de pelo, secuencias de ADN mito- Hoekstra et al., 2005
condrial (COIII, ND3)
Chiroptera Leptonycteris curasoae Secuencias de ADN mitocondrial Wilkinson y Fleming, 1996
Artiodactyla Ovis canadensis Aloenzimas, microsatélites, complejo de Jessup y Ramey II, 1995; Hedrick
histocompatibilidad (MHC) et al., 2001; Gutiérrez-Espeleta et
al., 2000 y 2001
Artiodactyla Antilocapra americana ADN mitocondrial, microsatélites Stephen et al., 2005
Carnívora Canis lupus Microsatélites, complejo de histocompa- García-Moreno et al., 1996; He-
tibilidad (MHC). drick et al., 2000
Carnívora Ursus arctos Secuencias de ADN mitocondrial. Miller et al., 2006
116 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
de depredación (Hoekstra et al., 2005). A pesar de
que la migración reduce la divergencia entre po-
blaciones que habitan en sitios con diferente color
de substrato, los coeficientes de selección son tan
grandes que permiten mantener la divergencia fe-
notípica (Hoekstra et al., 2004). Es así que este
roedor representa uno de los ejemplos más sorpren-
dentes de variación en la pigmentación del pelaje
y de adaptación de las formas melánicas a las rocas
volcánicas.
La deriva genética puede disminuir la variación
genética de las poblaciones como consecuencia de
eventos de fundador durante la colonización de
nuevos hábitats y por la reducción del tamaño efec-
tivo de las poblaciones. La abundancia y el rango
de distribución de muchas especies de mamíferos
del estado de Sonora se han reducido como conse-
cuencia de diversos factores entre los cuales los
antropocéntricos han sido los más importantes. Por
ejemplo, el borrego cimarrón (Ovis canadensis) te-
nía una distribución muy amplia en México y Nor-
teamérica a la llegada de los europeos (Medellín et
al., 2005). Sin embargo, su abundancia y distribu-
ción se redujo considerablemente durante el siglo
XX (Medellin et al., 2005). En este contexto, los
estudios sobre la estructura genética del borrego
cimarrón pueden aportar evidencia útil en al me-
nos dos aspectos. Por un lado, estos estudios pue-
den explorar si la fragmentación de las poblacio-
nes y la reducción de su abundancia se reflejan en
niveles bajos de diversidad genética. Por otra par-
te, si existen patrones geográficos de variación ge-
nética, éstos deben de tomase en cuenta en los
programas de introducción a hábitats donde esta
especie ha sido extirpada para maximizar el éxito
en la adaptación local. Los primeros trabajos que
evaluaron los niveles de variación genética, inclu-
yendo individuos de Sonora y otras regiones de su
distribución natural, mostraron niveles muy bajos
de diversidad, consistente con la hipótesis de que
la contracción tuvo un efecto en la variación gené-
tica (Jessup y Ramey II, 1995). Sin embargo, el
uso de marcadores basados en ADN, como los mi-
crosatélites (Gutiérrez-Espeleta et al., 2000) y las
secuencias del complejo MHC (Gutiérrez-Espeleta
et al., 2001), mostraron que la poblaciones poseen
niveles substanciales de variación genética, lo que
indica que durante su historia evolutiva reciente
han estado bien conectadas o han mantenido po-
blaciones grandes (Gutiérrez-Espeleta et al., 2000).
Así, los cambios drásticos en su abundancia y dis-
tribución aparentemente no han llegado a afectar
los niveles de variación genética. Por otra parte, la
introducción de individuos a nuevos hábitats pue-
de tener consecuencias en la diversidad genética
de las nuevas poblaciones a través de efectos de
fundador. En enero de 1975 se capturaron borre-
gos de la sierra Pico de Johnson de la costa de So-
nora y se introdujeron cuatro machos y 16 hem-
bras (n = 20) a la Isla del Tiburón, donde no exis-
tían registros previos de esta especie (Montoya y
Gates 1975). Los individuos pudieron reproducir-
se y la población transplantada a la Isla del Tibu-
rón ha crecido satisfactoriamente y ha sido fuente
de individuos para nuevas introducciones a otras
localidades de México (Medellin et al., 2005).
Dado que estos individuos se están usando para
repoblar lugares donde esta especie ha sido extir-
pada, resulta importante conocer los niveles de
variación en la Isla para conocer los posibles efec-
tos de la endogamia. Lo ideal sería comparar los
niveles de variación de la Isla (y de los individuos
introducidos, ya que se tomaron muestras de san-
gre; Montoya y Gates, 1975) con las poblaciones
de la costa de Sonora para evaluar si la variación
genética se ha reducido significativamente. Hedrick
et al. (2001) usaron muestras de sangre de 14 bo-
rregos capturados en la Isla para comparar los ni-
veles de variación en microsatélites y secuencias del
gen MHC con los de tres poblaciones de Arizona.
Los resultados mostraron una reducción significa-
tiva en la diversidad y el número de alelos en la
población de la Isla con respecto a los niveles ob-
servados en Arizona (Hedrick et al., 2001). Estos
datos han sido interpretados como evidencia de
que la deriva genética ha afectado a la población
de la Isla del Tiburón. De ahí que la recomenda-
ción de Hedrick et al. (2001) sea usar otros indivi-
duos no emparentados en los programas de intro-
ducción que usan borregos de la Isla para reducir

los riesgos de introducir individuos endogámicos.
El enfoque genético-poblacional aporta elemen-
tos importantes para el manejo de especies que han
sido extirpadas de la naturaleza y que se reprodu-
cen en cautiverio para programas de reintroduc-
ción. El lobo mexicano fue extirpado de México y
Estados Unidos durante el siglo XX (Brown, 2002)
y no se tienen registros confiables de que todavía
existan individuos silvestres en México. Sin em-
bargo, en ambos países existen programas de re-
producción en cautiverio que pretenden salvar a
esta especie de la extinción. Existen tres linajes de
lobos en cautiverio y el análisis del pedigrí ha per-
mitido determinar los coeficientes de consangui-
nidad de cada linaje y establecer que provienen de
sólo siete individuos fundadores (Hedrick et al.,
1997). Uno de estos individuos fundadores pro-
viene de la región de Yécora, Sonora, y representa
la base del linaje del Museo del Desierto de Arizo-
na (Hedrick et al., 1997). Los estudios con micro-
satélites (García-Moreno et al., 1996; Hedrick et
al., 1997) y el complejo MHC (Hedrick et al., 2000)
han permitido establecer la pureza de estos linajes
(no hay evidencias de hibridización con coyotes o
perros), así como determinar los niveles de varia-
ción genética. Estos estudios han permitido suge-
rir cómo y en qué proporción se deben incorporar
individuos de diferente linaje para minimizar las
cruzas consanguíneas y el riesgo de depresión por
endogamia (Hedrick et al., 1997). El desempeño
de los lobos en cautiverio no muestra evidencia de
depresión por endogamia (Kalinowski et al., 1999).
Los tres linajes mantenidos en cautiverio se han em-
pleado en el programa de liberación de lobos en
Arizona y Nuevo México (Hedrick et al., 2000 y
2003). Aunque los cachorros que han nacido en
estos sitios muestran susceptibilidad a varias en-
fermedades, no parece existir evidencia de que se
deba a la baja variabilidad genética en genes invo-
lucrados con el sistema inmune (Hedrick et al.,
2003). Es evidente que la extirpación eliminó una
porción considerable de la variabilidad genética
existente en la región (Leonard, J.A et al., 2005);
sin embargo, se tiene esperanza de que la diversi-
dad existente en cautiverio pueda ser suficiente para
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 117
reintroducir con éxito esta especie a México.
Los estudios filogeográficos realizados en roe-
dores del norte de México han mostrado eviden-
cias de discontinuidades en los grupos filéticos que
probablemente reflejan varios eventos de vicarian-
za en la región. El análisis de secuencias de genes
de la mitocondria en Peromyscus eremicus y Chae-
todipus baileyi (Riddle et al., 2000a y 2000b) mos-
tró diferentes linajes separados geográficamente y
éstos fueron interpretados como evidencia de even-
tos de vicarianza en el pasado reciente. Estos datos
sugieren que la divergencia entre las poblaciones
de Sonora y las de Baja California se debió a la
formación del Golfo de California y a la separa-
ción de la península hace aproximadamente cinco
millones de años (figura 2). De igual forma, bajo
esta interpretación, la divergencia entre las pobla-
ciones del Desierto Sonorense y del Desierto Chi-
huahuense se debe a la fragmentación causada por
la emergencia de la Sierra Madre Occidental. Es-
tos mismos patrones de divergencia y estructura
filogeográfica se han detectado en otras especies
de aves, reptiles y anfibios y parecen indicar que
estos eventos de vicarianza histórica afectaron a la
mayoría de las especies de la región (Riddle et al.,
2000c; Riddle y Hafner, 2006).
Es evidente que nuestro conocimiento sobre la
diversidad genética de los mamíferos terrestres es
todavía muy limitado. En particular, es necesario
el estudio de especies amenazadas o en peligro de
extinción como la de los perritos de las praderas o
la de felinos como el jaguar. Estos estudios pudie-
ran aportar evidencia útil sobre la migración de
felinos o los posibles efectos de la deriva genética
en mamíferos cuyas poblaciones se han reducido
significativamente, como en el caso de los perritos
de las praderas.
CONSIDERACIONES FINALES
En este capítulo hemos recopilado evidencia sobre
la diversidad genética de aproximadamente cien es-
pecies, lo cual es un número bajo si consideramos
la riqueza biológica que se conoce para el estado de
118 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 2. Patrón de variación filogeográfica en el roedor Chaetodipus baileyi. A) Arbol filogenético construido usando el método
de ¨Neighbor-joining¨ de 43 haplotipos de C. baileyi y cinco especies de Chaetodipus usadas como grupo externo. Los haplotipos
de C. baileyi se identifican como miembros de los linajes del contiente (C, Arizona y Sonora), la región norte de Baja California
(BCN) y Baja California Sur (BCS). Nótese la división filogeográfica entre la peninsula de Baja California y el continente. B)
Localidades de colectas de C. baileyi en el noroeste de México y el suroeste de Estados Unidos. Datos de Riddle et al. (2000b;
reproducido con permiso de Brett Riddle y Elsevier).

Sonora. La evidencia disponible no permite tener
conclusiones generales ni inferir un patrón gene-
ral de variación genética para todas las especies que
han sido estudiadas. Sin embargo, es evidente que
fenómenos como la formación del Golfo de Cali-
fornia o la emergencia de la Sierra Madre Occi-
dental han tenido una fuerte influencia sobre la
estructura filogeográfica de muchas especies. Los
escasos estudios que han explorado la diversidad
genética en especies de plantas de amplia distribu-
ción han detectado que existe una asociación en-
tre la variación y la latitud, lo cual se ha interpreta-
do como evidencia de eventos de expansión y con-
tracción de la distribución en respuesta a las fluc-
tuaciones climáticas del Pleistoceno.
Con respecto a las necesidades de investigación,
se requiere el desarrollo de proyectos que conside-
ren la diversidad genética, tanto como la riqueza de
especies, en el conocimiento de la biota de Sono-
ra. Los ecosistemas del estado reflejan su carácter
transicional y ecotonal entre diversas regiones bio-
geográficas. Sin embargo, un entendimiento más
claro de los patrones evolutivos y biogeográficos
podrían obtenerse incorporando la filogeografía y
la genética de poblaciones. Se requiere diversificar
el uso de marcadores moleculares con el fin de cap-
tar la mayor información posible sobre los fenó-
menos que afectan la estructura genética. En par-
ticular, el uso de secuencias permite hacer inferen-
cias más robustas. La incorporación de informa-
ción genética en sistemas de información geográ-
fica es un campo en pleno desarrollo. En el futuro
se podría incorporar a las bases de datos de distri-
bución de especies en el estado información gené-
tica que hiciera factible mapear la distribución pre-
cisa de haplotipos. Asimismo, se podría visualizar
la distribución de las amenazas más serias para la
diversidad genética con base en la cartografía exis-
tente de las actividades humanas.
La mayor parte de los estudios han estado res-
tringidos al desierto y es necesario estudiar a las es-
pecies de los bosques de pino-encino y de las sel-
vas bajas del sur del estado. Los estudios sobre la
diversidad genética de la biota de Sonora sin duda
pueden aportar evidencia sobre procesos de adap-
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 119
tación a la heterogeneidad ambiental de la región,
así como herramientas útiles para la conservación
de las especies amenazadas y en peligro de extin-
ción. Esperamos que en un futuro estos estudios
sean la base de un mejor entendimiento de los pro-
cesos de evolución en esta región de México.
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LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES:
UN DIVERSO CAPITAL NATURAL
ANGELINA MARTÍNEZ-YRÍZAR,1 RICHARD STEPHEN FELGER2 Y ALBERTO BÚRQUEZ1
RESUMEN. Los ecosistemas de Sonora forman un con-
tinuo de variación ecológica desde la costa árida del
alto Golfo de California hasta las montañas frías y hú-
medas en lo alto de la Sierra Madre Occidental. Inclu-
yen una multitud de tipos de vegetación, ecotonos y
alta diversidad relacionados con la gran variabilidad
climática, edáfica y topográfica de la región; desde los
manglares, dos tipos de matorral espinoso y el Desier-
to Sonorense, con cuatro de sus siete subdivisiones, al
bosque tropical caducifolio, los pastizales, los encina-
res y los bosques de pino-encino y mixtos de coníferas
en las áreas de mayor elevación. Estos ecosistemas pro-
veen de bienes y servicios a la sociedad, cuyo valor no
es difícil de apreciar, pero en realidad es infinito. Aun-
que existen vacíos de información sobre la flora de esta
gran región de México, numerosos estudios botánicos
describen su riqueza de especies, formas de vida, ende-
mismos y rangos de distribución que en Sonora alcan-
zan el límite norte de su distribución neotropical. Son
muy contados los estudios a nivel del ecosistema que
analicen procesos funcionales, tales como la producti-
vidad primaria, el ciclaje de nutrimentos y el almace-
namiento de carbono y no existe aún información so-
bre el valor de estos ecosistemas en términos de su capa-
cidad para proveer servicios de beneficio para la socie-
dad. Los ecosistemas de Sonora están fuertemente ame-
nazados por disturbio antropogénico, principalmente
transformación a agricultura, praderas para uso pecua-
rio, minería, urbanización y desarrollos costeros. Nu-
merosos procesos clave del ecosistema son vulnerables
a la intervención humana y la pérdida del capital natu-
ral está directamente relacionada con las pautas de con-
sumo de energía, de aprovechamiento de la tierra y con
el crecimiento demográfico, por lo que son urgentes
acciones ecológicas, políticas y sociales coordinadas para
conservar sus bienes y servicios.
1
Universidad Nacional Autónoma de México.
2
San Diego Natural History Museum.
Martínez-Yrízar, A., R. Stephen Felger y A. Búrquez. 2009. Los ecosistemas terrestres: un diverso capital natural.
En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 129-156.
129
ABSTRACT. The ecosystems of Sonora form a contin-
uum of ecological variation from the arid coast of the
upper Gulf of California to the winter-cold and hu-
mid mountains at the top of the Sierra Madre Occi-
dental. Along this gradient there is a multitude of con-
trasting environmental conditions, types of vegetation,
ecotones and high biodiversity related to the consider-
able climatic, edaphic and topographic variability of
the region. Sonoran vegetation includes: mangroves,
four of the seven Sonoran Desert subdivisions, two
types of thornscrub, tropical dry forest, grasslands, oak
forests and woodlands, pine-oak forests, and mixed co-
nifer forest in higher mountains. These ecosystems
provide numerous goods and services to society that
can be appraised economically, but are of infinite val-
ue in reality. Although there are substantial gaps in the
knowledge of the flora of this region, many studies
describe the species richness, diversity of life forms,
endemisms and distributions. Studies at the ecosystem
level analyzing functional processes such as primary
productivity, nutrient cycling and carbon accumula-
tion are very limited, and there is a lack of factual in-
formation about the value of these ecosystems in terms
of their capacity to provide services to society. Sonoran
ecosystems are at risk by anthropogenic disturbance
including transformation to agriculture, pastures, min-
ing, urbanization and multiple coastal developments.
Many key ecosystem processes are vulnerable to hu-
man intervention, and the loss of the natural capital is
directly related to the patterns of energy use, land ex-
ploitation and population growth, so that urgent ac-
tions are ecological, social and political coordinated to
keep their goods and services.
INTRODUCCIÓN
La diversidad de ecosistemas es un concepto usado
130 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
para denotar la variedad o distintos tipos de eco-
sistemas presentes en un determinado lugar. Des-
de la perspectiva de la ecología de ecosistemas, este
capítulo trata sobre la diversidad de ecosistemas
terrestres en el estado de Sonora, para lo cual se
abordan los siguientes aspectos: 1) la definición del
concepto ecosistema y de sus propiedades emer-
gentes, incluyendo los servicios ecosistémicos y la
importancia ecológica y social de la evaluación del
capital natural; 2) una breve descripción de los ti-
pos de ecosistemas que, por su extensión, valor
intrínseco o características distintivas, se conside-
ran los más representativos de Sonora; 3) una pre-
sentación de los resultados más sobresalientes de
los pocos estudios ecológicos realizados en Sonora
con un enfoque ecosistémico; 4) una propuesta de
evaluación de la importancia relativa de cada uno
de los ecosistemas de Sonora en función de su ca-
pacidad para proveer servicios; 5) un breve análisis
de los principales agentes de alteración y fragmen-
tación del paisaje que amenazan la integridad fun-
cional de los ecosistemas terrestres de Sonora y que,
por lo tanto, ponen en riesgo la provisión de bie-
nes y servicios vitales para la sociedad.
EL CONCEPTO ECOSISTEMA
El ecosistema se define como una unidad funcio-
nal de la naturaleza que consiste de todos los orga-
nismos que viven en un área determinada y que
interactúan entre sí y con el ambiente que los ro-
dea. Todos los ecosistemas están constituidos por
un componente biótico, o comunidad biológica,
y un componente abiótico, o conjunto de factores
físicos y químicos que varían continuamente en
espacio y tiempo. Debido a la inherente naturale-
za dinámica de los ecosistemas y al gran número
de factores que alteran frecuentemente sus bordes,
las fronteras entre ecosistemas son difusas, excepto
en situaciones como la franca separación entre un
ecosistema acuático y uno terrestre o cuando exis-
ten cambios abruptos en las condiciones del suelo
que alteran el patrón de distribución de las plan-
tas. Generalmente se forman ecotonos o zonas de
transición entre bordes que pueden albergar a otras
especies, además de las especies de las áreas homo-
géneas que éstos separan. Los ecosistemas son siste-
mas termodinámicamente abiertos, por lo que man-
tienen un continuo intercambio de materia y ener-
gía con su entorno. Ya que están interconectados, lo
que afecta a un ecosistema afecta a los ecosistemas
colindantes (Osborne, 2000; Chapin et al., 2002).
Hay muchos tipos de ecosistemas terrestres que
difieren en estructura y funcionamiento. Las dife-
rencias climáticas de un lugar a otro determinan
en gran medida los tipos de ecosistemas que exis-
ten y la forma en la que los distinguimos depende
de la fisionomía de la vegetación dominante, la cual
está influenciada principalmente por el macrocli-
ma. También se pueden diferenciar por otras ca-
racterísticas, como el efecto de continentalidad o
la cercanía con el mar, que separa, por ejemplo, a
los desiertos fríos de los cálidos, o por efecto de la
topografía que separa a los ecosistemas de las par-
tes altas de las montañas de aquellos situados en
los valles (Whittaker, 1975; Osborne, 2000).
La ecología de ecosistemas estudia cómo actúan
los ecosistemas y los mecanismos que determinan
su estructura y funcionamiento. Analiza los proce-
sos que ocurren entre el componente biótico y
abiótico a una escala espacio-temporal grande (Bor-
mann y Likens, 1979). Estos procesos se relacio-
nan básicamente con la transformación de la ener-
gía y la circulación de nutrimentos, los cuales ori-
ginan propiedades emergentes del ecosistema, esto
es, propiedades que no se explican por la suma de
sus partes (Chapin et al., 2002). Así, los estudios
ecosistémicos analizan propiedades tales como la
cantidad de energía solar que es convertida por
fotosíntesis en materia orgánica y su tasa de acu-
mulación (productividad primaria), la degradación
de la materia orgánica (descomposición), la ener-
gía y los materiales que fluyen a lo largo de los
eslabones de la cadena alimenticia (estructura tró-
fica), las tasas a las que ocurren estos procesos (flu-
jo de energía) y el movimiento de elementos entre
la atmósfera, la hidrosfera y la biosfera (ciclos bio-
geoquímicos) a diferentes niveles de resolución es-
pacial y temporal. Estos estudios también tratan
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL
de explicar la relación que existe entre la compleji-
dad del ecosistema y otros atributos como su esta-
bilidad, resiliencia y vulnerabilidad. Por su enfo-
que, la ecología de ecosistemas es un campo de es-
tudio interdisciplinario, por lo que interactúa con
la edafología, la hidrología, la climatología y la eco-
fisiología para explicar los mecanismos físicos, quí-
micos y biológicos que determinan la estructura
de los ecosistemas y los procesos que éstos mantie-
nen (Chapin et al., 2002).
Hoy en día es incuestionable la fuerte relación
que existe entre las actividades humanas y la pro-
blemática ambiental. Por eso, en el desarrollo de es-
tudios a nivel de ecosistema ha sido cada vez más
importante la interacción de la ecología con las
ciencias sociales (DeFries et al., 2004; Dietz et al.,
2007); un nuevo y vigoroso campo de investiga-
ción que en México es apenas incipiente (Castillo,
2006; Luque-Agraz y Robles-Torres, 2006; Rome-
ro-Lankao, 2006). La incorporación de la dimen-
sión humana (i.e., demografía, valores sociales, ins-
tituciones político-sociales, estructuras económi-
cas, fuerzas de mercado y procesos históricos) ha
sido crucial en la creación de marcos conceptuales
y en los avances y consolidación de estudios de
conservación, manejo y restauración de ecosiste-
mas (MA, 2005).
BIENES Y SERVICIOS DEL ECOSISTEMA
Los ecosistemas proveen de bienes y servicios que
son críticos para la vida y esenciales para el desa-
rrollo económico de la sociedad. Los componen-
tes de bienestar humano ligados a estos servicios
son materiales básicos para una buena vida, para la
salud, la seguridad personal, la libertad de elección
y la acción y la cohesión social, entre otros factores
(MA, 2005). Paradójicamente, el valor intrínseco
de los servicios ecosistémicos es raramente toma-
do en cuenta en la toma de decisiones de la políti-
ca ambiental (Daily et al., 1997).
Los servicios del ecosistema se agrupan en cua-
tro categorías: 1) de provisión, 2) culturales, 3) de
regulación y, 4) de soporte (Daily, 1997a). Los pri-
131
meros se derivan de la fotosíntesis y son recursos
extractivos como alimentos, plantas medicinales,
combustible y materiales de construcción. Los ser-
vicios culturales son los que se relacionan con la
provisión de beneficios no materiales como la be-
lleza escénica y la inspiración intelectual. Los ser-
vicios de regulación resultan de procesos no ex-
tractivos como el control de inundaciones y de ero-
sión, la purificación del agua y la regulación de en-
fermedades y plagas. Los servicios de soporte, que
son necesarios para la provisión de los otros servi-
cios, incluyen beneficios intangibles como la for-
mación de materia orgánica, la producción de oxí-
geno, la desintoxicación del suelo y el ciclo de nu-
trimentos (Daily et al., 1997; MA, 2005).
Resulta obvio que algunos de estos servicios se
pueden traducir a valor económico. Sin embargo,
otros son técnicamente difíciles de evaluar, por-
que no son directamente cuantificables o porque
los métodos económicos actuales de valuación de
mercado no son los apropiados o no pueden ser
aplicados para este fin (Costanza et al., 1997; Dai-
ly, 1997b; WSTB, 2004). Aun en presencia de dis-
cusiones filosóficas biocéntricas o antropocéntri-
cas de la noción de valor, existen numerosos traba-
jos que discuten la importancia de establecer un
sistema de evaluación económica del capital natu-
ral, considerando que son muchas las ventajas de
dicho sistema tanto en términos ecológicos como
en términos de las acciones de conservación, ma-
nejo y restauración de ecosistemas. Se argumenta
que un sistema de valuación es importante para:
1) definir la capacidad de cada tipo de ecosistema
para proveer distintos servicios, 2) mejorar la toma
de decisiones y resolver conflictos de elección en-
tre conservar y restaurar un ecosistema o autorizar
la expansión de las actividades humanas, 3) medir
los costos económicos que se pueden evitar si se
tuvieran que reemplazar servicios vitales que se pier-
den como resultado del disturbio antrópico y, 4)
identificar señales de alerta de alteración funda-
mental de los servicios ecosistémicos que causen
pérdidas de recursos ecológicos, económicos y so-
ciales (Daily et al., 1997; WSTB, 2004; MA, 2005;
Haberl et al., 2007).
132 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES DE SONORA
En Sonora se pueden reconocer cinco regiones na-
turales principales en un gradiente ambiental geo-
gráfico de norte a sur y de este a oeste: 1) el verda-
dero desierto en la región noroeste, 2) una faja ári-
da y semiárida en las planicies del centro, 3) los
deltas de grandes ríos y sus tributarios que drenan
hacia el Golfo de California y los ambientes de tran-
sición hacia la línea de costa, 4) una faja tropical y
subtropical a lo largo del piedemonte de la Sierra
Madre Occidental, 5) una faja templada en las par-
tes de mayor elevación de la Sierra Madre Occi-
dental en los límites con Chihuahua y en las «islas
del cielo» de las montañas del noroeste de Sonora.
El clima de la región varía desde el libre o casi
libre de heladas al tropical seco y templado, del
húmedo en los cañones y en lo alto de las monta-
ñas al seco y extremadamente árido en el desierto.
Al este y en las elevaciones altas de Sonora predo-
minan las condiciones semiáridas, pero la aridez se
incrementa gradualmente hacia el norte y oeste.
En general, la precipitación total anual aumenta
con la elevación, pero disminuye de sur a norte y
de este a oeste (figura 1). En los sitios de menor pre-
cipitación las lluvias son más esporádicas e impre-
decibles. Este último rasgo es, en muchos sentidos,
de mayor significado biológico que la cantidad pro-
medio anual de precipitación (Ezcurra y Rodrígues,
1986). En general se puede decir que la distribu-
ción de los tipos de vegetación y la riqueza y abun-
dancia de los recursos naturales de Sonora es para-
lela a estos gradientes (figura 2), aunque variacio-
nes acentuadas en las características del suelo pue-
den causar desviaciones del patrón general (Gold-
berg, 1982; Búrquez et al., 1992 y 1999; Felger et
al., 2001; Búrquez y Martínez-Yrízar, 2006).
No sorprende que en esta región de extremos
se presente una gran variedad de ambientes, for-
mas de vida y riqueza de especies que han llamado
la atención de estudios botánicos por muchos años
(Cartron et al., 2005; Felger et al., 2007a y 2007b).
Algunos de estos trabajos se han convertido en la
referencia estándar de la vegetación del noroeste
de México (v.g., Gentry, 1942; White, 1948; Shre-
ve, 1951; Marshall, 1957; Felger y Lowe, 1976;
Rzedowski, 1978; Brown, 1982; Ezcurra et al.,
1987; Martin et al., 1998; Turner et al., 1995; Van
Devender et al., 2000 y 2005; Felger, 2000; Felger
et al., 2001).
Ya que existe una estrecha correspondencia en-
tre la comunidad de plantas y las tasas a las que
ocurren los procesos del ecosistema, en este capí-
tulo nos referiremos a los principales tipos de eco-
sistema de Sonora por la vegetación dominante que
los constituye o porque representan alguna de las
regiones fitogeográficas descritas por Shreve (1951).
Además, incluimos un ecosistema nuevo para So-
nora, el pastizal de zacate buffel, dominado por una
gramínea que fue introducida al estado hace algu-
nas décadas para incrementar la productividad de
las tierras de agostadero. En la actualidad esta gra-
mínea no se limita a las áreas donde fue sembrada,
sino que ha invadido naturalmente extensas áreas
de la región noroeste del estado con consecuencias
ecológicas negativas e irreversibles no previstas
(Búrquez et al., 1998; Franklin et al., 2006). La
dinámica de los procesos del funcionamiento de la
mayoría de los ecosistemas de Sonora no ha sido
aún estudiada, por lo que en este capítulo la des-
cripción de las características de cada uno será abor-
dada principalmente en función de la composi-
ción florística, las especies dominantes y los atri-
butos de la vegetación. Los principales ecosistemas
que se describen en este capítulo son 13 (tabla 1).
Desierto Sonorense
El Desierto Sonorense es uno de los biomas más
importantes de Norteamérica. Ocupa una región
de aproximadamente trescientos mil kilómetros
cuadrados en el noroeste de México y el suroeste
de Estados Unidos. Debe su nombre a que un ter-
cio de su extensión total se encuentra en el estado
de Sonora. Su clima se caracteriza por presentar
veranos muy calientes, inviernos benignos, alta
variación a lo largo del año en la diferencia de tem-
peratura día/noche y también alta variación en la
cantidad de lluvia anual típicamente bimodal con
picos en invierno y verano. La temperatura y la pre-
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL
Tabla 1. Principales tipos de ecosistemas terrestres de Sonora considerados en este trabajo
Desierto Sonorense
Matorral Espinoso
Bosque Tropical Caducifolio (7)
Bosque Madrense
Pastizal de Altura (11)
Desierto Chihuahuense (12)
Pastizal de Zacate Buffel (13)
cipitación varían igualmente en forma marcada
dependiendo de la latitud, la elevación y la impor-
tancia relativa de la influencia continental y mari-
na (Shreve, 1951; Turner et al., 1995; Búrquez et
al., 1999). Shreve (1951) identificó siete subdivi-
siones de la vegetación del Desierto Sonorense ba-
sadas en las características y organización de las co-
munidades de plantas y en su ámbito geográfico
de distribución. De las siete subdivisiones cuatro es-
tán representadas en Sonora y una de ellas (Plani-
cies de Sonora) es exclusiva del estado (figura 2). En
Sonora estas unidades cubren una enorme diversi-
dad de hábitats que bien pueden corresponder a
fronteras geomórficas, edáficas, hidrológicas, cli-
máticas o de historia de uso de suelo (Felger, 2000).
Las características más sobresalientes de cada uno
de estas cuatro subdivisiones son las siguientes:
Valle del Bajo Río Colorado
Es la segunda subdivisión más extensa de la región
del Desierto Sonorense en Sonora y cubre aproxi-
madamente tres millones de hectáreas (figura 2).
Nombrada por Shreve (1951) la región Larrea-
Ambrosia, incluye el Delta del Río Colorado, que
drena en el Golfo de California, y tierras bajas
(<400 m) hasta las cercanías del Arroyo Arivaipa;
forma una cuña orientada hacia el sur entre las sub-
divisiones Costa Central del Golfo y Planicies de
Sonora (figura 2). Es una de las regiones más ári-
das de Sonora, con precipitaciones escasas e im-
133
Subdivisión Valle del Bajo Río Colorado (1)
Subdivisión Altiplano de Arizona (2)
Subdivisión Costa Central del Golfo (3)
(incluye islas del Golfo y manglares)
Subdivisión Planicies de Sonora (4)
Matorral Espinoso de Piedemonte (5)
Matorral Espinoso Costero (6)
Encinar (8)
Bosque de Pino-Encino (9)
Bosque Mixto de Coníferas (10)
predecibles de menos de 75 mm anuales. La vege-
tación de las planicies en suelos predominantemen-
te arenosos es un desierto micrófilo estructuralmen-
te simple dominado por Larrea divaricata y Ambro-
sia deltoidea o A. dumosa, con una rica flora de plan-
tas efímeras estacionalmente abundantes. Aunque
de estructura simple, en esta subdivisión existe una
considerable variación florística y de vegetación
entre diferentes hábitats (Felger et al., 2007a). Esta
región alberga dos de las reservas de la biosfera más
importantes de México: la del Alto Golfo de Cali-
fornia y Delta del Río Colorado y la de El Pinaca-
te y Gran Desierto de Altar, las cuales, desde 1995,
forman parte de la Red Mundial de Reservas de la
Biosfera de la Organización de las Naciones Uni-
das para la Educación, la Ciencia y la Cultura (UNES-
CO). Estas dos reservas incluyen prominentes sie-
rras volcánicas, sierras graníticas, numerosos crá-
teres de origen volcánico, extensos flujos de lava,
el sistema de dunas móviles más extenso de Nor-
teamérica (figura 3), amplias planicies, remanen-
tes del Gran Delta del Río Colorado, un complejo
sistema de hábitats costeros y numerosos oasis del
desierto alimentados por el acuífero del Gran De-
sierto de Altar (Felger, 1980; Ezcurra et al., 1987 y
1988; Felger, 2000; Felger et al., 2007a y 2007b).
La vegetación es dinámica y su apariencia actual,
especialmente en la región de El Pinacate, es en
gran medida el resultado de la presencia de años
extremadamente secos desde mediados del siglo
134 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
pasado a la fecha (Turner et al., 2003). El sistema
de dunas del Gran Desierto y los cráteres y flujos
de lava de El Pinacate albergan una gran variedad
de hábitats, muchos de ellos de condiciones extre-
mas en donde las plantas no prosperan, pero otros
únicos, con una flora relativamente rica en espe-
cies y plantas endémicas (Felger, 2000).
Altiplano de Arizona
Hacia el este del Valle del Bajo Río Colorado se
localiza el Altiplano de Arizona que ocupa en So-
nora una extensión aproximada de 1.6 millones
de hectáreas entre Sonoyta y Magdalena (figura 2).
Es la subdivisión del Desierto Sonorense de mayor
elevación en el estado (de 150 a 950 msnm). La
precipitación varía de 75 a 300 mm y las tempera-
turas de congelación son comunes. La vegetación
es un desierto crasicaulescente dominado por ar-
bustos bajos y plantas leguminosas y suculentas lo-
calizadas en las montañas, sobre pendientes roco-
sas (figura 4). Esta subdivisión fue también nom-
brada región Parkinsonia, Cylindropuntia y Opun-
tia por la presencia importante, más que en cual-
quiera de las otras subdivisiones, de estos tres gé-
neros (Shreve, 1951). Aunque las cactáceas son muy
abundantes, uno de los elementos más conspicuos
es el saguaro (Carnegiea gigantea), que llega a formar
densos y extensos bosques de amplia distribución
en la región. Porciones de esta subdivisión están re-
presentadas en la región oriental de la Reserva de
la Biosfera El Pinacate y Gran Desierto de Altar.
Costa Central del Golfo
Presente en ambos lados del Golfo de California,
esta subdivisión del Desierto Sonorense es la de
menor área en el estado y cubre una extensión
aproximada de un millón de hectáreas (figura 2).
Conocida como región Bursera-Jatropha (Shreve,
1951), esta unidad se distribuye como una estre-
cha banda a lo largo de la mayor parte de la costa
de Sonora (figura 5). Se le considera la tierra tradi-
cional de los comcáac (seris) (Felger y Moser, 1985).
También se distribuye en las casi novecientas islas
e islotes del Golfo de California, las cuales fueron
decretadas en 1978 como Zona de Reserva y Refu-
gio de Aves Migratorias y de la Fauna Silvestre y en
2000 como Área de Protección de Flora y Fauna,
además de que desde 1995 fueron incluidas en la
Red Mundial de Reservas de la Biosfera de la UNES-
CO. La precipitación aquí es muy baja e irregular
con una aportación menor de 150 mm anuales y
no son raros los años en los que no se registra llu-
via, por lo que esta región siempre ha sido muy
árida para el desarrollo de la agricultura tradicio-
nal. En las partes altas de la Isla del Tiburón y de la
sierra del Aguaje al norte de Guaymas, la precipi-
tación es mayor y la vegetación es un matorral es-
pinoso de piedemonte o ecotono entre este mato-
rral y Desierto Sonorense con numerosos elemen-
tos subtropicales (Felger y Lowe, 1976; Felger,
1999; Wilder et al., 2007 y 2008). Por su cercanía
con el mar, la temperatura anual en las islas es
menor que hacia tierra firme. La vegetación de esta
subdivisión se define como un desierto crasicau-
lescente abierto de baja productividad (Díaz-Mar-
tínez, 2001) dominado por plantas suculentas de
tallos gruesos (figura 6), entre los que destacan por
su abundancia el cardón o sagüeso Pachycereus prin-
glei, una cactácea columnar de gran porte, y las
especies arbóreas Acacia willardiana, Olneya tesota,
Bursera hindsiana, B. microphylla y las arbustivas
Jatropha cinerea y J. cuneata. Algunas de las espe-
cies de árboles presentan troncos característicamen-
te cortos, muy engrosados y de forma irregular. Esta
subdivisión sustenta una flora muy diversa, rica en
endemismos, especialmente aquellos que se com-
parten con la península de Baja California, tales
como Fouquieria columnaris (típica de la subdivi-
sión Vizcaíno), Euphorbia xanti y Stenocereus gum-
mosus, relictos típicos de Baja California en la cos-
ta de Sonora (Felger y Lowe, 1976; Wilder et al.,
2007 y 2008).
En su límite con el mar, la vegetación de la Costa
Central del Golfo presenta una zona de transición
donde prosperan diversas gramíneas, herbáceas
perennes, especialmente suculentas, y arbustos que
forman una banda bien definida de plantas halófi-
tas (tolerantes a la salinidad) que caracterizan a la
vegetación de dunas costeras (Johnson, 1982). En
los estuarios abiertos al mar, que en las regiones
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL
desérticas son estuarios inversos afectados casi úni-
camente por las condiciones cambiantes de las ma-
reas, se favorece el establecimiento de distintas es-
pecies de mangle que forman un denso y continuo
dosel arbóreo a lo largo del estuario (figura 7). La
vegetación de los manglares en Sonora está forma-
da de tres especies Rhizophora mangle (Rhizopho-
raceae), Avicennia germinans (Acanthaceae) y La-
guncularia racemosa (Combretaceae) (Felger et al.,
2001). Una especie más, Conocarpus erecta (Com-
bretaceae), se añade a los manglares del sur de So-
nora. Los manglares se distribuyen en los esteros,
bahías protegidas y a lo largo de las planicies alu-
viales que gradualmente se sumergen en el mar.
Estos manglares del desierto son de porte bajo, y
su dosel normalmente no sobrepasa los cuatro me-
tros de altura. Presentan adaptaciones morfológi-
cas y fisiológicas especiales de resistencia a la sali-
nidad y de respuesta al flujo cambiante del nivel
del mar. En esta región del mundo los manglares
alcanzan su límite norte de su área de distribución
neotropical en el Estero Sargento al norte del Ca-
nal del Infiernillo a 29º20’N (Felger y Moser, 1985;
Felger et al., 2001; Whitmore et al., 2005).
A pesar de su escasa representación en términos
de superficie, los manglares son de importancia ex-
trema por su elevada productividad biológica, por
ser un hábitat especial de numerosas especies te-
rrestres y marinas y por su papel fundamental en
la protección de la línea de costa. Muchas especies
animales encuentran refugio y alimento en los man-
glares, desde mamíferos que consumen peces e in-
vertebrados, aves que eligen estos ambientes como
sitios de anidación (Mellink y De la Riva, 2005),
hasta numerosas especies marinas de importancia
comercial que pasan algún estadio de su ciclo de vi-
da asociado a los manglares. Esta vegetación, ade-
más de su innegable valor estético, presenta un ele-
vado valor económico en lo que respecta a las pes-
querías (Búrquez y Martínez-Yrízar, 2000). A pe-
sar de su importancia ecológica y las medidas de pro-
tección, grandes extensiones de manglar han sido
transformados en la actualidad para el establecimien-
to de granjas acuícolas, para desarrollos turísticos
o para el cultivo de especies no nativas de mangle.
135
Planicies de Sonora
Esta subdivisión cubre una extensión aproximada
de tres millones de hectáreas localizadas en la par-
te central de Sonora, entre la faja costera y las mon-
tañas de la Sierra Madre Occidental, a una eleva-
ción de entre 100 y 750 msnm (figura 2). Tam-
bién nombrada por Shreve (1951) como región
Olneya-Encelia, presenta una vegetación que se de-
fine como un desierto arbosufrutescente domina-
do por árboles de gran talla, como el palo fierro
Olneya tesota, el mezquite Prosopis velutina y el palo
verde Parkinsonia microphylla, además de nume-
rosos arbustos como la rama blanca Encelia farino-
sa (figura 8). A una escala espacial de cientos de
hectáreas, la estructura de la vegetación cambia de
los sitios planos, donde predomina un matorral
abierto de escasa cobertura y pocas especies, a los
sitios de arroyo, donde el matorral es más diverso
y con una mayor densidad, biomasa y productivi-
dad de plantas perennes (Martínez-Yrízar et al.,
1999; Búrquez y Martínez-Yrízar, 2006). A pesar
de su importancia ecológica, hasta el momento no
existe ninguna reserva formal que proteja este eco-
sistema y que permita enfrentar la fuerte amenaza
representada por la creciente invasión de zacate bu-
ffel y el desarrollo urbano e industrial. El área cer-
cana al Rancho El Carrizo, al sur de Benjamín Hill,
probablemente presenta la mayor diversidad de
gramíneas nativas que cualquier otra área del De-
sierto Sonorense. La densa cubierta del zacate bo-
rreguero (Bouteloua diversispicula = Cathestecum bre-
vifolium) forma un tipo de pastizal desértico úni-
co en esta área. Al sur de Guaymas se presenta la
transición de esta subdivisión con el matorral espi-
noso costero y hacia el este y en las montañas con
el matorral espinoso de piedemonte. Otra transi-
ción se observa en las montañas dentro de esta sub-
división, en las que se desarrolla el matorral espi-
noso de piedemonte, especialmente en las pendien-
tes orientadas al norte y este con mayor humedad.
Matorral Espinoso
El matorral espinoso (thornscrub) en México es
de origen tropical. Es uno de los ecosistemas me-
136 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
nos estudiados y más amenazados por actividades
antropogénicas. En Sonora, este matorral fue nom-
brado por Brown (1982) como «Sinaloan thorns-
crub», aunque de acuerdo con Felger y Lowe (1976)
y Búrquez et al. (1999), se pueden reconocer dos
formaciones distintas: el Matorral Espinoso de Pie-
demonte y el Matorral Espinoso Costero, cada uno
con características florísticas y estructurales pro-
pias. En la parte alta de las montañas del Desierto
Sonorense, como en la sierra del Aguaje, al norte
de San Carlos, y en la sierra Libre, entre Guaymas
y Hermosillo, que son como islas del cielo del de-
sierto, la característica más conspicua del matorral
espinoso es la presencia de Lysiloma divaricatum,
la cual forma un denso estrato arbóreo. Es tam-
bién prominente Brahea brandegeei, una especie de
palma que forma densas poblaciones en la parte
alta de los cerros y acantilados, en los cañones y a
lo largo de los principales drenajes de estas sierras.
Se han registrado más de 115 especies de árboles
del matorral espinoso (Felger et al., 2001).
Matorral Espinoso de Piedemonte
Esta unidad de vegetación fue originalmente clasi-
ficada por Shreve (1951) como una de las subdivi-
siones del Desierto Sonorense con la designación
«Foothills of Sonora», pero posteriormente fue se-
parada, por su carácter distinto al desierto, y recla-
sificada como matorral espinoso (thornscrub) (Fel-
ger y Lowe, 1976; Turner y Brown, 1982; Búr-
quez et al., 1999). Esta unidad se extiende hacia el
norte y a lo largo del límite este del Desierto So-
norense y en las laderas de los cerros y sitios de
mayor altitud de la subdivisión Planicies de Sono-
ra (figura 9). Es un matorral espinoso arbustivo o
semi-arborescente muy diverso de origen tropical,
con un dosel casi cerrado (Felger, 2000). Repre-
senta la transición entre la vegetación del Desierto
Sonorense y el bosque tropical caducifolio del flan-
co occidental de la Sierra Madre Occidental (Búr-
quez et al., 1999). De las numerosas especies del
matorral destacan por su abundancia: Acacia russe-
lliana, Bursera fagaroides, B. laxiflora, Cordia sono-
rae, Fouquieria macdougalii, Haematoxylum brasi-
letto, Ipomoea arborescens, Jatropha cordata, Lysilo-
ma divaricatum, L. watsonii, Mimosa distachya y
Stenocereus thurberi, entre otras (Búrquez et al.,
1999; Felger et al., 2001; Beltrán-Flores, 2006).
Matorral Espinoso Costero
Distribuido al sur del Desierto Sonorense, este ma-
torral fue llamado por Gentry (1942) «thorn fo-
rest» para enfatizar la predominancia de Acacia co-
chliacantha, una leguminosa fuertemente arma-
da con gruesas espinas en forma de canoa (Felger et
al., 2001). Otras especies típicas del matorral cos-
tero son: Bursera fagaroides, Forchhammeria watso-
nii, Guaiacum coulteri, Haematoxylum brasiletto,
Havardia sonorae y Jacquinia macrocarpa subsp.
pungens. De las especies de cactáceas predominan
el etcho (Pachycereus pecten-aboriginum) y el pita-
yo (Stenocereus thurberi). Esta última especie tiene
un amplio rango de distribución en el estado, pero
en la región centro y sur presenta las más altas den-
sidades poblacionales y forma una comunidad es-
tructuralmente compleja rica en especies. Por la pre-
dominancia de pitayos y su elevada densidad (400
ind. ha-1), «El Pitayal» (figura 10) es el nombre con
el que se denomina localmente a este matorral cos-
tero que se distribuye en una estrecha banda que
cubre decenas de miles de hectáreas en las planicies
de la costa del sur de Sonora. A pesar de su impor-
tancia ecológica, cultural, económica y social (Bus-
tamante, 2003; Orozco-Urías, 2007; Yetman,
2006), El Pitayal ha sido extensamente transfor-
mado, principalmente a agricultura de irrigación
y para el establecimiento de granjas acuícolas. Igual-
mente importantes en esta región son los mangla-
res que, profundamente influenciados por los dre-
najes de los ríos Yaqui, Mayo y Fuerte, alguna vez
fueron los más extensos y densos de Sonora (Fel-
ger et al., 2001). La flora y sus relaciones se discu-
ten en detalle en Friedman (1996).
Bosque Tropical Caducifolio
El bosque tropical caducifolio (o «selva baja cadu-
cifolia») de Sonora representa el límite norte de su
distribución en América aproximadamente a los
28º N (Martínez-Yrízar et al., 2000). Se ubica prin-
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL
cipalmente entre el matorral espinoso de piede-
monte a baja elevación y la zona de encinares ha-
cia el este a mayor elevación, típicamente entre 250
y 1 200 m de altitud (figura 2). Hacia el norte, so-
bre el límite este del Desierto Sonorense, el bos-
que tropical caducifolio se extiende y se mezcla im-
perceptiblemente con el matorral espinoso de pie-
demonte. En su condición natural (figura 11), el
bosque tropical caducifolio presenta un dosel ce-
rrado de 10 a 15 m de alto, compuesto por una flora
de origen tro-pical muy diversa y con cambios es-
tructurales cla-ramente relacionados con la varia-
bilidad topográfica y las condiciones edáficas (Mar-
tínez-Yrízar et al., 2000; Felger et al., 2001; Varela-
Espinosa, 2005).
De acuerdo con Yetman et al. (1995), dos carac-
terísticas sobresalientes de este bosque en Sonora
son la presencia y alta densidad de mauto, Lysilo-
ma divaricatum, y la alta diversidad y abundancia
de individuos del género Bursera (ocho especies).
Un rasgo interesante es la presencia de encinos a
muy baja elevación (hasta 200 m) con dominan-
cia de Q. albocincta, Q. chihuahuensis y Q. tuber-
culata, pero restringidos dentro del bosque tropi-
cal caducifolio a zonas con suelos ácidos alterados
por acción hidrotermal, en donde forman un pe-
culiar mosaico de vegetación (figura 12) (Gentry,
1942; Goldberg, 1982; Martin et al., 1998). Otra
característica sobresaliente es la presencia de vege-
tación ribereña en el fondo de los cañones y a lo
largo de los arroyos, los cuales actúan como corre-
dores de intrusiones de la vegetación adyacente
(Felger et al., 2001). En estas condiciones de hu-
medad extra se favorece el establecimiento de or-
quídeas tropicales epífitas y saxícolas (Felger y Di-
mmitt, 1998). Se han registrado más de ciento cin-
cuenta especies de árboles en el bosque tropical
caducifolio de Sonora (Felger et al., 2001). Ejem-
plares de géneros importantes incluyen a Bursera,
Ceiba, Chloroleucon, Conzattia, Ficus, Haema-
toxylum, Lonchocarpus, Lysiloma y Tabebuia. Por
su importancia en términos de la distribución geo-
gráfica del bosque tropical caducifolio en México,
la Sierra de Alamos-Río Cuchujaqui fue decretada
en 1996 como Área de Protección de Flora y Fau-
137
na Silvestre y Acuática, a fin de salvaguardar una
extensa área de bosque tropical caducifolio en So-
nora. En 2007, esta reserva fue incorporada a la
Red Mundial de Reservas de Biosfera de la UNES-
CO. Van Devender et al. (2000) presentan una des-
cripción de la vegetación y de la flora rica en espe-
cies del bosque a lo largo del río Cuchujaqui, el
tributario más norteño del río Fuerte.
Bosque Madrense
Agrupa a los bosques templados, principalmente a
los encinares, los bosques de pino-encino y los bos-
ques de coníferas (figuras 13 a 16). Típicamente se
desarrollan en las zonas frías en lo alto de la Sierra
Madre Occidental, en un mosaico de condiciones
edáficas, desde suelos profundos, ricos en materia
orgánica, hasta litosoles someros y muy pedrego-
sos. Son comunidades arbóreas con una flora dis-
tintiva rica en especies endémicas. Localmente, las
plantas herbáceas (anuales y perennes) llegan a for-
mar un denso y variado sotobosque con afinidades
con la flora del Eje Neovolcánico. Las gramíneas
presentan numerosos elementos que se compar-
ten con la flora de otras regiones bióticas (Van De-
vender et al., 2005). Los pinos, representados por
11 especies, son muy importantes en esta región y
aportan más del veinte por ciento del total de las
especies de pinos en México y América Central
(Farjon y Styles, 1997; Farjon et al., 1997). En su
conjunto, el bosque madrense alberga 25 especies
de Quercus que constituyen el género más diverso
de árboles de Sonora (Felger et al., 2001).
Encinar
El encinar es una comunidad arbórea ampliamen-
te distribuida en Sonora a elevaciones por arriba
del desierto, los pastizales y el bosque tropical ca-
ducifolio, pero a menor elevación que los bosques
de pino-encino y de coníferas, con los que forma
amplios ecotonos (Felger et al., 2001; Van Deven-
der et al., 2005). Los encinares de Sonora son alta-
mente variables en composición y estructura. En
el límite inferior de su distribución contienen nu-
merosos elementos de afinidad tropical, mientras
138 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
que los elementos neárticos son más importantes
a mayor elevación (Búrquez y Martínez-Yrízar,
2006). Extensas áreas del noreste y norte-centro
de Sonora están dominadas por encinares abiertos
de Q. emoryi (figura 13). Esta especie, junto con
Q. arizonica y Q. oblongifolia, son las principales
especies de baja elevación en el norte del estado.
Hacia el sureste y este-centro de su área de distri-
bución, los encinares forman estrechas bandas en-
tre el bosque tropical caducifolio y los bosques de
pino-encino (Felger et al., 2001). Dos especies de
encino, Q. chihuahuensis y Q. tuberculata, se en-
cuentran frecuentemente dispersos entre los árbo-
les del bosque tropical caducifolio, pero su densi-
dad aumenta a partir de los 900 m de elevación,
en donde, al ser más cerrado, forma un dosel más
típico del encinar (figura 14).
Bosque de Pino-Encino
En las montañas del este de Sonora, entre 1 200 y
2 240 m de elevación, se localizan extensas áreas
de bosque de pino-encino incluidas por Brown
(1982) dentro de la denominación «Bosque Peren-
nifolio Madrense». En los sitios de mayor altitud
aumenta la abundancia de pinos, rasgo que distin-
gue al bosque de pino-encino del bosque de pino
per se, aunque en términos prácticos es difícil sepa-
rarlos en las discusiones sobre patrones de distri-
bución de las plantas (figura 15) (Felger et al.,
2001). El bosque de pino es también llamado por
Brown (1982) «Bosque de Coníferas de Montaña
Madrense». La mayor extensión del bosque de pino-
encino se presenta en el este de Sonora, a lo largo
del flanco occidental de Chihuahua. Estos bosques
son similares de norte a sur en estructura, pero se
observa una gradual introducción de especies más
tropicales y de distribución sur que reemplazan a
las especies templadas del norte. Las zonas sureñas
albergan una flora diversa con numerosos elemen-
tos subtropicales como Pinus herrerae, P. maximi-
noi, P. oocarpa y P. yecorensis. Especies norteñas de
pino y encino incluyen a P. arizonica y P. engel-
mannii, Q. emoryi, Q. gambellii y Q. hypoleucoides,
mientras que los encinos «tropicales» son más di-
versos e incluyen a Q. albocincta, Q. cocolobifolia,
Q. viminea y a la especie de hojas espectaculares,
por su gran tamaño, Q. tarahumara (Felger et al.,
2001). A menor elevación hacia el sur se encuen-
tran frecuentemente encinos tropicales asociados
a los pinos (Búrquez y Martínez-Yrízar, 2006).
Bosque Mixto de Coníferas
Se ubican en las partes de mayor elevación (>2 100
m) en las montañas de la Sierra Madre Occidental
de Sonora, donde se ha reportado la presencia de
13 especies de coníferas, con tres géneros (Abies,
Pinus y Pseudotsuga) que definen a este tipo de
bosque (figura 16) (Felger et al., 2001). El estudio
científico de los bosques mixtos de coníferas, y en
general del bosque madrense, es limitado, y aun-
que existen descripciones florísticas y taxonómicas
que destacan la importancia de la región de la sie-
rra de Sonora en términos de la riqueza de espe-
cies, no hay estudios a nivel de ecosistema con in-
formación sobre las tasas de productividad, alma-
cenamiento de carbono y flujos de nutrientes en la
variedad de ambientes en los que se desarrollan las
especies que caracterizan a estos bosques.
Pastizal de Altura
El área más extensa de pastizal de altura en Sonora
se ubica en los valles y serranías de la región nores-
te, donde las temperaturas de congelación son co-
munes (figura 17). Se le encuentra a elevaciones
por arriba del desierto y los matorrales y rodeado,
entre los 1 050 y 1 700 m de elevación, por los
bosques de encino y de pino-encino (Van Deven-
der et al., 2005), con los que mantiene una estre-
cha relación (McClaran y Van Devender, 1995).
La flora de pastos es muy diversa e incluye distin-
tas gramíneas perennes y anuales, dominantes o co-
dominantes (Van Devender et al., 2005). Las es-
pecies de la familia Asteraceae pueden llegar a ser
muy comunes, junto con otras herbáceas y arbus-
tos que prevalecen en áreas circundantes y en casi
todo Sonora, excepto en las áreas del bosque tro-
pical caducifolio (Búrquez et al., 1998).
Dos subdivisiones naturales de pastizal pueden
reconocerse en Sonora. Uno es un distintivo pasti-
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL
zal frío-templado y el otro un pastizal desértico. El
primero es un representante sureño distante de la
región de los pastizales de las grandes planicies
(«plains grasslands») presente hasta la frontera de
México en el noreste de Sonora como una exten-
sión sureña del valle de las Ánimas al oeste de la
sierra San Luis y una vasta área al sur de Naco y
cerca de Cananea. Entre las especies que destacan
por su abundancia, se encuentran Aristida, Boute-
loua, Digitaria, Eragrostis, Leptochloa, Lycuris, Mu-
hlenbergia, Panicum, Paspalum, Schizachyrium, Se-
taria y Sporobolus. Los árboles y los arbustos en
esta comunidad son escasos y la flora de plantas
leñosas está casi restringida a los arroyos y áreas de
drenaje superficial (Felger et al., 2001). En esta
misma localidad, en los ranchos El Valle y Cuenca
los Ojos en el valle de las Ánimas, se puede reco-
nocer un pastizal frío-templado dominado por No-
lina texana (figura 18), no registrado antes más allá
del este de Coahuila (Van Devender, 2008, com.
per.). A baja elevación hacia el sur, pero aún den-
tro de la región noreste y norte-centro del estado,
se presentan áreas aisladas del pastizal desértico.
Entre las especies características de gramíneas que
conforman este pastizal destacan Aristida, Boutelo-
ua, Eragrostis, Hilaria, Muhlenbergia, Panicum,
Sporobolus y Tridens. La presencia de plantas leño-
sas es natural, pero la dominancia de gramíneas o
de arbustos puede bien ser el reflejo de regímenes
climáticos o de disturbio (Van Devender, 1995).
Desierto Chihuahuense
Una importante área de este gran desierto conti-
nental, localizado en el norte-centro de México
entre la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre
Occidental, se extiende hacia el noroeste de Sono-
ra a elevaciones de <1 430 m, flanqueado en sus
fronteras por el pastizal y el encinar y por el mato-
rral de piedemonte hacia el sur (figura 19). Repre-
sentado por pocas especies de árboles en Sonora
(18 especies), presenta un dosel abierto donde pre-
dominan los arbustos, principalmente Acacia neo-
vernicosa, Flourensia cernua, Larrea divaricata, Pro-
sopis glandulosa var. torreyana y P. velutina. La ve-
139
getación del Desierto Chihuahuense presenta su
óptimo en suelos de piedra caliza, los cuales favo-
recen el desarrollo de la comunidad de desierto en
lugar del pastizal.
Pastizal de Zacate Buffel
El zacate buffel, Pennisetum ciliare, es una gramí-
nea exótica que crece en Sonora en sitios de clima
cálido, libre de heladas fuertes, en un rango de pre-
cipitación entre 150 y 600 mm anuales, concen-
trada en el verano y sin clara preferencia a un tipo
de suelo. A P. ciliare se le puede encontrar en todos
los caminos principales y vecinales de Sonora, des-
de el nivel del mar y en el desierto extremo al oeste
de El Pinacate (Felger, 2000), en los pastizales y bos-
ques templados a lo largo de la carretera federal 2
al este de Agua Prieta y hasta 1 610 m de elevación
(Van Devender, 2007, com. per.). Desde su intro-
ducción al estado en los años sesenta, más de ocho-
cientas mil hectáreas han sido plantadas con bu-
ffel, lo que ha convertido al desierto en un monó-
tono pastizal estructuralmente simple (figura 20).
Aunque esta conversión beneficia inicialmente a
los rancheros, la colonización del buffel ha sido
muy exitosa fuera de los ranchos, lo cual ha oca-
sionado cambios significativos en la estructura y
funcionamiento del desierto y matorrales, además
de las consecuencias asociadas a la pérdida de bio-
diversidad y productividad ya señaladas por dis-
tintos autores (Búrquez et al., 1998; Esque et al.,
2002; Franklin et al., 2006; Búrquez y Martínez-
Yrízar, 2006).
ESTUDIOS ECOSISTÉMICOS EN SONORA
La vegetación, la flora, la fauna y el ambiente físi-
co establecen complejas relaciones funcionales a
nivel del ecosistema. Son muy contados los estu-
dios que han documentado la dinámica funcional
de los ecosistemas de Sonora (Búrquez et al., 1999;
Martínez-Yrízar et al., 2000; Franklin et al., 2006;
Gebremichael y Barros, 2006; Martínez-Yrízar et
al., 2007). Se sabe que la productividad primaria en
140 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
el Desierto Sonorense aumenta en dirección oeste-
este en relación con el aumento de precipitación
en ese gradiente y de las planicies costeras a las la-
deras de los cerros principalmente con orientación
norte. Sin embargo, mucha de la variación tempo-
ral y espacial en productividad está asociada a con-
diciones específicas de captación de agua debidas a
la topografía y a la variabilidad interanual de pre-
cipitación, que son muy altas en esta región desér-
tica del país (Búrquez et al., 1999; Martínez-Yrí-
zar et al., 1999; Díaz-Martínez, 2001). Las tasas a
las que ocurre otros procesos funcionales como la
descomposición de la materia orgánica y el poten-
cial microbiano del suelo también están fuertemen-
te influenciadas por las condiciones particulares del
hábitat, aunque la calidad de los residuos orgáni-
cos, principalmente el contenido de lignina, tam-
bién es un factor determinante en la velocidad de
incorporación de los nutrimentos al suelo (Núñez
et al., 2001; Martínez-Yrízar et al., 2007). Hacia la
sierra, los estudios del funcionamiento del bosque
tropical caducifolio muestran que la producción
de hojarasca, que es usada como un índice de pro-
ductividad primaria neta, es baja en esta región, la
cual marca el límite norte de la distribución del
bosque tropical caducifolio en América, en com-
paración con los bosques situados hacia el sur en la
costa del Pacífico mexicano (Martínez-Yrízar et al.,
2000). Sin embargo, la fitomasa aérea se ubica den-
tro del rango de valores reportado para otros bos-
ques de este tipo ubicados en el neotrópico (Álva-
rez-Yépiz et al., 2008). No existen estudios a nivel
de ecosistema de los mezquitales, de los ecosiste-
mas ribereños y oasis del desierto y otros humeda-
les costeros, a pesar del papel del agua como el prin-
cipal factor limitante de su funcionamiento. Tam-
poco existe información de procesos funcionales
del ecosistema para el bosque madrense, no obs-
tante su papel regulador en el ciclo hidrológico a
escala regional.
VALOR DE LOS ECOSISTEMAS DE SONORA
Como se mencionó anteriormente, se conoce con
cierto nivel de detalle la vegetación de distintas
regiones del estado, pero para la mayoría de los
ecosistemas de Sonora no existen datos sobre su
estructura y funcionamiento, aun considerando
que algunos de ellos, como los encinares, los bos-
ques de pino-encino y los bosques de coníferas,
son sistemas con gran influencia en la dinámica
del desierto circundante (Búrquez y Martínez-Yrí-
zar, 2006). La información de procesos a nivel de
ecosistema es necesaria para: 1) cuantificar los ser-
vicios ecosistémicos e identificar su relación con el
bienestar humano, 2) analizar la capacidad y los
patrones espaciales de cada ecosistema para ofre-
cer dichos servicios, 3) definir qué regiones son
críticas para la conservación por la provisión de los
distintos servicios que la población obtiene en la
actualidad y, 4) medir el cambio en la provisión de
los servicios ecosistémicos por cambio de uso de
suelo (WSTB, 2004; Metzger et al., 2006).
Con base en diversos estudios ecológicos y et-
nobotánicos realizados en distintas regiones del
estado (Felger y Moser, 1985; Reina-Guerrero,
1993; Bañuelos y Búrquez, 1996; Búrquez et al.,
1998 y 1999; Martínez-Yrízar et al., 1999 y 2007;
Yetman et al., 2000; Núñez et al., 2001; Díaz-
Martínez, 2001; Yetman y Felger, 2002; Bustaman-
te, 2003; Varela-Espinosa, 2005; Beltrán-Flores,
2006; Luque-Agraz y Robles-Torres, 2006; Felger,
2007; Orozco-Urías, 2007) y el conocimiento so-
bre procesos en ecosistemas análogos a los de So-
nora, diseñamos un criterio de evaluación para es-
timar el valor relativo de distintos servicios clave
que, en ausencia de disturbio antrópico, ofrecen
los ecosistemas de Sonora descritos en este capítu-
lo (tabla 2). Esta evaluación muestra que la capaci-
dad para proveer servicios varía de un tipo de eco-
sistema a otro. También se observa que existe un
aumento gradual en el valor total de los servicios
de soporte y regulación y de los servicios de provi-
sión conforme cambia el gradiente ambiental, con
los valores totales más altos situados en las comu-
nidades dominadas por árboles. En el caso parti-
cular del nuevo ecosistema de Sonora, el pastizal
de zacate buffel, su contribución relativa en prác-
ticamente todos los servicios es muy pequeña en
comparación con los ecosistemas nativos. Sin em-
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 141

Tabla 2. Valor relativo de los ecosistemas terrestres de Sonora en términos de la capacidad para proveer
distintos tipos de bienes y servicios de beneficio a la sociedad.
(Escala: 0 = nulo; 1 a 4 de menor a mayor importancia regional)

Bosque Tropical Caducifolio

Valle del Bajo Río Colorado

Matorral Esp. de Piedemonte

Matorral Espinoso Costero

Costa Central del Golfo

Desierto Chihuahuense
Altiplano de Arizona

Planicies de Sonora

Bosque Madrense

Pastizal de Altura

Pastizal de Buffel
Servicios ecosistémicos

Servicios de soporte y regulación

Almacenamiento de carbono
Control de inundaciones
Control de erosión
Captación de agua
Recarga de acuíferos
Regulación calidad del aire
Acervo de recursos genéticos
Provisión de polinizadores
Regeneración fertilidad del suelo
Total
1 2
2 3
4 4
1 1
1 2
3 3
4 4
2 4
2 2
20 25 25
3 3 3 3 4 4 1 2 1
2 3 3 3 4 4 3 3 2
4 4 4 4 4 4 2 3 1
1 2 3 2 4 4 1 2 1
2 3 3 4 4 4 3 2 0
3 3 4 3 4 4 2 2 1
4 4 4 4 4 4 4 4 1
4 4 4 4 4 4 2 4 0
2 2 3 3 4 4 3 2 1
28 31 30 36 36 21 24 8

Servicios de provisión

Abastecimiento de agua 1 2 2 2 3 3 3 4 3 2 0
Recursos forestales 1 2 3 3 3 3 4 4 1 2 0
Recursos de vida silvestre 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 1
Recursos medicinales 2 3 3 3 3 3 4 3 1 2 0
Recursos forrajeros 1 2 1 3 3 3 3 4 4 3 4
Total 9 13 13 15 16 16 18 19 13 13 5

Servicios culturales

Belleza escénica 4 4 4 4 4 4 4 4 2 4 0
Conocimiento tradicional 2 4 4 3 4 4 4 4 1 4 0
Inspiración intelectual 4 4 4 4 4 4 4 4 2 4 0
Recreación 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 0
Total 14 16 16 15 16 16 16 16 9 16 0

bargo, en términos de la provisión de recursos fo- zacate buffel están sometidos a sobrepastoreo, por
rrajeros, los pastizales inducidos de buffel destacan lo que muestran un evidente deterioro y pérdida
por su alto valor, pero sólo si se trata de pastizales de su capacidad productiva (Búrquez et al., 1998).
en óptimas condiciones de manejo o que reciben Considerando los problemas cada vez más re-
altos insumos para mantener su productividad. En currentes de escasez de agua en esta región del país
la práctica, no obstante, numerosos pastizales de (Moreno-Vázquez, 2006), resulta obvio que los eco-
142 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
sistemas del noroeste de México con el mayor va-
lor en términos de la provisión de agua y otros ser-
vicios de regulación y soporte sean los bosques tro-
picales y templados de la Sierra Madre Occidental.
No sólo por su papel en la captación de agua, sino
también por su influencia en la dinámica de los eco-
sistemas al pie de las montañas y en los valles, la
protección y el estudio integral de estos bosques y
de las principales cuencas hidrográficas de Sonora
es un asunto prioritario que ya debería haber supe-
rado la etapa de discusión en la política ambiental
y contar con medidas efectivas de protección, miti-
gación, restauración y aprovechamiento sostenible.
Por su importancia regional como reservorios de
carbono y recursos genéticos, así como en el con-
trol de la erosión, en la purificación del aire y en la
recarga de los acuíferos, los ecosistemas de la costa
también deberían contar con estrictas medidas de
protección y planes de manejo que respeten los pro-
gramas de ordenamiento territorial en esta zona.
Estos ecosistemas incluyen a los humedales coste-
ros que proveen servicios ecosistémicos de muy alto
valor comercial (WSTB, 2004). A pesar de su im-
portancia económica y social, los humedales (en
particular los manglares) y la vegetación de las pla-
nicies costeras de Sonora han sido transformados
principalmente en granjas camaronícolas a una tasa
elevada, sin tomar en cuenta que son hábitats crí-
ticos para numerosas especies de aves migratorias
y elementos esenciales en la dinámica ecológica y
el entorno cultural de la línea de costa (Búrquez y
Martínez-Yrízar, 2000; Felger et al., 2001; Luque-
Agraz y Robles-Torres, 2006).
AGENTES DE ALTERACIÓN
DE LOS ECOSISTEMAS DE SONORA
Y ACCIONES FUTURAS
Como en numerosas partes de México y del mun-
do, la biodiversidad y la integridad funcional de
los ecosistemas del noroeste de México están fuer-
temente amenazadas por el acelerado crecimiento
demográfico y el impacto derivado de las activida-
des humanas (Stoleson et al., 2005). Los principa-
les agentes directos de cambio antropogénico en
los ambientes terrestres de Sonora han sido la agri-
cultura, la ganadería, la extracción forestal, la mi-
nería y el desarrollo urbano (Búrquez y Martínez-
Yrízar, 2007). Entre estas actividades productivas
destaca la ganadería de bovinos, la cual ha sido una
industria tradicional en la región. Los desmontes pa-
ra la siembra de zacate buffel han introducido un
ciclo de pasto-fuego ajeno a la dinámica ecológica
del desierto y otras comunidades nativas (Búrquez
et al., 2002). Esta especie ha sido capaz de disper-
sarse y establecerse exitosamente, de forma espe-
cial en áreas de intenso pastoreo (Búrquez y Mar-
tínez-Yrízar, 2006; Franklin et al., 2006). Su inva-
sión en tan corto tiempo ha generado un paisaje
altamente fragmentado, particularmente en la sub-
división Planicies de Sonora del Desierto Sonoren-
se, lo que ha alterado considerablemente la estruc-
tura y dinámica funcional del desierto (figura 21).
El pastoreo, la extracción de vara y el corte de leña
son prácticas de aprovechamiento comunes en los
ecosistemas de Sonora (Lindquist, 2000). Este tipo
de disturbio, considerado crónico, puede ser tan
destructivo a largo plazo como cualquier tipo de
disturbio catastrófico como el desmonte (Álvarez-
Yépiz et al., 2008). Desafortunadamente, las acti-
vidades extractivas y el cambio de uso de suelo en
la región no han sido contrarrestadas con suficien-
tes acciones efectivas de protección ambiental, ni
con medidas de apoyo permanente a programas
para mejorar el manejo de las áreas protegidas y
evitar mayores pérdidas, ni con esquemas que en-
lacen estas áreas y las de creación reciente para for-
mar corredores biológicos que mantengan la di-
námica funcional de los ecosistemas de Sonora a
gran escala.
La urgente recomendación de ampliar el siste-
ma de áreas naturales en el estado de Sonora, seña-
lada durante muchos años como una solución im-
portante de conservación de la biodiversidad y pro-
tección de los servicios ecosistémicos (Búrquez y
Martínez-Yrízar, 1992; Felger et al., 2007a), sigue
siendo prácticamente ignorada por los tomadores
de decisiones. En su lugar, y a expensas del capital
natural de Sonora, se han impulsado grandes pro-
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL
yectos de inversión para el desarrollo turístico en
la costa, y se ha continuado con el apoyo a la ex-
plotación minera, a la ganadería intensiva y a la
agricultura de irrigación (Búrquez y Martínez-Yrí-
zar, 2007). Asimismo, nuevas iniciativas para im-
pulsar el desarrollo económico de la región inclu-
yen la apertura de granjas para la producción de
combustibles «limpios» (biodisel) a través de pro-
cesos que involucran la transformación y afecta-
ción de cientos de miles de hectáreas de desierto
costero y manglar, sin tomar en cuenta la impor-
tancia vital del mantenimiento de la biodiversidad
y los servicios culturales, de provisión y de regula-
ción asociados a ésta (Balvanera et al., 2001).
La diversidad e integridad de los principales
ecosistemas terrestres y acuáticos de Sonora están
en alto riesgo y se piensa que su destino se definirá
en la próxima década (Cartron et al., 2005). Una
visión pesimista para esta región de México es que
vastas áreas desaparecerán mientras las acciones para
cubrir las necesidades de espacio y recursos, prin-
cipalmente de agua, para una población en acele-
rado crecimiento, no sean superadas con acciones
orientadas a la conservación, mitigación, restaura-
ción y manejo sostenible de sus ecosistemas (Car-
tron et al., 2005; Carpenter et al., 2006; Búrquez
y Martínez-Yrízar, 2007; Felger et al., 2007a).
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Baruk Maldonado su apoyo técni-
co en la estimación y delimitación de las áreas de
las subdivisiones del Desierto Sonorense en Sono-
ra. A Juan Carlos Álvarez, Enriquena Bustamante,
Martha Marina Gómez, Cynthia Lindquist, Jesús
Sánchez, Benjamin Wilder y David Yetman, por
las enriquecedoras discusiones e ideas relacionadas
con el uso, manejo y conservación de los ecosiste-
mas de Sonora.
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148 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 1. Climogramas ombrotérmicos que muestran la variación de la precipitación en Sonora, de norte a sur principalmente
en la distribución estacional de la precipitación, y de oeste a este principalmente en la cantidad total de lluvia (datos de la
Comisión Nacional del Agua, Hermosillo, Sonora, México). En gris oscuro se indica la temporada de déficit hídrico (sequía), en
gris claro la temporada de superávit de agua (lluvias) y en negro meses con una precipitación total de 100 mm. o más (modifica-
do de Felger et al., 2001).
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 149

Figura 2. Distribución de los principales tipos de vegetación en Sonora, México. Para el bioma del Desierto Sonorense se indica
la delimitación de cada una de las cuatro subdivisiones presentes en el estado (modificado de Felger et al., 2001).
150 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 3. Vegetación de la subdivisión Valle del Bajo Río Colorado del Desierto Sonorense, Sonora. Du-
nas del Gran Desierto de Altar al oeste del escudo volcánico de El Pinacate, Sonora. Peter J. Grubb y
Alberto Búrquez durante un extenso recorrido por la región a principios de octubre de 2003 (foto: A.
Martínez-Yrízar).

Figura 4. Vegetación de la subdivisión Altiplano de Arizona del Desierto Sonorense en las inmediaciones
de San Emeterio al este de Sonoyta, Sonora, con abundancia de Carnegiea gigantea, Fouquieria macdo-
ugalii y Parkinsonia microphylla (foto: A. Búrquez).

Figura 5. Amplia planicie típica de la subdivisión Costa Central del Golfo del Desierto Sonorense de la
región seri en el estero Santa Rosa al sur de Punta Chueca, Sonora. Al fondo predominan las cactáceas
columnares como elemento distintivo de la región. Al frente, vegetación halófita de dunas costeras en
transición hacia el manglar (foto: A. Búrquez).
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 151

Figura 6. Vegetación de las islas del Golfo de Ca-

lifornia. Isla Choyuda al noroeste de Bahía de
Kino, Sonora. Bosque de cactáceas columnares
con dominancia de Pachycereus pringlei (foto: A.
Búrquez).

Figura 7. Manglares bordeando la línea

de costa en el estero Santa Rosa al sur
de Punta Chueca, Sonora. En el valle, al
pie de las montañas al fondo, se mues-
tra el paisaje característico de la subdi-
visión Costa Central del Golfo (foto: A.
Búrquez).

Figura 8. Vegetación típica de la sub-

división Planicies de Sonora en el
valle de La Pintada durante el vera-
no, a 60 km al sur de Hermosillo
(foto: A. Búrquez).
152 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 9. Piedemonte de Sonora en los ce-

rros del rancho La Caridad a 15 km al norte
de Hermosillo, Sonora. La alineación de la
montaña en la foto es este-oeste. Nótese el
efecto de ladera en la estructura del mato-
rral de mayor cobertura en las laderas con
orientación norte (foto: A. Búrquez).

Figura 10. Matorral costero en el sur de Sono-

ra con dominancia de la cactácea columnar
Stenocereus thurberi. Por su gran abundancia,
a este matorral se le conoce localmente con el
nombre de «El Pitayal» (foto: A. Búrquez).

Figura 11. Bosque tropical caducifolio en

la sierra San Javier durante la época de llu-
vias. Se localiza por la carretera federal 16
a 140 km al este de Hermosillo, Sonora
(foto: A. Búrquez).
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 153

Figura 12. Mosaico de vegetación en la

Sierra San Javier, Sonora, que ejemplifi-
ca la distribución disyunta del bosque
tropical caducifolio y del encinar; este úl-
timo en los suelos ácidos de color rojizo,
alterados por acción hidrotermal (foto:
A. Búrquez).

Figura 13. Bosque de Quercus emoryi («oak woo-

dland») en las cercanías de Agua Prieta, Sonora,
con un dosel abierto y un estrato herbáceo de gra-
míneas con evidencia de pastoreo (foto: A. Búr-
quez).

Figura 14. Bosque de encinos dominado por Quer-

cus chihuahuensis en las cercanías de Bacadehua-
chi, en la sierra de Sonora (foto: A. Búrquez).
154 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 15. Bosque de pino-encino en las

cercanías de Mesa de Tres Ríos, Sonora
(foto: A. Búrquez).

Figura 16. Bosque de coníferas en caña-

da cerca de Mesa de Tres Ríos, Sonora.
Nótese el bosque de encinos en las lade-
ras de los cerros (foto: A. Búrquez).

Figura 17. Pastizal de altura madrense

con bosque de coníferas en la frontera
con Chihuahua, cerca del Pico de la In-
dia, Sonora (foto: A. Búrquez).
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 155

Figura 18. Pastizal de altura dominado por

Nolina texana en el valle de las Ánimas al
noreste de la sierra San Luis, en el noreste
de Sonora (foto: T.R. Van Devender).

Figura 19. Vegetación del Desierto Chi-

huahuense en el noreste del estado en
las cercanías de San Bernardino, Sono-
ra (foto: A. Búrquez).

Figura 20. Pastizal inducido de zacate bu-

ffel en el área de Carbó a 50 km al norte de
Hermosillo, Sonora. Un nuevo ecosistema
sonorense de origen antrópico presente en
prácticamente toda la subdivisión Planicies
de Sonora del Desierto Sonorense (foto: A.
Búrquez).
156 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 21. Paisaje altamente fragmentado por disturbio antropogénico, principalmente por desmontes para la siembra de zacate
buffel al norte de Hermosillo, Sonora (foto: A. Búrquez).

IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO
EN EL FUNCIONAMIENTO DE ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS
ALEJANDRO E. CASTELLANOS-VILLEGAS,1 LUIS C. BRAVO,2 GEORGE W. KOCH,3 JOSÉ LLANO,1 DELADIER LÓPEZ,2
ROMEO MÉNDEZ,4 JULIO C. RODRÍGUEZ,1 RAÚL ROMO,5 THOMAS D. SISK3 Y GERTRUDIS YANES-ARVAYO6
RESUMEN. Los usos del terreno se han incrementa-
do por las necesidades de la población y las presio-
nes de los mercados (en apariencia apremiantes y a
diferencia de usos tradicionalmente más extensi-
vos) y son ahora más agresivos a los ecosistemas.
La afectación de los ecosistemas tiene escalas tem-
porales y espaciales diferentes a las de las políticas
y variables socioeconómicas, por lo que el legado
ecológico, determinado por los diferentes usos pre-
vios en el mismo terreno, se torna sumamente com-
plejo. Mientras que las políticas de uso del terreno
continúen sin considerar su efecto en el legado
ecológico, y los criterios económicos desatiendan
los ecológicos, los costos futuros del uso del terre-
no resultarán en la disminución y pérdida de la
biodiversidad y de procesos funcionales críticos de
los ecosistemas.
Este capítulo trata sobre los impactos ecológi-
co-funcionales por diferentes usos del terreno y des-
cribe las consecuencias sobre las especies y ecosis-
temas sonorenses. En forma más específica se en-
fatizan los cambios por la ganadería e introduc-
ción del buffel en Sonora, y por la agricultura de
riego. Se concluye con ideas sobre acciones a futu-
ro que promuevan una visión más ecológica del
manejo y uso sustentable de la biodiversidad y eco-
sistemas sonorenses. El capítulo es una síntesis par-
cial del trabajo que estudiantes y colaboradores
hemos desarrollado en los últimos treinta años para
1
Universidad de Sonora.
2
Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo.
3
Northern Arizona University.
4
Comisión Nacional Forestal.
5
University of Arizona.
6
Universidad de la Sierra.
Castellanos-Villegas, A.E., L.C. Bravo, G.W. Koch, J. Llano, D. López, R. Méndez, J.C. Rodríguez, R. Romo, T.D. Sisk
y G. Yanes. 2009. Impactos ecológicos por el uso del terreno en el funcionamiento de ecosistemas áridos y semiáridos.
En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 157-186.
157
entender los ecosistemas áridos y semiáridos en la
región central de Sonora, sus posibilidades de ma-
nejo y las consecuencias de los cambios y transfor-
maciones debidos a su uso reciente.
ABSTRACT. Land uses have increased because pop-
ulation and market pressures and are more aggres-
sive now to ecosystems. Ecosystem impacts have
different temporal and spatial scales than policies
and socioeconomic variables, and as such, their eco-
logical legacy can turns into very complex interac-
tions. As long as and use policies continue without
considering the possible ecological legacy effects
on ecosystems, and economics do not consider eco-
logical criteria, future costs on land use will result
in diminished and loss of biodiversity, and func-
tional processes that are critical to the ecosystems.
This chapter deals with ecological and function-
al impacts in Sonoran ecosystems due to different
land uses and their consequences upon species and
ecosystems in Sonora. More specifically, we em-
phasize those changes brought by cattle-grazing and
buffel grass introduction to Sonora, as well as irri-
gation agriculture. We conclude with some ideas
regarding future activities that will help promote a
more ecological perspective for sustainable use and
management for Sonoran biodiversity and ecosys-
tems. The chapter represents a short synthesis of work,
developed with help of students and colleagues over
the past thirty years, focused on understanding how
arid and semiarid ecosystems in Central Sonora
work, can be managed and the ecological and func-
tional impacts of their recent changes and trans-
formations.
158 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas naturales prístinos son cada vez
más escasos. Debido al incremento en el uso de los
ecosistemas, las determinantes socioeconómicas
han adquirido una dimensión de gran importan-
cia en relación a su impacto en la biodiversidad y
funcionamiento del ecosistema y los servicios que
proveen (Stafford-Smith y Reynolds, 2002). Da-
dos los intereses y necesidades socioeconómicas de
cada época, los impactos del uso de los ecosistemas
reflejan la competencia y compromisos de la so-
ciedad, la visión y perspectiva de los propietarios y
tomadores de decisiones, así como el capital y le-
gado ecológico de las diferentes historias y formas
de uso del terreno.
La mayoría de los estudios sobre el uso de los eco-
sistemas actuales los consideran como si fueran prís-
tinos y no toman en cuenta procesos acumulados
y superimpuestos a su estructura y funcionamien-
to resultantes de la historia de su uso, esto es, su
legado ecológico (Foster et al., 2003; Peters y Ha-
vstad, 2006). El legado ecológico es determinante
Figura 1. Localización, épocas y sobreposición de usos del terreno en la región central árida y semiárida de Sonora.
de que dos ecosistemas similares difieran en sus
características funcionales, aun sin presentar gran-
des diferencias estructurales, lo que modifica sus
características de resistencia y resiliencia a un uso
del terreno específico y determina su continuidad
funcional o estados estables y transicionales (Walker
et al., 2002) y los diversos grados de deterioro que
presentan.
Así, ecosistemas sonorenses similares pueden
presentar diferentes legados ecológicos dado que
han sido utilizados de varias y diversas maneras a
través de su historia (figura 1), afectando con cada
uso distintas escalas de su biodiversidad, su estruc-
tura y funcionamiento, lo que da por resultado un
mosaico muy complejo de funcionalidad. No es
difícil encontrar en nuestro estado ejemplos en
donde el mismo terreno ha sido utilizado para sus-
tentar ganadería extensiva o para la tala selectiva
de especies para combustible o con fines comer-
ciales que posteriormente han sido desmontados
para introducir pastos exóticos y, en años recien-
tes, excluido el pastoreo para establecer ranchos
cinegéticos o Unidades de Conservación y Mane-
 IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS
jo Sustentable de la Vida Silvestre (Castellanos,
1992; Castellanos et al., 2002; Semarnat, 2002;
Sisk et al., 2007), siempre teniendo como común
denominador razones socioeconómicas.
Recientemente se ha desarrollado el concepto
de controladores en el uso del terreno (Bürgi et
al., 2004; Hobbs y Norton, 2004), los cuales pue-
den ser de índole socioeconómica, biológica o bio-
física. El legado ecológico dependerá del impacto
que los controladores tengan sobre las variables len-
tas que determinan el funcionamiento del ecosis-
tema a diferente escala (Stafford-Smith y Reynolds,
2002). Las presiones económicas representan los
controladores socioeconómicos; sus efectos son
evidentes al afectar las variables lentas del ecosiste-
ma que más tiempo requieren para recuperarse, sean
biológicas, físicas, estructurales o funcionales (Cas-
tellanos et al., datos no publicados; figura 2). A
escala de un sitio, las variables con la tasa de cam-
bio más lenta determinarán la dinámica, y aqué-
Figura 2. Controladores y variables involucradas en la dinámica a escala de parcela en los procesos de desertificación (A.E.
Castellanos, J. Gutiérrez y E. Martínez-Meza, no publicado).
159
llas con el umbral crítico más bajo, afectarán la
resiliencia del ecosistema, con lo que se determi-
nan los cambios en los estados estables y dinámi-
cas de transición del ecosistema (Abel et al., 2000;
Fernández et al., 2002; Sala et al., 2000; Walker y
Meyers, 2004).
Un cambio en los controladores, por ejemplo,
presión socioeconómica para cambiar el uso del
terreno en un predio de extracción para carbón a
ganadería extensiva, modificará el funcionamien-
to del ecosistema al pasar de un uso controlado
por las variables lentas relacionadas con el estable-
cimiento y crecimiento de la población de espe-
cies leñosas, a uno determinado por la velocidad
de descomposición y reciclaje de nutrientes de es-
pecies anuales y de pastos, lo que pudiera afectar la
homogeneidad en la distribución y disponibilidad
de nutrientes y la productividad de especies. En am-
bos casos, la determinación de las variables lentas
relacionadas con un determinado uso actualmente
160 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
sólo es especulativa y requiere ser determinada en
cada caso. Por ejemplo, es casi paradigmática la idea
de que bajo condiciones excepcionales de precipi-
tación es cuando se generan las mayores tasas de
establecimiento de especies leñosas en ecosistemas
áridos (Shreve, 1917). No obstante, esta sola ex-
plicación no considera el papel determinante que
puede jugar la herbivoría y en particular la interac-
ción disponibilidad de agua-herbivoría (Castella-
nos y Molina-Freaner, 1990; Gutiérrez et al., 2007;
Wise y Abrahamson, 2007) en el ensamblaje de los
ecosistemas áridos (Méndez y Castellanos, en prep.).
Este esquema de controladores y variables len-
tas y rápidas funciona en las diferentes escalas y
ayuda a entender los impactos y el legado ecológi-
co por el uso del ecosistema. Así pues, un nuevo
uso del terreno (cambio en los controladores so-
cioeconómicos), dado el legado ecológico de usos
anteriores, no inicia a partir de las características
estables del ecosistema prístino, sino a partir de
algún punto en una trayectoria ecológica actual
relacionada con el uso y condiciones ambientales
antecedentes, lo que dificulta enormemente el po-
der predecir la nueva dinámica, trayectoria y resul-
tado final de la última intervención. Esto es más
cierto aun en el caso de los ecosistemas de Sonora,
en los que una base de conocimiento básico, fun-
cional, de sus variables de estado y condición de
sus controladores, existe en forma fragmentada,
parcial y escasa.
ACTIVIDADES SOCIOECONÓMICAS
Y USO DEL TERRENO EN SONORA
Sonora se ubica entre los 32° 29’ y 26° 18’ latitud
Norte y los 108° 25’ y 115° 03’ longitud Oeste. El
estado tiene características desérticas en su porción
centro-norte debido al patrón general de circula-
ción atmosférica de la celda de Hadley, que son
vientos descendentes secos y calientes provenien-
tes del trópico por efectos adiabáticos de incremen-
to de temperatura del aire. En cuanto a su precipi-
tación, poco más de 94% del territorio correspon-
de a climas semisecos a secos con precipitaciones
que van de menos de cincuenta milímetros en el
noroeste del estado a poco más de seiscientos milí-
metros en el centro-este del estado. Como resulta-
do, Sonora posee climas seco-cálido y semiseco-
semicálido en más de tres cuartas partes de su te-
rritorio (70.4%), con sólo 12.3% del territorio co-
mo templado (INEGI, 2007).
Gran parte de la cubierta vegetal de Sonora ha
sido utilizada en alguna forma. Estimaciones del in-
ventario nacional forestal muestran que más de 15%
de la cubierta vegetal en el estado presenta impactos
por uso del terreno que resultan en cambios visi-
bles en su estructura. Dada la escala de análisis, la
intensificación del uso de los ecosistemas en los
últimos años, la baja intensidad de verificación de
campo y el número de años que ha transcurrido
desde que se efectuó el estudio, es seguro que esa
estimación ha sido ampliamente rebasada.
La intensidad de uso varía con la región del es-
tado, el tipo de actividad y su historia de uso. Por
ejemplo, hasta los años setenta gran parte de los
ecosistemas desérticos hacia la costa de Sonora per-
manecían inalterados a la vista, excepto por las gran-
des zonas agrícolas. En cambio, la región centro-
este había sido utilizada en forma extensiva para
ganadería hace ya varios siglos e intensivamente
en algunas explotaciones forestales, presentando en
algunos sitios evidencias de pérdida de suelo por
denudación de la cubierta vegetal. Los tipos de cu-
bierta vegetal que se señalan en el inventario con
el mayor impacto, son, en orden decreciente, los
bosques de encino y mezquitales (31 y 22% res-
pectivamente), el matorral subtropical (13.3%) y
sarcocrasicaulescentes con casi nueve por ciento
(Conafor, 2000); sin embargo, es probable que los
bosques de pino-encino deban ser consideradas
dentro de las cubiertas vegetales con fuertes im-
pactos, incluso históricamente.
Las actividades productivas del sector agrope-
cuario, silvícola y pesquero en su conjunto, que uti-
lizan con mayor intensidad los ecosistemas sono-
renses y sus recursos naturales, aportan 6.8% del
producto interno bruto (PIB) estatal (INEGI, 2007).
Es interesante que actividades como agricultura y
ganadería, que han sido las dos actividades de uso
 IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS
del terreno de mayor tradición en el estado, actual-
mente no aparecen dentro de las 15 ramas econó-
micas principales, a pesar de su importancia en la
relación de poderes e identidad que representan para
el estado de Sonora, pero sobre todo por el impac-
to ecológico que han ejercido sobre el terreno.
Aunque de menor importancia económica en el
estado por su extensión boscosa, la producción fo-
restal en bosques templados se ha incrementado para
pino (18 899 m3 rollo), pero ha disminuido para
encino en casi un cincuenta por ciento –61 985 m3
rollo– (INEGI, 2007). Igualmente, se ha incremen-
tado la producción forestal de no maderables, en
donde se incluye una gran cantidad de especies
desérticas y de selva baja –21 379 toneladas en
2003– (INEGI, 2007), aunque seguramente no se
encuentran contabilizadas de manera exhaustiva
(INEGI, 2007). Tal es el caso de la extracción de
madera y carbón, este último para exportación, y
cuyas cifras son prácticamente desconocidas en
México, aunque hay inferencias basadas en los re-
gistros de importación de carbón a Estados Uni-
dos que la ubican entre diez mil y dieciocho mil
toneladas entre 1990 y 2002 (Taylor, 2006).
En la última década, la economía del uso del te-
rreno se ha incrementado sustancialmente con dos
actividades: fauna cinegética y acuacultura. A par-
tir del cambio en la Ley General de la Vida Silves-
tre en los años noventa, destaca la inversión en ga-
nadería alternativa y caza cinegética con 6.6% de la
inversión directa de capital extranjero, que en este
lapso captó un total de 116.6 millones de dólares,
mientras que las proyecciones del sector buscan su
incremento a más de quinientos millones de dóla-
res anuales para 2009 (Cibermirón, 2004).
La acuacultura, tan sólo en los últimos 5-10
años, ha aumentado su extensión sobre las regio-
nes costeras del centro al sur del estado aproxima-
damente en veinte mil hectáreas, en gran medida
sobre ecosistemas de manglares y desérticos coste-
ros. La actividad se desarrolla en granjas en ocasio-
nes de cientos de hectáreas en las regiones coste-
ras, las cuales llegan a extenderse con sus obras de
estanquería varios kilómetros tierra adentro. La ca-
maronicultura en Sonora supera casi cuatro veces
161
en importancia económica a la actividad camaro-
nícola de mar abierto y generó un ingreso estatal
superior a 2.5 billones de pesos en 2005 y superior
a tres billones de pesos en el ciclo 2006-2007 (Co-
napesca, 2005; Sagarhpa, 2007), lo que seguramen-
te obligará a considerar con mayor cuidado sus im-
pactos ecológicos en los sistemas aledaños, que han
demostrado ser determinantes en el éxito o fracaso
de estas operaciones en otros países.
IMPACTO DE LOS DIFERENTES USOS
DEL TERRENO EN EL FUNCIONAMIENTO
Y DIVERSIDAD VEGETAL DE LOS ECOSISTEMAS
Los cambios en el uso del terreno, dependiendo de
su grado de disturbio, impactan la abundancia y
diversidad de especies y tipos funcionales, el fun-
cionamiento y flujos de masa y energía y la estruc-
tura, y los servicios que prestan los ecosistemas. Por
ejemplo, el disturbio puede inducir cambios en la
estructura, atributos foliares y estrategias de creci-
miento de las especies, que determinan las carac-
terísticas, ciclos biogeoquímicos y funcionamien-
to de los ecosistemas (Chapin et al., 2002). En el
caso de los ecosistemas sonorenses, su funciona-
miento ha sido afectado a diferentes escalas por las
décadas y siglos durante los que han sido utiliza-
dos, así como por las dimensiones de la perturba-
ción de las formas de uso del terreno más recien-
tes. Podemos diferenciar los usos del terreno en
intensivos y extensivos, dado su impacto en la bio-
diversidad y el grado de transformación (estructu-
ral y funcional) del ecosistema por unidad de su-
perficie y tiempo (figura 3). En virtud de las carac-
terísticas productivas, así como de las condiciones
climáticas que clasifican 70.4% de la superficie del
estado como seco-cálido a semiseco-cálido, los usos
del terreno en el estado fueron históricamente, e
inicialmente, en su mayoría extensivos.
Una escasa productividad primaria es la carac-
terística de los ecosistemas áridos y semiáridos so-
norenses, aunque como se ha visto en la agricultu-
ra de riego, éstos pueden lograr una alta producti-
vidad al suministrarse recursos adicionales. Los ba-
162 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
jos niveles de productividad limitan las posibilida-
des de uso y la capacidad de carga de estos ecosis-
temas. Sin embargo, los impactos de uso han sido
menos evaluados en relación con su efecto sobre
su funcionamiento que sobre la biodiversidad.
DIVERSIDAD VEGETAL EN SONORA
Aunque este apartado es ampliamente tratado en
otros capítulos del libro, es necesario resaltar aquí
algunas relaciones importantes de la biodiversidad
en la transformación de la cubierta vegetal en el
estado de Sonora.
Las regiones áridas y semiáridas de Sonora se ca-
racterizan por una cantidad importante de espe-
cies arbóreas, a diferencia de otros ecosistemas con
condiciones similares de aridez en el país y en el
mundo (Turner et al., 1995). Aunque diversas hi-
pótesis se han planteado para explicar esta condi-
ción característica del Desierto Sonorense, es posi-
Figura 3. Esquematización de los efectos sobre la dinámica de la cubierta vegetal por los usos intensivos y extensivos del terreno.
ble que contribuyan tanto la presencia de un régi-
men de lluvias biestacional (verano e invierno), así
como la ecotonía biogeográfica de elementos florís-
ticos y faunísticos de origen neártico y neotropical
sobre el territorio sonorense (Castellanos, 1992; Rze-
dowski, 1978). Es común observar que algunas de
las especies arbóreas dominantes en ecosistemas
áridos extiendan su distribución a ecosistemas sub-
tropicales adyacentes hacia el este y sur del estado.
Una característica de gran importancia de los
ecosistemas sonorenses es su endemismo y sus lí-
mites de distribución de especies neárticas y neo-
tropicales en la región central de Sonora (Turner
et al., 1995), probablemente relacionada, en gran
medida, con su ecotonía biogeográfica. En esta re-
gión central de Sonora la diversidad vegetal puede
ser alta en los ecosistemas de Selva Baja Caducifo-
lia o baja en los del Desierto Sonorense; sin em-
bargo, en ambos casos poseen una importante pro-
porción de especies endémicas cuyo límite de dis-
tribución austral o septentrional se encuentra en
 IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS
esta región sonorense (Brown, 1982; Rzedowski,
1978; Shreve, 1951; Turner et al., 1995). En los
ecosistemas templados de la región central de So-
nora existen evidencias de la relación entre ecoto-
nía biogeográfica y endemismo, como es el caso de
una de las más grandes concentraciones de espe-
cies de Pinus en México (aproximadamente 17 taxo-
nes), ubicada en la región de Yécora-Maycoba en
Sonora y la adyacente de Chihuahua (Castellanos,
1990), aunado al gran número de endemismos por
unidad de superficie que existen en estos ecosiste-
mas templados en el país (Rzedowski, 1993).
La utilización del terreno y de la cubierta vege-
tal sonorenses se enmarca, pues, en los posibles gran-
des o pequeños impactos del uso del terreno sobre
una biodiversidad y endemismos únicos y sobre
una estructura y funcionamiento de los ecosiste-
mas poco conocidos y entendidos y a los cuales se
superpone un legado ecológico sólo considerado
ocasionalmente.
USOS EXTENSIVOS: GANADERÍA
El principal uso desde la colonización de esta re-
gión por los españoles a fines del siglo XVIII ha sido
la ganadería continua en la región central y nores-
te de Sonora, extendida luego hacia el sureste y, a
fines del siglo XIX, hacia la región más desértica en
el oeste del estado (Baroni, 1992; Camou, 1990).
Según crónicas de los primeros misioneros en So-
nora, los inicios de la actividad ganadera se ubican
en las primeras décadas del siglo XVI (Pfefferkorn,
1989). Es probable que la ganadería en Sonora haya
iniciado en regiones ecotonales de pastizales semiá-
ridos con matorrales subtropicales y en los límites
más septentrionales de la selva baja caducifolia. Al-
gunas relaciones del siglo XVI referentes al desarro-
llo de la ganadería en la región central de Sonora,
en la antigua Ostimuri, hoy región de Moctezuma
y Arizpe, mencionan hatos de varios cientos de
miles de cabezas de ganado –que eventualmente
eran llevados hasta la ciudad de México (Camou,
1991), en lo que antes parecerían ser pastizales se-
miáridos en terrenos profundos y matorrales espi-
163
nosos y encinales abiertos en suelos menos pro-
fundos y laderas, hoy convertidos en matorrales
semidesérticos (Castellanos, obs. pers.). Conside-
raciones históricas, climáticas y remanentes de es-
tos pastizales, que pudieron haber estado más am-
pliamente distribuidos al sureste de Moctezu-
ma (Marshall, 1957), sugieren mayor amplitud en
la distribución de pastizales semiáridos y en el so-
tobosque de matorrales y encinales.
Con la pacificación de los apaches en el siglo
XIX surgió la posibilidad de colonizar la región no-
reste del Estado y la ganadería se extendió entonces
hacia esa región de pastizales semiáridos (McClaran
y Van Devender, 1995). Expedicionarios de la re-
gión describen pastizales inmensos y de gran vigor
que llegaban incluso a la altura de la montura (Le-
jeune, 1995), probablemente refiriéndose a espe-
cies como Sporobolus airioides. No es casual que en
esta región sonorense y alrededor de la actividad ga-
nadera se hayan desarrollado las familias y centros
de mayor poder en el estado, como lo muestran los
conflictos por la posesión de estas tierras desde ini-
cios de la colonización. No es tampoco casual que
una de las compañías más importantes, la Cana-
nea Cattle Company, uno de los hitos de mayor
importancia en la actividad ganadera en Sonora,
se haya desarrollado en esta región de pastizales
semiáridos, hoy desertificada en gran medida
(Bahre y Bradbury, 1978, Bahre y Shelton, 1993).
Los ecosistemas de pastizales semiáridos natu-
rales cubren actualmente una superficie de alrede-
dor de 2.28 millones de hectáreas, que varía según
la fuente de consulta (INEGI, 2006). La actividad
ganadera se considera como una de las que mayor
impacto producen sobre la cubierta vegetal. El uso
continuo y la alta presión de pastoreo sobre los eco-
sistemas de pastizales semiáridos han sido propues-
tas como las principales causas del debilitamiento
y desaparición de algunas especies de pastos nati-
vos y de la invasión de especies leñosas, lo que ha
provocado la degradación irreversible de esos eco-
sistemas. Esta degradación a matorrales desérticos
a finales del siglo XIX ha sido ampliamente docu-
mentada en ecosistemas adyacentes a la actual fron-
tera con Estados Unidos (Archer et al., 1995; Bahre
164 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
y Shelton, 1993; Bahre y Bradbury, 1978; Buffing-
ton y Herbel, 1965; Van-Auken, 2000).
El uso prolongado del terreno por la ganadería
ha resultado, según los monitoreos desarrollados
por la Comisión Técnico Consultiva para la De-
terminación de los Coeficientes de Agostadero
(Cotecoca), en la compactación del suelo, la dis-
minución de su productividad, la pérdida de vigor
y desaparición de especies forrajeras y palatables pa-
ra el ganado (pastos, subarbustos y arbustos), cam-
bios en su dominancia y disminución en la capaci-
dad de carga de los diferentes ecosistemas del esta-
do (Aguirre-Murrieta et al., 1974; Cotecoca, 1973).
En los ecosistemas áridos y semiáridos sonorenses
en los que se ha desarrollado una ganadería exten-
siva la presión de pastoreo ha disminuido algunas
especies «palatables» (Cotecoca, 1973). Estos cam-
bios en la riqueza y diversidad de especies vegeta-
les a lo largo de décadas o siglos de uso pudiera
haber impactado la dinámica de las poblaciones,
directa o indirectamente, por herbivoría o dismi-
nución en reclutamiento, modificando también la
composición de tipos funcionales, los atributos de
las especies y, consecuentemente, las característi-
cas estructurales y funcionales de los ecosistemas
con manejo ganadero (Adler et al., 2004; Aguiar et
al., 1996; McIntyre y Lavorel, 2001; McNaughton
et al., 1983; Sperry et al., 2006). Asimismo, se ha
observado en otros ecosistemas que el uso conti-
nuo y extensivo ha sido factor determinante de la
pérdida selectiva de las especies más palatables, de
cambios en la dominancia de especies, de modifi-
cación de los patrones de infiltración de agua (Van
de Koppel y Rietkerk, 2004; Van de Koppel et al.,
2002) y del incremento de la heterogeneidad en la
distribución de nutrientes en el suelo, con lo que
se ha inducido su concentración en islas de fertili-
dad (García-Moya y McKell, 1970; Garner y Stein-
berger, 1989), características de los ecosistemas
degradados y desertificados (Schlesinger et al.,
1990, 1996 y 1999).
Una hipótesis poco explorada aún es la posibi-
lidad de que la degradación tan prolongada que
existe hoy en esas regiones sea el efecto sinérgico
de una presión de pastoreo significante, potencia-
da por la presencia de períodos prolongados de se-
quía, que habrían disminuido la capacidad com-
pensatoria del pastizal bajo condiciones de limita-
ción de agua y otros recursos. Hasta mediados de
los años sesenta existía la percepción de que la ga-
nadería en Sonora no había impactado fuertemente
los ecosistemas semiáridos que la han sustentado.
Entre las hipótesis que se han aducido en apoyo a
esta idea de impacto relativamente menor, se men-
ciona la posible preadaptación de los ecosistemas
sonorenses al pastoreo por grandes mamíferos (Do-
nlan y Martin, 2004) y las bajas densidades de ga-
nado manejadas extensivamente. Al igual que la pre-
sencia de sequías importantes a mediados y fines
del siglo XIX, hubo períodos importantes de sequía
en la década de los años cincuenta del siglo XX (Se-
ager et al., 2007) y sin embargo la densidad de ga-
nado se intensificó motivada por demandas de mer-
cado internacional (Perramond, 2004). En los años
sesenta, sin haberse probablemente recuperado los
ecosistemas, el incremento en el hato ganadero fue
del cincuenta por ciento y se duplicó en los años
setenta en relación con décadas anteriores, lo que
habla de una política de uso del terreno sin rela-
ción con las condicionantes ambientales que in-
fluyen sobre la productividad del ecosistema. Este
aumento en el hato ganadero sin consideración de
las condicionantes productivas de los ecosistemas
pudo haber actuado en forma sinérgica y poten-
ciado el acelerado debilitamiento de las especies
nativas y la degradación de los pastizales semiári-
dos de Sonora y del norte de México. Este legado
ecológico de degradación y propensión a la invasi-
bilidad por leñosas y pastos exóticos de los pastiza-
les semiáridos y agostaderos sonorenses pudiera
explicarse en base a este efecto sinérgico de limita-
ción de recursos debido a la interacción sequía-
presión por herbívoros como factor determinante
en el establecimiento y la mortalidad de especies
nativas (Wise y Abrahamson, 2005 y 2007) y no
sólo por el efecto del sobrepastoreo per se.
La exploración a mayor detalle de los mecanis-
mos determinantes del cambio tecnológico en la
ganadería sonorense pudiera ser reveladora. Si la
ganadería pudo beneficiarse por siglos por una pre-
 IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS
adaptación de las especies al pastoreo por condi-
ciones climatológicas relativamente favorables, por
un uso y una carga animal adecuada en los ecosis-
temas o por una lenta disminución en su capaci-
dad productiva y acumulación de sus efectos, esto
debería influenciar el diseño de políticas de mane-
jo y uso de los ecosistemas áridos.
GANADERÍA INTENSIVA: INTRODUCCIÓN
DE BUFFEL
La intensificación y cambio en la utilización de los
ecosistemas sonorenses por la ganadería –cambio
en el paquete tecnológico agropecuario– se justifi-
có en base a una disminución de la productividad
del agostadero, sin embargo, pudiera obedecer más
a la modificación en los patrones de exportación al
mercado internacional.
Este proceso de modificación tecnológica del
agostadero se inicia en las décadas de los años cin-
cuenta y sesenta e incluye mayor intensificación
de uso y manejo del potrero y una sustitución del
hato ganadero por razas de mayor conversión y
rendimiento (Camou, 1990 y 1991). Esta transfe-
rencia tecnológica a los ecosistemas áridos sono-
renses, intrínsecamente poco productivos por uni-
dad de terreno, seguramente evidenció en forma
inmediata la necesidad de suplementar la produc-
tividad de los agostaderos para hacer factible el
nuevo sistema de intensificación productiva, aun-
que esto se justificó como consecuencia de la de-
gradación por el pastoreo previo (Aguirre-Murrie-
ta et al., 1974; Cotecoca, 1973).
La justificación para un mayor manejo sobre
los ecosistemas también se ha hecho evidente en
las estadísticas oficiales. Según éstas, la superficie
considerada como agostadero en el estado era de
aproximadamente 4.37 millones de hectáreas en
1940, pero a partir de 1980 se modifican las esta-
dísticas y se consideran oficialmente casi 15.7 mi-
llones de hectáreas (84% del territorio) como su-
perficie de agostadero, prácticamente todo el esta-
do (INEGI, 2006). Es posible que estas estadísticas
hayan sido modificadas para justificar el incremento
165
al doble del hato ganadero que se dio entre los años
sesenta a noventa (1.6 millones de cabezas), a pe-
sar de la disminución en los coeficientes de agosta-
dero que ya se venían observando a escala estatal.
El establecimiento de sabanas de buffel
El buffel (Pennisetum ciliare = Cenchrus ciliaris) se
introdujo en Sonora como justificación a la dismi-
nución en los coeficientes de agostadero y a la ne-
cesidad de aumentar la baja productividad intrín-
seca de los ecosistemas sonorenses utilizados en la
ganadería y el deterioro y disminución de especies
palatables (Aguirre-Murrieta et al., 1974; Coteco-
ca, 1973 y 2002). Aunque en algunos ranchos está
presente desde la década de los años cincuenta, fue
en la década de 1960 cuando el buffel, un zacate
exótico nativo de Asia y África, fue introducido en
forma masiva utilizando variedades desarrolladas
en Texas (Alcalá-Galván, 1995; Johnson y Aguayo,
1973; Patrocipes, 1995; Ramírez et al., 1981; Ser-
vín y Ramírez, 1981).
Junto con la introducción de buffel hubo cam-
bios importantes en el manejo del hábitat utiliza-
do como agostadero y, particularmente, en la com-
posición del hato de ganado, ya que se introduje-
ron nuevas razas y cruzas y se modificó el sistema
productivo ganadero y los cultivos asociados a la ac-
tividad (Camou, 1990; Pérez y Camou, 2004). Am-
bas introducciones modificaron la ganadería so-
norense de su forma tradicional y extensiva a una
intensiva y enfocada al mercado internacional, lo
que parece indicar que el cambio en el esquema pro-
ductivo ganadero respondió en gran medida a las
nuevas condiciones del mercado y no sólo a la dis-
minución en los coeficientes de agostadero. La épo-
ca en que detona el incremento en la superficie
sembrada con buffel en todo el estado fue en la
década de los años ochenta y principios de los no-
venta (Castellanos et al., 2002; Yanes, 1999).
Impactos ecológicos en sabanas de buffel
La introducción de buffel ha tenido consecuencias
evidentes en la estructura del paisaje, pero menos
166 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
conocidos y cuantificados han sido los impactos
ecológicos en el funcionamiento y dinámica de los
ecosistemas de Sonora. Los impactos han sido re-
sultado de la aplicación de un paquete tecnológico
de manipulación y adecuación de los ecosistemas
naturales del cual se desconocen aún de manera im-
portante las consecuencias ecológicas. Algunos de
los impactos ecológicos analizados en este aparta-
do resultan del estudio comparativo de ecosiste-
mas naturales con modificados para entender así
los cambios funcionales y las consecuencias en el
manejo de los ecosistemas sonorenses.
Estructura del paisaje
La siembra de buffel involucró primero la creación
de pastizales monoespecíficos, en similitud a la agri-
cultura intensiva, mediante la remoción total de la
cubierta vegetal, y sólo años después el paquete tec-
nológico asociado a su siembra se modificó para tra-
tar de mantener durante el desmonte algunas es-
pecies arboreas (creación de sabanas). Estos cam-
bios técnicos no respondieron a consideraciones o
mejor entendimiento del funcionamiento del eco-
sistema, sino a la necesidad de contar con sitios de
sombra y protección para el ganado durante las
épocas y horas de clima árido extremo, esto es, para
corregir un error en la adopción del paquete tec-
nológico original.
Un efecto evidente debido al desmonte para la
siembra de buffel fue el cambio de la estructura de
la vegetación y la diversidad de especies (Saucedo-
Monarque, 1994; Saucedo-Monarque et al., 1997).
La diversidad de especies vegetales disminuye en
forma considerable poco después del desmonte, aun-
que aparentemente puede incrementarse durante la
fase de reestablecimiento natural de especies y con
el paso del tiempo. La inducción de diferentes es-
tados sucesionales de la vegetación debido a los
parches (parcelas) de diferente edad y tamaño, aun-
que no totalmente estudiada en el paisaje de los
ecosistemas sonorenses, parece iniciarse relativa-
mente rápido. Aunque, dependiente de la condi-
ción y manejo del sitio, la riqueza o diversidad de
especies de plantas puede llegar a recuperarse, pese
a que la proporción o valor de importancia de las
mismas y algunos componentes estructurales espe-
cíficos, como trepadoras, pueden llevar períodos
mucho más largos, sin llegar a recuperar su domi-
nancia original en varias generaciones.
Un número importante de las formas de creci-
miento dominantes en las asociaciones vegetales
del Desierto Sonorense en la región central de So-
nora son arbustos y árboles de las leguminosas, al-
gunos posiblemente fijadores de nitrógeno. Poste-
rior a un desmonte, la frecuencia de árboles y ar-
bustos disminuye drásticamente y se incrementan
las subarbustivas, herbáceas y buffel (Saucedo-
Monarque, 1994; Saucedo-Monarque et al., 1997).
Sabanas de buffel de veinte años o más van incre-
mentando la frecuencia de arbustivas y arboreas,
en función del tipo de desmonte, la intensidad del
pastoreo y la edad de la sabana (Romo, 2006; Sau-
cedo-Monarque et al., 1997), detectándose menor
riqueza de especies con pastoreo intenso. Es común
en sitios sembrados con buffel y gran carga animal
o sobrepastoreo la pronta invasión por chírahui
(Acacia cochliacantha), una leguminosa posible-
mente fijadora de nitrógeno, de elevadas tasas fo-
tosintéticas, rápido crecimiento y establecimiento
inicial. El funcionamiento y descripción sucesio-
nal de los sitios invadidos de esta forma no se han
estudiado en detalle, pero debido al porte de gran-
des espinas de la especie, parecen facilitar la suce-
sión vegetal. Algunos autores no consideran que en
sitios más áridos la aparición de A. cochliacantha ini-
cie la sucesión; no obstante, nuestras observacio-
nes muestran lo contrario entre los 300 y 500 mm
(Romo, 2006).
Cambios en procesos en el suelo
Los cambios sucesionales y de la diversidad y do-
minancia de las especies en las sabanas de buffel
tienen una relación funcional importante con las
condiciones y procesos del ecosistema en el suelo.
Al igual que la gran mayoría de los cambios indu-
cidos por la introducción de buffel, los efectos de
su establecimiento sobre la erodabilidad del terre-
no son contradictorios y requieren de seguimiento
detallado. Algunos estudios preliminares sugieren
que la erosión puede ser importante en sitios re-
 IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS
cientemente desmontados y sembrados con buffel,
pero dadas las características y cobertura del bu-
ffel, sugieren una disminución de la erosión, in-
cluso por encima de la que puede presentarse en la
vegetación natural (Perramond, 2000). Otros es-
tudios desarrollados a partir de efectuar levanta-
mientos microtopográficos del suelo muestran el
incremento en la formación de pedestales alrede-
dor de los individuos de buffel con la edad de esta-
blecimiento, lo que sugiere una tasa importante
de erosión en las sabanas de buffel con respecto a
los sitios naturales (Saucedo-Monarque, 1994). Es
posible que el mayor grosor y ausencia relativa de
pelos finos en el sistema radicular del buffel resul-
ten en una menor retención y amalgamiento de las
partículas del suelo, en comparación incluso con
algunos pastos anuales nativos. Una mayor erosión
es de esperarse en sabanas de buffel desde su esta-
blecimiento, dadas las obras de movimiento masi-
vo y remoción de suelo, su exposición por denuda-
miento y la gran proporción de sitios que presen-
tan bajo o escaso establecimiento de buffel (Caste-
llanos et al., 2002).
A nivel microclimático existen cambios estacio-
nales y diurnos importantes en los regímenes de
temperaturas del suelo entre comunidades natura-
les y sabanas de buffel. Durante la primavera, al-
gunas comunidades naturales muestran ciclos de
rápido calentamiento del suelo antes del medio-
día, manteniéndose dicha temperatura hasta las pri-
meras horas de la madrugada, cuando desciende
rápidamente (Castellanos et al., 2002). Las saba-
nas de buffel en la misma estación no están activas
vegetativamente y muestran una dinámica micro-
climática diferente, pues presentan ciclos de calen-
tamiento-enfriamiento muy rápidos durante las ho-
ras de luz del día y mantienen temperaturas me-
nores en el suelo después de la puesta del sol hasta
por 10° C en relación con las encontradas en sitios
naturales. El patrón se modifica estacionalmente y
se han encontrado menores temperaturas en el sue-
lo bajo el follaje de buffel que en sitios naturales
(Castellanos et al., 2002). Aunque las causas de una
menor temperatura en sitios con buffel pudieran
deberse al enfriamiento por transpiración y mayor
167
sombreado en esta porción del suelo, también se
han encontrado menores temperaturas a pocos cen-
tímetros por encima del suelo en lugares perturba-
dos y abiertos con escasa cubierta vegetal, en com-
paración con temperaturas mayores bajo el dosel
de mezquite (figura 4), lo que sugiere otros facto-
res determinantes, como pueden ser, entre otros,
la mayor velocidad de viento y el enfriamiento por
disminución de la capa limitante sobre la superfi-
cie desnuda. Las consecuencias de microclimas más
fríos y variables en el suelo de sabanas de buffel
deben ser investigadas con detalle para entender
potenciales cambios en la dinámica de los proce-
sos relacionados con el banco de semillas, limitan-
tes a la germinación y establecimiento de especies
nativas, así como en los procesos de retención de
humedad, mineralización y descomposición, en-
tre otros.
Islas de fertilidad y heterogeneidad espacial
de los nutrientes
Una característica importante de la vegetación ári-
da y semiárida en Sonora es el porcentaje signifi-
cativo de especies de leguminosas, del cual un nú-
mero importante de ellas ha sido relacionado con
su papel de nodrizas y formadoras de islas de ferti-
lidad (García-Moya y McKell, 1970; Reynolds et
al., 1999; Suzán et al., 1996; Throop y Archer,
2007), al crecer y formar parches (parcelas) en los
que se asocia una importante diversidad de otras
especies y formas biológicas. Esta manera de es-
tructurar el paisaje en los ecosistemas desérticos,
en parcelas donde existe una concentración de re-
cursos y biodiversidad, resulta en una mayor hete-
rogeneidad en la distribución de nutrientes y dis-
ponibilidad de recursos (López-Portillo y Monta-
ña, 1999; Mauchamp et al., 1993; Van de Koppel
y Rietkerk, 2004) e, incluso, ha sido considerada
como un indicador de procesos de degradación o
desertificación de ecosistemas de pastizal (Schle-
singer et al., 1996 y 1990; Von Hardenberg et al.,
2001). Es posible que el no reconocer la presencia
de islas de fertilidad e interespacios con menos re-
cursos, al transformar la cubierta vegetal natural a
sabanas, sea una de las causas del bajo estableci-
168 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 4. Diferencias microclimatológicas en la temperatura del aire en lugares abiertos (círculos) y bajo el dosel (triángulos) de
árboles de diferentes especies. Los datos representan diferencias estacionales.

miento inicial de buffel en sitios recién desmonta-
dos (Castellanos et al., 1996 y 2002).
Las sabanas de buffel modifican su fertilidad y
tienden a disminuir el reservorio de nitrógeno en
el suelo conforme aumenta el tiempo de su esta-
blecimiento (Castellanos et al., 2002). Esta dismi-
nución no es claramente evidente para reservorios
de nitrógeno inorgánico en el suelo y para las tasas
de mineralización neta (López, 2007), lo que hace
realmente compleja la explicación de los cambios
inducidos en el suelo con el tiempo de estableci-
miento de sabanas de buffel. Estacionalmente, en
algunos ranchos de la región central de Sonora se
ha encontrado la disminución de nitrógeno orgá-
nico total en el suelo durante la época húmeda (ta-
bla 1). Los cambios encontrados en relación con la
disminución del nitrógeno en el suelo pudieran
ser resultado de múltiples factores a diferentes ni-
veles, del individuo (alta concentración de nitró-
geno en el follaje para sustentar altas tasas de foto-
síntesis, una baja tasa de reabsorción en las hojas),
del ecosistema (una disminución en el aporte de
entrada por pérdida de fijadoras de nitrógeno, un
cambio en las tasas de mineralización y disponibi-
lidad para las plantas, un ciclo de degradación más
largo debido al gran contenido de lignina en bu-
ffel), del sistema de manejo productivo (exporta-
ción en exceso fuera del sistema vía pastoreo, pro-
ducción y venta animal durante décadas) o de una
combinación de todos ellos.
Desmontes y cambios en los reservorios
de carbono en el suelo
El cambio de la vegetación natural a sabana de bu-
ffel también repercute en los procesos de forma-
ción de materia orgánica y en los reservorios de car-
bono. Una gran proporción de las especies vegeta-
les de las regiones áridas y semiáridas sonorenses

Tabla 1. Disminución en nitrógeno orgánico en sabanas de buffel durante la época seca y húmeda
(%)
Nitrógeno Kjehdhal en Buffel Nitrógeno Kjehdhal bajo fijadora N
Tipo de vegetación
Estación seca Estación húmeda Estación seca Estación húmeda
Sabana antigua 0.602 ± 0.034 0.399 ± 0.040 0.625 ± 0.047 0.666 ± 0.061
Sabana reciente 0.497 ± 0.040 0.511 ± 0.056 0.618 ± 0.097 0.793 ± 0.103
Natural 0.896 ± 0.171 0.605 ± 0.079
Interespacio 0.643 ± 0.040
Notas: Estación seca (enero), húmeda (agosto). Los valores bajo fijadoras en sitios naturales son considerados la base de comparación.
 IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS
poseen la vía fotosintética C3, relacionada con la
mayor discriminación isotópica de carbono en sus
tejidos (M13C más negativo), lo cual persiste en la
señal isotópica de la materia orgánica del suelo,
una vez que se ha incorporado la hojarasca de sus
especies. En comparación, el buffel es una especie
con vía fotosintética C4, por lo cual sus tejidos
muestran una menor discriminación isotópica
(M13C menos negativo), lo que se refleja en la pre-
valencia de este tipo de señal isotópica en la mate-
ria orgánica del suelo producto de la descomposi-
ción de su biomasa. Estudios en sitios con dife-
rentes años de establecimiento del buffel muestran
el cambio en la señal isotópica de la materia orgáni-
ca del suelo (tabla 2) y revelan cómo, en los prime-
ros años después del desmonte para establecer el bu-
ffel, la señal de discriminación isotópica en la ma-
teria orgánica del suelo muestra que casi 92.5% del
carbono orgánico en el suelo proviene del buffel,
lo que refleja la composición casi exclusiva de bu-
ffel como especie dominante establecida (tabla 3).
En sitios en donde el buffel se estableció quince y
treinta años antes, 35.4 y 45% del carbono pro-
viene de especies nativas que han logrado restable-
cerse (tabla 2).
Una vez establecido el buffel, la recuperación
de la estructura y el funcionamiento de los ecosis-
temas semiáridos sonorenses parecen estar desfa-
sados en el tiempo y reflejan la velocidad de suce-
sión y dominancia de especies, tanto encima del,
como en el suelo, por lo que sugieren la necesidad
de que transcurran algunas décadas y hasta siglos
para que se restablezcan.
Tabla 2. Cambios en la composición isotópica y proporción carbono-nitrógeno en hojas
y suelo de sabanas de buffel con diferente edad de establecimiento
M C
13
Hojas Especies C3 -25.34
Suelo Sabana reciente (1-5 años) -12.38
Sabana intermedia (5-15 años) -15.9
Sabana antigua (>20 años) -16.94
Vegetación natural -23.01
Nota: el cálculo de porcentaje de carbono en suelo supone M13C = -12 para buffel.
169
Cambios en el uso de agua y balance de carbono
en sabanas de buffel
Buffel tiene una de las capacidades fotosintéticas más
altas reportadas en la literatura (Larcher, 1995), que
coincide con las principales características por las
que es utilizado como forraje: su rápida y abundan-
te producción de biomasa. Bajo condiciones del De-
sierto Sonorense, la capacidad fotosintética en bu-
ffel puede variar en diferentes años y sitios, lo que
probablemente refleja la diferencia en disponibili-
dad de recursos como agua y nitrógeno en el suelo
y hojas (tabla 2). Aun cuando las tasas en esa especie
son altas comparadas con un número importante de
especies nativas (Castellanos, 1996), es menor o si-
milar a las encontradas en anuales nativos como
Bouteloua sp. y Amaranthus palmeri. Dado el co-
nocimiento tan limitado en las capacidades foto-
sintéticas de un gran número de especies y tipos
funcionales en el Desierto Sonorense (tabla 3), es
posible darnos una primera idea de los eventuales
efectos en la pérdida de diversidad funcional que
resultará de llegar a perder especies cuyo potencial
aún no conocemos, dada la gran velocidad de trans-
formación de los ecosistemas naturales desérticos
a sabanas de buffel. Las características funcionales
de otras muchas especies que son de gran impor-
tancia en los ecosistemas de Sonora son aún me-
nos conocidas y su falta de estudio y pérdida pue-
de ser crucial para el mantenimiento, conservación
y funcionamiento futuro de la biodiversidad de los
ecosistemas del estado. Por ejemplo, Acacia cochlia-
cantha, una de las especies dominantes en prade-
Contribución
s.e. C/N s.e. por buffel
(% C)
0.25 12.67 0.78
1.376 21.22 2.397 92.46
0.879 11.54 0.456 64.57
0.404 11.29 0.193 55.13
0.893 10.31 0.144
170 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 3. Tasas de fotosíntesis de algunas especies de ecosistemas áridos y semiáridos sonorenses

Tasa Conductancia
Tipo funcional Especies Vía fotosintética estomática
(µmol m-2s-1) (mmol m-2s-1)
D. Sonorense Sonora D. Sonorense Sonora
Árboles Tallo Cercidium floridum C3 10.00 12.18 140
fotosintético Cercidium microphyllum C3* 8.80* 12.74 450
Bursera microphyla C3 15.57 190
Caducifolios Prosopis velutina C3 19.40 284
Acacia greggii C3 10.08*
Perennifolios Olneya tesota C3 7.60* 7.30 25
Arbustos Caducifolios Ambrosia ambrosioides C3 22.50 260
Ambrosia deltoidea C3 23.90*
Ambrosia dumosa C3 20.00
Coursetia glandulosa C3 15.50 250
Fouquieria splendens 3.00
Perennifolios Atriplex lentiformis C4 28.00 120
Atriplex canescens C4 17.90 130
Atriplex polycarpa C4 19.50 250
Baccharis sarathroides C3 10.60 150
Larrea divaricata C3 27.00 9.00 440 141
Simmondsia chinensis C3 11.80 10.50 57
Suculentos Opuntia basilaris CAM 6.00 48
Agave angustifolia CAM
Agave desertii FCAM 6.00 56
Agave americana CAM 11.00
Hesperaloe funifera CAM 8.00
Hesperaloe nocturna CAM 3.70
Subarbustos Perennes Encelia farinosa C3 37.00 28.90 680 285
Hymenoclea monogyra C3 10.00
Justicia californica C3 15.80 250
Penstemon parryi C3 19.00 260
Salazaria mexicana C3 22.00
Spharalcea parvifolia C3 8.20 160
Helechos Notholaena parryi C3 5.00
Gramíneas Perennes Hilaria rigida C4 67.00
Pennisetum ciliare C4 35.70 54.60
Anuales Bouteloua aristidoides 59.30 150
Anuales Invierno Amsinckia intermedia C3* 31.50 380
Bowlesia incana C3* 11.34 500
Machaeranthera gracilis C3 35.00 320
Malvastrum rotundifolium C3 65.00 1 400
Phacelia crenulata C3* 52.29 380
Phacelia distans C3* 12.60 200
Plantago insularis C3* 13.86 280
Amaranthus palmeri C4 81.00 800
Dicoria canescens C3 48.00 1 200
Tidestromia oblongifolia C4 37.00 200
Trepadoras Herbáceas Cucurbita digitata C3 26.78 540
 IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 171

Tabla 3 (concluye). Tasas de fotosíntesis de algunas especies de ecosistemas áridos y semiáridos sonorenses
Tipo funcional Especies Vía Tasa Conductancia
fotosintética estomática
(µmol m-2s-1) (mmol m-2s-1)
D. Sonorense Sonora D. Sonorense Sonora
Cynanchum sp C3 24.69
Ibervillea sonorae 30.20 289
Phaseolus filiformis C3 20.00 198
Semileñosas Antigonum leptopus C3 9.40 145
Janusia linearis C3 33.90 864
Cardiospermum corundum C3 23.70 495
Leñosas Ipomoea sp. C3 13.03 250
Mascagnia macroptera C3 10.26
Nissolia schotti C3 9.56 115
Metelea sp C3 11.06 685
Merremia palmeri C3 28.70 220
Nota: las tasas señaladas con asterisco resultan de la conversión mg CO2 dm-2 hr-1 * 0.63.

ras viejas y perturbadas de buffel, es una especie
con gran capacidad fotosintética y de fijación de
nitrógeno, dos características de gran importancia
que explican su invasibilidad, y que al mismo tiem-
po permiten iniciar la recuperación de las comu-
nidades vegetales semiáridas en Sonora.
La simplificación en la estructura y diversidad
de especies de los ecosistemas naturales, transfor-
mados a sabanas de buffel, afecta la eficiencia del
uso del agua de los ecosistemas y su estacionali-
dad. En forma individual, el buffel presenta una
mayor eficiencia en el uso de agua, lo que modifi-
ca el balance hídrico y resulta en una menor eva-
potranspiración y, como consecuencia, mayor es-
correntía o infiltración (Castellanos et al., en prep.).
En sitios en donde la mayor capacidad de creci-
miento y colonización de buffel sucede sobre sue-
los gruesos, someros y pedregosos, con poca capa-
cidad de retención de agua, el resultado será una
mayor escorrentía y disminución en la infiltración
y disponibilidad del agua en el sitio, con lo que se
aumenta la sequedad general del sitio.
Aún más evidente es la diferencia en el uso es-
tacional de la precipitación que se presenta en sis-
temas transformados a sabanas de buffel en com-
paración con sitios naturales. Las lluvias durante
el otoño mostraron ser poco utilizadas por sabanas
de buffel, en contraste con la utilización, mayor
incluso que en los meses de verano, por comuni-
dades dominadas por estratos arborescentes carac-
terísticas del Desierto Sonorense (figura 5). Las sa-
banas de buffel responden en forma inmediata a
pulsos iniciales de precipitación en verano; sin em-
bargo, su utilización de los pulsos de precipitación
en otoño-invierno es muy reducido (figura 5), de-
bido a la senescencia temprana del buffel, y la dis-
minución de especies que puedan utilizar pulsos de
precipitación tardíos durante el otoño e invierno.
La capacidad de utilización de lluvias de invier-
no está relacionada en forma importante con la
cubierta arbórea, que es disminuida en forma im-
portante durante la transformación a sabanas de
buffel. Estacionalmente existe un contraste signi-
ficativo con la mayor eficiencia de utilización de la
precipitación en las comunidades naturales que en
las sabanas de buffel.
Tal vez uno de los aspectos menos estudiados
de los cambios debido al establecimiento de saba-
nas de buffel y remoción de la cubierta arbórea de
los ecosistemas sonorenses, sea la dinámica y capa-
cidad de uso del agua por la vegetación. El movi-
miento, y en particular la redistribución del agua
por las plantas, la capacidad de los árboles por ad-
quirir el agua en un estrato del suelo y disponerlo
en otro, aunque conocido desde hace más de me-
dio siglo, apenas se ha retomado en la última déca-
172 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Figura 5. Pulsos de precipitación (gris) y evapotranspiración (blanco) en sabanas de buffel. El uso del agua en otoño disminuye
por la senescencia del buffel (linea vertical).
da (Burgess et al., 2000; Ryel et al., 2003; Scholz
et al., 2002).
La redistribución del agua por mezquite (Pro-
sopis spp), y seguramente por otras especies aún no
estudiadas, puede ser factor importante para el
mantenimiento de la funcionalidad, complejidad y
diversidad de los ecosistemas sonorenses. Aunque
se desconocen las dimensiones y el papel de la re-
distribución hidráulica de los árboles en la diná-
mica del agua de los ecosistemas sonorenses, exis-
ten evidencias de que pudiera estar involucrada tam-
bién en la facilitación del establecimiento de algu-
nas especies bajo su dosel, lo que permite el nodri-
cismo y el aumento de la diversidad de especies. Se
ha visto que Acacia greggii, que cuenta con menor
número de especies establecidas bajo su dosel, pre-
senta una dinámica estacional y humedad del sue-
lo sólo en los primeros cincuenta centímetros, sin
redistribución de agua en el suelo (figura 6). Com-
parativamente, Prosopis velutina, que presenta una
dinámica de cambios de humedad del suelo a ma-
yores profundidades y redistribución de agua en el
suelo, mantiene una mayor diversidad de especies
asociadas bajo su copa. Aunque el nodricismo se
ha asociado más con la capacidad de la nodriza en
proveer protección contra el exceso de irradiación
o herbivoría, parece estar también relacionado con
la capacidad de facilitar el establecimiento de otras
especies bajo su dosel al proveer de recursos limi-
tantes como agua y nitrógeno.
Todo indica que las sabanas de buffel tienen con-
secuencias importantes en el balance de agua y la
funcionalidad de los ecosistemas regionales. Algu-
nos experimentos recientes han mostrado la impor-
tancia de la facilitación en el establecimiento de es-
pecies durante la restauración ecológica (figura 7;
Méndez, 2007), resultado en gran parte de la mo-
dificación de los patrones de humedad en el suelo.
La facilitación debida a la asociación de diferentes
especies, una de las cuales tiene la capacidad de re-
distribuir el agua, puede asegurar el establecimien-
to inicial de las especies. La disminución del esta-
blecimiento de especies nativas en sabanas de bu-
ffel (Morales-Romero y Molina-Freaner, 2008),
pudiera estar respondiendo a la pérdida importante
de la capacidad de redistribución del agua en la
comunidad, debido a la remoción de las especies
arbóreas y la disminución de los procesos de facili-
tación en el establecimiento de las especies.
Se ha propuesto que los cambios a sabanas de
 IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 173

Figura 6. Diferencias en la humedad del suelo bajo dosel de acacia, mezquite y lugares abiertos sin vegetación. El mezquite
mantiene humedad en el suelo por debajo de los sesenta centímetros de profundidad, comparado con acacia y espacios abier-
tos, debido a su redistribución hídrica (modificado de Méndez, 2007). Los símbolos corresponden a los meses de junio (cua-
dros), octubre (rombos) y noviembre (triángulos).

Figura 7. Mortalidad de plántulas establecidas en tratamientos experimentales de individuos de mezquite solos o asociados a
otras especies como palo verde y tepehuaje (modificado de Méndez, 2007). Los símbolos corresponden a mezquite asociado y
con riego (círculos y cuadros), solo y con riego (estrellas) y solo sin riego (triángulos).

buffel en los ecosistemas de la región central de
Sonora han originado una «desertificación produc-
tiva» (Castellanos et al., 2002), para destacar el he-
cho de que las sabanas de buffel son ecosistemas em-
pobrecidos en diversidad de especies, aunque se pre-
sumen que puedan ser más productivos. Este con-
cepto se basa en el supuesto de que la elevada capa-
cidad fotosintética de buffel resulta en una produc-
tividad primaria sustancialmente mayor en las sa-
banas de esta especie que en la del ecosistema ori-
174 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
ginal. Estudios más recientes realizados utilizando
índices normalizados de vegetación corregidos para
suelo (SAVI), calibrados con datos reales de campo
(Romo, 2006), han mostrado que estos índices son
menores en sitios con sabanas de buffel, lo que se
interpreta como menor productividad, y mayores
en sitios con vegetación natural a lo largo de un
gradiente de precipitación en la región central de
Sonora. Otros estudios efectuados utilizando ín-
dices normalizados de vegetación (NDVI) han mos-
trado ser menores en sabanas de buffel, lo mismo
cuando los índices son corregidos con algoritmos
basados en otras regiones del mundo (Franklin et
al., 2006), como cuando la corrección es efectua-
da con datos de campo de la región (Bravo et al.,
en dict. para publ.).
Invasibilidad
En algunas áreas el buffel puede llegar a ser una
especie con alto potencial de invasibilidad que
puede afectar paisajes y ecosistemas en los cuales
originalmente no se pensó en introducirlo (Arria-
ga et al., 2004). Su introducción puede generar si-
tuaciones similares a la de otros pastos invasores
como Eragrostis lehmanniana en el sur de Arizona,
que inicialmente utilizan nichos que no han sido
ocupados por las especies nativas (Anable et al.,
1992; McClaran y Anable, 1992), a las que luego
desplaza al utilizar en forma más eficiente los pul-
sos de agua y nutrientes (Huxman et al., 2004; Potts
et al., 2006), con lo que se incrementan la proba-
bilidad de presencia de fuegos periódicos y, conse-
cuentemente, su propia regeneración (Butler y Fair-
fax, 2003; D’Antonio y Vitousek, 1992).
El buffel puede llegar a convertirse en una in-
vasora de gran éxito (Arriaga et al., 2004; Castella-
nos et al., 2002) por los mecanismos que se han
mencionado y las consecuencias a la diversidad
funcional y de las especies ya descritas. Aun así, la
siembra intencionada de buffel prosigue en un gran
número de hectáreas y, junto con su invasión ha-
cia sitios con vegetación natural, ocupa ya un por-
centaje del territorio sonorense casi tan elevado
como la superficie dedicada a la agricultura.
AGRICULTURA
Con la premisa de la necesidad de incrementar la
productividad, los cambios recientes en el uso del
terreno de la región han sido muy intensivos y han
involucrado grandes transformaciones de sus eco-
sistemas. En forma notable destaca la agricultura
de irrigación, que inició hacia la parte centro-occi-
dental del estado en la década de 1940 (Moreno,
2000; Thomson, 1989; Valenzuela, 1982; West,
1993). La productividad agrí-cola fue importante
por un tiempo, pero a inicios de los años setenta,
los pozos profundos para extraer aguas fósiles mos-
traron signos de sobreexplotación y salinización,
con lo que la superficie sembrada en los años no-
venta disminuyó en más de cincuenta por ciento
(alrededor de sesenta mil hectáreas), lo que redujo
la superficie productiva a los mismos niveles que
cuarenta años antes (Halvorson et al., 2003). El
abandono de grandes áreas de campos agrícolas en
la Costa de Hermosillo ha de-jado un mosaico
complejo de vegetación sucesional (Castellanos et
al., 2005), lo que dificulta su regeneración, aumen-
ta la presencia de especies exóticas introducidas
previamente para la agricultura (Valdez-Zamudio,
2002) y la ganadería y mantiene grandes superfi-
cies descubiertas de vegetación. Problemáticas si-
milares se dan en otras regiones del estado como
Caborca, en donde, tras un período productivo de
pocas décadas, también ha ido en aumento el aban-
dono de terrenos agrícolas.
Mientras que el abandono de terrenos agrícolas
ha generado grandes estudios y polémicas relacio-
nadas con los usos competitivos del agua subterrá-
nea entre los centros urbanos y la agricultura, los
estudios sobre la cubierta vegetal, sus efectos en el
suelo y las posibles formas de restauración, recupe-
ración o rehabilitación, han sido poco abordados.
Estudios sobre los efectos del afloramiento de la
intrusión salina muestran resultados de trayectorias
sucesionales diferentes, tanto en las especies invo-
lucradas como en la diversidad final de especies
(Martínez, 1998). A diferencia de la carencia de
patrones claros de sucesión por reemplazo en eco-
sistemas desérticos (Shreve y Hinckley, 1937; Tur-
 IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS
ner, 1990), la sucesión en campos agrícolas aban-
donados en el Desierto Sonorense está determina-
da por el reemplazo evidente de especies, que pue-
den diferenciarse tanto estructural como ecofisio-
lógicamente. Las pioneras en la sucesión de cam-
pos abandonados presentan una dinámica estacio-
nal en la cual la eficiencia de uso de agua se relacio-
na con la eficiencia de uso del nitrógeno en forma
exponencial, esto es, la eficiencia de uso de agua
aumenta con mayor rapidez que la eficiencia de
uso del nitrógeno. En cambio, las especies sucesio-
nales tardías muestran estacionalmente una rela-
ción inversa entre la eficiencia de uso de agua y del
nitrógeno (Castellanos et al., 2005).
Existe sin embargo una heterogeneidad impor-
tante en los patrones sucesionales de los campos agrí-
colas abandonados. Es posible que las condiciones
que llevaron a su abandono, principalmente en tér-
minos de la estructura y fertilidad del suelo, la edad
de abandono, las características del último cultivo,
la extensión de la perturbación y cercanía de fuen-
tes de propágulos, así como la presencia de micro-
rrelieves o surcos que retengan una cierta humedad,
pueden estar influyendo en la diversidad de cubier-
tas vegetales presentes. No obstante, otro factor po-
co visualizado es la presencia de asociaciones mi-
corrízicas que puedan influir en el establecimiento
de especies (Harris et al., en dict. para publ.).
El disturbio tan grande en extensión y la falta
de cubierta vegetal en los campos agrícolas aban-
donados tiene consecuencias importantes en la pre-
sencia de tolvaneras, pérdida de suelo y erosión,
así como en la salud de núcleos poblacionales cer-
canos. Igualmente, es posible que tenga efectos im-
portantes en el clima regional, como consecuencia
de cambios en el albedo de grandes extensiones de
terreno. El incremento en el albedo regional, de-
bido a la cubierta vegetal disminuida, parece in-
fluir en la temperatura regional y posiblemente en
la disminución de las lluvias regionales (Bryant et
al., 1990; Herrmann y Hutchinson, 2005). Como
consecuencia, una decisión importante, aunque
pocas veces considerada para las regiones áridas y
semiáridas, es la necesidad de restaurar la cubierta
vegetal.
175
Los efectos de los usos intensivos del terreno son
evidentes en los diferentes ecosistemas de Sonora;
en cambio, los usos extensivos de pocas especies,
otra de las estrategias de uso en las regiones áridas y
semiáridas del estado de Sonora, dada su inciden-
cia específica y diluida en el paisaje natural, no mues-
tran impactos evidentes en forma inmediata, aun-
que sus implicaciones en los ecosistemas pudieran
ser importantes a diferentes escalas.
EXTRACCIÓN DE MADERA Y CARBÓN VEGETAL
La extracción de madera y carbón vegetal ha sido
una actividad de uso del terreno de suma impor-
tancia en Sonora. La utilización de especies arbó-
reas para el cercado de propiedades y como com-
bustible (leña) para la cocción de alimentos se ha
centrado en las especies dominantes con propie-
dades adecuadas para dichas funciones, algunas
incluso para ambas. Por ejemplo, Prosopis spp (mez-
quite) y Olneya tesota (palo fierro) son especies uti-
lizadas en cercos, para leña y producción de car-
bón vegetal y para construcción y artesanías. El
uso histórico del carbón como parte de la cocina
regional (carne asada) y para su exportación ha im-
puesto cuotas de uso que han impactado la presen-
cia de estas especies en los ecosistemas sonorenses.
Su cosecha ha tenido impactos importantes en sus
poblaciones, la estructura de edades y la densidad
de individuos de estas especies. A pesar del uso tan
extendido en el tiempo de estas especies, su culti-
vo e incluso la regeneración de sus poblaciones
prácticamente no se ha efectuado, lo que en oca-
siones ha resultado en su desaparición o sustitu-
ción por otras especies.
En Sonora se estiman entre 44 y 157 carbone-
ras que procesan madera de mezquite y palo fie-
rro, y aunque es difícil estimar su número y el
porcentaje de eficiencia de conversión de madera a
carbón, se estima que el estado de Sonora contri-
buye con setenta por ciento de la producción na-
cional, la mayoría de la cual se exporta a Estados
Unidos. Si consideramos que no existen planta-
ciones formales de estas especies, es posible expli-
176 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
car el porqué gran cantidad de los matorrales de-
sérticos están dominados por individuos relativa-
mente jóvenes e, inclusive, en algunos casos, la
desaparición de esas especies de los sitios en donde
previamente se encontraban. Aunque no existen
estadísticas históricas confiables sobre la cantidad
de extracción de madera de los ecosistemas sono-
renses, algunos indicadores muestran la disminu-
ción en la presión del consumo doméstico con la
llegada del gas doméstico en la década de los años
cincuenta y sesenta del siglo XX. Sin embargo, en
los ecosistemas áridos y semiáridos del estado su
cosecha mostró un notable incremento en los años
ochenta debido a la producción de carbón vegetal
para suplir las demandas crecientes de la región y
de exportación (Sagarpa, 1995; Taylor, 2006).
La extracción de madera tiene impactos muy
importantes en el establecimiento de especies al
disminuir la fuente de propágulos y al remover es-
pecies nodrizas, con lo que se modifica el micro-
clima existente bajo el dosel, así como la entrada
de hojarasca y los procesos de descomposición en
los ecosistemas. La remoción de un árbol incre-
menta la heterogeneidad de la distribución de re-
cursos, de nutrientes, de los patrones de vegeta-
ción y, muy probablemente, de la microfauna en
el suelo. En fechas recientes, la aparición de activi-
dad de termitas en el tallo de plantas vivas de cac-
táceas columnares parece, cuando menos en parte,
estar relacionada con la disminución en la entrada
de hojarasca y biomasa lignificada al ecosistema
(Castellanos et al., en prensa).
El uso para la extracción de madera en rollo de
los ecosistemas templados dominados por pino
(Pinus spp) y encino (Quercus spp) en el estado
significan el dos por ciento de la producción na-
cional (INEGI, 2007). Las principales regiones pro-
ductoras se encuentran en El Largo-Nacori Chico
y Yécora-Maycoba. Esta última es una de las regio-
nes de mayor diversidad reportadas para especies
de pino en Norteamérica (Farjon, 1984). Aquí con-
fluyen especies templadas, que tienen sus límites
meridionales, y tropicales con límites más septen-
trionales (Castellanos, 1990). La región templada
en el estado ha sido también una de las más im-
pactadas por la tala inmoderada, el clandestinaje y
la falta de éxito en la restauración. Existen áreas
importantes de esta región en donde los antiguos
bosques de pino se encuentran disminuidos y do-
minados por el pino llorón (P. lumholtzii), una es-
pecie endémica a México afín a suelos poco pro-
ductivos, por especies de encino o por matorral de
manzanita (Arctostaphylus pungens), los cuales dis-
minuyen la posibilidad de regeneración de los bos-
ques de pino originales (Castellanos, 1990).
DESERTIFICACIÓN Y LEGADO
DE LOS ECOSISTEMAS
Definida como la degradación de las tierras áridas,
semiáridas y subhúmedas, debido a las actividades
humanas e influenciada por el clima (Johnson et
al., 2006), la desertificación tiene como compo-
nentes determinantes la adecuación del sistema
socioeconómico, la sustentabilidad de prácticas
ecológicas y las características de la sequía o per-
turbación biofísica. Estos tres componentes tienen
diferentes manifestaciones o legados ecológicos en
el tiempo, dependiendo de los niveles con que se
presenten y las sinergias de su interacción, y sus
resultados se miden en relación con sus efectos en
los sistemas sociales y ecosistemas.
Por ejemplo, los efectos de una sequía pueden
ser mínimos cuando se encuentra dentro de la varia-
bilidad a la que tanto el ecosistema como sus po-
bladores se han adecuado, esto es, pueden ser resi-
lientes y recuperarse rápidamente. En el caso ex-
tremo, los efectos de la sequía o perturbación pue-
den modificar en forma irreversible el estado esta-
ble de un ecosistema a otro menos productivo, lo
cual sucede cuando las prácticas de no sustentabi-
lidad que desarrolla el sistema social afectan el fun-
cionamiento y la capacidad de sostenimiento del
ecosistema. Esta situación es la que ha sido docu-
mentada para los pastizales semiáridos del norte-
noroeste de México y suroeste de Estados. Existen
diversos autores que han documentado la conver-
sión de pastizales semiáridos a matorrales desérti-
cos dominados por Prosopis-Larrea en el Desierto
 IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS
Chihuahuense (Bahre y Bradbury, 1978; Balling,
1988; Barnes y Archer, 1999; Buffington y Her-
bel, 1965).
Existen diferentes hipótesis aún en debate para
explicar este cambio en la estructura y funciona-
miento de los pastizales semiáridos hacia el aumen-
to («encroachment») de especies leñosas en pasti-
zales. Aunque la hipótesis más extendida es la del
sobrepastoreo, el cambio climático global, el uso
del fuego y los cambios en los niveles de CO2 pue-
den también estar involucrados (Archer et al., 1995;
Archer, 1995; Barnes y Archer, 1999). Dregne
(1997) plantea que los cambios en la productivi-
dad de los pastizales semiáridos en esta región de
ecotono han disminuido drásticamente, aunque
con dinámicas diferentes. Asimismo, dice que de-
bido al intenso uso y sobrepastoreo desde 1700,
los pastizales semiáridos, refiriéndose a los ubica-
dos en el norte de México, disminuyeron su pro-
ductividad hasta en cincuenta por ciento (Dregne,
1997). En cambio, menciona que los mismos pas-
tizales en su región más septentrional, en lo que
hoy es Estados Unidos, sólo disminuyeron su pro-
ductividad hacia finales del siglo XIX y principios
del siglo XX.
Una hipótesis que no se ha planteado para esa
disminución en la productividad en los pastizales
semiáridos ha sido la desertificación y su legado
ecológico debido al sobrepastoreo y la interacción
de la cubierta vegetal con disminuciones impor-
tantes en la disponibilidad de agua durante las épo-
cas de grandes (1700) e importantes (1850 y 1890)
sequías (Seager et al., 2007). Existen documentos
históricos que hablan de una gran explotación ga-
nadera en el noroeste de México durante el siglo
XVIII y se menciona que las corridas de ganado a la
Ciudad de México (traslado de ganado para su ven-
ta), podían llegar a varios cientos de miles de cabe-
zas. Aun cuando los números no sean precisos, esto
habla de una concentración de ganado sustancial-
mente elevada en los ecosistemas de la región cen-
tral de Sonora que continuó hasta el siguiente si-
glo, cuando se presentan sequías generalizadas y
documentadas para las décadas de 1850 y 1890 en
el norte de México y suroeste del actual Estados
177
Unidos (Seager et al., 2007). Estas fechas coinci-
den con la degradación de pastizales semiáridos y
la invasión de especies desérticas y leñosas al pasti-
zal en el Desierto Chihuahuense y su porción del
noroeste del estado en la región de Agua Prieta
(Archer et al., 1995; Bahre y Bradbury, 1978; Bu-
ffington y Herbel, 1965; Van de Koppel et al.,
1997), por lo que existe cuando menos la posibili-
dad de que estos eventos de sequía pudieran haber
actuado sinergísticamente con la fuerte presión de
pastoreo de la ganadería sobre estos ecosistemas,
disminuir en forma importante su productividad
y determinar sus características actuales de funcio-
namiento y estructura.
En Sonora, una proporción importante de los
inicios de la ganadería sucedió en la ecotonía de
pastizales semiáridos con ecosistemas subtropica-
les y sus impactos históricos han sido poco docu-
mentados. En la región central de Sonora y hacia
las regiones de Moctezuma, Cumpas y Arizpe por
el río Sonora, se dieron condiciones de uso gana-
dero importantes desde inicios de la llegada de los
españoles a Sonora, condiciones que aún hoy pue-
den ser las responsables de la baja productividad y
degradación de los ecosistemas de esas regiones,
con el consecuente incremento de la presencia de
especies leñosas en los matorrales semiáridos en
algunos sitios de esa región (Castellanos, obs. pers.).
ESTADO ACTUAL DE LA CONSERVACIÓN
DE LOS ECOSISTEMAS DEL CENTRO
DEL ESTADO DE SONORA
Sistema de áreas naturales protegidas
Un gran porcentaje de la actividad productiva ba-
sada en el uso de los recursos naturales del estado
de Sonora se ha desarrollado en su región central y
en ella, a pesar de ser una región donde confluyen
las regiones biogeográficas neártica y neotropical,
no se cuenta con reservas ecológicas o sitios prote-
gidos. Aunque han existido propuestas importan-
tes de áreas naturales protegidas para esta porción
del estado, éstas no han sido concretadas. Es im-
178 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
portante la concepción de un sistema de áreas na-
turales protegidas, algunas de las cuales pueden ser
similares a las ya planteadas, aunque tal vez consi-
derando nuevas formas y opciones de conservación.
Es posible que con la utilización de los mecanis-
mos de conservación actuales pudieran generarse
formas innovadoras de apoyo a la conservación y
utilización más sustentable de los ecosistemas so-
norenses, incluyendo aquéllos en los que se pudie-
ra involucrar la iniciativa privada.
UMA como sistema integrado para la conservación
El contribuir con la conservación de la biodiversi-
dad y hacerla compatible con la productividad eco-
nómica y el desarrollo socioeconómico del país,
son las ideas principales que sustentan la creación
de las Unidades de Manejo para la Conservación
de la Vida Silvestre (UMA) en México desde 1997
(Semarnat, 2002). Las UMA se definen como «pro-
piedades registradas con infraestructura para ope-
rar un plan de manejo aprobado en donde se efec-
tuará el monitoreo permanente de la condición del
hábitat, las poblaciones e individuos que en él se
distribuyen» (Semarnat, 2002). Las UMA pueden
operar como establecimientos de fauna silvestre o
jardines botánicos, ya sean intensivos o extensivos,
así como lugares para la producción legal y viable
de productos naturales y sus subproductos.
Un esquema de conservación pudiera ser el es-
tablecer un sistema estatal de conservación basado
en la coordinación de las Unidades de Manejo para
la Conservación de Vida Silvestre registradas en el
estado. Un sistema de conservación basado en las
UMA establecidas, coordinado por los propietarios
y el apoyo y supervisión gubernamental en un
Consejo para la conservación, pudiera llegar a cons-
tituirse como un nuevo modelo aplicable en el país
y convertirse en el mayor esfuerzo de conservación
en México con participación de particulares. Las
UMA en Sonora representan más de la tercera parte
de la superficie territorial, lo que en forma inme-
diata pudiera establecer un esfuerzo enorme y un
modelo a seguir a escala nacional, e incluso inter-
nacional, dentro de las prácticas de conservación y
manejo sustentable. Consideramos que esquemas
como el propuesto y otros similares pueden dar
frutos inmediatos en nuestra entidad.
La importancia de las UMA en Sonora puede
verse en el incremento que han observado en los
últimos ocho años, pues desde la fecha de su crea-
ción, a 2003 éstas cubrían más de cinco millones y
medio de hectáreas, aproximadamente treinta por
ciento del territorio (Barroso, 2003; Salazar, 2003).
Su importancia reside, además de la superficie del
territorio, en los ingresos económicos que genera.
Se estima que en cinco años el ingreso bruto por
las actividades de las UMA crecerá más de veinte
veces, de veinticinco a quinientos millones de dó-
lares (Cibermirón, 2004). Este tipo de incentivos
socioeconómicos tan importantes seguramente
puede llegar a imponer estrés sustancial sobre los
ecosistemas naturales y el paisaje si no se considera
un desarrollo sustentable y ecológico a corto, me-
diano y largo plazo.
NECESIDADES DE INVESTIGACIÓN
Y ESTUDIOS FUTUROS
Impactos sobre la biodiversidad y funcionalidad
La pérdida de la biodiversidad y funcionalidad de
los ecosistemas sonorenses está asociada directa-
mente con las formas propuestas de uso de los eco-
sistemas, sus recursos naturales y los hábitats que
ocupan. Las diferentes lógicas del uso del terreno
no pueden concebirse sin el análisis de los impac-
tos que el uso tiene sobre la funcionalidad ecológi-
ca. Sin embargo, generalmente uso e impactos son
analizados utilizando una misma dimensión tem-
poral, cuando los procesos ecológicos, y por lo tanto
relacionados con la sustentabilidad, requieren de
analizarse bajo dimensiones temporales más pro-
longadas, generalmente determinadas por procesos
ecológicos claves (variables lentas) en la supervi-
vencia de la especie o en el funcionamiento del eco-
sistema. Por ejemplo, si la extracción de madera se
determina en base a una intensidad de uso anual y
el valor crítico en el mantenimiento de las tasas de
 IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS
extracción es el establecimiento y sobrevivencia de
individuos de la especie –que sólo ocurre en esca-
las de tiempos que están determinadas por el nú-
mero de años en exceso a la media con condiciones
sinergísticas de precipitación y herbivoría adecua-
das–, y si dichos números de individuos y eventos,
y por lo tanto las tasas anuales son desconocidos,
entonces la sustentabilidad de esta práctica de ma-
nejo estará errada de inicio si supone un suminis-
tro constante y no determinado por pulsos.
Igualmente, la utilización de los ecosistemas
sonorenses y la falta de consideración de su fun-
cionalidad e integración han resultado en propues-
tas de manejo que generan su mayor vulnerabili-
dad ecológica y socioeconómica. El cambio tecno-
lógico en las actividades productivas, por ejemplo
el cambio en la ganadería de extensiva a intensiva,
ha generado un mayor disturbio, pérdida de resi-
liencia e incremento de la invasibilidad de especies
exóticas (Arriaga et al., 2004), como sucedió en el
caso del buffel, cuya introducción fue inicialmen-
te planeada con el fin de un incremento en la pro-
ductividad de los ecosistemas utilizados como agos-
taderos. La falta de una visión ecológica e integral
resulta en cambios importantes en la fertilidad (Cas-
tellanos et al., 2002), en el ciclaje de materia orgá-
nica y nitrógeno (López, 2007), en la productivi-
dad (Franklin et al., 2006; Romo, 2006) y en la
diversidad (Saucedo-Monarque et al., 1997).
En síntesis, el uso del suelo sin consideraciones
de sustentabilidad ha resultado en incrementos en
la perturbación y desertificación de múltiples re-
giones y ecosistemas.
RESTAURACIÓN
La restauración y la reforestación han sido retoma-
das por programas gubernamentales como Proár-
bol, y antes Procampo Ecológico. Por ejemplo, en
el estado de Sonora, Proárbol ha alcanzado la cifra
de 900 325 árboles sembrados en un año, de los
cuales solamente se contabilizaban veinte mil como
compensación ecológica (Conafor, 2008). Estos pro-
gramas han invertido grandes sumas de recursos
179
en lo que se consideran actividades ecológicas de
restauración, cuyas bases técnicas y científicas no
están claramente definidas, validadas para la región,
y de las cuales no se conoce seguimiento alguno. Al-
gunos estudios que han seguido protocolos simila-
res a los utilizados para la restauración en los pro-
gramas oficiales demuestran una escasa sobreviven-
cia bajo condiciones de aridez (Méndez, 2007).
Las especies vegetales desérticas se desarrollan
alrededor de asociaciones dominadas por especies
nodrizas, con lo que se establecen lo que se ha de-
nominado islas de vegetación o parcelas de vegeta-
ción (Van de Koppel y Rietkerk, 2004; Von Har-
denberg et al., 2001; Whitford, 2002). Por ejem-
plo, uno de los impactos ecológicos mayores de la
extracción de especies arbóreas de mezquite (Pro-
sopis spp) y palo fierro (Olneya tesota) para leña o
carbón, es que se desempeñan como nodrizas, lo
que afecta en forma indirecta el establecimiento
de gran cantidad de otras especies anuales y peren-
nes del Desierto Sonorense, algunas emblemáticas
como el sahuaro, Carnegiea gigantea (McAuliffe,
1984; Suzán et al., 1996). La presencia de la aso-
ciación nodriza-protegida está fuertemente repre-
sentada en ecosistemas áridos y semiáridos (Flores
y Jurado, 2003), lo que debería hacer factible y
deseable la utilización de este tipo de relaciones en
prácticas de restauración (Castro et al., 2002; Pa-
dilla y Pugnaire, 2006). En la restauración de cam-
pos agrícolas abandonados en la Costa de Hermo-
sillo, las principales limitantes al establecimiento
de las especies fueron sequía y herbivoría (Mén-
dez, 2007) cuando fueron utilizadas plántulas de es-
pecies en forma individual durante la restauración.
Cuando las especies fueron establecidas asociadas
a otras especies reconocidas como nodrizas, su so-
brevivencia fue prácticamente total al cabo de dos
años de establecidas (Méndez, 2007). Aunque es
conocido que las interacciones pueden modificar-
se con el tiempo o estacionalmente (positivas en
ocasiones y negativas en otras), las interacciones
durante la restauración señalaron ser positivas para
mezquite creciendo asociado. Las principales cau-
sas que determinaron las interacciones positivas del
mezquite asociado a otras especies fueron la redis-
180 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
tribución del agua, los cambios microclimatológi-
cos en las temperaturas bajo el dosel, así como la pro-
tección contra herbívoros, resultando en la mayor
sobrevivencia de plántulas establecidas.
USOS ALTERNATIVOS
Bioenergía
La disminución de inventarios de combustibles
fósiles a escala mundial y la reducción de las reser-
vas probadas en México a menos de diez años, así
como los efectos en el cambio climático por los
niveles de uso actual, han llevado a considerar la
búsqueda y uso de fuentes de energía alternativa
como una prioridad mundial y nacional. Las re-
giones áridas tienen un gran potencial para la pro-
ducción de energía mediante fuentes alternativas,
utilizando directamente la gran cantidad de ener-
gía solar y calor de estas regiones, así como para la
generación de aceites y biomasa para la produc-
ción de biodiesel y biocombustibles (Castellanos,
obs. pers.; Medina et al., 2008). El uso de terrenos
abandonados y degradados, y no la consideración
de las zonas áridas como improductivas y suscepti-
bles de ser transformadas indiscriminadamente a
la producción, puede ser otra ventaja potencial en
su uso para la producción de bioenergéticos.
Existen evidencias de que el potencial de pro-
ducción bioenergético en el estado de Sonora pue-
de ser importante y que tenderá a incrementarse
por el potencial biofísico mencionado antes y el
uso de nuevas oportunidades. Es posible que para
la producción de biodiesel en zonas áridas se pue-
dan utilizar especies nativas como jojoba (Sim-
mondsia chinensis), calabacillas (Cucurbita foetidis-
sima, C. digitata y C. argyrosperma), algunos mez-
quites (Prosopis spp), acacias y especies de familias
como euphorbiaceas (Jatropha spp) y brassicaceas
(Lesquerella spp), tanto dentro de esquemas agro-
forestales como de monocultivo. La expansión de
este potencial será evidente en el futuro, aunque
actualmente ya se encuentran en proceso grandes
proyectos que utilizan especies introducidas como
higuerilla (Ricinus comunis) y algas marinas en la re-
gión costera del centro y noroeste del estado.
CONCLUSIONES
Los ecosistemas sonorenses, en particular los ári-
dos y semiáridos, los más conocidos florísticamente
en Sonora, son prácticamente desconocidos en su
funcionamiento y relaciones específicas. No sólo
la dinámica de los ecosistemas naturales es poco
conocida, sino las respuestas de los mismos a las
diferentes formas de perturbación por su uso y a la
sucesión de formas de uso (figura 1). Menos cono-
cidos son los demás ecosistemas de Sonora, tanto
subtropicales como templados. Si no consideramos
el legado ecológico en el uso y manejo de los eco-
sistemas, con dificultad estableceremos las posibles
respuestas de un ecosistema. Tradicionalmente los
usos de los ecosistemas han respondido a presio-
nes y controladores socioeconómicos de mercados
locales. Más recientemente, su uso responde a mer-
cados globales, lo que impone presiones socioeco-
nómicas y de políticas de utilización cada vez me-
nos sustentables.
Los cambios en el uso del terreno derivados de
interacciones complejas de carácter socioeconómi-
co resultan en lo que denominaríamos como eco-
logía «a posteriori». Estamos aplicando formas re-
mediales de conservación en lugar de establecer for-
mas sustentables de uso. No sólo es cada vez más
difícil encontrar ecosistemas prístinos, sino en mu-
chos casos sus formas de uso fueron mal diseñadas
e insostenibles, de tal manera que éstos presentan
diversos niveles de degradación. En el mejor de los
casos, algunos de estos ecosistemas serán someti-
dos a procesos de restauración, lo que hace que la
restauración ecológica, manejo adaptativo y desa-
rrollo sustentable estén siendo áreas científicas y
tecnológicas de creciente importancia y rápido cre-
cimiento en los últimos años.
El uso de los ecosistemas sonorenses sólo podrá
ser sustentable en la medida en que el funcionamiento
integral de sus ecosistemas sea conocido. Para eso,
tenemos aún una tarea muy larga y apremiante.
 IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo contó con la contribución directa e in-
directa de muchos colegas y alumnos que durante
algunas décadas han compartido generosamente su
conocimiento y esfuerzo para ampliar nuestro en-
tendimiento del funcionamiento de los ecosiste-
mas desérticos. De entre todos queremos destacar,
sin seguir ningún orden, a María Jesús Martínez,
Esther Saucedo, Clara Tinoco, Francisco Molina,
Diego Valdez, Cruz Alfonso Acuña, Sandra Díaz,
Dave Williams, William Halvorson, Ileana Espe-
jel, Laura Arriaga, Erick de la Barrera, Lee Graham
y muchos otros cuyo nombre de momento puede
escapar pero que han aportado su gusto y pasión
por la ecofisiología y la búsqueda por entender
cómo son y cómo funcionan los ecosistemas sono-
renses.
Asimismo, se contó con el apoyo parcial de SEP-
Conacyt (CB06-61865), Conacyt-Conafor (C03-
10644), US-AID TIES program y IAI (isp1-071). A
ellos el reconocimiento por sus apoyos a nuestros
proyectos de investigación. Igualmente, a los pro-
pietarios, ejidatarios y colonos que nos han permi-
tido utilizar sus predios en forma desinteresada para
realizar nuestros estudios.
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co, 100 p.
 187

SEGUNDA PARTE

DIVERSIDAD BIOLÓGICA
DE SONORA
188 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
 189

HONGOS
MARTÍN ESQUEDA,1 MARTHA CORONADO,2 ALDO GUTIERREZ,1 RICARDO VALENZUELA,3 SANTIAGO CHACÓN,4
ROBERT L. GILBERTSON,5 TEÓFILO HERRERA,6 MARCOS LIZÁRRAGA,7 GABRIEL MORENO,8
EVANGELINA PÉREZ-SILVA6 Y THOMAS R. VAN DEVENDER5

RESUMEN. La diversidad fúngica de Sonora, Méxi-
co, incluyendo algunos Protozoa afines, es de 658
especies: Basidiomycota (461), Ascomycota (105),
Myxogastria (81), Glomeromycota (7), Zygomyco-
ta (2), Chytridiomycota (1) y Protostelia (1). Los
géneros con mayor número de especies son Tulos-
toma (27), Amanita (22), Geastrum (20), Lycoper-
don (20), Phellinus (17), Physarum (16) y Xylaria
(15). Un total de 111 nuevos registros se adicio-
nan a la micobiota sonorense. Distorimula mexica-
na y Xylaria striata var. sonorensis están propuestas
como especies nuevas. Varias especies comúnmen-
te encontradas en el Desierto Sonorense como Cal-
vatia pygmaea, Disciseda verrucosa y Endoptychum
arizonicum son poco conocidas mundialmente.
ABSTRACT. The fungal diversity of Sonora, Méxi-
co, besides some related Protozoa, includes 658
species: Basidiomycota (461), Ascomycota (105),
Myxogastria (81), Glomeromycota (7), Zygomyco-
ta (2), Chytridiomycota (1), and Protostelia (1).
Genera with the highest number of species are
Tulostoma (27), Amanita (22), Geastrum (20), Lyco-
perdon (20), Phellinus (17), Physarum (16), and
Xylaria (15). A total of 111 new records are added
to the Sonoran mycobiota. Distorimula mexicana
and Xylaria striata var. sonorensis are proposed as
new taxa. Several species commonly found in the
1
Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo.
2
Centro de Estudios Superiores del Estado de Sonora.
3
Sonoran Desert such as Calvatia pygmaea, Disciseda
verrucosa, and Endoptychum arizonicum are poorly
known worldwide.
INTRODUCCIÓN
Los hongos están considerados entre los organis-
mos más importantes en el mundo debido a su pa-
pel vital en el funcionamiento de los ecosistemas y
a su influencia directa sobre los humanos e indi-
recta en sus actividades. Actualmente para la ma-
yoría de las especies sólo existe información incom-
pleta y limitada y el número de taxones estimado di-
fiere significativamente según el autor. Esta caren-
cia de información básica sobre la diversidad taxo-
nómica tiene implicaciones relevantes sobre varios
aspectos de la biología evolutiva, v.g., hipótesis fi-
logenéticas, relaciones coevolutivas, interpretación
de patrones biogeográficos y aprovechamiento in-
tegral de los programas de monitoreo, entre otros
(Mueller y Schmit, 2007).
El número estimado de 1.5 millones de especies
fúngicas se basa primeramente en la relación entre
la diversidad de plantas y hongos en países donde
están suficientemente estudiados para una estima-
ción realista. Se ha reportado una relación de 1:5 a
1:7 de especies de planta: hongo para Finlandia, Sui-
za y Reino Unido; si empleamos la relación 1:5 con
un estimado de trescientas mil plantas se genera

4
Instituto Politécnico Nacional. dicha cantidad de especies de hongos en el planeta
Instituto de Ecología.
5
University of Arizona.
(Hawksworth, 1991). Aunque se ha cuestionado
6
Universidad Nacional Autónoma de México. reiteradamente estos datos, asumiendo correcta esta
7

8
Universidad Autónoma de Ciudad Juárez. estimación, podemos señalar que se ha descrito me-
Universidad de Alcalá de Henares.
nos de cinco por ciento de los hongos.
Esqueda, M., M. Coronado, A. Gutierrez, R. Valenzuela, S. Chacón, R.L. Gilbertson, T. Herrera, M. Lizárraga, G. Moreno,
E. Pérez-Silva y T.R. Van Devender. 2009. Hongos. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds.
Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 189-205.
190 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Los grupos menos conocidos corresponden a
Dematiáceos e Hyphomycetes acuáticos (0.4%),
hongos específicos de insectos (1.5%), Mucorales
(1.5%) y, entre los mejor conocidos, macrolíque-
nes (67.5%), Protozoa afines a hongos (Myxomy-
cetes) (50%) y Pezizales (34%). Si a todo esto le su-
mamos que anualmente se describen de mil a mil
doscientos especies nuevas de hongos a nivel mun-
dial, se calcula que por lo menos se requieren aproxi-
madamente mil años para conocer los taxones res-
tantes. Los esfuerzos para estimar la diversidad glo-
bal de los hongos de forma rigurosa son escasos,
aun cuando estos organismos resultan importan-
tes para la conservación de la biodiversidad, ma-
nejo y planeación del uso de la tierra y en temáti-
cas afines (Mueller y Schmit, 2007).
Recientemente Schmit y Mueller (2007) reali-
zaron una estimación conservadora sobre el núme-
ro de especies a escala mundial, para lo cual consi-
deraron la distribución geográfica y diversidad de
grupos morfológicos y ecológicos de hongos (ma-
cromicetos, micromicetos sobre material vegetal, lí-
quenes, hongos acuáticos y del suelo, hongos aso-
ciados con artrópodos, hongos liquenícolas y mi-
crosporidios), a fin de estimar una relación míni-
ma en el número de planta:hongo en diferentes re-
giones del mundo. Además, esta relación se acopló
con los datos de endemismo de hongos y, en total,
dichos autores estimaron que existe un mínimo de
712 285 especies de hongos en el mundo, de los
que más de 82% son micromicetos asociados con
plantas terrestres. Aproximadamente 13% del to-
tal de especies se ha descrito y solamente 7% de
los micromicetos asociados con plantas. La distri-
bución biogeográfica, el nivel de endemismo y la
especificidad de hospederos se consideran como
los datos más relevantes para calcular la diversidad
fúngica global con mayor precisión.
Guzmán (1998a) estableció el número de espe-
cies de hongos en México con base en los taxones
fúngicos con una asociación obligada con anima-
les y plantas vasculares y de especies saprobias, ex-
trapolando el número de hongos de la Gran Breta-
ña a México, asumiendo la micobiota británica
como la mejor conocida en el mundo y conside-
rando para el país el número de taxones conocidos
en el estado de Veracruz, el más estudiado en la Re-
pública Mexicana. El promedio de estos tres cálcu-
los resultó en aproximadamente doscientos mil es-
pecies de hongos para México. De éstos, solamen-
te 3.5% se conocen, a pesar de los avances conside-
rables que se ha realizado en el inventario sobre la
micobiota del país en los últimos treinta años. Di-
cho autor concluyó que es necesario promover estu-
dios sobre taxonomía, formar más especialistas y ela-
borar monografías sobre diversos grupos fúngicos.
Los estudios sobre la micobiota de Sonora son
limitados y los avances más importantes han suce-
dido en los últimos años. Aunque el conocimien-
to sobre la mayoría de los grupos es escaso, diver-
sos géneros de hongos gasteroides característicos
de zonas áridas se han estudiado con mayor énfasis
(Esqueda et al., 1995a, 2003 y 2004). Con base en
el presente trabajo se conocen 658 taxones de hon-
gos para Sonora, incluyendo 111 nuevos registros
para esta entidad federativa. Aunque actualmente,
en un sentido estricto, Myxomycota se ha exclui-
do del reino Fungi y forma parte del reino Proto-
zoa, en esta revisión se incluyó por sus característi-
cas afines con los hongos, como son la producción
de esporas y sus fructificaciones.
En las referencias bibliográficas sobre lo estu-
diado de los hongos en Sonora, en la mayoría de
ellas se mencionan los números de herbario de las
recolecciones determinadas, las cuales están depo-
sitadas en la Colección de Macromicetos del Cen-
tro de Estudios Superiores del Estado de Sonora
(Cesues), el Herbario Nacional de la Universidad
Nacional Autónoma de México (Mexu), la Colec-
ción de Hongos «Dr. Gastón Guzmán Huerta» del
Herbario Nacional de Ciencias Biológicas del Ins-
tituto Politécnico Nacional (ENCB), la Colección
de Hongos del Instituto de Ecología, Unidad Xa-
lapa (Xal) y el Herbario del Departamento de Bio-
logía Vegetal de la Universidad de Alcalá de Hena-
res (AH). Asimismo, se incluyeron las recoleccio-
nes de los doctores R.L. Gilbertson y T.R. Van De-
vender procedentes de la Reserva de la Biosfera
Sierra de Álamos-Río Cuchujaqui y depositadas en
el Herbario de la Universidad de Arizona (Ariz).

PROTOZOA: MYXOGASTRIA Y PROTOSTELIA
En México, el estudio de estos Protozoa afínes con
hongos se inició por Macbride y Smith (1896),
quienes citaron 13 especies para la mixobiota mexi-
cana. De esa fecha a la actualidad se han publicado
diversas revisiones bibliográficas sobre este grupo
(Braun y Keller, 1976; Ogata et al., 1994; Illana et
al., 2000; Moreno et al., 2007b). Con respecto a
Sonora, se conocía como única cita a Fuligo cine-
rea (Braun y Keller, 1976). Se considera como pri-
mer estudio para este estado el realizado por Pé-
rez-Silva et al. (2001a), quienes registraron 17 taxo-
nes, de los cuales Diachea subsessilis, Didymium ru-
bropus y Trichia affinis se citaron por primera vez
para México.
Posteriormente, Moreno et al. (2004) encon-
traron seis especies características de zonas áridas
en la Reserva de la Biosfera El Pinacate y Gran De-
sierto de Altar, donde Physarum robustum fue un
nuevo registro para la mixobiota mexicana. More-
no et al. (2006) estudiaron 26 taxones provenien-
tes de la Reserva Forestal Nacional y Refugio de
Fauna Silvestre Ajos-Bavispe, de los cuales 23 fue-
ron nuevos registros para Sonora. Lizárraga et al.
(2007 y 2008), continuando con los estudios de
los Myxomycetes de la Reserva Forestal Nacional
y Refugio de Fauna Silvestre Ajos-Bavispe y Reser-
va de la Biosfera Sierra de Álamos-Río Cuchuja-
qui, estudiaron 55 especies, de las cuales 35 se re-
gistraron por vez primera para la mixobiota de
Sonora y con lo que el conocimiento actual sobre
este grupo asciende a 82.
Con base en el último catálogo de los Myxomy-
cetes de México (Moreno et al., 2007b), se han
registrado 307 taxones, repartidos en 297 especies
y diez variedades, para la mixobiota mexicana. Esto
representa 33% de las aproximadamente novecien-
tas especies conocidas a escala mundial. Las enti-
dades federativas más estudiadas son Baja Califor-
nia, Chihuahua, Jalisco, Quintana Roo, Sonora,
Tlaxcala, Veracruz y Yucatán, con más de setenta
taxones cada una. Con respecto a Arizona, Esta-
dos Unidos, Bates y Barber (2008) presentaron un
listado de 143 especies de Myxomycetes. En Sono-
HONGOS 191
ra, el segundo estado más grande de México, los
82 taxones citados representan 9.1% de los Myxo-
mycetes conocidos en el ámbito mundial y 26.7%
en el nacional. Las 143 especies registradas para
Arizona constituyen 16% de las especies conoci-
das en el mundo y 48% de las registradas para
México.
De los 82 taxones citados para Sonora, 35 de
ellos no se encuentran en el listado de Arizona, tal
vez porque los estudios sobre Myxomycetes en
Sonora se han enfocado al trópico y a los bosques
(Moreno et al., 2006; Lizárraga et al., 2007 y 2008),
pero poco al desierto. En contraste, en Arizona bue-
na parte de las exploraciones se han realizado en
zonas desérticas (Evenson, 1961; Blackwell y Gil-
bertson, 1980a, 1980b y 1984). Estos datos nos
señalan la necesidad de continuar con más estu-
dios en los diferentes ecosistemas de Sonora para
llegar a un mejor conocimiento de la biodiversi-
dad de la mixobiota sonorense.
HONGOS FILAMENTOSOS
Y METABOLITOS SECUNDARIOS
Ranzoni (1968) aisló 229 especies de micromice-
tos en el suelo de 24 localidades ubicadas en el De-
sierto Sonorense, una de ellas en Sonora, donde
encontró 31 taxones. Esta área estaba dominada
por Acacia, Fouquieria, Parkinsonia, Prosopis y pas-
tos; el pH del suelo fue de 6.4 y la cantidad pro-
medio de hongos de 3.0 x 103 unidades formado-
ras de colonias (UFC) por gramo de suelo base seca.
Los resultados sugieren que al parecer no existe una
micobiota característica en los suelos de desierto.
Los hongos imperfectos melánicos se presentan en
gran número, aunque no necesariamente en una ma-
yor diversidad de especies comparados con las for-
mas no melánicas. Muchos de los micromicetos ais-
lados están distribuidos a escala mundial. El suelo
contiene muchos taxones más comúnmente asocia-
dos con estiércol y patógenos de animales y plantas.
Padilla et al. (2006) encontraron en un área de
cultivo de melón en la Costa de Hermosillo, So-
nora, diversas especies de hongos filamentosos: As-
192 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
pergillus spp., Fusarium spp. y Penicillium spp.,
entre otros. En la mayoría de los taxones determi-
nados, el número de UFC no cambió significativa-
mente entre el período de siembra y de cosecha,
incluyendo todos los tratamientos donde se apli-
caron biofertilizantes. En el muestreo inicial, treinta
por ciento de las UFC correspondió a Aspergillus spp.
Este predominio es común en zonas áridas, ya que
las especies de este género toleran amplios rangos
de temperatura, pH y salinidad del suelo. Las es-
pecies xerófilas del subgénero Aspergillus y muchas
especies de la sección Nidulantes y Circumdati se
presentan con mayor frecuencia a la esperada en
suelos desérticos (Klich, 2002). En la rizósfera de
melón predominó el subgénero Circumdati.
Meza-Moller et al. (2007) estudiaron la varia-
bilidad morfológica, reacción de anastomosis, pa-
togenicidad y susceptibilidad a fungicidas de Rhi-
zoctonia solani aislado de la rizósfera de Vitis vini-
fera var. perlette seedless plantada a pie franco en So-
nora. Las 122 cepas obtenidas presentaron hifas
con 3 a 9 núcleos por célula, de 3 a 8 µm de diá-
metro y de color blanco sucio a moreno oscuro.
Los aislamientos correspondieron al grupo anas-
tomósico AG-4 y a dos grupos de incompatibili-
dad vegetativa. Cien por ciento de las cepas inocu-
ladas causaron pudrición de raíces con lesiones
mayores a cinco milímetros de longitud y fueron
susceptibles a las concentraciones evaluadas de los
fungicidas tolclofos-metil, tiabendazol y, en menor
grado, a azoxistrobin. Los autores concluyeron que
R. solani es un patógeno potencial para V. vinifera
var. perlette seedless en viñedos de Sonora.
Cortez-Rocha et al. (2003) estudiaron el por-
centaje de granos de maíz infectados por mohos
en Sonora, el cual varió significativamente entre
las localidades y el año de muestreo. Las especies
aisladas más comúnmente fueron Fusarium moni-
liforme, Aspergillus flavus, A. niger, A. glaucus, A.
ochraceus y Alternaria spp. Especies de otros hon-
gos filamentosos se encontraron en menor canti-
dad como Rhizopus, Mucor, Cladosporium, Helmin-
tosporium y Nigrospora. Asimismo, registraron por
primera vez la presencia de fumonisinas en maíz
de Sonora y en algunas muestras la concentración
detectada fue mayor al nivel considerado seguro para
animales. La fumonisina B1 fue detectada en todas
las muestras analizadas. El rango de fumonisinas
fue de <1 a 8.8 µg/kg, lo cual indica que estos me-
tabolitos podrían presentarse frecuentemente en el
maíz de Sonora.
En Sonora se realizó otro estudio con metabo-
litos secundarios de Aspergillus del contenido de
aflatoxina M1 (AFM1) de leche en polvo y fluida
pasteurizada comercializadas en Hermosillo, So-
nora. El contenido promedio de AFM1 por marca
de leche en polvo varió de 0.13 a 0.2 µg/kg y de
0.13 a 0.27 µg/L en leche fluida. La concentra-
ción más alta de AFM1 registrada en la leche en pol-
vo fue de 0.33 µg/kg y en la leche fluida de 0.49
µg/L. Ninguna muestra rebasó el nivel máximo de
0.5 µg/kg permitido por la FDA (Food and Drug
Administration) (Esqueda et al., 1995c).
HONGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES
En un estudio sobre los patrones en la composi-
ción y distribución de hongos micorrízicos arbus-
culares en regiones áridas del suroeste de Nortea-
mérica y Namibia, África, Stutz et al. (2000) de-
terminaron siete especies en las planicies del De-
sierto Sonorense en La Trinidad, Sonora: Archaeos-
pora trappei, Diversispora spurca, G. etunicatum, G.
intraradices, G. microaggregatum, G. mosseae y Glo-
mus AZ123 (tabla 1), las cuales se observaron en
todas las localidades muestreadas en el Desierto
Sonorense, Chihuahuense y de Namibia, así como
en pastizales semiáridos. La riqueza de especies en
cada sitio muestreado varió entre seis y doce taxo-
nes, predominando los hongos de esporas peque-
ñas de Glomaceae y Acaulosporaceae. Estos resul-
tados indican la evolución de los procesos históri-
cos en la dispersión y condiciones ambientales es-
pecíficas sobre la determinación en la composición
de especies en las zonas áridas.
En un área de cultivo de melón en la Costa de
Hermosillo se encontró una cantidad de esporas de
hongos micorrízicos arbusculares (HMA) de 14 a
17 esporas/100 g de suelo, identificándose Glomus
 HONGOS 193

aff. deserticola y G. aff. intraradices (Padilla et al., en el reino Fungi, con aproximadamente treinta y
2006). Los factores que influyen sobre la ocurren- dos mil (Kirk et al., 2001). A pesar de ello, y exclu-
cia y efectividad de las asociaciones micorrízicas yendo los anamorfos (estados asexuales) de Asco-
son las propiedades de la raíz, factores edáficos y mycetes citados por Ranzoni (1968), el primer re-
climáticos, compatibilidad hospedero-hongo y or- gistro corresponde a Daldinia vernicosa, procedente
ganismos presentes en el suelo (Brundrett, 1991). del Desierto de Altar (Pérez-Silva, 1973).
Si bien la temperatura alta del suelo puede favore- En la década de los años noventa, Esqueda et
cer la esporulación y colonización micorrízica, tam- al. (1992) iniciaron formalmente los estudios so-
bién podría coadyuvar en el desarrollo de una en- bre este grupo de hongos en Sonora y registraron
fermedad causada en el melón por Monosporascus 14 especies, destacando Peziza abietina, P. brun-
cannonballus (Pivonia et al., 2002). En el ciclo de neoatra, Humarina permuda y Scutellinia umbro-
cultivo de melón evaluado no se registraron enfer- rum como nuevos registros para la micobiota de Mé-
medades y aunque se encontró 12% de las raíces xico. En un estudio sobre los hongos de la zona ur-
colonizadas con HMA, no se observaron arbúsculos bana de Hermosillo, Esqueda et al. (1995b) cita-
ni vesículas. Se considera que al no formarse estas ron a Xylaria hypoxylon, especie cosmopolita. Pos-
estructuras la interacción planta-hongo no es óp- terior a ello se presentaron 28 taxones, siendo Ara-
tima, ya que los arbúsculos cumplen la función de chnopeziza aurelia y Helvella ephippium nuevas
intercambio de nutrientes y las vesículas de alma- citas para México (Pérez-Silva et al., 1996); la pri-
cenamiento (Smith y Read, 1997). mera se colectó sobre bellotas de Quercus chihua-
huensis en bosque de encino y la segunda en bos-
que de pino-encino con un hábito gregario.
ASCOMYCETES San Martín et al. (1999b) citaron a Xylaria fee-
jeensis sensu stricto por vez primera para México;
Estos hongos se reconocen por sus esporas sexua- Daldinia eschscholzii y Xylaria poitei para Sonora,
les producidas en una estructura llamada asca. Los además de la propuesta de Xylaria striata var. sono-
cuerpos fructíferos presentan formas, tamaños y rensis como una nueva variedad. Después se regis-
colores muy variados y es factible encontrarlos traron dos taxones de Hypoxylon y tres de Xylaria
como parásitos de plantas y animales o simplemen- (San Martín et al., 1999c) y se presentó un género
te desarrollándose en suelo, agua, madera, etcéte- y especie nuevos para la ciencia: Distorimula mexi-
ra. En nuestro país hasta ahora ha recibido poca cana (San Martín et al., 1999a). Méndez-Maybo-
atención, al igual que otros grupos de hongos, aun ca et al. (2007) citaron los primeros 17 Ascomyce-
cuando comprenden el mayor número de especies tes para la Reserva Forestal Nacional y Refugio de
Tabla 1. Hongos micorrízicos arbusculares presentes en el Desierto Sonorense
y su distribución en otros desiertos
Especies micorrízicas Desierto de Subdivisiones del Desierto Sonorense Pastizales Desierto de
arbusculares Chihuahua Altiplano Valle del Bajo Planicies semiáridos Namibia
de Arizona Río Colorado de Sonora
Acaulosporaceae
Archaeospora trappei W W W W W W
Glomaceae
Diversispora spurca W W W W W W
W W W W W W
Glomus etunicatum
W W W W W W
Glomus intraradices W W W W W W
Glomus microaggregatum W W W W W W
Glomus mosseae W W W W W W
Fuente: Stutz et al. (2000).
194 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Fauna Silvestre Ajos-Bavispe, destacando a Cordy-
ceps sobolifera y Bisporella citrina, ambos como se-
gundo registro para México. C. sobolifera se encon-
tró sobre una larva de Quesada gigas en matorral
subtropical. B. citrina, aunque es una especie de am-
plia distribución mundial, recientemente se citó por
primera vez para México en una localidad de Vera-
cruz (Medel, 2002). En Sonora, esta especie se ob-
servó con una distribución restringida a regiones
templadas sobre madera en descomposición en bos-
que de pino-encino. La referencia más reciente co-
rresponde a Méndez-Mayboca et al. (2008) con la
descripción de ocho nuevos registros de Ascomy-
cetes para México procedentes de la Reserva Fo-
restal Nacional y Refugio de Fauna Silvestre Ajos-
Bavispe. Eutypa koschkelovae y E. podanthi se re-
gistraron por segunda vez a escala mundial.
El número de ascomicetos macroscópicos co-
nocidos para Sonora hasta 2008 corresponde a 83
taxones. Pyrenomycetes es el grupo con más espe-
cies (45 spp.), incluidas en cinco familias: Chaeto-
miaceae (1), Clavicipitaceae (4), Hypocreaceae (2),
Diatrypaceae (7) y Xylariaceae (31). En orden des-
cendente siguen los Discomycetes con 28 especies,
adscritas a las familias Helotiaceae (3), Helvella-
ceae (12), Hyaloscyphaceae (1), Leotiaceae (1), Mor-
chellaceae (1), Peziaceae (4) y Pyronemateaeae (6).
A nivel de género sobresalen entre los Pyrenomy-
cetes, Xylaria (15 spp.), Daldinia (7 spp.) e Hy-
poxylon (5 spp.). De los Discomycetes, los géne-
ros mejor representados son Helvella (12 spp.),
Peziza (4 spp.) y Scutellina (3 spp.). Además, des-
taca el registro de especies de Hysteriales (Locu-
loascomycetes), donde recientemente se citaron por
primera vez para la micobiota de México: Gloniopsis
praelonga, Hysterium insidens e H. truncatulum
(Méndez-Mayboca et al., 2008).
En un breve análisis de la diversidad de Ascomy-
cetes registrados para Sonora, comparada con el
conocimiento a escala mundial, nacional y de Ari-
zona, Estados Unidos, este último por su vecindad
geográfica, se observa que en México, hasta 2007,
se registraron 687 especies (García-Romero et al.,
1970; Chacón y Guzmán, 1983; Medel et al., 1999;
Medel, 2007). Éstas, comparadas con las treinta y
dos mil que se consideran en el mundo (Kirk et al.,
2001), representan 2.1%. Guzmán (1998a) esti-
mó que en México podrían crecer alrededor de
doscientas mil especies de hongos y, de ser así, los
687 taxones comprenderían 0.34% de la diversi-
dad fúngica mexicana. Considerando los ascomi-
cetos micro y macroscópicos, las ciento cinco es-
pecies conocidas en Sonora representan 15.2% de
los ascomicetos citados para México y el equiva-
lente 0.05% de la diversidad estimada para el país.
De acuerdo con Bates (2006), en Arizona se cono-
cen mil doscientas noventa especies de macromi-
cetos, de los cuales 98 son Ascomicetos y repre-
sentan (0.31% de la diversidad a escala mundial)
un porcentaje cercano a 0.26% de Sonora, exclu-
yendo los ascomicetos microscópicos.
Entre los Ascomycetes, los microscópicos son
los más numerosos y menos conocidos, y en los
macroscópicos los Pezizales y Xylariales son de los
más estudiados en el mundo. Lo anterior también
se cumple para México, Sonora y Arizona. Aun-
que en los dos primeros el conocimiento sobre Xy-
lariales es significativamente mayor, mientras que
en Arizona, de las 98 especies, setenta correspon-
den a Discomycetes (Pezizales).
Con respecto a los tipos de vegetación de don-
de proceden los Ascomycetes de Sonora, se obser-
van por lo menos seis tipos: bosque de pino-enci-
no, bosque de pino-encino asociado con galerías,
bosque de encino, matorral desértico micrófilo,
mezquital y matorral subtropical; el mayor por-
centaje de especies se observó en el bosque de pino-
encino. Referente a México, la mayor cantidad de
taxones provienen de bosques tropicales y de nie-
bla, también conocido como bosque mesófilo de
montaña (Medel, 2007).
Los sustratos donde crecen los Ascomycetes en
México y las entidades en comparación (Sonora y
Arizona), la gran mayoría son lignícolas, coloni-
zando ramas y troncos caídos. Como ejemplos re-
presentativos, la mayor parte de Pyrenomycetes y
un buen número de Discomycetes. Entre los gé-
neros con especies típicas que crecen sobre suelo,
destacan Helvella, Morchella y Peziza. Los dos pri-
meros con especies utilizadas en el arte culinario en

distintas regiones de México. De las especies regis-
tradas para Sonora, sólo una se encontró sobre es-
tiércol vacuno (Poronia punctata) y una sobre larva
de un insecto Cicadidae (Cordyceps sobolifera). Las
cifras dadas sobre los Ascomcyetes conocidos para
Sonora (105 spp.), Arizona (98 spp.) y México (687
spp.), son bajas y revelan un conocimiento pobre
sobre este grupo de hongos, por lo que aún falta
mucho por realizar.
BASIDIOMYCETES
Tremellales
Pérez-Silva y Esqueda (1992) registraron las pri-
meras 12 especies de hongos gelatinosos para So-
nora; de éstos, Tremella fibulifera y Dacryopinax
yungensis se citaron por primera vez para México.
La mayoría de las especies determinadas son sapro-
bias lignícolas sobre troncos y ramas muertas de
Quercus spp. y Pinus spp. Se encontraron dos es-
pecies comestibles consumidas en el centro del país:
Auricularia auricula-judae y A. delicata; la primera
especie fue el primer hongo cultivado en el mun-
do. En un estudio realizado sobre los hongos que
crecen en la zona urbana de Hermosillo (Esqueda
et al., 1995b), se observó sólo un hongo tremeloi-
de Dacryopinax spathularia.
Los especímenes estudiados de este último se
recolectaron sobre madera de pino en un predio
particular, con condiciones ambientales de alta
humedad, lo cual, junto con las altas temperaturas
alcanzadas durante el verano, simulaban un mi-
croambiente tropical. Lowy (1971) observó que el
basidioma en Dacryopinax spathularia frecuente-
mente es espatulado en zonas templadas y a me-
nudo ramificado a policefálico en material neo-
tropical. Estas últimas características se encontra-
ron en el material estudiado y con ello se determi-
nó la influencia del medio ambiente sobre el feno-
tipo de la especie. Finalmente, en un estudio reali-
zado en la Reserva de la Biosfera Sierra de Álamos-
Río Cuchujaqui (Esqueda et al., 1999) se encon-
traron dos especies de hongos gelatinosos: Auricu-
HONGOS 195
laria polytricha y Exidia glandulosa, la primera con
una distribución amplia en el área de muestreo y la
segunda restringida a una localidad. A escala na-
cional se han registrado alrededor de ochenta es-
pecies de este grupo de hongos (Guzmán, 1998b),
lo cual representaría aproximadamente 25% de los
Tremellales conocidos en Sonora, incluidos los nue-
vos registros del presente trabajo.
Hongos gasteroides
Este grupo de hongos es uno de los mejor conoci-
dos y con el mayor número de publicaciones sobre
la micobiota de Sonora. Se cuenta con un registro
de 121 taxones y aunque existen publicaciones des-
de mediados del siglo pasado la referencia más an-
tigua corresponde a Zeller (1948), quien propuso
a Morganella mexicana como una especie nueva pa-
ra la ciencia. Sin embargo, las contribuciones más
importantes se han realizado en los últimos diez años.
La familia Lycoperdaceae cuenta con más de
treinta especies registradas, destacando los géneros
Disciseda, Lycoperdon y Calvatia. En la micobiota
mexicana, y dentro de esta familia, Lycoperdon ex-
cipuliforme, L. utriforme, Disciseda cervina y D.
verrucosa solamente se han citado para Sonora (Es-
queda et al., 1990, 1995a y 1996; Aparicio-Nava-
rro et al., 1994; Pérez-Silva et al., 1994 y 2000).
Calvatia pygmaea es una interesante especie bovis-
toide xerófila, la cual era prácticamente descono-
cida hasta estudios realizados recientemente en Baja
California y Sonora. Contrario a su escaso conoci-
miento a escala mundial, es un taxón frecuente-
mente recolectado en las planicies del Desierto
Sonorense en suelos básicos, bajo Bursera, Parkin-
sonia y Olneya (Moreno et al., 2007a). Disciseda
hyalothrix se ha recolectado en regiones áridas del
noroeste de México: Chihuahua, Sonora y Baja
California. D. stuckertii recientemente se propuso
como una combinación nueva con base en recolec-
ciones del Estado de México, Distrito Federal y
diversos municipios de Sonora; asociada con vege-
tación de matorral desértico micrófilo, matorral
espinoso y mezquital (Moreno et al., 2007a). En
el continente americano, D. verrucosa se ha citado
196 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
únicamente para Sonora, encontrándose en am-
bientes áridos, semiáridos y templados y predomi-
nando en los dos primeros (Pérez-Silva et al., 2000;
Moreno et al., 2007a).
La familia Tulostomaceae cuenta con 32 taxo-
nes citados de los géneros Battarrea, Battarreoides,
Chlamydopus, Phellorinia, Schizostoma y Tulostoma
para la micobiota sonorense. De este último géne-
ro, T. cyclophorum, T. floridanum, T. mohavei, T.
involucratum, T. portoricense, T. squamosum, T. stria-
tum y T. xerophilum, únicamente se conocen para
Sonora en la micobiota mexicana. En México, So-
nora, con 27 especies, es el estado donde se tiene
el mayor número de registros para Tulostoma (Wrig-
ht et al., 1972; Guzmán, 1975; Wright, 1987; Es-
queda et al., 2004), seguido por Baja California
con diez (Moreno et al., 1995). Aunque existen
solamente dos registros de T. portoricense a escala
mundial –de Puerto Rico, la localidad tipo y de
Sonora, México–, se considera una buena especie
con base en su combinación de caracteres morfo-
lógicos, particularmente por su ornamentación
esporal (Esqueda et al., 1998a). Dictyocephalos at-
tenuatus destaca en esta familia debido a su escaso
conocimiento sobre su distribución a escala mun-
dial, circunscrito a regiones áridas en Estados Uni-
dos, África, España y México –Reserva de la Bios-
fera El Pinacate y Gran Desierto de Altar (Esque-
da et al., 1998b).
El macromiceto más grande observado en So-
nora corresponde a Battarrea phalloides con una al-
tura hasta de 65 centímetros; asimismo, es el ejem-
plar de esta especie más alto registrado para Méxi-
co (Esqueda et al., 2002). Se observó en un área de
inundación del estero Tastiota en Hermosillo, So-
nora, la cual está cubierta por vegetación halófila,
v.g., Atriplex barclayana, Frankeria palmeri y Sali-
cornia pacifica, entre otras. Con un hábito similar,
Jacobson et al. (1999) observaron 74 basidiomas
de B. phalloides en un área de inundación tempo-
ral del río Kuiseb en el oeste de Namibia, África. Es-
ta especie es utilizada por los indios Paiute de Ne-
vada, Estados Unidos, como un cataplasma para in-
flamaciones y heridas. Felger y Moser (1991) re-
gistraron el uso de Battarreoides diguetii, taxonó-
micamente cercano a B. phalloides, por los indios
seri en La Costa de Hermosillo, Sonora, para curar
cortadas, heridas o quemaduras aplicándose la masa
de esporas del hongo.
Podaxis pistillaris es una especie ampliamente dis-
tribuida y frecuentemente citada para las zonas ári-
das en la micobiota sonorense; también es común
recolectar Disciseda bovista, Endoptychum arizoni-
cum y Montagnea arenaria (Guzmán y Herrera,
1969; Esqueda et al., 1996 y 2000). Contrariamen-
te, en las zonas templadas es frecuente observar As-
traeus hygrometricus. En un muestreo realizado en
la Reserva de la Biosfera El Pinacate y Gran De-
sierto de Altar, estacionalmente durante un año en
cuatro tipos de vegetación, se determinaron 27 taxo-
nes de hongos gasteroides (Esqueda et al., 2006).
De éstos, M. arenaria y P. pistillaris obtuvieron el
mayor número de recolecciones y mostraron la más
amplia distribución en la reserva; especies perte-
necientes a las familias Geastraceae y Lycoperda-
ceae tuvieron una distribución más restringida. El
género con el mayor número de taxones fue Tulos-
toma con 12. Geastrum berkeleyi, G. schmidelii y
Tulostoma mohavei fueron nuevos registros para
México.
Geastrum es uno de los géneros mejor conocidos
en la micobiota sonorense. Derivado de un estudio
en veinte localidades de tres regiones prioritarias para
la conservación de la biodiversidad en Sonora: San
Javier-Tepoca, Punta de Cirio y Sierra de Álamos,
se determinaron 17 especies de Geastrum, siendo G.
pouzarii y G. pseudolimbatum nuevos para la mico-
biota mexicana (Esqueda et al., 2003). El mayor
número de especímenes se recolectó en matorral
espinoso y selva baja caducifolia. Aunque los gas-
trocarpos se observaron en las cuatro estaciones del
año, fueron más comunes durante el verano y oto-
ño. G. floriforme y G. saccatum se encontraron con
mayor frecuencia. Sin embargo, la mayoría de las
especies tiene un período de fructificación y un
hábitat limitados como G. fornicatum y G. xerophi-
lum, lo cual coincide con estudios realizados en el
país (Pérez-Silva et al., 1999).
Esqueda et al. (2000) estudiaron la composi-
ción de hongos gasteroides en un gradiente de ve-
 HONGOS 197

getación en Sonora durante tres años, abarcando las
cuatro estaciones del año, en siete tipos de vegeta-
ción. Se determinaron 405 recolecciones correspon-
dientes a 77 especies, siendo los géneros mejor re-
presentados Tulostoma (16 spp.), Geastrum (13 spp.),
Lycoperdon (9 spp.) y Disciseda (7 spp.). La distri-
bución de las especies de Disciseda y Tulostoma se
observó principalmente en regiones áridas y semiá-
ridas durante el verano en matorral espinoso, mien-
tras que de Lycoperdon y Scleroderma se hizo en las
regiones de bosques templados durante el verano.
En general, el mayor número de especies de hon-
gos gasteroides se observó en verano y disminuyó
progresivamente durante otoño, invierno y prima-
vera (figura 1). Como resultado de la comparación
entre localidades, los tipos de vegetación se divi-
dieron en dos grandes grupos de acuerdo con su
composición de hongos gasteroides: los de zonas
áridas y semiáridas (matorral subinerme, matorral
espinoso y selva baja caducifolia) y los de zonas tem-
pladas (bosque de encino-pino en suelos epiter-
males, bosque de encino, bosque de pino y bosque
de encino-enebro-pino) (figura 2). Estos dos agru-
pamientos están relacionados entre sí con un bajo
índice de similitud, lo que parece indicar la pre-
sencia de dos micobiotas particulares para cada uno
de ellos. De las especies consideradas, 11.6% se en-
contró tanto en las regiones áridas y semiáridas co-
mo en las templadas: Bovista acuminata, B. aesti-
valis, Calvatia bicolor, Cyathus stercoreus, Geastrum
floriforme, G. saccatum, Lycoperdon pyriforme, Vas-
cellum pratense y Tulostoma fimbriatum. G. sacca-
tum fue la más frecuentemente recolectada en am-
bas. En contraste, no se observó ninguna especie en
común entre matorral subinerme y matorral espi-
noso comparados con bosque de encino-pino en
suelos epitermales.
Asimismo, encontraron en los suelos de las lo-
calidades áridas un bajo porcentaje de saturación y
contenido de materia orgánica, una textura gruesa
y pedregosidad media, lo que provoca poca reten-
ción de humedad. El período de lluvias es limita-
do y las temperaturas extremas, condiciones de es-
trés que reducen la competencia entre especies y fa-

Figura 1. Variación en el número de especies de hongos gasteroides durante las estaciones del año a lo largo del gradiente de
vegetación Hermosillo a Yécora, Sonora (MS = Matorral Subinerme; ME = Matorral Espinoso; SBC = Selva Baja Caducifolia;
BEPSE = Bosque de Encino-Pino en Suelos Epitermales; BE = Bosque de Encino; BEEP = Bosque de Encino-Enebro-Pino; BP =
Bosque de Pino). Fuente: Esqueda et al., 2000.
198 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 2. Dendrograma de similitud de los tipos de vegetación con base en la diversidad de hongos gasteroides presentes en el
transecto de Hermosillo a Yécora (MS = Matorral Subinerme; ME = Matorral Espinoso; SBC = Selva Baja Caducifolia; BEPSE =
Bosque de Encino-Pino en Suelos Epitermales; BE = Bosque de Encino; BEEP = Bosque de Encino-Enebro-Pino; BP = Bosque de
Pino). Fuente: Esqueda et al., 2000.

vorecen a las bien adaptadas a la aridez como Mon-
tagnea arenaria, Podaxis pistillaris y Tulostoma spp.,
caracterizadas por esporas de pared gruesa y pigmen-
tada que las hacen resistentes a la desecación y al
daño por rayos ultravioleta (Miller, 1995); asimis-
mo, sus esporas lisas facilitan su dispersión por el
viento.
Contrariamente, en las regiones templadas se
presentaron condiciones edáficas de menor estrés:
alto porcentaje de saturación, textura delgada y bue-
nos niveles de fertilidad, así como condiciones cli-
máticas con períodos más amplios de precipitación
y temperaturas más frescas, lo que favorece una ma-
yor competencia entre especies, por lo que fructi-
fican hongos menos tolerantes a amplios márgenes
de temperatura y humedad como Lycoperdon lividum
y L. rimulatum. Dentro de este grupo, las especies
ampliamente distribuidas y frecuentemente reco-
lectadas tienen esporas pequeñas, lisas o ligeramen-
te ornamentadas, mientras que en los taxones con
una distribución restringida, sus esporas son más gran-
des y fuertemente ornamentadas (Kreisel, 1991).
Esqueda et al. (2000) concluyeron que el tipo
de vegetación y los factores físicos y químicos del
suelo no son los factores determinantes de la com-
posición de los hongos gasteroides, sino que se debe
a una interacción de éstos y otros factores bióticos
y abióticos, entre los que destacan las condiciones
climáticas.
En total se ha registrado 121 especies de hongos
gasteroides para Sonora y 146 para Arizona, Esta-
dos Unidos (Bates, 2006). De ellas, 64 taxones se
han citado en ambos estados, principalmente de los
géneros Geastrum (15 spp.), Tulostoma (12 spp.) y
Lycoperdon (7 spp.). Si consideramos que se cono-
cen alrededor de mil especies a escala mundial (Kirk
et al., 2001), 12.1% están registradas para Sonora.
En el ámbito nacional, Guzmán (1998b) señala un
aproximado de 180 taxones, lo cual representaría
67% de los gasteromicetos citados en la micobiota
sonorense. Actualmente, gracias a los estudios de
biología molecular, diversos géneros se han inclui-
do en la familia Agaricaceae, v.g., Cyathus, Discise-
da, Lycoperdon, Tulostoma, entre otros.
Agaricales
El primer registro de un Agarical para Sonora co-

rrespondió a Agaricus sp., con base en colección de-
positada en el extranjero (Guzmán, 1972). Poste-
riormente, Pérez-Silva y Herrera (1991) citaron sin
localidad precisa varias especies de Amanita, a sa-
ber: Amanita ceciliae, A. cokeri, A. crocea, A. flavo-
conia, A. gemmata, A. rubescens y A. verna. En un
estudio realizado en la zona urbana de Hermosi-
llo, Sonora, Esqueda et al. (1995b) registraron
Coprinopsis atramentaria, Coprinus ephemerus, C.
lagopus, C. quadrifidus y C. silvaticus, siendo todos
nuevos para la micobiota de Sonora y C. quadrifi-
dus primera cita para México. Con respecto a la
familia Agaricaceae se encontraron dos especies
cosmopolitas: Chlorophyllum molybdites y Leuco-
coprinus birnbaumii. En relación a Pluteaceae se
registró por primera vez para México a Pluteus pe-
tasatus.
En la Reserva de la Biosfera Sierra de Álamos-
Río Cuchujaqui, la cual representa el límite norte
del bosque tropical en el continente americano,
Esqueda et al. (1999) citaron Rugosospora pseudo-
rubiginosa, género únicamente conocido en el cen-
tro de África, México y Colombia. En México se
ha registrado de Chiapas, Veracruz (Guzmán et al.,
1989) y Jalisco (Bautista y Aguirre, 2004). Asimis-
mo, encontraron taxones fimícolas: Coprinus mi-
caceus y Panaeolus fimicola; especies comestibles y
cultivadas: Pleurotus djamor y Volvariella bombyci-
na. También se observaron taxones característicos
de selva baja caducifolia: Hohenbuehelia petalodes,
Lepiota azurea, Marasmius epiphyllus y M. haema-
tocephalus. La distribución de Chlorophyllum mo-
lybdites fue amplia en la reserva.
Pérez-Silva et al. (2006) determinaron 114 es-
pecies, registrando por primera vez para la mico-
biota sonorense 104 especies de Agaricales y am-
pliando el conocimiento sobre la distribución de
diez taxones. Éstos provenían de bosque de encino
(46), bosque de pino-encino (54), bosque de enci-
no-pino (10), bosque de encino-enebro-pino (4),
matorral espinoso (4), matorral mediano subiner-
me (2), matorral subinerme (9), mezquital (3) y
selva baja caducifolia (16). Dentro de Pleurotaceae
se encontraron en el bosque de encino-pino a Pleu-
rotus dryinus y P. ostreatus, mientras que en bosque
HONGOS 199
tropical a P. ostreatoroseus. Estas especies lignícolas,
comestibles y cultivadas se han registrado con fre-
cuencia para México. Con respecto a Hygrophora-
ceae e Hygrophoropsidaceae se observaron a Hygro-
phorus russula e Hygrophoropsis aurantiaca, res-
pectivamente, en bosque de pino-encino, los cuales
presentan una distribución amplia en México.
En Marasmiaceae se identificaron especies co-
mestibles como Armillaria borealis, que es parásita
de plantas superiores como Quercus spp. Las espe-
cies determinadas de Marasmius fueron M. ferru-
gineus y M. quercophilus, que tienen importancia
ecológica, ya que reciclan la materia orgánica y,
aunque algunas son comestibles y fructifican abun-
dantemente después de las lluvias, no tienen valor
culinario debido a su tamaño pequeño. Dentro de
los hongos tóxicos se encontró a Omphalotus olea-
rius con crecimiento muy abundante dentro y fuera
de la Reserva Forestal Nacional y Refugio de Fau-
na Silvestre Ajos-Bavispe. En general, las especies
determinadas en esta familia se conocen bien en la
micobiota de México. Por otro lado, la mayoría de
las especies estudiadas de Tricholomataceae provie-
nen de bosque de pino-encino y las de Hydnan-
giaceae de bosque de encino, encontrándose co-
mestibles, micorrízicas y parásitas; corresponden
a taxones frecuentemente citados para México.
En Pluteaceae, Amanita fue el género mejor re-
presentado con 22 especies, algunas de las cuales
pueden ocasionar diversos tipos de micetismo
como el faloidiano, que es el más peligroso, deri-
vado del consumo de A. bisporigera, A. verna y A.
virosa (Pérez-Silva y Herrera, 1991). Amanita mus-
caria ocasiona micetismo muscarínico, mientras que
A. pantherina, micetismo panterínico (Pérez-Silva
et al., 2008). Numerosos taxones son bien conoci-
dos en la micobiota de México: Amanita ceciliae,
A. fulva, A. gemmata y A. rubescens, entre otras.
Algunas ocasionan micetismo gastrointestinal.
Contrariamente, A. daucipes se registró por segun-
da vez para México; sólo se conocía del Estado de
México (Pérez-Silva et al., 2001b). Dentro de Plu-
teus (familia Pluteaceae) determinaron a P. cervi-
nus, con una distribución amplia en México, y P.
romellii, citada únicamente de Michoacán (Rodrí-
200 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
guez et al., 2004). Asimismo, los registros de las
especies encontradas de Volvariella son escasos,
destacando V. volvacea por ser comestible y culti-
vada de la Reserva de la Biosfera Sierra de Álamos-
Río Cuchujaqui.
En Agaricaceae se observaron tanto especies co-
mestibles (Agaricus arvensis y A. solidipes) como
tóxicas que pueden ocasionar micetismo gastroin-
testinal: Chlorophyllum molybdites y Agaricus xan-
thodermus. En Coprinaceae se amplía el conoci-
miento sobre la distribución de Coprinopsis atra-
mentaria y Coprinus silvaticus en Sonora, previa-
mente registradas para la zona urbana de Hermo-
sillo (Esqueda et al., 1995b); el primero ocasiona
micetismo coprínico (Pérez-Silva et al., 2008).
Dentro de esta familia destaca Coprinus comatus,
por ser comestible y cultivado. Con respecto a Stro-
phariaceae, se encontraron varios taxones fimíco-
las y tóxicos, comúnmente observados en diversas
partes del país: Psilocybe coprophila y P. cubensis.
Algunas especies de Boletaceae y Suillaceae con-
sideradas en este estudio son comestibles y mico-
rrízicas: Boletellus ananas, Boletus edulis, B. frostii,
Strobilomyces strobilaceus y Suillus granulatus, fruc-
tifican principalmente en bosques de encino y pi-
no-encino durante el verano, como se ha observa-
do en diversas entidades de México. Cabe aclarar
que este grupo de hongos es muy diverso en el es-
tado y requiere de especial atención por parte de
los taxónomos especialistas en Boletales. Dentro
de Russulaceae, la mayoría de las especies determi-
nadas son micorrízicas y provienen de bosque de
pino-encino: Lactarius chrysorrheus, L. indigo, L.
volemus, Russula foetens y R. nigricans. Entre los
hongos con valor culinario destaca L. indigo, que
es un hongo muy abundante en la mayoría de los
estados con bosques de encino, pino-encino y me-
sófilo de montaña. Varias especies de Russula y
Lactarius pueden ocasionar micetismo gastrointes-
tinal (Pérez-Silva, 2004).
El conocimiento actual sobre la diversidad de
Agaricales presentes en Sonora está circunscrito a
139 especies, incluyendo algunas de los órdenes Bo-
letales (11) y Polyporales (6). Si consideramos que
para el mundo se han descrito seis mil taxones, el
porcentaje que representa es aún bajo (2.31%). En
el ámbito nacional se han registrado hasta la fecha
aproximadamente mil seiscientas especies, inclu-
yendo los Boletales y los hongos agaricoides perte-
necientes al orden Polyporales, lo que equivaldría
a 26.7% de las especies a escala mundial. Por lo
tanto, en el ámbito nacional, Sonora cuenta con
8.7% del conocimiento de este grupo en México.
En Arizona, Estados Unidos, se han registrado 360
especies de hongos agaricoides (Bates, 2006) y 71
de ellos también en Sonora. El conocimiento so-
bre los órdenes Boletales y Russulales es contras-
tante en ambas entidades, 42 y 63 taxones en Ari-
zona vs. 11 y 12 especies en Sonora, respectivamen-
te. Contrariamente, en el género Amanita se han
citado 23 y 22 especies en Arizona y Sonora, res-
pectivamente, compartiendo 12 taxones, más de
cincuenta por ciento.
Hongos afiloforoides
Donk (1964) señala que el Orden Aphyllophora-
les Rea incluye un grupo artificial de hongos Hy-
menomycetes con holobasidios y caracteres opues-
tos al Orden Agaricales, los cuales forman fructifi-
caciones diferentes. Además, presentan basidiomas
generalmente de consistencia correosa a leñosa, oca-
sionalmente carnosa o subcarnosa; himenóforo liso,
verrugoso, dentado, irpiciforme, venoso, poroide
y, ocasionalmente, laberintiforme o laminar; en este
último caso la consistencia nunca es carnosa.
Inicialmente, Guzmán (1972) registró diez es-
pecies para la región al estudiar especímenes depo-
sitados en el herbario BPI de Beltsville, Estados Uni-
dos. Posteriormente, Valenzuela et al. (1981) cita-
ron a Lentinus tigrinus y Pérez-Silva et al. (1988) a
Pycnoporus sanguineus. Pérez-Silva et al. (1993) de-
terminaron 28 especies, de las cuales 24 fueron
nuevos registros para la micobiota de Sonora y
Gloeophyllum odoratum primera cita para México.
En la zona urbana de Hermosillo, Esqueda et al.
(1995b) publicaron las primeras recolecciones de
Phanerochaete sordida, Schizopora paradoxa, Gano-
derma applanatum y Amylosporus campbellii en
Sonora.

Como parte de la diversidad de hongos en la
Reserva de la Biosfera Sierra de Álamos-Río Cuchu-
jaqui, Esqueda et al. (1999) encontraron doce taxo-
nes nuevos para Sonora, incluidos Diacanthodes no-
voguineensis y Humphreya coffeata, ambos con una
distribución tropical. Aunque el primero cuenta
con pocos registros en Estados Unidos, Brasil y Méxi-
co, este último en la Reserva de la Biosfera El Cie-
lo en Tamaulipas (Valenzuela y Chacón-Jiménez,
1991), mientras que en el segundo su distribución
es más amplia en el continente americano y en Méxi-
co su límite norte hasta ahora conocido correspon-
de a la Sierra de Álamos donde fructifica en verano
sobre restos de raíces y troncos enterrados.
Montaño et al. (2006) estudiaron 57 especies
de Aphyllophorales de la Reserva Forestal Nacio-
nal y Refugio de Fauna Silvestre Ajos-Bavispe. De
éstas, 37 fueron nuevos registros para la micobiota
sonorense y cinco se mencionaron por primera vez
para México: Inonotus texanus, Phellinus arctosta-
phyli, Meruliopsis ambigua, Perenniporia fraxinophi-
la e Hyphodontia apacheriensis. El mayor número
de especies se presentó en bosque de pino-encino
(32), seguido por bosque de pino-encino asociado
con bosque de galería (25) y mezquital (14). Las
familias mejor representadas fueron Hymenochae-
taceae (20) y Coriolaceae (16). Polyporus arcula-
rius y Schizophyllum commune tuvieron la distri-
bución más amplia.
Por otro lado, en el mismo estudio algunas es-
pecies se recolectaron en hospederos específicos
como Bjerkandera adusta, Merulius tremelosus, He-
ricium erinaceus, Inonotus dryophilus, Laetiporus
sulphureus, Phellinus everhartii, P. robustus, Polypo-
rus alveolaris, Trametes hirsuta y Trichaptum bifor-
me, que se encontraron creciendo sólo sobre Quer-
cus spp.; Gloeophyllum mexicanum sobre Pinus sp.;
Inonotus texanus sobre Prosopis sp.; Phellinus tre-
mulae sobre Populus tremuloides y Phellinus arctos-
taphyli sobre Arctostaphylos pungens. Asimismo, Schi-
zophyllum commune, Hymenochaete escobarii, Phe-
llinus badius, P. gilvus, P. linteus, Fomitopsis feei, Hum-
phreya coffeatum, Gloeophyllum striatum, Trametes
villosa y Trichaptum byssogenum se observaron sobre
diversas leguminosas. Otras especies se recolectaron
HONGOS 201
en dos o más hospederos como Perenniporia fraxi-
nophila sobre Fraxinus sp. y Quercus sp.; Trametes
versicolor sobre Quercus sp. y Acer sp.; Meruliposis
corium sobre Quercus sp. y Prosopis sp.
Con la inclusión de los especímenes de Aphy-
llophorales depositados en el Herbario de la Uni-
versidad de Arizona, recolectados por los doctores
R.L. Gilbertson y T. Van-Devender en la Reserva
de la Biosfera Sierra de Álamos-Río Cuchujaqui,
el número de especies de este grupo de hongos se
incrementó a 171, incluidos en 81 géneros, 29 fa-
milias y ocho órdenes dentro de la Clase Hyme-
nomycetes. Con base en esta cifra, los hongos afi-
loforoides son el grupo morfológico con mayor
número de especies en Sonora, aunque no el me-
jor representado, ya que a escala mundial se han
descrito 3 253 taxones en este grupo de hongos
(Mueller y Schmit, 2007), por lo que podemos
señalar que 5.2% de las especies está representado
en dicho estado.
Por otro lado, ha sido difícil contabilizar el nú-
mero de especies de Aphyllophorales para México,
toda vez que los datos están muy dispersos. Sin
embargo, si consideramos que se han citado alre-
dedor de 565 especies de hongos afiloforoides, a
saber: poliporoides (350), teleforoides y corticioi-
des (100), hidnoides (60), clavarioides (40) y can-
tareloides (15), la suma de estas estimaciones equi-
valdría a 17.4% de especies a escala mundial y So-
nora estaría representado con 30.3% de las espe-
cies de México. Al comparar Arizona, Estados Uni-
dos (Bates, 2006), y Sonora, se observa una gran
diferencia en el número de especies de hongos afi-
loforoides, 622 vs. 171, con 93 taxones en común.
El orden Polyporales es el más representativo en
ambas entidades, con 375 y 71 especies, respecti-
vamente.
CONCLUSIÓN
El listado actual de 658 especies incluye hongos co-
mestibles, tóxicos, micorrízicos, parásitos, fitopa-
tógenos, entre otros. Este conocimiento básico abar-
ca organismos con potencial biotecnológico y, con
202 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
ello, existen bases para un crecimiento en el cam-
po de la micología aplicada en Sonora. Sin embar-
go, este conocimiento es todavía incipiente, prue-
ba de ello son los resultados de exploraciones re-
cientes en áreas naturales protegidas en el estado,
donde la diversidad fúngica ha sido elevada y se
han encontrado numerosos registros nuevos para
la micobiota de México y, más aún, poco conoci-
dos en el ámbito mundial.
Aunque alrededor de cincuenta por ciento de
los municipios de Sonora cuentan al menos con
un registro fúngico, en la mayor parte del territo-
rio sonorense no se han realizado muestreos siste-
máticos. Sonora es el segundo estado con más ex-
tensión territorial en el país, con una gran diversi-
dad de tipos de vegetación y microhábitats, por lo
cual el potencial para incrementar la lista de hon-
gos es significativamente alto.
Para la toma correcta de decisiones en el mane-
jo de los recursos naturales y su desarrollo sosteni-
ble es de vital importancia el conocimiento de la
biodiversidad fúngica, ya que descomponen la ma-
teria orgánica y promueven el crecimiento vegetal,
además de que provocan numerosas enfermeda-
des; asimismo, tienen una importancia económica
elevada como comestibles, biofertilizantes, medi-
camentos, nutracéuticos y por su aplicación en el
control biológico y la biorremediación, entre otros,
todo lo cual define el beneficio potencial de las
investigaciones micológicas.
AGRADECIMIENTOS
A Conacyt, Conabio, Cesues, UNAM y CIAD por el
financiamiento a nuestras investigaciones sobre la
diversidad de hongos en Sonora. A Ricardo Valen-
zuela, Gabriel Moreno, Fátima Méndez, Leonar-
do Verdugo, Martha Coronado y Martín Esqueda
por las fotografías de las láminas 5 y 6 de la galería
del presente libro. A los estudiantes de la Licencia-
tura en Ecología del Cesues, quienes fueron la for-
taleza, a través de su entusiasmo e interés por la
micología, para iniciar el proyecto sobre la mico-
biota sonorense.
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206 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

LÍQUENES: EL CORAZÓN DEL DESIERTO SONORENSE
THOMAS H. NASH III1 Y MARÍA DE LOS ÁNGELES HERRERA2
RESUMEN. El estado de Sonora se localiza en el co-
razón del Desierto Sonorense, definido por Shre-
ve, e incluye una porción significativa de la Sierra
Madre Occidental, la cual, en su mayor parte, es
de origen volcánico. Se han realizado recolectas ex-
tensivas de líquenes en Sonora como parte del pro-
yecto de la Flora Liquénica del Gran Desierto So-
norense y en su determinación han participado
más de ochenta expertos de veinte países. Se inclu-
ye una lista florística, únicamente del estado, de
aproximadamente 428 especies de líquenes y cin-
co especies de hongos liquenícolas, basada en los
registros del Herbario de Líquenes de la Universi-
dad Estatal de Arizona (ASU), mismos que han sido
compilados en una flora de tres volúmenes. Los
líquenes propios de los desiertos continentales son
dominantes a elevaciones menores a los 1 000 m;
sin embargo, a lo largo de la costa sur, donde la nie-
bla es frecuente, aparecen especies adicionales. Aun-
que la niebla y el rocío no son tan frecuentes como
en la costa occidental de Baja California, se han re-
colectado más de 25 especies de líquenes típicas de
zonas de niebla en el sur de Sonora. En la parte orien-
tal del estado, donde la altitud supera los 2 000 m,
se observa una marcada abundancia de macrolí-
quenes en los bosques de pino-encino de manera
similar a lo que ocurre en el sureste de Arizona y el
resto de la Sierra Madre Occidental. En el extremo
sur de Sonora se localizan elementos subtropicales.
Si se sumaran las especies de líquenes conocidas de
áreas adyacentes a Sonora (el oeste de Chihuahua,
el norte de Sinaloa y el sur de Arizona), estimamos
que el número total de especies del estado podría
1
Arizona State University.
2
Universidad Nacional Autónoma de México.
Nash III, T.H. y M. de los Á. Herrera. 2009. Líquenes: el corazón del Desierto Sonorense. En: F.E. Molina-Freaner
y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 207-209.
207
incrementarse en 10%. Los hongos liquenícolas
requieren aún de mucha más atención.
ABSTRACT. The state of Sonora lies in the heart of
the Sonoran Desert, as defined by Shreve and also
includes a significant portion of the Sierra Madre
Occidental, which is largely volcanic in origin. As
part of the greater Sonoran Desert Lichen Flora
project, we have collected extensively in Sonora,
and the collections have been determined by over
eighty experts from twenty countries. Herein we
have compiled a checklist of nearly 428 lichen spe-
cies and five lichenicolous fungal species for the
state, based on records held at ASU and also com-
piled in the three volume flora. Below 1 000 m,
interior desert lichens dominate the flora, but along
the southern coast additional lichens are found in
a region where fog often occurs. Fog and dew fall
is not as frequent as occurs along the west coast of
Baja California, but nevertheless over 25 of the
typical fog zone lichens found in Baja California
also occur in southern Sonora. In the eastern part
of the state elevations rise to over 2 000 m, and in
this region macrolichens occur abundantly in the
oak and pine forests, as also occurs in southeastern
Arizona and elsewhere in the Sierra Madre. In the
very southern part of the state subtropical elements
can be found. If one considers other lichens known
from areas adjacent to Sonora (western Chihuahua,
northern Sinaloa, and southern Arizona), then we
estimate that additional lichen species could read-
ily be found in Sonora, perhaps increasing the to-
tal species count by 10%. Lichenicolous fungi cer-
tainly deserve much more attention.
208 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
LÍQUENES DE SONORA: EL CORAZÓN
DEL DESIERTO SONORENSE
En el contexto de las investigaciones sobre líque-
nes de la región ampliada del Desierto Sonorense
(Nash et al., 2002, 2004 y 2007) hemos realizado
recolectas extensivas a lo largo del estado de Sono-
ra, una región hasta ahora pobremente recolecta-
da. Además de cubrir el área del Desierto de Sono-
ra (particularmente la Planicie Sonorense, circuns-
crita por Forest Shreve, 1951), extendimos nues-
tra investigación para incluir las áreas montañosas
adyacentes, tales como la cima de la Sierra Madre
Occidental (regiones oeste de Chihuahua y este de
Sonora) y las áreas subtropicales del sur del estado.
La información de las recolecciones en las que se
basa esta contribución está disponible en http://sei-
net.asu.edu/seinet/collections/selection.jsp, en la
base de datos de la ASU, la cual está ligada a la Co-
misión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad (Conabio).
En total reportamos 428 especies de líquenes y
cinco de hongos liquenícolas (apéndice I). Aun-
que esta lista es considerable, estimamos que pue-
de incrementarse al menos en diez por ciento si se
amplía el esfuerzo de recolecta a las montañas, ya
que se conocen más especies procedentes de las
áreas adyacentes del oeste de Chihuahua y del sur
de Arizona. A diferencia de Sonora, Arizona, que
presenta elevaciones mayores a 3 600 m, con con-
secuentes comunidades de coníferas y pequeñas
áreas alpinas ausentes en Sonora, reporta más de
ochocientos especies de líquenes. Con base exclu-
sivamente en las colecciones incluidas en la base
de datos de la ASU (véase arriba), se conocen más
de cuatrocientas cincuenta especies provenientes
de Chihuahua, aproximadamente trescientas espe-
cies de la mitad del norte de Sinaloa y más de sete-
cientas cincuenta de Baja California. Sinaloa pre-
senta más especies de origen subtropical que So-
nora y Baja California exhibe una flora marina me-
jor desarrollada. Adicionalmente, más de cien es-
pecies de hongos liquenícolas son conocidas para
la región sonorense en sentido extenso (Nash et al.,
2004) y, consecuentemente, es muy probable que
se encuentren muchas más, ya que el tratamiento
de 2004 aún dista mucho de ser exhaustivo.
Ciertamente, la mitad occidental de Sonora está
dominada por comunidades desérticas designadas
por Brown et al. (2007) como las subdivisiones Va-
lle del Bajo Río Colorado, Altiplano de Arizona y
Planicie Sonorense. En gran parte de esta área la flo-
ra liquénica está dominada por especies caracterís-
ticas de los desiertos continentales, especialmente
especies de los géneros Acarospora, Caloplaca, Can-
delina, Endocarpon, Heppia, Peltula, Placidium,
Psora y Staurothele, así como miembros de las Li-
chinaceae (Digitothyrea, Gloeoheppia, Lichinella,
Peccania, Psorotichia, Pyrenopsis, Synalissa y Thyrea).
La mayoría de estas especies habita en rocas o en
suelos consolidados. En la región oeste la abundan-
cia liquénica es menor a bajas elevaciones y gene-
ralmente aumenta con la altitud.
Al este de los desiertos y extendiéndose hacia el
sur de Sonora encontramos matorral costero y ma-
torral de piedemonte (Brown et al., 2007; Martin
et al., 1998) que presentan una vegetación vascu-
lar más densa que los desiertos. Estos sitios inclu-
yen algunas de las especies liquénicas más caracte-
rísticas de la región como Caloplaca brouardii, C.
sonorae, Collema texanum, Dermatocarpon ameri-
canum, Dirinaria spp., Hyperphyscia spp., Lecano-
ra plumosa, L. pseudistera, L. sonorae, Physcia erum-
pens, P. neglecta, Pyxine pringlei y Xanthoparmelia
ajoensis. Típicamente, estas especies son abundan-
tes en las rocas, aunque Hyperphysciae y algunas
Physciae se encuentran frecuentemente en corteza.
Desde una perspectiva liquenológica, el contor-
no costero a lo largo del litoral de Sonora es un há-
bitat especialmente importante por la presencia de
niebla. Los líquenes forman una parte importante
del conjunto de organismos poiquilohídricos, cuyo
contenido de agua varía pasivamente con el co-
rrespondiente al de su ambiente (Nash, 1996). En
las zonas áridas, la niebla constituye la mayor fuente
de agua para los líquenes y provoca un dramático
desarrollo liquénico. Las siguientes son especies pre-
dominantemente restringidas a estas zonas de nie-
bla: Buellia oidalea, Caloplaca bolacina, Chrysothrix
candelaris, Dendrographa leucophaea, Dirina para-

doxa ssp. aproximate, Diploicia canescens, Haemato-
mma persoonii, Heterodermia namaquana, Lecano-
grapha lyncea, Lecanora pacifica, Lecanora perconfu-
sa, Lecidella asema, Opegrapha pulvinata, Pertusa-
ria flavicunda, Pertusaria xanthodes, Ramalina ahtii,
R. aspersa, R. bajacalifornica, R. sonorensis y R. wig-
ginsii, Roccella decipiens, R. peruvensis, Teloschistes chry-
sophthalmus, Tephromela nashii y Thelopsis isiaca.
Estas especies forman un gran subgrupo que habi-
ta a lo largo de la costa del Pacífico de Baja Cali-
fornia, donde la biomasa liquénica equivale a la
tercera parte de la biomasa de las plantas vascula-
res del área (Nash et al., 1979). Casi todas estas es-
pecies crecen en corteza y cerca de la mitad de ellas
son especies fruticosas, las cuales son raras o están
ausentes en las áreas discutidas en párrafos previos.
En la parte más al sur del estado la selva baja
caducifolia (Brown et al., 2007; Martin et al., 1998)
se extiende hacia el norte a lo largo de los valles
hasta Tepoca y la sierra de San Javier. Bulbothrix
atrichella y B. isidiza son probablemente las espe-
cies más típicas de este hábitat, aunque muchas de
las especies del matorral espinoso se extienden a
estas áreas.
En las elevaciones más altas de Sonora la vege-
tación de la Sierra Madre Occidental está domina-
da por bosques de encinos y bosques de pino-en-
cino (Martin et al., 1998) y por el Bosque Ma-
drense de Brown et al. (2007). Estas comunidades
de montaña crecen en las sierras del norte y de ma-
nera mucho más extensa a lo largo de la frontera
con Chihuahua. Los líquenes son muy abundan-
tes en estos bosques, particularmente las grandes
especies foliosas que crecen sobre corteza (v.g. Co-
llema spp., Flavopunctelia spp., Heterodermia spp.,
Hypotrachyna spp. Leptogium spp. y Punctelia spp.)
y aquellas que cubren rocas expuestas (Flavopar-
melia spp., Lasallia spp., Parmotrema spp. y Xan-
thoparmelia spp.). Otras especies de Ramalinae y
Usnea aportan diversidad estructural con sus talos
fruticosos tridimensionales. Hay también un buen
número de especies pequeñas costrosas, tales como
Buellia lacteoidea, B. spuria, Haematomma fenzli-
anum, Lecanora brodoana, Lecidella viridans, Per-
tusaria moreliensis y P. tejocotensis.
LÍQUENES: EL CORAZÓN DEL DESIERTO SONORENSE 209
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Carnegie Inst. Wash. Publ. 591.
210 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

SITUACIÓN DEL CONOCIMIENTO SOBRE LOS MUSGOS
CLAUDIO DELGADILLO-M.1
RESUMEN. Aunque se han registrado 981 especies
y variedades para la flora de musgos de México,
solamente se conocen unas 84 para el estado de
Sonora. Existen pequeñas colecciones de áreas del
norte, noreste y centro del estado que incluyen un
contingente de 35 especies y variedades de musgos
de la familia Pottiaceae. Con base en lo que se co-
noce y con exploración adicional se podrían obte-
ner datos sobre formas de vida y estrategias repro-
ductivas para entender las adaptaciones y distribu-
ción de las plantas en ambientes extremos.
ABSTRACT. Although the moss flora of Mexico in-
cludes about 981 species and varieties, only 84 are
known from the state of Sonora. Small collections
from the northern, northeastern and central parts
of the state include some 35 species and varieties
in the family Pottiaceae. On the basis of what is
known and with additional exploration, the moss
flora of Sonora is expected to yield information
on life forms and reproductive strategies that would
help to understand plant adaptation and distribu-
tion in extreme environments.
INTRODUCCIÓN
México se considera como un país megadiverso en
el que algunos grupos de organismos están amplia-
mente representados. Mittermeier y Goettsch
(1992) indican que por su número de plantas vas-
culares (veintiseis mil especies), México ocupa el
cuarto lugar en biodiversidad a escala mundial. De
manera similar, por el número de especies anima-
1
Universidad Nacional Autónoma de México.
Delgadillo-M., C.. 2009. Situación del conocimiento sobre los musgos. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender,
eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 211-216.
211
les, los reptiles, mamíferos y anfibios sitúan al país
entre el primero y cuarto lugares. Los musgos tam-
bién representan un grupo importante en la flora
nacional; su significado se revisa brevemente en los
siguientes párrafos con énfasis en el conocimiento
de los musgos del estado de Sonora.
Desde principio del siglo XIX varias publicacio-
nes proporcionan datos florísticos sobre musgos
mexicanos. El trabajo formal más antiguo es el de
Hooker (1818-1820), pero los verdaderamente sig-
nificativos por el número de especies citadas son
los de Bescherelle (1872) y Müller (1848-1851).
Éstos y otros del mismo período describen espe-
cies de musgos colectados principalmente en el
Distrito Federal, Estado de México, Michoacán y
Veracruz. Aunque en forma posterior se han ex-
plorado otras áreas, la tendencia hacia la recolec-
ción en esos estados del centro del país ha predo-
minado. En comparación, ciertos estados como
Guanajuato, Querétaro y Zacatecas eran virtual-
mente desconocidos hasta años recientes en que se
colectaron musgos ahí (Delgadillo y Cárdenas,
1979 y 1996; Cárdenas y Delgadillo, 1984; He-
rrera, 2005; Herrera et al., 2008). Aun así, todavía
existen vastas regiones del territorio nacional que
no han recibido atención adecuada, por lo que el
número de especies de musgos en su flora sólo es
parcialmente conocido. En esta situación se en-
cuentra la flora de musgos del estado de Sonora.
COLECCIONES
Bartram y Richards (1941) son los únicos que se
han referido específicamente a los musgos de So-
212 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
nora. Estos autores identificaron los ejemplares de
una pequeña colección realizada por Donald Ri-
chards y Francis Douret en 1939 con la que dieron
a conocer un listado de 26 especies y variedades
incluyendo a Isopterygium richardsii E.B. Bartram
(= Pseudotaxiphyllum richardsii) como especie nue-
va. Otras publicaciones como las de Cardot (1909)
y de Zander (2005) citan registros de la flora so-
norense de manera incidental o especial; el prime-
ro describió Funaria (Enthostodon) sonorae como
especie nueva, mientras que el segundo (Zander,
2005) reconoció a Molendoa ogalalensis como nue-
vo registro para México a partir de tres ejemplares
estudiados previamente (Zander, 1977), pero iden-
tificados como M. sendtneriana (B.S.G.) Limpr.
Van Devender et al. (2003) incluyen a Sphagnum
palustre como parte de la flora de la porción orien-
tal del estado.
De acuerdo con Crum (1951), existen colec-
ciones de White y de Phillips del noreste de Sono-
ra en el herbario de la Universidad de Michigan
(Mich), pero no fueron examinadas para el pre-
sente trabajo. En fecha reciente se incorporaron
algunos ejemplares de Sonora a la Colección de
Briofitas del Herbario Nacional (MEXU) que docu-
mentan la presencia de varias especies en la flora
de esa entidad.
FUENTES DE INFORMACIÓN
Crum (1951) contiene dos listas. La primera in-
cluye nombres de especies y variedades de musgos
mexicanos con datos de su distribución local y
mundial. La segunda proporciona nombres de co-
lectores, números de colecta y los herbarios donde
están depositados los ejemplares de respaldo de los
taxa en nuestra flora. En años recientes se publicó
The Moss Flora of Mexico (Sharp et al., 1994), la
cual actualiza la nomenclatura y distribución de
los musgos mexicanos y agrega sinonimia, comen-
tarios y datos generales sobre el hábitat de cada
taxón. Los cambios más recientes en la nomencla-
tura se han resumido en una versión electrónica
actualizada de LATMOSS (Delgadillo et al., 1995).
Estas tres obras ofrecen la información básica ne-
cesaria para la investigación florística de los mus-
gos de México y Sonora y de ellas derivan los datos
de las tablas 1, 2 y 3.
DIVERSIDAD DE LA FLORA DE MUSGOS
DE MÉXICO Y SONORA
La flora de musgos de México comprende 981 es-
pecies y variedades. De acuerdo con los datos en la
versión electrónica actualizada de LATMOSS (Del-
gadillo et al., 1995), su tamaño es similar a la de
los países andinos, pero claramente más pequeño
que la de Brasil (tabla 1). Es una flora con relacio-
nes geográficas complejas en la que existen con-
tingentes de especies que relacionan la flora de
musgos mexicanos con el sureste asiático y las islas
del Pacífico, con África y con Norte y Sudamérica.
Existen, además, elementos disyuntos de distribu-
ción tricéntrica o de distribución mundial amplia.
Las especies endémicas representan alrededor de
ocho por ciento de la flora de musgos mexicanos.
En un sentido más amplio, se pueden distinguir
las especies templadas que se distribuyen princi-
palmente en las partes altas de las sierras y en lati-
tudes septentrionales. Éstas se entremezclan en las
elevaciones intermedias con las especies tropicales
que se distribuyen preferentemente en las eleva-
ciones bajas y en las zonas intertropicales.
Los musgos conocidos del estado de Sonora com-
prenden 84 especies y variedades (tabla 2). De ellas,
Sharp et al. (1994) citan 65 especies y variedades,
con la sustitución de Molendoa sendtneriana, por-
Tabla 1. Tamaño de la flora de musgos en algunos
países neotropicales
(según la versión electrónica actualizada
de Delgadillo et al.,1995)
México 980
Colombia 1 030
Venezuela 823
Ecuador 886
Perú 940
Bolivia 1 132
Brasil 1 613

Tabla 2. Especies y variedades de musgos conocidos del estado de Sonora
(citados principalmente en Sharp et al., 1994; Pursell, 2007, y otras fuentes)
Amblystegium varium (Hedw.) Lindb.
Anacolia laevisphaera (Tayl.) Flow.
Anoectangium aestivum (Hedw.) Mitt.
Anomobryum filiforme (Dicks.) Solms ex Rabenh.
Anomodon attenuatus (Hedw.) Hüb.
Anomodon tristis (Ces.) Sull. y Lesq.
Barbula indica (Hook.) Spreng. var. indica
Barbula orizabensis C. Müll. Hal.
Braunia secunda (Hook.) B.S.G.
Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) Chen var. re-
curvirostrum
Bryum argenteum Hedw.
Campyliadelphus chrysophyllum (Brid.) Kanda
Campylopus pilifer Brid. ssp. pilifer
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. ssp. stenocarpus (B.S.G.) Pseudocrossidium crinitum (Schultz) R.H. Zander
Dix.
Crossidium aberrans Holz. y E.B. Bartram
Didymodon australasiae (Hook. y Grev.) R.H. Zander var.
australasiae
Didymodon rigidulus Hedw. var. subulatus (Thér. y E.B.
Bartram) R.H. Zander
Didymodon rigidulus var. gracilis (Schleich. ex Hook. y
Grev.) R.H. Zander
Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa
Entodon beyrichii (Schwägr.) Mül. Hal.
Entosthodon muhlenbergii (Turn.) Fife
Entosthodon sonorae (Cardot) Steere
Erpodium acrifolium Pursell
Eucladium verticillatum (Brid.) B.S.G.
Fabronia ciliaris (Brid.) Brid. var. polycarpa (Hook.) Buck Syntrichia bartramii (Steere) R.H. Zander
Fissidens crispus Mont.
Fissidens dubius P. Beauv.
Fissidens fontanus (B.-Pyl.) Steud.
Fissidens grandifrons Brid.
Funaria hygrometrica Hedw. var. calvescens (Schwaegr.)
Mont.
Grimmia orbicularis Bruch in Wils.
Grimmia pilifera P. Beauv.
Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm.
Gymnostomum aeruginosum Sm.
Haplocladium angustifolium (Hampe y Müll. Hal.) Broth.
Haplocladium microphyllum (Hedw.) Broth.
Hedwigia ciliata (Hedw.) Ehrh. ex P. Beauv.
Hennediella heteroloma (Cardot) R.H. Zander var. ecke-
que los ejemplares pertenecen a otro taxón (Zan-
der, 2005). Varios ejemplares de Bryum argenteum,
Philonotis uncinata y Syntrichia bartramii fueron
enlistados por Bartram y Richards (1941), pero no
SITUACIÓN DEL CONOCIMIENTO SOBRE LOS MUSGOS 213
liae (R.H. Zander) R.H. Zander
Herpetineuron toccoae (Sull. y Lesq.) Cardot
Hymenostylium recurvirostrum (Hedw.) Dix. var. recurvi-
rostrum
Jaffueliobryum wrightii (Sull. in Gray) Thér.
Molendoa ogalalensis (G.L. Smith) Zand.
Plaubelia sprengelii (Schwägr.) R.H. Zander var. spren-
gelii
Plaubelia sprengelii var. stomatodonta (Cardot) R.H. Zander
Philonotis fontana (Hedw.) Brid.
Philonotis uncinata (Schwaegr.) Brid.
Physcomitrium delicatulum Crum y Anders.
Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb.
Pohlia elongata Hedw.
Pseudocrossidium replicatum (Tayl.) R.H. Zander
Pseudotaxiphyllum homomallifolium (Redf.) Irel.
Pseudotaxiphyllum richardsii (E.B. Bartram) Irel.
Pterygoneurum subsessile (Brid.) Jur.
Ptychomitrium sinense (Mitt.) Jaeg.
Pylaisia selwynii Kindb.
Racopilum tomentosum (Hedw.) Brid.
Rhynchostegium pulchellum (Hedw.) Robins. var. praecox
(Hedw.) McFarland
Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Cardot
Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch y Schimp.
Scopelophila cataractae (Mitt.) Broth.
Sphagnum palustre L.
Splachnobryum obtusum (Brid.) Müll. Hal.
Syntrichia fragilis (Tayl.) Ochyra
Syntrichia inermis (Brid.) Bruch
Syntrichia pagorum (Milde) Amann
Syntrichia ruralis (Hedw.) Web. y Mohr
Thuidium delicatulum (Hedw.) Schimp. var. delicatulum
Thuidium delicatulum var. radicans (Kindb.) Crum, Stee-
re y Anders.
Timmiella anomala (B.S.G.) Limpr.
Tortula brevipes (Lesq.) Broth.
Trichostomum brachydontium Bruch
Weissia condensa (Voit) Lindb.
Weissia controversa Hedw.
Weissia jamaicensis (Mitt.) Grout
fueron citados para Sonora en la flora de México;
Sphagnum palustre es una adición reciente. Pursell
(2007) cita ejemplares revisados en la evaluación
del género Fissidens para el Neotrópico.
214 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 3. Especies de musgos de Sonora reconocidos por Crum (1951) pero no incluidos en la tabla 2
(en la columna de la izquierda están los nombres aceptados
y la columna de la derecha incluye los nombres en el trabajo original)
Especie Sinónimo citado en Crum (1951)
Bryum apiculatum Schwaegr. Pohlia cruegeri (Hampe) Andr.
Crossidium crassinerve (De Not.) Jur. C. desertorum Holz. y E.B. Bartram
Desmatodon guepinii B.S.G.
Fissidens bryoides Hedw. F. viridulus (Sw.) Wahl.
Fissidens crispus Mont. F. limbatus Sull.
Fissidens dubius P. Beauv. F. cristatus Wils.
Fissidens fontanus (B.-Pyl.) Steud. F. debilis Schwaegr.
Fissidens sublimbatus Grout
Homomallium mexicanum Cardot
Philonotis sphaericarpa (Hedw.) Brid.
Syntrichia obtusissima (C.M.) R.H. Zander Tortula obtusissima (Müll. Hal) Mitt.
Nota: en la columna de la izquierda están los nombres aceptados; la columna de la derecha incluye los nombres en el trabajo original.

Además de las anteriores, se pueden considerar tienen una distribución más amplia, principalmen-
como parte de la flora 8 especies citadas por Crum te en Estados Unidos.
(1951) cuyos ejemplares requieren confirmación
(tabla 3). Es probable que éstos no hayan sido es-
tudiados como parte de los trabajos para la flora de COMPARACIÓN CON ESTADOS VECINOS
Sharp et al. (1994). Si se incluyen de manera pre-
liminar, la flora de musgos de Sonora consiste de Los datos preliminares de la tabla 4 muestran la di-
85 especies y variedades de musgos. versidad de musgos en los estados del noroeste de la
Es notable, pero no extraño, que alrededor de 42% República Mexicana. En la preparación de los tra-
de la flora de musgos conocida para Sonora –35 tamientos para la flora de musgos de México (Sharp
especies y variedades– pertenece a la familia Pot- et al., 1994) el énfasis parece haberse puesto en la
tiaceae. Los miembros de esta familia son habitan- recopilación de las especies a escala nacional mas
tes de ambientes extremos como áreas perturbadas no en su distribución por estado. Tales datos sólo
o de climas secos. Sin embargo, se debe esperar una proporcionan una idea de los tamaños de las floras
mejor representación de otros grupos de musgos, estatales, pero se deben tomar con reserva, como
por ejemplo, los que están asociados con Amblys- se puede ilustrar con en el caso de Baja California
tegium varium, Anomodon attenuatus o Haplocla- Sur. Bowers et al. (1976) registran 56 especies y
dium microphyllum en otras partes del país donde variedades para ese estado, pero Sharp et al. (1994)
existen ambientes templados o con mayor hume- reconocen apenas 27, en tanto que para Sonora,
dad. Es probable que muchas de las especies cono-
cidas para la flora de California (Norris y Shevock, Tabla 4. Número de especies de musgos conocidas
2004) estén presentes en el estado de Sonora y que para los estados del noroeste de México
musgos efímeros o cleistocárpicos también estén y el número de taxa compartidos con Sonora
bien representados, aunque no se han detectado. Estados BC BCS Chih Dgo Sin Son
Pseudotaxiphyllum richardsii es la única especie Baja California 112 31
Baja California Sur 27 7
mexicana endémica conocida de Sonora. En Méxi-
Chihuahua 110 41
co, Entosthodon sonorae, Molendoa ogalalensis, Phys-
Durango 141 37
comitrium delicatulum y Pseudotaxiphyllum homo- Sinaloa 53 12
mallifolium sólo son conocidas de ese estado, pero Sonora 84

los autores de la flora de México citan 65 especies
y variedades. Los datos de la tabla 4 incluyen las
especies no confirmadas de la tabla 3.
A pesar de las observaciones anteriores, las flo-
ras de musgos de los estados del noroeste del país
son comparativamente pequeñas. Los estados del
sur que han sido visitados con mayor frecuencia
muestran números sensiblemente más grandes, aun
en las regiones secas. El reducido número de espe-
cies compartidas entre Sonora y Baja California
Sur y Sinaloa podría ser debido a la falta de infor-
mación sobre los musgos de la región.
NECESIDADES DE COLECTA E INVESTIGACIÓN
Indudablemente las colecciones de Sonora son muy
pobres, aun cuando se tomen en consideración las
depositadas en herbarios extranjeros. De acuerdo
con los datos de Bartram y Richards (1941), sus co-
lecciones provienen de los alrededores de Hermo-
sillo y de Ures, Baviácora y Cumpas, todas ellas en
el centro del estado; otras muestras de esos colec-
tores provienen del norte del estado en la zona de
Ímuris y Magdalena. Si se agregan las colecciones
de White y de Phillips del noreste, es evidente que
las muestras de musgos no proveen un conocimien-
to florístico elemental y que, por razones prácti-
cas, todo el estado de Sonora debe explorarse cui-
dadosamente.
Los climas en el estado de Sonora son princi-
palmente de tipo B, es decir, secos, excepto en lo-
calidades con elevaciones comparativamente altas
(cf. García, 1981). En esos ambientes se anticipa la
presencia de «céspedes» o «cojines» como las for-
mas de vida más importantes, pero se deben bus-
car otras adaptaciones y formas de vida en la flora
estatal. Las modificaciones estructurales del game-
tofito y las estrategias reproductivas en un clima
con lluvia estacional son temas de investigación
para comprender mejor los patrones de distribu-
ción. En Sonora se pueden esperar especies de vida
corta o efímera como las que se conocen en otras
partes del país (Cárdenas, 1988; Zander y During,
1999). Especies como Phascum hyalinotrichum
SITUACIÓN DEL CONOCIMIENTO SOBRE LOS MUSGOS 215
Cardot y Thér. [= Stegonia hyalinotricha (Cardot y
Thér.) R.H. Zander] podrían encontrarse en la flora
de Sonora, pues se conoce de la zona de Los Ánge-
les en California, en Baja California y en Zacate-
cas; son plantas de vida corta, diminutas, blanque-
cinas, en grupos de dos a cuatro, con hojas termi-
nadas en un pelo hialino y con esporofitos cleisto-
cárpicos inmersos. Tales características pueden con-
siderarse como las modificaciones estructurales óp-
timas de los musgos a lugares secos que podrían
buscarse en los ambientes extremos del estado de
Sonora.
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216 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

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PTERIDOFITAS
GEORGE YATSKIEVYCH,1 THOMAS R. VAN DEVENDER2 Y ANA LILIA REINA-GUERERRO2
RESUMEN. El estado de Sonora tiene una flora de
pteridofitas (helechos y licofitas) diversa que con-
siste de 16 familias con 39 géneros y 142 taxones.
Colectivamente, esto representa más del 13% de la
diversidad de plantas vasculares sin semilla en Mé-
xico. Los siete géneros con más especies represen-
tan 58% de la flora de pteridofitas, pero 18 géne-
ros están representados por una sola especie. La flo-
ra pteridofita de Sonora se caracteriza mejor como
de zona cálida-templada. Muchos de los grupos
tropicales como helechos encaje (Hymenophylla-
ceae) y helechos arbóreos (Cyatheaceae, Dickso-
niaceae) no están representados y una sola especie
es regularmente una epifita. La flora también tie-
ne una gran influencia de la sequía estacional. Las
especies de humedal están muy pobremente repre-
sentadas en la flora. Sin embargo, el estado es un
centro de diversidad de Pteridaceae, donde mu-
chas especies tienen adaptaciones para evitar o so-
portar la sequía. Cerca de la mitad (66) de las es-
pecies de pteridofitas en Sonora se encuentran en
esta familia. Sólo dos especies de pteridofitas son
endémicas a Sonora, únicamente cuatro taxones
adicionales están restringidos al noroeste de Méxi-
co y otras doce especies son endémicas al noroeste
de México y el suroeste de Estados Unidos. Así, el
endemismo regional es relativamente bajo. Afor-
tunadamente, sólo hay dos pteridofitas no nati-
vas en la flora. El conocimiento de las pteridofitas
sonorenses aún se encuentra relativamente incom-
pleto, con 21 municipios dispersos sin ejemplares
de herbario y otros 32 con cinco o menos especies
de helechos representados en herbarios. Dos mu-
1
Missouri Botanical Garden.
2
University of Arizona.
Yatskievych, G., T.R. Van Devender y A.L. Reina-Guererro 2009. Pteridofitas. En: F.E. Molina-Freaner
y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 217-228.
217
nicipios tienen considerablemente más registros de
pteridofitas que otros: Yécora (79 especies) y Ála-
mos (78 especies); cada uno tiene casi cuatro veces
más la cantidad de especies registradas en el siguien-
te nivel más alto (Nogales, con 21 especies).
ABSTRACT. The state of Sonora has a rich pterido-
phye (fern and lycophyte) flora that consists of 16
families comprising 39 genera and 142 total taxa.
Collectively, these represent more than 13% of the
diversity of seed-free vascular plants in Mexico. The
seven most speciose genera account for account 58
percent of the overall pteridophyte flora, but 18
genera are represented by just a single species. The
pteridophyte flora of Sonora is best characterized
as warm-temperate. Many of the tropical groups
are not represented, including filmy ferns (Hyme-
nophyllaceae) and tree ferns (Cyatheaceae, Dick-
soniaceae), and only one species is regularly epi-
phytic. The flora also is heavily influenced by sea-
sonal drought. Wetland species are poorly repre-
sented in the flora. However, the state is a center
of diversity for the Pteridaceae, many of which have
adaptations to avoid or withstand drought. Nearly
half (66) of the Sonoran pteridophyte species are
in this family. There are only two pteridophyte
species endemic to Sonora, only four additional taxa
that are restricted to northwestern Mexico, and
another 12 species that are endemic to northwest-
ern Mexico and the southwestern United States.
Thus regional endemism is relatively low. Fortuna-
tely, there are only two non-native pteridophytes in
the flora. Knowledge of Sonoran pteridophytes
is still relatively incomplete, with 21 scattered mu-
nicipios lacking any herbarium vouchers and 32
218 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
others with five or fewer fern species represented in
herbaria. Two municipios have significantly more
pteridophyte records than others: Yecora (79 spe-
cies) and Alamos (78 species) each have nearly four
times as many species recorded as the next highest
number (Nogales, with 21 species).
INTRODUCCIÓN
Las pteridofitas son plantas vasculares cuyos ciclos
de vida se caracterizan por la producción de espo-
ras libres y una alternancia de generaciones game-
tofíticas y esporofíticas separadas, a diferencia de
la producción de órganos especializados como son
las flores, los frutos y las semillas. Los términos
pteridofitas, helechos y afines y criptógamas vascula-
res son nombres informales para un grupo filoge-
néticamente diverso de cerca de trece mil especies
que exhiben variaciones de este tipo de ciclo de vi-
da menos complejo. La investigación con datos de
fósiles, análisis morfológicos y anatómicos y estu-
dios moleculares durante las dos últimas décadas
(resumido en Smith et al., 2006), ha establecido
que el grupo de las licofitas representa el linaje ba-
sal de las plantas vasculares y que el resto de los
helechos son un grupo hermano de las espermato-
fitas. Esto ha resultado en una reclasificación de
las pteridofitas, con la consecuencia de que algu-
nos grupos como los Equisetum o «cola de caba-
llo» (Equisetaceae) y los helechos escobeta (Psilo-
taceae), que anteriormente se consideraban como
afines de los helechos, actualmente son considera-
das como miembros primitivos del verdadero li-
naje de los helechos.
Se han propuesto varias clasificaciones taxonó-
micas para las pteridofitas, pero para algunos gru-
pos todavía persisten controversias sobre la deli-
mitación de algunas familias y géneros. Hasta hace
poco, muchos botánicos del continente america-
no han usado un sistema de clasificación que fue
desarrollado en un principio por Tryon y Tryon
(1982) y ligeramente corregido por Kramer (1990).
Sin embargo, recientemente se ha publicado una
nueva clasificación más amplia de los helechos exis-
tentes (Smith et al., 2006), surgida como respues-
ta a los numerosos estudios taxonómicos y filoge-
néticos que se han hecho en las dos últimas déca-
das y que también refleja el consenso reciente de
que un linaje solitario de helechos se separa bas-
tante de las licofitas. Esta nueva clasificación es la
que se sigue en el presente trabajo.
Ecológicamente hablando, los helechos se dife-
rencian de las plantas con semilla en que las espo-
ras son el principal medio de dispersión y que no
hay interacción entre estructuras reproductivas
atractivas como flores y frutos con vectores anima-
les para terminar el ciclo de vida. El concepto de
que las esporas microscópicas de dispersión ane-
mófila de la mayoría de los helechos facilita la dis-
persión a larga distancia, haciéndolos excelentes co-
lonizadores contrasta con la observación de que mu-
chas especies de helechos ocupan nichos ecológi-
cos relativamente limitados en microhábitats es-
pecializados o en sustratos restringidos. El hecho
de que casi todos los helechos producen un game-
tofito no vascular de vida independiente con una
tolerancia limitada a la sequía y que las especies
sexuales necesitan la presencia de cuerpos de agua
donde los espermatozoides móviles puedan viajar
a un huevo para efectuar la fertilización, tiene li-
mitantes para que los helechos crezcan en muchos
hábitats. Así, las floras de helechos en todo el mun-
do tienden a representar una mezcla de especies re-
lativamente comunes con una distribución amplia,
ocurrencias disyuntas menos comunes de especies
que son más comunes en otras partes y los taxones
menos comúnes que son las endémicas a la región.
La mayoría de las pteridofitas son isosporadas y
producen cantidades relativamente grandes de es-
poras microscópicas (normalmente 30-60 µm) con
morfología similar que producen gametofitos po-
tencialmente bisexuales. Sin embargo, un peque-
ño número de helechos principalmente acuáticos,
incluyendo algunas licofitas, son heterosporados.
Estas plantas producen numerosas microsporas mi-
croscópicas que se desarrollan como gametofitos mas-
culinos y muchas menos megasporas (esporas gran-
des) de hasta 1 mm que producen gametofitos feme-
ninos. Las discusiones sobre la dispersión de largo

alcance y la capacidad de colonización de los hele-
chos se basan principalmente en especies isospora-
das, en las cuales, en teoría, una especie solitaria puede
dar origen a una nueva planta esporófita. Los hele-
chos heterosporados por lo regular son más difíci-
les de dispersar por corrientes de aire (al menos las
megasporas) y también requieren que coincida la
proximidad de dos esporas y los subsiguientes ga-
metofitos unisexuales a fin de que la reproducción
sexual sea exitosa.
Por otro lado, en climas especialmente severos,
y con sequías estacionales como los que predomi-
nan en Sonora, algunas especies de helechos se re-
producen de forma apomíctica y no por el ciclo de
vida sexual normal. Estas plantas producen espo-
ras sin reducir que dan origen a gametofitos, pero
no se producen células de óvulos y el nuevo tejido
esporofítico se diferencia asexualmente de forma di-
recta de las células gametofíticas. Ese tipo de plan-
tas generalmente requiere menos tiempo para cre-
cer y madurar que la generación gametofítica y no
necesita de cuerpos de agua para completar su ci-
clo de vida. Los taxones apomícticos tienden a su-
perar a sus progenitores sexuales y en muchos ca-
sos parecen que reemplazan de forma gradual a sus
progenitores sexuales dentro de su rango de distri-
bución.
Perspectiva histórica
La exploración botánica de Sonora es una activi-
dad relativamente moderna. De hecho, el presen-
te trabajo es el primer intento por recopilar un lis-
tado completo de la flora de pteridofitas del esta-
do. No es sino hasta fechas recientes que algunos
colectores se han interesado en los helechos, aun-
que una buena cantidad de ejemplares se ha acu-
mulado en los herbarios como resultado de activi-
dades botánicas generales en Sonora.
Los primeros botánicos profesionales que visi-
taron Sonora fueron los seis asignados al primer
inventario de la frontera México-Estados Unidos
que se realizó en 1848: John M. Bigelow, Charles
C. Parry, Arthur C. V. Schott, Edmund K. Smith,
George Thurber y Charles Wright. Aunque el in-
PTERIDOFITAS 219
forme de la expedición incluía una lista de 45 taxo-
nes de pteridofitas, sólo en uno de ellos se cita cla-
ramente que fue de Sonora: un ejemplar de Chei-
lanthes fendleri colectado por Parry (Eaton, 1858).
Sin embargo, el informe no incluye los registros
de cada ejemplar colectado durante la expedición.
Por ejemplo, el ejemplar más antiguo que exami-
namos para este trabajo es un ejemplar de Notho-
laena grayi, colectado por Schott en 1855 en la sie-
rra del Pajarito, la que cruza la frontera Arizona-
Sonora. Ellos viajaron y colectaron desde Agua
Prieta a Santa Cruz y Nogales en el actual estado
de Sonora.
Edward Palmer, un colector empedernido de la
flora mexicana, primero exploró partes del noroeste
de Sonora en 1869 y 1870 (McVaugh, 1956). Se-
gún McVaugh, después colectó en varias partes del
estado durante expediciones realizadas en 1887,
1889, 1890-1892 y 1897. Aunque Palmer hizo
muchas colecciones importantes de helechos en
otros estados de México, colectó muy pocos ejem-
plares de éstos durante sus viajes a Sonora.
Las siguientes colectas de pteridofitas en Sono-
ra fueron hechas por el botánico y antropólogo
sueco Carl V. Hartman y el botánico americano
Francis E. Lloyd. Ellos acompañaban al explora-
dor noruego Carl Lumholtz en su expedición ar-
queológica a México en 1890-1893, la cual empe-
zó en Bisbee, Arizona, siguiendo hacia el sur y el
este y pasando a la porción occidental de Chihua-
hua en ruta al centro y sur de México (Lumholtz,
1902). Los ejemplares de helechos que se obtuvie-
ron en esta colecta general de plantas incluye el
material tipo de Argyrochosma lumholtzii.
Otro estudio de la frontera México-Estados
Unidos empezó en 1892 y el colector de plantas
de esta expedición fue Edgar Mearns, un especia-
lista en mamíferos. Mearns describió la vegetación
del noreste de Sonora pero sólo reportó en forma
general la flora de la región y colectó muy pocas
herbáceas (White, 1948).
Una pequeña cantidad de pteridofitas de Sono-
ra siguió acumulándose en los herbarios más gran-
des de Estados Unidos hasta finales de la década de
1920, pero en general casi no había exploración
220 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
botánica en el estado. Esto empezaría a cambiar
durante la década de 1930, cuando se iniciaron
exploraciones botánicas más completas en varias
partes de la región. Tres proyectos florísticos y de
vegetación muy importantes comenzaron en esta
década, los cuales se enfocaron al noreste, al oeste
y a la parte sureste del estado.
Los estudios de vegetación de la región del De-
sierto Sonorense y áreas adyacentes por Forrest
Shreve empezaron en 1932 (Shreve y Wiggins,
1964). Él y sus colegas comenzaron a colectar de
forma extensiva en la porción desértica del estado,
incluyendo las sierras aisladas en el Desierto Sono-
rense y las altitudes bajas de las sierras madrenses
en su parte oriental. Casi al mismo tiempo, Ira L.
Wiggins inició sus estudios sobre la flora vascular
del Desierto Sonorense, lo que implicó colectas ex-
tensivas por toda la región. Wiggins hizo varios de
sus primeros viajes con Shreve y sus colegas, pero
ya que Wiggins era más joven, continuó con sus
investigaciones hasta 1963, mucho después de la
muerte de Shreve en 1950. Los helechos colecta-
dos en Sonora durante uno de los primeros viajes
que realizaron juntos en 1934 fueron reportados
por otro miembro de la expedición, Jack White-
head (1937). Después Wiggins (1943) publicó un
trabajo más general sobre colectas de helechos en
el Desierto Sonorense. El tratamiento florístico to-
tal para el Desierto Sonorense producto de este es-
fuerzo (Shreve y Wiggins, 1964) incluye 55 espe-
cies de pteridofitas de las cuales 29 se registran de
Sonora.
Howard Scott Gentry hizo su primer viaje a la
región del río Mayo del sur de Sonora y la parte
adyacente de Chihuahua en 1933. Sus estudios en
la región durarían más de 27 meses de tiempo to-
tal en el campo (hasta finales de 1939) para culmi-
nar en su monumental publicación sobre la vege-
tación y flora, Rio Mayo Plants (Gentry, 1942).
Gentry incluyó 24 especies de pteridofitas en su
catálogo de la flora, de los cuales 16 eran registros
de Sonora. Unos de sus hallazgos, como es el caso
de Dennstaedtia distenta (Kunze) Moore (la que él
reportó como Dicksonia aff. rubiginosa), no se han
colectado de nuevo en el estado desde que Gentry
hizo las colectas originales.
El tercer proyecto florístico importante que em-
pezó en la década de 1930 fue el trabajo de Ste-
phen S. White en la región del río Bavispe, al no-
reste de Sonora. White y sus colegas realizaron cua-
tro expediciones importantes a caballo en esta área
entre 1938 y 1941 y colectaron bastantes ejempla-
res. Los helechos fueron colectados principalmen-
te por White y el briólogo Edwin A. Phillips. En
su reporte de la vegetación y la flora, White (1948)
incluyó una lista de 47 especies basándose en más
de ciento treinta colectas de pteridofitas, el catálo-
go más extenso de pteridofitas de Sonora publica-
do hasta entonces.
Aunque se siguió colectando en Sonora duran-
te las dos décadas siguientes, no fue sino hasta la
de 1970 que el interés florístico en Sonora se in-
tensificó de nuevo. Durante esta década, los auto-
res empezaron trabajo de campo en Sonora y nu-
merosos botánicos de Arizona comenzaron a co-
lectar plantas y datos: Mark A. Dimmitt, Richard
S. Felger, Mark Fishbein, Pierre Fischer, Deborah
E. Goldberg, Gene Joseph, Paul S. Martin, Char-
les T. Mason Jr., Steven P. McLaughlin, Frank Rei-
chenbacher y Greg Starr. La colecta se ha intensifi-
cado en las últimas décadas conforme otros botá-
nicos se han interesado en las plantas de Sonora.
Estas actividades de colecta han producido datos
sobre porciones del estado antes ignoradas, como
es el caso de las sierras de caliza en la planicie cos-
tera (Yatskievych y Fischer, 1983).
Notable entre los trabajos más recientes es el
trabajo etnobotánico y florístico de Richard S. Fel-
ger sobre las plantas de la porción noroeste del es-
tado (Felger, 1980, 1999 y 2000; Felger y Lowe,
1976). Estos inventarios han conducido a un en-
tendimiento mucho más completo de la abundan-
cia y distribución de pteridofitas en esta región ca-
liente y seca.
Entre los proyectos más ambiciosos de los vo-
lúmenes florísticos a gran escala recientemente pu-
blicados sobre Sonora se encuentra el trabajo de
Paul S. Martín y sus numerosos colegas para revi-
sar la obra clásica de Gentry de la flora del río Mayo.
En ese trabajo, Yatskievych y Piper (1998) catalo-

garon 82 especies de helechos de la porción Sono-
rense de la región, más de tres veces la cantidad pu-
blicada en el listado original de Gentry (1942), en
lo que constituyó la lista más larga de pteridofitas
de Sonora previa al presente trabajo. Debe men-
cionarse que el área geográfica incluida en la edi-
ción revisada también era un poco más grande que
la que cubrió Gentry.
Los estudios florísticos en Sonora se distinguen
de los de otros estados mexicanos porque han sido
realizados principalmente por botánicos de Esta-
dos Unidos. Relativamente muy pocos botánicos
de las principales instituciones de México han co-
lectado en Sonora y muy pocos de ellos han in-
cluido ejemplares de pteridofitas. Hasta cierto pun-
to a Sonora se le ha visto como «la frontera» por
los botánicos mexicanos del sur, salvo por los que
han estudiado la familia Poaceae con la intención
de mejorar el potencial del agostadero, así como
por las almas valientes que han estudiado grupos
de angiospermas especializadas como son la Cac-
taceae y los zacates para forraje ganadero (Beetle et
al., 1991). Adicionalmente, hasta cerca de 1990,
los programas de botánica en las universidades de
Sonora no estaban muy involucrados en inventa-
rios florísticos, aunque esto ha cambiado de forma
importante, ya que se han estado contratando bo-
tánicos de campo, especialmente en la Universidad
de Sonora.
El presente estudio se basa en el examen de cer-
ca de mil cuatrocientos especímenes de pteridofi-
tas de Sonora (muchos con duplicados en dos o
más herbarios). Éstos provienen principalmente de
las ricas colecciones de la University of Arizona y
del Missouri Botanical Garden, con especímenes
adicionales selectos para estudio de varios herba-
rios, entre los que se incluyen: University of Cali-
fornia at Berkeley, University of California at Ri-
verside, California Academy of Sciences, Gray
Herbarium of Harvard University, University of
Michigan, New York Botanical Garden, U.S. Na-
tional Herbarium y el Herbario Nacional de la
Universidad Nacional Autónoma de México. Aun-
que pareciera que mil cuatrocientos ejemplares son
una muestra grande, existen muchas oportunida-
PTERIDOFITAS 221
des para obtener nuevos e importantes datos sobre
la flora de pteridofitas del estado, especialmente en
porciones del este de Sonora entre las regiones de
los ríos Mayo y Bavispe, las cuales habían estado
relativamente sin caminos hasta épocas recientes.
DIVERSIDAD TAXONÓMICA
Los taxones de pteridofitas documentados para
Sonora se enlistan en el apéndice 1 (véase disco
compacto). Por conveniencia, nuestro criterio taxo-
nómico a nivel genérico y específico se basa en el
reciente tratamiento florístico de las pteridofitas
de México por Mickel y Smith (2004). Algunos
puntos de controversia taxonómica o potencial
desacuerdo con esa obra se discuten brevemente
con notas al final del registro taxonómico perti-
nente. Solamente en los géneros Astrolepis y No-
tholaena decidimos segregar unas cuantas subespe-
cies y una especie que Mickel y Smith (2004) tra-
taron pero no reconocieron formalmente. La cla-
sificación de familias de helechos ha sido contro-
versial por más de un siglo. Nosotros seguimos el
sistema reciente propuesto por Smith et al. (2006),
la única clasificación de familias de helechos res-
paldada con análisis filogenéticos usando datos
morfológicos y moleculares.
El listado florístico actual de las pteridofitas de
Sonora incluye 16 familias en 39 géneros y 142
taxones en total (136 especies y seis taxones intra-
específicos adicionales sin incluir unos cuantos hí-
bridos ínterespecíficos). En la tabla 1 se presentan
los totales de familias, géneros y especies en la flo-
ra. Los dos géneros con más especies en Sonora
son Cheilanthes (27 sp.) y Selaginella (16 sp.); éstas
representan más del treinta por ciento de la pteri-
doflora de Sonora. Otros géneros con más de cin-
co especies en Sonora incluyen Asplenium (8 sp.),
Pellaea (8 sp.), Adiantum (7 sp.), Argyrochosma (6
sp.) y Notholaena (6 sp.). Los siete géneros con más
especies representan 58% de la flora total de hele-
chos. Salvo por Asplenium, todos estos géneros son
ricos en especies xerófitas. Por otro lado, 18 géneros
están representados por una sola especie en Sonora.
222 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 1. Relación total de las pteridofitas de Sonora

(en la clasificación de las familias se sigue a Smith et al.. 2006, y en los géneros, especies e infrataxones
a Mickel y Smith, 2004)
Nombre Número Número Nombre Número Número
de géneros de especies de géneros de especies
Anemiaceae 1 Psilotaceae 1
Anemia 3 Psilotum 2
Aspleniaceae 1 Pteridaceae 13
Aspleniu 8 Adiantum 7
Blechnaceae 2 Anogramma 1
Blechnum 2 Argyrochosma 6
Woodwardia 3 Astrolepis 4
Dennstaedtiaceae 2 Bommeria 2
Dennstaedtia 1 Cheilanthes 27
Pteridium 1 Cheiloplecton 1
Dryopteridaceae 3 Mildella 1
Dryopteris 1 Notholaena 6
Elaphoglossum 1 Pellaea 8
Phanerophlebia 3 Pentagramma 1
Equisetaceae 1 Pityrogramma 1
Equisetum 2 Pteris 1
Marsileaceae 1 Salviniaceae 2
Marsilea 2 Azolla 1
Ophioglossaceae 2 Salvinia 1
Botrychium 2 Selaginellaceae 1
Ophioglossum 3 Selaginella 16
Plagiogyriaceae 1 Thelypteridaceae 1
Plagiogyria 1 Thelypteris 3
Polypodiaceae 4 Woodsiaceae 3
Campyloneurum 1 Athyrium 1
Phlebodium 1 Cystopteris 1
Pleopeltis 1 Woodsia 5
Polypodium 4 Totales 16 familias 39 géneros 136 especies

En la tabla 2 se compara la pteridoflora de So- la superficie terrestre es estrecha y pequeña y la tie-

nora con otras floras selectas. Las especies sono-
renses representan más del 13% de la diversidad
total de especies de helechos de México. Como lo
mencionan Steinmann y Felger (1997) y otros, no
hay una separación biogeográfica clara entre Sono-
ra y las unidades políticas adyacentes de Arizona,
Chihuahua y Sinaloa. Las floras de estas regiones
gradualmente se mezclan unas con otras. Sin em-
bargo, el Golfo de California representa una ba-
rrera para la dispersión de plantas de tierra firme a
Baja California. Los vientos generados por la acti-
vidad del monzón de verano proveniente del sur o
el suroeste impactan sólo la parte sur de la penín-
sula. La cordillera de la península no es continua,
rra al norte que une a Baja California y Sonora por
lo general es muy caliente y muy seca para ser ruta
de migración de helechos. Así, la flora de helechos
de la península es considerablemente menos di-
versa que la tierra continental adyacente de Sono-
ra, ya que tiene doce géneros menos y su total está
por debajo de la mitad de especies presentes en
Sonora.
La flora de helechos de Sinaloa aún no se ha
estudiado a detalle y no se dispone de un listado
actualizado. Mickel y Smith (2004) ubicaron en
un mapa varios helechos cuyo rango de distribu-
ción se extiende hasta Sinaloa pero no a Sonora.
La mayoría de éstos son especies tropicales que por

Tabla 2. Comparación de la flora de pteridofitas de Sonora con otras pteridofloras selectas de México
Flora Referencia
México Mickel y Smith, 2004
Sonora Presente trabajo
Arizona Yatskievych y Windham (sin publ.)
Baja California Wiggins, 1980
Chihuahua Correll y Johnston (1962, 1978); Yatskievych y Piper (1998)
Notas: la cantidad de géneros se ha ajustado para reflejar la clasificación de Mickel y Smith (2004). Para el resumen de las pteridofitas
mexicanas en otras partes del país véase Tejero-Díaz y Mickel (2004).
lo general no crecen al norte del Trópico de Cán-
cer en el sur de Sinaloa. Así, no se esperan muchas
adiciones del sur para la pteridoflora de Sonora.
La cumbre de la Sierra Madre Occidental aparen-
temente no es una barrera biogeográfica formida-
ble para la dispersión de pteridofitas. Las floras de
helechos de Sonora y Chihuahua comparten cerca
de cien especies (cerca de 73% de la flora de Sono-
ra). Las especies en Chihuahua, pero no en Sonora,
principalmente se centran en la flora del Desierto
Chihuahuense y no ocurren en sitios altos en la
Sierra Madre. Algunos de los helechos de Chihua-
hua que ocurren principalmente en áreas menos
desérticas son candidatos perfectos para encontrarse
en Sonora. Entre éstos se incluyen Asplenium chi-
huahuense, Elaphoglossum muelleri, Polypodium gut-
tatum, P. hartwegianum, P. hesperium, y P. subpe-
tiolatum. Por ejemplo, gran parte de estas adicio-
nes potenciales para la pteridoflora de Sonora han
sido reportadas de la región del Parque Nacional
Cascada de Basaseachi, que se encuentra tan sólo a
cincuenta kilómetros (por aire) de la frontera con
Sonora (Spellenberg et al., 1996).
La flora de helechos de Arizona, con treinta
géneros y 104 especies, es menos diversa que la de
Sonora. Estas dos regiones comparten solamente
63 especies (62% de la flora total de helechos de
Arizona y 46% de la flora de Sonora). La diferen-
cia entre las dos floras se debe principalmente a la
influencia del norte en la flora pteridofita de Ari-
zona (especialmente en los géneros Asplenium,
Botrychium, Cystopteris y Woodsia) y a que varias
de las especies más tropicales tienen su límite nor-
te de distribución al sur de la frontera internacio-
nal. Entre las especies compartidas se incluyen tanto
PTERIDOFITAS 223
Número Número
de géneros de especies
124 1 009
39 136
30 104
27 65
39 141
especies del Desierto Sonorense como aquéllas con
distribuciones de montaña relativamente amplias.
En el futuro se espera detectar pocos helechos de
Arizona en Sonora. Éstas principalmente son es-
pecies de montaña como Adiantum aleuticum
(Rupr.) C.A. Paris, Asplenium septentrionale (L.)
Hoffm. y Polypodium hesperium Maxon, las que
quizás se encuentren en la cordillera de la Sierra
Madre Occidental. Adicionalmente, es posible que
dos taxones, principalmente del Desierto Chihu-
ahuense: Argyrochosma limitanea subsp. mexicana
y Notholaena neglecta, se encontrarán en las áreas
de caliza del noreste de Sonora. Asimismo, en el
futuro es de esperar que pocos helechos de Sonora
se encuentren en Arizona. Dos posibilidades son los
taxones principalmente del Desierto Chihuahuen-
se: Astrolepis cochisensis subsp. chihuahuensis y Ar-
gyrochosma fendleri, que con el tiempo quizás se do-
cumenten de la región más al sureste de Arizona.
ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS Y ECOLÓGICOS
La flora pteridofita de Sonora se caracteriza mejor
como la de una zona cálida-templada. Muchos de
los grupos obvios de helechos tropicales, como es
el caso de los helechos encaje (Hymenophyllaceae)
y los helechos arbóreos (Cyatheaceae, Dicksonia-
ceae), no se han registrado en el estado. Es notable
que no existan las epifitas del tallo y del dosel y
sólo una especie de helecho en Sonora (Pleopeltis
polylepis), que regularmente es una epifita, aquí se
encuentra más comúnmente sobre piedras.
La flora está especialmente influenciada por la
sequía estacional. Las especies de humedales tie-
224 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
nen una representación muy baja en la flora; los
géneros como Azolla, Equisetum y Plagiogyria son
escasos en el estado, otros como Acrostichum y Pilu-
laria aún no se han colectado en Sonora.
Por otro lado, gran parte de la porción del De-
sierto Sonorense del estado no es tan árida como
en algunos de los desiertos en otros continentes.
Salvo por una pequeña porción al noroeste de So-
nora y estados adyacentes que es extremadamente
árida (precipitación media anual menor a diez cen-
tímetros), el clima del resto del Desierto Sonoren-
se se clasifica simplemente como árido (McGin-
nies et al., 1968). La mayoría de los otros desiertos
del mundo tienen áreas extensas que son extrema-
damente áridas y brindan muy pocos microhábi-
tats para albergar floras de helechos diversas. Por
ejemplo, la flora de Libia (área casi diez veces ma-
yor que Sonora) incluye sólo quince especies de
pteridofitas (El-Gadi y El-Taife, 1989) y su distri-
bución está restringida a oasis, áreas costeras y otros
lugares raros donde las condiciones son más hú-
medas que las promedio para el Desierto del Saha-
ra. En general, los límites entre el Desierto Sono-
rense y las áreas circundantes en Sonora no son
abruptos y la mayor parte de Sonora se puede ca-
racterizar como una región bajo la fuerte influen-
cia de un clima estacionalmente seco.
En la matriz de tipos de hábitats y microhábi-
tats asociados, la mayor diversidad de pteridofitas
en Sonora parece estar asociada con laderas roco-
sas en cañones, barrancos o sistemas de arroyos en
altitudes medias. Casi todas las especies que en el
estado se han registrado creciendo sobre piedras,
también se han encontrado creciendo en el suelo.
Aunque algunas especies se encuentran en alfom-
bras musgosas en la superficie de acantilados y pe-
ñas, los helechos epipetricos más comunes tienen
rizomas en grietas o debajo de las piedras, un am-
biente que proporciona un microhábitat donde se
protegen de los efectos desecantes del viento y del
sol y también un sustrato que se seca algo más len-
to que el ambiente adyacente más expuesto. Cabe
mencionar que la generación gametofítica de la ma-
yoría de los helechos requiere microhábitats hú-
medos a fin de completar el ciclo de vida, incluso
cuando el esporofito maduro puede resistir una ma-
yor exposición a los elementos.
Existe una zonación vertical de especies en este
hábitat de cañón-barranco-arroyo, aunque estos
patrones no son claramente distintos y se trasla-
pan bastante. Algunas especies son más comunes
debajo de los mil doscientos metros de altitud y cre-
cen en la selva baja caducifolia, mientras que otras
se encuentran principalmente en altitudes arriba
de los mil metros en bosques de encino y de pino-
encino. Las especies del Desierto Sonorense gene-
ralmente ocurren debajo de los mil doscientos me-
tros. Muchas también se desarrollan bien en aflo-
ramientos cerca del fondo de los cañones y en los
márgenes de riachuelos donde la comunidad vege-
tal en general es un bosque ribereño.
Dada la ocurrencia relativamente restringida de
sustratos calcáreos, muy pocas de las pteridofitas
de Sonora muestran fuertes preferencias de sustra-
to. Entre las calcífilas presentes están los taxones
cheilanthoides Argyrochosma fendleri, A. jonesii,
Astrolepis cochisensis (excepto subsp. arizonica), A.
integerrima, y Cheilanthes villosa. Debido a la com-
pleja geología de los sustratos ígneos y volcánicos
de Sonora, poco se puede decir sobre la preferen-
cia de sustratos entre la gran variedad de los tipos
de lechos de roca más ácidos. Las observaciones de
campo que sugieren que ciertos tipos de roca, por
ejemplo la cuarcita, frecuentemente contienen una
mayor diversidad de helechos que las áreas circun-
dantes, quizás se deban más a características geo-
morfológicas y topográficas que a la bioquímica o
mineralogía del sustrato.
En sentido geográfico, es difícil sacar conclu-
siones sobre la distribución de helechos en el esta-
do. Como sucede con otras floras, los datos están
muy sesgados por las diferentes intensidades de mues-
treo en varias partes de la región. Las áreas donde
se han hecho inventarios florísticos detallados tien-
den a tener más especies documentadas que las áreas
adyacentes donde se ha colectado poco. La figura
1 resume el número de especies que se han regis-
trado en cada uno de los municipios de Sonora.
Sólo 51 de los setenta municipios tienen algún re-
gistro de pteridofitas. Los que no tienen colectas

de helechos están dispersos en varias partes del es-
tado. Treinta y dos municipios tienen cinco o me-
nos especies de helechos colectadas. Dos munici-
pios destacan por tener considerablemente más
registros de pteridofitas que los otros. Yécora (79
especies) y Álamos (78 especies) tienen cada uno
casi cuatro veces el número de especies registradas
para el siguiente municipio (Nogales, con 21 es-
pecies). La disparidad tan alta entre los números
de Yécora y Álamos y las de los municipios inter-
medios (en el caso de Quiriego no existe ninguna
colecta de helechos) es sin duda un artificio de la
Figura 1. Número de especies de pteridofitas registradas para cada municipio en Sonora, basado en ca. 1 400 ejemplares con-
sultados en varios herbarios.
PTERIDOFITAS 225
variación en la intensidad de muestreo más que un
indicio real de la diversidad de helechos. La obser-
vación de que la mayor riqueza de especies de he-
lechos parece ocurrir en el sureste de Sonora sugie-
re que inventarios más intensos en los municipios
con menos colectas de esta región tienen un buen
potencial de nuevos descubrimientos.
CONSERVACIÓN
Es notable que todas o la mayoría de las pteridofi-
226 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
tas de Sonora sean nativas a la región. Sólo dos es-
pecies son sin duda introducidas o tienen este po-
tencial en la región. Pteris cretica, con amplia dis-
tribución y sobre la cual algunos botánicos han es-
peculado que posiblemente fue introducida en el
continente americano, es potencialmente no nati-
va en el estado, aunque se encuentra muy bien in-
tegrada en las comunidades vegetales naturales y
no es invasor en los pocos sitios que se ha colecta-
do. Salvinia molesta, una especie acuática nativa
de Brasil y ampliamente invasora en los climas tro-
picales y cálidos-templados del mundo, reciente-
mente se confirmó ocurriendo en el noroeste de
Sonora. A finales de la década de 1990 esta maleza
invasora se encontró en los canales agrícolas en el
sureste de California que desembocan en el río Co-
lorado. Desde entonces se ha establecido bastante
bien en el río Colorado bajo y se ha dispersado ha-
cia el sur en Baja California y Sonora.
La flora pteridofita de Sonora tiene muy pocos
helechos endémicos y se cree que actualmente sólo
dos especies están restringidas al estado. Argyrochos-
ma lumholtzii se conoce sólo de dos ejemplares his-
tóricos sin datos precisos sobre la localidad y de una
colecta moderna en la sierra San Antonio en el
municipio de Cucurpe, donde se presume aún exis-
te. La especie descrita recientemente Cheilanthes yats-
kievychiana, hasta ahora sólo se conoce del ejem-
plar tipo, una colecta moderna de la sierra del Ali-
so cerca de San Javier. Del resto de los taxones de
la pteridoflora de Sonora, se piensa que actualmente
sólo cuatro están restringidos al noroeste de Méxi-
co: Polypodium polypodioides var. knoblochianum,
Polypodium praetermissum, Selaginella macrathera
y Woodsia cystopteroides. Otros diez taxones ocu-
rren en el suroeste de Estados Unidos y en todo el
norte de México y doce más en el suroeste de Esta-
dos Unidos y sólo en el noroeste de México. Ade-
más, la especie Asplenium dalhousiae es poco co-
mún en Arizona y el noroeste de México, pero pre-
senta una distribución disyunta en Asia, en la re-
gión del Himalaya. La distribución bicontinental
no es única a la flora de Sonora. Asplenium exi-
guum también ocurre en Asia y en América del
Norte, pero tiene una distribución mucho más
amplia en ambos continentes.
El resto de las pteridofitas tienen una distribu-
ción amplia en el norte y el centro de México u
ocurren en todo México y a veces en otros países.
La evaluación del estatus de conservación de las
especies de helechos raros de Sonora se dificulta
por el escaso conocimiento de sus distribuciones.
Las dos especies endémicas ocurren en las sierras al
este de Sonora, donde se espera descubrir más po-
blaciones sonorenses en lugares remotos o muy po-
co colectados, así como en otras poblaciones de la
región adyacente de Chihuahua.
La mayoría de los helechos sonorenses están en-
clavados en grietas rocosas. Muchas de estas espe-
cies tienen mal sabor o son venenosas para el gana-
do. Así, aparte de los efectos del pisoteo y la ero-
sión, la mayoría de los helechos de Sonora no se
ven afectados negativamente por el pastoreo. Otros
impactos ambientales que pueden ser más dañi-
nos a los helechos incluyen los incendios foresta-
les, la disminución o elevación del nivel freático,
la tala del bosque en la parte alta de la sierra o de
los ríos y la destrucción del hábitat por las activi-
dades mineras o caleras. Paradójicamente, aunque
la construcción de nuevos caminos facilita en gran
medida las exploraciones biológicas en áreas remo-
tas, el aumento de la población humana que acom-
paña a éstos también incrementa la presión en el
ambiente adyacente.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Richard Felger, Mark Fish-
bein, Michael Windham y George Ferguson por
sus valiosas aportaciones y por compartir sus ejem-
plares. La cooperación del personal y curadores de
las instituciones citadas también se agradece enor-
memente. En especial se agradece a los adminis-
tradores de la base de datos de la Comisión Nacio-
nal para el Conocimiento y Uso de la Biodiversi-
dad (Conabio), quienes amablemente proporcio-
naron una tabla de registros de pteridofitas pre-
sentes en su Sistema Nacional de Información so-
bre Biodiversidad (SNIB).

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Capítulo traducido por Ana Lilia Reina-Guerrero

 229

BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES

THOMAS R. VAN DEVENDER,1 RICHARD S. FELGER,1 MARK FISHBEIN,2 FRANCISCO E. MOLINA-FREANER,3

J. JESÚS SÁNCHEZ-ESCALANTE4 Y ANA LILIA REINA-GUERRERO1

RESUMEN. La flora del estado de Sonora, con un
área de 184 934 km², actualmente tiene 3 659 taxo-
nes específicos e intraespecíficos en 188 familias y
1 107 géneros, documentada con ejemplares de her-
bario. Las 3 483 especies (3 237 nativas) incluyen
104 variedades, 43 subespecies y 30 híbridos entre
especies. Únicamente 78 taxones (68 especies, 8 sub-
especies y 2 variedades en 26 familias) son endé-
micos del territorio (sin islas) de Sonora. Las fami-
lias con el mayor número de taxones endémicos
son Cactaceae (13), Asteraceae (12) y Agavaceae
(11, 9 Agave). El endemismo es bajo (2.3% de las
3 413 taxones nativos) debido a que Sonora es una
unidad política en donde las comunidades bióti-
cas y muchas cuasiendémicas se extienden a los es-
tados adyacentes o a las islas en el Golfo de Cali-
fornia.
La diversidad de plantas de Sonora refleja la
mezcla de grandes provincias biogeográficas. Los
trópicos del Nuevo Mundo alcanzan su límite sep-
tentrional en Norteamérica en el este de Sonora.
Muchas especies tropicales con amplia distribución
alcanzan su límite norte cerca de Álamos en el sur
de Sonora, en la selva baja caducifolia, la cual se
extiende hasta los 28° 35’ N en la sierra San Javier.
El matorral espinoso de piedemonte (MEP) se ex-
tiende hasta los 30° 30’ N en la cuenca hidrográfi-
ca del río Bavispe, donde la distribución de algu-
nas plantas y animales tropicales se extiende hacia
el norte en los afluentes del norte del río Yaqui en
el sureste de Arizona. Otras especies tropicales al-
1
University of Arizona.
2
Portland State University.
3
Universidad Nacional Autónoma de México.
4
Universidad de Sonora.
Van Devender, T.R., R.S. Felger, M. Fishbein, F.E. Molina-Freaner, J.J. Sánchez-Escalante y A.L. Reina-Guerrero. 2009.
Biodiversidad de las plantas vasculares. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds.
Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 229-262.
canzan su límite norte en la transición del mato-
rral espinoso costero al Desierto Sonorense cerca
de Guaymas (ca. 28° N) o en poblaciones aisladas
en cañones o cumbres de sierras en el desierto. Mu-
chas plantas alcanzan sus límites occidentales en la
transición MEP-Desierto Sonorense en el este de
Sonora y en los bosques de montaña de la Sierra
Madre Occidental (SMO) en el este del estado. Va-
rias plantas alcanzan sus límites más al sur en So-
nora, entre las que se incluyen especies de zonas tem-
pladas en las serranías aisladas conocidas como is-
las serranas (en inglés sky islands) en el noreste y en
la SMO en el este, y las especies del Desierto Sono-
rense en matorral espinoso en la planicie costera
del sur de Sonora. Algunas plantas de pastizal des-
értico y de matorral desértico del Desierto Chihua-
huense alcanzan tanto sus límites meridional y oc-
cidental en la parte noreste y norte-centro de Sonora.
Un total de 58 especies de plantas de Sonora
están protegidas legalmente por el gobierno mexi-
cano en la NOM-059-ECOL-2001 (NOM, 2002) como
E (probablemente extinta), P (en peligro de extin-
ción), A (amenazada) y Pr (sujeta a protección es-
pecial). Esta lista necesita revisarse debido a que:
1. Información nueva indica que algunas especies
son más comunes, tienen distribución más amplia
o no están tan amenazadas como se pensaba ante-
riormente. 2. Las variedades de algunas especies
tienen requerimientos de conservación diferente.
3. Los nombres taxonómicos necesitan actualizar-
se. 4. Algunas especies enlistadas como Pr no son
raras o amenazadas pero necesitan manejarse como
recurso natural y reglamentarse bajo una ley dife-
rente. 5. Varias plantas regionales, entre las que se
incluye 69 taxones endémicos al territorio conti-
230 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
nental de Sonora, las endémicas de las islas del
Golfo de California y otras 27 plantas que están
protegidas en Arizona deben evaluarse como can-
didatas para agregarse a la lista de la NOM.
La mayor parte de Sonora tiene grandes áreas
con hábitat natural, parte del cual está protegido
en extensas reservas. La pérdida de la biodiversi-
dad natural por las perturbaciones y alteraciones a
las comunidades bióticas naturales está aumentan-
do en todo el estado conforme se incrementa la po-
blación humana y la urbanización se extiende. Los
grandes centros de desarrollo urbano se localizan
en las zonas bajas de la parte central y occidental
del estado. La región serrana de mayor altitud de
la porción este del estado está menos poblada, pero
la tala generalizada y las operaciones mineras han
impactado los bosques tropicales y de montaña. El
uso de leguminosas como mezquite (Prosopis) y pa-
lo fierro (Olneya) para producir carbón y el tallado
de figuras de madera y la explotación de encinos
(Quercus) para la producción de papel y carbón,
representan usos no sustentables de especies im-
portantes. El desmonte del matorral espinoso
para la agricultura de gran escala y la construcción
de granjas camaroneras en los estuarios ha impac-
tado dramáticamente las áreas costeras con alta ri-
queza biológica. Los desarrollos turísticos en las pla-
yas del Golfo de California y la construcción de la
nueva carretera costera acelerarán el desarrollo cos-
tero y la pérdida del hábitat.
La flora de Sonora tiene relativamente pocas
especies no nativas (246 taxones, 6.7% de la flo-
ra). La mayoría son de las familias Poaceae (68 taxo-
nes), Brassicaceae (19 taxones), Fabaceae (15 taxo-
nes) y Asteraceae (14 taxones) y en su mayoría son
hierbas (83.1%), especialmente anuales (140 taxo-
nes). La mayoría de estas especies (75.1%) son de
Eurasia y África y las menos (67 taxones) provie-
nen del Nuevo Mundo, desde México a América
del Sur. Sólo 15% de las especies no nativas (37
taxones) se consideran invasoras con potencial para
dañar los hábitats naturales. Las especies invasoras
más preocupantes son la mostaza del Sahara (Bras-
sica tournefortii), los zacates mediterráneo y árabe
(Schismus arabicus, S. barbatus) en el noroeste del
Desierto Sonorense, el zacate buffel (Pennisetum
ciliare) en el matorral desértico del centro, la costa
y norte de Sonora, el matorral espinoso de piede-
monte en la región este-centro y sur del estado y el
zacate africano (Eragrostis lehmanniana) y el zacate
rosado (Melinis repens) en el pastizal desértico del
este y norte del estado.
Creemos que cada día es más urgente la conser-
vación y manejo de áreas naturales protegidas, la
protección de especies raras y amenazadas, la vigi-
lancia y control de especies exóticas e invasoras y
una educación ambiental de calidad conforme la
población humana sigue creciendo y aumenta la
urbanización y la destrucción de hábitats.
ABSTRACT. The flora of the state of Sonora with an
area of 184 934 km² presently includes 3 659 spe-
cific and infraspecific taxa documented by herbar-
ium specimens, 188 families, and 1 107 genera. In
the 3 483 species (3 237 native), there are 104 addi-
tional varieties, 43 additional subspecies, and 30
hybrids between species. Only 78 taxa (68 species,
8 subspecies, and 2 varieties in 26 families) are en-
demic to mainland Sonora. Families with the lar-
gest numbers of endemic taxa are the Cactaceae
(13), Asteraceae (12), and Agavaceae (11, 9 Aga-
ve). Endemism is low (2.3% of the 3 413 native
taxa) because Sonora is a political unit, and most
biotic communities and many quasi-endemics ex-
tend into adjacent states or onto islands in the Gulf
of California.
The plant diversity of Sonora reflects the inter-
mingling of major biogeographic provinces. The
New World tropics reaches its northernmost limit
in North America in eastern Sonora. Many wide-
spread tropical species reach their northern limits
near Álamos in southern Sonora in tropical decid-
uous forest, which extends to 28° 35’ N in the Sie-
rra San Javier. Foothills thornscrub (FTS) extends
to 30° 30’ N in the Rio Bavispe drainage, with some
tropical plants and animals following the northern
tributaries of the Río Yaqui into southeastern Ari-
zona. Other tropical species reach their northern
limits in the coastal thornscrub-Sonoran Desert tran-
sition near Guaymas (ca. 28° N) or in isolated pop-

ulations in canyons and on mountaintops within
the desert. Many plants reach their western limits
in the FTS-Sonoran Desert transition in east-cen-
tral Sonora and in montane forests in the Sierra
Madre Occidental (SMO) in eastern Sonora. Many
plants reach their southern limits in Sonora includ-
ing temperate species in the isolated sky island
mountains in the northeast and the SMO in the east,
and Sonoran Desert species in thornscrub on the
coastal plain in southern Sonora. Desert grassland
and Chihuahuan desertscrub plants are reaching
both their southern and western range limits in
northeastern and north-central Sonora.
A total of 58 Sonoran plants are legally protec-
ted by the Mexican government in the NOM-059-
ECOL-2001 (NOM, 2002) as E (extinta, extinct), P (en
peligro, in danger of extinction), A (Amenazada,
threatened), and Pr (protección, special protec-
tion). The list needs revision because: 1. New in-
formation indicates species are more common,
more widespread, or not as threatened as previous-
ly thought. 2. The varieties of species have differ-
ent conservation needs. 3. Taxonomic names need
to be updated. 4. Some Pr species are not rare or
threatened, but need to be managed as resources
and regulated under different legislation. 5. Many
regional plants, including 69 taxa endemic to main-
land Sonora, endemics on islands in the Gulf of
California, and 27 additional plants that are pro-
tected in Arizona, should be evaluated as candidates
for addition to NOM list.
Much of Sonora has large areas of natural habi-
tat, some of which are protected in vast reserves.
The losses of natural biodiversity through distur-
bance and disruption of natural biotic communi-
ties are increasing statewide as human population
grows and developments expand. Major urban
developments are in the low-elevation central and
western part of the state. The mountainous, high-
er-elevation eastern part of the state is less popu-
lated, but widespread logging and local mining
operations have impacted tropical and montane
forests. Harvesting of hardwood legumes such as
mesquite (Prosopis) and ironwood (Olneya) for char-
coal and woodcarvings and oaks (Quercus) for pa-
BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 231
per and charcoal production are non-sustainable
uses of important species. Clearing of thornscrub
for large-scale agriculture and construction of shrimp
farms in estuaries have dramatically impacted bio-
logically rich coastal areas. Beachfront develop-
ments along the Gulf of California and the con-
struction of a new coastal highway will accelerate
developments along the coast and loss of habitat.
The flora of Sonora has relatively few non-na-
tive species (246 taxa 6.7% of the flora). They are
mostly in the Poaceae (68 taxa), Brassicaceae (19
taxa), Fabaceae (15 taxa), and Asteraceae (14 taxa),
and mostly herbs (83.1%), especially annuals (140
taxa). Most species (75.1%) are from Eurasia and
Africa with fewer (67 taxa) from the New World
from Mexico to South America. Only fifteen per
cent of the non-native species (37 taxa) are con-
sidered invasive with potential to harm natural ha-
bitats. The most serious invasive species are Sahara
mustard (Brassica tournefortii) and Mediterranean
and Arabian grasses (Schismus arabicus, S. barba-
tus) in the northwestern Sonoran Desert; buffel-
grass (Pennisetum ciliare) in desertscrub in central,
coastal, and northern Sonora and foothills thorns-
crub in east-central and southern Sonora; and Leh-
man lovegrass/zacate africano (Eragrostis lehman-
niana) and Natalgrass/zacate rosado (Melinis repens)
in desert grassland in eastern and northern Sonora.
The needs for conservation through land pro-
tection and management in natural areas, protec-
tion of rare and threatened species, monitoring and
control of non-native and invasive species, and
improved environmental education will become
more urgent as the human population continues
to grow, and related developments and habitat
destruction increase.
INTRODUCCIÓN
Sonora se localiza en el noroeste de México y, con
un área de 184 934 km², es el segundo estado más
grande del país. La porción sonorense de la fronte-
ra internacional México-Estados Unidos tiene una
longitud de 588 km; de éstos, 568 km se compar-
232 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
ten con Arizona y veinte con Nuevo México. El es-
tado posee uno de los paisajes de vegetación más di-
versos del noroeste del país, así como una flora abun-
dante y distintiva. Esto es un reflejo de la gran di-
versidad de hábitats y la complejidad de los cli-
mas locales y regionales que han resultado en una
compleja evolución de la biota y el pasiaje. Existen
más de veinte comunidades bióticas en el estado
(Felger y Lowe, 1976; Martin et al., 1998; Martí-
nez et al., en este vol.). Actualmente los trópicos
del Nuevo Mundo alcanzan sus límites septentrio-
nales en el este de Sonora, con la selva baja caduci-
folia (SBC) extendiéndose hasta los 28° 35’ N cerca
de San Javier, mientras que el matorral espinoso de
piedemonte llega a los 30° 30’ N en el río Bavispe
al este de la sierra El Tigre (White, 1948; Brown y
Lowe, 1980; Felger et al., 2001). En el sur de So-
nora, algunas especies muy tropicales alcanzan sus
límites septentrionales en la SBC, en la sierra de Ála-
mos y en áreas pequeñas y aisladas de selva baja
semidecidua en el arroyo Verde y Choquincahui.
En el noreste de Sonora, algunas plantas y anima-
les tropicales se extienden hacia el norte siguiendo
ramificaciones a lo largo de los tributarios norte-
ños del río Yaqui hacia el sureste de Arizona (Van
Devender et al., 1994b; Felger, 2001). La explica-
ción de por qué el limite norte de las especies tro-
picales termina en pastizales desérticos y bosques
de encinos en altitudes de 1 220-1 525 metros, se
debe a que las especies tropicales están limitadas
en las zonas altas por las heladas y en las zonas ba-
jas por la aridez. Ejemplos de esto incluyen al chi-
licote (Erythrina flabelliformis) y la culebra beju-
quilla (Oxybelis aeneus).
La Sierra Madre Occidental (SMO) en el occi-
dente de México se extiende desde Zacatecas y Ja-
lisco hacia el norte en Chihuahua y Sonora. El Ar-
chipiélago Madrense es un grupo de cordilleras de
islas serranas aisladas (véanse notas más abajo) con
cumbres de encinales y bosques de pino-encino que
ocurren entre la SMO y el Mogollón Rim del Cen-
tro de Arizona y el margen suroeste de las Monta-
ñas Rocallosas (Marshall, 1957; Felger y Wilson,
1995; Warshall, 1995). Estas floras de montaña
son una mezcla de especies de zonas templadas que
se encuentran a lo largo de la SMO hacia el sur y
otras más típicas de las Montañas Rocallosas en el
norte. Las floras de las islas serranas se diferencian
de las floras de las islas oceánicas por tener una alta
diversidad de especies, un endemismo local y re-
gional bajo y porcentajes bajos de especies no nati-
vas (McLaughlin, 1995). Sin embargo, la flora de
la Sierra Madre Occidental en el este de Sonora y
oeste de Chihuahua es mucho más diversa que cual-
quier área del Archipiélago Madrense.
Rzedowski (1978) consideró que la diversidad
florística más alta de México se encuentra en el bos-
que de pino-encino. Los inventarios florísticos del
Municipio de Yécora al este de Sonora lo confir-
man, ya que el número de especies se incrementa
con la altitud desde el matorral espinoso de piede-
monte y la SBC en las tierras bajas hasta los encina-
les y bosques de pino-encino de las tierras altas (Van
Devender et al., 2005; Van Devender y Reina-Gue-
rrero, datos sin publ.). En la zona fronteriza del
noreste de Sonora los pastizales del centro de Nor-
teamérica alcanzan sus límites sur occidentales. Al
igual que en la mayor parte del occidente de Texas,
la vegetación es un mosaico de pastizal desértico en
suelos profundos de los valles y matorral del de-
sierto Chihuahuense en laderas de calizas rocosas.
El Desierto Sonorense ocupa las porciones cen-
tro y noroeste de Sonora. En el límite sur del De-
sierto Sonorense cerca de Guaymas y el límite este
en el centro de Sonora hay una amplia transición
al matorral espinoso. El matorral espinoso está pre-
sente en las sierras y cañones protegidos dentro del
desierto hasta el norte de Hermosillo (Felger,
1999). La subdivisión del Desierto Sonorense co-
nocida como Costa Central del Golfo, ocurre en
ambos lados del Golfo de California con muchas
especies en común (Shreve, 1964). Las plantas tí-
picas de Baja California en la costa sonorense son
relictos de la Edad de Hielo. Los interglaciares más
calientes y más secos como el presente Holoceno
dieron como resultado contracciones repetidas de
los rangos de distribución de estas plantas en po-
blaciones más pequeñas y aisladas, sitios ideales para
la especiación. Las floras del enorme escudo volcá-
nico del Pinacate y las dunas de arena del Gran De-

sierto en el noroeste de Sonora no son muy diver-
sas, pero son únicas, y reflejan las afinidades y co-
nexiones con las áreas extremadamente áridas de Baja
California, Arizona y California (Felger, 2000).
Aunque Sonora es más conocida como una re-
gión árida y semiárida cuenta con una variedad de
hábitats de humedales. El área ribereña más exten-
sa se encuentra a lo largo del río Colorado y su del-
ta (Felger, 2000). Existen otros tipos de humeda-
les en el noroeste de Sonora como son los oasis
(Quitovac, Quitobaquito), el río Sonoyta y este-
ros costeros salobres y pozos de agua dulce en la
bahía de Adair a lo largo del Golfo de California
(Felger, 2000). Varios ríos, entre los que se inclu-
yen el Magdalena (Asunción), el San Miguel y el
Sonora, en la parte central del estado, desembocan
en el Golfo. Los ríos más grandes del estado son el
Yaqui y el Mayo, los cuales tienen enormes cuen-
cas hidrológicas que incluyen el tercio oriental del
estado y la parte adyacente del sureste de Arizona
y el oeste de Chihuahua. El río Cuchujaqui y el arro-
yo El Cobre, cerca de Álamos, son afluentes del
río Fuerte, donde desagua la mayor parte del norte
de Sinaloa. En el noreste de Sonora se cuenta con
ciénegas importantes, como la de Saracachi al este
de Cucurpe y Agua Caliente al este de Esqueda.
El tipo de vegetación en estos humedales es di-
ferente al de las comunidades vegetales adyacen-
tes. Los humedales costeros a lo largo del Golfo de
California incluyen extensas comunidades de ha-
lófitas en las planicies y orillas de los esteros (Fried-
man, 1996; Martin et al., 1998; Felger, 2000). Las
comunidades de manglar están bien desarrolladas
en el sur de Sonora y áreas más pequeñas están
presentes tan al norte como Puerto Lobos, al nor-
te de Puerto Libertad. La vegetación ribereña for-
ma franjas lineales a lo largo de ríos y en cañones
que pasan por las comunidades más altas. Se tiene
registro que históricamente los bosques de galería
con enormes álamos del norte (Populus deltoides
var. fremontii) se encontraban a lo largo del río Co-
lorado (Felger, 2000). Los bosques ribereños o de
galería con álamos, sauces (Salix bonplandiana, S.
gooddingii), alisos (Platanus wrightii), fresnos (Fraxi-
nus velutina) y nogales (Juglans major) son impor-
BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 233
tantes hábitats para la vida silvestre a lo largo de
ríos y riachuelos desde el noreste de Sonora hasta
el centro del estado, de los cuales Cajón Bonito en
el noreste del estado es un excelente ejemplo. De
estos árboles ribereños sólo los sauces se localizan
en el sur de Sonora, donde se encuentran asocia-
dos con guásima (Guazuma ulmifolia), sabino (Taxo-
dium distichum var. mexicanum), álamo (Populus
mexicana var. dimorpha), guamúchil (Pithecello-
bium dulce), arbolío (Sapinus saponaria) y uvala-
ma (Vitex mollis) en bosques ribereños tropicales
(Martin et al., 1998). La Ciénega de Camilo al este
de Maycoba en la Sierra Madre contiene la única
turbera con el musgo sphagnum (Sphagnum pa-
lustre) en el estado (Van Devender et al., 2003).
Hay por lo menos cuatro mil especies de plan-
tas vasculares en el estado de Sonora en el noroeste
de México. Las plantas vasculares comprenden los
helechos y sus afines, las gimnospermas, incluyen-
do las cícadas, ephedras y coníferas, así como las
angiospermas o plantas con flores. En este capítu-
lo hacemos una síntesis sobre las plantas vasculares
conocidas de la porción continental del estado de
Sonora y analizamos su biodiversidad, biogeogra-
fía y conservación.
HISTORIA DE LAS ACTIVIDADES BOTÁNICAS
Son mínimos los textos sobre Sonora de la época
colonial española que incluyen historia natural [v.g.
Kino (Burrus, 1954 y 1971; Felger, 2007); Nen-
tvig (1764) 1971; Pfefferkorn, 1949)]. La primera
colección botánica de Sonora se hizo durante la ex-
pedición de Sessé y Moçiño al noroeste de Méxi-
co (1790-1793; Maldonado y Puig-Samper, 2000).
Parte de la expedición encabezada por Moçiño,
Castillo y Echeverría colectó ejemplares e hizo ilus-
traciones de las plantas de las inmediaciones de
Álamos en el sur de Sonora en 1791 (Maldonado
y Puig-Samper, 2000). Los ejemplares de Jatropha
cinerea y J. cordata en el Herbario de Sessé y Moçi-
ño en Madrid y la ilustración de J. cordata de la co-
lección de Torner probablemente son de Sonora
(McVaugh, 2000).
234 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Después de la expedición de Sessé y Moçiño, la
mayor parte de la exploración botánica en Sonora
hasta casi mediados del siglo XX fue hecha por na-
turalistas de Estados Unidos y Europa, aunque unos
cuantos botánicos de instituciones del centro de
México se aventuraron más de 1 225 km hacia el
noroeste. A continuación resaltamos algunos de los
más notables colectores botánicos de Sonora.
Thomas Coulter (1793-1843), un botánico ir-
landés, pasó varios meses (1829-1830) en Hermo-
sillo asociado con una compañía minera y colectó
varios ejemplares de Sonora (Coville, 1895). Trece
plantas sonorenses llevan su nombre, las que in-
cluyen Brickellia coulteri, Clerodendron coulteri,
Echinopepon coulteri, Guaiacum coulteri e Hibiscus
coulteri.
Los botánicos participantes en el primer inven-
tario para el Deslinde Fronterizo México-Estados
Unidos de 1848 (John M. Bigelow, Charles C.
Parry, Arthur C.V. Schott, Edmund K. Smith,
George Thurber y Charles Wright) colectaron mu-
chos ejemplares a lo largo de la frontera Sonora-
Arizona (Emory, 1857-1859). Los ejemplares fue-
ron enviados a eminentes botánicos como John To-
rrey, Asa Gray y George Engelmann, lo cual resul-
tó en la descripción de muchas especies nuevas. Nu-
merosas plantas llevan los nombres de estos colec-
tores, incluyendo Nolina bigelovii, Penstemon pa-
rryi, Lophocereus schottii, Anisacanthus thurberi,
Garrya wrightii y el género Carlowrightia.
El botánico más importante del siglo XIX en
Sonora fue Edward Palmer (1831-1911), un in-
trépido colector de plantas, de material etnográfi-
co y de ejemplares zoológicos (McVaugh, 1956).
En esos tiempos los botánicos de campo como
Palmer se financiaban ellos mismos por medio de
la venta de series de ejemplares. En 1869, 1870,
1884, 1885, 1887, 1889, 1890-1892 y 1897, Pal-
mer colectó miles de ejemplares de herbario en las
regiones de Álamos, de Guaymas y del Delta del
río Colorado, entre otras. Palmer llegó a Sonora
en barco y después viajó en diligencia, carreta, lan-
cha, mula o caballo o a pie y años más tarde por
tren. Sus colectas fueron enviadas a botánicos aca-
démicos de los más importantes herbarios, así como
a botánicos independientes o aficionados acauda-
lados de Norteamérica y Europa (McVaugh, 1956).
Palmer colectó series grandes (lo que hoy llamaría-
mos duplicados), algunas veces diez o más de cada
número de catálogo. Algunas veces Palmer no te-
nía cuidado con sus registros y el envío de ejem-
plares. Además, los expertos que trabajaban con
sus colectas, con frecuencia asignaban los núme-
ros de los ejemplares y agregaban las etiquetas he-
chas por los archivistas, lo que en algunas ocasio-
nes causó mucha confusión. Numerosas plantas han
sido nombradas en honor de Palmer, las que in-
cluyen cincuenta de Sonora actualmente acepta-
das, v.g., Amaranthus palmeri, Cnidoscolus palmeri,
Distichlis palmeri, Lippia palmeri y Pseudobombax
palmeri. Sus colectas y notas fueron la base de mu-
chos estudios florísticos en la región (v.g., Vasey y
Rose, 1890; Watson 1889; Rose, 1895).
Algunas de las colectas de Palmer fueron estu-
diadas por Joseph N. Rose en el U.S. National
Herbarium (US) en Washington, D.C. Rose tam-
bién hizo colectas propias, la mayoría de las inme-
diaciones de Guaymas y el sur de Sonora, en 1897,
1910 y 1921 (Rose, 1911; Johnston, 1924). Cin-
co especies y cuatro variedades de plantas de So-
nora han sido nombradas en honor de Rose, entre
las que se incluyen Gouania rosei, Hoffmannia ro-
sei y Zapoteca formosa subsp. rosei. Él describió
muchos taxones nuevos, los que incluyen por lo
menos ciento diez especies, cinco variedades, tres
subespecies y una forma en el estado.
Otro intrépido colector de finales del siglo XIX
fue Cyrus Pringle del estado de Vermont. Durante
su vida llegó a colectar como quinientos mil ejem-
plares de cerca de veinte mil especies (Burns, 1936),
aunque sólo una pequeña fracción fue de Sonora.
En 1884 Pringle colectó el ejemplar tipo del gran
cardón o sahueso sonorense, Cereus pringlei (ac-
tualmente Pachycereus pringlei) en los cerros «al sur
del río Altar» (Watson, 1885). Hoy en día veinti-
cuatro especies, dos variedades y una subespecie
de plantas de Sonora llevan su nombre.
Los botánicos Carl V. Hartman y Francis E.
Lloyd acompañaron al explorador noruego Carl
S. Lumholtz (1851-1922) en su expedición antro-

pológica y geográfica de México de 1890-1893
desde Bisbee, Arizona, hacia el sur y el este para
entrar a la Sierra Madre Occidental (Lumholtz,
1902). Ellos colectaron más de mil ejemplares nu-
merados (sin incluir duplicados) del noreste de So-
nora y noroeste de Chihuahua. Cinco plantas de
Sonora han sido nombradas en honor de Lumhol-
tz, las que incluyen Pinus lumholtzii, Sedum lumhol-
tzii y Solanum lumholtzianum.
Edgar A. Mearns (1856-1916) era el médico
del segundo inventario para el Deslinde Fronteri-
zo México-Estados Unidos desde el Golfo de Méxi-
co al Océano Pacífico de 1892-1894. Él describió
los aspectos generales de la vegetación, flora y fau-
na a lo largo de la frontera entre Sonora y Arizona
(Mearns, 1907; también véase Hitchcock, 1913).
Aunque era un zoólogo, Mearns hizo numerosas
colectas de plantas. Mucha información detallada
sobre las localidades se encuentra en sus libretas de
campo y catálogos en el U.S. National Herbarium
del Smithsonian Institution. Éste fue el primer tra-
bajo biológico de carácter científico y verdadera-
mente extensivo en la frontera México-Estados
Unidos; la colección botánica merece un estudio
adicional.
Para 1900 los medios de transporte estaban me-
jorando en Sonora y la población aumentando.
El ferrocarril conectaba a Guaymas y Hermosillo
y a una cadena de pueblos mineros como Cananea,
Nacozari, Tónichi y La Dura, entre otros. Éste era
el comienzo de la era moderna y los botánicos em-
pezaron a ir al campo a hacer sus propias colectas.
Los agrostólogos (especialistas de la taxonomía de
zacates) del Smithsonian Institution Albert S. Hi-
tchcock (1865-1935) y Agnes Chase (1869-1963)
visitaron Sonora en 1908 y 1910 (Hitchcock, 1913).
Algunas de sus colectas de zacates a orillas de cana-
les de riego y áreas de inundación del río Sonora
en Hermosillo y en el área de Guaymas aparente-
mente ya no se encuentran en la región.
El tratado de zacates del Desierto Sonorense de
Jason R. Swallen (1903-1991) se basó en ejempla-
res de herbario, incluyendo los de Forrest Shreve e
Ira L. Wiggins, así como en literatura publicada.
Aunque se terminó antes de que Estados Unidos
BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 235
entrara en la Segunda Guerra Mundial en 1941, fue
publicado en la Flora of the Sonoran Desert por
Wiggins (1964). Comenzando a finales del siglo XIX,
el apoyo financiero para el estudio de zacates en
México y Estados Unidos estaba ligado a la impor-
tancia de la industria ganadera. Después de media-
dos del siglo XX, Alan A. Beetle (1913-2003) y sus
colegas de la sucursal Sonora de la Comisión Téc-
nico Consultiva de Coeficientes de Agostadero
(Cotecoca) se dedicaron intensamente al estudio
de zacates, de lo que resultó la publicación Gramí-
neas de Sonora (Beetle et al., 1991). Al tiempo de
este escrito, la irremplazable colección sonorense
de plantas del herbario Cotecoca en Hermosillo se
encontraba abandonada y en peligro inminente de
destrucción. El trabajo de Cotecoca y de John y
Charlotte Reeder, Richard Felger y Thomas R. Van
Devender, entre otros, elevó el conocimiento so-
bre los zacates de Sonora a un nuevo nivel.
Los cactos de Sonora han atraído un enorme
interés entre los botánicos desde los primeros re-
gistros escritos, con innumerables artículos acadé-
micos y para aficionados en revistas científicas tan
variadas como Cactáceas y Suculentas Mexicanas y
Cactus and Succulent Journal (EE. UU.), entre otras
docenas más de diferentes partes del mundo. Coul-
ter envió 58 especies de cactos vivos a Agustín P.
de Candolle en Ginebra en 1828 y después seten-
ta especies a James T. MacKay en Trinity College
en Dublín (Coville, 1995). De Candolle describió
47 de los ejemplares de Coulter como especies
nuevas. En la década de 1850, los hermanos Potts
(John era el gerente de la casa de la moneda de
Ciudad Chihuahua, Frederick un ingeniero mine-
ro) enviaron cactos vivos al Royal Botanic Garden
(KEW) en Londres. Muchos de éstos fueron envia-
dos a Joseph Salm-Dyck en Austria, un botánico y
horticultor aficionado y el principal cactólogo de
su tiempo. Él describió a Cereus scheeri (actualmente
Echinocereus scheeri) y Ferocactus pottsii, comunes
en el sur de Sonora. Numerosos botánicos hicie-
ron contribuciones importantes para el conoci-
miento de los cactos de Sonora, entre ellos: León
Diguet (1928), Nathaniel Lord Britton y Joseph
N. Rose (1919-1923), Robert T. Craig (1945),
236 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Helia Bravo-Hollis y colegas (Bravo-Hollis, 1978;
Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada 1991a y 1991b),
Rafaela Paredes-Aguilar et al. (2000), Felger y Alan
Zimmerman (2000), Donald Pinkava y sus estu-
diantes (Parfitt y Gibson, 2003; Pinkava, 2003) y
David Yetman (2006 y 2007). El estudio de los
cactos de Sonora se ha visto limitado por la difi-
cultad para preparar ejemplares adecuados de her-
bario de estas plantas suculentas espinosas y las res-
tricciones para exportarlos a herbarios regionales
en Estados Unidos bajo el acuerdo internacional
del Convenio sobre el Comercio Internacional de
Especies de Fauna y Flora Silvestre Amenazadas
(CITES, por su siglas del inglés Convention on Inter-
national Trade in Endangered Species of Wild Fauna
and Flora). La creación del Herbario de la Univer-
sidad de Sonora (USON) en Hermosillo y el uso de
imágenes digitales como ejemplares de herbario han
facilitado la documentación de este grupo.
Varias expediciones realizadas a principios del
siglo XX produjeron colectas de herbario de regio-
nes selectas del estado. Daniel T. MacDougal
(1865-1958) y Glenton Sykes (1861-1948) del
Desert Laboratory of the Carnegie Institution en
Tucsón fueron los botánicos de la expedición del
Carnegie a la región del Pinacate en 1907 (Horna-
day, 1908). Ellos hicieron la primera colecta ex-
tensa de plantas del Desierto Sonorense en el no-
roeste de Sonora (Rose y Standley, 1912; Felger,
2000). Carl Lumholtz colectó un número limita-
do de ejemplares de herbario en la región del Pi-
nacate durante su exploración de 1909-1910
(Lumholtz, 1912).
Marcus E. Jones (1852-1934) fue un colector
excepcional que hizo contribuciones muy impor-
tantes a la botánica del occidente americano (Lenz,
1986). Sus viajes de colecta a México incluyeron unos
cuantos a Sonora, principalmente de Nogales a Guay-
mas en 1926 y 1927. En la flora documentada de
Sonora, tres plantas llevan su nombre (Argyrochos-
ma jonesii, Linanthus jonesii y Tragia jonesii); des-
cribió catorce especies, diez variedades y una forma.
Aunque los caminos de Sonora y casi toda la
región estaban sin pavimentar antes de la Segunda
Guerra Mundial, los automóviles altos o de doble
tracción y el final de la Revolución Mexicana faci-
litaron el acceso a territorio sin exploración botá-
nica. Ira L. Wiggins (1899-1987) realizó 33 viajes
de colecta al estado de Sonora desde 1932 a 1963.
Se hacía acompañar por otros botánicos, en parti-
cular por Forrest Shreve (1878-1950) y Reed C.
Rollins (1911-1998). Forrest Shreve igualmente co-
lectó bastante en la entidad desde la década de 1920
a la de 1940 (Bowers, 1988). Las cerca de ochocien-
tas cincuenta plantas vasculares que Shreve y Wig-
gins registraron para la región desértica de Sonora
fueron incorporadas en la Flora of the Sonoran De-
sert (Wiggins, 1964), que sigue siendo el trabajo flo-
rístico más valioso de la región. De la flora de So-
nora, tres taxones han sido nombrados en honor
de Shreve y dos en el de Wiggins, quien es autor
de 19 taxones de Sonora.
Howard Scott Gentry (1903-1993) destaca co-
mo el botánico moderno y colector de plantas más
importante de Sonora en el siglo XX. Desde 1933 a
1939 exploró la región del río Mayo en el sur de
Sonora y la parte adyacente de Chihuahua y en
1942 publicó su libro Rio Mayo Plants (Gentry,
1942). Comenzando en la década de 1970, un gru-
po de botánicos de la University of Arizona y otras
partes, encabezados por Paul S. Martin, explora-
ron el sur de Sonora, expandiendo el trabajo pio-
nero de Gentry (Martin et al., 1998). Su flora re-
visada del río Mayo incluyó extensas colectas de la
Selva Baja Caducifolia (SBC) a lo largo del río Cu-
chujaqui cerca de Álamos (Van Devender et al.,
2000), del matorral espinoso costero del sur de So-
nora (Friedman, 1996) y de los bosques tropicales
y de montaña del municipio de Yécora en la por-
ción este y central (Van Devender et al., 2003 y 2005).
Gentry también colectó bastante en muchas otras
partes de Sonora (H.S. Gentry, 1964, 1972 y 1982),
especialmente magueyes (Gentry, 1972 y 1982). De
la flora de Sonora, 23 taxones han sido nombra-
dos en honor de Gentry (veintiún especies y dos
variedades) y él mismo describió 36 taxones (28
especies, 7 variedades y 1 subespecie).
Varios estudios botánicos del siglo XX se lleva-
ron a cabo en la zona fronteriza del norte de Sono-
ra. Stephen S. White (1909-1979) exploró la re-

gión del río Bavispe de 1938 a 1941 para su tesis
doctoral en la University of Michigan. Él y sus
colegas, entre ellos los agrostólogos José Vera San-
tos y LeRoy H. Harvey y el especialista en hele-
chos Edwin A. Phillips, colectaron cerca de cuatro
mil ejemplares de cerca de mil doscientos taxones
de plantas (ca. 980 actualmente aceptadas), con lo
que produjeron una obra clásica de la flora regio-
nal (White, 1948). Como parte de un estudio de
aves que se llevó a cabo de 1951 a 1953 en la cade-
na de islas serranas en el sureste de Arizona, nores-
te de Sonora y la parte adyacente de Chihuahua,
Joseph T. Marshall describió los encinales y bos-
ques de pino-encino y colectó ejemplares botáni-
cos (Marshall, 1957). Fishbein et al. (1995) publi-
caron una flora preliminar de trescientas setenta
especies de los bosques mixtos de coníferas y de
pino-encino de la zona templada más alta de la
sierra de los Ajos al sureste de Cananea.
Comenzando en 1963, Raymond M. Turner,
J. Rodney Hastings y después Tony L. Burgess hi-
cieron numerosas excursiones a Sonora y Baja Ca-
lifornia para documentar la distribución de 414 es-
pecies de plantas en el Desierto Sonorense. Sus ob-
servaciones, colectas e información de herbarios y de
otras fuentes se presentan en la obra Sonoran De-
sert Plants. An Ecological Atlas (Turner et al., 1995).
Desde la década de 1960, Felger, Van Deven-
der, Reina-Guerrero y Fishbein han hecho exten-
sas colectas en todo el estado. Felger ha publicado
trabajos florísticos para las islas del Golfo de Cali-
fornia y la zona costera (Felger y Lowe, 1976), el
cañón de Nacapule (Felger, 1999), el Gran De-
sierto y Río Colorado (Felger, 2000), entre otros.
Van Devender y Reina-Guerrero han colectado ex-
tensamente cerca de Álamos en el sur de Sonora
(Van Devender et al., 2000), en el matorral espi-
noso de piedemonte cerca de Moctezuma y Tóni-
chi en el centro de Sonora, en los bosques de la
Sierra Madre cerca de Yécora en el este de Sonora
(Reina-Guerrero y Van Devender, 2005; Van De-
vender et al., 2003 y 2005) y en el matorral del
Desierto Chihuahuense en caliza y pastizal desér-
tico en la zona fronteriza del noreste (Van Deven-
der y Reina-Guerrero, 2005). De los autores de
BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 237
este capítulo, Reina-Guerrero y Van Devender tie-
nen cada uno tres especies nombradas en su honor
y Felger tiene dos. Felger ha descrito dieciocho taxo-
nes, Van Devender tres y Fishbein dos.
CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS
En la segunda mitad del siglo XX la clasificación de
los taxones superiores (familias y categorías supe-
riores) de las angiospermas siguió el sistema crea-
do por Arthur Cronquist (1981), Armen Takhta-
jan (1997) y Robert Thorne (1992). Información
más reciente, la que incluye análisis moleculares
de ADN y avances en métodos analíticos computa-
rizados, llevó a la reorganización de las familias de
plantas por el Grupo para la Filogenia de las An-
giospermas (APG, por su siglas del inglés Angios-
perm Phylogeny Group, 1998 y 2003). El sistema
APG intenta proporcionar un esquema de clasifica-
ción más natural (uno que mejor represente la his-
toria de la evolución de las plantas con flores). Los
disidentes, sin embargo, sostienen que este tipo de
sistema, el cual incorpora diagramas de ramifica-
ción divergente en los árboles filogenéticos, no es
jerárquico o natural y abandona el uso de grados
de divergencia para niveles taxonómicos. El siste-
ma APG ha sido adoptado recientemente por el pro-
yecto Flora de Norteamérica (Flora of North Ame-
rica Editorial Committee 1993) y algunas agen-
cias del Departamento de Agricultura de Estados
Unidos (http://plants.usda.gov).
El elegante sistema de clasificación binomial se
le atribuye al biólogo sueco Carlos Linneo (1707-
1778) y el año 1753 se considera como la fecha
inicial para el reconocimiento de los nombres cien-
tíficos de plantas. En realidad, los indígenas de todo
el mundo también usan un sistema binomial de
clasificación que incluye un concepto de género
en las culturas locales. Es muy probable que Lin-
neo conociera esta taxonomía de los pueblos euro-
peos y extendiera o adoptara estas formas orales de
clasificar el mundo de los seres vivos. Por ejemplo,
en unas cuantas páginas uno puede enlistar las más
de cuatrocientas familias de plantas vasculares de
238 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
la tierra, arregladas en categorías superiores como
órdenes y clases, etcétera. Para una región de So-
nora, como el Pinacate y Gran Desierto del noroes-
te de Sonora, también se pueden enlistar 589 es-
pecies en más o menos doce páginas (Felger, 2000)
o un listado florístico de las más de 285 especies
de árboles de Sonora en sólo unas cuantas páginas
(Felger et al., 2001). Para los árboles, la sola pala-
bra Quercus proporciona el concepto de un encino
y lo conecta con cuatrocientas especies de amplia
distribución en el hemisferio norte y hacia el sur
hasta Colombia y Malasia. Quercus incluye por lo
menos 125 especies en México, con 22 especies y
8 híbridos interespecíficos en Sonora.
El APG y las definiciones y alineaciones de las
familias clásicas de Cronquist quizás sean diferen-
tes, pero no cambia la taxonomía de géneros y espe-
cies. La variación morfológica y geográfica de mu-
chos grupos de plantas hace que el uso de unida-
des de clasificación más pequeñas sea una herra-
mienta muy útil y a menudo necesaria. Algunos
taxónomos eliminan los taxones intraespecíficos
(variedades y subespecies), argumentando que hay
que reconocer a las poblaciones morfológica o ge-
néticamente distintas como especies. Sin embar-
go, otros sostienen que al descartar las subespecies
o elevarlas automáticamente a rango de especie se
ignoran las relaciones e hipótesis evolutivas que
reflejan estas formas incipientes de diferenciación.
REGISTROS DE HERBARIOS
Las colecciones de plantas de Sonora se albergan
en diferentes herbarios. Los ejemplares de la expe-
dición de Sessé y Moçiño de 1791 están en el Real
Jardín Botánico de Madrid. Las colecciones del si-
glo XIX de Palmer y Rose están en el United States
National Herbarium (US; las siglas para los herba-
rios son de acuerdo al Index Herbariorum; Thiers,
2009) en Washington, D.C., así como las colectas
que después hicieron Hitchcock y Chase. Debe
mencionarse que muchos colectores como Palmer,
Pringle y White hicieron numerosos duplicados
que actualmente se albergan en diferentes herba-
rios. Algunos de los ejemplares que Coulter colec-
tó en México fueron enviados al Herbarium of the
Royal Botanic Garden (KEW) en Londres y tam-
bién a John Torrey y Asa Gray en Estados Unidos
[probablemente al Gray Herbarium (GH) en Har-
vard University] (Coville, 1895). Las colecciones
de Pringle están en el Pringle Herbarium en la Uni-
versity of Vermont (VT). Las colecciones de Wig-
gins se depositaron en el Dudley Herbarium (DS)
en Stanford, que actualmente forma parte del Ca-
lifornia Academy of Science Herbarium (CAS)
en San Francisco. Las colecciones de Shreve se de-
positaron en el Shreve Herbarium, que en la ac-
tualidad es parte del University of Arizona Herba-
rium (ARIZ) en Tucsón. Las colecciones de Gentry
estaban en el Gentry Herbarium, que ahora está
en ARIZ, con una colección parcial de duplicados
en el Herbario Nacional en la Universidad Nacio-
nal Autónoma de México (MEXU) en la Ciudad de
México. Las colecciones de Jones originalmente
estaban en el Herbarium of Pomona College (POM),
que más tarde se incorporó al Rancho Santa Ana
Herbarium (RSA) en Claremont, California. Las
colecciones de White se depositaron en el Univer-
sity of Michigan Herbarium (MICH), con duplica-
dos en otros herbarios como ARIZ y US. Las colec-
ciones de Marshall están en ARIZ. Las colecciones
de Turner, Hastings y Burgess también están en
ARIZ. Las colecciones de Helia-Bravo, Pedro Teno-
rio-Lezama, Alberto Búrquez-Montijo y Exequiel
Ezcurra están en MEXU.
Las colecciones de la mayoría de los autores de
este capítulo están en ARIZ, con importantes jue-
gos de duplicados en los herbarios de la Universi-
dad de Sonora (USON) en Hermosillo, en el MEXU,
en el Centro de Investigaciones Biológicas del No-
roeste (HCIB) de La Paz, Baja California Sur, en el
Missouri Botanical Garden (MO) en Saint Louis,
en el New Mexico State University (NMC) en Las
Cruces, en el CAS, en el RSA y en la University of
Texas (TEX) en Austin. Las colecciones de Brad
Boyle, Mark A. Dimmitt, Pierre C. Fischer, Geor-
ge M. Ferguson, Deborah E. Goldberg, Phil Jen-
kins, Gene Joseph, Richard D. Krizman, Paul S.
Martin, Charles T. Mason Jr., Steven P. McLaug-

hlin, Frank Reichenbacher, Greg Starr, Victor W.
Steinmann, Benjamin T. Wilder, Michael F. Wil-
son y George Yatskievych también están en ARIZ.
Las colecciones de Marc A. Baker, Elaine Joyal,
Elinor Lehto y Donald J. Pinkava están en el Ari-
zona State University (ASU) en Tempe. Las colec-
ciones de Thomas F. Daniel están en el CAS, las de
Andrew C. Sanders en la University of California
(UCR) en Riverside y las de Grady Webster en la
University of California (DAV) en Davis.
Así, las colecciones más grandes de plantas de
Sonora están en ARIZ, USON, MEXU, ASU, CAS, HCIB,
MICH, MO, NMC, RSA y UCR. Ejemplares adicionales
se encuentran en los herbarios de la Escuela Na-
cional de Ciencias Biológicas del Instituto Politéc-
nico Nacional (ENCB) en la Ciudad de México, en
el Eastern Illinois University (EIU) en Charleston,
en el Centro Regional del Bajío, en el Instituto de
Ecología (IEB) en Pátzcuaro, Michoacán, en la
Universidad de Guadalajara (IBUG), en el San Die-
go Natural History Museum (SD), en la University
of California (UC) en Berkeley, en GH y en US.
El Herbario USON se estableció en 1996 y ac-
tualmente contiene cerca de catorce mil ejempla-
res. Toda la colección está capturada en una base
de datos debido al esfuerzo de su director, Jesús Sán-
chez-Escalante. Varios colectores han hecho con-
tribuciones importantes a este Herbario, entre
ellos: Alejandro Castellanos-Villegas, Richard Fel-
ger, Alf Meling-López, Rigoberto López-Estudi-
llo, Agustín Flores-Macías, Alberto Búrquez, Ana
Lilia Reina-Guerrero, Jesús Sánchez-Escalante,
Thomas R. Van Devender y Benjamin T. Wilder.
DIVERSIDAD TAXONÓMICA
La flora de Sonora documentada actualmente con
ejemplares de herbario cuenta con 3 659 taxones es-
pecíficos e intraespecíficos en 188 familias y 1 107
géneros (apéndice 1). De las 3 493 especies, 104
están representadas por más de una variedad y 43
por más de una subespecie. Treinta tienen un ori-
gen híbrido y quizás no sean taxones reproducti-
vos. Sin incluir las 246 especies no nativas (véase
BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 239
abajo), el estado tiene 3 237 especies nativas. Hay
29 especies, 8 variedades y 1 subespecie que llevan
el nombre de Sonora.
La composición taxonómica ayuda a describir
la flora de Sonora. La tabla 1 presenta 22 familias
con cuarenta o más taxones. Las tres familias más
importantes son Asteraceae (513 taxones), Poaceae
(360) y Fabaceae (346), las cuales representan 33.3%
de la flora. Estas abundancias relativas son típicas
de floras de zonas templadas, muy diferente de las
floras de la selva baja caducifolia, la cual es domi-
nada por la familia Fabaceae (A. Gentry, 1995).
Las familias Asteraceae y Poaceae son importantes
en todas las comunidades bióticas del estado. Los
números de taxones en la Euphorbiaceae (149),
Malvaceae [130, la cual incluye Bombacaceae (2),
Sterculiaceae (21) y Tiliaceae (14)], Convolvula-
ceae (83), Apocynaceae [78, la cual incluye Ascle-
piadaceae (63)], Rubiaceae (53), Orchidaceae (47),
Acanthaceae (43) y Cucurbitaceae (41) son fuer-
tes indicadores de la importancia de las plantas
neotropicales en la flora. La abundancia de Cacta-
ceae (107) refleja la importancia del Desierto So-
norense, el Desierto Chihuahuense y la vegetación
tropical con estaciones secas. La flora de helechos
y licofitas de Sonora es muy diversa con 143 taxo-
nes en 39 géneros y 16 familias (Yatskievych et al.,
en este vol.). Colectivamente, éstos representan más
de trece por ciento de la diversidad de plantas vas-
culares sin semilla de México.
La tabla 2 presenta 18 géneros con veinte o más
taxones en Sonora. Estos géneros reflejan la im-
portancia de las familias Asteraceae (Brickellia, Eri-
geron), Poaceae (Eragrostis, Muhlenbergia, Panicum),
Fabaceae (Astragalus, Dalea, Desmodium) y otras fa-
milias en la tabla 1, además de Quercus (30 taxo-
nes) en la Fagaceae. Los géneros más importantes
son Euphorbia (77 taxones), Cyperus (49 taxones),
Muhlenbergia (48 taxones) e Ipomoea (43 taxones).
Los números reales de taxones y especies para
áreas geográficas grandes y diversas como los estados
son difíciles de determinar. Estimamos que el nú-
mero real de taxones de Sonora es comparable con
las floras de Chihuahua (ca. 4 500 taxones; R. Co-
rral-Díaz, 2009, com. pers.) y de Durango (4 562
240 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
taxones; M. González et al., 1991; S. González,
2009, com. pers.). J.L. León de la Luz (2009, com.
pers.) estima ca. 1 700 taxones para Baja Califor-
nia Sur. Para la Península de Baja California (esta-
dos de Baja California y Baja California Sur), Wig-
gins (1980) reportó 2 958 taxones, pero J. Reb-
man (2009, com. pers.) actualmente tiene regis-
tros documentados para 4 170 taxones. El reporte
de 3 370 especies para Arizona por Kearney y Pee-
bles (1964) fue aumentado a 3 512 por Nature Serve
(2002). La base de datos por Internet: Red de In-
formación Ambiental del Suroeste (SEINet, por su
acrónimo del inglés Southwest Environmental In-
formation Network, http://swbiodiversity.org/sei-
net/collections/index.php) contiene para el estado
de Arizona 4 252 especies y 4 901 taxones, pero de-
bido a problemas taxonómicos y errores en la iden-
tificación, el total es más cercano a cuatro mil es-
pecies y cuatro mil seiscientas taxones (E. Gilbert,
2009, com. pers.).
BIOGEOGRAFÍA
La información actualmente disponible no es sufi-
ciente para un análisis detallado de los patrones de
distribución de las plantas de Sonora, a excepción
de los helechos, presentados por Yatskievych et al.
(en este vol.). A continuación ilustramos patrones
biogeográficos con ejemplos de especies que alcan-
zan sus límites de distribución en la entidad.
Límites septentrionales
La amplia transición entre los trópicos del Nuevo
Mundo y los biomas de las zonas templadas del
norte se localiza en la porción este central de So-
nora cerca de la latitud 28-29° N. Los límites sep-
tentrionales de los árboles de Sonora se dicuten en
Felger et al. (2001). Algunos árboles tropicales con
amplia distribución, como son: cortopico (Drype-
tes gentryi), haya (Cinnamomum hartmannii), lau-
rel cimarrón (Persea podadenia), magnolia (Mag-
nolia pacifica subsp. tarahumara), palo barril (Co-
chlospermum vitifolium), palo joso (Conzattia mul-
tiflora), papaya cimarrón (Oreopanax peltatum), sa-
huira (Stenocereus montanus) y tampiserán (Platy-
miscium trifoliatum) alcanzan sus límites más al
norte en la selva baja caducifolia (SBC) desde Ála-
mos a la sierra Saguaribo en el sur de Sonora. El
aguacate de dos hojas (Dendropanax arboreus) se
encuentra en Sonora sólo en la selva tropical semi-
decidua en el Arroyo Verde al noreste de Álamos.
Otras plantas de la SBC, entre ellas: amapa amarilla
(Tabebuia chrysantha), nesco (Lonchocarpus her-
mannii), palo pinto (Chloroleucon mangense), palo
mulato (Bursera grandifolia), palo piojo (Brongniar-
tia alamosana), pitahaya barbona (Pilosocereus alen-
sis) y sabino (Taxodium distichum var. mexicanum)
alcanzan sus límites más al norte entre Tepoca y
San Javier (ca. 28° 30’ N). Las poblaciones más al
norte de copalquín (Hintonia latifolia), Dalecham-
pia scandens, palma de la virgen (Dioon sonorense)
y vara prieta (Croton alamosanus) se encuentran en
la sierra de Mazatán, ochenta kilometros al este de
Hermosillo (29° 05’ N). Un árbol de nacapule (Fi-
cus pertusa) se encuentra en un cañón cerca de San
Pedro de la Cueva (29° 18’ N), mientras que las
tescalamas (F. petiolaris) de los paredones rocosos
al este de Cucurpe (30° 23’ N) se encuentran en aso-
ciaciones sorprendentes con los maples (Acer gran-
didentatum) de zonas templadas. Un grupo aislado
de guasaraco (Parthenium tomentosum var. stramo-
nium) ocurre al noroeste de Sinoquipe (30° 12’ N).
Otras especies con afinidades tropicales llegan hasta
el Cañón de la Palma al sureste de Magdalena (30°
29’ N), entre ellos están el babiso (Brahea nitida;
Felger y Joyal, 1999), negrito (Lasiacis ruscifolia),
sinvergüenza (Tradescantia andrieuxii) y tonchi
(Marsdenia edulis). Otras, que incluyen bebelama
(Sideroxylon occidentale), chiltepín (Capsicum an-
nuum var. glabriusculum), cusi saucillo (Quercus vi-
minea), palo chino (Havardia mexicana), tepegua-
je (Lysiloma watsonii), ojo de víbora (Phaulotham-
nus spinescens), tésota (Senegalia occidentalis) y toji
(Struthanthus palmeri), ocurren muy cerca de la fron-
tera con Arizona en la sierra Las Avispas al oeste de
Nogales (ca. 31° 10’ N). En el noreste de Sonora,
el ocotillo macho (Fouquieria macdougalii) ocurre
al este de Nacozari de García (30° 22’ N) y el palo

brea (Parkinsonia praecox) al sureste de Agua Prie-
ta (31° 11’ N). De estas especies, sólo el chiltepín
y el tepeguaje llegan a Arizona.
En el oeste de Sonora las especies tropicales al-
canzan sus límites de distribución en sierras y ca-
ñones protegidos del Desierto Sonorense. Los in-
dividuos más norteños de Pereskiopsis porteri, un
cactus semejante a una choya con hojas, se encuen-
tran en la región de Guaymas. El chalate o higuera
(Ficus insipida), nacapule (Thelypteris puberula var.
sonorensis) y la uva del mar (Coccoloba goldmanii)
se encuentran en el cañón del Nacapule (ca. 28°
N) en la sierra El Aguaje cerca de San Carlos (Fel-
ger, 1999). Otras especies tropicales se localizan
en la zona arqueológica La Pintada en la Sierra Li-
bre, 55 km al sur de Hermosillo (28° 35’ N), entre
ellos Aphanosperma sinaloensis, arbolillo (Sapindus
saponaria), papache borracho (Randia sonorensis) y
sarramatraca (Peniocereus marianus).
Muchas plantas características de las sierras
mexicanas alcanzan sus límites más al norte en la
cadena de islas serranas del noreste de Sonora y
sureste de Arizona. Algunos ejemplos son: aigro
(Rhus terebinthifolia) y cusi saucillo en la sierra Las
Avispas cerca de Nogales y táscate duranguense
(Juniperus durangensis) en la sierra El Tigre (Whi-
te, 1948). Varios árboles de bosque de pino o enci-
no tienen una amplia distribución desde el noroeste
de la Sierra Madre hacia el sureste de Arizona; v.g.,
pino real (Pinus engelmannii), pino blanco (P. ari-
zonica), encino blanco (Quercus arizonica), encino
azul (Q. oblongifolia), cusi prieto (Q. hypoleucoi-
des) y táscate (Juniperus deppeana; Felger et al.,
2001; Reina-Guerrero y Van Devender, 2005).
Límites occidentales
Muchas especies tropicales alcanzan sus límites
occidentales en la amplia transición entre las áreas
tropicales del este-centro de Sonora y el Desierto
Sonorense. Las poblaciones más al oeste de varias
plantas típicas de la SBC se encuentran en la sierra
San Javier y la Sierra de Mazatán (Sánchez-Esca-
lante, et al., 2005). Algunos ejemplos son: amapas
(Tabebuia chrysantha, T. impetiginosa), brincador
BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 241
(Sebastiania pavoniana), chopo (Mimosa palmeri),
guásima (Guazuma ulmifolia), palo colorado (Cae-
salpinia platyloba), palo de asta (Cordia sonorae),
palo pinto (Chloroleucon mangense), palo zorrillo
(Senna atomaria), papache (Randia echinocarpa),
pochote (Ceiba acuminata) y vara prieta (Croton
alamosanus, C. flavescens). Shreve (1964) definió
la parte occidental de esta área como Piedemonte
de Sonora, una subdivisión del Desierto Sonoren-
se, pero después se reclasificó como matorral espino-
so sinaloense (Felger y Lowe, 1976; Brown, 1982;
Turner y Brown, 1982). El matorral espinoso en
Sonora se reclasificó como matorral espinoso de
piedemonte y matorral espinoso costero (Felger y
Lowe, 1976; Martin et al., 1998; Búrquez et al.,
1999). Otras especies tropicales se extienden hacia
el oeste en el matorral espinoso de piedemonte y
en las Planicies de Sonora, subdivisión del Desier-
to Sonorense, entre ellos: etcho (Pachycereus pec-
ten-aboriginum), guayacán (Guaiacum coulteri),
palo santo (Ipomoea arborescens) y Sanjuanico (Ja-
cquinia macrocarpa ssp. pungens).
Varias especies de montaña Madrense alcanzan
sus límites occidentales en la vertiente del Pacífico
de la Sierra Madre cerca de Yécora en el este de
Sonora (Spellenberg et al., 1996; Van Devender et
al., 2005; Felger et al., 2001), entre ellas: tilo (Ti-
lia americana), pinabete (Abies durangensis), pinos
(Pinus herrerae, P. lumholtzii, P. maximinoi, P. oo-
carpa, P. yecorensis), arbustos ericáceos (Comarosta-
phylis polifolia, Gaultheria glaucifolia), acebos (Ilex
rubra, I. tolucana), júcaro (Ostrya virginiana), en-
cinos (Quercus coccolobifolia, Q. durifolia, Q.
mcvaughii, Q. tarahumara) y Clethra mexicana.
Muchas plantas de los pastizales alcanzan sus
límites occidentales al sur de las Baboquivari Moun-
tains en una gran área de pastizal del desierto, la
cual colinda con el matorral desértico del altipla-
no de Arizona al suroeste. Los registros más al oes-
te cerca de Sásabe (111° 36’ O) incluyen Croton pot-
tsii, Coryphantha robustispina subsp. robustispina,
Gutierrezia microcephala y navajita morada (Boute-
loua chondrosioides). Otras especies se encuentran
más al oeste en la sierra El Humo (111° 55’ O),
entre ellas: hierba del corazón (Dalea pogonathe-
242 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
ra), gatuño (Mimosa dysocarpa), hierba del pasmo
(Baccharis pteronioides), flor de papel (Psilostrophe
cooperi), palmilla (Yucca elata) y zacate lobero
(Lycurus setosus).
Límites meridionales
Los límites más al sur de los árboles de Sonora se
discuten en Felger et al. (2001). Las poblaciones
más meridionales de especies de zonas boreales y
templadas ocurren en las zonas altas con bosques
mixtos de coníferas, principalmente en la sierra de
los Ajos al este de Cananea en el noreste de Sonora
(Fishbein et al., 1995). Comandra umbellata, ma-
dreselva (Lonicera arizonica) y Rhamnus crocea
ocurren en Sonora sólo en los encinales de la re-
gión del río Bavispe en el área fronteriza del norte
(White, 1948). Otras especies características del
bosque de pino-encino en las cordilleras de islas
serranas del Archipiélago Madrense alcanzan sus
límites más al sur en la Sierra Madre Occidental en
la porción este-centro de Sonora y la parte adyacen-
te de Chihuahua, entre ellos: alamillo (Alnus oblon-
gifolia), aliso (Platanus wrightii), maple, junquis
(Ceanothus pauciflorus), Philadelphus microphyllus,
sauz (Salix gooddingii) y espuela de gallo (Sageretia
wrightii; Reina-Guerrero y Van Devender, 2005).
En el noreste de Sonora las plantas del pastizal
alcanzan sus límites más al sur en la transición a ma-
torral espinoso de piedemonte, cerca de cincuenta
a ochenta kilómetros al sur de la frontera con Ari-
zona. Entre ellos: pluma apache (Fallugia paradoxa),
zacate búfalo (Büchloe dactyloides), Desmanthus
cooleyi, hierba de pasmo (Baccharis pteronioides),
limita (Rhus microphylla), Grindelia oxylepis, pal-
milla (Nolina texana), zinia (Zinnia grandiflora) y
choyita (Coryphantha vivipara). La cabeza de viejo
(Echinocereus rigidissimus) en la SBC al noroeste de
Tepoca (28° 29’ 16" N, 900 m altitud) y cerca de
Tetajiosa (27° 00’ N) en el occidente de la sierra
de Álamos son también registros meridionales in-
teresantes.
Muchas plantas del Desierto Chihuahuense al-
canzan sus límites meridionales de distribución en
caliza al noreste de Sonora tan sólo a cincuenta ki-
lómetros de la frontera con Arizona. Algunos ejem-
plos son: Polygala scoparioides, cuetito (Ruellia pa-
rryi), pegajosa (Mentzelia oligosperma), Physaria
fendleri, oreja de ratón (Bernardia myricifolia), con-
trahierba (Thymophylla acerosa), Cyphomeris gyp-
sophiloides, afinador (Mortonia scabrella), encino
chino (Quercus pungens) y hojasén (Flourensia cer-
nua). Otras plantas del Desierto Chihuahuense oca-
sionalmente se encuentran en suelos no calcáreos
en el área de Benjamín Hill en el Desierto Sono-
rense del centro de Sonora; v.g., talayote (Asclepias
brachystephana), confiturilla lila (Lantana macro-
poda), hojasén (Senna wislizenii) y daisillo (S. bau-
hinioides). Una de las áreas más inusuales para plan-
tas del Desierto Chihuahuense son las calizas de la
sierra del Viejo en el noroeste de Sonora, con po-
blaciones relictas de hierba de la rabia (Acleisan-
thes longiflora), Glandulicactus uncinatus, cabecita
de viejo (Mammillaria lasiacantha) y manca caba-
llo (Echinocactus horizonthalonius var. nicholii; Yats-
kievych y Fischer, 1983).
Las poblaciones más al sur de varias plantas del
Desierto Sonorense se localizan en el matorral es-
pinoso al sur del Desierto Sonorense. La goberna-
dora o hediondilla (Larrea divaricata) en Sonora
tiene su límite más al sur en Cruz de Piedra, al
sureste de Guaymas (27° 27’ N, 20 m altitud). El
registro más al sur de palo fierro (Olneya tesota)
está en Teachive (26° 47’ N, 75 m altitud) y de
sahuaro (Carnegiea gigantea) en Mesa Masiaca (26°
46’ 24" N, 200 m altitud), ambos al sur de Navo-
joa. Una población aislada de corona de cristo (Koe-
berlinia spinosa) se ubica en el matorral espinoso
costero cerca de Las Bocas (26° 37’ 53" N). El lí-
mite más al sur de rama blanca (Encelia farinosa)
está cerca de Los Mochis en el norte de Sinaloa
(26° 14’ 56" N).
Límites orientales
Un gran número de plantas que se encuentran prin-
cipalmente en la Península de Baja California tie-
nen poblaciones continentales en áreas limitadas
del occidente de Sonora. Las plantas de Baja Cali-
fornia en el área de Guaymas o hacia el sur inclu-

yen la palma abanico (Washingtonia robusta), algo-
dón (Gossypium davidsonii), Brickellia rhomboidea,
candelilla [Euphorbia lomelii (Pedilanthus macro-
carpus)], Croton magdalenae, palo blanco (Lysilo-
ma candidum) y Vallesia laciniata (Felger, 1999; Fel-
ger et al., 2001). Otras especies de Baja California
se encuentran desde el área de Puerto Libertad-
Sierra Bacha hasta el área de Bahía de Kino, entre
ellas: chicurillas (Ambrosia camphorata, A. cheno-
podifolia, A. divaricata), cirio (Fouquieria colum-
naris), jumetón (Euphorbia misera) y Bahiopsis la-
ciniata (Turner et al., 1995). El jumetón (Euphor-
bia xanti) ocurre en Sonora al norte de Bahía de
Kino, en la región de Guaymas y en la Isla del Ti-
burón (Turner et al., 1995; Wilder et al., 2007).
Ambrosia camphorata también tiene poblaciones
disyuntas en Guanajuato y San Luis Potosí en el
centro de México (Rzedowski y Calderón de Rze-
dowski, 1998). Otra chicurilla (Ambrosia acumi-
nata) se conoce sólo de unos cuantos registros de
la parte central de Baja California y la porción no-
roeste de la sierra El Aguaje al norte de Guaymas.
Algunas especies con distribución disyunta de
Baja California, como Ruellia leucantha, se encuen-
tran tierra adentro cerca de la zona arqueológica
de La Pintada en la sierra Libre al sur de Hermosi-
llo. El sahueso o cardón (Pachycereus pringlei), to-
rote prieto (Bursera hindsiana), mariola (Solanum
hindsianum), Euphorbia tomentulosa y otros ocu-
rren en la zona continental en una amplia franja a
lo largo de la costa (Felger et al., 2001; Turner et
al., 1995). Brickellia brandegei ocurre en la región
del Cabo de Baja California Sur y en el matorral
espinoso costero del sur de Sonora (Friedman,
1996; Martin et al., 1998). Unas cuantas especies
de la región del Cabo (Wiggins, 1980), como el
arbusto huizapolón (Ambrosia carduacea; Turner et
al., 1995) y el huérigo (Populus monticola), tienen
poblaciones disyuntas en el este-centro de Sonora.
Ambrosia carduacea también se encuentra en la sie-
rra Seri cerca de la costa y en la Isla del Tiburón
(Wilder et al., 2007).
Los límites más al este de algunas plantas del
Desierto Sonorense se encuentran dentro de las
áreas tropicales. La chuparrosa (Justicia californi-
BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 243
ca) y el palo fierro del desierto ocurren cerca de
Ónavas a lo largo del río Yaqui. El palo fierro tam-
bién es común en el matorral espinoso de piede-
monte arriba del río Sonora cerca de Mazocahui.
Unos cuantos sahuaros se encuentran en la sierra
El Púlpito, una cordillera de las islas serranas en la
frontera con Chihuahua en el noreste de Sonora
(Steve Hale, 2000, com. pers.). Algunas rama blan-
cas y Bebbia juncea se encuentran en matorral del
Desierto Chihuahuense al este de Agua Prieta a
orillas de la carretera federal Mex 2 en el noreste
de Sonora, justo al sur de la frontera con Arizona.
EVOLUCIÓN DE LA FLORA
La diversidad florística de Sonora es el resultado
de una compleja evolución biótica, de cambios cli-
máticos y formación del paisaje. Las raíces más
profundas de la flora se remontan al Terciario tem-
prano cuando los bosques tropicales tenían una
distribución amplia de un extremo a otro del con-
tinente relativamente plano. En el Eoceno (hace
54 a 35 millones de años) los árboles caducifolios
se vuelven cada vez más comunes en los registros
fósiles y proporcionan la primer evidencia de una
estación seca y, por consiguiente, de bosques tro-
picales caducifolios (Wolfe y Hopkins, 1967; Axe-
lrod y Bailey, 1969; Leopold et al., 1992). Las ra-
diaciones evolutivas de las plantas que dominan la
flora moderna (Fabaceae, Asteraceae y Poaceae)
fueron inducidas por nuevos extremos en radia-
ción, calor y aridez, preadaptando a muchas plan-
tas a los futuros ambientes desérticos. La elevación
de la Sierra Madre Occidental (SMO) y las Monta-
ñas Rocallosas a finales del Oligoceno-mediados
del Mioceno (hace 25 a 15 millones de años) tu-
vieron impactos dramáticos en la biota (Van De-
vender, 2002). Por primera vez, las plantas se dis-
tribuyeron a lo largo de gradientes de altitud y se
segregaron en zonas de vegetación, donde los bos-
ques tropicales que anteriormente tenían una am-
plia distribución se redujeron a los márgenes cos-
teros alrededor del continente. Por estar preadap-
tados al frío y a los suelos ácidos, los encinos y los
244 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
pinos formaron bosques en las tierras altas. Estos
eventos orográficos crearon las provincias bióticas
modernas de Norteamérica, con el occidente mon-
tañoso, el centro continental plano y seco por efecto
de sombra orográfica y el aire descendente estable,
y la Altiplanicie Mexicana con sombra orográfica
de las dos sierras Madre en la costa del Pacífico y el
Golfo de México, pero sin barrera al norte para el
aire frío del Ártico.
En el Mioceno medio los pastizales se forma-
ron por primera vez en las Grandes Llanuras y la
Altiplanicie Mexicana. La elevación de la Sierra
Madre Occidental aisló la selva baja caducifolia al
oeste. Conforme la región se secó gradualmente,
la SBC cambió a matorral espinoso y finalmente a
matorral desértico a medida que se formaba el De-
sierto Sonorense hace cerca de ocho millones de
años (Axelrod, 1979). La apertura del Golfo de
California hace 15 a 5 millones de años separó el
Desierto Sonorense, con lo que se diferenciaron
las subdivisiones modernas y se estimuló la radia-
ción evolutiva de la biota de la península de Baja
California, uno de los centros de endemismo más
extraordinarios del planeta.
Los cambios climáticos durante el Pleistoceno,
con 15-20 ciclos climáticos glacial e interglaciar,
tuvieron un impacto dramático en el Desierto So-
norense. En el suroeste de Arizona los bosques de
la Edad de Hielo estaban dominados por piñón de
una aguja (Pinus monophylla), táscates (Juniperus
spp.) y encinillo (Quercus turbinella), los cuales te-
nían una amplia distribución que llegaba hasta los
550 m de altitud previo a los últimos once mil
años (Van Devender, 1990). Los bosques más se-
cos dominados por táscates de California (J. cali-
fornica) y dátil (Yucca brevifolia) tenían una distri-
bución que llegaba hasta los 250 m con matorral
desértico dominado por gobernadora (Larrea di-
varicata), presente por debajo de los trescientos
metros en la subdivisión Valle del Bajo Río Colo-
rado (Van Devender, 1990; Hunter et al., 2001).
Los climas de la Edad de Hielo se diferenciaban de
los modernos por tener veranos mucho más fres-
cos, menos heladas de invierno, mayor precipita-
ción invernal por tormentas de frentes del Pacífico
y menor precipitación de verano proveniente de
los océanos tropicales. Los períodos glaciales fue-
ron de diez a veinte veces más largos que los inter-
glaciares (ca. diez mil a veinte mil años), los cuales
fueron relativamente más cortos. La mayor parte
de los dos millones de años del Pleistoceno tuvie-
ron tipicamente las condiciones climáticas de hace
doce mil años, con bosques ampliamente distri-
buidos en las tierras bajas del desierto (Porter, 1989;
Winograd et al., 1997). En Sonora el cambio ha-
cia una mayor precipitación de invierno produjo
un área amplia a lo largo de la costa del Golfo de
California con climas más similares a los del cen-
tro de Baja California (Van Devender et al., 1994a).
CONSERVACIÓN
Especies endémicas
La tabla 3 presenta 78 taxones en 26 familias co-
nocidas sólo del área continental de Sonora (67
especies, 8 subespecies y 2 variedades). Éstas repre-
sentan tan sólo 2.3% de los 3 413 taxones nativos.
Las familias con el mayor número de taxones en-
démicos son la Cactaceae (13), Asteraceae (12) y
Agavaceae (11, 9 Agave). Otras familias con múlti-
ples especies endémicas son: Fabaceae (6 taxones),
Apocynaceae (5 taxones) y Euphorbiaceae (5 taxo-
nes; Steinmann y Felger 1997). Destaca la falta de
taxones endémicos en Poaceae, así como en Acan-
thaceae, Boraginaceae, Brassicaceae, Cyperaceae,
Lamiaceae y Orchidaceae.
La mayoría de las 78 plantas endémicas son hier-
bas (26 taxones, incluyendo 8 anuales, 33.3%).
Hay 27 plantas leñosas (34.6%), entre ellas 18 ar-
bustos, 6 subarbustos, 4 trepadoras y la cícada de
roseta leñosa, Dioon sonorense. Las suculentas, es-
pecialmente los cactos (13 taxones) y magueyes (11
taxones), están muy bien representadas (30.8%)
entre las plantas endémicas.
Los patrones de distribución de las plantas en-
démicas de Sonora ayudan a comprender la histo-
ria de la evolución de la flora. La mayor concen-
tración de especies endémicas de Sonora (20 taxo-

nes, 25.6%) se encuentra en la porción este del
estado, desde el área de Yécora hacia el este a la
frontera con Chihuahua. Las áreas de lodolita vol-
cánica desnudas se formaron durante la Formación
Baucarit del Mioceno y, con seis taxones endémi-
cos (Boerhavia traubae, Mammillaria saboae var.
haudeana, Menodora yecorensis, Pectis vandevende-
ri, Portulaca yecorensis y Tridax yecorana), destaca
como un área de alta especiación. Considerando
que ésta es un área en el límite occidental del cen-
tro de la Sierra Madre y que se encuentran otras
cuasiendémicas en algunas localidades de Chihua-
hua, esta región constituye una importante arena
de evolución. Contrario a las creencias dominan-
tes, existen más especies endémicas locales en la
masa territorial de la Sierra Madre Occidental, que
en la cadena de islas serranas Madrenses del no-
reste de Sonora y sureste de Arizona.
Las plantas endémicas también son comunes en
el sur de Sonora (18 taxones, 23.1%) y en la selva
baja caducifolia del área de Álamos. Estas especies
probablemente reflejen las diferencias ambientales
que existen entre las comunidades tropicales del
norte y las de más al sur. Hay 16 taxones endémi-
cos (20.5%) en una amplia área en el centro de
Sonora, desde Hermosillo hacia el norte hasta Mag-
dalena de Kino y al este al área de Huásabas. Ésta
es un área de cadenas montañosas aisladas y terre-
nos amplios con matorral desértico, matorral espi-
noso, encinal y cañones con hábitats ribereños. Con
seis taxones endémicos, esta área destaca como una
región importante para la evolución de Agavaceae.
Otros dos taxones adicionales (Argyrochosma lum-
holtzii y Mammillaria saboae var. goldii) se encuen-
tran en la porción norte centro de Sonora.
Otra concentración importante de especies en-
démicas de Sonora (17 taxones, 21.8%) se encuen-
tra a lo largo del Golfo de California desde Guay-
mas hasta Bahía de Kino, siguiendo al noroeste a
la Sierra Libre, incluyendo a Stenaria sanchezii. Esta
área se ubica en las subdivisiones Costa Central
del Golfo y Planicies de Sonora del Desierto So-
norense (Shreve, 1964) y alberga matorral espino-
so de piedemonte en las cadenas montañosas emer-
gentes y relictos de flora y vegetación tropical seca
BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 245
en los cañones (Felger, 1999; Felger y Lowe, 1976).
Esta es un área con una topografía y vegetación
compleja influenciada por la humedad del mar.
El Desierto Sonorense en el noroeste de Sono-
ra tiene relativamente pocas endémicas (6.4%). Ci-
tharexylum shrevei se conoce sólo de la sierra Picu
y Agave fortiflora y A. pelona se encuentran en la
Sierra del Viejo y sierras cercanas entre Puerto Li-
bertad y Caborca a Pitiquito. Suaeda puertopenas-
coa es una hierba suculenta perenne de las comu-
nidades de halófitas cerca de Puerto Peñasco (Fel-
ger, 2000). Senecio pinacatensis es una hierba pe-
renne restringida a las zonas altas de la sierra Pi-
nacate (Felger, 2000). Probablemente es un relicto
de la mezcla de chaparral con bosque de encino,
táscates y piñón de la Edad de Hielo que se exten-
dió a las tierras bajas del Desierto Sonorense en el
suroeste de Arizona, a finales del Pleistoceno (Van
Devender, 1990).
La cantidad de plantas endémicas de Sonora es
sorpresivamente baja (2.3% de las especies nativas),
especialmente cuando se compara con Baja Cali-
fornia (23.2%, Wiggins 1980). Esto es fácil de en-
tender, ya que el estado es una entidad política y
no un área fitogeográfica «natural». Sonora es una
región de ecotonos y de convergencia de varios ti-
pos de vegetación y de muchas «áreas florísticas»
regionales (McLaughlin, 1989) y no está aislada
geológicamente como la Península de Baja Cali-
fornia. Muchas especies con rangos de distribución
restringidos principalmente a Sonora se extienden
a los estados vecinos. Las especies de la selva baja
caducifolia del sur de Sonora generalmente se ex-
tienden a Chihuahua y Sinaloa. Las especies de los
encinales y del bosque de pino-encino se extien-
den a Chihuahua en la Sierra Madre Occidental al
este y hacia Arizona y Nuevo México en la cadena
de islas serranas al norte. Los pastizales y el mato-
rral del Desierto Chihuahuense se extienden des-
de el noreste de Sonora hasta Arizona, Nuevo
México y Chihuahua. La distribución de las espe-
cies del matorral del Desierto Sonorense en el oes-
te y especialmente el noroeste de Sonora se extien-
den a las islas del Golfo de California (Felger y
Lowe, 1976; Wilder et al., 2007), la Península de
246 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Baja California (Wiggins, 1980) y hacia el norte y
el oeste a Arizona y California. No es difícil prede-
cir que conforme otros grupos se estudien con más
detalle, más plantas de Sonora perderán su catego-
ría de «endémicas». Por ejemplo, Roalson (1999)
describió Eleocharis yecorensis, un junco muy dife-
rente con espigas de cinco lados, de las ciénegas de
Yécora. Ahora sabemos que tiene una amplia dis-
tribución en México y que su distribución llega has-
ta Nicaragua (Socorro González-Elizondo, com.
pers., 2008, ). El endemismo es más alto en las is-
las del Golfo de California (Felger y Lowe, 1976;
Wilder et al., 2007) y algunas de estas especies
quizás se descubran en el territorio continental del
estado. Algunas de las especies cuasiendémicas de
Sonora son notables endémicas regionales, v.g., Al-
bizia sinaloensis, Anisacanthus andersonii, Echino-
cereus leucanthus, E. scocopulorum, E. stoloniferus,
Ferocactus tiburonensis, Justicia sonorae, Mammilla-
ria mainiae, Mariosousa willardiana, Sabal uresa-
na, Stenocereus alamosensis y Yucca grandiflora.
Especies protegidas
La tabla 4 presenta 58 plantas de Sonora que están
legalmente protegidas por el gobierno de México
(NOM-059-ECOL-2001; NOM, 2002). Las categorías
de protección son E (probablemente extinta), P (en
peligro de extinción), A (amenazada) Pr (sujeta a
protección especial). La lista de plantas protegidas
es compleja y necesita revisarse. Con base en más
información de distribución y abundancia es pro-
bable que algunas especies sean realmente más co-
munes, con una distribución más amplia o no es-
tán tan amenazadas como previamente se pensó,
por lo que deberían ser reconsideradas, v.g., Amo-
reuxia palmatifida, Callitropis arizonica, Crusea co-
ronata, Guaiacum coulteri, Juglans major, Olneya
tesota, Peniocereus greggii y Sabal uresana. Para P.
greggii y otras como Agave parviflora y Mammilla-
ria saboae, sus variedades tienen diferentes necesi-
dades de conservación. La taxonomía es una cien-
cia dinámica y actualmente se usan nombres dife-
rentes para varias especies de la lista de la NOM,
como es el caso de Anticlea virescens, Brahea acu-
leata, Callitropis arizonica, Dioon edule, Maianthe-
mum racemosum, M. stellatum, Pinus strobiformis,
Tabebuia impetiginosa y Tilia americana var. mexi-
cana (véase tabla 4a). Algunas de las plantas de la
NOM son especies periféricas y raras en Sonora, pero
pueden ser muy comunes en otras partes. Estas in-
cluyen Abies concolor, Anticlea virescens, Litsea glau-
cescens, Maianthemum racemosum, M. stellatum,
Ostrya virginiana, Thermopsis montana, Tilia ame-
ricana var. mexicana y Tripsacum zopilotense.
Algunas de las especies arbóreas en la categoría
Pr reflejan una preocupación sobre el uso como
materia prima, v.g., Olneya tesota para figuras de
palo fierro y leña, Tabebuia chrysantha y T. impeti-
ginosa para la construcción de casas. Los mangles
(Avicennia germinans, Conocarpus erecta, Laguncu-
laria racemosa y Rhizophora mangle) merecen pro-
tegerse debido al incremento en las amenazas a los
hábitats a lo largo de los litorales de México. Ei-
chhornia azurea se considera una especie no nativa
e invasora de los canales del sur de Sonora. El úni-
co registro de Zinnia violacea en Sonora fue un
error en la identificación de la forma de color mo-
rado de Z. peruviana.
De las 78 taxones de plantas endémicas de So-
nora (tabla 3), tan sólo seis cactos y Dioon sonoren-
se están en la lista de la NOM. La tabla 4b presenta
27 plantas de Sonora que son de importancia para
la conservación a nivel federal en Arizona; sólo
Echinomastus erectocentrus var. acunensis está en la
lista de la NOM. Estas plantas y los 72 taxones en-
démicos a Sonora que no están en la lista, así como
algunas de las cuasiendémicas del estado y las en-
démicas de las islas del Golfo deberían ser candi-
datos en futuras listas de la NOM.
Amenazas a la flora sonorense
Gran parte del suroeste norteamericano, incluyen-
do Sonora, la Península de Baja California, las is-
las del Golfo de California, Arizona, Nuevo Méxi-
co y Chihuahua, destaca porque aún tiene más áreas
naturales que la mayoría de las regiones áridas del
mundo (Mittermeir et al., 2003). Tenemos inmen-
sas áreas protegidas y dispersas que cruzan las fron-

teras políticas (Felger y Broyles, 2007). Algunas de
estas joyas de servicios ecosistémicos (servicios am-
bientales) están bien protegidas pero otras no; sin
embargo, todas ellas están expuestas a las crecien-
tes amenazas del incremento de la población hu-
mana y la urbanización.
Las causas fundamentales de la pérdida de la
diversidad biológica en todo el planeta son la des-
trucción de hábitats y el aumento de la población
humana. En Sonora, la pérdida de la biodiversi-
dad natural causada por la perturbación y altera-
ción de las comunidades bióticas naturales se pue-
de observar en la mayor parte del estado. A conti-
nuación sólo resaltaremos unos cuantos factores
que amenazan la biodiversidad y los hábitats natu-
rales. La literatura y los problemas, por supuesto,
son enormes para tratarlos en unos párrafos (véase
síntesis por Cartron et al., 2005). La población
humana de Sonora creció poco a poco hasta fina-
les del siglo XIX y tuvo un crecimiento notable en
la última mitad del siglo XX, pero no de manera
uniforme. Los mayores complejos urbanos y cos-
teros se ubican principalmente en las áreas de baja
altitud en la porción centro y oeste del estado. La
región serrana en las partes más altas de la zona
oriental del estado ha permanecido relativamente
menos poblada, pero ha sido impactada severamen-
te por la tala generalizada y las operaciones mine-
ras locales pero devastadoras.
Hasta la última mitad del siglo XX la mayor parte
de la región costera de Sonora se mantuvo como
una de las áreas desérticas más vírgenes del mundo
y de gran diversidad biológica. La costa sonorense
está siendo impactada a un ritmo cada vez mayor.
Extensas áreas de matorral espinoso en la planicie
costera del sur, en los deltas de los ríos Mayo y
Yaqui, fueron desmontadas para la agricultura de
gran escala y así convertirse en el área conocida co-
mo el «granero» de México. Las granjas camarone-
ras han pasado a ser uno de los principales factores
en la pérdida del hábitat costero. Los complejos
turísticos y habitacionales a orillas de las playas del
Golfo de California están proliferando en las áreas
de Las Bocas-Camahuiroa en el sur, Bahía de Kino
al oeste de Hermosillo y Puerto Peñasco en el no-
BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 247
roeste. La carretera costera de Sonora, en construc-
ción mientras escribimos este capítulo, acelerará el
desarrollo costero y la pérdida del hábitat. La pér-
dida de los servicios del ecosistema para la pobla-
ción humana causada por la destrucción del hábi-
tat debe ser evaluada (Martínez et al., en este vol.).
El desarrollo costero amenaza a las poblaciones de
especies raras como Ferocactus tiburonensis y Gru-
sonia reflexispina.
La desviación del agua y los represos fueron lu-
gares comunes en toda la región sonorense por más
de un milenio en los tiempos prehistóricos. El im-
pacto en la flora local debe de haber sido significa-
tivo, pero las diferencias de entonces a ahora son
cuestión de escala. Durante el siglo XX, en cada río
que cruza por Sonora se construyeron presas. La
mayor parte de los fabulosos bosques de galería y
las comunidades ribereñas que bordeaban estos ríos
han desaparecido. Los impactos culturales en el río
Colorado y el alto Golfo de California son bien co-
nocidos, pero todavía existen grandes huecos de
conocimiento. Menos conocidos son los cambios
que ocurrieron en los deltas de los ríos Yaqui y Ma-
yo. Estos deltas fueron epicentros de vida; las enor-
mes aportaciones de agua dulce que sustentaron la
biomasa y biodiversidad terrestre, de agua dulce y
marina, son casi inimaginables en la actualidad. A
pesar de esto, la recuperación y restauración ecoló-
gica es viable y se está llevando a cabo en menor
escala en el Delta del Río Colorado (Nagler et al.,
2005). Al igual que en muchas partes del mundo,
la incesante demanda de agua dulce a gran escala,
para la agricultura y consumo humano, priva a los
ecosistemas nativos de su soporte vital.
Es esencial reconocer las implicaciones que tie-
nen los tamaños poblacionales de las especies en
peligro de extinción y las amenazadas, así como la
importancia del intercambio de información en-
tre los botánicos, legisladores, organizaciones para
la conservación y las agencias encargadas del ma-
nejo y aplicación de leyes ecológicas. No se tiene
conocimiento sobre especies de plantas de Sonora
que se hayan extinguido debido a la actividad hu-
mana moderna, pero los tamaños poblacionales de
una porción considerable de la flora nativa, cierta-
248 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
mente que se han reducido en forma considerable.
Quizás nunca sabremos cuántas especies de plan-
tas fueron extirpadas del Delta del Río Colorado;
del mismo modo, es probable que algunas pobla-
ciones raras de especies de Baja California de la
costa de Sonora desaparezcan por las secuelas del
desarrollo costero.
Hasta cerca de mediados del siglo XX la mayor
parte del norte de México dependía de la leña para
cocinar y calentar el hogar. Las minas también con-
sumían grandes cantidades de madera para el tra-
bajo en la misma y como combustible para la fun-
dición. Estas demandas resultaron en un uso ge-
neralizado y tala no sustentable de los árboles del
estado. El cambio a gas natural y electricidad para
cocinar y calefacción redujo la tala de madera para
consumo doméstico, sólo para ser reemplazado con
el uso no sustentable de árboles de leguminosas co-
mo el mezquite (Prosopis) y palo fierro (Olneya) pa-
ra carbón y tallado de figuras de madera. La tala
inmoderada de estas importantes especies tiene se-
veros impactos en los ecosistemas de algunas áreas.
Conforme el uso y explotación aumenta, la flora de
Sonora está siendo diluida con especies exóticas de
otras partes del mundo. En Sonora, las plantas no
nativas han aumentado dramáticamente durante
los últimos sesenta años, lo cual refleja el creci-
miento de la población, las grandes perturbacio-
nes del suelo y un aumento en el movimiento de
gente y mercancía. Actualmente, éstas representan
cerca de 6.7% (246 taxones, 244 especies) de la
flora, principalmente en la Poaceae (68 taxones),
Brassicaceae (19 taxones), Fabaceae (15 taxones) y
Asteraceae (14 taxones) y por lo general son hier-
bas (83.1%), especialmente anuales (140 taxones,
Van Devender et al., 2009). La mayoría (75.1%)
son de Eurasia y África y las menos (67 taxones)
de los trópicos del Nuevo Mundo desde México a
América del Sur.
Sólo 15% de las especies no nativas (37 taxones)
se consideran invasoras con potencial de dañar los
hábitats naturales (tabla 5; Van Devender et al.,
2009). En el Desierto Sonorense, la mostaza del
Sahara (Brassica tournefortii), los zacates medite-
rráneo y árabe (Schismus arabicus, S. barbatus), bro-
mo rojo (Bromus rubens) y hielitos (Mesembryan-
themum crystallinum) son invasoras en el noroeste
de Sonora. El zacate buffel (Pennisetum ciliare) es
una invasora del matorral desértico en la parte cen-
tro, costera y norte del estado y en el matorral espi-
noso de piedemonte en la porción este-centro y
sur de Sonora (Búrquez et al., 2002; Van Deven-
der et al., 2009). El zacate africano (Eragrostis leh-
manniana) y el zacate rosado (Melinis repens) son
invasoras del pastizal desértico al este y norte del
estado. El carrizo (Arundo donax), juanloco (Nico-
tiana glauca) y el zacate bermuda o inglés (Cynodon
dactylon) están reemplazando las especies nativas
en hábitats ribereños. El helecho flotador gigante
(Salvinia molesta) se ha establecido en el río Colo-
rado y en canales de riego.
El impacto de las actividades recreativas, inclu-
yendo el turismo, deben de evaluarse seriamente.
Los seres humanos son una especie curiosa y acti-
va, y algunos de sus pasatiempos pueden impactar
seriamente los hábitats naturales y la diversidad
biológica. Por ejemplo, las travesías fuera de cami-
nos de la mayoría de los vehículos recreativos para
todo terreno como cuatrimotos y jeeps son bioló-
gicamente destructivas.
Es evidente que se requieren de medidas efecti-
vas basadas en el conocimiento científico para mi-
tigar los daños causados por las actividades huma-
nas. Debemos saber qué tenemos para poder pro-
tegerlo. La conservación efectiva se basa en un co-
nocimiento preciso; por eso, el conocimiento flo-
rístico es una de las bases de la conservación. Los
encargados del manejo de los ecosistemas, los con-
servacionistas y sus organizaciones, así como los
legisladores necesitan información botánica preci-
sa. Existe una necesidad urgente de promover pro-
gramas de educación ambiental que incluya infor-
mación de alta calidad sobre la historia natural de
la flora y fauna de Sonora.
CONCLUSIONES
En resumen, nuestro conocimiento sobre la flora
de Sonora es bueno en algunas áreas, moderado en

otras y muy pobre o inexistente en una gran parte
del territorio. Actualmente se tiene conocimiento
de 3 659 taxones de plantas vasculares documen-
tadas para el estado, pero estimamos que por lo
menos cuatro mil especies pueden estar presentes
y la diversidad es comparable con Chihuahua, Du-
rango, Baja California y Arizona. El porcentaje de
plantas endémicas de Sonora es sorprendentemente
bajo (2.3% de las especies nativas), lo cual refleja
que varias comunidades bióticas de la entidad se
comparten con los estados vecinos. El número de
especies exóticas es moderadamente bajo (246 taxo-
nes, 6.7% de la flora). Aunque sólo 37 de las espe-
cies exóticas (15%) son invasoras en hábitats natu-
rales, algunas como el zacate buffel y la mostaza
del Sahara tienen el potencial de causar daños se-
veros a los ecosistemas del estado.
McLaughlin (1995) estimó que la región de las
islas serranas del sureste de Arizona posee alrede-
dor de 2 100 especies (166 no nativas o 7.9%). Es-
ta riqueza es aproximadamente equivalente a su
Distrito Apachense de la Provincia Florística Ma-
drense (McLaughlin, 1992). Las floras del Distri-
to Apachense tienen la más alta diversidad de es-
pecies en el occidente de Estados Unidos, tanto en
área como en rango altitudinal (McLaughlin,
1995). Considerando que el sureste de Arizona
representa cerca de la mitad de la región de las islas
serranas y que hay 255 especies en la sierra El Ti-
gre (White, 1948) no reportadas en Arizona,
McLaughlin (1995) estimó de 2 300 a 2 800 taxo-
nes de plantas para toda la región de las islas serra-
nas. Este total es quizá más cercano a 3 000-3 500
taxones debido a que la diversidad de especies de
plantas aumenta hacia el sur tanto en el matorral
espinoso de piedemonte de las tierras bajas y los
bosques de pino-encino de la sierra. Consideran-
do que en Sonora la diversidad de especies de plan-
tas es más alta en la selva baja caducifolia y en los
encinales y bosques de pino-encino, quizás de se-
senta a setenta por ciento del total de la flora de
Sonora ocurre en el tercio oriental del estado.
Los futuros botánicos tendrán grandes oportu-
nidades de enriquecer el conocimiento de la flora
a través de documentar extensiones del rango de
BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 249
distribución y el descubrimiento de especies nue-
vas para la ciencia, al hacer inventarios en áreas sin
explorar. Éstas incluyen las áreas tropicales del sur
de Sonora cerca de la frontera con Sinaloa, los en-
cinales y bosques de pino-encino de la Sierra Ma-
dre Occidental a lo largo de la frontera con Chi-
huahua y las islas serranas del Archipiélago Ma-
drense, los bosques mixtos de coníferas de las cum-
bres más altas cerca de la frontera con Arizona, la
zona fronteriza del noreste del estado, especialmen-
te los pastizales y el Desierto Chihuahuense, y las
sierras del desierto cerca de la costa, entre otras. La
lista que presentamos en el apéndice I (en el disco
compacto anexo) es para los taxones documenta-
dos con ejemplares y continuaremos aumentán-
dola conforme se compilen los datos de colectas
de otros taxones reportados para el estado y se des-
cubren especies adicionales.
Creemos que cada día es más urgente la conser-
vación y manejo de áreas naturales protegidas, la
protección de especies raras y amenazadas, la vigi-
lancia y control de especies exóticas e invasoras y
una educación ambiental de calidad conforme la
población humana sigue creciendo y aumenta la
urbanización y la destrucción de hábitats.
AGRADECIMIENTOS
Dedicamos este capítulo a John R. y Charlotte G.
Reeder, Paul S. Martin y Raymond M. Turner en
reconocimiento a sus extraordinarias contribucio-
nes al conocimiento de la flora de Sonora.
Agradecemos a Paul S. Martin, George M. Fer-
guson, Andrew C. Sanders, Samuel L. Friedman,
Mark A. Dimmitt, Exequiel Ezcurra, Padre Gui-
llermo Trauba, Don Rubén y Doña Ubelina Co-
ronado, Benjamin Wilder, Michael F. Wilson, Al-
berto Búrquez, Shelley McMahon, Lloyd Findley,
David A. Yetman, Silke Schneider, Gil Gillenwater
y Bob Minckley por su asistencia en el campo.
También a Ed Gilbert y Les Landrum, Rafael
Corral-Díaz, Socorro González-Elizondo, Jon Re-
bman y José Luis León de la Luz por proporcio-
narnos las estimaciones actuales de los taxones de
250 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
plantas para Arizona, Chihuahua, Durango, Baja
California y Baja California Sur. A María de los
Ángeles Quintana y José Martínez, del Instituto
de Ecología-UNAM en Hermosillo, quienes trans-
cribieron las listas de plantas de la literatura a ar-
chivos Excel y nos proporcionaron de esta forma
la base para la lista de plantas de Sonora elaborada
para este capítulo.
Agradecemos igualmente a los taxónomos espe-
cialistas que identificaron nuestras colectas y nos ase-
soraron sobre taxonomía actual, entre ellos: Tho-
mas F. Daniel (Acanthaceae), Guy Nesom y Billie
L. Turner (Asteraceae), Andrew Salywon (Brassi-
caceae), Marc Baker y Donald J. Pinkava (Cacta-
ceae), Ronald Hartman (Caryophyllaceae), Daniel
F. Austin y Mihai Costea (Convolvulaceae), Gor-
don Tucker, Socorro González (Cyperaceae), Cla-
ra H. Ramos y Esteban Martínez-Salas (Cucurbi-
taceae), Victor W. Steinmann (Euphorbiaceae),
Rosaura Grether, Richard Spellenberg, Alfonso
Delgado-Salinas y Leticia Torres-Colín (Fabaceae),
George Yatskievych (helechos), María del Rosario
García-Peña (Lamiaceae), William Anderson (Mal-
pighiaceae), Paul A. Fryxell (Malvales), Tom Tod-
sen (Orchidaceae), Charlotte Goodding Reeder,
John R. Reeder, Paul Peterson y Rob Soreng (Poa-
ceae), David Lorence (Rubiaceae) y Mahinda Mar-
tínez y Aarón Rodríguez (Solanaceae).
Asimismo, nuestro agradecimiento a los botá-
nicos de diversos herbarios por su asistencia con
registros, información, préstamos, manejo y mon-
taje de ejemplares, entre ellos: Debra Tock y Tho-
mas F. Daniel (California Academy of Sciences),
Celia Bujdud (Comisión Técnico Consultiva de
Coeficientes de Agostadero), Richard Spellenberg
(New Mexico State University), Sula Vanderplank
(Rancho Santa Ana Botanical Garden), Jon Reb-
man y Judy Gibson (San Diego Natural History
Museum), Rob Soreng y Paul Peterson (Smithso-
nian Institution), Michelle McMahon, Phil Jen-
kins, Brad Boyle y Gene Hall (University of Ari-
zona), Alfonso Delgado-Salinas y Leticia Torres-
Colín (Universidad Nacional Autónoma de Méxi-
co), Andrew C. Sanders (University of California
at Riverside), Rich Rabeler y Paul Berry (Universi-
ty of Michigan) y Tom Wendt y Billie Turner (Uni-
versity of Texas at Austin).
Agradecemos especialmente a Emily Lott, So-
corro González-Elizondo, Brad Boyle y Ben Wil-
der por revisar y editar cuidadosamente este ma-
nuscrito, así como a la Horace Miller/Ginny Sa-
ylor Publication Grant, a través de la Arizona Na-
tive Plant Society, por los fondos proporcionados
para la traducción.
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256 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 1. Familias de plantas con cuarenta Tabla 3. Plantas endémicas de Sonora

o más taxones (en paréntesis) en Sonora (no incluye islas)
Asteraceae (513) Adelia cinerea (Wiggins y Rollins) Cerv., V.W. Steinm. y
Poaceae (360) Flores-Olivera. Sierra Libre a Ónavas y Sahuaripa en
Fabaceae (344) el sur-centro de Sonora.
Euphorbiaceae (149; excluye Phyllanthaceae, Putranjiva- Agave colorata Gentry. Oeste de Sonora norte de Guay-
ceae) mas.
Malvaceae (130; incluye Bombacaceae, Sterculiaceae y Agave felgeri Gentry. Oeste de Sonora norte de Guaymas.
Tiliaceae)
Agave fortiflora Gentry. Sierra Jojoba y Sierrita de López al
Cactaceae (107)
este de Puerto Libertad en el noroeste de Sonora.
Cyperaceae (91)
Convolvulaceae (82) Agave ocahui Gentry var. longifolia Gentry. Sierra de Má-
Boraginaceae (81; incluye Hydrophyllaceae) tape.
Solanaceae (80) Agave ocahui Gentry var. ocahui. Huásabas a Magdalena
Apocynaceae (78; incluye Asclepiadaceae) de Kino en el centro de Sonora.
Lamiaceae (71) Agave parviflora Torr. ssp. flexiflora Gentry. Desde el área
Amaranthaceae (69; incluye Chenopodiaceae) de Mátape a Moctezuma hacia el este al área de Náco-
Pteridaceae (69) ri Chico a Huásabas en el este de Sonora.
Brassicaceae (56) Agave pelona Gentry. Área de la sierra del Viejo en el no-
Rubiaceae (53) roeste de Sonora.
Plantaginaceae (45; incluye varias clasificadas anteriormen- Agave shrevei Gentry spp. matapensis Gentry. Área de
te como Scrophulariaceae) Mátape (Villa Pesqueira).
Orchidaceae (47) Ageratina sandersii B.L. Turner. Áreas de Yécora y Ála-
Acanthaceae (43) mos.
Agavaceae (42) Aloysia sonorensis Moldenke. Sur de Sonora.
Cucurbitaceae (42) Apodanthera palmeri S. Watson. Centro de Sonora.
Verbenaceae (41) Argyrochosma lumholtzii (Maxon y Weath.) Windham.
La Brisca, noreste de Cucurpe.
Astragalus sp. nov. (R. Spellenberg, sin publ.). Mesa del
Tabla 2. Géneros con veinte o más taxones Campanero al sur de Yécora.
(en paréntesis) en Sonora Batesimalva stipulata Fryxell. Sierra de Álamos.
Euphorbia, Euphorbiaceae (77) Boerhavia traubae Spellenb. Cerca de Yécora.
Cyperus, Cyperaceae (49)
Briquetia sonorae Fryxell. Sur de Sonora.
Muhlenbergia, Poaceae (48)
Caesalpinia pumila (Britt. y Rose) Hermann. Centro de
Ipomoea, Convolvulaceae (42)
Dalea, Fabaceae (36) Sonora.
Agave, Agavaceae (30) Cheilanthes yatskievychiana Mickel. Cerca de San Javier.
Desmodium, Fabaceae (30) Citharexylum shrevei Moldenke. Sierra Picu al noreste de
Quercus, Fagaceae (30) Puerto Libertad.
Asclepias, Apocynaceae (28) Condalia sonorae Henrickson. Norte-Centro de Sonora.
Salvia, Lamiaceae (28) Coreocarpus sonoranus Sherff var. librensis B.L. Turner. Sie-
Cheilanthes, Pteridaceae (26) rra Libre al sur de Hermosillo.
Erigeron, Asteraceae (23) Cottsia linearis (Wiggins) W.R. Anderson y C. Davis.
Brickellia, Asteraceae (22) Centro de Sonora.
Panicum, Poaceae (22) Croton subjuncundus Croizat. Sur de Sonora.
Physalis, Solanaceae (22) Croton yecorensis V.W. Steinm. y Felger. Cerca de Yécora.
Aristida, Poaceae (21) Dalea analiliana Spellenb. Cerca de Yécora.
Astragalus, Fabaceae (20) Dalea sp. nov. (R.S. Felger, sin publ.) Sierra Libre al sur
Echinocereus, Cactaceae (20) de Hermosillo.
Eragrostis, Poaceae (20) Dioon sonorense (DeLuca, Sabato y Vázq.) Chemnick,
Solanum, Solanaceae (20) Gregory y Salas-Morales. Sierra de Mazatán al área de

Álamos en el centro y sur de Sonora.
Echinocereus bristolii W.T. Marshall. Soyopa.
Echinocereus engelmannii (Parry ex Engelm.) Lem. ssp. lla-
nuraensis (J. Rutow) Felger. Cerca de Guaymas.
Echinocereus klapperi W. Blum. El Novillo, Sierra de Ma-
zatán.
Echinocereus lauii G.R.W. Frank. El Trigo suroeste de
Maycoba.
Erigeron jenkinsii G.L. Nesom. Santa Bárbara noreste de
Álamos.
Erigeron reinana G.L. Nesom. Mesa del Campanero al
sur de Yécora.
Euphorbia alatocaulis V.W. Steinm. y Felger. Sureste de
Sonora.
Euphorbia sp. nov. (V.W. Steinmann, sin publ.) Este de
Yécora.
Galactia sp. nov. (P.D. Jenkins, sin publ.) Sierra Libre al
sur de Hermosillo.
Gonolobus sp. nov. aff. uniflorus (M. Fishbein, sin publ.)
Cerca de Álamos.
Gossypium turneri Fryxell. Área de San Carlos.
Grusonia marenae (W.E. Parsons) E.F. Anderson. Desde
Caborca a Bahía de Kino.
Grusonia reflexispina (Wiggins y Rollins) E.F. Anderson.
Sur de Bahía de Kino.
Hedyotis sp. nov. (D.H. Lorence, sin publ.) Sierra El Aguaje.
Hesperaloe nocturna Gentry. Sierra Babiso sureste de Mag-
dalena de Kino a la Sierra del Tigre en el noreste de
Sonora.
Horsfordia exalata Fryxell. Cerro Prieto este de Navojoa.
Hymenocallis clivorum Laferrière. Agua Amarilla oeste de
Tepoca y Sierra de Álamos.
Juniperus mucronata R.P. Adams. Área de Yécora.
Krameria sonorae Britt. Sur de Sonora.
Leucophyllum sp. nov. (J. Henrickson, sin publ.) Cerca de
Santa Bárbara en el noreste de Álamos.
Lotus sp. nov. (L. Brouille, unpubl.) Mesa del Campanero
al sur de Yécora.
Lycium californicum A. Gray ssp. carinatum (S. Watson)
Felger y C.H. Lowe. Oeste-centro de Sonora.
Mammillaria bocensis Craig. Cerca de Las Bocas al sur de
Navojoa.
Mammillaria boolii G.E. Linds. Desde San Carlos a Ba-
hía San Pedro.
Mammillaria johnstonii Orcutt. Desde Guaymas a la sie-
rra Libre hacia el sur a Hermosillo.
Mammillaria saboae Glass ssp. goldii (Glass y Foster) D.R.
Hunt. Agua Prieta a Nacozari de García.
Mammillaria saboae Glass ssp. haudeana (A.B. Lau y
BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 257
Wagner) D.R. Hunt. Área de Yécora.
Mammillaria yaquensis Craig. Planicie costera en el sur de
Sonora.
Mandevilla nacapulensis (Felger y Henrickson) A. Simões,
L.S. Kinoshita-Gouvêa y M. Endress. Sierra El Agua-
je cerca de San Carlos.
Matelea sp. nov. aff. hastatula (M. Fishbein, sin publ.) Al
sur de Navojoa en el sur de Sonora.
Matelea sp. nov. aff. producta (M. Fishbein, sin publ.) Por-
ción este centro hacia el sur de Sonora.
Melampodium moctezumum B.L. Turner. Cerca de Moc-
tezuma.
Menodora yecorana T.R. Van Devender y B.L. Turner. Cerca
de Yécora.
Mimulus yecorensis Vickery. Cerca de Yécora.
Mortonia sp. nov. (J. Henrickson, sin publ.) Este de Ma-
ycoba.
Pectis vandevenderi. Cerca de Yécora.
Perityle reinana B.L. Turner. Sierra de Mazatán.
Perityle vandevenderi B.L. Turner. Cañón de la Palma al
sureste de Magdalena de Kino.
Physalis purpurea Wiggins. Área de Guaymas.
Portulaca yecorensis Henrickson y T.R. Van Devender. Cer-
ca de Yécora.
Pseudognaphalium stereovirens (G.L. Nesom, sin publ.)
Cerca de Maycoba.
Senecio pinacatensis Felger. Sierra Pinacate.
Schoepfia shreveana Wiggins. Sur de Sonora.
Suaeda puertopenascoa C. Watson y Ferren. Área de Puer-
to Peñasco.
Tridax yecorana B.L. Turner. Cerca de Yécora.
Verbesina felgeri B.L. Turner. Sierra el Aguaje al norte de
San Carlos.
Vernonia joyaliae B.L. Turner. Cerca de Santa Bárbara al
noreste de Álamos.
Yucca declinata Laferrière. Sur de Huachinera.
Tabla 4a. Lista anotada de plantas sonorenses de
importancia para la conservación
Especies en la lista de la norma oficial
NOM-O59-ECOL-2001
(NOM 2002)
E: probablemente extinta, P: en peligro de extinción,
A: amenazada y Pr: sujeta a protección especial, ** = exótica,
especie no nativa, ø = cambios taxonómicos
Abies concolor (Pr). El pinabete es un árbol que en Sonora
sólo se conoce del bosque mixto de coníferas de la
sierra de los Ajos y la sierra El Tigre (Felger et al., 2001;
258 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
White, 1948).
Agave parviflora (A). Existen tres subespecies de A. parvi-
flora en Sonora: A. p. ssp. densiflora en el área de Ma-
ycoba en el este de Sonora, A. p. ssp. flexiflora ocurre
del área de Mátape a Moctezuma hacia el este a la par-
te de Nácori Chico a Huásabas en el este de Sonora y
A. p. var. parviflora está en el sur de Arizona y la parte
adyacente de Sonora. Su área principal es el área de
Moctezuma, Mátape a Bacadéhuachi y Huachineras.
Todos son comunes localmente y no están en peligro.
Agave polianthiflora (A). Común en el área de Yécora, pocas
amenazas.
Amoreuxia palmatifida (Pr). Saya es una hierba perenne,
de amplia distribución y a menudo común en Sono-
ra. La raíz tuberosa y otras partes de la planta se usan
como alimento por los indígenas Mayo, Seri y Yaqui
(Felger y Moser, 1985; Hodgson, 2001; Yetman y Van
Devender, 2002).
Avicennia germinans (Pr). El mangle negro ocurre a lo
largo de la costa del Golfo de California hacia el norte
hasta Puerto Lobos (Felger y Moser, 1985; Felger et
al., 2001). Amenazada en muchas áreas por el desa-
rrollo costero.
Brahea nitida (Pr). Palma ampliamente distribuida en los
cañones del este y sur de Sonora (Felger et al., 2001).
Sin amenazas evidentes.
Conocarpus erecta (Pr). Este mangle tiene una distribu-
ción ocasional en los manglares del sur de Sonora.
Crusea coronata (Pr). Anual de verano común en el este y
sur de Sonora (Martin et al., 1998).
øCupressus lusitanica (Pr). Aunque Martin et al. (1998) y
Felger et al. (2001) reportaron este árbol ribereño para
Sonora, aquí consideramos a los árboles en el área de
Yécora en el este de Sonora como Callitropsis (Cupres-
sus) arizonica.
øDioon edule (P). Sus sinonimias incluyen D. edule Lindl.
var. sonorense (De Luca, Sabato y Vázquez Torres)
McVaugh y Pérez de la Rosa y D. tomasellii De Luca,
Sabato y Vázquez Torres var. sonorense De Luca, Saba-
to y Vázquez Torres. Aquí la consideramos como D.
sonorense (DeLuca, Sabato y Vázq.) Chemnick, Gre-
gory y Salas-Morales. La palma de la virgen es una
cícada presente en la SBC-encinal desde la sierra de
Mazatán hacia el sur al área de Álamos y en algunos
lugares está seriamente amenazada por su colecta como
una planta ornamental de jardín.
Echinocereus bristolii (Pr). Este cactus se conoce sólo de
cerca de Soyopa (Paredes et al., 2000).
Echinocereus lauii (A). Cactus conocido sólo del suroeste
de Maycoba en el este de Sonora (Paredes et al., 2000).
Echinocereus leucanthus (Pr). Cactus pequeño, delgado y
trepador que se conoce sólo de unas cuantas localida-
des del sur de Sonora y el área de Los Mochis, Sinaloa
(Martin et al., 1998; Paredes et al., 2000).
Echinocereus stoloniferus (Pr). Las dos variedades de este
cactus E. s. var. stoloniferus y E. s. var. tayopensis están
restringidas a la región del río Mayo en el este y sur de
Sonora y la parte adyacente de Chihuahua (Paredes-
A. et al., 2000). E. s. var. tayopensis es muy común en
el área de Yécora.
Echinocereus subinermis (Pr). Este cactus originalmente se
describió de la sierra de Álamos. E. subinermis es esca-
so en la SBC y el encinal del sur de Sonora y el área
adyacente de Chihuahua y Sinaloa (Martin et al., 1998;
Paredes et al., 2000). Aunque no se ve con frecuencia,
es localmente común en las laderas rocosas empinadas
y riscos de áreas remotas.
**Eichhornia azurea (P). Ésta es una especie no nativa e
invasora en los canales del sur de Sonora (Van Deven-
der et al., 2009).
Echinomastus erectocentrus var. acunensis (P). Este cactus
ocurre en matorral del Desierto Sonorense en Organ-
pipe Cactus National Monument en Arizona y cerca
de Sonoyta en Sonora (Felger, 2000; Paredes et al.,
2000). E. e. var. erectocentrus ocurre en el sureste de
Arizona y se anticipa para el noreste de Sonora. Algu-
nos autores incluyen las especies E. erectocentrus y E.
Intertextus en el género Sclerocactus (Anderson, 2001).
Echinomastus intertextus (A). Ocurre en el sureste de Ari-
zona (Benson, 1982) y en el noreste de Sonora cerca
de Agua Prieta.
øErythea aculeata (A). Aquí se considera como Brahea
aculeata (Brandegee) Moore. Palma localmente abun-
dante en la SBC en el sur de Sonora (Felger et al., 2001;
Martin et al., 1998).
Ferocactus cylindraceus (Pr). Esta biznaga se distribuye
ampliamente en el suroeste de Estados Unidos, Baja
California y es común en el noroeste de Sonora (Fel-
ger, 2000; Paredes et al., 2000).
Galium pilosum (A). Hierba perenne conocida en Sonora
sólo del bosque de pino en la sierra de los Ajos (Fis-
hbein et al., 1995).
Guaiacum coulteri (Pr). El guayacán es un arbusto o árbol
común del matorral del Desierto Sonorense en el cen-
tro de Sonora y del matorral espinoso y la SBC del su-
reste de Sonora (Felger et al., 2001). Sin amenazas serias.
øHamatocactus uncinatus (A). Aquí lo consideramos como
Glandulicactus uncinatus (Paredes et al., 2000). Este

cactos con espinas en forma de gancho en Sonora se
conoce sólo de la sierra del Viejo al sur de Caborca
(Yatskievych y Fischer, 1983).
Juglans major (A). Árbol común con amplia distribución
en hábitats ribereños del noreste de Sonora (Felger et
al., 2001).
Laguncularia racemosa (Pr). El mangle blanco ocurre a lo
largo de la costa del Golfo de California hacia el norte
hasta el estero Sargento (Felger y Moser, 1985; Felger
et al., 2001). Amenazado en muchas áreas por el desa-
rrollo costero.
Lilium parryi (A). Este lirio es una hierba perenne rara; en
Sonora se conoce sólo del bosque de pino-encino de
la sierra de los Ajos (Fishbein et al., 1995).
Litsea glaucescens (P). Arbusto del bosque de pino-encino
en el este de Sonora (Martin et al., 1998). Las hojas se
usan mucho para el té de laurel y condimento para carne.
Mammillaria boolii (Pr). Esta cabeza de viejo se conoce
sólo desde San Carlos a la Bahía San Pedro en el oeste
de Sonora (Paredes et al., 2000). Crece en laderas ro-
cosas, en gran medida inaccesibles.
øMammillaria hertrichiana (Pr). Aquí la consideramos
como sinónimo de M. standleyi (Paredes et al., 2000).
Mammillaria johnstonii (Pr). Cabeza de viejo conocida
sólo entre Guaymas y la sierra Libre al sur de Hermo-
sillo, en el oeste de Sonora (Paredes et al., 2000).
Mammillaria marksiana (Pr). Este cactus ocurre en Du-
rango, Sinaloa y el extremo sur de Sonora (Paredes et
al., 2000).
Mammillaria miegiana (Pr). Aquí la consideramos como
sinonimia de M. standleyi (Paredes et al. 2000).
Mammillaria saboae (Pr). Hay dos subespecies de M. sa-
boae en Sonora (Paredes et al., 2000). M. s. ssp. hau-
deana ocurre en el este de Sonora, en el área entre May-
coba y Yécora. Estos cactos pequeñitos localmente
ocurren en grandes densidades en las áreas de lodolita
volcánica de la Formación Baucarit del Mioceno en la
Sierra Madre Occidental, sin amenazas evidentes. M.
s. ssp. goldii es un cactus muy raro conocido de un
área entre Agua Prieta y Nacozari de García en el no-
reste de Sonora.
Mammillaria yaquensis (Pr). Esta cabeza de viejo con es-
pinas de gancho, es endémica del matorral espinoso
costero en la planicie costera del Golfo de California
en el sur de Sonora (Paredes et al., 2000).
Manfreda planifolia (Pr). Hierba perenne rara en el enci-
nal de la sierra Saguaribo en el sureste de Sonora (Mar-
tín et al., 1998).
Olneya tesota (Pr). Árbol común en el matorral del De-
BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 259
sierto Sonorense en un área muy grande del centro y
noroeste de Sonora (Felger et al., 2001). Se extiende
hasta el matorral espinoso en el área de Mazocahui y
cerca de Navojoa, al este y sur del Desierto Sonorense,
respectivamente. Aunque en algunas áreas del occi-
dente del estado se sobrexplota para producir carbón
y tallado de figuras, en general la especie no está sus-
tancialmente amenazada.
Oserya coulteriana (Pr). Una planta pequeñita, perenne y
acuática que se adhiere a las piedras en el río Cuchuja-
qui al este de Álamos (Martin et al., 1998).
Ostrya virginiana (Pr). Árbol raro en los bosques ribere-
ños templados al este de Maycoba en la parte este y en
la sierra El Tigre en el norte del estado (Felger et al.,
2001; Martin et al., 1998). Abundante en otras partes
de Norteamérica, incluyendo México.
Peniocereus greggii (Pr). Hay dos variedades del cactus sarra-
matraca o reina de la noche en Sonora. P. g. var. greggii
ocurre en el noreste del estado. Aunque Paredes et al.
(2000) no reporta localidad, en inventarios posterio-
res se encontró como localmente común en matorral
del Desierto Chihuahuense y pastizal con mezquite
en el área de Agua Prieta, sin amenazas obvias. P. g.
var. transmontanus tiene una amplia distribución en el
Desierto Sonorense del centro y noroeste de Sonora.
En el pasado, los tubérculos se colectaban y vendían
como medicina, pero actualmente enfrenta pocas
amenazas.
Peniocereus marianus (Pr). Esta reina de la noche o sarra-
matraca ocurre en el matorral espinoso de la Sierra
Libre hacia el sur hasta el norte de Sinaloa (Paredes et
al., 2000). Es común en las sierras y en la planicie
costera al sureste de Guaymas.
Pinus flexilis/P. reflexa (Pr). Los pinos blancos son un gru-
po de especies emparentadas presentes desde el suroeste
de Canadá hasta el norte de Centroamérica (Felger et
al. 2001). La especie más al norte es P. flexilis. Farjon y
Styles (1997) identificaron los pinos blancos de Méxi-
co como P. strobiformis (cuyo trabajo seguimos aquí).
Otras sinonimias son P. flexilis ssp. reflexa y P.ayacahuite
ssp. strobiformis. Ocurre en los bosques de las zonas
altas de la Sierra Madre Occidental y las Islas Serranas
del este y noreste de Sonora (Felger et al., 2001).
Psilotum complanatum (A). Un helecho conocido en So-
nora sólo de las inmediaciones de Santa Bárbara al
noroeste de Álamos (Martin et al., 1988).
Rhizophora mangle (Pr). El mangle rojo ocurre a lo largo
de la costa del Golfo de California hacia el norte al
Estero Sargento (Felger y Moser, 1985; Felger et al.,
260 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
2001). Amenazada por el desarrollo costero.
Rumex orthoneurus (A). Hierba perenne conocida en So-
nora sólo del bosque mixto de coníferas en la sierra de
los Ajos (Fishbein et al., 1995).
Sabal uresana (Pr). Palma localmente común en la región
de San Carlos y en la porción este-centro hacia el su-
reste de Sonora (Felger et al., 2001).
Selaginella porphyrospora (P). Se conoce en Sonora sólo del
encinal en la Sierra Saguaribo (Martin et al., 1998).
øSmilacina racemosa (A). Aquí la consideramos como
Maianthemum racemosum (L.) Link. Este lirio es una
hierba perenne conocida en Sonora sólo del bosque
de pino-encino y del bosque mixto de coníferas en la
Sierra de los Ajos (Fishbein et al., 1995) y la Sierra El
Tigre (White, 1948).
øSmilacina stellata (A). Aquí es considerada como Maian-
themum stellatum (L.) Link. Este lirio es una hierba
perenne conocida en Sonora sólo del bosque de pino-
encino en la Sierra de los Ajos (Fishbein et al., 1995).
Tabebuia chrysantha (A). La amapa amarilla es un árbol
que se encuentra de forma esporádica y en ocasiones
es localmente común en la SBC desde cerca de San Ja-
vier y hacia el sur del estado (Felger et al., 2001). La
madera dura, tanto de T. chrysantha como de T. impe-
tiginosa, es muy apreciada para la construcción (Yet-
man y Van Devender, 2002.
øTabebuia palmeri (A). Aquí considerada como T. impeti-
ginosa (Felger et al., 2001; Martín et al., 1998). La
amapa morada es un árbol común en la SBC desde cer-
ca de San Javier hasta el sur de Sonora (Felger et al.,
2001).
Thermopsis montana (A).Una hierba perenne conocida en
Sonora sólo del bosque mixto de coníferas en la sierra
de los Ajos (Fishbein et al., 1995).
øTilia mexicana (P). Aquí considerada como T. america-
na L. var. mexicana (Schltdl.) Hardin (Felger, 2001).
Un árbol raro de hábitats ribereños del bosque de pino-
encino en el este del estado al suroeste de Maycoba.
Común en otras partes de México y en Estados Uni-
dos.
Trifolium wormskioldii (A). T. w. var. ortegae es una hierba
perenne y localmente común cerca de ríos en el enci-
nal y bosque de pino-encino en el área de Yécora en el
este de Sonora (Martin et al., 1998).
Tripsacum zopilotense (Pr). Un zacate perenne, raro en el
área de Yécora en el este del estado (Van Devender et
al., 2005).
Yucca grandiflora (Pr). Un árbol suculento con una distri-
bución amplia en la porción este-centro y sureste de
Sonora (Felger et al., 2001; Gentry, 1974).
øZigadenus virescens (Pr). Aquí considerada como Anti-
clea virescens (Kunth) Rydb. Es un lirio perenne cono-
cido en Sonora sólo del bosque de pino-encino y del
bosque mixto de coníferas en la sierra de los Ajos (Fis-
hbein et al., 1995) y en la sierra El Tigre (White, 1948).
Tabla 4b. Lista anotada de plantas sonorenses
de importancia para la conservación
Plantas de Sonora en el listado de especies
del gobierno de Estados Unidos
(Ley de Especies en Peligro de Extinción)
Categorías del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos:
E = en peligro de extinción, T = amenazada,
PE = propuesta como en peligro de extinción, C = candidata para la
lista, SC = especie de preocupación
(sin categoría oficial pero de preocupación)
Abutilon parishii (SC)
Agave parviflora var. parviflora (SC)
Amsonia grandiflora (SC)
Amoreuxia gonzalezii (SC)
Astragalus hypoxylus (C)
Browallia eludens (SC)
Cleome multicaulis (SC)
Coryphantha recurvata (SC)
Corypantha robbinsorum (T)
Coryphantha robustispina var. robustispina (E)
Coursetia glabella (SC)
Cryptantha ganderi (SC)
Dalea tentaculoides (SC)
Echinocactus horizonthalonius var. nicholii (E)
Echinomastus erectocentrus var. acunensis (C)
Echinomastus erectocentrus var. erectocentrus (SC)
Euphorbia platysperma (SC)
Graptopetalum bartramii (SC)
Heterotheca rutter. (SC)
Hieracium pringlei (SC)
Lilaeopsis schaffneriana var. recurva (E)
Lilium parryi (SC)
Lupinus huachucanus (SC)
Macroptilium supinum (SC)
Metastelma mexicanum (SC)
Pectis imberbis (SC)
Phemeranthus marginatus (SC)
Pholisma sonorae (SC)
Tabla 5. Especies invasoras seleccionadas

o potencialmente invasoras en Sonora
Desierto Sonorense
Valle del Bajo Río Colorado (VBC)
Brassica tournefortii. Mostaza del Sahara. Invasora en ma-
torral desértico en VBC y a orillas de caminos en el
noreste de Sonora.
Bromus rubens. Bromo rojo. Invasora en la región del Pi-
nacate.
Mesembryanthemum crystallinum. Hielitos. Invasora en
áreas costeras arenosas y cerca de caminos en VBC y la
Costa del Golfo en Sonora.
Schismus arabicus. Zacate árabe. Invasora en matorral de-
sértico en VBC. Orillas de caminos en el noreste de
Sonora.
Schismus barbatus. Zacate mediterráneo. Invasora en ma-
torral desértico en VBC y orillas de caminos en el no-
reste de Sonora.
Desierto Sonorense
Altiplano de Arizona (AAZ)
Pennisetum ciliare. Zacate buffel. Extendiéndose a VBC, en
el noreste de Sonora, y otros lugares a orillas de caminos.
Pastizal
Eragrostis lehmanniana. Zacate africano. Invasora en pas-
tizal, orillas de caminos en otras partes.
Melinis repens. Zacate rosado. Invasora del pastizal cerca
de Nogales y Yécora, con distribución amplia en otros
hábitats como encinales y bosques del área de Álamos,
orillas de caminos.
Hábitats ribereños
Arundo donax. Carrizo. Llega a ser localmente abundante
y aparentemente ha reemplazado el carrizo nativo
(Phragmites australis) en el sur de Sonora.
Cryptostegia grandiflora. Clavel de España. Áreas más tro-
picales en el sur de Sonora.
Cynodon dactylon. Zacate bermuda o inglés. Casi en todo
el estado. Ríos, aguajes, cunetas de carreteras, etc.
Parkinsonia aculeata. Guacaporo, bagote, retama. Amplia
distribución en hábitats ribereños perturbados.
Polypogon monspeliensis. Zacate cola de zorra. Amplia dis-
tribución en hábitats ribereños húmedos.
BIODIVERSIDAD DE LAS PLANTAS VASCULARES 261
Ricinus communis. Higuerilla. Hábitats perturbados en la
mitad este del estado.
Tamarix aphylla. Pino salado. Tierras de inundación cer-
ca de caminos, hábitats ribereños.
Tamarix chinensis. Pino salado. Ríos, arroyos y orillas de
caminos.
Hábitats acuáticos
Eichhornia azurea. Lirio acuático. Río Mayo, sur de So-
nora.
Eichhornia crassipes. Patito, lirio acuático común. Río Mayo
y canales del sur de Sonora.
Nasturtium officinale. Berro. Casi todos los ríos en la fron-
tera noreste de Sonora.
Salvinia molesta. Helecho flotador gigante. Invasora en el
río Colorado y canales.
Orilla de caminos
Centaurea melitensis. Cardo. Orillas de la carretera Mex 2
en el Desierto Sonorense y noreste de Sonora.
Cleome viscosa. En el sur de Sonora, extendiéndose rápi-
damente hacia el norte a lo largo de la carretera Mex
15 en el centro de Sonora.
Dichanthium annulatum. Zacate carretero. En el sur de
Sonora, extendiéndose hacia el norte.
Eruca vesicaria subsp. sativa. Arugula. Orillas de caminos
en el área de Agua Prieta, potencialmente invasora en
el AAZ.
Glaucium corniculatum. Amapola de Turquía. Orillas de
la carretera Mex 2 cerca de Agua Prieta.
Leucaena leucocephala. Guaje. Sur de Sonora, extendién-
dose hacia el norte, hasta el norte de Ímuris a lo largo
de la carretera Mex 15.
Nicotiana glauca. Juan loco, Don Juan. Hábitats ribereños,
especialmente en la planicie aluvial del río Sonora.
Sorghum halepense. Zacate Johnson. Amplia distribución
en áreas de inundación y a orillas de caminos y hábi-
tats ribereños.
Agricultura
Brassica nigra. Mostaza. Campos y orillas de caminos.
Brassica rapa. Mostaza. Campos y orillas de caminos.
Convolvulus arvensis. Correhuela. Campos y orillas de ca-
minos.
Salsola tragus. Chamizo volador. Campos y orillas de ca-
262 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

minos, especialmente común cerca de Agua Prieta y la

Costa de Hermosillo.

Áreas urbanas

Ailanthus altissima. Falso nogal. Escapado de cultivo lo-

calmente desde Santa Cruz a Agua Prieta.
Cynodon dactylon. Zacate bermuda o inglés, es común en
las principales áreas urbanas en todo el estado.
Descurainia sophia. En campos y orillas de caminos en el
noreste de Sonora.
Kochia scoparia. Coquia. Agua Prieta; potencialmente en
las áreas agrícolas.
Lepidium didymum. Lentejilla rastrera. Común en ciuda-
des y pueblos de la porción oriental del estado.
Leucaena leucocephala. Guaje. Hermosillo y otras ciuda-
des importantes.
Pennisetum ciliare. Zacate buffel. Caborca, Bahía de Kino,
Guaymas, Hermosillo, etc.
Pennisetum setaceum. Zacate plumitas. Ornamental, in-
troducido recientemente en Álamos, Ciudad Obre-
gón, Hermosillo y Magdalena de Kino; está escapan-
do y propagándose.

Capítulo traducido por Ana Lilia Reina-Guerrero


HELMINTOS PARÁSITOS DE VERTEBRADOS SILVESTRES
GERARDO PÉREZ-PONCE DE LEÓN,1 LUIS GARCÍA-PRIETO1 Y BERENIT MENDOZA-GARFIAS1
RESUMEN. En este trabajo presentamos una lista de
los helmintos que parasitan a vertebrados terres-
tres en el estado de Sonora. Para ello, se realizó una
búsqueda en la base de datos de la Colección Na-
cional de Helmintos (CNHE) depositada en el Ins-
tituto de Biología de la Universidad Nacional Au-
tónoma de México (UNAM) y adicionalmente se
compilaron los registros disponibles en la literatu-
ra hasta la fecha. Esta lista contiene 54 taxones de
helmintos que en su mayoría están identificados a
nivel de especie. Éstos se encuentran incluidos en
42 géneros de 22 familias, representantes de cua-
tro grupos de helmintos: tremátodos, céstodos,
acantocéfalos y nemátodos. Los nemátodos son el
grupo más abundante, pues 35 de los 54 taxones,
es decir, 65% de los registrados hasta el momento,
pertenecen a este grupo. En cuanto a los hospede-
ros, únicamente 34 especies de vertebrados terres-
tres han sido estudiadas en busca de helmintos, en
los que al menos una especie ha sido registrada. En-
tre ellos se incluyen nueve especies de peces dul-
ceacuícolas, seis especies de anuros, 17 de reptiles
y dos de mamíferos. Sólo algunas especies han sido
estudiadas con mayor detalle: la rana Lithobates ta-
rahumarae, la lagartija Sceloporus jarrovi, así como la
tortuga Gopherus spp. Es evidente que se ha reali-
zado muy poco esfuerzo hasta el momento para
inventariar a los helmintos de vertebrados terres-
tres del estado de Sonora, aspecto que representa
un campo fértil para la investigación en el futuro.
ABSTRACT. In this work a checklist of the helminth
parasites of terrestrial vertebrates of the State of So-
nora is presented. To accomplish this goal we con-
1
Universidad Nacional Autónoma de México.
Pérez-Ponce de León, G., L. García-Prieto y B. Mendoza-Garfias, 2009. Helmintos parásitos de vertebrados silvestres.
En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 263-284.
263
ducted a search in the database of the National Col-
lection of Helminths, deposited at the Biology
Institute of the UNAM. Additionally a bibliographic
search was conducted. The checklist contains 54
helminth taxa, most of them identified to species
level. These taxa comprise 42 genera and 22 fami-
lies representing four major helminth groups: trem-
atodes, cestodes, acanthocephalans, and nematodes.
Nematodes are the most abundant since 35 (65%)
of the species belong to this group. Only 34 spe-
cies of terrestrial vertebrates have been studied for
helminths and at least one species has been record-
ed from them. This includes nine species of fresh-
water fishes, six species of amphibians, 17 of rep-
tiles and two mammals. Only a few species of hosts
have been studied in detail: the frog Lithobates ta-
rahumarae, the lizard Sceloporus jarrovi, and the
turtle Gopherus spp. Evidently little effort has been
made to inventory the helminth fauna of terres-
trial vertebrates in Sonora State so far, represen-
ting an open field for future research.
INTRODUCCIÓN
El parasitismo representa una de las formas de vida
más exitosas sobre el planeta, pues más de cincuenta
por ciento de las especies conocidas son parásitos,
incluyendo a los virus y a la mayoría de las bacte-
rias, así como a los organismos eucariontes más co-
múnmente asociados a la parasitología (Brooks y
Hoberg, 2006). Los parásitos, en un sentido am-
plio, incluyen agentes de enfermedad que afectan
no solamente a humanos, sino también a animales
domésticos, cosechas y a la fauna silvestre. En este
264 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
contexto, los parásitos juegan un doble papel en la
naturaleza; por un lado, funcionan como agentes
reguladores de las poblaciones de hospederos, con-
tribuyendo al mantenimiento de la diversidad ge-
nética y la estructura de las comunidades de verte-
brados e invertebrados y, por otro lado, represen-
tan una amenaza para la salud humana, la agricul-
tura, los sistemas naturales, las prácticas de conser-
vación y la economía global (Horowitz y Wilcox,
2005; Brooks y Hoberg, 2006). Es por ello que el
conocimiento de la diversidad y distribución de las
especies de patógenos (tanto de las ya conocidas
como de aquellas potenciales) es importante, pues
permite hacer valoraciones sobre las denominadas
enfermedades infecciosas emergentes (Brooks y
Hoberg, 2006). El concepto «enfermedades infec-
ciosas emergentes» se utilizó originalmente para
infecciones virales (y en ocasiones bacterianas) que
surgían repentinamente en el ser humano; sin
embargo, el término no puede restringirse a la sa-
lud humana y su aplicación se ha ampliado para
incluir también a la fauna silvestre. Un ejemplo de
ello lo constituyen los anfibios (véase Brooks et al.,
2006). En los últimos años hemos atestiguado un
gran incremento en el número de trabajos enca-
minados a entender las causas del declive de las
poblaciones de anfibios a escala mundial (véase
Daszak et al., 2003), lo cual no sólo se relaciona
con el desarrollo de malformaciones causadas por
parásitos (Johnson et al., 2002), sino también con
altas tasas de mortalidad, en las que inciden, ade-
más de factores fisicoquímicos del ambiente (Blaus-
tein et al., 2003), organismos patógenos como el
hongo Batrachochytrium dendrobatidis, el cual ha
despertado un enorme interés en la comunidad
científica (Mendelson et al., 2006).
Por otra parte, los parásitos constituyen uno de
esos grupos en donde cualquier cálculo sobre bio-
diversidad podría resultar subestimado. A la pre-
gunta: ¿cuántas especies de parásitos existen?, debe
adicionarse otra: ¿cuántas especies de plantas y ani-
males están parasitadas?; Esch y Fernández (1993)
estiman que cien por ciento de éstos lo estaría, es
decir, prácticamente cualquier organismo que sea
estudiado albergará interna o externamente al me-
nos algún tipo de parásito en su cuerpo. El núme-
ro de especies de parásitos en un hospedero depen-
de de diversos factores interrelacionados, algunos
atribuibles al hospedero, otros al ambiente en el
que éste vive y varios más inherentes a la biología
del parásito mismo, por lo que la fauna parasitaria
puede aportar una nueva dimensión al entendi-
miento de las interacciones ecológicas, al de los
patrones de distribución de los hospederos y al de
la compleja historia de muchas regiones y biotas.
Cuantificar el número de especies de parásitos
que habitan en la tierra no es, por supuesto, una ta-
rea sencilla. El primer problema deriva de la con-
cepción misma del término parásito. Las definicio-
nes de este término tradicionalmente se han basa-
do en algún aspecto ecológico de la relación pará-
sito-hospedero, sea ésta la forma de alimentación
y, por lo tanto, la dependencia metabólica que es-
tablecen, la especificidad por el hábitat que ocu-
pan en sus hospederos o, bien, el efecto dañino que
producen. Durante muchos años se han buscado
los rasgos que caractericen a un organismo parási-
to de manera precisa, sin haberlos definido. Bro-
oks y McLennan (1993) señalaron que la respues-
ta a este enigma se encuentra en la biología evoluti-
va: los parásitos no representan un grupo monofi-
lético. Debido a la inevitable y estrecha asociación
de los términos parásito y enfermedad, en la histo-
ria y en la mente humana, a los parásitos se les ha
identificado como una categoría taxonómica simi-
lar a la que tienen grupos naturales como los ma-
míferos y las aves y, puesto que los parásitos no
son un grupo natural, la búsqueda de las caracte-
rísticas que definen al «grupo» no arroja resultados
consistentes. Por lo tanto, la cuantificación de es-
pecies de parásitos dependerá en gran medida del
concepto que el investigador aplique a las entida-
des que estudia.
De esta forma, además de los virus y muchas bac-
terias, encontramos organismos parásitos en una
enorme gama de organismos eucariontes. Entre es-
tos últimos, los helmintos constituyen uno de los
más importantes, por su amplia abundancia y por
los efectos que causan en sus hospederos. Los hel-
mintos representan un grupo de organismos que,

al igual que los parásitos, no constituyen un grupo
monofilético, ya que bajo este término se incluyen
representantes de cuatro Phyla que no están rela-
cionados filogenéticamente: Platyhelminthes, Acan-
thocephala, Nematoda y Annelida; se caracterizan
principalmente por ser metazoarios, macroparási-
tos y por su aspecto vermiforme. Los platelmintos
se caracterizan por ser gusanos aplanados dorsoven-
tralmente, hermafroditas, por tener simetría bila-
teral y por ser acelomados. Dentro de los platelmin-
tos encontramos tanto organismos de vida libre
(v.g., las planarias), como parásitos, representados
estos últimos por tres grandes grupos que parasi-
tan vertebrados, incluyendo al hombre: digéneos,
monogéneos y céstodos (Roberts y Janovy, 2005).
Los acantocéfalos son parásitos de vertebrados
que se caracterizan por ser pseudocelomados, dio-
icos y por presentar una región anterior provista
de un órgano de fijación llamado proboscis, la cual
se encuentra armada con ganchos (Roberts y Jano-
vy, 2005). Los nemátodos también son pseudoce-
lomados, dioicos, con forma cilíndrica, los cuales
exhiben una enorme diversidad pues incluyen es-
pecies tanto de vida libre como parásitos de plan-
tas y vertebrados (Roberts y Janovy, 2005). Por úl-
timo, los anélidos (dentro de los cuales se encuen-
tran las lombrices de tierra), incluyen un grupo
que tiene algunos representantes parásitos como
las sanguijuelas (Hirudinea). Éstas se caracterizan
por ser celomadas, metamerizadas y con una ven-
tosa ventral muy desarrollada, particularmente en
las especies parásitas (Roberts y Janovy, 2005).
El estudio de este grupo como parásitos de ver-
tebrados silvestres en México se inició hace más de
75 años y hasta la fecha se ha acumulado una can-
tidad importante de información. A pesar de ello,
algunos estudios han estimado que el número de
especies de helmintos descubiertas y descritas en
nuestro país no supera 15% (véase Pérez-Ponce de
León et al., 1996a, para el caso de helmintos de
quirópteros; Pérez-Ponce de León et al., 1996b,
para helmintos de peces de aguas continentales; Pé-
rez-Ponce de León, 2001, para digéneos de verte-
brados silvestres y Pérez-Ponce de León et al., 2002,
para helmintos parásitos de anfibios y reptiles).
HELMINTOS PARÁSITOS DE VERTEBRADOS SILVESTRES 265
A pesar de que para este grupo de organismos
el inventario en el ámbito nacional está muy lejos
de completarse, en los últimos años se ha sistema-
tizado la información, lo que ha permitido anali-
zar la diversidad de helmintos a diferentes escalas,
tanto de hospederos como de localidades. En la
última década se ha generado mucho interés para
presentar libros que reúnan la información sobre
la biodiversidad de regiones particulares del país o,
bien, a escala de estados de la República. En el caso
de los helmintos se ha descrito la diversidad en re-
giones tales como la reserva de Sian Ka’ an y su
área de influencia (Lamothe-Argumedo et al.,
1991) y la región de los Tuxtlas en Veracruz (La-
mothe-Argumedo et al., 1993). En otros casos se
ha descrito la diversidad de helmintos en un gru-
po particular de hospederos, como los peces dul-
ceacuícolas de Tabasco (Salgado-Maldonado et al.,
2005). Este tipo de contribuciones son muy im-
portantes pues sintetizan el conocimiento de la
biodiversidad a escala regional y, en su conjunto,
constituyen una herramienta fundamental para
proponer medidas de conservación y manejo de la
vida silvestre.
Desafortunadamente, para algunos grupos de
organismos que exhiben una enorme diversidad,
el conocimiento en México es asimétrico. En el caso
de los helmintos, la región norte del país es la me-
nos explorada para los diferentes grupos de verte-
brados que en ella habitan, situación que ha sido
señalada recientemente (véase Garrido-Olvera et
al., 2006; Pérez-Ponce de León et al., 2007). Es
por ello que en este capítulo presentamos la infor-
mación existente sobre la fauna helmintológica de
vertebrados terrestres del estado de Sonora, estan-
do conscientes de que el inventario en el estado
está aún muy lejos de conocerse con precisión. Aun
así, como se ha discutido ampliamente en la litera-
tura, los parásitos proporcionan una enorme can-
tidad de información que, sumada a la obtenida
de sus hospederos, es de gran utilidad en las prác-
ticas de conservación en la actualidad (Brooks y
Hoberg, 2000; Brooks et al., 2001). Cabe señalar
que para el estado de Sonora se han estudiado desde
el punto de vista helmintológico numerosas espe-
266 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
cies de peces marinos (31), aves (6) y mamíferos
marinos (3), registrándose 64 especies de helmin-
tos contenidas en 58 géneros, mismas que escapan
del objetivo central de este libro y por lo cual no
fueron incluidas.
LISTA PARÁSITO-HOSPEDERO
A continuación se presenta la lista de helmintos
que han sido registrados como parásitos de algu-
nas especies de vertebrados terrestres que habitan
dentro de los límites del estado de Sonora. Esta
lista contiene 54 taxones de helmintos de los cua-
les únicamente nueve no están identificados a ni-
vel de especie, debido a que se encontraron en es-
tado larvario (metacercaria, cistacanto o larva de
tercer estadio). De esta forma, los 54 taxones están
incluidos en 42 géneros de 22 familias represen-
tantes de cuatro grupos de helmintos: tremátodos
y céstodos (Phylum Platyhelminthes), acantocéfa-
los (Phylum Acanthocephala) y nemátodos (Phy-
lum Nematoda). La mayor proporción de especies
de helmintos en vertebrados terrestres de Sonora
corresponde a los Nemátodos, pues 35 (65% de
los taxones registrados hasta el momento) perte-
necen a este grupo.
En términos de hospederos, únicamente 34 es-
pecies de vertebrados terrestres han sido estudia-
dos para helmintos, en las que se encontró al me-
nos una especie parasitándolos. Se han registrado
helmintos en únicamente nueve especies de peces
dulceacuícolas, seis especies de anuros, diecisiete
de reptiles y dos de mamíferos. Como característi-
ca general, la mayor parte de los registros corres-
ponden a trabajos aislados donde se presenta la in-
formación de una especie de helminto en algún
hospedero. Quizás el único trabajo que representa
un registro helmintológico completo es el de Bur-
sey y Goldberg (2001), quienes estudiaron los hel-
mintos de Lithobates tarahumarae en la localidad
de Yécora. Otros trabajos carecen de información
sobre la o las localidades donde el material fue re-
colectado, como por ejemplo el de Goldberg et al.
(1996), quienes describen los helmintos gastroin-
testinales de la lagartija Sceloporus jarrovi en dife-
rentes partes de México y se designa al estado de
Sonora (sin mayor detalle) como localidad para al-
gunos de ellos.
El inventario de los helmintos parásitos de ver-
tebrados silvestres en el estado de Sonora se en-
cuentra ciertamente en su etapa inicial, tal y como
ha sucedido con algunos otros estados, sobre todo
del norte de la República Mexicana, en donde prác-
ticamente no existen grupos de investigación de-
dicados a la importante tarea de describir la biodi-
versidad. Es evidente que se ha realizado muy poco
esfuerzo hasta el momento para inventariar a los
helmintos de vertebrados terrestres del estado de
Sonora, aspecto que representa un campo fértil para
la investigación en el futuro, dado que los parási-
tos constituyen una fuente de información muy
importante en iniciativas de conservación, no úni-
camente por el efecto deletéreo que pueden llegar a
tener sobre las poblaciones de hospederos a los que
parasitan, sino también por el contenido mismo
de información sobre la historia evolutiva y bio-
geográfica de la asociación que establecen con sus
hospederos.
La lista se encuentra organizada de la siguiente
manera: los helmintos se ordenan por el grupo al
que pertenecen, iniciando con los platelmintos (que
incluyen tremátodos y céstodos), seguidos por los
acantocéfalos y por último por los nemátodos.
Dentro de cada grupo, los helmintos se enlistan
alfabéticamente por familia y, dentro de cada una
de éstas, se presentan las especies también en or-
den alfabético. Para cada especie se registra su nom-
bre científico (con autor y año de publicación),
estado de desarrollo, hábitat en el que se registró
dentro del hospedero, localidad(es) donde el hos-
pedero fue recolectado (cuando está disponible),
seguida por hospedero(s) y referencia bibliográfi-
ca. Después se indica si el material se encuentra de-
positado en alguna colección parasitológica, para
lo cual se utiliza la sigla de la misma y, por último,
se describe brevemente el ciclo de vida de cada es-
pecie. En algunas referencias no se especifica la lo-
calidad precisa de recolecta dentro del estado de
Sonora, por lo que en este caso se usa la sigla ND

(no determinada). Debido a que no todos los ci-
clos de vida de los parásitos han sido descritos,
cuando éste no se conoce para una especie en par-
ticular, se presenta el ciclo biológico de la familia o
género al que la especie pertenece. Al final del ca-
pítulo se encuentra la literatura citada, de tal modo
que el lector puede remitirse a las referencias origi-
nales de cada registro.
Por último, para cada uno de los géneros in-
cluidos en la lista hospedero-parásito presentamos
esquemas de una especie representativa, con el fin
de facilitar su identificación, atendiendo a las es-
tructuras morfológicas más importantes de cada
una. Las figuras fueron redibujadas de las referen-
cias originales y, en algunos casos, los dibujos se
realizaron con base en ejemplares depositados en
colecciones. Las siglas de las colecciones que se re-
fieren más adelante son: CNHE: Colección Nacio-
nal de Helmintos, Instituto de Biología, Universi-
dad Nacional Autónoma de México, México; MN-
HNP: Muséum National d’Histoire Naturelle, París,
Francia; USNPC: U.S. National Parasite Collection,
Beltsville, Maryland, USA.
Lista parásito-hospedero
Platyhelminthes Gegenbaur, 1859
Trematoda Rudolphi, 1808
Diplostomidae Poirier, 1886
Diplostomum sp.
(figura 1)
Estado de desarrollo: metacercaria. Hábitat: cerebro,
ojos. Distribución y hospederos: Esperanza: Ictalurus
punctatus (Hernández-Martínez, 1992). Sin mate-
rial depositado.
Ciclo de vida: el adulto vive en el intestino de aves,
los huevos salen con las heces y se depositan en el
agua; el miracidio que liberan penetra en un cara-
col (primer hospedero intermediario). Las cerca-
rias salen del caracol e infectan un pez (segundo
hospedero intermediario), alojándose en ojos y
cerebro, donde se desarrollan las metacercarias no
enquistadas; el ciclo se cierra cuando las aves con-
sumen peces infectados.
HELMINTOS PARÁSITOS DE VERTEBRADOS SILVESTRES 267
Neascus (tipo larvario)
Estado de desarrollo: metacercaria. Hábitat: ojos.
Distribución y hospederos: Arroyo Cuchujaqui, Río
Fuerte: Poecilia butleri, Poeciliopsis lucida (Vrijen-
hoek, 1975). Sin material depositado.
Ciclo de vida: el ciclo de vida de los diplostómidos
involucra a un caracol como primer hospedero in-
termediario, a un pez como segundo hospedero
intermediario y a un ave como definitivo (Pérez-
Ponce de León, 1992).
Clinostomidae Lühe, 1901
Clinostomum complanatum (Rudolphi, 1814)
Braun, 1899
(figura 2)
Estado de desarrollo: metacercaria. Hábitat: aletas,
piel. Distribución y hospederos: Mesa Tres Ríos:
Ameiurus melas (Rosas-Valdez y Pérez-Ponce de
León, 2008); Esperanza: Ictalurus punctatus (Her-
nández-Martínez, 1992). Material depositado: CNHE
(5969).
Ciclo de vida: el miracidio penetra al primer hos-
pedero intermediario (gasterópodo), donde se de-
sarrolla la cercaria, que emerge para infectar al se-
gundo hospedero (peces, anfibios y reptiles); el es-
tado adulto vive en la cavidad bucal, tráquea o esó-
fago de aves ictiófagas (Lo et al., 1982), ocasional-
mente en mamíferos como el hombre (Hirai et al.,
1987).
Gorgoderidae Loos, 1901
Gorgoderina attenuata (Stafford, 1902) Stafford,
1905
(figura 3)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: vejiga urina-
ria. Distribución y hospederos: ND: Leptodactylus me-
lanonotus (Goldberg y Bursey, 2002). Material de-
positado: USNPC (89806).
Ciclo de vida: las especies del género Gorgoderina
involucran a moluscos bivalvos como primeros hos-
pederos intermediarios, larvas de insectos o rena-
cuajos como segundos hospederos intermediarios y
268 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
completan su desarrollo en anuros o caudados, que
se infectan al ingerir la muda de los renacuajos o,
bien, a los invertebrados (Coil, 1954; Yamaguti, 1975).
Haematoloechidae Odening, 1964
Haematoloechus breviplexus Stafford, 1902
(figura 4)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: pulmones.
Distribución y hospederos: Yécora: Lithobates tara-
humarae (Bursey y Goldberg, 2001). Material de-
positado: USNPC (89182).
Ciclo de vida: El patrón general establecido para
los miembros del género Haematoloechus incluye a
un gasterópodo de las familias Lymneidae, Physi-
dae o Planorbidae como primer hospedero inter-
mediario, a náyades de libélulas (Odonata) y di-
versos insectos acuáticos como segundos hospede-
ros intermediarios y a anfibios (Anura y Caudata)
como hospederos definitivos (Yamaguti, 1975;
Snyder y Janovy, 1996).
Haematoloechus longiplexus Stafford, 1902
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: pulmones.
Distribución y hospederos: ND: Leptodactylus mela-
nonotus (Goldberg y Bursey, 2002). Material depo-
sitado: USNPC (89807).
Ciclo de vida: véanse notas sobre H. breviplexus.
Lecithodendriidae (Lühe, 1931)
Langeronia macrocirra Caballero y Bravo-Hollis,
1949
(figura 5)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: Yécora: Lithobates tara-
humarae (Bursey y Goldberg, 2001). Material de-
positado: USNPC (89185).
Ciclo de vida: se han registrado a gasterópodos de
la familia Hydrobiidae como primer hospedero
intermediario de las especies del género; las larvas
del digéneo (cercarias) pueden enquistarse en los
caracoles o emerger y penetrar náyades de libélu-
las. Los anuros (hospederos definitivos) se infec-
tan mediante la ingestión de odonatos o caracoles
(Goodman, 1989).
Macroderoididae (Goodman, 1952)
Alloglossidium corti (Lamont, 1920) Van-Cleave
y Mueller, 1934
(figura 6)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: Río Bavispe: Ictalurus
punctatus (Rosas-Valdez y Pérez-Ponce de León,
2008). Material depositado: CNHE (5928).
Ciclo de vida: McCoy (1928) estableció el ciclo de
vida experimental: las cercarias que se encuentran
en el caracol (Heliosoma trivolvia) son liberadas y
penetran en cangrejos o libelulas (nayades), donde
se desarrolla la metacercaria y cuando son ingeri-
dos por peces ictalúridos se cierra el ciclo de vida
(Crawford, 1937).
Glypthelmins quieta (Stafford, 1900) Stafford, 1905
(figura 7)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: Yécora: Lithobates tara-
humarae (Bursey y Goldberg, 2001). Material de-
positado: USNPC (89181).
Ciclo de vida: Gasterópodos de las familias Physi-
dae o Lymneidae actúan como primeros hospede-
ros intermediarios, los cuales liberan larvas (cerca-
rias) que se enquistan en piel o cavidad de los re-
nacuajos. La ingestión de renacuajos o de la piel
durante la muda es la vía de infección más frecuente
para los anuros; sin embargo, si la larva se enquista
en la cavidad del renacuajo, ésta se libera y migra
hacia el intestino al ocurrir la metamorfosis del hos-
pedero (Yamaguti, 1975; Prudhoe y Bray, 1982).
Rauschiella poncedeleoni (Razo-Mendivil y León-
Règagnon, 2001)
(figura 8)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: ND: Leptodactylus mela-
nonotus (Goldberg y Bursey, 2002). Material depo-

sitado: USNPC (89805).
Ciclo de vida: se desconoce para los miembros del
género. Sin embargo, las afinidades filogenéticas de
Rauschiella y Glypthelmins (Razo-Mendivil, 2004)
sugieren que el desarrollo de su ciclo de vida sigue
un patrón similar al referido para Glypthelmins.
Cladorchiidae Fischoeder, 1901
Megalodiscus temperatus (Stafford, 1905) Harwo-
od, 1932
(figura 9)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: ND: Leptodactylus mela-
nonotus, Pachymedusa dacnicolor (Goldberg y Bur-
sey, 2002). Material depositado: USNPC (89808,
89815).
Ciclo de vida: las primeras etapas del ciclo se desa-
rrollan en moluscos de las familias Planorbidae y
Pleuroceridae, que actúan como primer hospede-
ro definitivo; las larvas (cercarias) liberadas al agua
por éstos se enquistan en la piel de renacuajos (se-
gundos hospederos intermediarios). Los anuros
adultos (hospederos definitivos), al ingerir la muda
de los renacuajos, se infectan desarrollando la for-
ma adulta; si un renacuajo ingiere una muda in-
fectada las larvas se enquistan en la pared del intes-
tino y durante la metamorfosis se desenquistan y
se establecen en la cloaca (Yamaguti, 1975).
Cestoidea Rudolphi, 1808
Anoplocephalidae Cholodkovsky, 1902
Oochoristica scelopori Voge y Fox, 1950
(figura 10)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: Baviácora: Phrynosoma
ditmarsi (Goldberg y Bursey, 2000b). Material de-
positado: USNPC (89270).
Ciclo de vida: desconocido; el ciclo más estudiado
para una especie del género es el de Oochoristica
anolis, que utiliza a un escarabajo del género Tene-
brio como hospedero intermediario, el cual resulta
infectado al ingerir huevos del céstodo liberados
con las heces de la lagartija (hospedero definitivo).
HELMINTOS PARÁSITOS DE VERTEBRADOS SILVESTRES 269
La ingestión del artrópodo por el reptil libera un
metacéstodo en su intestino que madura en aproxi-
madamente siete días posinfección (Conn, 1985).
Mesocestoididae Fuhrmann, 1907
Mesocestoides sp.
(figura 11)
Estado de desarrollo: tetratiridia. Hábitat: cavidad
del cuerpo, mesenterio. Distribución y hospederos:
ND: Crotalus willardi (Goldberg y Bursey, 2000a);
10 millas E del Oasis, Trimorphodon tau, Río Cu-
chujaqui, Masticophis mentovarius (Goldberg y
Bursey, 2004b). Material depositado: USNPC (95047,
95056).
Ciclo de vida: No se ha establecido con precisión; se
ha sugerido que ácaros oribátidos u hormigas pue-
den actuar como primer hospedero intermediario
y que, a diferencia de la mayoría de los céstodos,
las especies de este género requieren la participa-
ción de un segundo hospedero intermediario (roe-
dores, anfibios, reptiles) en el que se desarrolla la
tetratiridia; la ingestión del segundo hospedero
intermediario por parte de un carnívoro (v.g., cá-
nidos) resultaría en el desarrollo de la fase adulta
en su intestino (Padgett y Voice, 2005).
Nematotaeniidae Lühe, 1910
Cylindrotaenia americana Jewell, 1916
(figura 12)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: ND: Anaxyrus kelloggi, Lep-
todactylus melanonotus (Goldberg y Bursey, 2002).
Material depositado: USNPC (89794, 89809).
Ciclo de vida: no ha sido determinado con clari-
dad para los miembros de Nematotaeniidae; sin
embargo, Jones y Delvinquier (1991) señalaron que
el desarrollo de este grupo de céstodos involucra
un artrópodo como hospedero intermediario.
Nematotaenia dispar (Goeze, 1782) Lühe, 1899
(figura 13)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
270 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Distribución y hospederos: ND: Ollotis mazatlanensis
(Goldberg y Bursey, 2002). Material depositado:
USNPC (89798).
Ciclo de vida: véanse comentarios sobre Cylindro-
taenia americana.
Proteocephalidae La Rue, 1911
Corallobothrium fimbriatum (Essex, 1929)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: Presa El Novillo: Ictalurus
furcatus (Rosas-Valdez y Pérez-Ponce de León,
2008). Material depositado: CNHE (5927).
Ciclo de vida: no conocido para esta especie en par-
ticular, pero a partir de los ciclos estudiados se ha
establecido un patrón general: el desarrollo de es-
tos céstodos involucra a un copépodo como pri-
mer hospedero intermediario, en el que se forma
un procercoide. En algunas especies el procercoi-
de es infectivo para el hospedero definitivo (peces,
anfibios o reptiles, según la especie), pero en otras
migra a las vísceras de éste y se transforma en ple-
rocercoide, antes de emerger como adulto en la luz
de su intestino. En el ciclo generalmente intervie-
nen hospederos paraténicos (Roberts y Janovy, 2005).
Ophiotaenia magna Hannum, 1925
(figura 14)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: Yécora: Lithobates tara-
humarae (Bursey y Goldberg, 2001). Material de-
positado: USNPC (89183).
Ciclo de vida: véase patrón descrito anteriormente.
Taeniidae Ludwig, 1886
Taenia serialis (Gervais, 1847)
(figura 15)
Estado de desarrollo: metacéstodo (cenuro). Hábi-
tat: musculatura. Distribución y hospederos: Puerto
Peñasco: Lepus californicus (Lamothe-Argumedo et
al., 1997). Material depositado: CNHE (414, 415 y
511-513).
Ciclo de vida: los adultos, que se alojan en el intes-
tino de cánidos (hospederos definitivos), liberan
huevos con las heces del hospedero; éstos son in-
geridos por hospederos intermediarios (lagomor-
fos), desarrollándose un metacéstodo (cenuro) en
su musculatura. Cuando el hospedero intermedia-
rio es ingerido por el definitivo, el metacéstodo se
adhiere a su intestino, transformándose en adulto
(Roberts y Janovy, 2005).
Acanthocephala (Rudolphi, 1808)
Oligacanthorhynchidae Southwell y MacFie, 1925
Oligacanthorhynchidae gen. sp.
Estado de desarrollo: cistacanto. Hábitat: cavidad
del cuerpo, estómago, mesenterio, peritoneo. Dis-
tribución y hospederos: 20 millas E de Navojoa: Tri-
morphodon tau (Goldberg y Bursey, 2004b); Ca-
nanea: Phrynosoma ditmarsi (Goldberg y Bursey,
2000b); Choquincalmi: Oxybelis aeneus (Goldberg
y Bursey, 2001); Minas Nuevas: Masticophis men-
tovarius (Goldberg y Bursey, 2004b); ND: Crotalus
willardi (Goldberg y Bursey, 2000a), Pachymedusa
dacnicolor (Goldberg y Bursey, 2002), Rhinoche-
ilus lecontei (Goldberg et al., 1998); Yécora: Litho-
bates tarahumarae (Bursey y Goldberg, 2001).
Material depositado: USNPC (89184, 89269, 89819,
90585, 92435, 95048 y 95059).
Ciclo de vida: se desconoce para gran parte de los
géneros de la familia; recientemente se estableció
el ciclo biológico de Oligacanthorhynchus tortuosa,
una especie ampliamente distribuida en México
parasitando marsupiales (véase Monet-Mendoza et
al., 2005); en él interviene un milípedo como hos-
pedero intermediario, en el que se desarrolla la lar-
va infectiva (cistacanto), la cual es liberada en el
intestino del hospedero definitivo, donde alcanza
el estado adulto (Richardson, 2006).
Nematoda Rudolphi, 1808
Anisakidae (Railliet y Henry, 1912) Skjabin y Ka-
rokhin, 1945
Contracaecum sp.
(figura 16)
Estado de desarrollo: larva. Hábitat: cavidad del cuer-
po. Distribución y hospederos: Arroyo Aguajita: Poe-

ciliopsis monarca, Poeciliopsis occidentalis, Poeciliopsis
prolifica (Vrijenhoek, 1978); Esperanza: Ictalurus
punctatus (Hernández-Martínez, 1992); Presa El No-
villo: Micropterus salmoides (Lowe et al., 1977).
Material depositado: USNPC (89796, 89802 y
89832).
Ciclo de vida: los hospederos definitivos de los miem-
bros de este género son aves piscívoras y mamífe-
ros asociados con peces (dulceacuícolas, marinos o
estuarinos); las hembras de estos parásitos ponen
sus huevos en el estómago del hospedero y éstos
salen con las heces. En el agua el huevo desarrolla
la larva de primer estadio y más tarde la larva de
segundo estadio (L2). La L2 eclosiona en el agua y
es consumida por hospederos intermediarios (es-
pecialmente copépodos), estableciéndose en su he-
mocele. Los peces que consumen en su dieta estos
invertebrados desarrollan la larva de tercer estadio
(Anderson, 2000).
Ascarididae Baird, 1853
Ophidascaris ochoterenai Caballero, 1939
(figura 17)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: estómago.
Distribución y hospederos: 20 millas-E de Navojoa:
Trimorphodon tau (Goldberg y Bursey, 2004b). Sin
material depositado.
Ciclo de vida: el género Ophidascaris contiene aproxi-
madamente 25 especies; sin embargo, sólo se ha es-
tablecido para dos de ellas: O. labiatopapillosa y O.
moreliae. En ambas especies, los huevos, contenien-
do larvas infectivas, son eliminados con las heces
del hospedero definitivo (serpientes y lagartijas).
Cuando un hospedero intermediario (un anfibio
o un mamífero pequeño) ingiere los huevos, se li-
bera una larva de segundo estadio que se aloja en
tejido subcutáneo. El hospedero definitivo se in-
fecta a través de la ingesta del intermediario (An-
derson, 2000).
Porrocaecum sp.
(figura 18)
Estado de desarrollo: Larva. Hábitat: mesenterio.
HELMINTOS PARÁSITOS DE VERTEBRADOS SILVESTRES 271
Distribución y hospederos: ND: Thamnophis validus
(Goldberg y Bursey, 2004a). Material depositado:
USNPC (92783).
Ciclo de vida: los huevos del nemátodo son libera-
dos al medio junto con las heces del hospedero de-
finitivo (aves), en donde se desarrollan el primer y
segundo estadio larval; éstos son consumidos por
lombrices de tierra, liberando larvas que invaden
sus vasos sanguíneos y se desarrollan al tercer esta-
dio. La infección al hospedero definitivo ocurre a
través de la ingestión de las lombrices terrestres o
bien de hospederos paraténicos (peces, anfibios y
ocasionalmente reptiles), que se alimentan de lom-
brices parasitadas (Anderson, 2000).
Atractidae (Railliet, 1917) Travassos, 1919
Atractis impura Caballero, 1944
(figura 19)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: desierto: Gopherus sp.
(Petter y Douglass, 1976). Material depositado:
MNHNP.
Ciclo de vida: no se conoce para esta especie. Los
miembros de la familia Atractidae se pueden en-
contrar en anfibios, reptiles, mamíferos y peces. El
desarrollo de sus huevos es inusual, ya que la larva
del tercer estadio se desarrolla dentro del útero y
esta larva autoinfecta al hospedero. Se ha señalado
que la infección entre tortugas probablemente ocu-
rra durante la etapa de atracción sexual (Ander-
son, 2000).
Cyrtosomum scelopori Gedoelst, 1919
(figura 20)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino, cloa-
ca. Distribución y hospederos: ND: Ctenosaura hemi-
lopha (Gambino y Heyneman, 1960). Sin mate-
rial depositado.
Ciclo de vida: véanse notas sobre Atractis impura.
Cyrtosomum penneri Gambino, 1957
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
272 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Distribución y hospederos: ND: Callisaurus draconoi-
des gabbii (Gambino y Heyneman, 1960). Sin ma-
terial depositado.
Ciclo de vida: véanse notas sobre Atractis impura.
Cosmocercidae (Railliet, 1916)
Aplectana incerta Caballero, 1949
(figura 21)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: ND: Ollotis mazatlanen-
sis, Smilisca baudini (Goldberg y Bursey, 2002).
Material depositado: USNPC (89799 y 89829).
Ciclo de vida: no se cuenta con información sobre
el ciclo de vida de esta especie. Sin embargo, el
género Aplectana tiene un ciclo de vida directo. En
el intestino del hospedero definitivo (anuros) las
hembras producen huevos que larvan en el útero.
Éstos son liberados junto con las heces y son de-
positados en el agua, donde se desarrollan las lar-
vas de segundo y tercer estadio; esta última pene-
tra la piel del hospedero y migra hacia el recto. La
larva que se encuentra en el agua también puede
ser ingerida por renacuajos y desarrollar el adulto;
de igual forma, el parásito puede ser retenido a tra-
vés de la metamorfosis o un anuro adquirir el pará-
sito cuando ingiere un renacuajo infectado (An-
derson, 2000).
Aplectana itzocanensis Bravo-Hollis, 1943
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino. Dis-
tribución y hospederos: ND: Anaxyrus kelloggi, Ollo-
tis mazatlanensis, Leptodactylus melanonotus, Pachy-
medusa dacnicolor, Smilisca baudini (Goldberg y
Bursey, 2002). Material depositado: USNPC (89795,
89800, 89810, 89816 y 89830).
Ciclo de vida: véanse notas sobre Aplectana incerta.
Cosmocerca podicipinus Baker y Vaucher, 1984
(figura 22)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino. Dis-
tribución y hospederos: ND: Leptodactylus melanono-
tus (Goldberg y Bursey, 2002). Material deposita-
do: USNPC (89811).
Ciclo de vida: se conoce para unas cuantas especies
del género, entre las que no se incluye C. podicipin-
nus. En especies como Cosmocercoides commutata,
de los huevos que son liberados al medio junto
con las heces del anfibio (hospedero definitivo),
emerge una larva que muda pocos días después.
Esta larva penetra la piel del anfibio, migrando a
los pulmones para finalmente establecerse en el
intestino (Anderson, 2000).
Cosmocercella haberi Steiner, 1924
(figura 23)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: ND: Pachymedusa dacni-
color (Goldberg y Bursey, 2002). Material deposi-
tado: USNPC (89817).
Ciclo de vida: no conocido para el género.
Diaphanocephalidae Travassos, 1920
Kalicephalus inermis Molin, 1861
(figura 24)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino. Dis-
tribución y hospederos: 20 millas-E de Navojoa: Tri-
morphodon tau (Goldberg y Bursey, 2004b). Ma-
terial depositado: USNPC (95057).
Ciclo de vida: son parásitos del tubo digestivo de
serpientes y raramente de lagartos. Las hembras
depositan sus huevos en un avanzado estado de
segmentación (mórula). El desarrollo del huevo y
los estadios larvales son rápidos en el agua. Las lar-
vas invaden el estómago y la pared intestinal y se
enquistan en la mucosa donde se desarrolla la lar-
va de cuarto estadio. La forma en cómo se infectan
las serpientes en condiciones naturales no se cono-
ce (Anderson, 2000).
Gnathostomatidae Railliet, 1895
Spiroxys sp.
(figura 25)
Estado de desarrollo: larva. Hábitat: mesenterio.
Distribución y hospederos: ND: Leptodactylus mela-

nonotus (Goldberg y Bursey, 2002). Material depo-
sitado: USNPC (89814).
Ciclo de vida: son parásitos de la mucosa gástrica
de tortugas. Los huevos son depositados en el agua
por la hembra en el primero de dos estados celula-
res. Cuando éstos son liberados, se desarrolla la se-
gunda larva dentro de la cutícula de la primera;
posteriormente, las larvas son ingeridas por copépo-
dos del género Cyclops y dentro del hemocele de
estos invertebrados se desarrolla la larva de tercer
estadio, la cual es infectiva para el hospedero defi-
nitivo. Sin embargo, los copépodos generalmente
son ingeridos por hospederos paraténicos (peces,
ranas), en cuyo mesenterio se enquistan (Ander-
son, 2000).
Kathlaniidae (Lane, 1914) Travassos, 1918
Falcaustra inglisi (Anderson, 1964) Baker, 1980
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: Yécora: Lithobates tara-
humarae (Bursey y Goldberg, 2001). Material de-
positado: USNPC (89186).
Ciclo de vida: no es conocido con precisión para
las especies del género; sin embargo, se han identi-
ficado larvas del tercer estadio de Falcaustra spp.
en peces y caracoles de agua dulce. Probablemente
la infección al hospedero definitivo sea por vía oral
y los caracoles y peces actúen como hospederos pa-
raténicos (Anderson, 2000).
Falcaustra lowei Bursey y Goldberg, 2001
(figura 26)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: Yécora: Lithobates tara-
humarae (Bursey y Goldberg, 2001). Material de-
positado: USNPC (89178).
Ciclo de vida: véanse comentarios para Falcaustra
inglisi.
Molineidae (Skrjabin y Schulz, 1937) Durette-
Desset y Chabaud, 1977
Oswaldocruzia pipiens Walton, 1929
(figura 27)
HELMINTOS PARÁSITOS DE VERTEBRADOS SILVESTRES 273
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: estómago, in-
testino. Distribución y hospederos: ND: Ollotis ma-
zatlanensis, Leptodactylus melanonotus (Goldberg y
Bursey, 2002); Yécora: Lithobates tarahumarae
(Bursey y Goldberg, 2001). Material depositado:
USNPC (89188, 89801 y 89812).
Ciclo de vida: los huevos son depositados por las
hembras junto con sus heces, en las cuales se desa-
rrollan las larvas de primer estadio. Posteriormen-
te, estas larvas son liberadas en el medio, en donde
alcanzan el tercer estadio, infectivo para el hospe-
dero definitivo; la infección del hospedero defini-
tivo se presenta por penetración cutánea (Ander-
son, 2000).
Onchocercidae (Leiper, 1911)
Macdonaldius andersoni Chabaud y Frank, 1961
(figura 28)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: arteria iliaca.
Distribución y hospederos: ND: Heloderma suspectum
(CNHE). Material depositado: CNHE (3664).
Ciclo de vida: no se conoce para esta especie; sin em-
bargo, se cuenta con información sobre especies
como M. oschei, en la que las microfilarias invaden
y se desarrollan en los tubos de Malpigio del vec-
tor (un díptero o una garrapata); después de 14-20
días ocurre la primer muda y 20-25 días más ade-
lante, la segunda. La larva migra y se aloja en la
musculatura subfaríngea del vector, que la trans-
mite por piquete al hospedero definitivo (Ander-
son, 2000).
Foleyellides striatus (Ochoterena y Caballero,
1932) Caballero, 1935
(figura 29)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: cavidad del
cuerpo. Distribución y hospederos: Yécora: Lithoba-
tes tarahumarae (Bursey y Goldberg, 2001). Mate-
rial depositado: USNPC (89187).
Ciclo de vida: no se tiene información sobre el mis-
mo, aunque probablemente siga un patrón similar
al descrito para las especies del género Macdonal-
dius (véase arriba).
274 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Oxyuridae Cobbold, 1864
Heteromyoxyuris longejector Quentin, 1973
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino. Dis-
tribución y hospederos: Mazatán: Perognathus am-
plus (García-Prieto et al., 2008). Material deposita-
do: CNHE (5252).
Ciclo de vida: los miembros de la familia Oxyuri-
dae son estrictamente monoxenos. Típicamente,
las hembras producen huevos de cáscara gruesa y
operculados. En algunas especies, los huevos son
depositados en estados tempranos de desarrollo y
alcanzan el estado infectivo cuando salen con las
heces del hospedero. En otros miembros del gru-
po, las hembras grávidas migran del ano del hos-
pedero y depositan los huevos en la región peria-
nal, donde completan su desarrollo hasta el estado
infectivo; los huevos son entonces transferidos del
ano a la boca del hospedero por vía manual (An-
derson, 2000).
Pharyngodonidae Travassos, 1919
Alaeuris caballeroi Petter y Douglass, 1976
(figura 30)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: desierto: Gopherus agas-
sizi (Petter y Douglass, 1976) Material depositado:
MNHNP.
Ciclo de vida: el ciclo de vida de esta especie es des-
conocido. Sin embargo, en otras especies del género
(por ejemplo: A. caudatus y A. vogelsangi) se desa-
rrollan dos tipos de hembras; las del primer tipo
liberan huevos no embrionados, que salen con las
heces del hospedero definitivo (tortuga); en el am-
biente, los huevos embrionan y se desarrollan en
su interior larvas de tercer estadio, que son infecti-
vas para el reptil. El segundo tipo de hembras pro-
ducen huevos conteniendo larvas totalmente desa-
rrolladas, que al ser liberadas en el intestino del hos-
pedero, son autoinfectivas (Anderson, 2000).
Alaeuris gopheri Petter y Douglass, 1976
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: desierto: Gopherus agas-
sizi, Gopherus flavomarginatus (Petter y Douglass,
1976). Material depositado: MNHNP.
Ciclo de vida: véanse comentarios sobre Alaeuris
caballeroi.
Alaeuris kinsellai Petter y Douglass, 1976
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino. Dis-
tribución y hospederos: desierto: Gopherus agassizi (Pet-
ter y Douglass, 1976). Material depositado: MNHNP.
Ciclo de vida: véanse comentarios sobre Alaeuris
caballeroi.
Alaeuris longicollis (Walton, 1927) Petter y Do-
uglass, 1976
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino.
Distribución y hospederos: desierto: Gopherus agas-
sizi (Petter y Douglass, 1976). Material depositado:
MNHNP.
Ciclo de vida: véanse comentarios sobre Alaeuris
caballeroi.
Alaeuris paramazzottii Petter y Douglass, 1976
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino. Dis-
tribución y hospederos: desierto: Gopherus agassizi (Pet-
ter y Douglass, 1976). Material depositado: MNHNP.
Ciclo de vida: véanse comentarios sobre Alaeuris
caballeroi.
Gopheruris aspicula Petter y Douglass, 1976
(figura 31)
Estado de desarrollo: ND. Hábitat: colon. Distribu-
ción y hospederos: desierto: Gopherus sp. (Petter y
Douglass, 1976). Material depositado: MNHNP.
Ciclo de vida: desconocido para el género.
Spauligodon giganticus (Read y Amrein, 1953)
(figura 32)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: intestino. Dis-
tribución y hospederos: ND: Sceloporus jarrovi (Gol-

dberg et al., 1996). Sin material depositado.
Ciclo de vida: directo, la infección al hospedero de-
finitivo ocurre a través de la ingestión de huevos
(Goldberg et al., 1996).
Tachygonetria dentata (Drasche, 1884)
Estado de desarrollo: ND. Hábitat: intestino. Distri-
bución y hospederos: desierto: Gopherus sp. (Petter
y Douglass, 1976). Material depositado: MNHNP.
Ciclo de vida: las especies de este género pueden
producir dos tipos de huevos: los primeros (no
embrionados) son eliminados con las heces del
hospedero definitivo, madurando hasta larva de
tercer estadio dentro de los huevos, los cuales al
ser ingeridos se desarrollan hasta adultos en el in-
testino de sus hospederos. El segundo tipo de hue-
vo contiene larvas totalmente desarrolladas; estos
huevos liberan a la larva en el intestino del hospe-
dero definitivo, produciéndose la autoinfección
(Anderson, 2000).
Tachygonetria macrolaimus (Von Linstow, 1899)
(figura 33)
Estado de desarrollo: ND. Hábitat: intestino. Distri-
bución y hospederos: desierto: Gopherus sp. (Petter
y Douglass, 1976). Material depositado: MNHNP.
Ciclo de vida: véanse notas para T. dentata.
Thaparia microcephala Petter y Douglass, 1976
(figura 34)
Estado de desarrollo: ND. Hábitat: colon. Distribu-
ción y hospederos: desierto: Gopherus sp. (Petter y
Douglass, 1976). Material depositado: MNHNP.
Ciclo de vida: los miembros del orden Oxyurida,
al que pertenece este género, tienen ciclos de vida
directos, infectando a sus hospederos definitivos a
través de la ingestión de huevos (Anderson, 2000).
Physalopteridae (Railliet, 1893) Leiper, 1908
Physaloptera retusa Rudolphi, 1819
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: estómago.
HELMINTOS PARÁSITOS DE VERTEBRADOS SILVESTRES 275
Distribución y hospederos: ND: Sceloporus jarrovi
(Goldberg et al., 1996). Sin material depositado.
Ciclo de vida: véanse comentarios (abajo) para Phy-
saloptera sp.
Physaloptera sp.
(figura 35)
Estado de desarrollo: larva. Hábitat: estómago. Dis-
tribución y hospederos: Cananea: Phrynosoma dit-
marsi (Goldberg y Buersey, 2000b); ND: Anaxyrus
kelloggi, Ollotis mazatlanensis, Pachymedusa dacni-
color, Smilisca baudini (Goldberg y Bursey, 2002);
Yécora: Lithobates tarahumarae (Bursey y Goldberg,
2001). Material depositado: USNPC (89189, 89268,
89797, 89803, 89818 y 89833).
Ciclo de vida: de manera general, los adultos de es-
te género se encuentran en el estómago de sus hos-
pederos (reptiles, aves y mamíferos). Los huevos sa-
len con las heces del hospedero conteniendo una
larva de primer estadio. Éstos, al ser ingeridos por
insectos, liberan a la larva que invade la pared del
intestino, sufriendo dos mudas para transformase
en larva de tercer estadio. Esta larva es infectiva pa-
ra el hospedero definitivo, que se parasita al inge-
rir a los insectos al igual que los hospederos para-
ténicos (anfibios y reptiles) (Anderson, 2000).
Skrjabinoptera phrynosoma (Ortlepp, 1922)
Schulz, 1927
(figura 36)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: boca (?), esó-
fago (?), estómago, intestino. Distribución y hospe-
deros: ND: Phrynosoma ditmarsi (Roth, 1971), Phry-
nosoma hernandezi (Walton, 1927), Phrynosoma
mcallii (Goldberg et al., 1993). Material deposita-
do: USNPC (82645).
Ciclo de vida: su transmisión revela adaptaciones
inusuales para sobrevivir en condiciones de aridez.
Los huevos en el útero son contenidos por cápsu-
las de paredes gruesas, con 5 a 69 huevos. Las hem-
bras grávidas son liberadas junto con las heces del
hospedero; los huevos dentro de las cápsulas o de
las hembras muertas pueden sobrevivir períodos
276 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
muy largos en condiciones de sequía. Los hospe-
deros intermediarios son hormigas, cuyas larvas in-
gieren los huevos y en ellas se desarrolla el tercer es-
tadio de este nemátodo. Ésta es la fase infectiva para
el reptil, que se parasita al ingerir hormigas infec-
tadas (Anderson, 2000).
Quimperiidae (Gendre, 1928) Baylis, 1930
Subulascaris falcaustriformis Texeira de Freitas y
Dobbin, 1957
(figura 37)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: cavidad del
cuerpo. Distribución y hospederos: Yécora: Lithoba-
tes tarahumarae (Bursey y Goldberg, 2001). Mate-
rial depositado: USNPC (89191).
Ciclo de vida: poco estudiado para los miembros de
esta familia en general. Observaciones prelimina-
res sobre el desarrollo de especies de otros géneros
(v.g., Paraquimperia) sugieren que el ciclo es indirec-
to e involucra la participación de peces o insectos
como hospederos paraténicos (Anderson, 2000).
Rhabdiasidae Railliet, 1916
Rhabdias americanus Baker, 1978
(figura 38)
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: pulmones.
Distribución y hospederos: ND: Anaxyrus kelloggi,
Ollotis mazatlanensis, Smilisca baudini (Goldberg
y Bursey, 2002). Material depositado: USNPC (89796,
89802 y 89832).
Ciclo de vida: las larvas entran al hospedero defini-
tivo por penetración de la piel, para posteriormente
migrar hacia la cavidad del cuerpo y desarrollar lar-
vas del tercer y cuarto estadios, así como el adulto
inmaduro hermafrodita. El adulto inmaduro inva-
de los pulmones y en ellos madura y produce hue-
vos. Los huevos pasan por el sistema respiratorio
del hospedero, son deglutidos y salen con las heces
para depositarse en el ambiente (Anderson, 2000).
Rhabdias ranae Walton, 1929
Estado de desarrollo: adulto. Hábitat: pulmones.
Distribución y hospederos: ND: Leptodactylus mela-
nonotus (Goldberg y Bursey, 2002); Yécora: Litho-
bates tarahumarae (Bursey y Goldberg, 2001).
Material depositado: USNPC (89190 y 89813).
Ciclo de vida: al igual que en el caso de R. ameri-
canus, la infección del anfibio por esta especie ocu-
rre a través de penetración cutánea, siguiendo un
desarrollo similar al referido previamente (Ander-
son, 2000).
Spirocercidae (Chitwood y Wehr, 1932)
Physocephalus sp.
(figura 39)
Estado de desarrollo: larva. Hábitat: mesenterio.
Distribución y hospederos: ND: Ollotis mazatlanensis
(Goldberg y Bursey, 2002). Material depositado:
USNPC (89804).
Ciclo de vida: Conocido para Physocephalus sexala-
tus, especie que parasita el estómago de mamífe-
ros. Los hospederos intermediarios son escaraba-
jos, donde la larva de primer estadio que emerge
de los huevos muda dos veces, transformándose
en infectiva (de tercer estadio) para el hospedero
definitivo que se infecta al ingerir los escarabajos.
Esta misma vía de infección explica la presencia de
la larva infectiva en anfibios, reptiles y aves (An-
derson, 2000).
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280 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina I. TREMATODOS: (1) Diplostomum sp. (2) Clinostomum complanatum. (3) Gorgoderina attenuata. (4) Haematoloechus brevi-
plexus. (5) Langeronia macrocirra. (6) Alloglossidium corti. (7) Glypthelmins quieta. (8) Rauschiella poncedeleoni. (9) Megalodiscus
temperatus.
 HELMINTOS PARÁSITOS DE VERTEBRADOS SILVESTRES 281

Lámina 2. CESTODOS: (10) Oochoristica scelopori: a) escólex, b) proglótido maduro, c) huevo. (11) Mesocestoides sp. (tetratiridia).
(12) Cylindrotaenia americana: a) escólex, b) proglótidos grávidos. (13) Nematotaenia dispar; a) escólex, b) proglótido grávido.
(14) Ophiotaenia magna: a) escólex, b) proglótido maduro. (15) Taenia serialis (coenuro).
282 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 3. NEMÁTODOS: (16) Contracaecum sp. (larva), región anterior. (17) Ophidascaris ochoterenai: a) región anterior, b) región
posterior, c) corte cefálico. (18) Porrocaecum sp., región anterior. (19) Atractis impura: a) región anterior, b) región posterior, c) cor-
te cefálico. (20) Cyrtosomum scelopori: a) región anterior, b) región posterior. (21) Aplectana incerta: a) región anterior, b) región
posterior. (22) Cosmocerca podicipinus: a) región anterior, b) región posterior. (23) Cosmocercella haberi, región posterior.
 HELMINTOS PARÁSITOS DE VERTEBRADOS SILVESTRES 283

Lámina 4. NEMÁTODOS: (24) Kalicephalus inermis: a) región anterior; b) región posterior. (25) Spiroxys sp.: a) región anterior, b) re-
gión posterior. (26) Falcaustra lowei: a) región anterior, b) región posterior, c) corte cefálico. (27) Oswaldocruzia pipiens: a) región
anterior, b) región posterior. (28) Macdonaldius andersoni, región posterior. (29) Foleyellides striatus: a) región anterior, b) re-
gión posterior, c) corte cefálico. (30) Alaeuris caballeroi: a) región anterior, b) región posterior. (31) Gopheruris aspicula: a) región
anterior, b) región posterior.
284 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 5. NEMÁTODOS: (32) Spauligodon giganticus: a) región posterior hembra, b) región posterior macho. (33) Tachygonetria
macrolaimus: a) región anterior, b) región posterior, c) corte cefálico. (34) Thaparia microcephala: a) región anterior, b) región
posterior. (35) Physaloptera sp. (larva): a) región anterior, b) corte cefálico. (36) Skrjabinoptera phrynosoma: a) región anterior,
b) región posterior. (37) Subulascaris falcaustriformis: a) región anterior, b) región posterior. (38) Rhabdias americana: a) región
anterior, b) región posterior. (39) Physocephalus sp. (larva): a) región anterior, b) región posterior.

MOLUSCOS TERRESTRES
JIM I. MEAD,1 EDNA NARANJO-GARCÍA,2 LANCE H. GILBERTSON3 Y R. WAYNE VAN DEVENDER4
RESUMEN. En la actualidad se conocen 59 especies
de moluscos terrestres del estado de Sonora repar-
tidos en 27 géneros y distribuidos en 17 familias.
Dentro de los taxones dominantes que se conocen
de Sonora hay doce especies de la familia Pupilli-
dae (micromoluscos), ocho del género Holospira, fa-
milia Urocoptidae, y quince del género Sonorella,
familia Xanthonychidae. En la actualidad se des-
conoce qué tan compleja y rica es la fauna del esta-
do de Sonora y es necesario realizar más trabajo de
campo para (1) documentar y describir nuevas es-
pecies que puedan estar presentes, en especial de
géneros muy diversos como Sonorella y Holospira,
(2) comprender mejor la distribución geográfica
de las especies, (3) relacionar la distribución de las
especies conocidas con las comunidades vegetales
y parámetros climáticos, (4) determinar la locali-
dad tipo de táxones encontrados en muestras de ma-
terial acarreado por el agua, (5) estudiar la anatomía
interna desconocida en varios taxones y (6) com-
parar la malacofauna actual con la fauna fósil para
determinar las modificaciones que ha sufrido el
mosaico de faunas con los cambios climáticos que
han acontecido los últimos cien mil años.
ABSTRACT. Presently 59 species in 27 genera and
17 families of terrestrial mollusks are known from
the state of Sonora. Among the dominant taxa,
twelve species of Pupillidae (among the micromo-
llusks), eight species of Holospira of the family Uro-
coptidae, and fifteen species of Sonorella of the Xan-
thonychidae are known to live today in Sonora. It
1
East Tennessee State University.
2
Universidad Nacional Autónoma de México.
3
Natural History Museum of Los Angeles County.
4
Appalachian State University.
Mead, J.I., E. Naranjo-García, L. Gilbertson y R.W. Van Devender. 2009. Moluscos terrestres.. En: F.E. Molina-Freaner
y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 285-291.
285
is clear that we really do not understand how com-
plex and rich the Sonoran malacofauna is today. Ad-
ditional field work in Sonora is needed: (1) to lo-
cate presently undescribed species of various gen-
era, that could be present, particularly of speciose
genera such as Sonorella and Holospira, (2) to bet-
ter understand the geographic distribution of spe-
cies, (3) to relate known distribution of species with
plant communities and climatic features, (4) to de-
termine the type locality of taxa based on drift ma-
terial, (5) to study the soft anatomy of taxa where
these data is lacking, and (6) to put the present
malacofauna into a time perspective, the fossil fau-
nas are in need of study to determine how the
mosaics of the faunas have altered through the cli-
matic changes known to have occurred over the
past hundred thousand years.
INTRODUCCIÓN
Los caracoles terrestres de México y Estados Uni-
dos han llamado la atención de los taxónomos por
muchos años (Pilsbry 1939, 1940, 1946, 1948a,
1948b, 1953 y 1956). Thompson (2008) calculó
que se conoce cerca de 35% de la fauna de México
y Centroamérica, mientras que Naranjo-García
(2003) piensa que se conoce en general diez por
ciento de la malacofauna de México. Recientemen-
te la filogenia de caracoles y babosas terrestres fue
descrita por Wade et al. (2006); no obstante, con
respecto al pasado reciente y a los últimos dos mi-
llones de años de historia de la Tierra (Pleistoce-
no) y los efectos de los cambios climáticos (episo-
dios glaciales e interglaciales) sobre los caracoles y
286 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
babosas terrestres en el norte de México, éstos aún
no se han evaluado.
Mead et al. (2006 y 2007) registraron depósi-
tos de caracoles fósiles en Térapa, al sur de Mocte-
zuma, en el centro-este de Sonora, de aproxima-
damente cincuenta mil años de antigüedad. Como
se espera de un depósito de un pantano, la mayo-
ría de los moluscos encontrados son acuáticos, en-
tre ellos están las pequeñas almejas Pisidium y los
caracoles planórbidos y limneidos. Los primeros
caracoles terrestres identificados incluyen succíni-
dos, Gastrocopta cristata, G. pilsbryana y Gastrocopta
sp., Vertigo ovata y Vertigo sp. (Mead, datos pers.
sin publ.). Faltan más estudios sobre comunidades
de caracoles fósiles para entender cómo se han mo-
dificado éstas en respuesta a los grandes cambios
climáticos de los pasados cien mil años.
Naranjo-García (1993) elaboró una breve his-
toria de los estudios sobre moluscos recientes del
oeste de México que incluye a Sonora, cuya mala-
cofauna pertenece en gran parte a lo que Bequaert
y Miller (1973) llamaron la Provincia de Moluscos
del Suroeste (Southwestern Molluscan Province).
No obstante, a pesar del panorama detallado del
gran suroeste tratado por Bequaert y Miller (1973),
el conocimiento de la malacofauna del estado de
Sonora es limitado.
MALACOFAUNA SONORENSE
Con respecto a moluscos terrestres de Sonora se
conoce un total de 59 especies pertenecientes a 27
géneros y 17 familias (véase tabla 1 en disco com-
pacto). Dentro de los taxones dominantes están los
Pupillidae (micromoluscos) con doce especies, Ho-
lospira de la familia Urocoptidae con ocho espe-
cies y Sonorella de la Xanthonychidae con quince.
Sin embargo, la complejidad de las comunidades
bióticas (Búrquez et al., 1999; Búrquez y Martí-
nez, 2004) y la amplia gama de climas de Sonora
sugieren que la diversidad de moluscos es posible-
mente mucho más rica que la registrada hasta la ac-
tualidad.
Los moluscos de las islas bajo la jurisdicción de
Sonora son muy poco conocidos y representan un
campo virgen para la exploración malacológica que
merecería un capítulo aparte.
Con relación al tratamiento taxonómico se si-
gue la clasificación de Vaught (1989) y Schileyko
(1991; véase tabla 1 en disco compacto). Algunas
especies han sido bien estudiadas taxonómicamente
mientras que otras necesitan estudiarse. Los cara-
coles de concha grande (con más de 0.5 cm de
diámetro) como Sonorella (Xanthonychidae), Ho-
lospira (Urocoptidae) y Oreohelix (Oreohelicidae)
son los moluscos sonorenses mejor estudiados [So-
norella formaba parte de la familia Helminthoglyp-
tidae; sin embargo, Schileyko (1991) coloca el gé-
nero en la Xanthonychidae]. Numerosas especies
pequeñas (micromoluscos, con diámetro menor a
0.5 cm) que habitan en la hojarasca, macizos de
pastos y otros microhábitats protegidos necesitan
de una extensa revisión (Naranjo-García, 1991).
En Sonora no se han encontrado babosas Lima-
cidae vivas (Naranjo-García, 1991). Al parecer De-
roceras, posiblemente D. laeve, es la única babosa
nativa de la Provincia Malacológica del Suroeste
(Pilsbry, 1948a; Bequaert y Miller, 1973). En ya-
cimientos modernos y fósiles al sur de Arizona cerca
de la frontera se han recuperado las conchas inter-
nas de esta babosa (Mead, 1991). Si consideramos
que especies de Deroceras recientes en el suroeste
habitan bosques a gran altitud (Pilsbry, 1948a), po-
dría encontrarse algún representante del género en
la sierra de los Ajos en el norte de Sonora o en los
bosques de pino-encino de la Sierra Madre Occi-
dental al este de Sonora (Mead, datos sin publ.).
La posibilidad de agregar babosas Limacidae a la
fauna de Sonora en nuevas recolectas se incremen-
ta ya que se han registrado babosas sin concha de
la familia Philomycidae en la sierra Púrica (véase
tabla 1 en disco compacto).
Por otro lado, Humboldtiana sp. es un caracol
grande que representa una intrusión del género por
el este del estado. El género se distribuye princi-
palmente en las tierras altas del Altiplano Mexica-
no (Bequaert y Miller, 1973). Fue descrito recien-
temente del bosque de pino-encino en altitudes de
1 560-2 060 metros en el área de Yécora en la par-

te más oriental de Sonora (Mejía-Guerrero et al.,
en prensa); esa publicación constituye el primer
registro del género en Sonora. Mejía-Guerrero
(2005), con base en un análisis de dispersión vica-
riante, sugiere que el área ancestral de Humboldtia-
na se localiza al sur de Chihuahua, por lo que el
registro del género en Sonora en la actualidad marca
el límite oeste de su distribución.
En Sonora, los caracoles de la familia Urocop-
tidae (una de las familias con mayor número de es-
pecies en México) están representados por ocho espe-
cies de Holospira. Una de ellas, H. ferrissi, se locali-
za principalmente en Arizona, mientras que H. cy-
clostomma se encuentra hacia el sur en Sinaloa (co-
mo concha en material acarreado por el río). Las
holospiras de Sonora y Sinaloa están separadas de
otros miembros del género en México por la Sie-
rra Madre Occidental y fueron consideradas den-
tro de un «grupo especial» por Pilsbry (1953), con
base en ciertos caracteres de la concha.
Holospira vive en hábitats secos, usualmente en
taludes expuestos con rocas calizas. Los hábitats de
rocas calizas, en el noreste de Sonora, soportan ve-
getación del tipo Matorral Xerófilo Chihuahuen-
se a altitudes de 1 150-1 300 metros. El caso de Ho-
lospira minima es interesante, ya que vive en pe-
queñas colinas de 300 a 350 metros de altitud con
vegetación del tipo Planicies de Sonora de la sub-
división del Desierto Sonorense, cerca de Hermo-
sillo en el centro del estado. Su concha es de color
blanco y posee costillas axiales moderadamente
grandes y atípicamente huecas, caracteres que pue-
den ser adaptaciones para sobrevivir durante el in-
tenso calor de verano de su abierto y rocoso hábi-
tat con vegetación baja.
Las descripciones de las primeras holospiras de
Sonora [H. remondi (Gabb, 1865) y H. minima
von Martens, 1897] se basaron en material de con-
cha. Posteriormente, Pilsbry (1953) describió H.
cyclostoma y H. dentaxis con material de conchas
acarreadas río abajo por sistemas de ríos muy gran-
des como el Yaqui y por arroyos pequeños. Poco se
sabe de las verdaderas localidades tipo, hábitats o
la anatomía interna de esas especies. El estado taxo-
nómico de otra especie (H. kinonis) proveniente de
MOLUSCOS TERRESTRES 287
material de acarreo es incierto; su concha alta y del-
gada se parece a aquellas del género Epirobia. Es-
tudios recientes de la anatomía de ejemplares vi-
vos, recolectados a mano en localidades definidas,
han producido nuevos datos significativos que re-
sultaron en la descripción de H. hoffmani y H. mil-
leri (Gilbertson, 1989 y 1993; Gilbertson y Na-
ranjo-García, 1998 y 2004).
MOLUSCOS TROPICALES
Algunas especies de caracoles neotropicales forman
parte de la fauna de Sonora y alcanzan su distribu-
ción más norteña en la porción sur del estado. Otras
especies tienen un límite más hacia el norte y pe-
netran en la Provincia Malacológica del Suroeste
siguiendo los valles de los tributarios norteños del
río Yaqui, en el noreste del estado, que se internan
en una especie de cuña en el sistema. Los géneros
de moluscos tropicales en Sonora comprenden a
Euglandina, Helicina, Karolus, Lamellaxis, Polygyra
y Pseudosubulina (Naranjo-García, 1991 y este ca-
pítulo; véase tabla 1 en disco compacto).
El límite sur de la Provincia Malacológica del
Suroeste fue definido por Bequaert y Miller (1973)
en el paralelo 28° de latitud N, inmediatamente al
sur del límite austral del ámbito de distribución de
Sonorella, muy cerca de la transición entre el Neo-
trópico y los biomas templados norteños en el este
de Sonora. Los elementos malacológicos neotro-
picales no son bien conocidos y requieren de ma-
yor atención (al sur de Sonora y a lo largo de los
ríos tropicales Mayo y Yaqui, así como de sus tri-
butarios del norte en el sureste de Arizona y no-
roeste de Chihuahua). Algunos animales y plantas
tropicales tienen su límite de distribución en el sur
de Arizona en pastizales desérticos y en bosques de
encino a 1 220-1 525 metros de altitud. Algunos
ejemplos son la víbora Oxybelis aeneus (Van De-
vender et al., 1994) y el colorín/chilicote, Erythri-
na flabelliformis. La explicación de ese efecto de cuña
se debe a que las especies tropicales están limitadas
en las altas elevaciones por las temperaturas de con-
gelación y en las elevaciones bajas por la aridez. Los
288 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
moluscos tropicales posiblemente muestren tam-
bién ese patrón biogeográfico.
ESPECIES NO NATIVAS (INTRODUCIDAS)
Y CONSERVACIÓN
El único caracol introducido que se conoce en So-
nora es la especie del Mediterráneo Rumina deco-
llada, la cual se ha observado en Álamos después
de una fuerte lluvia (CNMO 1386, 22 julio de 1995;
Colección Nacional de Moluscos, Instituto de Bio-
logía, Universidad Nacional Autónoma de Méxi-
co). No hemos notado ningún impacto de este ca-
racol omnívoro en poblaciones de otros caracoles
o sobre la vegetación.
La perturbación de los hábitats naturales por
los asentamientos humanos, la agricultura, la de-
forestación para convertir los bosques en pastiza-
les, el ramoneo por el ganado, tienen un fuerte
impacto en la mayoría de la vida silvestre, inclu-
yendo a los moluscos. Ya que la mayor parte de las
especies de moluscos terrestres americanos llevan
una vida solitaria y sus puestas de huevos son pe-
queñas (Burch, 1962), su respuesta a cambios en
los hábitats debido al represamiento de los ríos,
introducción de plantas y otras acciones, es impre-
decible.
Van Devender et al. (en este vol.) registran 37
especies de plantas introducidas (cerca del quince
por ciento de la flora) que son consideradas inva-
soras con potencial para dañar los hábitats natura-
les. De éstas, el zacate buffel (Pennisetum ciliare) es
la amenaza más seria para los hábitats de los cara-
coles terrestres de altitudes moderadas (350 a 1 350
metros). El zacate buffel es un pasto corpulento, na-
tivo de regiones cálidas de África, India y Mada-
gascar, que fue introducido en Sonora como forra-
je para ganado en la década de 1950 y donde se
siembra con subsidios del gobierno, comúnmente
después de haber removido la vegetación nativa
(Búrquez y Martínez, 2006). El zacate buffel ha
invadido el matorral xerófilo del centro, norte, cen-
tro-este y sur (matorral de piedemonte) del esta-
do. En el centro de Sonora su presencia causa in-
cendios forestales recurrentes que diezman a las
especies nativas y convierte a la vegetación del de-
sierto en vegetación de sabana. El zacate africano
(Eragrostis lehmanniana) y el zacate rosado (Meli-
nis repens) son invasores en el este y norte de Sono-
ra, ya que impactan la composición de especies,
aunque no esté asociado a la conversión a otro tipo
de vegetación. El impacto de estos impresionantes
cambios en las comunidades bióticas y sobre la fau-
na malacológica necesita ser evaluado.
CONCLUSIONES
Es claro que todavía no conocemos qué tan com-
pleja y rica es la malacofauna de Sonora, pues, como
se habrá dado cuenta el lector, son pocos los traba-
jos que existen sobre el grupo en el estado y los que
existen han sido puntuales, así que es tema de in-
vestigación lo que falta por conocer. Una de las
tareas es enfocar la atención en la investigación
sobre los micromoluscos, pues son relativamente
pocos los registros que poseemos sobre ese grupo
(Bequaert y Miller, 1973; Branson et al., 1964;
Smith et al., 1990) y hasta ahora el único trabajo
dedicado a los micromoluscos de Sonora es el de
Naranjo-García (1991). Walter B. Miller en varias
ocasiones comentó a sus alumnos (R. Reeder, J. Hof-
fman, J. Deisler y E. Naranjo-García) que debido
a las condiciones ambientales del Desierto Sono-
rense, el género Sonorella se ha especiado amplia-
mente, de manera que en una serranía es posible en-
contrar diferentes especies del género de un valle a
otro. Esa afirmación nos da una ligera idea de cuán-
to falta por conocer sobre las especies de caracoles
de talla grande (Sonorella, Ashmunela, Holospira y
Humboldtiana) o donde se observa ese fenómeno,
ausente en los micromoluscos. Lo extenso del esta-
do y la diversidad de ambientes muy probablemen-
te guardan sorpresas para futuras investigaciones;
varias son las serranías que esperan la visita de mala-
cólogos terrestres: Sierra Azul, Sierra Los Ajos, Sie-
rra Buenos Aires, Sierra San José, Sierra Aconchi,
por citar unos ejemplos.
Se requiere mucho trabajo de campo para (1) do-

cumentar y describir nuevas especies que pueden
estar presentes en los diversos hábitats, en especial
en géneros tan diversos como Holospira y Sonore-
lla, (2) comprender mejor la distribución geográ-
fica de las especies, (3) relacionar las distribucio-
nes conocidas con las comunidades vegetales y pa-
rámetros climáticos, (4) determinar la localidad ti-
po, verdadera distribución y hábitat de los taxones
descritos con material acarreado por el agua de arro-
yos y ríos, (5) proveer material para estudios de
anatomía interna, desconocida en varios taxones,
y para análisis moleculares a fin de ayudar a enten-
der las relaciones filogenéticas entre las especies
sonorenses y sus parientes en otras regiones del
suroeste de Estados Unidos y de México y (6) com-
parar la malacofauna actual con la fósil a través del
tiempo, estudiando los cambios climáticos que han
acontecido los últimos cien mil años.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a George M. Ferguson (Universidad
de Arizona) por el envío de ejemplares a la Colec-
ción Nacional de Moluscos y de nuevos registros
de Euglandina y Humboldtiana de Sonora, así como
a Guichuan Hou, del laboratorio de microscopia
«William y Ruth Dewel» de la Appalachian State
University, por su ayuda en la preparación de las
microfotografías. A Fernando Chiang Cabrera y a
María Teresa Olivera Carrasco por la lectura críti-
ca del manuscrito.
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292 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

ARTRÓPODOS TERRESTRES NO-HEXÁPODOS
SERGIO J. CASTREZANA1
RESUMEN. Existen más de un millón de especies de
Artrópodos descritas en el mundo, de las cuales sólo
35% no pertenecen a la superclase Hexápoda. El
conocimiento de las más de veintitrés mil especies
del Phyllum Arthropoda en México varía de ma-
nera considerable de acuerdo a la entidad federati-
va y al grupo taxonómico. De Sonora se conocen
387 especies de artrópodos terrestres no-Hexápo-
dos de las clases Chilopoda (3), Diplopoda (5),
Acárida (160) y Arachnida, esta última con pre-
sencia de los órdenes Araneae (166), Scorpiones
(28), Pseudoscorpiones (13), Solifugae (9), Opi-
liones (2) y Amblypygi (1). A pesar de que se re-
gistran 54 especies endémicas para Sonora, se des-
conoce casi por completo la fauna de artrópodos
no hexápodos en las zonas este y sur del estado.
ABSTRACT. World arthropod fauna has more than
one million of described species. However, only
less than 35% of these species are no included in
the superclass Hexapoda. In Mexico, a country with
a mega-biodiversity, arthropod fauna has approxi-
mately twenty three thousand described species.
However, Mexican arthropod fauna knowledge is
strongly biased by states and taxonomic groups.
This is the case of the state of Sonora in northwest-
ern México, where Non-hexapoda arthropod fau-
na has only 387 species recorded in the following
taxonomic groups: Arachnida-Araneae (166), Aca-
rida (160), Scorpiones (28), Pseudoscorpionida
(13), Solifugae (9), Diplopoda (5), Chilopoda (3),
Opiliones (2), y Amblypygi (1). Excluding data
from Araneae order, Sonora has 54 endemic Non-
Hexapoda arthropod species. There are no records
1
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293
of this type of arthropod fauna from East and South
areas in the state.
INTRODUCCIÓN
Los artrópodos son el phyllum de invertebrados con
mayor éxito evolutivo en la actualidad. De hecho,
el total de artrópodos sobrepasa el número de es-
pecies de otros phyla en el reino animal (Manton,
1977). Hasta hace una década, existían aproxima-
damente 1 025 000 especies de artrópodos descri-
tas (Hammond, 1992). Aunque los primeros ar-
trópodos aparecen probablemente hace seiscien-
tos millones de años durante el Paleozoico tem-
prano, no es hasta la diversificación de las angios-
permas en el Cenozoico que la cantidad de artró-
podos tiene un incremento notable debido a las es-
trechas interacciones que surgen entre plantas y
éstos (Mitter et al., 1991). En 1845, después de va-
rios cambios de nombre (como Articulata entre
otros), Siebold y Stannius describen formalmente al
phyllum Arthropoda. Las características más impor-
tantes de este phyllum son la presencia de una cu-
tícula quitonosa con mudas periódicas, agallas res-
piratorias, músculos longitudinales segmentados
unidos a tendones íntersegmentales, músculos so-
máticos y extrínsicos en las patas primitivamente
conectados a tendones íntersegmentales, palpo acro-
nal que forma la anténula, y ojos compuestos. Aun-
que otros phyla poseen cuerpos cubiertos por una
cutícula, en los artrópodos la cutícula en general
forma una gruesa armadura externa y hasta cierto
punto flexible, con funciones de esqueleto exter-
no (Manton, 1977; Boudreaux, 1979). Actualmen-
294 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
te es posible encontrar artrópodos en cualquier eco-
sistema, incluyendo las frías y obscuras aguas de
las profundidades oceánicas. En cuanto a su tama-
ño, existen artrópodos tan pequeños como los áca-
ros, de apenas una fracción de milímetro, hasta el
gigantesco cangrejo Macrocheira, con una longi-
tud de 3.5 metros (Meglitsch y Schram, 1991).
La filogenia de los artrópodos es un tema de
debate intenso. En la primera mitad del siglo pasa-
do no existía duda de que el phyllum Arthropoda
era monofilético (hipótesis monofilética). Sin em-
bargo, nuevas hipótesis han ido surgiendo con el
avance del conocimiento científico. En 1958, des-
pués de una extensiva revisión taxonómica, Tiegs
y Manton sugieren que los artrópodos no parecen
haberse originado de un único grupo primitivo y
mucho menos de un ancestro parecido a un anéli-
do (hipótesis polifilética). Por otro lado, muchos
zoólogos aún defienden la hipótesis original pro-
puesta a principios de 1800 de un clado único, Uni-
ramia, que agrupa a los artrópodos, anélidos, tar-
dígrados y onicóforos (Nielsen et al., 1996; Brusca
y Brusca, 2003). Actualmente cada vez son más
los zoólogos especializados en grupos taxonómi-
cos dentro del phyllum Arthropoda que los clasifi-
can de acuerdo a hipótesis basadas en técnicas cada
vez más sofisticadas (Schram y Hof, 1998; Waltet
y Proctor, 1998; Wheeler et al., 2001).
El phyllum Arthropoda contiene aproximada-
mente 65% de las especies animales actualmente
descritas (Kim, 1993). Sin embargo, la superclase
Hexapoda representa más de 93% de los Arthro-
poda (Hammond, 1992). Esto quiere decir que
existen aproximadamente setenta y cinco mil es-
pecies de artrópodos no-hexápodos en el mundo,
llamense arácnidos, decápodos, milípedos y díplo-
dos. En México, un país con diez por ciento de la
diversidad terrestre y por lo cual es considerado
como el tercer lugar en megadiversidad mundial
(Wilson, 1992), la información para el phyllum
Artropoda se encuentra fragmentada. Si bien es
cierto que la riqueza de los artrópodos mexicanos
es enorme y se encuentra documentada desde prin-
cipios del siglo pasado, la mayor parte de la infor-
mación actual es escasa, dispersa y, en general, de
carácter entomológico: de las 23 044 especies mexi-
canas conocidas de artrópodos, 11% son arácni-
dos y 6% decápodos. Sin embargo, se estima que
nuestro país alberga aproximadamente trescientas
mil especies de artrópodos (Llorente et al., 1996).
Esta falta de información en México sobre la fau-
na del phyllum Arthropoda obedece, sin duda, a
la carencia de recursos económicos para el conoci-
mento de su biodiversidad y a una notoria falta de
taxónomos profesionales, no sólo en el ámbito en-
tomológico, sino también para el estudio de otros
grupos de artrópodos.
En este capítulo se presenta un resumen de nues-
tro conocimiento sobre la biología de las formas te-
rrestres del phyllum Arthropoda, excluyendo a la
superclase Hexapoda, que habitan el estado de So-
nora, Mexico: díplodos, milípidos y aracnomor-
fos, pues si bien a escala nacional existe una mar-
cada falta de información de la fauna en el phy-
llum Arthropoda, la situación en el ámbito estatal
es aún más grave. En el estado de Sonora no existe
un trabajo taxonómico de dimensiones considera-
bles para estas clases de artrópodos. En la actuali-
dad, investigadores principalmente de Estados Uni-
dos realizan trabajos taxonómicos esporádicos, en
la mayoría de las ocasiones en la región fronteriza.
Aunado a esta falta de investigadores locales, el co-
nocimiento de los artrópodos terrestres no-hexápo-
dos se concentra en la región desértica de Sonora,
la cual comprende más de cincuenta por ciento de
la superficie del Estado, posee temperaturas anua-
les promedio superiores a los 18oC y sustenta ma-
torrales xerófilos. En contraste, nuestro conocimiento
sobre los artrópodos no hexápodos en la zona su-
reste y este del estado, que sustentan vegetación de
selva baja caducifolia y bosques de pino-encino, res-
pectivamente (García, 1996), es aún muy pobre. A
continuación se da una breve síntesis biológica de
estas clases de artrópodos, así como una lista de las
especies con registros en el estado de Sonora.
CLASE CHILOPODA
Los quilópodos son conocidos con el nombre co-

mún de ciempiés y cientopies en Sonora. Esta clase
de artrópodos posee un cuerpo alargado y aplana-
do dorsoventralmente. Sin embargo, la caracterís-
tica anatómica principal de esta clase es la división
del cuerpo en segmentos, los cuales varían de 15
hasta 173 de acuerdo a la edad y especie, con un par
de patas articuladas en cada uno de éstos. La cabe-
za posee un par de antenas y unas fuertes mandí-
bulas, mientras que el primer segmento del tronco
lleva un par de apéndices modificados llamados
forcípulas (tambien conocidos como maxilípedos
o garras venenosas), en los cuales desembocan glán-
dulas venenosas, que son usados lo mismo en la
defensa que en la captura de las presas (Cloudsley-
Thompson, 1968). Los quilópodos son identifica-
dos ampliamente como agresivos depredadores, de
mordedura dolorosa y picadura molesta, pero no
mortal cuando éstas ocurren en humanos.
En la reproducción de los quilópodos, los ma-
chos depositan un espermatóforo, con o sin corte-
jo dependiendo de la especie, el cual es almacena-
do por las hembras. La oviposición ocurre princi-
palmente en primavera-verano y los juveniles van
adquiriendo segmentos a medida que van mudan-
do, aunque en la mayoria de las especies se desco-
noce por completo el ciclo reproductivo. Se sabe
de algunas especies de quilópodos que pueden vi-
vir hasta seis años y que alcanzan la madurez sexual
a los tres años (Campbell, 1996).
Existen alrededor de 2 780 especies de quilópo-
dos en el mundo, clasificados en cinco órdenes y 21
familias, de las cuales Eriphantidae y Neogeophi-
lidae son endémicas a nuestro país (Lewis, 1981).
En cuanto a su tamaño, la especie más grande que
se conoce en base a reportes publicados, es el ciem-
piés gigante del Amazonas, Scolopendra gigantea, con
treinta centímetros (Cloudsley-Thompson, 1968).
Sin embargo, se han capturado ejemplares de la úni-
ca especie de ciempiés registrada en el estado de
Sonora, Scolopendra heros arizonensis, de hasta 38
centímetros en las zonas de Guaymas y el Cañon
del Nacapule. Además, se han observado a estos
individuos soportar más de diez meses sin alimen-
to (Sergio Castrezana, datos sin publ.). Por otro
lado, en la parte noreste del estado se han captura-
ARTRÓPODOS TERRESTRES NO-HEXÁPODOS 295
do ejemplares de la subespecie Scolopendra heros heros
y en la ciudad de Hermosillo varios ejemplares del
género Scutigera (posiblemente coleoptrata) y de una
pequeña especie sin identificación positiva (Sergio
Castrezana, datos sin publ.).
CLASE DIPLOPODA
Estos artrópodos terrestres son conocidos común-
mente como milpiés en Sonora, aunque en oca-
siones se les conoce como gusanotes, trenecitos o
quemadores. Los diplópodos tienen un cuerpo alar-
gado y cilíndrico, pero su característica principal es
la presencia de dos pares de patas en cada uno de
sus segmentos (con excepción del primer segmen-
to después de la cabeza). Esto se debe a que en los
milpiés se da una fusión de los terguidos y pleuri-
tos de dos segmentos para formar uno (diploseg-
mentos). A diferencia de los quilópodos, las patas
de los diplópodos son más cortas en relación con
el ancho del cuerpo. Esto permite a los diplópodos
presentar un característico movimiento lento, pero
de mucho poder, necesario para animales que pa-
san la vida sobre y bajo el suelo degradando la mate-
ria vegetal. La cabeza de los milpiés posee un par de
antenas con ocho segmentos o antenómeros. En ge-
neral, y dependiendo del taxón, el último antenó-
mero posee cuatro conos sensoriales. Los milpies
sólo poseen dos pares de partes bucales: las mandí-
bulas y el primer maxilar (Hopkin y Read, 1992).
El esperma de los diplópodos no posee flagelo.
De hecho, las formas del esperma proveen eviden-
cia útil para la clasificación de estos artrópodos. Los
machos producen un espermatóforo, el cual, depen-
diendo del taxón, es ofrecido a las hembras en una
pequeña red de seda o se transfiere de forma directa a
la apertura genital femenina por medio de unos com-
plejos órganos sexuales secundarios llamados gonó-
podos. Es común que en algunas especies de dipló-
podos, poblaciones enteras cuenten únicamente con
uno por ciento de individuos machos (spanandría).
Por lo tanto, aparte de la reproducción sexual, en
muchas especies de milpiés se ha registrado la the-
lytokía, hembras vírgenes procreando hembras, co-
296 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
mo un modo común de partenogénesis en esta clase
(Rantala, 1974; Hopkin y Read, 1992).
El exoesqueleto de los diplópodos ofrece una pro-
tección cuando se enrrollan y, en algunos casos, for-
man una esfera cerrada (Candia-Carnevali y Valva-
ssori, 1982). Sin embargo, la mayoría de los mil-
piés presentan un par de glándulas defensivas late-
rales por segmento que, de acuerdo a la especie,
pueden producir químicos sedantes (quinazolino-
nas), irritantes (polizoniminas) o venenosos (cia-
nuros) que pueden ser rociados en algunos casos a
distancias considerables (Hopkin y Read, 1992).
En humanos no existen reportes de muerte por los
químicos producidos por los diplópodos, aunque
si producen una considerable irritación en piel o
ceguera si éstos llegan a los ojos (Smith, 1973). Se
han realizado muchos experimentos para probar la
efectividad de las secreciones defensivas de los di-
plópodos en diversos depredadores (Smolanoff et
al., 1975; Corner et al., 1977; Carrel y Eisner; 1984).
Sin embargo, no existe duda que algunos inverte-
brados se alimentan activamente de los milpiés, sin
encontrar repelentes del todo estas secreciones de-
fensivas (Hopkin y Read, 1992).
La clase Diplopoda posee más de doce mil es-
pecies descritas en el mundo. Estas se encuentran
organizadas en tres subclases, con 15 órdenes y 144
familias (Shelley, 2003). En México, los diplópo-
dos se encuentran representados con 14 órdenes, 39
familias y 117 géneros con un total de 498 especies
(Bueno-Villegas et al., 2004). En la tabla 1 se pre-
senta la clasificación de los diplópodos en el estado
de Sonora, en donde solamente existen cinco espe-
cies registradas en tres órdenes y, al igual que en los
quilópodos, los registros se encuentran limitados a
la porción costera del Desierto Sonorense (Cham-
berlin, R.V. 1923; Hoffman, 1954; Shelley, 1966).
De estas especies, Orthoporus nesiotes, Siphonacme
pseustes y Colactis quadrata aparentemente son en-
démicas para el estado de Sonora.
CLASE ARACHNIDA
La característica principal de los arácnidos es la
división del cuerpo en un prosoma y un opistoso-
ma. El prosoma, también llamado cefalotórax, com-
puesto por la unión de la región cefálica y una re-
gión torácica, está formado por seis segmentos; cada
uno de éstos posee un par de apéndices, los quelí-
ceros y pedipalpos y cuatro pares de patas depen-
diendo del segmento al que se inserten. El proso-
ma en general está dorsalmente protegido por un
caparazón, el cual es la fusión de las placas dorsales
o tergitas. Ventralmente, la forma y posición de los
esternitas muestran una considerable variación de
acuerdo a los diferentes órdenes. Por otro lado, la
parte posterior del cuerpo, llamado opistosoma o
abdomen, posee un máximo de 13 segmentos. El
primer segmento opistosomático sólo está presen-
te en el estado embrionario. El resto de los seg-
mentos se encuentra dividido en dos regiones: el
mesosoma, con un máximo de siete segmentos, y
el metasoma, con hasta cinco segmentos (Snow,
1970; Savory, 1977; Hammen, 1989).
Los arácnidos en general tienen seis pares de
apéndices prosomáticos. El primer par (preoral),
llamado quelícero, está formado por dos o tres seg-
mentos o artejos. Cuando existen tres artejos, el
tercero distal se encuentra en oposición con el se-
gundo para formar un órgano quelado que utili-
zan para sujetar a sus presas. El tamaño y función
de los quelíceros varía dependiendo de los diferen-
tes órdenes de arácnidos. Por otra parte, el primer
artejo de los pedipalpos, llamado coxa, generalmen-
te tiene extensiones (maxilas), las cuales funcionan
como partes bucales. Los siguientes artejos de los
pedipalpos pueden formar quelas poderosas como
en los escorpiones y pseudoescorpiones, poseer
órganos táctiles como en las arañas o terminar en
succionadores como en los solífugos. Los pedipal-
pos no poseen metatarso. Existe mucha variación
en cuanto a la morfología externa, forma y fun-
ción de las patas de acuerdo a los diferentes órde-
nes de la clase arácnida. Sin embargo, en general,
las patas, que son cuatro pares, están formadas por
siete segmentos que son la coxa, trocanter, fermur,
patela, tibia, metatarso y tarso. En algunos órde-
nes como los amblipígidos, el primer par de patas
se encuentran modificadas como órganos táctiles.

Las patas y los pedipalpos por regla general termi-
nan con uñas. A excepción de los escorpiones, que
poseen peines sensoriales, y las arañas con apéndi-
ces modificados para secretar la seda llamados hi-
leras, el opistosoma de los arácnidos no presenta
apéndices por lo menos durante la etapa adulta
(Snow, 1970; Savory, 1977; Hammen, 1989).
Los órganos sensoriales de los arácnidos varían
dependiendo de los órdenes. En general, los arác-
nidos poseen de dos a doce ojos u ocelos simples,
sésiles y al nivel de superficie cefalotorácica. Tam-
bien los arácnidos presentan sedas táctiles en hile-
ras insertadas en las patas, las cuales son huecas y
eréctiles, de color negro, con una comunicación ner-
viosa directa, que algunas veces son usadas duran-
te el cortejo. Otros pelos sensoriales son las setas,
más delgadas que las sedas táctiles, que se encuen-
tran en grupos y no son eréctiles. Otros pelos sen-
soriales son las tricobotrias, extremadamente del-
gados y sonotácticos, más o menos eréctiles, que ge-
neralmente se encuentran entre las setas. Los ór-
ganos sensoriales liriformes, que parecen peque-
ñas hendiduras, son otras estructuras mecanore-
ceptoras; pueden existir hasta tres mil de éstos en
un arácnido. Tambien los arácnidos pueden pre-
sentar órganos tarsales cuya función es quimiore-
ceptora (Snow, 1970; Barth y Seyfarth, 1972; Savo-
ry, 1977; Hammen, 1989).
El número de mudas que los arácnidos sufren a
través de su vida varía dependiendo de los órdenes,
especies y tamaño de los individuos. Sin embargo,
el aspecto más importante de las mudas es la rege-
neración de las partes perdidas que se forman por
debajo del exoesqueleto y que están listas cuando
ocurre la nueva muda. El período de vida, el corte-
jo, la reproducción, la presencia de glándulas pro-
ductoras de veneno, de glándulas productoras de
seda y otras funciones más, indiscutiblemente va-
rían entre los diferentes órdenes de arácnidos (Snow,
1970; Savory, 1977; Hammen, 1989).
En la tabla 2 se presenta la clasificación de la
Clase Arachnida. Cabe destacar que la clasificación
en esta clase es compleja, varía casi indiscutible-
mente dependiendo del autor y el método utiliza-
dos y, por lo tanto, es un tema de amplio debate
ARTRÓPODOS TERRESTRES NO-HEXÁPODOS 297
dentro de las sociedades aracnológicas. En el pre-
sente capítulo se muestra la clasificación taxonó-
mica basada en 17 órdenes propuesta por Savory
(1977). A pesar de la gran biodiversidad de la Cla-
se Arachnida registrada en México, en el estado de
Sonora no existen registros de especies en los ór-
denes Uropygi (Thelyphonida), Schizomida, Pal-
pigradi y Ricinulei (Vázquez, 1996a, 1996b, 1996c
y 1996e). A continuación se presenta una síntesis
de la biología y un listado de las especies pertene-
cientes a los seis órdenes de arácnidos que existen
en el estado de Sonora. Se desconoce la situación
actual de los restantes órdenes de arácnidos en So-
nora. En el presente capítulo, el autor reconoce
que las características morfológicas presentes en los
ácaros son irrefutables para considerarlos como una
clase externa a la clase Arachnida, aunque muchos
cientíticos aún debaten sobre la filogenia de los
grupos aracnomorfos.
ORDEN SCORPIONES
Estos arácnidos son conocidos con los nombres co-
munes de alacranes (negro, güero, café), duran-
guenses y escorpiones. Los escorpiones son quizás
los arácnidos más grandes, ya que algunas especies
alcanzan casi los veinte centímetros en tamaño. Los
quelíceros de los escorpiones poseen tres articula-
ciones y se encuentran localizados a un lado de la
boca. Su cuerpo se encuentra claramente dividido
en un ancho prosoma y un delgado opistosoma y
son fluorescentes ante la presencia de luz ultravio-
leta (Campbell, 1996). El prosoma de los escorpio-
nes no es dorsalmente segmentado y alberga un par
de ojos medianos y de tres a cinco pares de ojos la-
terales. Por la parte ventral, el prosoma está forma-
do por una pequeña placa esternal y las coxas ex-
pandidas de los cuatro pares de patas. Los largos
pedipalpos están compuestos de seis segmentos, o
artejos, en donde los dos últimos forman una po-
derosa pinza. Los pedipalpos, además, están equi-
pados con inumerables tricobotrias que utilizan
principalmente para detectar la posición de las pre-
sas. Las coxas de los pedipalpos forman las paredes
298 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
del canal preoral (Snow, 1970; Hammen, 1989).
El opistosoma es una característica distintiva de
los escorpiones y se divide en dos: la parte anterior
es el mesosoma y la parte posterior el metasoma.
El mesosoma está formado por siete segmentos
cubiertos dorsalmente por una placa tergal, mien-
tras que ventralmente sólo son visibles seis estergi-
tas. En el primer segmento mesosomal se encuen-
tra la apertura genital con un tejido dividido que
cubre al gonoporo. En el segundo segmento meso-
somal los escorpiones presentan un par de estruc-
turas llamadas peines (o también peines pectina-
les), cuya función es aparentemente sensorial. El
metasoma de los escorpiones, erroneamente llama-
do cola, se encuentra formado hasta de cinco seg-
mentos cilíndricos. La apertura anal se encuentra
localizada ventralmente en la parte posterior del
último segmento. El telson de los escorpiones se
encuentra articulado al último segmento metaso-
mal, es puntiagudo y posee una glándula produc-
tora de veneno. Los escorpiones son depredadores
nocturnos de insectos, otros arácnidos y en algu-
nas ocasiones hasta de mamíferos pequeños. El ve-
neno de los escorpiones es neurotóxico y en gene-
ral está optimizado para atrapar artrópodos. Por lo
tanto, la mayoría de las especies son relativamente
inofensivas a los humanos, en quienes produce so-
lamente efectos locales. Sin embargo, algunas es-
pecies, principalmente de la familia Buthidae, re-
sultan mortales para los hombres (Stahnke, 1938;
Cloudsley-Thompson, 1955; Snow, 1970).
La reproducción de los escorpiones implica un
complejo y largo ritual precopulatorio (hasta ocho
horas) con un activo uso de los pedipalpos. Los ma-
chos sujetan a las hembras de sus pedipalpos y ela-
boran una compleja danza nupcial con diferentes
tipos de movimientos circulares que varían depen-
diendo de las especies. De hecho, algunas especies
utilizan el metasoma y el telson como parte de este
complejo ritual de apareamiento. Después del cor-
tejo, el macho deposita un espermatóforo quiti-
noso con ganchos en el suelo y guía a la hembra so-
bre éste. Una vez introducido el espermatóforo en la
apertura genital, se da la fertilización de los hue-
vos. Los escorpiones pueden ser ovovivíparos o vi-
víparos dependiendo de la especie. Despues del na-
cimiento, los pequeños escorpiones trepan a la es-
palda de la madre en donde permanecerán hasta que
ocurra la primera muda. Durante este tiempo son
protegidos por su madre pero no reciben alimento
alguno (Hadley y Williams, 1968; Snow, 1970;
Savory, 1977). En algunas especies de escorpiones
se ha observado partenogénesis (Lourenço, 2000).
En México existen 179 especies de escorpiones
distribuidas en siete familias, de las cuales 28 (en
cinco familias) se han registrado para el estado de
Sonora (tabla 3). Seis de estas especies, Diplocen-
trus williamsi, Serradigitus polisi, S. yaqui, Vaejovis
mauryi, V. pequeno y V. sonorae, aparentemente son
endémicas (Hoffmann, 1931b; Due y Polis, 1986;
Lourenço y Sissom, 2000; Capes, 2001; Hendrix-
son, 2001; Sissom y Hendrixson, 2005).
ORDER AMBLYPYGI
En el estado de Sonora, a este orden de arácnidos
se les conoce con los nombres comunes de taran-
tulilla, vinagreta, vinagrón y vinagrillo. Esto pue-
de causar confusión, ya que a los arácnidos del or-
den Uropygi en los estados al sur de México tam-
bién se les conoce con el nombre de vinagrillos.
Sin embargo, cabe recordar que no existen regis-
tros de especies de uropígidos en el estado de So-
nora (Vázquez, 1996c). Los amblipígidos, de cuer-
po ancho y aplanado dorsoventralmente, poseen un
par de órganos sensoriales largos que son una mo-
dificación del primer par de patas caminadoras en
otros arácnidos. Estos órganos sensoriales pueden
llegar a medir varias veces el largo de su cuerpo y
son utilizados tanto en la ubicación (medio am-
biente, presas potenciales), como en el comporta-
miento reproductivo (ubicación de pareja, corte-
jo). Estos arácnidos tambien se caracterizan por la
falta de glándulas para producir seda y veneno (Sa-
vory, 1977; Quintero, 1982; Hammen, 1989).
En el cortejo de los amblipígidos, el macho uti-
liza sus pedipalpos para guiar a la hembra hasta el
espermatóforo. Después, la hembra coloca en un
saco por debajo del abdomen los huevos fertiliza-

dos. Cuando los huevos eclosionan, las crías tre-
pan a la espalda de la madre. Éste es un momento
crítico, ya que si las crías caen de la espalda de la
madre antes de completar la primera muda, es de-
vorado por ella (Savory, 1977; Hammen, 1989).
Los amblipígidos, cuyo tamaño va de cinco a cua-
renta centímetros, son cazadores nocturnos que uti-
lizan sus prominentes pedipalpos para someter a
sus presas. Su desplazamiento es lento y caracterís-
tico, siempre moviendo sus dos extremidades sen-
soriales como «limpiaparabrisas» cubriendo los 360o
de su entorno. Los amblipígidos se distribuyen en
hábitats tropicales y semitropicales y se les encuen-
tra generalmente en ambientes húmedos, escon-
didos debajo de troncos, piedras u hojas. En el mun-
do existen 136 especies agrupados en 17 géneros y
cinco familias. En México se han registrado 14 es-
pecies de amblipígidos pero sólo una especie no
endémica de la familia Phrynidae, Paraphrynus mexi-
canus, ha sido registrada en el estado de Sonora
(Vázquez, 1996d).
ORDEN ARANEAE
Después de los insectos, el orden Araneae es el gru-
po de artrópodos más diverso del mundo, con aproxi-
madamente 40 462 especies distribuidas hasta aho-
ra en 3 694 géneros y en 109 familias (Platnick,
2008). Esta gran diversidad se ve reflejada en los
nombres comunes que reciben las especies perte-
necientes al orden Araneae en el estado de Sonora,
pues son muy variados y pueden cambiar de acuer-
do a la región o familia de arañas. Por ejemplo, a
las especies de la familia Theraphosidae se les co-
noce como tarántulas, tarantulones, pollitos, chi-
fladoras, peludas y arañones; a las de la familia Sal-
ticidae se les conoce como brincadoras, ojoncitas
y capulinas; a las de la familia Araneidae como can-
grejitos, caparachos, trepadoras, picadoras, morde-
doras y ponzoñosas; aunque en general, a casi to-
das las especies de este orden se les conoce simple-
mente como arañas.
La clasificación del orden Araneae es compleja
y existen frecuentes redescripciones de géneros y
ARTRÓPODOS TERRESTRES NO-HEXÁPODOS 299
especies en este grupo. En cuanto a su anatomía, en-
tre las características generales de las arañas están
el poseer un cuerpo dividido en dos secciones, pro-
soma y opistomosa, las cuales se encuentran co-
nectadas por un delgado pedicelo que es una re-
ducción de la primera somita abdominal. El pro-
soma está cubierto dorsalmente por un caparazón
no segmentado que en general presenta una peque-
ña hendidura transversal llamada surco torácico que
señala la división entre la zona torácica y cefálica.
Los ojos de las arañas son simples ocelos en la par-
te anterior del caparazón y nunca son más de ocho.
El opistosoma no está segmentado, los apéndices
de su cuarta y quinta somita tienen la función de
secretar seda y son llamadas hileras, el ano es ter-
minal y no poseen telson. De acuerdo a su fun-
ción, existen siete tipos de glándulas productoras
de seda en el orden Araneae. A su vez, la seda pue-
de tener diferentes funciones: para la creación de
telarañas orbiculares, planas y en laberinto, refu-
gios, sacos, cubiertas de ovisacos, telas de espera,
hilos de seguridad y aerostáticos (Snow, 1970; Savo-
ry, 1977; Kaston, 1978; Ubick et al., 2005).
En cuanto a los quelíceros, éstos están forma-
dos por dos segmentos, no son quelados y tienen
un conducto para transportar veneno. Los pedi-
palpos de las arañas son táctiles, parecen patas, pero
sólo tienen seis segmentos y en los machos el tarso
pedipalpal se encuentra profundamente modifica-
do como un órgano copulatorio de forma variada
dependiendo de la especie y, por lo tanto, es una
estructura con un enorme valor taxonómico. El
férmur pedipalpal también puede ser modificado,
mientras que las coxas presentan gnatobases o en-
ditos. En las hembras el tarso palpal es simple y pue-
de o no tener una uña. Los cuatro pares de patas
en las especies del orden Araneae se insertan en la
parte ventral del prosoma y están divididas en sie-
te segmentos: coxa, trocanter, fermur, patela, ti-
bia, metatarso y tarso; este último segmento pue-
de tener dos o tres pares de uñas. Además, las patas
se encuentran cubiertas por espinas, pelos y trico-
botrias que cumplen funciones sensoriales y su dis-
posición/número pueden ser específicos para cada
especie. El orificio reproductor femenino puede es-
300 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
tar cubierto por una placa esclerosada ventral lla-
mada epiginio (Snow, 1970; Savory, 1977; Kas-
ton, 1978; Hammen, 1989).
Pese a las más de cuarenta mil especies de ara-
ñas conocidas, la información mundial es aún es-
casa (Kaston, 1978; Jiménez, 1996). Tan sólo en
América Latina se estima que las especies registra-
das únicamente representan veinte por ciento de
las especies potenciales en el área (Coddington y Le-
vi, 1991). En México, el extenso trabajo de Jimé-
nez (1996) indica que existen registros para 2 506
especies de arañas agrupadas en 413 géneros per-
tenecientes a 62 familias. De acuerdo a Jiménez,
sus resultados equivaldrían a que en México exis-
ten 7.23% de las especies del orden Araneae cono-
cidas a escala mundial hasta hace diez años. Y es
que en México sólo 0.4% de sus especies son cos-
mopolitas mientras que, al parecer, más de setenta
por ciento de las arañas mexicanas son endémicas.
De hecho, se especula que existen más de mil es-
pecies de arañas mexicanas aún desconocidas por
la ciencia (Jiménez, 1996). Pese a estos números,
México cuenta apenas con unas cuantas decenas
de profesionales trabajando con este orden de ar-
trópodos y no existe una sociedad aracnológica.
Para el estado de Sonora, en la tabla 4 se presenta
una lista modificada y aumentada de la informa-
ción que la doctora Jiménez amablemente com-
parte con uno de los editores del presente libro.
En esta tabla se muestran los registros de 166 espe-
cies del orden Araneae agrupadas en 98 géneros y
32 familias (Levi, 1956, 1959a y 1959b; Platnick,
1977; Dondale y Redner, 1983; Beatty y Berry,
1988; Richman, 1989; Jiménez, 1996; Bond y
Opell, 1997; Masta, 2000; Sierwald, 2000; Vetter
y Cokendolpher, 2000; Vetter, 2001; Binford y
Wells, 2003; Richman y Vitter, 2004; Dondale et
al., 2005; Platnick y Ubick, 2005; Jiménez, 2006,
com. pers.). Estos números seguramente están le-
jos del total de la diversidad aracnológica del esta-
do, ya que en muestreos en el sur del Desierto So-
norense (2002-2004) se encontraron siete especies
de arañas no mencionadas en la tabla 4, de las cua-
les tres especies están probablemente sin describir
(Castrezana, datos sin publ.).
ORDEN OPILIONES
Patonas, patoncitas, arañas quebradizas, arañas ge-
latinosas, gelatinosas y macacos son algunos de los
nombres comunes que reciben las especies de este
orden en el estado de Sonora. En general, el proso-
ma de los opilionidos se encuentra cubierto por un
caparazón producto de la fusión de las tergitas. Los
dos ojos de los opiliones, a diferencia de otros arác-
nidos, se encuentran situados sobre unos promi-
nentes tubérculos llamados ocularium y general-
mente están adaptados a una visión nocturna (Cur-
tis, 1969; Savory, 1977). Otra característica única
de los opilionidos es la presencia de un par de glán-
dulas odoríferas que producen un fluido defensivo
cuando el animal es molestado (Edgar, 1963).
Las patas de los opiliones están formadas por sie-
te segmentos, generalmente demasiados largos, en
donde los tarsos presentan subsegmentaciones; son
muy flexibles y tienen uñas terminales. Las gnato-
bases están presentes en la coxa del primer par de
apéndices. Los quelíceros tienen tres segmentos y
son quelados. Los opiliones no poseen esternón (o
está escondido), ni glándulas para producir vene-
no ni seda. En cuanto a la reproducción, como los
gonoporos de las arañas patonas están en oposi-
ción, los machos introducen su pene protrusible
en el gonoporo femenino para fertilizar los huevos.
La hembra posee un largo ovipositor con el que de-
posita los huevos en pequeñas grietas. Los peque-
ños opiliones emergen semejantes a los adultos y
adquieren madurez sexual despues de ocho a diez
mudas. En el orden Opiliones existen cuatro subór-
denes: Lanitores, Cyphophthalmi, Dyspnoi y Eup-
noi, con marcadas diferencias morfológicas (Snow,
1970; Savory, 1977; Pinto da Rocha et al., 2007).
Existen mil seiscientas especies de opiliones en
el mundo organizadas en doce familias. La opilio-
fauna mexicana está constituída por 227 especies
reconocidas y 56 especies sin describir. Sin embar-
go, nuestro conocimiento sobre la fauna de las ara-
ñas patonas es muy pobre en el estado de Sonora,
ya que los registros con que se cuenta representan
únicamente 0.7% de las especies mexicanas. Las
especies en la entidad pertenecen a la familia Scle-
 ARTRÓPODOS TERRESTRES NO-HEXÁPODOS EN EL ESTADO DE SONORA, MÉXICO
rosomatidae, Trachyrhinus marmortus y Eurybunus
n sp 1, esta última endémica al estado (Kury y Co-
kendolpher, 2000).
ORDEN PSEUDOSCORPIONIDA
Estos arácnidos son conocidos con el nombre común
de pseudoescorpiones, escorpión libro o falso es-
corpión. En algunas partes del estado de Sonora tam-
bién se les conoce con el nombre de garrapatitas y
angelitos. Los pseudoescorpiones son arácnidos pe-
queños, de menos de un centímetro, con un carac-
terístico abdomen en forma de gota o pera y una
coloración amarilla clara hasta café obscuro. Su ab-
domen, u opistosoma, es semiaplanado dorsoven-
tralmente y se encuentra formado por 12 segmen-
tos. En cuanto a las extremidades, el número de seg-
mentos en los que se dividen las patas sirven para
distinguir familias y géneros. Sin embargo, la ca-
racterística más notoria de estos microarácnidos es
la presencia de un par de largos pedipalpos o quelas
palpales que semejan las pinzas presentes en los ala-
cranes o escorpiones. Estas quelas están formadas
por una sección fija y una móvil, o dedo, en donde
usualmente se localiza una glándula de veneno uti-
lizado para capturar a sus presas. Además, los pseu-
doescorpiones, como las arañas, son capaces de pro-
ducir seda en los quelíceros. Ésta es utilizada en for-
ma de capullo para diferentes actividades como cor-
tejo, muda o aletargamiento invernal. Finalmente,
dependiendo de la especie, los pseudoescorpiones
pueden tener dos, cuatro o ningún ojo (Chamber-
lin, 1931; Weygoldt, 1969).
En cuanto a la reproducción, los pseudoescor-
piones poseen una elaborada danza de cortejo. En
algunas especies, los machos introducen un esper-
matóforo en la apertura genital de la hembra. En
otras, los machos conducen a la hembra al lugar
en donde depositaron el espermatóforo antes de la
danza de cortejo. Durante la época de reproduc-
ción es común observar a las hembras cargar en la
parte dorsal del opistosoma un saco con huevos
fertilizados o a las crías. Estos arácnidos sufren tres
mudas antes de alcanzar la madurez sexual y en
301
algunas especies la longevidad es de dos a tres años
(Weygoldt, 1969).
Un comportamiento común en los pseudoes-
corpiones es la forma de transportarse a largas dis-
tancias (conocido como foresia). Por ejemplo, en
el Desierto Sonorense, el pseudoescorpión Dinochei-
rus arizonensis se transporta de un cactus necrótico
a otro afianzándose fuertemente a la coxa del esca-
rabajo histérido Hololepta yucateca (Castrezana y
Markow, 2001). En general, los pseudoescorpio-
nes habitan lugares húmedos y la mayor riqueza
de especies se encuentra en los trópicos y los subtró-
picos, con un total 3 239 especies organizadas en
24 familias. Se sabe que estos arácnidos pueden
habitar zonas frías y sobrevivir invernando en ca-
pullos de seda que ellos mismos construyen. En
México se encuentran 151 especies agrupadas en 17
familias (Ceballos, 2004). En la tabla 5 se presenta
la clasificación del orden Pseudoscorpiones para el
estado de Sonora. Los registros de pseudoscorpio-
nes en Sonora son exclusivos a la porción costera
del Desierto Sonorense e islas del golfo de Califor-
nia (Chamberlin, 1921, 1923 y 1931; Castrezana
y Markow, 2001; Ceballos, 2004). De las trece es-
pecies de siete familias registradas en Sonora, uni-
camente Menthus gracilis (Menthidae) es endémi-
ca. Existen otras dos especies de este orden por
describir que forman parte de las comunidades
necrofílicas de los cactus columnares del Desierto
Sonorense (Castrezana y Markow, datos morfomé-
tricos y moleculares sin publ.).
ORDEN SOLIFUGAE
Los solífugos, conocidos en otros países con los
nombres comunes de arañas camello, escorpiones
de viento y arañas sol, son reconocidos como ma-
tavenados o matavacas en el estado de Sonora. Los
largos quelíceros de los solífugos están compues-
tos de dos artículaciones (tres artejos) con un nú-
mero variable de dientes que forman una podero-
sa pinza. Los solífugos, a diferencia de las arañas,
no producen veneno en los quelíceros. Otra carac-
terística principal de los solífugos es la presencia
302 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
de un par de largos pedipalpos que cumplen la fun-
ción de órganos sensoriales y en cuyas extremida-
des distales poseen órganos adhesivos. Los pedi-
palpos confieren a los solífugos la erronea aparien-
cia de poseer un par de patas extras (Muma, 1951;
Hammen, 1989).
El temible nombre de «matavenados» es un mito
que quizás se generó de forma errónea. Si bien su
tamaño (hasta 12 centímetros en algunas especies),
sus poderosas mandíbulas y su gran velocidad (has-
ta 16 km/hora) han intimidado al hombre, hasta
el momento no se ha comprobado que alguna es-
pecie de estos arácnidos sea capaz de producir ve-
neno para atrapar a sus presas. Sin embargo, existe
la especulación de que por lo menos una especie
de solifugos es capaz de producir veneno a través
de glándulas epidermales en las quelas, aunque es
incapaz de inyectarlo (Aruchami y Sandara-Raju-
lu, 1978). Entonces, las fiebres y dolorosas heridas
provocadas por ataques de solífugos a personas o
ganado provienen de las infecciones secundarias
causadas por sus potentes mordidas y no a un ve-
neno propio.
Al igual que otros miembros de la clase Arach-
nida, la reproducción en los solífugos puede ser
por la transferencia directa o indirecta de esperma.
Sin embargo, una característica única es el uso de
los quelíceros: los machos solífugos los utilizan para
introducir el espermatóforo en la apertura genital
femenina. Existen alrededor de novecientas espe-
cies de solífugos en el mundo divididas en 12 fa-
milias. En México están presentes 57 especies de
estos arácnidos, de las cuales nueve se encuentran
presentes en el estado de Sonora agrupadas en dos
familias: Familia Eremobatidae con las especies
Eremorhax striatus, E. kraepelini, E. palpisetulosus,
Eremothera sculpturata, E. drachmani, Eremochelis
sonorai, E. imperialis, Hemerotrecha cazieri, y la fa-
milia Ammotrechidae con un representante, Bran-
chia angustus. Aparentemente, todas estas especies
son endémicas al estado (Vázquez, 1996f ).
CLASE ACÁRIDA
En el estado de Sonora algunos de los nombres co-
munes que reciben las especies de estos pequeños
artrópodos son ácaros, güinas, garrapatas, agarra-
patas y baiburines, aunque erróneamente también
se les confunde con el nombre de otros grupos taxo-
nómicos como las chinches. La taxonomía de los acá-
ridos es sumamente compleja. Algunos investiga-
dores los incluyen como un orden de la clase Ara-
chnida, mientras que otros los reconocen como una
clase separada perteneciente a una Megaclase Ara-
chnida (Krantz, 1970; Savory, 1977; Shultz, 1990).
En general, entre las principales características
morfológicas de los acáridos esta la división del cuer-
po en proterosoma o gnatosoma e histerosoma o
idiosoma debido a modificaciones de la segmenta-
ción. Esta división ocurre usualmente entre el se-
gundo y tercer par de patas. Además, los acáridos
en general no poseen ojos y los quelíceros triseg-
mentados pueden ser quelados, perforadores o al-
tamente modificados como estructuras desgarra-
doras. Los pedipalpos son hexasegmentados y va-
rían de acuerdo al grupo taxonómico. En cuanto a
las patas, la característica general de la clase es po-
seer cuatro pares. Sin embargo, en muchos grupos
éstos se reducen a tres, dos o a un par con una va-
riación similar en el número de segmentos, desde
bisegmentados hasta heptasegmentados. Finalmen-
te, también las aperturas genitales y respiratorias
varían en posición de acuerdo al grupo taxonómi-
co (Savory, 1977; Shultz, 1990).
Otra diferencia entre los ácaros y arácnidos son
los ciclos de vida: aunque la mayoría de las espe-
cies son ovíparas, las especies de ácaros ovovivípa-
ras y vivíparas están ampliamente representadas.
En general se presentan siete etapas en su ciclo de
vida: huevo, prelarva, larva, protoninfa, deutonin-
fa, tritoninfa y adulto (Hoffmann, 1990). Los áca-
ros se alimentan de fluídos, ya sea por consumirlo
directamente o por secretar enzimas para predige-
rir y transformar el alimento de sólido a líquido.
Debido a esto, la mayoría de los acáridos son espe-
cies parásitas, aunque existen algunos grupos con
dietas vegetarianas. Además, en general, los ácaros
de vida parasítica son hospederos comunes de pro-
tozooarios y otros organismos patógenos que cau-
san serias enfermedades en muchos animales; por

ejemplo, especies de la familia Trombiculidae po-
seen larvas ectoparásitas de gran importancia, pues
algunas especies causan en el hombre serias derma-
titis además de ser vectores de mortales patógenos
como la rickettsia (Hoffmann, 1990). El orden Acá-
rida es de amplia distribución mundial, ya que es-
tán prácticamente presentes en todos los grupos de
vertebrados, en casi todos los invertebrados y pue-
den vivir a muy bajas temperaturas y en monta-
ñas. Debido a su complejo ciclo de vida, muchas de
estas especies de ácaros requieren de hospederos
únicos (Baker y Cunliffe, 1960; Elzinga y Retten-
meyer, 1970; Hyland y Moorhouse, 1970; Hoff-
mann, 1990).
En México se han reportando 2 343 especies
en cerca de 809 géneros y 264 familias. Sin em-
bargo, existen cientos de nuevas especies sin deter-
minar, por lo que la fauna acarológica de nuestro
país podría estimarse de una manera conservadora
en por lo menos 4 500 especies (Hoffmann y Ló-
pez-Campos, 2002). Para el estado de Sonora el
conocimiento de la fauna acarológica es muy esca-
so, pues tan sólo existen registros de 160 especies
agrupadas en 27 familias, lo cual representa 6.8%
de las especies mexicanas. La clasificación taxonó-
mica de los ácaros en Sonora se presenta en las ta-
blas 6 y 7 para las subclases Parasitiformes y Acari-
formes, respectivamente. De las especies reporta-
das en Sonora, 21.3% han sido mencionadas en-
démicas (34 especies), siendo Trombiculidae, con
19 especies, la familia con mayor número de en-
demismos (Hoffmann, 1990; Hoffmann y López-
Campos, 2000 y 2002).
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308 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 1. Clasificación de la Clase Diplopoda para las
especies presentes en el estado de Sonora
Phyllum Arthropoda
Subphyllum Myriapoda
Clase Diplopoda
Subclase Helminthomorpha
Orden Spirostreptida
Familia Spirostreptidae
Orthoporus nesiotes(a)*
Orthoporus ornatus(a)
Orden Siphonophorida
Familia Siphonophoridae
Siphonacme pseustes(a)*
Orden Callipodida
Familia Schizopetalidae
Colactis tiburona(a)
Colactis quadrata(b)*
* Especie endémica al estado de Sonora.
(a) Chamberlin, R.V. 1923; (b) Shelley, 1966.
Tabla 2 (concluye). Clasificación para la Clase
Aracnida propuesta por Savory (1977)
Cohorte Ricinuliaceae
Orden Ricinulei
Cohorte Opilionaceae
Superorden Opilionoides
Orden Opiliones*
Orden Cyphophthalmi
Superorden Acaroides**
Orden Acari
Cohorte Arachitarbaceae
Orden Architarbi
Subclase Chelonethomorphae
Orden Pseudoscorpiones*
Orden Solifugae*
* Ordenes de arácnidos presentes en el estado de Sonora.
** El superorden Acaroides según Savory (1977) se desconoce
como parte de la Clase Arachnida en el presente capítulo y se trata
como otra Clase de artrópodos de acuerdo a la clasificación pre-
sentada por Hoffmann y López-Campos (2000 y 2002).

Tabla 2. Clasificación para la Clase Aracnida

propuesta por Savory (1977) Tabla 3. Clasificación taxonómica de las especies
Phyllum Arthropoda arácnidas en el orden Scorpiones presentes
Subphyllum Chelicerata en el estado de Sonora
Clase Aracnida (modificado de Sissom y Hendrixson, 2005)
Subclase Scorpionmorphae Phyllum Arthropoda
Orden Scorpiones* Subphyllum Chelicerata
Subclase Arachnomorphae Clase Aracnida
Infraclase Palpigradoidea Subclase Scorpionmorphae
Orden Palpigradi Orden Scorpiones
Infraclase Arachnoidea Familia Buthidae
Cohorte Uropygaceae Centruroides exilicauda
Superorden Uropygoides Centruroides pallidiceps
Orden Uropygi Familia Diplocentridae
Orden Schizomida Diplocentrus colwelli (e)
Cohorte Aranaceae Diplocentrus gertschi
Superorden Aranoides Diplocentrus spitzeri
Orden Amblypygi* Diplocentrus williamsi*
Orden Araneae* Familia Iuridae
Superorden Kustarachoides Hadrurus arizonensis arizonensis
Orden Kustarachnae Hadrurus arizonensis pallidus
Subclase Opilionomorphae Hadrurus hirsutus (c)
Infraclase Trigonotarboidea Familia Superstitionidae
Superorden Trigonotarboides Superstitionia donensis
Orden Trigonotarbi Familia Vaejovidae
Superorden Anthracomartoides Paruroctonus baergi
Orden Anthracomarti Paruroctonus borregoensis borregoensis
Orden Haptopoda Paruroctonus stahnkei
Infraclase Opilionoidea Paruroctonus xanthus
 ARTRÓPODOS TERRESTRES NO-HEXÁPODOS 309

Tabla 3 (concluye). Clasificación taxonómica de las Familia Tengellidae

especies arácnidas en el orden Scorpiones presentes Anachemmis beattyi(a)
en el estado de Sonora Sección Ecribellatae
(modificado de Sissom y Hendrixson, 2005) Familia Sicariidae
Paruroctonus mesaensis Loxosceles alamosa(b)
Serradigitus agilis Loxosceles arizonica
Serradigitus allredi Loxosceles coyote
Serradigitus hearnei Loxosceles seri
Serradigitus polisi* Loxosceles sonora
Serradigitus subtilimanus Loxosceles unicolor
Serradigitus yaqui* Familia Scytodidae
Vaejovis confusus Scytodes fusca
Vaejovis decipiens Scytodes perfecta
Vaejovis gravicaudus (d) Familia Diguetidae
Vaejovis mauryi (a)* Diguetia albolineata
Vaejovis pequeno (b)* Diguetia imperiosa
Vaejovis sonorae* Familia Plectreuridae
Vaejovis spinigerus Plectreurys tristis
* Especie endémica al estado de Sonora. Familia Segestriidae
(a) Capes, 2001; (b) Hendrixson, 2001; (c) Hadley y Williams, 1968; Ariadna bicolor
(d) Sissom, 1991; (e) Sissom, 1988.
Ariadna pragmatica
Familia Caponidae
Tabla 4. Clasificación taxonómica de las 165 especies Tarsonops systematicus
en el orden Araneae (Phyllum Arthropoda, Subphy- Subsección Trionycha
llum Chelicerata, Clase Aracnida, Subclase Arach- Familia Pholcidae
nomorphae, Infraclase Arachnoidea, Cohorte Physocyclus tanneri
Aranaceae, Superorden Aranoides) Psilochorus papago
presentes en el estado de Sonora Familia Theridiidae
Lista modificada de Jiménez (2006, com. pers.) Achaearanea hermosillo
Suborden Orthognatha Achaearaneae tepidariorum
Familia Theraphosidae Anelosimus analyticus (c)
Rhechostica helluo Anelosimus studiosus
Familia Dipluridae Argyrodes baboquivari
Euagrus pragmaticus Argyrodes elevatus
Euagrus rubrigularis Dipoena buccalis
Suborden Labidognatha Dipoena dorsata
Sección Cribellatae Dipoena malkini
Familia Filistatidae Euryopis texana
Kukulcania hibernalis Latrodectus mactans (d)
Familia Oecobiidae Parasteatoda tepidariorum (d)
Oecobius isolatoides Steatoda americana
Oecobius putus Steatoda fulva
Familia Uloboridae Steatoda medialis
Philoponella oweni Steatoda punctulata (e)
Familia Dictynidae Steatoda transversa
Mallos dugesi (m) Theridion dilutum
Mallos pallidus (m) Theridion hispidum
Mallos niveus (m) Theridion murarium
Mexitlia trivittata (m) Theridion opuntia
310 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Theridion submissum
Theridula gonygaster
Familia Linyphiidae
Linyphantes tragicus
Eperigone eschatologica
Eperigone formosa
Frontinella pyramitela
Grammonota insana
Familia Tetragnathidae
Metellina mimetoides
Familia Agelenidae
Tegenaria pagana
Familia Desidae
Paratheuma interaesta (f )(g)
Familia Pisauridae
Dolomedes triton
Tinus peregrinus
Familia Trechaleidae
Trechalea gertschi
Familia Araneidae
Araneus pegnia
Araneus pima
Argiope argentata
Argiope trifasciata
Cyclosa conica
Eriophora edax
Gasteracantha cancriformis
Gea heptagon
Metepeira ventura
Micrathena funebris
Neoscona arabesca
Neoscona oaxacensis
Ocrepeira globosa
Wagneriana spicata
Wixia globosa
Familia Lycosidae
Allocosa apora
Arctosa serii (h)
Arctosa littoralis (h)
Camptocosa parallela (i)
Lycosa adusta
Lycosa coloradensis
Lycosa injusta
Pardosa saltonia
Pardosa sternalis
Pardosa steva
Pardosa vadosa
Pardosa valens
Sosippus californicus (j)
Sosippus pragmaticus
Familia Miturgidae
Syspira analytica
Syspira longipes
Syspira synthetica
Syspira tigrina
Familia Oxyopidae
Hamataliwa positiva
Oxyopeidon absolutum
Oxyopes acutus
Oxyopes flavus
Oxyopes tridens
Peucetia viridans
Subsección Dionycha
Familia Gnaphosidae
Callilepis gertschi
Cesonia classica
Cesonia iviei
Cesonia lugubris
Drassyllus arizonensis
Drassyllus callus
Eilica bicolor
Gertschosa concinna
Gnaphosa sonora
Gnaphosa synthetica
Herpyllus convallis
Herpyllus excelsus
Herpyllus hesperolus
Herpyllus reservatus
Micaria gosiuta
Micaria imperiosa
Micaria jeanae
Micaria longipes
Nodocion eclecticus
Scopoides bryantae
Sergiolus stella
Urozelotes rusticus
Zelotes indecisus
Zelotes lasalanus
Zelotes monachus
Zelotes protestans
Zelotes reformans
Familia Homalonychidae
Homalonychus selenopoides (k)
Homalonychus theologus (k)
 ARTRÓPODOS TERRESTRES NO-HEXÁPODOS 311

Familia Liocranidae Tabla 5. Clasificación del Orden Pseudoscorpionida

Neoanagraphis chamberlini (l) para las especies presentes en el estado de Sonora
Neoanagraphis pearcei (l) Phyllum Arthropoda
Familia Anyphaenidae Clase Aracnida
Anyphaena alamos Orden Pseudoscorpionida
Aysha incursa Familia Ideoroncidae
Wulfila immaculellus Albiorix mexicanus(a)
Familia Ctenidae Familia Garypidae
Anahita punctulata Garypus sini(b)
Leptoctenus sonoraensis Familia Menthidae
Familia Selenopidae Menthus gracilis (a)*
Selenops actophilus Menthus rossi(c)
Familia Thomisidae Familia Olpiidae
Misumenops celer Serianus arboricola(c)
Misumenops devius Serianus serianus(c)
Misumenops modestus Solinus corticolus(c)
Xysticus lutzi Familia Sternophoridae
Familia Philodromidae Garyops sini(c)
Apollophanes punctipes Familia Chernetidae
Ebo mexicanus Dinocheirus arizonensis(d)
Thanatus vulgaris * Especie endémica al estado de Sonora.
Familia Salticidae (a) Banks, 1898; (b) Chamberlin, 1921; (c) Chamberlin, J.C., 1923;
(d) Castrezana y Markow, 2001.
Agassa cyanea
Dendryphantes hastatus
Dendryphantes zygoballoides Tabla 6. Clasificación taxonómica de las 40 especies
Habronattus dorsalis de la subclase Parasitiformes (Acarida) presentes en el
Habronattus mexicanus estado de Sonora. Extracción de Hoffmann y López-
Habronattus pyrrithrix Campos (2000 y 2002)
Habronattus pugillus (n)
Clase Acarida (=Acaromorpha)
Hentzia palmarum (o)
Subclase Parasitiformes
Hentzia poenitens (o)
Orden Mesostigmata (=Gamasida)
Marpissa californica
Sección Monogynaspides
Menemerus semilimbatus
Suborden Dermanissina
Metacyrba taeniola
Superfamilia Eviphidoidea
Pseudicius encarpatus
Familia Macrochelidae
Salticus scenicus
Macrocheles muscaedomesticae
Sarinda nigra
Superfamilia Ascoidea
Sassacus papenhoei
Familia Phytoseiidae
Thiodina iniquies
Euseius hibisci
Thiodina nicoleti
Superfamilia Dermanyssoidea
Thiodina hespera (p)
Familia Dermanyssidae
Tylogonus auricapillus
(a) Platnick y Ubick, 2005; (b) Binford y Wells, 2003; (c) Levi. 1956:
Dermanyssus gallinae
(d) Levi, 1959a; (e) Levi, 1959b; (f) Platnick, 1977; (g) Beatty y Berry, Familia Hirstionyssidae
1988; (h) Dondale y Redner, 1983; (i) Dondale et al., 2005; (j) Sierwald, Hirstionyssus incomptis
2000; (k) Vetter y Cokendolpher, 2000; (l) Vetter, 2001; (m) Bond Hirstionyssus triacanthus*
y Opell, 1997; (n) Masta, 2000; (o) Richman, 1989; (p) Richman y
Familia Laelapidae
Vitter, 2004.
312 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 6 (concluye). Clasificación taxonómica de las Tabla 7. Clasificación taxonómica de las ciento
40 especies de la subclase Parasitiformes (Acarida) veinte especies de la subclase Acariformes (Acarida)
presentes en el estado de Sonora. Extracción de presentes en el estado de Sonora. Extracción de
Hoffmann y López-Campos (2000 y 2002) Hoffmann y López-Campos (2000 y 2002)
Androlaelaps leviculus Clase Acarida
Androlaelaps fahrenholzi Subclase Acariformes
Laelaps nuttalli (2) Orden Prostigmata (=actinedida)
Laelaps echidninus (4) Suborden Eupodina
Familia Macronyssidae Superfamilia Tydeoidea
Cryptonyssus desultorius* Familia Tydeidae
Ornythonyssus bacoti (2) Pronematus ubiquitus
Ornythonyssus bursa (2) Suborden Eleutherengona
Familia Spinturnicidae Cohorte Raphignatha
Spinturnix mexicanus* Superfamilia Cheyletoidea
Orden Ixodida (=Metastigmata) Familia Cheyletidae
Superfamilia Ixodoidea Cheyletus fortis*
Familia Argasidae Especie indeterminada
Argas giganteus* Familia Syringophilidae
Argas sanchezi Syringophilus bipectinatus
Ornithodoros rossi Familia Demodicidae
Ornithodoros talaje Demodex bovis (2)
Ornithodoros coriaceus Demodex canis (2)
Ornithodoros nicollei Demodex equi (2)
Ornithodoros concanensis (3) Demodex folliculorum (2)
Ornithodoros hermsi (3) Demodex phylloides (2)
Otobius megnini (2) Superfamilia Tetranychoidea
Familia Ixodidae Familia Tetranychidae
Amblyomma cajennense (2) Pseudobryobia drummondi
Anocentor nitens (2) Pseudobryobia ephedrae
Aponomma elaphensis (3) Georgiobia ambrosiae
Boophilus annulatus (2) Georgiobia haplopappi
Boophilus microplus (2) Hystrichonychus gracilipes
Dermacentor andersoni (5) Hystrichonychus sidae
Dermacentor hunteri Langella mexicana
Dermacentor variabilis Langella prosopis
Dermacentor parumapertus Petrobia latens
Ixodes auritulus (4) Neotrichobia arizonensis
Ixodes brunneus (5) Eutetranychus banksi
Ixodes conepati (5) Eotetranychus deflexus
Ixodes diversifossus (5) Eotetranychus fremonti
Ixodes kingi (5) Eotetranychus guaymas*
Ixodes rugosus (5) Eotetranychus lewisi (2)
Ixodes sculptus (5) Eotetranychus malvastris
Ixodes texanus (5) Eotetranychus prosopis
Rhipicephalus sanguineus (2) Eotetranychus vaughni*
(*) Especies endémicas al estado de Sonora. Eotetranychus yumensis
(2) Especies mencionadas como «en todo el país». Mononychellus tephrosiae
(3) Especies mencionadas como «en el norte de México».
(4) Especies mencionadas como «probables en todo el país».
Oligonychus ununguis
(5) Especies mencionadas como «probables en el norte de México» Oligonychus pratensis

Oligonychus stickneyi
Panonychus citri
Schizotetranychus prosopis*
Sonotetranychus daleae*
Tetranychus desertorum
Tetranychus hydrangeae
Tetranychus turkestani
Familia Tenuipalpidae
Aegyptobia cactaceae
Aegyptobia glyptus*
Aegyptobia incarnatae*
Aegyptobia macswaini
Aegyptobia solanum
Brevipalpus crotoni
Familia Tenuipalpidae
Brevipalpus enceliae*
Brevipalpus frankeniae*
Brevipalpus lewisi
Brevipalpus nodiflorae
Brevipalpus phoenicis
Brevipalpus trinidadensis
Pseudoleptus palustris
Superfamilia Eriophyoidea
Familia Eriophyidae
Aculops lycopersici
Heterotergum schlingeri (3)
Cohorte Heterostigma
Superfamilia Tarsonemoidea
Familia Tarsonemidae
Acarapis woodi (2)
I ponemos truncatus (3)
Suborden Anystina
Superfamilia Anystoidea
Familia Teneriffiidae
Teneriffia mexicana*
Superfamilia Pterygosomoidea
Familia Pterygosomidae
Geckobiella texana (2)
Hirstiella otophila
Pimeliaphilus plumifer
Suborden Parasitengona
Superfamilia Trombidioidea
Familia Trombiculidae
Subfamilia Trombiculinae
Tribu Trombiculini
Crypticula merrihewi
Euschoengastoides annectens*
Euschoengastoides arizonae
Euschoengastoides expansellus
ARTRÓPODOS TERRESTRES NO-HEXÁPODOS 313
Euschoengastoides imperfectus
Euschoengastoides ryckmani*
Euschoengastoides tanigoshi
Euschoengastoides tumidus
Eutrombicula alfreddugesi (2)
Eutrombicula batatas
Hexidionis allredi
Hexidionis jessiemae
Hexidionis lacerticola
Hexidionis navojoae*
Hexidionis breviseta
Hexidionis deserti
Hexidionis doremi*
Hexidionis harveyi*
Hyponeocula arenicola
Hyponeocula deserticola*
Hyponeocula imitator
Hyponeocula rugosa
Hyponeocula suaricola
Hyponeocula spathi*
Leptotrombidium panamense
Microtrombicula aequalis*
Microtrombicula intermedia*
Microtrombicula phyllodactyli
Microtrombicula sturnirae*
Otorhinophyla desertorum*
Otorhinophyla intrasola
Otorhinophyla parvisola
Speleocola davisi*
Whartonacarus duplisela*
Whartonacarus nativitatis
Whartonacarus shiraii*
Superfamilia Trombidioidea
Familia Trombiculidae
Subfamilia Trombiculinae
Tribu Schoengastiini
Dermadelema furmani
Dermadelema sleeperi
Euschoengastia criceticola
Euschoengastia numerosa*
Euschoengastia otophila
Euschoengastia radfordi
Euschoengastia stephensi*
Perissopalla lipoglena
Pseudoschoengastia smithi*
Subfamilia Leeuwenhoekiinae
Hannemania bufonis*
Hannemania hylae
Odontacarus tubercularis
314 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Whartonia sonorensis*
Orden Astigmata (=Acaridida)
Suborden Acaridia
Superfamilia Histiostomoidea
Familia Histiostomidae (=Anoetidae)
Histiostoma sp.
Superfamilia Acaroidea
Familia Acaridae
Rhizoglyphus echinopus
Thyrophagus longior (2)
Thyrophagus putrescentiae (2)
Suborden Psoroptidia
Superfamilia Pterolichoidea
Familia Pterolichidae
Protolichus sp. (2)
Superfamilia Psoroptoidea
Familia Psoroptidae
Chorioptes bovis (2)
Psoroptes equi cuniculi (2)
Superfamilia Listrophoroidea
Familia Myocoptidae
Myocoptes musculinus (4)
Suborden Psoroptidia
Superfamilia Sarcoptoidea
Familia Sarcoptidae
Notoedres cati (4)
Notoedres cati cuniculi (4)
Sarcoptes scabiei (2)
Sarcoptes scabiei bovis (2)
Sarcoptes scabiei equi (2)
Sarcoptes scabiei canina (2)
Sarcoptes scabiei suis (2)
Sarcoptes scabiei caprae (2)
Superfamilia Cytoditoidea
Familia Laminosioptidae
Laminosioptes cysticola (2)
(*) Especies endémicas al estado de Sonora.
(2) Especies mencionadas como «en todo el país».
(3) Especies mencionadas como «en el norte de México».
(4) Especies mencionadas como «probables en todo el país».
(5) Especies mencionadas como «probables en el norte de México».

BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS
EN LEPIDOPTERA Y ODONATA
RICHARD A. BAILOWITZ1 Y JOHN PALTING1
RESUMEN. Se presenta una sinopsis de los insectos
de Sonora. Se incluye una reseña histórica sobre el
trabajo de campo entomológico en el estado. Se cu-
bren once de los cerca de treinta órdenes conoci-
dos de insectos: Coleoptera, Diptera, Dictyoptera,
Hemiptera, Homoptera, Hymenoptera, Lepidop-
tera, Neuroptera, Odonata, Orthoptera y Phasmi-
da. Para Odonata y Lepidoptera (mariposas y pa-
lomillas, en parte) se incluyen límites del rango
de distribución y endemismos y en los apéndices
(en disco compacto) se enlistan las 130 especies de
Odonata, 338 de mariposas, 61 de Sphingidae y
44 de Saturnidae conocidas para el estado. Se ha-
cen recomendaciones para la conservación de esta
fauna en el estado.
ABSTRACT. The insects of Sonora are discussed in
general. A history of field workers in the state is
provided. Eleven of the approximately thirty known
orders of insects are discussed including Coleopte-
ra, Diptera, Dictyoptera, Hemiptera, Homoptera,
Hymenoptera, Lepidoptera, Neuroptera, Odona-
ta, Orthoptera, and Phasmida. For Odonata and
Lepidoptera (butterflies and moths, in part), dis-
cussions on range limitations and endemicity are
included and appendices (in compact disc) list all
130 species of Odonata, 338 of butterflies, 61 of
Sphingidae, and 44 of Saturnidae known from the
state. Conservation implications are provided.
INTRODUCCIÓN
Más de un millón de especies de insectos han sido
1
Investigador independiente.
Bailowitz, R.-A. y J. Palting, 2009. Biodiversidad de los insectos con especial énfasis en Lepidoptera y Odonata.
En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 315-337.
315
identificadas y descritas al tiempo de este escrito;
quizás otro millón o más quedan por identificar
(Resh y Cardé, 2003). Los insectos son adorados y
temidos, admirados y odiados por la gente de todo
el mundo. Dependemos de ellos consciente o in-
conscientemente, pero les tenemos pavor. Alimen-
tan a los pájaros y les pican a nuestros niños. Poli-
nizan nuestros cultivos y transmiten enfermeda-
des. Nuestro trabajo como científicos es estudiar
sus estructuras, sus hábitos, su vulnerabilidad y su
sistemática.
El cuerpo del insecto, a grandes rasgos, se divi-
de en tres secciones: cabeza, tórax y abdomen. La
cabeza posee piezas bucales con grandes diferen-
cias en forma y función. También contiene varios
apéndices sensoriales como son los palpos y las an-
tenas, así como los ojos compuestos y los ojos sim-
ples u ocelos.
El tórax a su vez se divide en pro-, meso- y meta-
secciones y es el centro de locomoción. Tres pares de
patas se unen aquí (en adultos de la mayoría de los
taxones) que les permiten caminar, saltar, avanzar
y nadar sobre o bajo el agua. También en el tórax se
unen las alas. La mayoría de los insectos tiene cua-
tro alas, las cuales, por lo común, operan como si
fueran dos, ya sea por al endurecimiento (v.g., Co-
leoptera) o vestigiación (pérdida de función, v.g.,
Diptera) de un par. Alternativamente, muchos gru-
pos tienen dos alas en cada lado unidas de alguna
forma (v.g., Lepidoptera), de manera que funcionan
como dos alas bilobadas. Las venas de las alas, que
son sus estructuras de apoyo, se usan para identifi-
car, algunas veces hasta el nivel de especie, y su dis-
posición es una característica muy útil en la taxono-
mía de insectos actuales y fósiles y su sistemática.
316 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
El abdomen es la tercera sección del cuerpo de
un insecto. Contiene gran parte de los espiráculos
relacionados con la respiración, el intestino para
digerir y excretar y los órganos reproductivos. La
estructura de los órganos reproductivos quitinosos
comúnmente es característica de las especies y se
usan en la identificación y clasificación. Los insec-
tos tienen sistemas circulatorios con un corazón
rudimentario, sistemas endocrinos y exocrinos para
comunicarse dentro y fuera del individuo y un sis-
tema nervioso.
Podría decirse que lo más notable y único en la
vida de un insecto es su desarrollo en fases, un pro-
ceso llamado metamorfosis. Los insectos en gene-
ral se clasifican en tres superórdenes con base en
este tipo de desarrollo. El superorden más primiti-
vo, el Apterygota, con un poco o sin metamorfo-
sis, contiene cuatro órdenes, todos sin alas: Protu-
ra, Collembola (colémbolos), Thysanura (lepisma,
tisanuros) y Diplura (dipluros). Como es de espe-
rarse para una región tan poco explorada biológi-
camente como Sonora, se conoce muy poco sobre
estos grupos primitivos y pequeños.
Exopterygota es un superorden grande en el cual
las fases inmaduras sufren una metamorfosis in-
completa para transformarse en adultos. En este
grupo, los juveniles se parecen a los adultos y ad-
quieren sus alas externamente conforme maduran.
Este superorden incluye Dermaptera (tijerillas),
Dictyoptera (cucarachas, termitas y campamochas),
Embioptera (embidos), Ephemeroptera (moscas
efímeras), Grylloblatodea, Hemiptera (chinches
verdaderas), Homoptera (chicharras), Mallophaga
(corucos, piojos de las aves, masticadores), Odo-
nata (libélulas), Orthoptera (chapulines), Plecop-
tera (plecópteros), Psocoptera (piojos de los libros,
psocópteros), Siphunculata (piojos chupadores,
sifunculados), Thysanoptera y Zoraptera. Aunque
de la mayoría de los órdenes de insectos en Sonora
se conoce muy poco, algunos como Odonata, re-
cientemente se han inventariado (véase apéndice
1 en disco compacto). Otros órdenes con especies
conocidas de Sonora incluyen Dictyoptera, Hemip-
tera y Homoptera, Orthoptera y Phasmida.
El superorden Endopterygota incluye todos los
insectos que sufren una metamorfosis completa (hue-
vo, larva, pupa, adulto). Estos insectos desarrollan
alas dentro de sus cuerpos y, antes de transformar-
se en adultos, sufren una metamorfosis compleja
que incluye una fase pupal en la que no se alimen-
ta. Estos grupos avanzados de insectos contienen
algunos órdenes muy poco conocidos, v.g., Mecop-
tera y Strepsiptera, pero también incluye los órde-
nes de todos conocidos, v.g., Coleoptera (pinaca-
tes, escarabajos), Diptera (moscas), Hymenoptera
(hormigas, abejas y avispas o bitachis), Lepidopte-
ra (mariposas y palomillas), Neuroptera (crisopas),
Siphonaptera (pulgas) y Trichoptera. Se conoce muy
poco sobre la mayoría de estos órdenes en Sonora,
a excepción de Lepidoptera, el cual se ha inventa-
riado de forma moderada, especialmente las mari-
posas, palomillas de seda y esfinges (apéndices 2 y
3 en disco compacto). Los órdenes Coleoptera, Dip-
tera, Hymenoptera y Neuroptera de Sonora, aun-
que son muy poco conocidos, cuentan con algu-
nos miembros excepcionales en el estado, los cua-
les se tratan más adelante.
HISTORIA DE LAS ACTIVIDADES
ENTOMOLÓGICAS
La Ciudad de México es una de las más grandes
del mundo y sin duda el centro académico y cul-
tural más poblado de México. Por consiguiente, la
mayoría de las investigaciones de biólogos mexi-
canos se han concentrado en las áreas del sur-cen-
tro, con muy pocas investigaciones en Sonora, 1
260 kilómetros al noroeste. Esto es especialmente
válido cuando nos referimos a inventarios de in-
sectos. C.C. Hoffmann y después A.M. Luis, J.
Llorente, I.F. Vargas, R.G. de la Maza y M.A. Bal-
cazar trabajaron exclusivamente con el orden Le-
pidoptera a escala nacional. Las investigaciones en
otros órdenes son escasas y una publicación reciente
sobre la diversidad de artrópodos terrestres de todo
México señala: «todavía existen muchos taxones [...]
donde el conocimiento es pobre o nulo» (Morro-
ne y Márquez, 2008). Un estimado por Llorente
et al. (1996) determina que se necesitan cerca de
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA
trescientos taxónomos para estudiar los taxones
poco conocidos de México. Es evidente que para
México en general y Sonora en particular, nuestro
conocimiento sobre la diversidad de los insectos es
muy pobre. Esto representa una verdadera opor-
tunidad para los biólogos y entomólogos, y los
autores esperan que el gobierno y la sociedad en
general reconozcan la importancia de entender esta
biodiversidad.
Empezando en la última mitad del siglo veinte,
varios entomólogos, principalmente de Arizona, em-
pezaron a visitar el estado para descubrir la diversi-
dad de insectos de Sonora. Distinguidos entomólo-
gos exploradores de ese tiempo incluyen a M. To-
liver, R. Holland y K. Roever, seguidos poco des-
pués por J. Palting, R. Bailowitz, S. Prchal, D.
Danforth, S. Upson, J. Brock, D. Mullins, M.
Wilson, J. Tuttle, M. Lindberg y P. Opler. Duran-
te ese mismo período la aplicación de un estatuto
penal muy poco conocido: la ley «Lacey Act», se
hizo más estricto. Esta ley fue introducida en la
primavera de 1900 por el senador John Lacey y
ayuda tanto a Estados Unidos como a los gobier-
nos extranjeros a reglamentar la posesión y trans-
porte de animales silvestres introducidos a Estados
Unidos; el efecto que la Lacey Act tiene en los en-
tomólogos es el limitar las colectas de investigado-
res de campo de Estados Unidos. En el estado de
Sonora, la colecta de insectos ha sido restringida
seriamente durante los últimos quince-veinte años
debido a esta ley y también por el proceso tan lar-
go, burocrático y caro para obtener permisos de co-
lecta en México. Los registros fotográficos no re-
presentan violaciones a la ley Lacey Act y han ad-
quirido mayor importancia en años recientes, pero
para algunos grupos de insectos no pueden reem-
plazar a los ejemplares, ya que es difícil realizar iden-
tificaciones a nivel de especie.
MÉTODOS
Los registros de insectos de Sonora pueden ser de
dos formas. Antes de 1990, los insectos se colecta-
ban como ejemplares y se depositaban en coleccio-
317
nes públicas o privadas. Más recientemente, los re-
gistros son fotográficos, ya sean diapositivas, imá-
genes impresas o archivos digitales. Las imágenes
se han vuelto cada vez más importantes con el rá-
pido desarrollo de la fotografía digital. Actualmente
muchos investigadores como J. Brock, D. Danforth
y R. Behrstock, entre otros, usan este sistema.
Con respecto a la nomenclatura, para los lepi-
dópteros diurnos seguimos, en gran parte, a Pelham
(2008), especialmente en los taxones con distribu-
ciones neárticas. Los nombres de especies más tro-
picales siguen a Warren et al. (2008). La nomen-
clatura de los lepidópteros nocturnos se basa en
Tuttle (2007), Kitching y Cadiou (2000) y Lemaire
(2002), así como en una lista sin publicar de las
palomillas de Sonora por M.J. Smith (1984-1987).
Los nombres del orden Odonata son de acuerdo a
Bailowitz, et al. (en prensa). En otros taxones de in-
sectos se emplea la mejor nomenclatura disponi-
ble a los autores.
ÓRDENES DE INSECTOS
En las siguientes secciones se proporcionan resú-
menes de los principales órdenes de insectos en
Sonora. Con más detalle se trata los órdenes relati-
vamente mejor conocidos: Lepidoptera (maripo-
sas y palomillas, en parte) y Odonata (libélulas,
cigarrillos).
Coleoptera (pinacates, mayates, escarabajos)
La extrema diversidad de este orden, la amplia gama
de colores, tamaños y formas y su gran abundan-
cia, sin duda hacen que los coleópteros o escaraba-
jos sean el grupo más fácil pero a la vez el más di-
fícil de estudiar. Generalmente se caracterizan por
tener las dos alas anteriores (élitros) endurecidas y
sin venas, simulando de este modo más una arma-
dura que alas y protegiendo al cuerpo de la abra-
sión y sequedad. Los escarabajos emplean una gran
variedad de tácticas para engañar a sus enemigos,
usando cripsis (camuflaje), alteraciones (reflexión
de la luz), mimetismo y coloraciones de adverten-
cia (aposemática). Dependiendo de la estrategia, los
318 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
escarabajos pueden ser de color café, negro, verde,
plateado o dorado, usando coloraciones crípticas o
modificadas para impedir que los depredadores los
encuentren. Otros tienen fantásticos tonos naran-
ja, rojo, negro y verde y azul metálico. Estos colo-
res generalmente significan que la especie se de-
fiende con químicos o está imitando a otro animal
que es peligroso o tiene sabor desagradable (v.g.,
avispa o abeja).
La mayoría de los escarabajos son herbívoros o
detrítivoros, unos cuantos son depredadores y to-
davía menos son los parásitos de otros insectos.
Aunque la mayoría son inofensivos y benéficos,
algunos causan daños en cultivos, bosques y pro-
ductos almacenados como granos (Phillips y Co-
mus, 2000). No son transmisores de enfermeda-
des y rara vez son perjudiciales a los humanos. Se
conocen trescientas cincuenta mil o más especies
en el mundo (Resh y Cardé, 2003) subdivididas
en 166 familias (Burnie y Wilson, 2005). Los es-
carabajos se pueden encontrar en una gran varie-
dad de hábitats: en agua, debajo de troncos y pie-
dras, en flores, volando o caminando en el suelo.
Los exudados de árboles (cuando a un árbol con
una lesión le escurre savia) frecuentemente son
atractivos a una variedad de escarabajos en Sono-
ra. Muchas especies de escarabajos también se acer-
can a las lámparas en la noche, los cuales serían
muy difíciles de ver de otro modo.
Se desconoce el número total de especies de es-
carabajos en Sonora, pero la investigación taxonó-
mica continúa, aunque de manera muy lenta (v.g.,
Navarrete-Heredia, 2003). Como ejemplo, estu-
dios recientes sobre la diversidad de insectos acuá-
ticos en la sierra El Aguaje al norte de San Carlos
(Bogan y Lytle, 2008) dieron como resultado 35
taxones de escarabajos acuáticos en esa cordillera
desértica, muestreados en una gran variedad de ti-
najas, oasis, riachuelos, etcétera. Lo siguiente es una
descripción breve de algunos de los coleópteros más
sobresalientes de Sonora, organizados por familia.
Bostrichidae
Las palmas nativas de Sonora albergan una gran
cantidad de miembros de esta familia y posible-
mente una especie sin describir del género Dina-
pate. La mayoría de los miembros de esta familia
son plagas pequeñitas (de cinco a diez milímetros)
que viven en madera seca, donde la larva perfora
agujeros produciendo un polvo característico. Los
miembros del género Dinapate miden de tres a cin-
co centímetros cuando son adultos y perforan el te-
jido vivo de las palmas. El barrenador gigante de
las palmas (Dinapate wrightii) se conoce de unos
cuantos cañones desérticos aislados en California,
donde usa las palmas abanico de California (Was-
hingtonia filifera) como hospedera. Los Dinapate
encontrados asociados a palmas como Brahea niti-
da en Sonora son de tamaño similar y de hecho
pueden ser D. wrightii, aunque se necesitan mayo-
res estudios. Estos escarabajos son de color café os-
curo a negro, cilíndricos y tienen la cabeza hacia
abajo, debajo de un pronotum como capucha. Las
cubiertas de las alas tienen crestas reducidas con
un patrón punteado y puntos salientes en la parte
posterior.
Buprestidae
Uno de los más grandes escarabajos barrenadores
metálicos del mundo, Euchroma gigantea, se en-
cuentra desde Sonora hacia el sur en Sudamérica,
siempre en las inmediaciones de sus plantas ali-
menticias, Bombax o Pseudobombax. Estos escara-
bajos de ocho centímetros de largo y colores de
arco iris son muy llamativos cuando vuelan en la
selva baja caducifolia. También se congregan en
enjambres de apareamiento cerca de la base del
tronco del cuajilote (Pseudobombax palmeri). Todo
el cuerpo de estos escarabajos es metálico: arriba,
abajo, incluso debajo de la cubierta de las alas (éli-
tros). Algunas tribus indígenas de Sudamérica usan
los élitros como joyas.
Otro miembro de la familia Buprestidae me-
nos visible, pero precioso, se conoce de los alrede-
dores de Álamos: Colobaster sp. aff. aureoviridis,
de color verde metálico; en ocasiones se ha visto
en el pueblo La Aduana, normalmente asociado
con higueras (Ficus sp.). Este escarabajo vuela y
camina nerviosamente entre las ramas de Ficus. Su
nombre específico y su historia de vida aún están
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA
por determinarse, pero éste es otro insecto intere-
sante de Sonora con afinidades tropicales.
Cerambycidae
Los escarabajos de cuernos largos incluyen algu-
nos de los coleópteros más espectaculares del mun-
do. Cientos de especies ocurren en Sonora y algu-
nas son muy conocidas incluso para los observa-
dores casuales, ya que localmente se les llama «to-
ritos». El precioso Trachyderes (Dendrobias) mandi-
bularis, de color anaranjado con negro, le hace ho-
nor a este nombre común, toda vez que los ma-
chos tienen dos grandes mandíbulas que parecen
cuernos de toro. Esta especie típicamente se en-
cuentra en altitudes bajas a medias en todo el esta-
do y la atraen frutos y exudados de árboles. Tam-
bién en frutos y exudados, aunque menos común,
se encuentra Stenaspis verticalis de color verde y
anaranjado metálico.
Donde hay bebelamas y tempisques (Sideroxylon
persimile y S. tepicense), también probablemente se
encuentren Plinthocoelium suaveolens plicatum, es-
carabajos brillantes de color verde y rojo metáli-
cos. Estos escarabajos siempre se ven en o cerca de
estos árboles durante el verano. Los machos tienen
antenas muy largas y las hembras más cortas.
Uno de los «toritos» más grandes y más impre-
sionantes en el estado es Oropyrodes maculicollis,
que se encuentra en las zonas más altas de Yécora.
Estos gigantes escarabajos diurnos, anaranjados,
con patas moradas metálicas, vuelan entre los pi-
nos. La fase larval se encuentra en pinos secos y
está reportado que era el alimento favorito del pá-
jaro carpintero imperial (Campephilus imperialis)
actualmente extinto (Brown y Clark, 2005).
Scarabaeidae (Tribu Rutellini)
En las zonas altas de la Sierra Madre Occidental
hay varias especies de los «escarabajos joya» del
género Chrysina. Chrysina gloriosa (verde con ra-
yas plateadas metálicas), C. leconti (verde y color
cobre debajo) y C. beyeri (verde claro con patas
moradas metálicas) son especies que se encuentran
en esta área, así como en las sierras del sureste de
Arizona. Especies que no se encuentran en Esta-
319
dos Unidos incluyen C. adelaida (verde con patas
y rayas café rojizas) y C. beckeri (verde claro; los
machos tienen el fémur posterior muy agranda-
do). Chrysina beckeri ocurre sólo localmente cerca
de la frontera con Chihuahua y es más común en
las zonas más altas de la Sierra Madre Occidental
en Chihuahua que en Sonora.
Scarabaeidae (Tribu Dynastini)
Las tierras bajas, especialmente a lo largo de los
arroyos desérticos, son el hábitat de Megasoma pa-
checoi. Estos grandes «escarabajos elefante», de co-
lor café oscuro y cornudos, generalmente se encuen-
tran asociados con palo brea (Parkinsonia praecox)
en los meses de otoño. Los machos pelean por do-
minar las ramas de los árboles, usando sus cuernos
para tumbarse unos a otros. Otro Megasoma, el di-
minuto M. punctulatus, también ocurre en Sonora
en altitudes bajas a medias, asociado con mezquite
(Prosopis). Estos escarabajos están más estrechamen-
te relacionados con el escarabajo elefante (M. ele-
phas), mucho más grande, del sur de México y de
América Central.
Los cañones con palmas en la esquina sureste
más tropical de Sonora son el hábitat de otro esca-
rabajo cornudo espectacular, Golopha pusillus. Sus
machos tienen dos cuernos, uno más grande que
el otro, que usan para empujarse de las ramas. Tam-
bién se sabe que los machos se congregan en un
tipo de enjambre de apareamiento llamado lek (M.
Wilson, 2008, com. pers.), donde las hembras pue-
den «escoger» su macho del grupo reunido. Los ma-
chos, más grandes, evidentemente mejor alimen-
tados cuando larvas, tienen cuernos más largos y
se les llama «machos mayores» y a los machos más
pequeños se les conoce como «machos menores».
Se presume que el tamaño del escarabajo y su cuer-
no le da una ventaja durante el proceso lek de se-
lección de pareja. Las localidades específicas para
este escarabajo incluyen Choquincahui y Rancho
Santa Bárbara al este de Álamos.
Scarabaeidae (Tribu Goliathini)
Existen sólo unos cuantos representantes de esta
tribu en América, la que incluye los famosos esca-
320 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
rabajos goliat del África tropical. Se sabe que So-
nora tiene una especie, el bello Neoscelis dohrni,
verde oscuro e iridiscente. Esta especie se conoce
en el estado sólo de la esquina en el extremo sures-
te camino al rancho Santa Bárbara, al noreste de
Álamos. Los machos tienen sus miembros ante-
riores alargados y cubiertos con pelo anaranjado.
Se han observado volar sobre las copas de los gran-
des encinos (Quercus subspathulata) en octubre, for-
mando grupos (quizás leks) en las ramas más altas.
Machos mayores y menores se encuentran en es-
tos grupos; la variación de tamaño se da en el cuer-
po y en el largo de sus miembros anteriores, en vez
de los cuernos. Las hembras, también de color ver-
de oscuro metálico, no tienen los exagerados miem-
bros anteriores.
Scarabaeidae (Tribu Gymnetini)
Gymnetis cretacea se encuentra en Sonora y el su-
reste de Arizona y se relaciona con el «escarabajo
de la fruta» (Cotinus mutabilis) común y de color
verde. Estos atractivos escarabajos blanco y negro
típicamente vuelan, durante los meses del verano,
sobre las copas de los árboles en los encinares y zo-
nas ribereñas. Las cubiertas de las alas (élitros), a su
vez, están cubiertas con finas escamas, con lo que
parece que el escarabajo estuviera envuelto en ter-
ciopelo. A los adultos les atrae la orina de los roe-
dores que anidan en los árboles, principalmente ar-
dillas (Sciurus sp.) y ratas de campo (Neotoma sp.),
por lo que las hembras activamente buscan sus ni-
dos, por lo común dentro de los brazos huecos y
muertos, para ovipositar. Las larvas de los escara-
bajos posteriormente se alimentan de la vegetación
en descomposición y heces fecales en el nido, al
mismo tiempo que son protegidas del exterior.
Dictyoptera (cucarachas, termitas
y campamochas)
El orden Dictyoptera incluye tres grupos de insec-
tos: las cucarachas (Blatteria), las termitas (Isopte-
ra) y las campamochas (Mantodea). Estos grupos
algunas veces se consideran órdenes por sí mismos,
pero la evidencia fósil junto con datos ecológicos y
moleculares muestran que están estrechamente re-
lacionados con una cucaracha de la madera como
ancestro común (Cryptocercus; Lo et al., 2000). Bla-
tteria se divide en seis familias (cuatro mil especies
en el mundo), Isoptera en ocho familias (dos mil
seiscientas especies) y Mantodea en por lo menos
nueve familias (dos mil especies). Aunque Blatte-
ria e Isoptera se consideran como insectos plaga,
sólo unas cuantas especies impactan negativamen-
te a los humanos y la mayoría de las especies nati-
vas son carroñeras benéficas. En el orden Manto-
dea todos son depredadores de otros insectos y pre-
sas pequeñas y generalmente se consideran benéfi-
cos. Este grupo de organismos grande y diverso es
prácticamente desconocido en Sonora y se espera
que sea inventariado por las generaciones de futu-
ros biólogos. Unos cuantos miembros de Blatteria
mencionados más adelante han llamado la aten-
ción de los autores y son indicadores de la interesan-
te biodiversidad que esperamos que sea descubierta
en Sonora.
Por lo menos dos especies de cucarachas tropi-
cales han sido registradas de Arroyo Verde cerca del
rancho Santa Bárbara. Este cañón, conocido por
ser el límite septentrional de árboles tropicales, tie-
ne por lo menos una especie diurna de cucaracha
que mimetiza a una avispa (Pseudophyllodromia sp.)
que revolotea sobre arbustos de hoja ancha del so-
tobosque, aterrizando en la superficie superior de
las hojas y agitando sus antenas unidas de manera
semejante a una avispa. Una cucaracha verde bri-
llante, posiblemente una especie de Panchlora, tam-
bién está activa durante el día en la misma área. Es-
tas dos especies claramente tienen afinidades neo-
tropicales y merecen investigación más detallada.
Otra cucaracha fascinante de Sonora habita en-
tre las espinosas hojas del sotol (Dasylirion spp.), ob-
viamente para protegerse. Identificada por lo pron-
to como Nyctibora sp., esta cucaracha negra inca-
paz de volar es muy difícil de atrapar, ya que cuan-
do se le perturba inmediatamente se esconde más
adentro entre el espinoso sotol. Estas cucarachas es-
tán muy alertas y activas durante el día, a pesar de
su color. Otra cucaracha neotropical (N. acacia) de
Costa Rica está asociada a las hormigas de las aca-
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA
cias que viven en las espinas de las plantas y de-
pende de la protección que le brindan las hormi-
gas. Esta cucaracha también pega su ootheca (sa-
cos de huevos) a la acacia, claramente también por
la protección que proporcionan las hormigas inqui-
linas (Deans y Roth, 2003).
Diptera (moscas)
Uno de los órdenes con más especies, Diptera, es
conocido de todos y, en muchos casos, visto en for-
ma negativa. Algunas moscas son dañinas a los cul-
tivos y otras transmiten enfermedades, sobre todo
en climas cálidos. Las moscas de varias familias pue-
den picar a los animales (incluyendo ganado y hu-
manos) e incluso requieren alimentarse de anima-
les de sangre caliente para el desarrollo apropiado
de sus huevos. La mayoría de las moscas son pe-
queñas, pero sus ojos compuestos son relativamente
grandes. La función y forma de sus piezas bucales
varía ampliamente de una familia a otra, incluyen-
do las estructuras especializadas para chupar, la-
mer, cortar, penetrar, raspar, etcétera. Algunas mos-
cas son benéficas como parásitos o depredadores
de insectos dañinos o contribuyen a la biodegra-
dación de suelos y detritos, otras polinizan las flo-
res y más o menos todas son una fuente de alimen-
to para los pájaros, reptiles, anfibios, etcétera. Las
fases de vida de algunas especies que se alimentan
de carroña son útiles en estudios forenses. Como
lo indica el nombre, una característica importante
de todas las moscas es la sustitución de las alas pos-
teriores por estructuras llamadas halteres, que fun-
cionan más como balancines que como alas, por
lo que dan la apariencia de que estos insectos tie-
nen dos alas en vez de cuatro.
Con más de ciento veinte mil especies descri-
tas mundialmente, el orden Diptera se ha dividido
en aproximadamente ciento treinta familias; más
de cinco mil especies se supone que ocurren en So-
nora. A la fecha se han realizado muy pocos estu-
dios exhaustivos de las moscas de Sonora. Un tra-
bajo reciente en la sierra El Aguaje al norte de San
Carlos (Bogan y Lytle, 2008) resultó en 45 espe-
cies de moscas acuáticas en los oasis de esa cordi-
321
llera desértica. En las inmediaciones del rancho San-
ta Bárbara al sureste de Álamos, un inventario ge-
neral de los dípteros con énfasis en las moscas esti-
lete (Therevidae) está siendo encabezado por Mi-
chael Irwin, investigador asociado del Arizona-So-
nora Desert Museum en Tucsón, Arizona. Aparte
de estos estudios, los autores no tienen conocimien-
to de otras investigaciones importantes realizán-
dose sobre Diptera de Sonora.
Un registro de Diptera que vale la pena men-
cionar es la mosca gigante en el género Pantophthal-
mus del este de Yécora. Una hembra de cerca de cin-
cuenta milímetros de largo fue capturada en julio
mientras volaba lentamente sobre el suelo en el bos-
que de pino-encino en el día. Este pequeño grupo
de moscas se limita a la zona neotropical, con 22
especies registradas en América Central y América
del Sur. La especie P. roseni se considera una plaga
del encino roble o rojo (Quercus germana) en Ta-
maulipas y se le conoce como «barreno de los en-
cinos» (Sánchez-Ramos et al., 2006). Antes del re-
gistro de Yécora, Tamaulipas era la parte más al
norte donde un miembro de este género había sido
reportado. Las moscas evidentemente ponen sus
huevos en árboles vivos donde la larva excava gale-
rías profundas en la madera, alimentándose del
xilema. Los encinos están reportados como la planta
alimenticia favorita de estas moscas, de modo que
puede asumirse que los encinos están siendo utili-
zados por la especie sonorense aún sin identificar.
Hemiptera (chinches verdaderas)
Éste es un orden muy diverso con cerca de treinta
mil especies, tanto terrestres como acuáticas y con
una distribución mundial (Arnett y Jacques, 1981).
El orden Hemiptera contiene principalmente in-
sectos pequeños, algunos de ellos fitófagos (que se
alimentan de plantas) y otros depredadores. La mi-
tad de sus alas anteriores está endurecida y sin mem-
branas, de donde proviene el nombre del orden. To-
dos los hemípteros, o chinches verdaderas, tienen
un aparato bucal en forma de pico en la parte ven-
tral del cuerpo que es utilizado para succionar. Unos
pocos son chupadores de sangre, entre los que se
322 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
incluyen las chinches de cama y especialmente la
chinche triatominae en la familia Reduviidae (Ebe-
ling, 1978). Los reduviidos son los vectores de la
enfermedad de Chagas, un padecimiento de las
regiones tropicales que llega a Sonora. Alrededor
de ocho o más especies de este tipo de chinches –el
género Triatoma y sus parientes– se han registrado
en Sonora. Estos incluyen Dipetalogaster maxima,
Triatoma recurva, T. incrassata, T. longipennis, T.
protracta, T. sanguisuga, T. sinaloensis y T. rubida
subsp. sonoriana. Todos ellos son vectores compe-
tentes de Chagas, excepto T. rubida, que no defeca
mientras se alimenta, por lo que no transmite el
protozoo causante de la enfermedad al sitio de la
picada (Cruz-Reyes y Pickering-López, 2006).
Varios grupos de hemípteros han adoptado es-
tilos de vida acuáticos y dos estudios recientes de
estos taxones acuáticos se han realizado en Sonora.
El primero, en las cordilleras montañosas áridas al
norte de San Carlos (Bogan y Lytle, 2008), resultó
en 25 especies en diez familias. El segundo, exami-
nando las chinches acuáticas de cuerpos de agua
en movimiento de casi todo el estado (Bogan, 2008,
com. pers.), reveló 44 especies en doce familias, de
las cuales la familia Notonectidae es la que contie-
ne más especies.
Indudablemente Sonora tiene una gran diver-
sidad de especies terrestres de Hemiptera que es-
peran ser identificadas, pero aún no se emprende
un inventario completo de este grupo. Una fami-
lia, la de las chinches apestosas (Pentatomidae),
secreta un mal olor cuando se les molesta, aparte
de eso son inofensivas. Una especie llamativa co-
nocida por los autores es una chinche apestosa gran-
de y colorida que se encuentra asociada con varias
especies de Randia (Rubiaceae). La distribución de
esta chinche, Pharypia pulchella, se extiende hacia
el sur hasta América Central. Los adultos destacan
por sus colores anaranjado y negro brillantes y mi-
den aproximadamente 2.4 centímetros de largo.
Es el representante más al norte de este género tro-
pical y tiene una amplia distribución en los hábi-
tats de selva baja caducifolia (SBC) en el estado, siem-
pre asociada con su planta alimenticia Randia, de
la cual hay siete especies en Sonora.
Homoptera (chicharras, chicharritas y otros)
Los homópteros, o chicharras y sus parientes, al-
gunas veces se consideran un subgrupo de Hemip-
tera. Están formados por la agrupación general de
cuarenta mil a cincuenta mil especies de todo el mun-
do, separados en numerosas familias. Los miembros
típicos de este orden son conocidos por los obser-
vadores casuales como chicharras, áfidos, psílidos,
moscas blancas, escamas, etcétera; algunos son da-
ñinos a los cultivos. El orden en Sonora es poco
conocido, pero hay dos especies de interés y se pre-
sentan a continuación.
Las inmediaciones del rancho Santa Bárbara son
el hábitat de un miembro llamativo de este orden,
en la familia Fulgoridae. Cerogenes auricoma es co-
nocido en Sonora sólo de esta área, pero su rango
se extiende hasta América del Sur. Estos insectos vi-
ven en el dosel de los árboles donde succionan sa-
via con sus piezas bucales en forma de popote. La
característica más notable de Cerogenes son las lar-
gas colas blancas, las que de hecho están hechas de
secreciones de cera producidas mientras se alimen-
ta. Estos apéndices secretados, evidentemente asus-
tan o confunden a los pájaros y otros depredadores
y se pueden cortar sin dañar al insecto. El cuerpo sin
las colas mide 25-40 milímetros; las alas son azul
cobrizo, el tórax amarillo-naranja brillante y los ojos
de color rojo vivo. Cerogenes es un pariente cercano
de la famosa «machaca», «mariposa caimán» (Ful-
gora laternaria), que también secreta colas de cera.
Aún no se conoce la planta alimenticia de Ceroge-
nes en Sonora, pero los adultos son atraídos a las
lámparas de vapor de mercurio.
Otro miembro de Homoptera llama la aten-
ción debido a que se aglutina en grandes masas en
su planta alimenticia. Los Margaroiidae, también
conocidos como cóccidos gigantes, son un tipo de
insecto escama relacionado con la mejor conocida
cochinilla de Opuntia. La especie sonorense aún
no se ha identificado y se encontró en masas en las
inmediaciones de Álamos, pegadas a los troncos
de papelío (Jatropha cordata). Estos insectos mi-
den cerca de dos centímetros y están cubiertos con
un polvo blanco, pero cuando llueve el polvo se
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA
lava y revela el integumento rojo brillante del in-
secto. Nunca se pensaría que las brillantes «bayas»
rojas o blancas y oblongas en los troncos de Jatro-
phas fueran insectos, pero cuando se examinan de
cerca, tienen seis patitas debajo. La planta alimen-
ticia, así como el color rojo brillante, sugiere que
estos insectos son desagradables a los pájaros y otros
depredadores. Grupos de cientos de insectos en va-
rias fases de desarrollo se han observado en papelío
a finales del otoño.
Hymenoptera (hormigas, abejas, avispas)
Las hormigas, abejas y avispas componen el orden
Hymenoptera. Estos insectos son al mismo tiem-
po desconocidos y familiares, temidos y necesarios.
La abeja europea introducida (Apis mellifera), ac-
tualmente casi reemplazada en Sonora por la sub-
especie africanizada, es invaluable para los agricul-
tores y los productores mundiales de alimentos tan-
to por ser una fuente de miel como por ser un po-
linizador de cultivos. La sociabilidad de las abejas
y muchas otras especies de himenópteros es un fe-
nómeno común. El cuidado de las crías y el siste-
ma de castas prevalecen en estos himenópteros so-
ciales. Las abejas no sociales representan aproxi-
madamente 95% de estas especies (Ebeling, 1978).
Cerca de doscientas mil especies de himenóp-
teros, divididos en más de noventa familias, ocu-
rren en todo el mundo (Burnie y Wilson, 2005).
Algunas especies son parásitas, otras depredadoras
y muchas son polinizadoras. Las hembras de mu-
chas especies son capaces de picar y tienen un ve-
neno sorpresivamente potente para criaturas tan
pequeñas. Las comadritas u ollitas (Mutillidae) y
el caballito del diablo (Pompilidae) son notables
por sus potentes picadas. Las hormigas verdaderas
(Formicidae), con una gran diversidad de especies
en Sonora, tienen la capacidad de picar y aguijo-
near. Muchas especies prefieren la vida en colonias
y tienen un complicado sistema de generaciones y
castas que se traslapan en la misma colonia.
Recientemente se realizó un estudio sobre las
abejas del Valle de San Bernardino en el extremo
noreste de Sonora y el área adyacente de Arizona.
323
Esta área fue escogida debido a la yuxtaposición
de biomas xéricos y mésicos en una distancia cor-
ta. Se estudió la diversidad de esta fauna de abejas
(Minckley, 2008) y se hicieron comparaciones den-
tro del mismo valle y entre el valle y un sitio mésico
de tamaño comparable de la región norcentral de Es-
tados Unidos. Se analizaron los grupos de abejas so-
ciales y asociales y se examinaron las especies de vi-
da larga contra las de vida corta, así como las espe-
cies colectoras de polen y las no colectoras. Se en-
contraron un total de 383 especies en 69 géne-
ros en el sitio Sonora-Arizona con cuatro taxones
adicionales sin describir. A pesar de problemas de
identificación en algunos de los géneros más di-
versos y difíciles, la alta diversidad del pequeño valle
sonorense excede en gran medida la comunidad
más mésica del este de Estados Unidos. Se piensa
que el factor responsable de esta diversidad de es-
pecies es el régimen bimodal de lluvias de Sonora.
La variedad de tamaños, formas y colores de las flo-
res aumenta con las estaciones pluviales separadas
y esta diversidad floral requiere de diferentes me-
dios de acceso y, por lo tanto, de una mayor rique-
za de especies de abejas para polinizar estas flores.
Algunas de las especies de abejas más notables
de Sonora conocidas hasta ahora son las bellas abe-
jas de las orquídeas, de color azul verde metálico
(Apidae: Euglossini). La especie descrita reciente-
mente, Eufriesia micheneri, es azul iridiscente con
cara verde brillante. Se encuentra en todo el norte
de la Sierra Madre y parece ser la abeja de las or-
quídeas más numerosa y con más amplia distribu-
ción en Sonora. Euglossa viridissima, de un color
verde metálico uniforme, y Exaerete azteca, una azul
metálico, clepto-parásito de otras abejas de las or-
quídeas, están presentes en el estado, así como la
negra aterciopelada con anaranjado Eulaema po-
lychroma.
Algunas de las avispas sociales más notables pre-
sentes en el estado incluye el bitachi más grande
del mundo, Polistes carnifax. Estas avispas, gene-
ralmente amarillas, miden tres centímetros de lar-
go, construyen un nido clásico de células de papel
colgado de un pedicelo en un lugar protegido como
un refugio rocoso. Conocidos por ser muy bravos,
324 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Polistes instabilis hacen un nido de células de papel
inclinado hacia abajo desde la punta de un pedice-
lo (en vez del diseño de sombrilla invertido de la ma-
yoría de Polistes). Polistes instabilis generalmente cons-
truye sus nidos en arbustos de la SBC y frecuente-
mente a nivel de los ojos, lo que da por resultado
encuentros incómodos entre los bitachis enojados
y gente que camina por el monte. Las imponentes
fortalezas de papel de otra avispa, Polybia occiden-
talis, son bien conocidas en la parte sur de la enti-
dad, donde se encuentran tanto en árboles como
en acantilados. Estas avispas construyen una con-
cha de papel sobre los nidos, los que por lo general
son del tamaño de una pelota de básquetbol, algu-
nas veces redondas, pero con frecuencia estrecha y
alargada cuando está construida en refugios roco-
sos. Los nidos construidos en refugios rocosos pro-
tegidos pueden durar años, incluso después de que
han sido abandonados
La diversidad de hormigas en Sonora es nota-
ble y un estudio por Bestelmeyer y Schooley (1999)
documentó 39 especies en 21 géneros en tan sólo
un área de estudio en el centro de Sonora, en las in-
mediaciones de La Colorada. Los autores hacen no-
tar que la diversidad total de especies para el área se
estima entre 47 y 49 especies, «una diversidad de
especies mucho mayor que la reportada para otros
hábitats de zonas áridas en América del Norte».
Un registro de hormiga interesante de Sonora
es Pachycondyla villosa, una neoponera grande tro-
pical (alrededores de Álamos). Se sabe que esta es-
pecie ocurre desde el extremo sur de Texas hasta
Argentina. Es una especie que anida en cavidades,
por lo general en madera seca y huecos de plantas,
las cuales defienden agresivamente si se les moles-
ta. Una característica poco común de las colonias
de Pachycondyla es que con frecuencia tienen dos
reinas, una alfa y otra beta (Trunzer et al., 1998). La
casta centinela, la que busca el alimento, está com-
puesta de individuos feroces, depredadores arbó-
reos, que patrullan los árboles y capturan cualquier
presa pequeña que puedan someter. Los negros cen-
tinelas miden cerca de dos centímetros de largo y
pueden causar una picada dolorosa si se les molesta.
Entre las hormigas más conocidas de Sonora es-
tán los mochomos (Atta mexicana). Columnas de
hormigas obreras y soldados salen de los hormigue-
ros en busca de vegetación. Los trozos de hojas los
llevan al hormiguero para nutrir los jardines de hon-
gos de los que estas hormigas se alimentan. Con-
forme las hojas son consumidas por los hongos, és-
tas se llevan a la superficie y se acumulan en mon-
tones de desecho. Estos basureros sirven a su vez
como refugio para una gran variedad de insectos y
vertebrados. Un coleóptero degradador (Ptichopus
angulatus) vive y cría su larva en estos desechos. De
manera interesante, un hongo (Trichomycetes) en
el intestino de los adultos y las larvas ayuda a dige-
rir la celulosa de su dieta (Lictwardt, 1986). Estos
escarabajos también se comunican entre sí y con
las larvas por medio de una serie de chillidos audi-
bles. Cuando un grupo de adultos y larvas son ame-
nazados (como cuando se destruyen los basureros),
el «chillido» combinado de los insectos puede ser
muy desconcertante. La culebra aceitosa de anillos
blanco y negro (Sympholis lippiens) es un depreda-
dor de las larvas de estos passalidos y depende de
su piel aceitosa para alejar a las hormigas (Van De-
vender y Lawler, 1996). Al iniciar la estación de
lluvias, los hormigueros de Atta explotan con re-
productivos alados, machos y reinas futuras, las que
se dispersan y se aparean. Después de aparearse, las
reinas tiran sus alas y empiezan una colonia nueva,
inoculándola con una bolita de hongo que lleva-
ron debajo de la cabeza desde la colonia madre. El
tamaño de las hormigas aladas combinado con su
abundancia, hace que estos vuelos nupciales sean
muy llamativos.
Lepidoptera (mariposas y palomillas)
El orden Lepidoptera consta de dos subórdenes:
Rhopalocera (mariposas, cerca de dieciséis mil es-
pecies) y Heterocera (palomillas, más de ciento cin-
cuenta mil especies) y sin duda se encuentra entre
los grupos más familiares de insectos del mundo.
Prácticamente todos los miembros de este orden
son terrestres y fitófagos, a diferencia de Odonata,
el otro orden de insectos en el estado para el cual
se proporciona un listado casi completo. Por estas
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA
razones, su ubicación en el superorden Endoptery-
gota, pero especialmente debido a su accesibilidad
y familiaridad, se exponen en este capítulo. El su-
borden completo de mariposas y las dos familias
mejor conocidas de palomillas –Sphingidae (esfin-
ges) y Saturniidae (palomillas de seda)– se tratan a
continuación.
Mariposas
Debido a que todas las mariposas se alimentan de
plantas en su estado larval y comúnmente los adul-
tos viven del néctar, están muy vinculadas a la vida
vegetal de una región. La flora de Sonora varía en
gran medida con la precipitación, temperatura,
altitud, sustrato geológico, y otros factores abióti-
cos, y la diversidad de mariposas se rige estrecha-
mente por la complejidad del microhábitat. Como
resultado del regimen bimodal de lluvias, las plan-
tas florecen durante el monzón de verano a mitad
del año y durante y después de las lluvias de invier-
no. Secuencias de generaciones nuevas de maripo-
sas son programadas para aprovechar tanto la tem-
porada de brotación como la de floración, de tal mo-
do que la oviposición puede lograrse cuando las
hojas están tiernas y los adultos también puedan
alimentarse de las flores mientras dura la floración.
Los veranos con precipitación pluvial por arri-
ba de lo normal o con totales de lluvia considera-
bles, en áreas que generalmente no reciben tanta llu-
via, causa la expansión temporal de rangos de dis-
tribución tanto en Sonora como en el suroeste de
Estados Unidos. Las estaciones subsecuentes con pa-
trones más secos de lo normal y menos floración
contraen estos rangos. Las poblaciones de maripo-
sas responden a los cambios de la brotación de las
plantas. Este fenómeno de expansión y contracción
de los rangos de las mariposas es evidente de ma-
nera extrema en Sonora, debido especialmente a la
yuxtaposición estrecha de los climas secos y hú-
medos, períodos fríos y cálidos, la gran variación
topográfica y la estupenda capacidad de vuelo de
las mariposas.
La investigación formal sobre los lepidópteros
de México empezó por lo menos hace medio siglo
con investigadores como C.C. Hoffmann, L. Váz-
325
quez, H. Pérez, C. Beutelspacher, R. de la Maza y
J. de la Maza, y continuó en las décadas siguientes
con entomólogos como J. Llorente, A. Luis, I.
Vargas y H.A. Freeman.
La investigación sobre las mariposas de Sonora
empezó formalmente alrededor de 1980. Con
menos de treinta años de documentación intensi-
va, el total de especies de Sonora ha superado a las
de Arizona, justo al norte en Estados Unidos. Los
datos más recientes contienen 331 especies para
Arizona (Bailowitz y Brodkin, 2007) y una lista
vigente basada en datos de J. Brock et al. cita 338
especies de Sonora (2008, com. pers.) (apéndice 2
en disco compacto). Siete familias de mariposas se
encuentran en Sonora (tabla 1): hespéridos (Hes-
periidae), colas de golondrina (Papilionidae), azu-
fradas y blancas (Pieridae), licénidos (Lycaenidae),
riodínidos (Riodinidae), hocico (Libytheidae) y
patas cepillo (Nymphalidae).
Tabla 1. Riqueza de especies de las familias
de mariposas en Sonora
Familia Total de especies
Hesperiidae 143
Nymphalidae 77
Lycaenidae 51
Pieridae 31
Riodinidae 26
Papilionidae 9
Libytheidae 1
Total 338
Con trabajo de campo adicional se espera que
el número total de especies de mariposas en Sono-
ra alcance 360 o más. Una docena de especies con
fuertes afinidades neárticas ocurren en Arizona al
norte de la frontera con Sonora y aún no se han re-
gistrado en el estado. Las áreas cerca de la frontera
este con Chihuahua tienen una gran diversidad de
especies y deberán producir de cinco a diez espe-
cies adicionales con nexos con las sierras del este o
la Sierra Madre. Además, al aprovechar las secuelas
de los huracanes, los inviernos lluviosos esporádi-
cos y los períodos del año con una diversidad de
especies menor, pero quizás mayor especialización,
los municipios del sur del estado con conexiones tro-
326 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
picales y subtropicales más fuertes deberán agregar
otras diez especies al total de la entidad. De las 338
especies actualmente conocidas de Sonora, 111
(32.8%) son desconocidas en Arizona y de hecho
setenta (20.7%) no están registradas en Estados
Unidos.
Límites meridionales
Los límites sureños de la mayoría de especies con
afinidades con las Montañas Rocallosas terminan
cerca del Mogollón Rim, una gran cuesta escarpa-
da que cruza el centro de Arizona hacia el sureste,
llegando hasta el oeste-centro de Nuevo México.
En menor cantidad, partes de este hábitat de mon-
taña se extienden hacia el sur por las Animas Moun-
tains de Nuevo México y las Chiricahua Moun-
tains del sureste de Arizona. Unas cuantas especies
del norte con distribución irregular al sur en la Sie-
rra Madre Occidental tienen poblaciones en el ex-
tremo este de Sonora, v.g., Cercyonis meadii, Hypau-
rotis crysalus, Plebejus melissa, etcétera. Otras espe-
cies del oeste de Estados Unidos sin duda se extien-
den hasta el norte de Sonora, pero no han sido re-
gistradas debido a la naturaleza improductiva de sus
hábitats. Papilio rutulus y Phyciodes mylitta son es-
pecies de elevaciones altas en las Montañas Chiri-
cahua o Huachuca pero no han sido reportadas de
Sonora donde bien pueden ocurrir, v.g., en la sie-
rra de Los Ajos. Notamblyscirtes simius, Hesperia un-
cas, Euphilotes rita y Poladryas arachne ocurren en
pastizal en el Valle de San Rafael de los condados
de Santa Cruz y de Cochise en Arizona y todas de-
ben de presentarse en los pastizales adyacentes al
sur de la frontera. Phaeostrymon alcestis se alimenta
de las flores de chirrión (Sapindus drummondi) cerca
de Nogales, Arizona y debe encontrarse en estos
árboles en el norte de Sonora.
Límites occidentales
Debido a la orientación noroeste-sureste de Sono-
ra, especialmente el relieve escarpado de la Sierra
Madre en Sonora, varias de las especies que alcan-
zan sus límites más al norte también alcanzan sus
límites más occidentales en el estado. Algunas es-
pecies con distribución principalmente en el este
de México y el extremo sur de Texas con frecuen-
cia llegan hasta el centro de Sonora, v.g., Achalarus
toxeus cerca de Hermosillo. El ejemplar solitario
de Poanes zabulon conocido del estado y encontra-
do en las barrancas al oeste de Yécora representa la
localidad más occidental de esta especie del este.
Apodemia phyciodoides tiene una distribución limi-
tada en las montañas que cruzan la frontera Sono-
ra-Chihuahua de Yécora hacia el norte y alcanza
sus límites de distribución más occidental y más al
sur en Sonora. Sus límites actuales más al norte es-
tán justo al cruzar la línea fronteriza en el extremo
noroeste de Chihuahua, unas cuantas millas al sur
de la frontera con Nuevo México (un registro de
1920 del sureste de Arizona posiblemente tenía da-
tos erróneos). Con muestreos adicionales en la sie-
rra, se anticipa que se encontrarán otras especies que
siguen los puertos bajos de las sierras de Chihua-
hua a Sonora de Yécora al norte. Otra especie inte-
resante, Apodemia multiplaga, ocurre en Sonora só-
lo en las dunas de arena cerca de Guaymas. Se en-
cuentra en hábitats similares a lo largo de las pla-
yas de la costa oriental de México, pero alcanza sus
límites más occidentales en Sonora.
Límites orientales
Varias especies de mariposas de Sonora tienen dis-
tribución costera y sus rangos principales están en
Baja California. Tanto Panoquina errans como Po-
lites norae son especies de aguas salobres y comuni-
dades de marismas con zacates y alcanzan sus lími-
tes orientales en las playas de Sonora.
Límites septentrionales
Más de ochenta especies de mariposas de Sonora
alcanzan sus límites más al norte en el estado. Es-
tas especies se pueden dividir en tres categorías ge-
nerales. Cerca de veinte especies se extienden ha-
cia el norte en las planicies costeras y el piedemon-
te de los municipios más al sur. Estas áreas inclu-
yen Güirocoba, la sierra de Álamos, Álamos, Na-
vojoa, Tesia, Mocúzari y el camino a Las Chinacas.
Ejemplos de estas especies son Emesis mandana, Re-
koa palegon, Calycopis isobeon, Anartia fatima, Quin-
ta cannae y Codatractus uvydixa. Cerca de treinta es-
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA
pecies son más de montaña y se extienden hacia el
norte en la Sierra Madre Occidental hasta cerca de
Yécora en la parte este-centro de Sonora. Locali-
dades en estas inmediaciones incluyen varios sitios
altos a lo largo de o accesibles desde la Carretera
Federal México 16 (Mex 16), como Tepoca, Mesa
Grande y Maycoba, con extensiones al sur hasta
Tesopaco y al norte hasta Sahuaripa. Aunque mu-
chas de estas especies se reproducen una vez al año
y vuelan durante el monzón del verano (v.g., Sta-
phylus vincula, Piruna sina, Dalla faula, Chlosyne
marina, Callophrys dospassosi y Ministrymon phru-
tus), muchas se reproducen varias veces en respuesta
tanto a las lluvias de invierno como a las del mon-
zón del verano (v.g., Apodemia phyciodoides, Dyna-
mine postverta, Anthanassa sitaces, Manataria her-
cyna y Phocides urania). Los límites al norte de otras
treinta especies coinciden con el límite norte de los
hábitats de matorral espinoso cerca de Bavispe, Ímuris
y Nacozari de García. Algunas de estas especies son
relativamente inmóviles y raras veces se alejan de sus
plantas alimenticias de su estado larval, v.g., Aga-
thymus fieldi, Hesperocharis costaricensis, Adelotypa
eudocia, Anartia jatrophae, Opsiphanes blythekitzmi-
llerae y Cyllopsis windi. Varias de estas especies evitan
los valles de ríos importantes debido a las heladas de
invierno. Otros taxones son propensos a movimien-
tos ocasionales y en raras ocasiones se han reportado
como perdidas en Arizona; v.g., Chiomara mithrax,
Doxocopa laure, Chlosyne eumeda, Asterocampa idy-
ja, Hamadryas glauconome y Myscelia cyananthe.
Endemismo
Aunque la información actual sugiere cerca de
media docena de especies de mariposas como en-
démicas de Sonora, debe señalarse que el endemis-
mo algunas veces es una situación temporal. Con-
forme se identifiquen las plantas alimenticias de
las larvas de especies nuevas, se localizarán pobla-
ciones adicionales fuera de Sonora. Los siguientes
taxones se conocen únicamente del estado.
De Voltinia danforthi se conocen dos poblacio-
nes entre San Javier y Tepoca en el centro de Sono-
ra y menos de diez individuos. Euptychia rubrofas-
ciata es una especie de altitud media asociada con
327
Selaginella sp.; se ha reportado únicamente de la
región entre la presa El Novillo y Yécora, pero se
espera que ocurra en la parte adyacente de Chihua-
hua. Euchloe guaymasensis es una especie de finales
del invierno del desierto caliente costero, desde el
norte de Guaymas hasta el Arroyo Santo Domin-
go e Ímuris (¡con un registro solitario de Bisbee, Ari-
zona!). Cuatro taxones adicionales aún no se descri-
ben y hasta ahora se conocen sólo del estado. Tres
de ellas son Hesperiidae: dos especies de Piruna y
una especie de Paratrytone, y la otra es una especie
de Calephelis en la Riodinidae. También miembros
de los hespéridos en el género Agathymus utilizan
el género Agave como hospedero de larvas. Por lo
menos trece especies de Agathymus de México aún
no se describen (Luis et al., 2003) y por lo menos
nueve taxones de Agave son endémicos a Sonora
(Van Devender et al., en este vol.). Debido a lo com-
plicado de la sistemática de este género de maripo-
sas, la resolución taxonómica y más investigación
de campo probablemente darán como resultado
endémicas adicionales de Agathymus en Sonora.
Palomillas
Al igual que las mariposas, sus parientes cercanos,
la distribución de palomillas se asocia estrechamen-
te con la distribución de las plantas alimenticias de
sus larvas y plantas diferentes se encuentran en di-
ferentes hábitats, suelos y elevaciones. Así, hay
palomillas asociadas con el matorral desértico, la
selva baja caducifolia, encinares de elevación me-
dia, bosques de pino de elevaciones altas, etcétera.
En Sonora, estas regiones con plantas y animales
específicos a menudo se traslapan, lo que resulta en
una fauna diversa de palomillas en cualquier lugar.
A diferencia de las mariposas, una gran mayo-
ría de palomillas son nocturnas (excepto unas cuan-
tas diurnas en varias familias). Debido a su estilo
de vida nocturno, los colores de las palomillas fre-
cuentemente son más opacos que los de las mari-
posas (que dependen mucho de la visión), mien-
tras que los aparatos para detectar químicos como
feromonas son complicados. Mientras todas las ma-
riposas presentan antenas filamentosas que termi-
nan en forma de maza, las palomillas tienen ante-
328 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
nas de formas muy variadas, desde filamentos a pei-
nes de plumas diseñados para detectar unas cuan-
tas moléculas de feromonas que les permiten en-
contrar a sus parejas en la oscuridad.
Las palomillas son más numerosas que las ma-
riposas, generalmente de cinco a diez veces más
especies de palomillas en cualquier región. El su-
borden de palomillas, Heterocera, incluye cerca de
22 familias (comparado con las siete familias de ma-
riposas). Las palomillas más comunes son las de seda
(Saturniidae) y las esfinges (Sphingidae). Otros ór-
denes familiares son las palomillas tigre (Arctiidae),
las palomillas del gusano medidor o geometrino
(Geometridae) y las palomillas del gusano corta-
dor (Noctuidae). Muchas especies de estas fami-
lias se ha estudiado ampliamente en el estado ad-
yacente de Arizona, con los resultados siguien-
tes: Noctuidae es la familia más diversa (800 taxo-
nes), seguida por Geometridae (430 taxones), Arc-
tiidae (104 taxones), Sphingidae (45 taxones) y Sa-
turniidae (27 taxones) (B. Walsh, 2008). Los miem-
bros de las 17 familias restantes de Heterocera son
numerosos, pero no se conocen tan bien como las
familias de arriba. Con tal diversidad, muchas es-
pecies de palomillas aún no se describen de forma
científica, especialmente en estas familias, entre las
que se incluye los microlepidóteros.
La fauna Heterocera de Sonora se conoce muy
poco, sin un inventario amplio de especies, excep-
to por los dos grupos con los miembros más gran-
des y llamativos: Saturniidae y Sphingidae. Debi-
do a su tamaño y colores, estos dos grupos llaman
la atención y se cuenta con información disponi-
ble bastante completa sobre su distribución e his-
toria de vida. La lista de la fauna saturniida de So-
nora contiene 43 especies, mientras que hay por lo
menos 61 esfinges. Los biólogos siguen encontran-
do registros nuevos para Sonora conforme se inves-
tigan áreas nuevas y se espera que la fauna saturnii-
da alcance por lo menos cincuenta especies, mien-
tras las esfinges probablemente superarán los 75
taxones. Estas cantidades relativas también refle-
jan la biología de estas palomillas, ya que las satur-
niidas típicamente son de vida corta y rara vez se
encuentran lejos de las plantas alimenticias de sus
larvas, mientras que las esfinges son voladoras ac-
tivas y son conocidas por alejarse cientos de millas
desde su punto de origen. En Sphingidae se espera
que más especies tropicales de más al sur probable-
mente se registren en Sonora, incluso si no se re-
producen en el estado. Ése ha sido el caso de Flori-
da, donde se han documentado los únicos regis-
tros para Estados Unidos de algunas especies de
esfinges muy tropicales (Tuttle, 2007).
Límites meridionales
Algunos saturniidos y esfinges muy conocidos en
Estados Unidos alcanzan sus límites de distribu-
ción más al sur en Sonora a lo largo de la Sierra
Madre Occidental. Para Saturniidae, éstos inclu-
yen miembros del complejo Hyalophora columbia,
Hemileuca tricolor y Hemileuca hualapai, todos ellos
con una distribución más amplia en el occidente
de Estados Unidos. Las especies de esfinges que es-
tán en su límite sur incluyen Eumorpha achemon,
Sphinx asellus, Smerinthus cerisyi, S. saliceti, Poanias
myops y Hemaris diffinis; todos éstos tienen una
distribución muy amplia en Estados Unidos, pero
no se extienden más al sur de Sonora. Endémicas
del suroeste de Estados Unidos cuyos rangos al sur
se extienden hasta Sonora incluyen Sphinx liboce-
drus y Sphinx dollii. Otras especies que se sospecha
que alcanzan su límite sur en Sonora son Proserpi-
nus juanita y P. vega.
Límites occidentales
Un grupo de especies características del sureste de
Estados Unidos alcanza sus límites occidentales en
Sonora, pero no ocurre en el occidente de Estados
Unidos. Se especula que esto se debe en gran me-
dida a la aridez general del suroeste de Estados Uni-
dos comparado con Sonora, ya que la mayoría de
estas especies están asociadas con plantas que re-
quieren humedad regularmente. Automeris io es un
saturniido con amplia distribución en el este de
Estados Unidos y no ocurre más al oeste del piede-
monte de las Montañas Rocallosas, pero descien-
de hasta Sonora donde alcanza su límite occiden-
tal en los alrededores de Álamos. Rothschildia ori-
zaba, un saturniido con amplia distribución en
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA
México, se asocia en el norte con la Sierra Madre
Oriental y las regiones más húmedas de la Sierra
Madre Occidental de Chihuahua. Tiene una dis-
tribución limitada en Texas y alcanza el límite oc-
cidental de su rango en Sonora cerca de Yécora.
Las esfínges que muestran el mismo patrón de dis-
tribución del sureste de Estados Unidos a Sonora
son Cautethia spuria y Xylophanes tersa.
Límites orientales
Unas cuantas especies de la parte occidental del de-
sierto y norte de Baja California alcanzan su límite
oriental de distribución en Sonora. Para saturnii-
dos, varias palomillas de las ciénegas en el género
Hemileuca, especialmente H. juno y H. tricolor, no
extienden su rango oriental más allá del occidente
árido de Sonora. La esfinge de principios de la pri-
mavera, Euproserpinus phaeton, tiene un rango des-
de los desiertos de California al oeste de Sonora
pero no más allá (Brown y Donahue, 1989).
Límites septentrionales
En la zona de transición, donde los biomas tem-
plados del norte se encuentran con los tropicales
de América, Sonora tiene muchos registros intere-
santes de límites norte. La mayoría de estas espe-
cies tienen rangos de distribución que se extien-
den hasta América Central. Saturniidos tropicales
que alcanzan sus límites norte en Sonora inclu-
yen: Anisota assimilis, Antheraea montezuma, Au-
tomeris boudinotiana, A. colenon, A. metzli, Caio
richardsoni, Citheronia beledonon, Copaxa lavende-
ra, C. muellerana, C. rufa, Dysdaemonia boreas, Hy-
lesia aff. acuta, H. peigleri, Othorene verana, Para-
dirphia lasiocampina, Sphingicampa colloida y Syss-
phinx molina. Otros saturniidos que tienen una
distribución amplia en Sonora, pero con distribu-
ción temporal o marginal justo al norte de la fron-
tera en Arizona, incluyen: Adeloneivaia isara, Au-
tomeris iris, A. randa, Citheronia splendens sinalo-
ensis, Rothschildia cincta, Sphingicampa montana y
S. raspa. Los esfíngidos tropicales que alcanzan su
límite norte en Sonora incluyen: Aellopos tantalus,
Ceratomia igualana, Madoryx oiclus, Manduca la-
nuginosa, Pachylia ficus, P. syces, Pseudosphinx te-
329
trio, Sphinx leucophaeata, Xylophanes eumedon, X.
pluto y X. turbata. Las especies que escasamente ex-
tienden sus límites al norte más allá de Sonora, en
Arizona, incluyen: Aellopos clavipes, Callionima fal-
cifera, Dolbogene hartwegii, Erinnyis crameri, E. ello,
E. lassauxii, Eumorpha satellitia, E. typhon, Isogna-
thus rimosa, Lintneria istar, Manduca occulta, Xylo-
phanes ceratomioides y X. falco
Endemismo
Los endemismos de especies de alta movilidad como
las palomillas son raros. Las plantas de las que se ali-
mentan las larvas son parte de una región biótica y
estas comunidades bióticas raramente están limita-
das por las fronteras políticas. Por lo tanto, es más
común que los endemismos se encuentren asocia-
dos a los bosques de pino-encino que a algún bio-
ma en un estado. Con esta base, dos esfínges se con-
sideran endémicas de Sonora: Sphinx nogueirai y
Neogurelca sonorensis. Sphinx nogueirai anterior-
mente se consideró una forma de S. dolli, la cual se
alimenta de táscate (Juniperus spp.); a esta palomi-
lla distinta, más grande y más oscura, recientemente
Haxaire (2002) le asignó un estatus específico. Ac-
tualmente esta palomilla se conoce únicamente de
zonas altas de la Sierra Madre cerca de Yécora y aún
se desconoce su historia de vida. Neogurelca sono-
rensis se conoce sólo de unos cuantos ejemplares,
casi todos de cerca de Álamos (con un registro de
Arizpe; M. Wilson, 2006, com. pers.). Su historia
de vida se desconoce completamente.
Las especies que tienen su área principal de dis-
tribución en el estado de Sonora, pero ésta termi-
na al norte, sur o este en los estados vecinos, se con-
sideran casi endémicas. Algunos ejemplos sonoren-
ses en la Saturniidae incluyen Automeris patagonien-
sis, Coloradia prchali y Hylesia peigleri. Aunque otros
Automeris tienen una distribución amplia en So-
nora asociados con encinos, A. patagoniensis se sabe
que se alimenta exclusivamente de zacate (Poaceae)
y probablemente está restringida por el pastoreo a
áreas pequeñas donde las larvas puedan alimentar-
se sin ser molestadas por el ganado. La distribu-
ción conocida de esta especie es de los alrededores
de Patagonia (Condado de Santa Cruz, Arizona) a
330 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Cananea, Sonora. Aunque probablemente ocurre
en otras áreas de Sonora, la colecta extensiva no ha
descubierto poblaciones nuevas de esta escurridiza
palomilla pequeña. Los otros dos saturniidos se con-
sideran de manera más adecuada endémicas del nor-
te de la Sierra Madre, ya que sus rangos se extien-
den a los estados adyacentes de Chihuahua, Du-
rango y Sinaloa. Se encuentran en sitios altos de So-
nora, especialmente en la región cercana de Yéco-
ra. Coloradia prchali se alimenta de pinos (Pinus;
Pinaceae), mientras que Hylesia peigleri se sabe que
se alimenta de una variedad de árboles entre los
que se incluye aguasique (Prunus: Rosaceae). Los
machos adultos de C. prchali son diurnos y son vis-
tos con frecuencia en los bosques alrededor de Yé-
cora en julio, mientras que las hembras son noc-
turnas. Este es el único miembro del género Colo-
radia con machos diurnos. Hylesia peigleri, aun-
que se describió recientemente, es un miembro de
un género que ocurre en todos los trópicos de Amé-
rica y es famoso por sus larvas quemadoras y los
pelos irritantes de las palomillas adultas. La espe-
cie de Sonora no es tan peligrosa en este aspecto co-
mo los otros miembros de este género que se en-
cuentran más al sur; algunas de estas especies han
causado la muerte a seres humanos. De cualquier
manera, tanto los adultos como las larvas deben ma-
nejarse con cuidado.
Esfínges casi endémicas incluyen Ceratomia so-
norensis, Lintneria smithi y la bella Adhemarius glo-
bifer de color verde y rojo. Tanto C. sonorensis (plan-
ta alimenticia Fraxinus, Oleaceae) y L. smithi (plan-
ta alimenticia Salvia, Lamiaceae) escasamente lle-
gan a Estados Unidos procedentes de Sonora a lo
largo de la frontera cerca de Nogales y deben en-
contrarse en altitudes medias en casi todo el esta-
do. Adhemarius globifer es una especie de zonas al-
tas del norte de la Sierra Madre Occidental, aun-
que conocemos muy poco sobre ella.
Neuroptera (hormigas león, crisopas, otros)
La característica que unifica a este orden es el dise-
ño de las alas como encaje, llenas de venas, que
por lo general tienen todos sus miembros. Incluye
cerca de cuatro mil especies en el mundo divididas
en 17 familias. Una familia muy conocida es Myr-
meleontidae, comúnmente identificada como hor-
miga león. Son depredadores, por lo general de ar-
trópodos que caminan lentamente, y cuando vue-
lan fácilmente se pueden confundir con una libé-
lula o cigarrillo. Las crisopas verdes, o Chrysopidae,
se consideran «benéficas» e incluso se venden como
agentes de control biológico debido a que son con-
sumidores voraces de áfidos y otras pequeñas pla-
gas agrícolas. La mayoría de los miembros de este
orden son nocturnos.
Los neurópteros sonorenses se han estudiado
muy poco y una sola especie acuática en este or-
den se ha confirmado de la sierra El Aguaje al nor-
te de San Carlos (Bogan y Lytle, 2008). Otro re-
gistro importante de Neuroptera en Sonora es una
crisopa gigante en la familia Polystoechotidae (pro-
bablemente del género Polystoechotes) de las inme-
diaciones de Yécora. Cuando oscurece, el humo
de fogatas en el área atrae a estas crisopas que de
otra manera no se podrían detectar (parece que las
lámparas no las atraen). Se tiene un interés espe-
cial en estas crisopas debido a su disminución en
la mayor parte de Estados Unidos donde actual-
mente sólo se encuentran en unas cuantas colo-
nias en los estados del oeste (Marshall, 2006). Se
desconoce su historia de vida pero su presencia en
Sonora es interesante y merece mayores estudios.
Odonata (libélulas y cigarrillos)
El orden Odonata comprende un grupo de insec-
tos grandes, muy conocidos, que presentan gran
variedad de formas, comportamientos, colores y
tamaños. Se escogió para una descripción amplia
en este capítulo por ser un orden acuático y por-
que su distribucion y taxonomía se conocen muy
bien y sirve para hacer una comparación intere-
sante con el orden terrestre Lepidoptera. Aunque
algunas especies son visitantes comunes de los jar-
dines y parques y generalistas de hábitats, otras tie-
nen una distribución muy limitada, incluso son
huidizas. Todos estos insectos son acuáticos y, en
un estado árido o semiárido como Sonora, están
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA
confinados tanto en su fase larval como adultos a
los cuerpos de agua presentes. Utilizan tanto los
hábitats de agua corriente (lóticos) como los de
agua estancada (lénticos). En sitios con agua co-
rriente, el ancho del caudal, su profundidad, tem-
peratura, pH, sustrato, plantas emergentes, presen-
cia o ausencia de depredadores como peces, entre
otras características, contribuyen a la diversidad de
especies. En las lagunas o estanques muchos de estos
factores también son importantes, además del ni-
vel de oxígeno del agua, la sombra y radiación dis-
ponibles, la estabilidad del nivel de agua, etcétera.
Cerca de seis mil especies de Odonata se han
descrito mundialmente, ciento treinta de las mis-
mas se han documentado en Sonora (Bailowitz et
al., en prensa). Este orden se divide en dos subór-
denes: Zygoptera (cigarrillos) y Anisoptera (libé-
lulas). El suborden Zygoptera contiene veinte fa-
milias (Tennessen, 2003), cinco de las cuales –Ca-
lopterygidae (cigarrillos de alas anchas), Lestidae
(alas extendidas), Coenagrionidae (cigarrillos de
estanques), Platystictidae (cigarrillos de sombra) y
Protoneuridae (filiformes)– se encuentran en So-
nora. El suborden Anisoptera consta de once fa-
milias, cinco de ellas –Aeshnidae (bordadoras),
Gomphidae (cola de maza), Cordulegastridae (cola
de púa), Corduliidae (patrullas y esmeraldas) y Li-
bellulidae (rozadores del agua)– tienen miembros
en Sonora. Las dos familias más grandes en Sono-
ra son los Libellulidos y los Coenagrionidos con
cincuenta y cuarenta y seis especies respectivamen-
te. El género más diverso es el género de cigarrillos
Argia con 28 taxones en Sonora.
Hasta cerca de principios del siglo XXI la fauna
de libélulas de Sonora se conocía muy poco. Los
listados que se hicieron antes (v.g., Paulson y So-
riano, 2005) incluían menos de cincuenta espe-
cies. Varios factores explican esta deficiencia de da-
tos. El aumento dramático de la diversidad de es-
pecies en regiones más al sur de México atrajo a in-
vestigadores que sólo pasaron por Sonora. Un se-
gundo factor fue la falta de un sistema de caminos
confiable hacia el pie y dentro de la Sierra Madre.
Los caminos pavimentados a Álamos, Moctezuma,
Quiriego, Sahuaripa y Yécora durante los últimos
331
años han facilitado el acceso a nuevas áreas y hábi-
tats; del mismo modo, los hoteles y restaurantes,
en estos puntos lejanos, han florecido. Aunque los
odonatos de Sonora actualmente se consideran más
o menos bien conocidos, aún existen grandes la-
gunas taxonómicas. Especialmente las sierras del
noreste, al norte de Yécora, aún quedan sin docu-
mentar. Los aguajes de las cordilleras costeras al
norte de San Carlos se han trabajado muy poco.
La sierra de Mazatán, las sierras al este de San Ber-
nardo, las regiones altas al noreste de Álamos y la
sierra de Álamos se han explorado en forma míni-
ma. Esto deja bastante trabajo fructífero para las
futuras generaciones de entomólogos.
Desde 2001, los entomólogos de Arizona, R.
Bailowitz, D. Danforth y S. Upson, han hecho via-
jes largos a Sonora para estudiar odonatos. La ma-
yoría de las excursiones se han concentrado en los
municipios de Yécora y Álamos con visitas secun-
darias a lo largo de los ríos Altar, Bavispe y Yaqui,
así como a la planicie costera al sur de Guaymas.
Otros investigadores que han participado en estas
expediciones son Bob Behrstock, Sid Dunkle,
Dennis Paulson y Ryan Sawby.
El presente estudio se basa principalmente en
el trabajo de campo realizado en Sonora de 2001 a
2008. Se ha hecho una documentación detallada y
un registro fotográfico minucioso. Se han tomado
datos geográficos con geoposicionadores para to-
das las localidades de campo. Se han examinado
los especímenes en el campo (manual), en el labo-
ratorio y se han hecho disecciones completas cuan-
do ha sido necesario. Se examinaron los ejempla-
res de las colecciones entomológicas de la Univer-
sity of Arizona en Tucsón (UA) y la Arizona State
University en Tempe (ASU), así como los de colec-
ciones privadas importantes.
La ubicación de Sonora marca la intersección de
regiones bióticas donde muchas especies de odo-
natos alcanzan los límites de su rango de distribu-
ción. En general, es donde el Neártico se junta con
el Neotrópico y donde lo húmedo se encuentra con
lo seco. En menor grado, es también donde el oes-
te se encuentra con el este, donde vestigios de los
biomas de las Montañas Rocallosas entran en con-
332 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
tacto con ramificaciones de la selva baja caducifo-
lia (SBC). El estado se encuentra dividido, casi por
la mitad, por una especie de línea de congelación,
debajo de la cual la distribución de insectos no se
encuentra severamente limitada por las heladas.
Varios ejemplos de los límites del rango de distribu-
ción de odonatos se presentan a continuación.
Límites meridionales
Unas cuantas especies alcanzan sus límites docu-
mentados más al sur en Sonora. Macromia magni-
fica se conoce en México de Chihuahua y Sonora
y comúnmente vuela en el altiplano cerca de Yé-
cora pero también ocurre en menor abundancia
hacia el sur, por lo menos hasta el río Cuchujaqui
al este de Álamos. Libellula pulchella, una especie
común de Estados Unidos, sólo se ha reportado
en Sonora de los humedales cerca de San Carlos.
Archilestes californica es común en California y tie-
ne un centro secundario de distribución que cruza
la frontera Arizona-Sonora hacia el sur hasta Ariz-
pe y Bacadéhuachi. Ischnura cervula alcanza sus lí-
mites más al sur (y casi más oriental) en el norte de
Sonora, con su límite más al sur en Ímuris. Ischnu-
ra damula tiene su límite más al sur en la sierra de
Los Ajos, al este de Cananea.
Límites occidentales
Ocho odonatos de Sonora alcanzan sus límites
occidentales en esta porción de México. Erythro-
diplax funerea y Lestes sigma ocurren hacia el oeste
en los humedales cerca de San Carlos. Dythemis
nigrescens, Macrothemis inacuta y Perithemis domi-
tia son comunes hacia el oeste en el río Altar cerca
de Oquitoa. Orthemis discolor, una especie que está
extendiendo su rango, tiene su límite occidental
en Santa Ana. La población más al oeste de Argia
tarascana habita como disyunta en el Cañón del
Nacapule en la sierra El Aguaje al norte de San
Carlos. Por último, la única población conocida
en Sonora de A. cuprea, una especie del este, se
encuentra en la sierra al este de Yécora.
Límites orientales
Enallagma eiseni se consideraba una endémica de
Baja California pero recientemente se encontró
cerca de 20-25 kilómetros al oeste de Sonoyta, en
los arbustos que rodean el oasis Quitobaquito, en
ambos lados de la línea internacional. En cambio,
la inspección en un oasis similar en Quitovac, se-
tenta kilómetros al sureste, no detectó evidencia
de la especie.
Límites septentrionales
Por lo menos 24 especies logran sus límites más al
norte en el estado de Sonora. Estas especies son
principalmente tropicales que se extienden hacia
el norte a lo largo de arroyos ubicados en las rami-
ficaciones de la selva baja caducifolia y matorral
espinoso de piedemonte. Neoneura amelia, Phyllo-
cycla elongata, Phyllogomphoides apiculatus y Tauri-
phila azteca ocurren en la planicie costera y hacia
el norte hasta el río Mayo. La planicie costera cer-
ca de Vícam a lo largo del río Yaqui es el límite
más al norte para Micrathyria didyma y Telebasis
levis. El río San Marcial en Punta de Agua al norte
de Empalme es el límite del rango más al norte
para Neoerythromma gladiolatum y Tauriphila aus-
tralis. En la sierra cerca de Yécora, un número de
especies alcanzan sus límites más al norte, entre las
que se incluyen Argia ulmeca, Brechmorhoga tepea-
ca, Macrothemis ultima (¡más de mil kilómetros
desde la colonia conocida más cerca!) y Progom-
phus belyshevi. Los arroyos en las inmediaciones de
Sahuaripa son los límites más al norte de Brech-
morhoga praecox. La planicie costera de Ciudad
Obregón alberga el límite norte para Dythemis ste-
rilis. Las poblaciones reproductivas más al norte
de Macrothemis pseudimitans (excepto por un soli-
tario detectado en Arizona) están en las inmedia-
ciones de Tepoca. A lo largo del río Bavispe, Er-
petogomphus bothrops, Progomphus clendoni, A. har-
knessi (excepto por un grupo solitario de registros
de primavera en la parte este-central de Arizona) y
Phyllogomphoides nayaritensis alcanzan sus límites
más al norte. Argia anceps, A. funcki y Erpetogom-
phus elaps habitan los arroyos cerca de Bacanora. A
excepción de un registro solitario de varios indivi-
duos en San Bernardino National Wildlife Refuge
en el sureste de Arizona, el límite más al norte de
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA
A. carlcooki es cerca de Moctezuma. Un aguaje a lo
largo de la carretera al este de Tecoripa es el límite
norte del rango de A. oculata. San José de Pimas, a
lo largo del río Mátape, es el sitio más al norte para
A. pulla. Enallagma novaehispaniae tiene su regis-
tro más al norte a lo largo del río Altar cerca de
Oquitoa.
Endemismo
Al momento de este escrito varios taxones aún no
se describen. Dos de éstas son especies bien diferen-
ciadas y se conocen solamente del estado de Sono-
ra. Las dos son de las sierras al este de Yécora y am-
bas, un Argia y un Erpetogomphus, se conocen de
más de una localidad. Una población aislada de
Phyllogomphoides de la sierra El Aguaje por lo pron-
to se enlista aquí como pacificus, pero necesita
mayores estudios. Otra especie de Argia, con una
distribución extensa desde los trópicos hacia el
norte, tiene una amplia variabilidad fenotípica y
quizás represente grupos de especies en lugar de
especies solitarias. El endemismo confirmado para
Sonora es de 1.5%.
Orthoptera (grillos y chapulines)
Este orden incluye en la actualidad más de veinti-
cuatro mil especies reconocidas mundialmente, con
algunas estimaciones del total mundial de la fauna
Orthoptera de cerca de ochenta mil especies. Mu-
chas especies permanecen aún sin describirse. El
orden incluye siete familias; tres son las predomi-
nantes: chapulines (antena corta, Acrididae), in-
sectos-hoja (antena larga, Tettigoniidae) y los gri-
llos (Gryllidae). Todos tienen como característica
común una metamorfosis incompleta; después de
eclosionar del huevo, las ninfas gradualmente au-
mentan de tamaño por medio de una serie de mu-
das hasta que se transforman en adultos. En la fase
adulta los Acrididae y los Tettigoniidae generalmen-
te tienen alas y pueden volar; sus alas anteriores nor-
malmente son angostas y pesadas (comúnmente críp-
tico, semejando una hoja o la tierra) y las alas pos-
teriores son como abanico y membranosas, con una
superficie más grande para volar. En todas sus fa-
333
ses, casi todos estos insectos son saltarines y brin-
can usando sus fémures posteriores muy agranda-
dos. Muchos producen sonido por un mecanismo
conocido como estridulación, el cual consiste en
rozar partes de su exoesqueleto. A su vez, cuando
se produce el sonido, éste tiene que ser detectado y
algunos Orthoptera (Tettigoniidae) tienen una mem-
brana en sus patas delanteras que funciona como
una especie de oído, mientras que otros tienen es-
tructuras similares en otras partes de sus cuerpos.
Actualmente el orden Orthoptera de Sonora se
conoce muy poco, sin que hasta ahora se haya in-
tentado hacer un inventario completo de especies.
Esta área de estudio permanece completamente
abierta para los futuros biólogos, con muchos re-
gistros sorprendentes y muy probablemente espe-
cies nuevas. Dos ortópteros excepcionales del esta-
do se describen a continuación:
Uno de los miembros más interesantes de So-
nora es una especie sin identificar de Dysonia que
imita perfectamente al grupo costroso de líquenes
gris claro que con frecuencia cubre los encinos y
otros árboles de la sierra. Este mimetismo motea-
do de gris y negro incluso va más allá y hace que la
cara café del insecto imite exactamente la parte
inferior volteada del talo de un liquen. Tanto los
machos como las hembras de este bello insecto son
atraídos a las lámparas en hábitats apropiados de
altitud media. Se han colectado ejemplares tanto
al norte de la sierra, en el municipio de Yécora, co-
mo en el sur en las inmediaciones del rancho San-
ta Bárbara (cerca de Álamos), lo que sugiere una
distribución amplia a lo largo de la sierra. Siempre
se ha encontrado asociado con encinos, aunque se
desconoce completamente la historia de vida de
este insecto. El camuflaje por lo menos sugiere una
fuerte asociación con los líquenes costroso, los que
de hecho pudieran ser las plantas alimenticias pre-
feridas.
Otro tettigoniido (insecto-hoja), identificado por
lo pronto como Steirodon sp., se conoce de julio a
septiembre de los bosques húmedos de pino-enci-
no alrededor de Yécora. Los gigantes insectos-hoja
adultos alcanzan una longitud de cerca de 125
milímetros y son unos excelentes imitadores de
334 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
hojas, ya que son totalmente verdes y tienen la for-
ma de una hoja ancha. De manera extraña, los adul-
tos frecuentemente se encuentran en el día en ar-
bolitos de táscates (Juniperus spp.), que tienen fo-
llaje finamente disectado y pareciera que el camu-
flaje de hoja ancha del insecto no sería ideal. A pe-
sar de esto, los adultos son muy difíciles de ver, a
menos que se muevan o algo los perturbe. Los adul-
tos son muy malos para volar, pero cuando se les
molesta pueden hacerlo varios metros al árbol más
cercano. Se supone que los adultos se alimentan
del táscate y tal vez adquieran cierta protección al
elegir esta planta alimenticia. En ocasiones son
atraídos a las lámparas. El Steirodon de Sonora es
muy similar a otros miembros de este género que
se encuentran en América Central y América del
Sur, pero probablemente éste es el representante
más al norte de estos Orthoptera tropicales.
Phasmida (insectos palo)
Este grupo de insectos, que debido a su naturaleza
críptica fácilmente pasan desapercibidos, pertene-
cen al orden Phasmida y por lo común se les cono-
ce como insectos palo. Las tres familias con distri-
bución mundial contienen dos mil quinientas es-
pecies. Los machos son capaces de volar, pero las
hembras no. Su movimiento es lento, lo cual, au-
nado a la coloración críptica de la mayoría de las
especies y a su balanceo típico cuando no mueven
sus patas, los convierte en los magos del disfraz.
Un insecto palo muy grande, identificado como
Bacteria sp., se conoce de las inmediaciones de Ála-
mos. Los adultos, tanto hembras como machos, se
han encontrado en el follaje a la orilla de los cami-
nos cerca del río Cuchujaqui en hábitats de SBC. Los
adultos generalmente se asocian con güinolo (Aca-
cia cochliacantha), la que de hecho puede ser su plan-
ta alimenticia preferida. Las hembras de esta espe-
cie son criaturas impresionantes que miden más
de trescientos milímetros de largo y son tan gruesas
como un dedo índice, mientras que los machos
miden la mitad y tienen el diámetro de un lápiz.
Las hembras tienen un ovipositor característico de
cerca de veinticinco milímetros de largo, en forma
de vertedor, a través del cual dejan caer sus huevos
en la tierra. El color de los adultos es café claro uni-
forme con unas manchitas negras. A menudo, es-
tos insectos, que no vuelan, pueden ser encontra-
dos copulando al sacudir los arbustos a la orilla de
los caminos durante la estación del monzón.
CONSERVACIÓN
El estatus incierto del pequeño saturniido Automeris
patagoniensis (Lepidoptera: Saturniidae), un insecto
casi endémico de Sonora, que tiene un rango apa-
rentemente muy reducido, merece importancia pa-
ra la conservación. La cría de esta palomilla ha de-
mostrado que sólo se alimenta de zacates, y úni-
camente ciertos zacates nativos, lo que contrasta
claramente con su pariente cercano y de distribu-
ción amplia Automeris io, que se alimenta de una
gran variedad de plantas. Por lo tanto, A. patago-
niensis es muy susceptible a las perturbaciones por
el pastoreo del ganado, así como por los desmon-
tes para establecer praderas de zacate buffel. Esta
bella palomilla se describió recientemente de una
población protegida del ganado cerca de Patago-
nia (Arizona). En Sonora se ha registrado única-
mente de una localidad cerca de Cananea, a pesar
de los inventarios extensivos hechos por todo el
estado por un número importante de gente que
estudia los lepidópteros. En Estados Unidos se co-
noce sólo del extremo sureste de Arizona, una dis-
tribución que sugiere que es principalmente una
especie mexicana. La falta de registros de Sonora
puede ser un indicio de la necesidad de conserva-
ción. Existe la preocupación de que esta palomilla
haya sido severamente impactada por el pastoreo
en todo el estado antes de que la especie se recono-
ciera como parte de la fauna. Lógicamente, debie-
ra encontrarse en otras áreas de las que en la actua-
lidad se conoce, destacando la necesidad de mayo-
res estudios y su posible protección.
En varios sitios de Sonora ya se protege en dife-
rentes niveles la flora y fauna nativa, incluyendo a
los insectos. Ejemplos de estas reservas federales
son: Área Protegida de Flora y Fauna Sierra de Ála-
 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA
mos-Río Cuchujaqui, Reserva Forestal Nacional y
Refugio de Fauna Silvestre Ajos-Bavispe y Reserva
de la Biosfera El Pinacate y Gran Desierto de Al-
tar. En una publicación muy completa sobre los
invertebrados acuáticos de la sierra El Aguaje al
norte de San Carlos, Bogan y Lytle (2008) hacen
firmes recomendaciones para desarrollar la conser-
vación de esta área especialmente diversa y vulne-
rable, ubicada tan sólo a cinco kilómetros de San
Carlos. Las relaciones e interacciones biológicas en-
tre insectos y plantas parecen más cercanas a la biota
de Sinaloa y más al sur en vez de las relaciones de
la Sierra Madre del este de Sonora. En lo que se
refiere a visitantes descuidados en el cañón, en el
reporte se expresa que: «El tránsito de turistas, com-
binado con la amenaza en ciernes de extracción de
agua subterránea, lo cual disminuye el nivel freáti-
co en lugares como el Nacapule y los riachuelos,
representa una de nuestras principales preocupa-
ciones.» Diez especies de invertebrados acuáticos
se encontraron en estos riachuelos del Nacapule y
no se localizaron en otra parte de la sierra El Agua-
je; estas diez especies se encuentran en alto riesgo
de extinción local. Nos gustaría que el Cañon del
Nacapule se protegiera como parte del sistema de
la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegi-
das (ANP), ya sea como una ANP o una reserva de la
biósfera. Conforme se sigan desarrollando estudios
sobre la historia natural de Sonora y las caracterís-
ticas de varias de sus cadenas montañosas y cuer-
pos de agua se conozcan mejor, sin duda muchos
sitios adicionales podrán ser sugeridos para su con-
servación en un nivel u otro.
CONCLUSIONES
Resulta incomprensible el tener una porción tan
enorme de la naturaleza de nuestro entorno, de
nuestro rompecabezas ambiental, de la comuni-
dad biótica en la que vivimos, como lo es el estado
de Sonora, y que nuestro conocimiento sea tan im-
perfecto e incompleto. Varios miles de especies de
insectos, muchos de los cuales se conocen tan poco
que aún no se describen científicamente, ocupan
335
los jardines y el interior de Sonora. Nosotros estu-
diamos lo que es más fácil y más obvio, las mari-
posas, las palomillas grandes y las libélulas, pero
evitamos las pequeñas criaturas ocultas, escasas y
de colores sutiles que representan la mayor parte
de la vida en la Tierra.
Este es el tiempo perfecto para la investigación
científica en Sonora, para aumentar las colectas de
insectos para estudios taxonómicos; para usar lo
último de la tecnología digital a fin de crear un
sistema de registros fotográficos de varios grupos
de insectos en Sonora; para extender el plan de es-
tudios de las ciencias ambientales con el propósito
de incluir a los insectos como organismos de gran
interés ecológico en las universidades; para fomen-
tar entre la población el interés y conocimiento de
los insectos y su entorno natural; para proteger gran-
des extensiones de terreno virgen, conservar cade-
nas montañosas aisladas y limitar el daño causado
por las demandas de la población humana.
Se conoce aproximadamente noventa por cien-
to o más de los miembros de la fauna de maripo-
sas, palomillas grandes y libélulas de Sonora. Si bien
el total de especies de estos taxones es muy similar
al de Arizona, ubicado justo al norte, los totales para
estados del sur como Oaxaca, Chiapas, Veracruz, et-
cétera, son mucho mayores, a menudo el doble o
triple. Lo más probable es que esto refleje factores
ambientales más que falta de estudio de estos gru-
pos de insectos, ya que como regla general la diver-
sidad aumenta conforme uno se acerca al ecuador.
Pero los otros, los grupos menos conocidos, requie-
ren de una cantidad enorme de trabajo. Es impor-
tante conocer estas criaturas con las que comparti-
mos el planeta con el objeto de obtener un punto de
vista más equilibrado del lugar en donde encaja la
raza humana en el plan general de la naturaleza.
AGRADECIMIENTOS
Nuestro agradecimiento sincero para todos los in-
vestigadores participantes en este proyecto, en es-
pecial a los que lo visualizaron, organizaron, coor-
dinaron y finalmente lo produjeron. Por supues-
336 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
to, éste es el principio en vez del final, pero vir-
tualmente todos los proyectos científicos lo son.
También agradecemos a nuestras familias, que nos
permitieron compartir nuestro tiempo con el pro-
yecto, una tarea no muy fácil. Hacemos una men-
ción especial a Michael Bogan que nos facilitó da-
tos valiosos y orientación sobre los insectos acuáti-
cos del estado, así como a Doug Danforth y Sandy
Upson por su compañía y conocimiento de la his-
toria natural en general, a Jim Brock por su cono-
cimiento sobre mariposas y las relaciones entre las
plantas y los insectos, a Justin Schmidt por su in-
formación sobre las hormigas y avispas, a Michael
Wilson por su amplio conocimiento, su experien-
cia de campo y la revisión cuidadosa del manuscri-
to y a Ray Nagle por su sabiduría, apoyo y compa-
ñía a través de muchos años y aventuras en ambos
lados de la frontera.
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 BIODIVERSIDAD DE LOS INSECTOS CON ESPECIAL ÉNFASIS EN LEPIDOPTERA Y ODONATA 337

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338 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

PECES DULCEACUÍCOLAS
ALEJANDRO VARELA-ROMERO1 Y DEAN A. HENDRICKSON2
RESUMEN. Las recolectas de la ictiofauna dulceacuí-
cola del estado de Sonora efectuadas desde princi-
pios del siglo XIX registran hasta el momento 109
especies, de las cuales 33 son de derivación perifé-
rica. Setenta y nueve son especies estrictamente dul-
ceacuícolas, 53 son nativas y al menos 26 introduci-
das. Sólo cuatro especies son endémicas al estado.
Las especies na-tivas son de origen neártico o neo-
tropical y representan 9.6% de las especies de pe-
ces nativos del país y 22%, 34.3% y 41.1% de los
géneros, familias y órdenes de estas especies, res-
pectivamente. Además, constituyen cuarenta por
ciento de los clupeidos, 17.7% de los ciprinifor-
mes (ciprínidos y catostómidos), 16.6% de los sal-
mónidos, 6.5% de los ciprinodontiformes (pecíli-
dos y ciprinodóntidos) y 4.5% de los ictalúridos
del país. La ictiofauna se encuentra en peligro. Una
especie está extinta y nueve han sido extirpadas has-
ta el momento del territorio sonorense pero per-
sisten en regiones adyacentes. Los impactos de las
actividades humanas que afectan la permanencia y
estabilidad de las poblaciones de peces nativos son
la alteración y fragmentación de hábitats por la
construcción de presas, el uso indiscriminado del
agua para fines agropecuarios, mineros y de desa-
rrollo humano y a la introducción de peces exóti-
cos. Cincuenta por ciento de las especies de peces
nativos de Sonora se encuentran incluidas bajo al-
guna categoría de protección a nivel federal; ocho
se encuentran en peligro de extinción, diez ame-
nazadas y cuatro sujetas a protección especial. La
actual Norma Oficial Mexicana (NOM-059) se en-
cuentra en revisión y seguramente cambiará el es-
1
Universidad de Sonora. Centro de Investigación en Alimen-
tación y Desarrollo.
2
University of Texas.
Varela-Romero, A. y D.A. Hendrickson. 2009. Peces Dulceacuícolas. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender,
eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 339-356 .
339
tatus de especies en Sonora e incrementará este lis-
tado nacional. Es evidente la falta de programas de
protección, manejo y conservación de este singu-
lar re-curso íctico del estado.
ABSTRACT. Collections from the beginning of the XIX
century to the present demonstrate the Sonoran
freshwater continental fish fauna to be comprised
of 109 species, 33 of marine origin. Seventy nine spe-
cies are strictly freshwater, 53 native and 26 intro-
duced. Four species are endemic to the state. The
natives include species of both neartic and neotrop-
ical origins, and comprise 9.6, 22, 34.3, and 41.1%,
respectively, of Mexico’s native genera, families, and
orders. The state also supports forty per cent of the
country’s clupeids, 17.7% of the cypriniformes,
16.6% of salmonids, 6.5% of cyrpinodontids, and
4.5% of its ictalurids. The fauna is endangered. One
species is extinct and nine have been extirpated
from the state but persist in adjacent regions. Ma-
jor human impacts affecting the permanency and
stability of the state’s native fish populations include
habitat alteration and fragmentation by reservoirs,
and indiscriminate use of water for agricultural, live-
stock, and mining activities, as well as pollution
and introductions of exotic fishes. Fifty percent of
Sonora’s native fishes are now protected by the fed-
eral government; eight as endangered, ten threat-
ened, and four under special protection. The current
NOM-059 is under revision, and changes to status
of Sonora species are suggested. The lack of ade-
quate protection, management and conservation
programs for this singular fish fauna is evident.
340 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
COLECTA Y DESCRIPCIÓN DE ESPECIES
El conocimiento histórico de la ictiofauna sono-
rense inicia con la noción de los primeros pobla-
dores sobre el uso de estos recursos de la región. Su
efímero registro sólo puede encontrarse en forma
de pinturas y grabados sobre roca, escasamente dis-
persos en territorio sonorense. Al igual que el resto
de las culturas nativas del país, los nativos sonoren-
ses muy posiblemente tenían un adecuado cono-
cimiento de los peces que habitaban la región (Mo-
ziño, 1970; McVaugh, 1977; Engstand, 1981). La
historia escrita acerca de la ictiología sonorense sur-
ge con la mención de la ictiofauna existente en cuen-
cas del estado por Juan Nentvig (1971) en su obra
escrita en 1764 y titulada Descripción geográfica,
natural y curiosa de la Provincia de Sonora, por un
amigo de el servicio de Dios y de el Rey Nuestro Se-
ñor. Nentvig citó la presencia de bagres y matalotes
como los peces dulceacuícolas más comunes en ríos
y sus tributarios en Sonora y de truchas en sólo al-
gunos de estos arroyos. Existe además información
publicada proveniente de exploraciones realizadas
a mitad del siglo XIX hacia la frontera suroeste de
Estados Unidos y noroeste de México. Spencer F.
Girard promovió la participación de naturalistas
en estas exploraciones y de allí se desprenden las
primeras publicaciones que incluyen algunas de las
descripciones de peces en Sonora y de otros estados
a ambos lados de la frontera (Emory, 1848 y 1857;
Bartlett, 1854; Girard, 1854, 1856 y 1859). Las
primeras contribuciones ictiológicas más relevantes
de la época fueron las de Jordan y Gilbert (1882) y
Jordan y Evermann (1896) y pocos años después las
de Seth E. Meek sobre recolectas de peces dulcea-
cuícolas en territorio mexicano (Meek, 1903). Es-
tas contribuciones son reconocidas como invalua-
bles para la ictiología sonorense y mexicana debido
a la magnitud de la cobertura geográfica, al total de
especies incluidas y a la compilación de la infor-
mación existente hasta esa fecha. Posteriormente,
las recolectas en suelo sonorense realizadas por el
doctor Edgar A. Mearns en los ríos Colorado, Gila,
Santa Cruz, San Pedro, Sonoyta, Yaqui, San Ber-
nardino y el arroyo Cajón Bonito, fueron publica-
das por Snyder (1915) y actualizaron el conoci-
miento hasta esa época.
Los ictiólogos contemporáneos más destacados
por su contribución al conocimiento de la ictio-
fauna sonorense fueron el doctor Robert R. Miller
y sus colaboradores (Miller, 1943, 1945, 1950, 1952,
1959, 1960, 1961, 1966, 1976 y 1986; Hubbs y
Miller, 1941; Miller y Winn, 1951; Chernoff y Mi-
ller, 1982; McMahon y Miller, 1985; Miller y Fui-
man, 1987) y el doctor W. L. Minckley y sus co-
laboradores (Minckley, 1973 y 1979; Minckley y
Deacon, 1968; Minckley y Barber, 1970; Minckley
y Brown, 1982; Minckley et al., 1986; Siebert y
Minckley, 1986; DeMarais y Minckley, 1991; Rin-
ne y Minckley, 1991; Hendrickson et al., 1981).
Todos ellos formaron un importante grupo de ic-
tiólogos, varios de ellos compatriotas, que, en su ma-
yoría, aún desarrollan la investigación de la ictio-
fauna del estado y del país. Gran parte de las apor-
taciones contemporáneas se han dirigido a la des-
cripción de especies, su taxonomía, historia natu-
ral y distribución en cuencas hidrológicas de So-
nora (Branson et al., 1960; Álvarez del Villar, 1970;
Moore et al., 1970; McNatt, 1974; Burr, 1976;
Rinne, 1976; Contreras-Balderas, 1978; Hendric-
kson, 1984 y 1987; Hendrickson y Juárez-Rome-
ro, 1990; Lundberg, 1992; Vrijenhoek, 1994; Quat-
tro et al., 1992). Las contribuciones más recientes,
ya en el siglo XXI, aún dirigen la investigación ha-
cia el conocimiento de la taxonomía con el apoyo
de herramientas moleculares y el análisis ictiogeo-
gráficos mediante sistemas de información geográ-
fica, hacia la historia natural de las especies y sus
hábitats, así como hacia los impactos ocasionados
por el desarrollo humano sobre la permanencia de
esta singular fauna y su conservación (Echelle et
al., 2000; Minckley y DeMarais, 2000; Hendrick-
son et al., 2002; Hendrickson y Varela-Romero,
2002; Mateos et al., 2002; Varela-Romero et al.,
2002; Ruiz-Campos et al., 2003; Unmack y Fa-
gan, 2004; Miller et al., 2005; Hedrick et al., 2006).
En su mayoría, estos trabajos mantienen un inte-
rés específico y poco se ha escrito acerca de la bio-
diversidad íctica del estado y de la situación actual
de sus poblaciones.

CUENCAS HIDROLÓGICAS DE SONORA
Sonora posee un variado mosaico de hábitats y bio-
diversidad acuática dentro de sus doce cuencas hi-
drológicas (figura 1). Una gran parte de su territo-
rio se considera un ecosistema de desierto con va-
rios tipos de comunidades bióticas (Brown, 1994).
Su historia geológica ha promovido la formación
de un sistema hidrológico muy singular (Deacon
y Minckley, 1974; Hendrickson et al., 1981; Minc-
kley, 1982; Minckley et al., 1986; Miller, 1986).
La mayoría de las cuencas de este estado se ubican
en las Provincias Fisiográficas de la Sierra Madre
Occidental (SC) y en las de Cuencas y Llanuras So-
norenses y del Pacífico (BR) (INEGI, 1991; Ricketts et
al., 1999). La formación y evolución de las cuen-
Figura 1. Cuencas hidrológicas y principales ríos del estado de Sonora (A = Río Colorado, B = Río Sonoyta, C = Río Gila, D = Río de
la Concepción, E = Río San Ignacio, F = Río Sonora, G = Río Bacoachi, H = Río Yaqui, I = Río Mátape, J = Arroyo Cocoraque, K = Río
Mayo, L = Río Fuerte).
PECES DULCEACUÍCOLAS 341
cas hidrológicas sonorenses fueron promovidas por
movimientos orogénicos en la Sierra Madre Occi-
dental, el Desierto Sonorense y una serie de pe-
queñas sierras aisladas y valles que recorren de norte
a sur el estado (Blásquez, 1959; Araiza, 1982).
Históricamente los ríos de Sonora formaron
grandes complejos hidrológicos en una gran ex-
tensión del suroeste de Estados Unidos y del norte
y noroeste de México, situación congruente con
las afinidades a la fauna íctica de la Mesa del Norte
y a las cuencas de la vertiente del Pacífico Noroes-
te (Miller, 1959, 1966 y 1986). Actualmente sólo
los ríos Colorado, Yaqui y Mayo drenan sus aguas
en el Golfo de California después de surgir de las
montañas Rocallosas y de la Sierra Madre Occi-
dental, respectivamente, fluyendo a través del de-
342 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
sierto sonorense. A excepción de las de los ríos So-
nora, San Ignacio, Bacoachi, Cocoraque y Máta-
pe, todas las cuencas hidrológicas se encuentran com-
partidas con los estados de Baja California, Chi-
huahua y Sinaloa, y en los Estados Unidos con
Arizona y Nuevo México. El arroyo Cuchujaqui,
representante de la cuenca del río Fuerte en Sonora,
vierte su caudal a este río que drena sus aguas en la
costa de Sinaloa (Hudson et al., 2005; Miller et
al., 2005). En general, las cuencas hidrológicas de
Sonora drenan un área aproximada a 170 880 km2
con una descarga media anual menor a los 11 851
m3 (Miller et al., 2005).
LA ICTIOFAUNA DULCEACUÍCOLA DE MÉXICO
Y SONORA
Composición de la ictiofauna dulceacuícola
La ictiofauna dulceacuícola de México compren-
de peces estrictamente de aguas dulces (permanen-
tes y secundarios) y aquellos que toleran por largos
períodos de tiempo distintos grados de salinidad
en aguas interiores. La estimación más reciente so-
bre el total de esta fauna íctica es de alrededor de
quinientas especies (Miller et al., 2005). De acuer-
do a su origen y afinidad, la ictiofauna sonorense y
la continental de México se distribuyen en las re-
giones biogeográficas neártica y neotropical. Las
principales familias neárticas con especies presen-
tes en Sonora son las Salmonidae, Cyprinidae, Ca-
tostomidae e Ictaluridae y las neotropicales son las
Cichlidae y Poeciliidae. Los peces neárticos son más
abundantes en aguas continentales de Sonora (Mi-
ller et al., 2005). Cabe mencionar que en Sonora y
su litoral concurre más del veinte por ciento de la
ictiofauna conocida para México (apéndice I en
disco compacto). Sin embargo, algunas de las es-
pecies de este conteo incluyen peces vicarios euri-
halinos y costeros marinos que han sido registra-
dos en estuarios y lagunas costeras de Sonora, res-
pectivamente, por lo que se considera un registro
para aguas continentales y no de tipo dulceacuíco-
la (Castro-Aguirre et al., 1999). Los peces vicarios
son especies periféricas que pueden establecerse en
aguas dulces en ausencia de representantes prima-
rios y secundarios, aunque son estrictamente de afi-
nidad marina. Para integrar este conteo hemos in-
cluido en el apéndice I (en disco compacto) todos
los peces continentales registrados en la literatura
y consideramos únicamente dentro del análisis y
la discusión a los peces primarios (peces dulceacuí-
colas obligados) y secundarios (peces eurihalinos).
Los registros vicarios incluidos aquí son los locali-
zados en cauces de ríos de Sonora y son una mues-
tra de la riqueza que pueden representar dentro
del ambiente dulceacuícola; sin embargo, este gru-
po de peces no será descrito en este trabajo y para
una mejor apreciación de su relevancia se recomien-
da consultar los trabajos de Castro-Aguirre et al.
(1978 y 1999). Al grupo de los peces primarios per-
tenecen 54 especies repartidos en 6 familias y 23
géneros (Cyprinidae, Catostomidae, Ictaluridae, Sal-
monidae, Centrarchidae y Cichlidae). Como espe-
cies secundarias están 23 agrupadas en seis fami-
lias (Clupeidae, Poeciliidae, Cyprinodontidae, Eleo-
tridae, Gobiidae y Paralichthyidae) (apéndice I en
disco compacto).
El registro fósil es aún insuficiente para permi-
tir una visión clara de la historia ancestral de la
ictiofauna nativa de Sonora. El hallazgo en el ran-
cho La Brisca constituye el registro fósil mejor do-
cumentado del estado y pertenece a especies de
peces de las familias Cyprinidae (Rhinichthys chry-
sogaster) y Catostomidae (Catostomus wigginsi). Se
considera también como el primer registro fósil co-
nocido del género Catostomus para México y se re-
porta a un Poeciliopsis aún no descrito como el úni-
co registro fósil de esta familia para México (Van De-
vender et al., 1985). Uno de los peces primarios
relictos presentes de la región es un representante
del Pleistoceno cercano al género Gila, de la cuen-
ca alta del río Yaqui en Chihuahua (Smith, 1981).
Recientemente se han detectado fósiles de una di-
versa y rica ictiofauna en depósitos de lava del Pleis-
toceno a lo largo del río Moctezuma. La fauna acuá-
tica es abundante y destaca la presencia de carpas,
matalotes y bagres. A pesar de que no se han iden-
tificado los restos (Mead et al., 2006), se cree que
 PECES DULCEACUÍCOLAS 343

su afinidad con especies actuales o recientemente
extintas puede aportar importantes avances en el
conocimiento de la ictiofauna de la región.
Los registros a lo largo de recolectas iniciadas a
finales del siglo antepasado y hasta la actualidad
(Jordan y Everman, 1896; Meek, 1904; Espinosa-
Pérez et al., 1993; Varela-Romero, 1995; Miller et
al., 2005) y nuestros propias recolectas documen-
tan que la ictiofauna dulceacuícola de Sonora in-
cluye 79 especies de peces; las 53 nativas y al me-
nos 26 introducidas (Juárez-Romero et al., 1988;
Campoy-Favela, et al., 1989; Hendrickson y Vare-
la-Romero, 1989; Juárez-Romero et al., 1989;
Hendrickson y Juárez-Romero, 1990; Varela-Ro-
mero, 1995). Entre las nativas, ocho especies se
encuentran extirpadas del territorio nacional y una
está extinta. Con respecto al total nacional, Sono-
ra representa 9.6% de las especies de peces nativos
del país y 22, 34.3 y 41.1% de los géneros y fami-
lias a escala nacional, respectivamente (tabla 1). De
éstas, 40% de las especies de clupéidos, 17.7% de
las de los cypriniformes (ciprínidos y catostómi-
dos), 16.6% de las de los salmónidos, 6.5% de las
de los ciprinodóntidos (pecílidos y ciprinodónti-
dos), 9.4% de las de los perciformes (centrárqui-
dos) y 4.5% de las de los Siluriformes (ictalúridos)
se encuentran en nuestro estado (tabla 1).
Endemismo y distribución por cuencas
Sólo cuatro especies son endémicas dentro de los
límites del estado: el matalote Opata (C. wigginsi)
a la cuenca del río Sonora, el guatopote del Con-
cepción (Poeciliopsis n. sp.) a la cuenca del río de la
Concepción, una forma taxonómicamente no de-
terminada de la carpita adornada Cyprinella n. sp.
a la cuenca del río Yaqui y, por último, la carpa del
desierto (Gila eremica) endémica a las cuencas de
los ríos Sonora, Mátape y Yaqui. Sin embargo,
Sonora y sus cuencas hidrológicas albergan un

Tabla 1. Resumen de la riqueza de especies de peces dulceacuícolas nativos de México para cada orden,
familia y géneros y los presentes actualmente para el estado de Sonora

México Sonora % de
Especie especies
para Sonora
Familias Géneros Especies Familias Géneros Especies
Petromyzontiformes 1 1 2 0 0 0 0.0
Acipenseriformes 1 1 1 0 0 0 0.0
Anguilliformes 1 1 1 0 0 0 0.0
Clupeiformes 1 2 5 1 2 2 40.0
Cypriniformes 2 23 107 2 9 19 17.8
Characiformes 1 5 8 0 0 0 0.0
Siluriformes 3 7 22 1 1 1 4.5
Gymnotiformes 1 1 1 0 0 0 0.0
Salmoniformes 1 1 6 1 1 1 16.7
Ophidiiformes 1 1 1 0 0 0 0.0
Batrachoidiformes 1 1 1 0 0 0 0.0
Gobiesociformes 1 1 2 0 0 0 0.0
Cyprinodontiformes 6 39 169 2 3 11 6.5
Atheriniformes 1 4 37 1 1 1 2.7
Gasterosteiformes 1 1 1 0 0 0 0.0
Synbranchyformes 1 1 1 0 0 0 0.0
Perciformes 8 19 74 3 7 7 9.5
Total (%) 32 109 439 11 24 42 –
(34.4) (22) (9.6)
Fuente: Miller et al. (2005).
344 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
número importante de endemismos a nivel de las
provincias biogeográficas de las que forman parte.
La distribución de los peces nativos en las cuen-
cas hidrológicas de Sonora tiene relación con su
origen y con los mecanismos de dispersión a lo lar-
go del tiempo geológico. El bajo río Colorado es
la cuenca más norteña del estado y representa his-
tóricamente la desembocadura de mayor impor-
tancia en el Pacífico mexicano. Su ictiofauna nati-
va estuvo compuesta hasta antes del siglo XIX por
peces endémicos altamente especializados a hábi-
tats de grandes ríos como la carpa elegante (Gila ele-
gans), la carpa aleta redonda (Gila robusta), la car-
pita afilada (Plagopterus argentissimus), la carpa gi-
gante del Colorado (Ptychocheilus lucius) y el mata-
lote jorobado (Xyrauchen texanus). Sin embargo, esta
ictiofauna nativa relicta se encuentra totalmente ex-
tirpada del territorio nacional y persiste sólo en há-
bitats restringidos en Estados Unidos (Follett, 1960;
Miller, 1961; Holden, 1980; Minckley, 1982; Minc-
kley y Deacon, 1991; Ruiz-Campos y Contreras-
Balderas, 1987). Sólo el pez cachorrito del desier-
to (Cyprinodon macularius) permanece en el delta
del río Colorado como único pez dulceacuícola na-
tivo en la porción mexicana (Echelle et al., 2000;
Varela-Romero et al., 2002). La cuenca del río Gila,
como subcuenca del Colorado, está formada en So-
nora por sus tributarios los ríos San Pedro y Santa
Cruz; ambos relatan una historia de modificacio-
nes ambientales y defaunación narrada de forma
excelsa por Minckley (1985). En ella permanecen
aún la carpa del Gila (Gila intermedia) como en-
démico, el pupo panza verde (Rhinichthys chryso-
gaster) y los matalotes de Sonora (Catostomus insig-
nis) y del desierto (C. clarki), pero al igual que en
el Colorado, en México se ha documentado la pér-
dida de las carpas aleta redonda, aguda (Meda fulgi-
da), pinta (Rhinichthys osculus), locha (Rhinichthys
cobitis), el cachorrito del Santa Cruz (Cyprinodon ar-
cuatus) y el del desierto y el guatopote del Gila (Poe-
ciliopsis occidentalis) (Miller y Winn, 1951; Minc-
kley, 1973 y 1980; Hendrickson y Varela-Rome-
ro, 1989; Minckley et al., 2002).
El río Sonoyta es el más norteño de un grupo
de pequeñas cuencas que actualmente no alcanzan
a drenar sus aguas en la superficie hasta la costa de
Sonora y se distribuyen al noroeste y centro del es-
tado. Este antiguo tributario de la cuenca del río
Colorado fue aislado de ésta en el Pleistoceno por
la formación de la sierra volcánica del Pinacate
(Lynch, 1981). El pez cachorrito del Sonoyta (Cy-
prinodon eremus) se considera un endemismo de la
cuenca reconocido taxonómicamente hace poco
tiempo, en donde se desarrolla separado de su con-
génere hermano el cachorrito del desierto (McMa-
hon y Miller, 1985; Miller y Fuiman, 1987; Eche-
lle et al., 2000) y cohabita con el pupo panza verde
(May, 1976; Juárez-Romero et al., 1989; Hendric-
kson y Varela-Romero, 2002). Inmediatamente al
sur se encuentra la cuenca del río de la Concep-
ción donde concurren la carpa sonorense (Gila di-
taenia) y el guatopote del Concepción, que coha-
bitan con los otros nativos, el pupo panza verde y
el guatopote del Gila. Un patrón similar se encuen-
tra en las cuencas de los ríos Sonora y Mátape,
donde el único endémico de la primera cuenca es
el matalote Opata (Catostomus wigginsi), mientras
que la carpa del desierto (Gila eremica) es endémi-
co a las dos cuencas. El rodapiedras mexicano se
encuentra en el río Sonora y, con excepción del Má-
tape, está ampliamente distribuido en los otros ríos
del estado localizados más al sur. El guatopote de
Sonora (P. sonoriensis) sustituye al del Gila, empe-
zando en el Mátape donde inicia su amplia distri-
bución por el resto de las cuencas de la vertiente
Pacífico hacia el sur en Sonora (Miller et al., 2005).
A la cuenca del río Yaqui le corresponde la más
extensa y diversa ictiofauna con 34.24% del total
de las especies registradas para el estado. Su fauna
íctica presenta bajo endemismo, ya que sus espe-
cies las comparte o se han derivado por medio de
intercambios con cuencas vecinas como las de los
ríos Gila al norte y Mayo al sur. También se han
registrado intercambios faunísticos con las cuen-
cas orientales adyacentes del lago Guzmán y del
río Conchos en la Mesa del Norte y al oeste con
las cuencas del Sonora y el Mátape, debido princi-
palmente a conexiones tectónicas o de aluvión y
por medio de pasos estuarinos (Miller et al., 2005).
Nueve ciprínidos, el rodapiedras mexicano, las car-

pitas yaqui (Cyprinella formosa), adornada (Cypri-
nella ornata) y una forma no descrita (Cyprinella
n. sp.), del desierto, aleta redonda mexicana (Gila
minacae), púrpura (G. purpurea) y cabezona (Pi-
mephales promelas) y el pupo mexicano (Rhinichthys
n. sp.) habitan esta cuenca. Adicionalmente, los ma-
talotes yaqui (Catostomus bernardini), Cahita (C.
cahita), del Bavíspe (C. leopoldi) y del Bravo (C.
plebeius) coexisten con el bagre yaqui (Ictalurus pri-
cei) y los guatopotes del Gila y Culiche (Poeciliop-
sis prolifca). La trucha yaqui (Oncorhynchus n. sp.),
aún no descrita, se distribuye en la parte alta de los
arroyos de aguas frías de esta cuenca y la del río Ma-
yo. La mojarra sinaloense (Herichthys beani) regis-
tra aquí su distribución más norteña y comparte
en la cuenca baja el hábitat con la sardinita del Pa-
cífico (Dorosoma smithi), entre otros peces secun-
darios (Minckley et al., 1980). La cuenca del río
Mayo recibe una fuerte influencia de la ictiofauna
de su vecina norteña, la cuenca del río Yaqui; se
registra una lista más reducida de las especies men-
cionadas anteriormente para la cuenca del Yaqui.
Los ciprínidos de la cuenca del río Mayo son el
rodapiedras mexicano, la carpa aleta redonda mexi-
cana y el pupo mexicano y entre los catostómidos
se cuentan a los matalotes yaqui y cahita. Faltaría
por añadir al guatopote mayo (Poeciliopsis mona-
cha), la trucha yaqui, la mojarra sinaloense y la sar-
dinita del Pacífico. Por último, el arroyo Cuchuja-
qui representa la mayor influencia de la fauna neo-
tropical del estado. Los guatopotes del Fuerte (Poe-
ciliopsis latidens), Mocorito (P. lucida), Mayo y Cu-
liche y el topote del Pacífico (Poecilia butleri), jun-
to con la mojarra sinaloense, representan 45% del
total de la ictiofauna de la subcuenca con respecto
a la carpa aleta redonda mexicana, el pupo panza
verde, el rodapiedras mexicano, los matalotes ya-
qui y cahita y el bagre yaqui (Varela-Romero et al.,
en dict. para publ.). El único aterínido registrado
para Sonora es el plateadito del Presidio (Atherine-
lla crystallina), que se encuentra extirpado del arro-
yo Cuchujaqui, subcuenca del río Álamos.
Es evidente que las modificaciones en los ríos y
arroyos destruyen los hábitats y eliminan la fauna
y son la causa principal de la extirpación de espe-
PECES DULCEACUÍCOLAS 345
cies en Sonora. La desecación de los cursos de agua
corriente abajo de las presas, la canalización y la
transferencia de grandes volúmenes de agua de un
lugar a otro, son algunas de las modificaciones que
se registran para los ríos sonorenses. Adicionalmen-
te, la estabilización de los regímenes de los flujos
de agua en los sistemas de presas promueve la inte-
rrupción de los procesos naturales del río, lo que
provoca una alteración en las comunidades natu-
rales. La interrupción de la conectividad de descar-
ga de agua desde las cabeceras hasta la parte baja
de los ríos impacta la integridad biológica de la to-
talidad del río (Meyer et al., 2007). Esta estabiliza-
ción o desestabilización que resulta de la construc-
ción de diferentes tipos de represas provoca cam-
bios no sólo en la dinámica de las descargas esta-
cionales del agua y su temperatura, sino, además,
cambia la disponibilidad de nutrientes. Asimismo,
la descarga de sedimentos debido a la erosión y los
escurrimientos de contaminantes de diversos tipos
son responsables de la alteración de la química y
características físicas del agua de los ríos. Los peces
nativos tienden a permanecer en los sitios donde
las condiciones físicas y químicas de los hábitats
son inalteradas o apenas han sido modificadas, por
lo que se consideran indicadores de la calidad de
los hábitats ribereños. A pesar de no existir infor-
mación publicada para peces nativos del estado, es
presumible la ruptura de patrones conductuales
entre especies nativas como la conducta durante el
cortejo, en la búsqueda de presas y para la protec-
ción de los depredadores, entre otros, promovida
por los cambios en la calidad y cantidad de sólidos
suspendidos que la contaminación agrícola, mine-
ra y urbana promueve en los cuerpos de agua na-
turales. Rinne y Minckley (1991) mencionan que,
a pesar de la similitud de los impactos sobre las
cuencas hidrológicas del sur de Estados Unidos y
las del norte de México, la menor pérdida de espe-
cies nativas que se ha registrado del lado mexicano
está relacionada con la escasa abundancia y disper-
sión de las especies exóticas. En efecto, la intro-
ducción y establecimiento de peces exóticos es la
opción más plausible de esta diferencia, debido al
reemplazo de los peces nativos ocasionado por la
346 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
competencia por alimento, espacio y otros recur-
sos o, simplemente, porque los peces nativos se con-
vierten en alimento de los peces exóticos. Adicio-
nalmente, mencionan que, en general, las especies
nativas de la zona desértica del oeste americano se
encuentran en desventaja contra las especies exóti-
cas generalistas provenientes del este del continen-
te, donde las comunidades ícticas son más diversas y
mantienen un mayor número de formas carnívoras.
En Sonora se han detectado al menos 26 espe-
cies de peces introducidos, cuya presencia denota
una condición dinámica y representa una de las prin-
cipales amenazas para la ictiofauna nativa. Unmack
y Fagan (2004) detectaron que el efecto de la inva-
sión de los peces introducidos en la cuenca del río
Yaqui en Sonora y Arizona es progresivo y even-
tualmente afectará en forma negativa la permanen-
cia de las poblaciones de peces nativos. Esta cuen-
ca, junto con las de los ríos Colorado, Sonoyta y
Gila, ha recibido el mayor número de introduc-
ciones de peces exóticos comparados con el resto
del estado. La principal causa directa de la disper-
sión de peces exóticos son los programas de exten-
sionismo piscícola que han sido y son desarrolla-
dos por el gobierno federal, primeramente, y esta-
tal posteriormente, sobre peces de interés comer-
cial para la acuicultura extensiva y la pesca artesa-
nal y deportiva. Las mojarras africanas de los géne-
ros Tilapia y Oreochromis, junto con los bagres de
canal (Ictalurus punctatus) y azul (I. furcatus), así
como la lobina negra (Micropterus salmoides) y la
carpa común (Cyprinus carpio), son los peces más
utilizados para actividades acuícolas. Junto con
ellos, las especies medianas y pequeñas utilizadas
como forraje de estos peces carnívoros también
muestran amplia distribución, como es el caso de
las mojarras del género Lepomis (L. cyanellus, L.
macrochirus, L. megalotis) y Pomoxis (P. annularis y
P. nigromaculatus), la sardina del Maya (Dorosoma
petenense), las carpas dorada (Carassius auratus) y
roja (Cyprinella lutrensis) y el pez mosquito (Gam-
busia affinis). Además, el bagre negro (Ameiurus
melas) ha sido introducido y diseminado en repre-
sos por pobladores locales para su consumo. La
mayoría de estos peces son introducidos en em-
balses y represos donde se llevan a cabo las activi-
dades productivas, de tal forma que representan re-
servorios de peces exóticos, desde donde éstos sue-
len dispersarse, con lo que se promueven impactos
negativos sobre las poblaciones de peces nativos
(Juárez-Romero et al., 1988; Hendrickson y Vare-
la-Romero, 1989; Campoy-Favela et al., 1989;
Hendrickson y Juárez-Romero, 1990). En los ca-
sos más extremos para Sonora, el porcentaje de es-
pecies de peces introducidos por cuenca puede lle-
gar a ser mayor al cincuenta por ciento de la tota-
lidad de las especies ícticas en la cuenca del bajo
río Colorado y casi cincuenta por ciento en la cuen-
ca del río Sonoyta (Hendrickson y Varela-Rome-
ro, 1989; Varela-Romero et al., 2002). Los princi-
pales impactos negativos de los peces introducidos
sobre las poblaciones de peces nativos son la com-
petencia, desplazamiento, hibridización y depre-
dación (Contreras-Balderas y Escalante, 1984; Ta-
ylor et al., 1984; Moyle et al., 1986; Olden y Poff,
2005). En Sonora, uno de estos impactos se refiere
a la posible hibridización de las truchas nativas de
los ríos Yaqui y Mayo (Oncorhynchus spp.) con la
trucha arcoiris (Oncorhynchys mykiss), utilizada para
fines acuiculturales, debido a la existencia de hí-
bridos putativos en la región (Hendrickson y Va-
rela-Romero, 2002; Hendrickson et al., 2002;
Camarena-Rosales et al., 2007). Se conoce tam-
bién, por recolectas en la cuenca del río Yaqui du-
rante los años ochenta y noventa, de la existencia
actual de híbridos entre el bagre yaqui y el de canal
(Hendrickson et al., 1981; Campoy-Favela et al.,
1989). La presencia de este bagre hermano intro-
ducido, interactuando con el bagre yaqui, repre-
senta una seria amenaza para las poblaciones de
bagres nativos. Adicionalmente, la introducción in-
directa de parásitos asociados a la ictiofauna exóti-
ca se suma a las infecciones naturales de los parási-
tos nativos sobre sus huéspedes, lo que provoca,
en algunos casos, drásticas reducciones en los ni-
veles poblacionales de la ictiofauna nativa (Cam-
poy-Favela et al., 1989; Hendrickson y Juárez-Ro-
mero, 1990). Es importante considerar que hasta
este momento los impactos ocasionados por las es-
pecies introducidas deberán adicionarse a los fac-

tores existentes en el sistema de alteraciones que
actúan en los hábitats naturales de las cuencas hi-
drológicas del estado. Sin embargo, el efecto real
de las especies exóticas sobre las nativas no se ha
evaluado de manera experimental en campo para
hacer esta inferencia científica en Sonora, por lo
que urge la necesidad de desarrollar este tipo de
estudios para valorar y precisar los impactos de esta
fauna no nativa.
Amenazas sobre la ictiofauna de Sonora
Los principales factores que impactan a las pobla-
ciones de peces nativos son la utilización inade-
cuada de los recursos hidrológicos destinados a las
actividades productivas, como son las agropecua-
rias, mineras, industriales y domésticas, las altera-
ciones físicas de los hábitats naturales por la cons-
trucción de presas, represos, caminos y puentes, el
incremento en el uso de agentes contaminantes y
la introducción de especies de peces exóticos (Me-
ffe y Vrijenhoek, 1988; Varela-Romero, 1995). En
fechas recientes se han propuesto varios proyectos
de construcción de presas con el propósito de in-
crementar en número las más de 25 construidas
en cauces naturales de ríos y arroyos en Sonora, lo
que elevaría el número de hectáreas de hábitats ló-
ticos artificiales en el estado. Estos esfuerzos pre-
tenden principalmente almacenar agua para las
actividades agropecuarias, mineras y domésticas.
Adicionalmente, el agua del subsuelo es utilizada
para apoyar estas actividades productivas, lo que
ocasiona la disminución del manto freático, con la
consecuente reducción de las aguas epicontinen-
tales en todo el estado y la muerte de vegetación
ribereña debido al abatimiento del nivel freático,
lo que, a su vez, provoca la disminución de los há-
bitats disponibles para peces nativos y de las mi-
graciones naturales al interior de los sistemas hi-
drológicos.
Las actividades agropecuarias intensivas se en-
cuentran generalmente localizadas en las partes
bajas de las cuencas hidrológicas y las mineras se
localizan en las regiones de mediana y alta eleva-
ción, con lo que se provoca un efecto sinérgico en
PECES DULCEACUÍCOLAS 347
la dinámica de los impactos. Dependiendo de la
zona de que se trate, el pastoreo por ganado es una
actividad registrada con un impacto desde mode-
rado localizado hasta devastador en el noroeste de
México. Este factor contribuye directamente a la
eliminación de la vegetación ribereña, la compac-
tación del suelo por pisoteo, la erosión de los ban-
cos de los arroyos, el aumento en la sedimentación
y, consecuentemente, la modificación de la mor-
fología del canal, todo lo cual diezma la calidad
del hábitat de la especie. Los impactos de la conta-
minación por la industria minera han sido recien-
temente documentados para las cuencas de los ríos
Sonora y San Pedro en Sonora (Gómez-Álvarez et
al., 1990 y 2004), además de que son un factor cons-
tante en la mayor parte de la zona serrana, donde
se desarrollan niveles de extracción minera desde
artesanal hasta industrial. La acuicultura extensiva
en cuerpos de agua artificiales como presas y re-
presos es el vector directo de la entrada de peces
exóticos en los ecosistemas naturales. En los reser-
vorios del estado, por medio de programas guber-
namentales, se han liberado millones de juveniles
de peces de interés comercial para apoyo a las acti-
vidades económicas y de subsistencia. La camaro-
nicultura es una actividad productiva de reciente
creación en el estado que ha tenido un desarrollo
explosivo en la zona costera. Su crecimiento ha
generado cambios en los hábitats de las zonas de
influencia estuarina en las partes bajas de las cuen-
cas de los ríos, lo que ha afectado la fauna de peces
secundarios y periféricos y se suma a la problemá-
tica existente para los peces nativos (Husdon et al.,
2005). Además, aunque local, el impacto de la con-
taminación urbana por medio de desechos urba-
nos no deja de estar presente en Sonora. El verti-
miento de aguas de drenajes urbanos, la modifica-
ción de los hábitats ribereños y la contaminación
por desechos sólidos son los impactos más genera-
lizados. No obstante, la mayoría de los asentamien-
tos humanos principales están localizados en la
parte baja de las cuencas, donde los ríos principa-
les se convierten en efímeros, por lo que el impac-
to es mínimo para la fauna nativa, a excepción de
los ríos de la Concepción, Sonora, Yaqui y Mayo.
348 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

ESTATUS DE CONSERVACIÓN DE LOS PECES
NATIVOS DE SONORA
En Sonora, como en otros estados de la franja ári-
da de Norteamérica, el desarrollo económico ha
impulsado una creciente demanda de los ya esca-
sos recursos hidrológicos. Esta situación ha oca-
sionado modificaciones en la mayoría de las cuen-
cas de la región, lo que ha traído como consecuen-
cia la destrucción y reducción de los hábitats acuá-
ticos naturales y ha afectado la distribución de las
poblaciones de peces nativos. Dentro de las espe-
cies ícticas con distribución actual para Sonora,
33.3% (tabla 2) se encuentra incluida bajo alguna
categoría de protección de acuerdo al gobierno
mexicano (NOM-059 2001). Ocho son las especies
en peligro de extinción, diez se consideran amena-
zadas y cuatro se incluyen como sujetas a protec-
ción especial. Actualmente, esta NOM-059 se en-
cuentra en revisión y se espera obtener una lista
más acertada de los estatus de conservación de las
especies incluidas en este listado nacional. De esta
iniciativa, se propone para Sonora la recategoriza-
ción de cinco especies ya mencionadas aquí como
extirpadas de las cuencas de los ríos Colorado y
Gila, y consideradas en la NOM vigente en las cate-
gorías de «sujeta a protección especial y en peligro
de extinción» (tabla 2), las cuales deben de consi-
derarse en la categoría de extirpadas del territorio
nacional (Varela-Romero y Ruiz-Campos, 2002).
Para el resto de las especies nativas cuyo estado
de conservación es ya conocido pero no ha sido re-
conocido en la NOM-059, será necesario proponer
al gobierno federal su integración a esta lista de ma-

Tabla 2. Peces nativos de Sonora incluidos en la NOM-059-ECOL-2001 (NOM-059 2001)

y propuesta de inclusión en la nueva NOM-059*
Categoría Distribución Situación
Familia Especie
federal en el país Actual/Propuesta
Cyprinidae Agosia (Rhinichthys) chrysogaster A No endémica A
Cyprinidae Cyprinella formosa A No endémica A
Cyprinidae Cyprinella ornata A Endémica –
Cyprinidae Gila ditaenia A No endémica A
Cyprinidae Gila elegans P No endémica Ex*
Cyprinidae Gila intermedia P No endémica P
Cyprinidae Gila purpurea P No endémica P
Cyprinidae Gila robusta Pr No endémica Ex*
Cyprinidae Rhinichthys cobitis P No endémica Ex*
Cyprinidae Rhinichthys osculus P No endémica Ex*
Cyprinidae Ptychocheilus lucius E No endémica Ex
Catostomidae Catostomus bernardini Pr No endémica –
Catostomidae Catostomus cahita A Endémica A
Catostomidae Catostomus insignis P No endémica P
Catostomidae Catostomus leopoldi Pr Endémica A*
Catostomidae Catostomus plebeius A No endémica –
Catostomidae Catostomus wigginsi A Endémica A
Catostomidae Xyrauchen texanus P No endémica E*
Cyprinodontidae Cyprinodon macularius P No endémica P
Ictaluridae Ictalurus pricei Pr No endémica P*
Poeciliidae Poecilia butleri A No endémica –
Poeciliidae Poeciliopsis occidentalis A No endémica –
Poeciliidae Poeciliopsis latidens A No endémica –
Nota: Ex = Extirpada, P = En peligro de extinción, A = Amenazada, Pr = Sujeta a protección Especial.

nera independiente y de acuerdo a la metrología
publicada en la propia Norma Oficial (NOM-059
2001). Entre este grupo de especies que se ha des-
crito, o se le ha reconocido nombre válido recien-
temente, se encuentran Gila minacae, Poeciliopsis so-
noriensis y Cyprinodon eremus (Echelle et al., 2000;
Miller et al., 2005), que se suman a las especies no
incluidas en la NOM con distribución relicta de sus
poblaciones en Sonora y que se requieren evaluar
para reconocer su estatus de conservación. Adicio-
nalmente, existen especies que aún no se han des-
crito que requieren ser formalmente reconocidas
en términos taxonómicos y nomenclaturales y
eventualmente incluirlas en el listado nacional. Para
el caso de los salmónidos de Sonora, por medio
del ADN mitocondrial la trucha del género Oncor-
hynchus que habita la cuenca del río Yaqui en So-
nora se ha reconocido como una forma muy cer-
cana a la trucha arcoiris (Nielsen, 1996 y 1997;
Nielsen et al., 1997 y 1998). Sin embargo, estu-
dios complementarios de fragmentos del genoma
mitocondrial y la morfología de las truchas nativas
de la Sierra Madre Occidental reconocen su iden-
tidad específica y sugieren a esta especie como na-
tiva de las cuencas de los ríos Yaqui y Mayo (Ruiz-
Campos et al., 2003; Camarena-Rosales et al.,
2007). A pesar de esto, es evidente que aún faltan
estudios para su definición taxonómica y para el
esclarecimiento de los impactos promovidos por
la potencial hibridización con la trucha arcoíris, lo
cual, aunado a la reducción de sus hábitats y a las
modificaciones descritas para otros peces nativos,
amenaza su sobrevivencia. Para los ciprínidos, Hen-
drickson y Minckley (Miller et al., 2005, datos sin
publ.) han restringido la distribución de R. chryso-
gaster a las cuencas de los ríos Gila, Sonoyta, Con-
cepción y Sonora en Sonora y Arizona debido a
que reconocen la existencia de una nueva especie,
Rhinichthys sp., para las cuencas de los ríos Yaqui,
Mayo y Fuerte. Esta disminución en la extensión
de la distribución original conocida para estas es-
pecies representa un incremento en el grado de
amenaza de las poblaciones para ambas especies.
De la misma forma, Miller et al. (2005) reconoce
la existencia de Cyprinella n. sp., restringida a la sub-
PECES DULCEACUÍCOLAS 349
cuenca del río Bavíspe y separándola de la distri-
bución de C. ornata que se extiende hacia el sur a
la subcuenca del río Papigochic hasta el río San
Pedro Mezquital en Durango, con lo que se incre-
menta en consecuencia el grado de amenaza para
ambas especies. Finalmente, en relación al bagre
yaqui, Ictalurus pricei, y su complejo de formas si-
milares, originalmente reconocidos para los ríos tri-
butarios de la vertiente Pacífico de la Sierra Madre
Occidental, se ha observado por medio de estudios
de genes mitocondriales que representan al menos
una unidad evolutiva independiente y se ha res-
tringido su distribución a los ríos Yaqui, Mayo y
Fuerte (Varela-Romero, 2007). Los estudios des-
critos anteriormente sin duda orientan las necesi-
dades de conservación hacia la necesidad de gene-
rar conocimiento sobre la historia natural, el ori-
gen y la evolución de estas especies.
PERSPECTIVAS DE CONSERVACIÓN
Las perspectivas de conservación para los recursos
ictiofaunísticos de la región no parecen ser muy
favorables debido a los impactos actuales produc-
to de las actividades económicas y las tendencias
del desarrollo humano. Esta influencia lleva a las po-
blaciones de peces nativos a una constante dismi-
nución de sus poblaciones, lo que las coloca bajo
una seria amenaza de desaparecer, en virtud de la
cada vez menor disponibilidad de agua para su so-
brevivencia. Sonora es un estado principalmente
árido, donde las actividades socioeconómicas sus-
tanciales están directamente relacionadas con el
recurso hídrico. Esta característica enfatiza las mo-
dificaciones antropogénicas en todas las cuencas
hidrológicas de la región, lo que ocasiona la reduc-
ción de hábitats naturales y de las distribuciones
de las poblaciones de peces nativos. Estas modifi-
caciones han sido más severas en las zonas de ma-
yor aridez del estado, que se ubican en el Desierto
Sonorense, desde el bajo río Colorado hasta el río
Mátape y, además, en la porción sur de los ríos
Yaqui y Mayo, a diferencia de las zonas serranas,
cuya mayor elevación, inaccesibilidad y precipita-
350 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
ción, propician una menor intensidad en los im-
pactos y se observan menos modificadas.
En Sonora no existe un programa formal sobre
la conservación y el manejo de la ictiofauna dulcea-
cuícola. La protección de las especies se da teórica-
mente por la inclusión de algunas de estas especies
en el listado nacional para la protección ambiental
de especies nativas de México (NOM-059 2001) y
por las medidas de mitigación de los impactos que
es necesario considerar en los nuevos desarrollos
económicos destinados a zonas naturales donde
estas especies se distribuyen. Además, algunas por-
ciones de ríos y arroyos se encuentran dentro de
áreas naturales protegidas de carácter federal y al-
gunas de ellas contemplan programas de estudio,
conservación y protección específica para sólo po-
cas especies de peces nativos. C. macularius se en-
cuentra en las reserva de la biosfera Alto Golfo de
California y Delta del Río Colorado, C. eremus en
la del Pinacate y Gran Desierto de Altar y varias
especies de pecílidos, ciprínidos, el bagre yaqui y
la mojarra sinaloense en el área de protección de
flora y fauna silvestres Sierra de Álamos y Arroyo
Cuchujaqui en Sonora. Estas áreas naturales pro-
tegidas consideran programas de protección, ma-
nejo y conservación de estas especies pero con li-
mitados recursos económicos para su implemen-
tación (Conanp, 2007). Se han desarrollado algu-
nos esfuerzos para mantener poblaciones reproduc-
tivas de resguardo de peces nativos bajo alguna ca-
tegoría de conservación. Una población del cacho-
rrito del Sonoyta (Cyprinodon eremus) ha sido man-
tenida en represos artificiales dentro del Centro
Ecológico de Sonora en Hermosillo con fines de
conservación. Adicionalmente, se han realizado
esfuerzos coordinados de rescate y conservación del
bagre yaqui por parte del Servicio de Peces y Vida
Silvestre de Estados Unidos, el Departamento de
Caza y Pesca de Arizona y el Centro Ecológico de
Sonora en las décadas de 1980 y 1990, con el ob-
jetivo de confinar una población reproductiva de
bagre yaqui en instalaciones de granjas reproduc-
toras de peces en peligro de extinción en Estados
Unidos y repoblar su distribución natural a ambos
lados de la frontera. Este esfuerzo permitió la ob-
tención de ejemplares utilizados para la repobla-
ción de hábitat controlado dentro de su distribu-
ción en la cuenca del río Yaqui en el sur de Arizo-
na. Sin embargo, el stock reproductivo murió y ya
no se cuenta con esta línea base para la recupera-
ción de la especie (Varela-Romero et al. en dict.
para publ.).
NECESIDADES DE RECOLECTA
E INVESTIGACIÓN
La importancia de las especies nativas puede eva-
luarse de diferentes puntos de vista como son la
investigación científica necesaria para el conoci-
miento de la diversidad íctica, su historia y evolu-
ción y el papel de los peces en los ecosistemas. Ade-
más, sus usos como alternativas en la pesca comer-
cial y deportiva, así como en la acuicultura y el
acuarismo y su potencial como control biológico
son parte de la utilidad práctica que el propio de-
sarrollo humano demanda de estos recursos.
Dentro de la investigación básica, muchas son las
deficiencias de información sobre los peces nati-
vos de Sonora. Se requieren estudios para el cono-
cimiento de su origen, evolución y biogeografía, así
como de la sistemática y taxonomía, basados en
marcadores moleculares y caracteres morfológicos.
Su historia natural está pobremente documentada
a todos los niveles para la mayoría de las especies
en aspectos básicos como distribución y abundan-
cia, ciclos de vida, alimentación y requerimientos
ambientales, además de la falta de estudios de ca-
rácter ecológico para establecer la estructura y fun-
ción de esta singular ictiofauna en los ecosistemas
acuáticos. Para la generación y fomento de pesque-
rías comerciales y deportivas sobre peces nativos,
algunas especies como el bagre yaqui, la trucha
yaqui y la mojarra sinaloense tienen un papel im-
portante, ya que especies exóticas muy simila-
res a ellas son utilizadas para soportar estas activi-
dades comerciales, sin contar con la plusvalía que
el carácter de endemismo les otorga. Estas especies
presentan un potencial aún desconocido para la
acuicultura extensiva en el noroeste de México.

Adicionalmente, algunas especies como el cacho-
rrito del desierto y del Sonoyta, las sardinitas ya-
qui y adornada, el rodapiedras mexicano y el to-
pote del Pacífico, presentan un potencial de uso
para el comercio como mascotas en acuarios. Este
uso a futuro debe estar eficazmente regulado por
las autoridades federales y estatales para controlar
y evitar la transferencia de especies entre cuencas
ocasionada por la liberación de mascotas en hábi-
tats naturales y el posible impacto derivado de ésta
entre poblaciones nativas e introducidas. Un uso
poco evidente que han presentado los peces nati-
vos a lo largo del desarrollo humano es la investi-
gación básica. Aspectos importantes sobre toleran-
cia térmica, salinidades y procesos evolutivos de
las especies como modelos de evolución con base
en la información genética y ecológica de la espe-
cie, han sido estudiados en peces nativos de fácil
manejo en acuarios, como el pez cachorrito del
desierto y los guatopotes de Sonora, del Mayo y
del Mocorito en el sur de la entidad. Una breve
síntesis del estado del arte del conocimiento de la
diversidad genética de los peces nativos de Sonora
se incluye en el capítulo diversidad genética de la
biota de Sonora de este libro (Molina-Freaner et
al., en este vol.).
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean agradecer las facilidades otor-
gadas por el Centro de Investigación en Alimenta-
ción y Desarrollo, A.C., para la elaboración de este
manuscrito, especialmente a la doctora Gloria Yé-
piz Plascencia, directora del programa de estudios
de doctorado del primer autor, por la revisión crí-
tica a este manuscrito, así como a los doctores Gor-
gonio Ruiz Campos y Francisco García de León
por sus críticas y sugerencias. Agradecemos tam-
bién a los editores de este libro la invitación a con-
tribuir con el presente capítulo y las sugerencias
aportadas para mejorar la versión inicial. El pri-
mer autor agradece a las personas que de una u
otra forma contribuyeron a la realización de este
manuscrito.
PECES DULCEACUÍCOLAS 351
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UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA CON COMENTARIOS SOBRE
LAS PRIORIDADES EN INVESTIGACIÓN Y CONSERVACIÓN
ERIK F. ENDERSON,1 ADRIAN QUIJADA-MASCAREÑAS,2 DALE S. TURNER,3 ROBERT L. BEZY4 Y PHILIP C. ROSEN2
RESUMEN. Existen pocos estudios acerca de la her-
petofauna de Sonora y como consecuencia el co-
nocimiento y entendimiento de sus anfibios y rep-
tiles es inadecuado. En el presente trabajo presen-
tamos una sinopsis breve de la herpetofauna de So-
nora. La documentación de las especies está basa-
da en la revisión de ejemplares de museo, trabajo
de campo y referencias publicadas. Hasta el presen-
te se han encontrado 186 especies nativas en So-
nora, lo que constituye una diversidad mayor que
la que se ha encontrado en los estados circundan-
tes. Los factores que contribuyen principalmente a
esta diversidad son la convergencia de la zona Neár-
tica y la Neotropical y un gradiente altitudinal oes-
te-este. Las prácticas de uso de la tierra a lo largo
de la historia y hasta el presente han alterado seria-
mente los hábitats terrestres y acuáticos y han faci-
litado la distribución de especies introducidas. Se
presentan recomendaciones para la preservación de
los ecosistemas nativos y la formación de una ins-
titución que promueva la herpetología en Sonora.
ABASTRACT. Few studies of the herpetofauna of
Sonora exist and consequently knowledge and
understanding of its amphibians and reptiles is
inadequate. Here, we provide a brief synopsis and
checklist of Sonora’s herpetofauna; documenting
species presence based on museum specimens, our
fieldwork, and published research. At present, 186
native species are found in Sonora, a diversity grea-
ter than its neighboring states. Factors contribut-
1
Drylands Institute.
2
University of Arizona.
3
The Nature Conservancy.
4
Natural History Museum of Los Angeles County.
Enderson, E.F., A. Quijada-Mascareñas, D.S. Turner, R.L. Bezy y P.C. Rosen. 2009. Una sinopsis de la herpetofauna
con comentarios sobre las prioridades en investigación y conservación. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender,
eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 357-383.
357
ing to species richness include convergences of Neo-
tropic and Nearctic zones and a west to east eleva-
tional gradient. Historical and current land-use prac-
tices have significantly altered terrestrial and aquatic
habitats, thus facilitating the distribution of intro-
duced species. Preservation of representative native
ecosystems and an institution to promote herpe-
tology in Sonora are strongly recommended.
INTRODUCCIÓN
La herpetofauna de Sonora refleja el contraste de
diversos aspectos físicos, climáticos y bióticos del
estado. Más de la mitad del territorio conforma al
denominado Desierto Sonorense (8 887 128 hec-
táreas). Del total de la herpetofauna, 32% está aso-
ciada al Desierto Sonorense, 28% a las regiones
tropicales del sur y 19% al clima templado de la
Sierra Madre Occidental y su archipiélago norte
de las islas montañosas.
Según Brown y Lowe (1980) y Brown (1994)
Sonora está conformado por al menos once co-
munidades bióticas que van desde las hiperáridas
en la subdivisión del Valle Bajo del Río Colorado
en el Desierto Sonorense a nivel del mar hasta los
bosques mixtos de coníferas a los 2 500 msnm
(Coníferas de las Montañas Rocallosas) (Martin et
al., 1998). La gran diversidad biológica que existe
en muchas de estas comunidades refleja su heren-
cia tropical. Esta diversidad se incrementa por la
convergencia biogeográfica del cálido (o caliente)
desierto subtropical con las tierras bajas tropicales
de América a 30° latitud N. Además de esto, las
358 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

grandes elevaciones del relieve de Sonora brindan
a la fauna de las montañas del sur templado una
profunda conexión con las comunidades desérti-
cas y tropicales. Los datos de la distribución de los
anfibios y los reptiles a lo largo del límite templa-
do-tropical cerca de los 28-29° latitud N de Sono-
ra reflejan la transición de las especies neárticas y
neotropicales. Existen 52 especies que alcanzan den-
tro del estado su límite de distribución norte (fi-
gura 1; apéndice III en disco compacto) y 13 que
alcanzan su límite de distribución sur (figura 1;
apéndice IV en disco compacto).

Figura 1. Especies que alcanzan su límite de distribución en Sonora. Los triángulos representan localidades en las que las espe-
cies alcanzan su límite latitudinal norte conocido. Los círculos representan localidades donde las especies alcanzan su límite
latitudinal sur conocido. Las especies endémicas de Sonora no se incluyen. (Ambystoma rosaceum2, Pseudoeurycea bellii44,
Anaxyrus mazatlanensis3, Anaxyrus retiformis4, Ollotis occidentalis35, Tlalocohyla smithii58, Pachymedusa dacnicolor36, Smilisca
baudinii51, Craugastor occidentalis13, Craugastor tarahumaraensis14, Leptodactylus melanonotus27, Syrrhophus interorbitalis54, Li-
thobates forreri31, Lithobates magnaocularis32, Lithobates yavapaiensis66, Terrapene nelsoni55, Kinosternon alamosae24, Kinoster-
non arizonense25, Kinosternon integrum26, Trachemys yaquia59, Coleonyx fasciatus11, Phyllodactylus homolepidurus39, Phyllodac-
 UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA 359

Historia de la investigación H. Taylor (1938) fue el primero en realizar un com-

Se realizaron varias expediciones pioneras en el es-
tado de Sonora a mediados de 1800 y durante el
siglo XX (Baird, 1859; Mowry, 1859; Sevin, 1860;
Lumholtz, 1891; Allen, 1893; MacDougal, 1906;
Mearns, 1907; Lumholtz y Dracopoli, 1912; Gold-
man, 1951); sin embargo, no todas estas resultaron
en la adquisición de especímenes de anfibios y rep-
tiles. La exploración en 1890-1892 del norte de Mé-
xico por parte de Carl Lumholtz y su grupo de ex-
pedición está documentada por Allen (1893) y
posiblemente representa uno de los mayores lega-
dos históricos para los herpetólogos. Durante esta
expedición F. Robinette colectó lo que se conver-
tiría en el ejemplar tipo de Phrynosoma ditmarsi.
Su desaparición durante setenta años y su poste-
rior redescubrimiento están bien documentados
(Lowe et al., 1971; Roth, 1997; Sherbrook, 1997)
y proporcionan uno de los episodios más fascinan-
tes de la herpetología de Sonora. La historia natu-
ral y la distribución de las especies se encuentran
hasta hoy poco estudiadas.
El tratado de herpetología de Sonora mejor co-
nocido es el de Charles Bogert y James Oliver
(1945). Este tratado se publicó hace 62 años y es
uno de los trabajos de herpetofauna más impor-
tantes. El difunto profesor, herpetólogo y ecólogo
Charles H. Lowe era un estudiante de posgrado en
1939 y acompañó a Bogert durante su primer via-
je a Álamos. Los resultados del estudio de este via-
je llevaron a Bogert y a Oliver a su publicación
más importante en 1945 y fomentó el gran interés
que Lowe mostró durante muchos años de inves-
tigación en Sonora.
Van Denburgh (1922) y Slevin (1928) prove-
yeron la primera lista publicada de la herpetofau-
na de Sonora. El legendario herpetólogo Edward
pendio de anfibios y reptiles. Otros compendios y
contribuciones fueron realizadas por Allen (1933),
Burt (1935), Hensley (1950), Zweifel y Norris
(1955), Zweifel (1956), Smith y Hensley (1958),
Heringhi (1969), González-Romero y Álvarez-
Cárdenas (1989), Parra y Quijada-Mascareñas
(1992), Schwalbe y Lowe (2000), Lemos-Espinal
(2003, 2004 y 2005), Rorabaugh (2008) y Ender-
son et al. (2009).
Otras contribuciones al conocimiento del esta-
do y de los registros de distribución de la herpeto-
fauna se han reportado recientemente por Bonine
et al. (2006), Enderson et al. (2006 y 2007), En-
derson y Bezy (2007a, 2007b, 2007c, 2007d y
2007e), Lara-Góngora (2004), Rosen y Quijada-
Mascareñas (en prensa), Quijada-Mascareñas y En-
derson (2007), Quijada-Mascareñas, et al. (2007),
Rorabaugh y Servoss (2006), Smith et al. (2005a,
2005b y 2005c) y Van Devender y Enderson (2007).
Un análisis actualizado de la riqueza y afinida-
des biogeográficas, comparando los estados circun-
dantes a Sonora, ha sido publicado recientemente
(Enderson et al. 2009). En este capítulo nos enfo-
camos más en la discusión de las necesidades de
investigación y conservación. Nuestro objetivo es
estimular más estudios futuros para un mejor en-
tendimiento de la herpetofauna en Sonora.
Introducción biogeográfica
Situado entre las latitudes 26.2° y 32.5° N y con
una superficie de 185 430 km2, Sonora es el se-
gundo estado más grande de México (Felger et al.
2001). Colinda con el estado más grande de Mexico
(Chihuahua) y presenta una división geológica de
suma importancia al este: la Sierra Madre Occi-
dental. El Golfo de California y las 14 islas de So-

tylus tuberculosus40, Heloderma horridum22, Ctenosaura macrolopha19, Crotaphytus nebrius18, Phrynosoma goodei38, Phrynosoma
orbiculare37, Sceloporus lemosespinali49, Sceloporus albiventris48, Sceloporus nelsoni50, Urosaurus bicarinatus63, Urosaurus gracio-
sus64, Uma rufopunctata62, Anolis nebulosus5 (Lieb 1981), Plestiodon parviauriculatus42, Aspidoscelis costata6, Aspidoscelis sono-
rae7, Aspidoscelis xanthonota65, Boa constrictor8, Chionactis occipitalis9, Chionactis palarostris10, Coluber mentovarius12, Mastigodr-
yas cliftoni33, Drymobius margaritiferus20, Geophis dugesii21, Imantodes gemmistratus23, Leptodeira punctata28, Leptodeira splendi-
da28, Leptophis diplotropis30, Pituophis deppei41, Pseudoficimia frontalis45, Salvadora bairdi47, Procinura aemula43, Storeria storerioi-
des52, Sympholis lippiens53, Thamnophis melanogaster56, Thamnophis validus57, Trimorphodon tau60, Tropidodipsas repleta61, Mi-
crurus distans34 Agkistrodon bilineatus1 Crotalus basiliscus15 Crotalus cerastes16, Crotalus tigris17).
360 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
nora (apéndice 5 en disco compacto) se encuen-
tran hacia el oeste y marcan el límite occidental.
La frontera norte la delimita Estados Unidos (Ari-
zona y Nuevo México), mientras que Sinaloa y el
Golfo de California delimitan la frontera sur.
Como consecuencia del gradiente altitudinal
pronunciado, la transición en Sonora del trópico a
lo templado es abrupta (Búrquez et al., 1992; Mar-
tínez-Yrízar et al., 2000; Van Devender et al., 2000
y 2005). Los bosques neotropicales más norteños
de México se extienden hacia el sur de Sonora an-
tes de alcanzar su límite norte de distribución cer-
ca de San Javier a 29.5° N y 109° O (Búrquez et
al., 1992). A setenta kilómetros al este de San Ja-
vier y alcanzando los 2 100 msnm se extiende la Me-
sa del Campanero, donde el bosque de pino y en-
cino recibe ocasionalmente tormentas de nieve
durante el invierno. La herpetofauna que se distri-
buye en esta zona de transición es muy diversa. En
San Javier, los anfibios y los reptiles con afinidad
tropical (v.g., Boa constrictor, Ctenosaura macrolo-
pha y Pachymedusa dacnicolor) prosperan en el bos-
que tropical caducifolio, un ambiente en el que no
se presentan heladas. Por otro lado, existen especies
que se distribuyen en zonas templadas con afini-
dad madrense (v.g., Anaxyrus mexicanus, Elgaria kin-
gii y Lampropeltis pyromelana) que habitan en los
altos de los bosques de pino-encino de Mesa del
Campanero.
Situaciones similares se presentan en todo el es-
tado, particularmente en las regiones central y sep-
tentrional, donde grandes extensiones de matorral
desértico, pastizal desértico y pastizal de llanura ro-
dean zonas montañosas aisladas. Muchas de estas
zonas conforman refugios de biodiversidad aisla-
dos con afinidad madrense. La sierra de Los Ajos,
que alcanza los 2 620 msnm en el extremo norte
de Sonora, es un ejemplo excepcional en el que
Crotalus scutulatus se distribuye en desiertos y pas-
tizal desértico a los 1 000 msnm y Crotalus pricei
se distribuye cerca de la cimas entre los abetos.
Las lluvias de verano que se relacionan con el
monzón mexicano llegan a Sonora a finales de ju-
nio y a menudo son las primeras significativas del
año. A mediados de julio, las tormentas de verano
pueden transformar el matorral del desierto del oes-
te y norte de Sonora en exuberantes paisajes que re-
cuerdan sus orígenes tropicales. Para los herpetó-
logos son de particular interés los hábitats de ma-
torral desértico en el Altiplano de Arizona, en la
Costa Central del Golfo y en las Planicies de So-
nora, subdivisiones del Desierto Sonorense (Tur-
ner y Brown, 1982) donde grupos de anfibios y
reptiles con afinidad templada y tropical forman
zonas particulares de simpatría. Un ejemplo es el
de la Costa Central del Golfo que marca la divi-
sión entre Guaymas y Bahía de Kino, donde exis-
ten tanto Boa constrictor como Charina trivirgata.
A pesar de que Sonora contiene varios centros
de diversidad de reptiles, el área mejor conocida
por su carácter ecológico es el Gran Desierto de
Altar. El calor extremo, la aridez y la inestabilidad
de las dunas generan un entorno discordante que
permite la existencia de especies arenícolas con
adaptaciones para la locomoción y para la excava-
ción en la arena. El Gran Desierto es, según los
especialistas en dunas, el núcleo de la distribución
en Sonora de Uma rufopunctata y Phrynosoma mca-
llii y, en menor grado, de P. goodei. Otras especies
de herpetofauna asociadas a la arena que son do-
minantes en el Gran Desierto son Chionactis occi-
pitalis y Crotalus cerastes (Rosen, 2006).
El núcleo de la biodiversidad de Sonora reside
en las regiones de matorral del desierto. A pesar de
que estas características y las especies endémicas
de este bioma se extienden al norte y al sur de So-
nora, muchas se encuentran en el centro del esta-
do, lo que refleja la afinidad de estas especies al há-
bitat de matorral desértico. Ejemplos notables in-
cluyen a Ollotis alvaria, Kinosternon arizonense, K.
alamosae, Aspidoscelis Burti, Phrynosoma solare,
Phyllorhynchus browni, Micruroides euryxanthus,
Crotalus y Tigris. Muchas especies del neotrópico
y de los desiertos cálidos de Norteamérica con am-
plia distribución, así como pocas de afinidad tem-
plada también son importantes en esta asociación.
Los límites norte y sur para las especies cuyo in-
tervalo latitudinal termina en Sonora se observan
en la figura l. El mapa ilustra los límites conocidos
de las especies con distribución tropical: (1) están

concentradas en las zonas con mayor accesibilidad
a los herpetólogos (la región de Álamos y la de Yé-
cora) y (2) divergen de la costa a las latitudes altas.
Las especies de afinidad tropical alcanzan su límite
norte en la Sierra Madre Occidental, en Sonora. En
latitudes más altas, estas especies están restringidas
a mayores altitudes debido a los requerimientos de
humedad. La única excepción notable es Phyllodac-
tylus homolepidurus. Esta especie, un miembro del
grupo de P. tuberculosus (Dixon, 1964), parece ser
la única en el desierto que alcanza su límite norte
en la sierra Julio. P. homolepidurus se encuentra res-
tringida a la costa de Sonora y a la isla San Pedro
Nolasco y se extiende en el continente al cerro Lio-
ne cerca de El Oasis y al sur de Topolobampo, Si-
naloa (Hardy y McDiarmid, 1969).
La mayoría de los miembros de la herpetofauna
asociados al Desierto Sonorense (59 especies, 32%)
alcanza su límite sur en Sinaloa (Hardy y McDiar-
mid, 1969). Aquellos que alcanzan su límite sur en
Sonora lo hacen cerca de la costa. Otro componen-
te importante de la diversidad de la herpetofauna
se asocia con la Sierra Madre Occidental (34 espe-
cies, 19%) y continúa hacia el sur en Chihuahua y
Durango (Webb, 1984; McCranie y Wilson, 1987;
Lemos-Espinal y Smith, 2007). Tres notables ex-
cepciones son Aspidoscelis sonorae, Lithobates yava-
paiensis y Kinosternon arizonense, que llegan a su
límite sur en las laderas occidentales de la Sierra
Madre Occidental en el Archipiélago de Sonora.
MÉTODOS
La presencia de las especies y su distribución fue-
ron verificadas mediante el examen de especíme-
nes preservados, la revisión de los registros publi-
cados y observaciones de campo personales (véan-
se agradecimientos). Los nombres científicos y los
nombres comunes en inglés utilizados en esta pu-
blicación se basan en las listas taxonómicas publi-
cadas por Crother et al. (2007) y Liner (2007).
Los nombres en español se tomaron de Lemos-
Espinal (2003, 2004 y 2005) y Van Devender y
Reina-Guerrero (datos sin publ.).
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA 361
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La herpetofauna de Sonora que se conoce hasta
hoy incluye 186 especies nativas divididas en 85
géneros y 32 familias. Ésta se encuentra constitui-
da por 35 especies de anfibios y 151 especies de rep-
tiles que colonizaron hábitats terrestres y de agua
dulce, incluidas cinco tortugas marinas y una ví-
bora marina (apéndice 1 en disco compacto). Los
endemismos están representados por cinco espe-
cies continentales (Aspidoscelis opatae, Crotaphytus
dickersonae, Phrynosoma ditmarsi, Trachemys yaquia,
Xantusia jaycolei) y ocho que habitan islas (Aspidos-
celis bacata, Aspidoscelis martyris, Ctenosaura cons-
picuosa, Ctenosaura nolascoensis, Uta nolascoensis,
Uta palmeri, Coluber slevini y Crotalus estebanen-
sis). En el estado también habitan dos especies no-
nativas de anfibios y cinco especies no nativas de
reptiles.
Una de las especies nativas ha sido erradicada:
Crocodylus acutus. Este único miembro del orden
Crocodilia conocido en Sonora fue visto por últi-
ma vez en el estado en un estuario cerca de Guay-
mas en 1973 (Navarro, 2003; Nabhan, 2003).
Varios registros históricos de esta especie provie-
nen de los alrededores de la Isla del Tiburón y de
Punta Sargento (Mead y Báez, 2003).
En comparación con la herpetofauna documen-
tada en los estados vecinos, Sonora presenta una
alta diversidad en anuros, lagartijas y tortugas (ta-
bla 1). La comparación de la diversidad de Sonora
con la del estado de Sinaloa es imprecisa si se to-
man en cuenta los cambios en la sistemática seña-
lados en la revisión de Hardy y McDiarmid (1969);
un compendio de la herpetofauna de Sinaloa que
utiliza la clasificación taxonómica actual estima un
aumento en la diversidad de la herpetofauna en
ese estado.
Estado de la conservación
Sonora cuenta con 86 especies de reptiles y anfi-
bios sujetos a protección federal (tabla 2; NOM,
2002) y con siete especies que se encuentran pro-
tegidas en Estados Unidos bajo la Ley de Especies
362 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 1. Comparación de la diversidad de especies nativas y la diversidad de los estados colindantes

Estado Ranas y sapos Salamandras Tortugas Lagartijas Víboras Amphisbaenia Cocodrilos
Sonora 32 (2) 3 15 (2) 54 (2) 71 (1) 0 1 (extirpada)
Chihuahua¹ 31 4 13 51 (1) 72 0 0
Sinaloa² 31 (1) 0 5 31 (2) 54 (1) 0 1
Baja California³ 13 (3) 4 3 (1) 49 (2) 38 (1) 1 0
Arizona4 24 (3) 1 6 (3) 49 (3) 52 0 0
Nota: en los totales se incluyen todas las especies pero no los reptiles marinos. Las especies no nativas se muestran en paréntesis. Los
totales no incluyen especies endémicas insulares.
¹Lemos-Espinal y Smith, 2007. ²Hardy y McDiarmid, 1969. ³Grismer, 2002. 4Brennan y Holycross, 2006.

Tabla 2. Número de especies nativas de México listadas como en riesgo y de las que se mencionan
en la U.S. Endangered Species Act
México Estados Unidos
En peligro de extinción Amenazadas Sujetas a protección especial En peligro Amenazadas
Anfibios 0 2 10 1 1
Reptiles 5 29 40 4 1

en Peligro. Algunas especies que están bajo protec-
ción en México parecen estar lo suficientemente
estables por lo que deberían eliminarse de la lista.
Por otro lado, varias especies que no figuran en la
lista deberían recibir protección. En las siguientes
secciones describimos algunos de los principales pro-
blemas que enfrenta la herpetofauna de Sonora.
La conversión de los hábitats terrestres
La conversión del matorral desértico, del matorral
espinoso y del bosque tropical caducifolio a pasti-
zal de zacate buffel (Pennisetum ciliare) se ha exten-
dido en Sonora y el hábitat de muchos reptiles ha
quedado degradado y destruido (Búrquez y Martí-
nez-Yrízar, 2007); sin embargo, las consecuencias
no han sido ampliamente estudiadas. La herpeto-
fauna se ha visto afectada debido a que el reempla-
zamiento de matorral desértico y matorral espino-
so por pastizal ha alterado la estructura de la vege-
tación y la fuente de alimento de aquellos anfibios
y reptiles que consumen insectos. A partir de lo an-
terior, se pueden predecir algunos efectos como la
reducción en la biodiversidad y abundancia de es-
pecies y, si la proporción del territorio con pastizal
continúa aumentando rápidamente, su desaparición.
Existe cada vez mayor evidencia que indica que los
incendios en zonas donde crecen pastos exóticos,
como el de Yécora, generan daños graves para el
hábitat de Gopherus agassizii, además de que da-
ñan directamente a las tortugas (v.g., Esque et al.,
2003; Rorabaugh, en rev.).
La deforestación es una causa muy común de la
disminución de las especies de salamandras en Amé-
rica del Norte (Ash, 1988; Petranka et al., 1993; Wal-
dick, 1997; Means, 2005). El grupo de los pletodón-
tidos (salamandras con pulmones) parece ser par-
ticularmente vulnerable a los métodos usados en
la silvicultura de bosques (Welsh y Droege, 2000;
Ash et al., 2003; Highton, 2005). El uso de estos
métodos ha diezmado los bosques de pino en la zo-
na de Mesa del Campanero y ha eliminado gran
parte del hábitat ancestral de especies raras de an-
fibios y de la salamandra pletodóntida Pseudoeury-
cea bellii (Lowe et al. 1968; Enderson y Bezy, obs.
pers.). La existencia de esta especie en el norte de
la Sierra Madre depende casi en su totalidad de las
prácticas forestales sustentables.
Modificación y pérdida del hábitat acuático
Los anfibios y los reptiles de Sonora han sido afec-
tados por la pérdida de hábitat; sin embargo, mu-
chas especies prevalecen en grandes áreas que no
han sido destruidas por las modificaciones hidro-
lógicas y del terreno. Por otro lado, las especies ri-

bereñas y acuáticas han perdido hábitats importan-
tes, particularmente en las tierras bajas donde el
paisaje está dominado por la conversión para uso
agrícola y urbano y por la derivación y uso del agua
de los ríos. Las comunidades bióticas de la planicie
costera, particularmente las de los deltas de ríos im-
portantes, han sido destruidas. Contamos con poca
información acerca de su ecología original y care-
cemos de parcelas representativas protegidas que pre-
serven el conocimiento y diversidad genética para
las generaciones futuras. Los arroyos también han si-
do dañados por la extracción de aguas subterráneas.
El Santa Cruz cambió de un río con afluencia sig-
nificativa a un canal seco como consecuencia del de-
sarrollo de los pozos que suministran agua a la ciu-
dad de Nogales. De la misma manera, la especie
endémica Kinosternon sonoriense longifemorale está
amenazada por la extracción de aguas subterráneas
en la cuenca del río Sonoyta (Rosen et al., en rev.).
La agricultura a pequeña escala está muy exten-
dida en Sonora, incluso en las regiones montaño-
sas, donde pequeños parches locales de la llanura de
inundación son utilizados para irrigar la zona me-
diante la desviación temporal con diques y presas
(Rosen y Meléndez, en rev.). Paradójicamente, el
agua superficial puede reducir la probabilidad de
establecimiento de especies exóticas potencialmen-
te invasoras, de la misma manera que especies acuá-
ticas nativas son impactadas negativamente.
A lo largo de la Sierra Madre, en la Cuenca de
Guzmán, en el noroeste de Chihuahua, sucede un
fenómeno similar de conversión de tierras y agua a
la agricultura –esta zona no ha sido totalmente de-
vastada–; sin embargo, la riqueza de las comuni-
dades de las tierras bajas de los ríos Casas Grandes
y Santa María ha sido afectada. Las tierras altas de
Sonora se enfrentan a otras presiones, aunque per-
manecen casi intactas y son importantes tanto para
los biólogos como para el ecoturismo. Una alterna-
tiva importante, y para la que deben tomarse me-
didas inmediatas para la conservación de la herpe-
tofauna acuática en Sonora, consiste en evitar la
construcción de diques a gran escala y minimizar
o incluso revertir la propagación de especies acuá-
ticas dañinas que no son nativas.
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA 363
La modificación del hábitat por la utilización
de diques ha alterado gravemente partes de los ríos
principales de Sonora, incluidos los ríos Mayo, Ya-
qui, Bavispe, Sonora, Altar y Colorado. Los diques
pueden generar problemas a las especies acuáticas
y ribereñas; por ejemplo, causan la modificación
de las tasas de flujo de agua, de la temperatura, de
las características de inundación y del transporte
de sedimentos (Poff et al., 1997; Poff y Hart, 2002).
El flujo normal de varios de estos ríos, que alguna
vez cruzó la llanura costera, se ha modificado sig-
nificativamente. Esto se debe principalmente a la
conversión de tierras con vegetación natural en tie-
rras para el uso en la agricultura (Búrquez y Martí-
nez-Yrízar, 2007). El grave impacto que causan los
diques en la ictiofauna nativa está bien documen-
tado en las tierras áridas del Viejo Mundo (Goren
y Galil, 2005; Goren y Ortal, 1999) en Arizona
(Minckley y Deacon, 1991) y en Sonora (Campoy-
Favela et al., 1989; Juárez-Romero et al., 1991; Va-
rela-Romero et al., 1992; Miller et al., 2005). Es-
tas modificaciones a los hábitats acuáticos se espe-
ra que tengan un efecto directo sobre la herpeto-
fauna, como se ha observado en Estados Unidos
(Rosen y Schwalbe, 2002a). Los registros recientes
en las tierras bajas cerca de grandes presas en So-
nora reveló la proliferación de especies exóticas,
incluida Lithobates catesbeianus, y la presencia de
pocas especies nativas (Rosen y Meléndez, en rev.).
Dentro y cerca de los grandes embalses, las ame-
nazas a la fauna acuática nativa de Sonora son tan
importantes y graves como las que ocurren en el
suroeste de Estados Unidos y podrían ser distintas
a las encontradas hace unas cuatro o cinco décadas
(en las invasiones de las cuencas de los ríos Yaqui y
Gila) por Unmack y Fagan (2004). Los diques
pueden afectar significativamente los regímenes de
afluencia que darían a las especies nativas de peces
y ranas una ventaja competitiva en las corrientes
(Eby et al., 2003; Sartorius y Rosen, 2000). El dis-
turbio natural de las inundaciones es fundamental
para mantener una vegetación ribereña en buen
estado, por lo que la eliminación de las inundacio-
nes puede reducir el alimento y la distribución de
los reptiles y los anfibios. Algunos efectos adicio-
364 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
nales de los diques incluyen el mantenimiento de
una fuente de depredadores no nativos de peces y
ranas que invaden las aguas de la presa-embalse.
Incluso en las presas pequeñas en los arroyos pe-
queños el flujo continuo de especies no nativas de
peces y ranas podría mantener dichas poblaciones.
(Schultz et al., 2003; Lazaroff et al., 2006). Las
presas que han bloqueado el flujo de los ríos prin-
cipales han reducido drásticamente las lagunas cos-
teras de manglares y han eliminado la mayor parte
del hábitat potencial que podría albergar cocodri-
los en Sonora (Mead y Báez, 2003).
Introducción de especies acuáticas no nativas
Las aguas en condiciones originales con muchos o
casi todos los vertebrados acuáticos nativos toda-
vía pueden verse en las tierras altas de Sonora, des-
de el Desierto Sonorense hasta los altos bosques
madrenses. En las ciénegas pueden observarse ejem-
plares acuáticos nativos, incluyendo en abundan-
cia grupos de rana leopardo (complejo Lithobates
pipiens) en lugares como La Ciénega de Saracachi
en la parte alta del río San Miguel en la cuenca del
río Sonora (Rosen y Meléndez, en rev.). Thamno-
phis eques, la cual todavía puede encontrarse en el
pastizal (Enderson y Bezy, obs. Pers.), está en pro-
ceso de extirpacion de una zona originalmente ex-
tensa en Estados Unidos; sin embargo, parece es-
tar cada vez más amenazada en Sonora, de manera
especial en ciénegas cerca de la frontera con Esta-
dos Unidos (Rosen, obs. pers.).
Las especies no nativas, incluyendo L. catesbei-
anus, el pez depredador y el cangrejo de río, repre-
sentan amenazas para los anfibios acuáticos y rep-
tiles en las tierras altas y en las altiplanices sono-
renses. De acuerdo con un estudio reciente, tanto
L. catesbeianus como el cangrejo de río no son abun-
dantes aún, mientras que especie nativas de rana
leopardo (complejo L. pipiens) presentan pobla-
ciones en muy buenas condiciones (Rosen y Me-
léndez, en rev.). Asimismo, en este estudio se en-
contraron especies exóticas de peces que no se ha-
bían registrado antes. Estas observaciones coinci-
den con Unmack y Fagan (2004) quienes conside-
ran que existe en Sonora un proceso de invasión
por especies exóticas parecido al que existió en Es-
tados Unidos, con un retraso de 41-48 años. Las
autoridades de México deberían tomar en cuenta
los problemas previos en Estados Unidos y tomar
acciones con el objetivo de minimizar la invasión
por especies exóticas.
La rana toro (Lithobates catesbeianus) es una es-
pecie nativa del este de Estados Unidos y es un de-
predador voraz. Su introducción al sudoeste de ese
país ha estado asociado con la disminución de po-
blaciones de ranas leopardo nativas (L. yavapaien-
sis, L. chiricahuensis) y Thamnophis eques (Hayes y
Jennings, 1986; Rosen y Schwalbe, 1995; Rosen et
al., 1995). L. yavapaiensis puede coexistir con po-
blaciones poco abundantes de L. catesbeianus si un
régimen natural de afluencia restringe el recluta-
miento de los renacuajos de L. catesbeianus (Sarto-
rius y Rosen, 2000; Rosen y Schwalbe, 2002a). Por
otro lado, la coexistencia de L. catesbeianus y de
los peces no nativos a menudo elimina a las ranas
nativas (Rosen et al. 1995; Kiesecker y Blaustein,
1998). El factor clave que determina si L. catesbei-
anus elimina a las especies nativas bajo estas cir-
cunstancias, e incluso si L. catesbeianus persiste o
abunda, es la presencia de estanques grandes.
Se ha observado que los peces depredadores no
nativos reducen las poblaciones de ranas, así como
la de peces nativos (Rosen et al., 1995; Rinne y
Minckley, 1991; Minckley y Deacon, 1991; Kiesec-
ker y Blaustein, 1998; Adams, 1999 y 2000), lo cual
está relacionado con la disminución de las pobla-
ciones de culebras de agua, incluidas T. eques y T.
rufipunctatus (Rosen y Schwalbe, 2002a y 2000b),
especialmente donde las presas han interrumpido
el régimen natural de afluencia y han creado hábi-
tats profundos ideales para la proliferación de es-
pecies exóticas (Meffe, 1984; Hayes y Jennings,
1986; Jennings y Hayes, 1994; Minckley y Meffe,
1987; Minckley y Deacon, 1991; Jennings, 1995;
Sartorius y Rosen, 2000; Rosen y Schwalbe, 2002a).
Los peces exóticos depredadores y el ecológica-
mente destructivo cangrejo de río (Orconectes viri-
lis; Fernández y Rosen, 1996) se están dispersando
en México pero están lejos de causar impactos gra-

ves (Contreras y Escalante, 1984; Varela-Romero
et al., 2004; Miller et al., 2005; Unmack y Fagan,
2004; Rosen y Meléndez, en rev.). Los peces exóti-
cos han sido utilizados para la pesca y en algunos
casos como alimento para consumo humano. En
términos ecológicos, las especies más dañinas inclu-
yen Ameiurus melas, Ictalurus punctatus, Lepomis
cyanellus, Micropterus salmoides y Gambusia affinis.
Estas especies no nativas ocupan sistemas ribereños
y se sabe que se están expandiendo (Hendrickson et
al., 1981; Hendrickson, 1983; Unmack y Fagan,
2004; Campoy-Favela et al., 1988; Hendrickson y
Juárez-Romero, 1990; Abarca et al., 1995; Juárez-
Romero et al., 1988; Meléndez y Rosen, 2006).
No existen cangrejos de río no nativos en el De-
sierto Sonorense (Hobbs, 1989; Bowman y Rodrí-
guez-Almaraz, 1992; Villalobos-Figueroa, 1983; Vi-
llalobos-Hiriart et al., 1993; Fetzner, 2006), pero se
ha introducido una especie (Orconectes viriles) en el
oeste de Norteamérica, incluido Arizona (Hobbs
et al., 1989). Esta especie ha dañado seriamente los
sistemas acuáticos (Fernández y Rosen, 1996; Ga-
mradt y Kats, 1996). La disminución reciente y pre-
cipitada de Thamnophis rufipunctatus en Estados
Unidos es sincrónica a la expansión masiva de O.
virilis (Holycross et al., 2006) y las observaciones
recientes en México indican que la expansión de
las especies exóticas hacia el sur, incluyendo a los
peces y al cangrejo de río, se asocia con la reduc-
ción de T. rufipunctatus (A. Holycross, 2007, com.
pers.). O. virilis consume plantas acuáticas nativas
e invertebrados y por lo tanto reduce la cobertura
y la disponibilidad de alimento para los peces, los
anfibios y los reptiles semiacuáticos. También se ali-
menta de muchos vertebrados juveniles, por ejem-
plo de Thamnophis y Kinosternon (Fernández y Ro-
sen, 1996). No existe evidencia de que el cangrejo
de río juegue un rol positivo neto; su introducción
fue un error y actualmente es imposible controlar-
lo o eliminarlo.
Las especies introducidas pueden jugar un rol
adicional en la disminución de las especies nativas
debido a que pueden portar enfermedades. Una en-
fermedad emergente de los anfibios causada por
un hongo Chytridiomycete (Batrachochytrium den-
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA 365
drobatidis; Daszak et al., 2003) está afectando a las
ranas en el sudoeste americano, incluido el estado
de Sonora (Hale et al., 2005). L. tarahumarae de-
clinó debido a una ola de enfermedad que se pre-
sentó en algunas localidades en Sonora, a pesar de
esto ha persistido. En Estados Unidos esta especie
se redujo aparentemente a causa de esta enferme-
dad (Hale et al., 1995). De modo semejante, L. chi-
ricahuensis ha sido amenazada por la quitridiomi-
cosis en Estados Unidos (USFWS, 2007). A pesar de
que el impacto en Sonora permanece sin estudiar,
las especies de ranas de elevaciones bajas parecen
estar menos afectadas que las del norte (Hale et al.,
2005; Rosen y Meléndez, en rev.) y parecen ser prós-
peras. Existe algo de controversia acerca de si la vi-
rulencia de esta enfermedad requiere factores de
estrés adicionales (Carey et al., 2006); la mortali-
dad causada por la enfermedad en el sudoeste de
América parece haberse disparado por el frío nor-
mal de invierno (Bradley et al., 2002; Hale et al.,
2005). La enfermedad pudo haber provenido de
África cuando se exportó Xenopus laevis (Weldon
et al., 2004) y también pudo haber sido transpor-
tada a nuevas áreas por medio de vectores resisten-
tes como L. catesbeianus (Garner et al., 2006) y por
actividades antroprogénicas (Collins y Storfer, 2003).
Las especies introducidas también amenazan a
los taxones nativos debido a que puede haber hi-
bridación. A pesar de que no existen registros de es-
te proceso para la herpetofauna de Sonora, esta-
mos investigando si las mascotas (Trachemys scrip-
ta elegans) pueden estar hibridando con la tortuga
endémica de Sonora T. yaquia. Esta amenaza pue-
de generar efectos lentos debido al largo ciclo de
vida de las tortugas pero puede resultar irresoluble
si no se toma en cuenta.
Exterminio y consumo insostenible de reptiles
Cinco especies de tortugas marinas se reproducen
en el Golfo de California y de dos (Dermochelys co-
riacea, Lepidochelys olivacea) se sabe que anidan en
las playas de Sonora. Las cinco especies han sufri-
do un declive severo y se consideran «En peligro
de extinción» (NOM, 2002). El daño histórico más
366 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
grave en el territorio circundante a Sonora es ge-
nerado por la caza comercial de tortugas y por la
pérdida de la afluencia en el río Colorado y otros
grandes ríos. Actualmente la mayor amenaza que
reduce las poblaciones de tortugas en el Golfo es
probablemente causado por la captura incidental
durante la pesca del camarón. A pesar de las regu-
laciones finalizadas en 1999 que encomendaron la
utilización de dispositivos para la exclusión de las
tortugas en las redes de camarón, los barcos de pesca
no han aprobado su utilización (Seminoff y Ni-
chols, 2007; Rorabaugh, en rev.).
Por otra parte, en Sonora las serpientes de todo
tipo son eliminadas sistemáticamente cada vez que
se les encuentra en los caminos. Debido a que las
serpientes consumen roedores que lo mismo cau-
san daños al alimento humano que transmiten
enfermedades, así como a que la mayoría de las
víboras no son peligrosas, la educación puede eli-
minar este tipo de masacres.
NECESIDADES EN INVESTIGACIÓN
Y RECOMENDACIONES
Creación de una colección herpetológica en Sonora
En 1994 se puso en marcha la Systematics Agenda
2000 con el fin de documentar la biodiversidad de
la Tierra (Cracraft et al., 1994). Hasta ese momen-
to más de 1.4 millones de especies habían sido des-
critas; sin embargo, se cree que esto es sólo diez por
ciento de las especies del planeta. El primer objeti-
vo de esta agenda fue el de investigar y describir las
formas de vida no documentadas; el segundo fue de-
terminar su distribución geográfica y temporal. En
la docena de años posteriores, los biólogos siste-
máticos trabajaron a un ritmo febril para cumplir
el objetivo de estas dos misiones. A pesar del pro-
greso, la vida en la Tierra permanece desconocida.
Con el crecimiento de la población humana, el
consumo de energía y las emisiones de gases inver-
nadero, la extinción generada por el cambio climá-
tico ha añadido un peligro para la vida en la Tierra.
A pesar de que nuevas herramientas que ayudan a
la identificación sistemática han sido desarrolladas,
por ejemplo el código de barras de ADN, Hebert y
Gregory (2005) detallaron la comparación morfo-
lógica de los especímenes preservados en alcohol
de anfibios y reptiles y hasta hoy ésta es la fuente
más valorada. Material previamente preservado
también provee de la documentación de la distri-
bución de muchas especies de anfibios y reptiles
que hoy corresponden a zonas utilizadas en la agri-
cultura y el desarrollo urbano, entre otros fines. La
rápida dispersión del hongo quitridio ha llevado
sin duda a la extinción de poblaciones de ranas en
Sonora, la cual sólo puede ser documentada si los
especímenes de museo existen. Irónicamente, los
estudios histológicos de los especímenes preserva-
dos han probado ser una herramienta útil que do-
cumenta la secuencia y distribución de la enferme-
dad causada por el quitridio (Bradley et al., 2002;
Weldon et al., 2004; Hale et al. 2005; Ouellet et
al. 2005). El estudio de los ejemplares conservados
de anfibios y reptiles también constituye una im-
portante base para el conocimiento de los ciclos
reproductivos y la alimentación de estos organismos.
En el momento en el que se escribió este traba-
jo, Sonora no contaba con una colección de ejem-
plares preservados de Herpetofauna ni con las ins-
talaciones adecuadas para llevar a cabo esta labor.
Flores-Villela y Hernández (1992) estudiaron
las colecciones herpetológicas en México y encon-
traron que la mayoría de los estados contaban con
colecciones de la herpetofauna nativa. Para Sono-
ra, mil doscientos ejemplares de anfibios y reptiles
se encuentran albergados en El Centro Ecológico
de Sonora. Se desconoe el estado en el que se en-
cuentra este material.
El establecimiento de una colección de anfibios
y reptiles en Sonora es fundamental para documen-
tar la biodiversidad del estado antes de que ocu-
rran más cambios antropegénicos radicales. Du-
rante el desarrollo de esta investigación se estudia-
ron todo tipo de ejemplares, incluidos los especí-
menes preservados en alcohol, para disponer de
muestras de tejido, fotografías digitales y pelícu-
las, así como datos de campo detallados tales como
las coordenadas del GPS, las observaciones ecológi-

cas y las notas de campo digitalizadas. Actualmen-
te es muy común que cuando se describen nuevas
especies de anfibios y reptiles se realicen compara-
ciones de secuencias de ADN con las del material
preservado para determinar si el clado de ADN re-
presenta una especie evolutiva con una morfología,
distribución y ecología diferentes. En muchos ca-
sos, los ejemplares pueden ser fácilmente introdu-
cidos a las colecciones recuperando los anfibios y
reptiles que mueren en las carreteras (véase Rosen
y Lowe, 1994), lo cual es un ejemplo del grado de
mortalidad que existe en estas vías de comunica-
ción del Desierto Sonorense. El establecimiento de
una colección herpetológica en Sonora será un cen-
tro de información sobre la biodiversidad de los
anfibios y los reptiles que permitirá examinar a los
ejemplares tipo, realizar la identificación de las es-
pecies, efectuar comparaciones morfológicas y ha-
cer estudios de ADN para filogeografía y de ecología.
La creación de una colección de anfibios y rep-
tiles en Sonora en un lugar con la infraestructura
adecuada es una de las necesidades más importan-
tes que perciben los autores.
El inventario y monitoreo de los ránidos
Seis especies nativas de ránidos existen en Sonora.
No se cuenta con datos o éstos son incompletos a
excepción de los de las especies Lithobates tarahu-
marae (Hale y May, 1983; Hale, 2001) y los de L.
magnaocularis (Frost y Bagnara, 1974). Ejemplos
de este problema se conocen en al menos dos áreas
en donde nuevas especies pueden existir: la sierra
del Aguaje y la planicie costera cerca de Bahía de
Kino. Los ránidos que se encuentran en barrancos
húmedos de la sierra del Aguaje cerca de Guaymas
probablemente no están descritos, mientras que los
ránidos del grupo de L. berlandieri existen en las pla-
nicies costeras del sudeste de Sonora en los mato-
rrales desérticos de Bahía de Kino, pero aún no han
sido identificados (Enderson y Bezy, obs. pers.). Pro-
blemas taxonómicos similares pueden existir en la
zona situada al norte de Yécora y al este de Mayco-
ba (Smith y Chiszar, 2003).
En el suroeste de Estados Unidos los ránidos han
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA 367
experimentado un declive poblacional importante.
Seis especies que fueron abundantes en Arizona en
la actualidad se encuentran casi ausentes en su dis-
tribución original (Clarkson y Rorabaugh, 1989;
Sredl et al., 1997b); asimismo, se observa una tasa
de descenso continua. L. tarahumarae fue elimina-
da de Estados Unidos en 1983 (Hale, 2001), mien-
tras que una segunda especie, L. chiricahuensis, está
clasificada como amenazada por el United States
Fish and Wildlife Service (2002).
Una disminución precipitada y una eliminación
local de L. tarahumarae se ha documentado en
Sonora (Hale, 2001; Hale et al., 2005). El hongo
quitridio –un patógeno conocido por causar la
quitridiomicosis en anfibios (Weldon et al., 2004)–
está implicado en estos descensos y su existencia
está documentada en las poblaciones de Sonora de
L. magnaocularis, L. pustulosus y L. yavapaiensis
(Hale et al., 2005). A pesar de esto, no se han he-
cho esfuerzos por conocer la distribución de este
hongo ni su efecto en los anfibios.
La exploración y el establecimiento del moni-
toreo sistemático ayudará a los esfuerzos para en-
tender la biodiversidad y la distribución de las po-
blaciones de Sonora y permitirá desarrollar medi-
das de conservación.
Zonas inexploradas
Varias zonas en Sonora están pobremente repre-
sentadas en las colecciones herpetológicas. Con es-
tudios adicionales de campo en las áreas descritas
abajo, lo que se conoce de la herpetofauna y nues-
tro entendimiento de su ecología de distribución
se incrementará significativamente.
Millpillas al norte de Yécora
Al este-noreste de Álamos y al norte de Yécora se
encuentra una zona continua de bosque de pino-
encino. Por otro lado, la herpetofauna del área norte
de Yécora no se conoce. Las especies que probable-
mente habitan en la región son, por ejemplo, Ba-
risia levicollis, Conopsis nasus, Lithobates pustulosus,
Pseudoeurycea belli, Phrynosoma orbiculare y Salva-
dora bairdii.
368 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Del norte de Yécora a la sierra El Tigre
Los estudios del municipio de Yécora están en pro-
ceso (Enderson y Bezy, obs. pers.), pero el norte
de Yécora y la sierra El Tigre no han sido explora-
dos. Es en esta región donde se encuentra el límite
norte de la Sierra Madre Occidental; la vegetación
madrense en esta zona está representada por: Anaxy-
rus mexicanus, Pituophis deppei, Pseudoeurycea be-
llii y Thamnophis melanogaster.
Región del noreste de Chihuahua; pastizal
y matorral desértico
Esta zona, al sureste de Naco, al norte de la sierra
de Los Ajos, al noreste de la frontera con Arizona,
Nuevo México y Chihuahua, es posiblemente la me-
nos muestreada en Sonora. Esta zona alberga mu-
chas especies asociadas al matorral desértico. Se pien-
sa que están presentes especies de las regiones cir-
cundantes de Arizona y Chihuahua, tales como: As-
pidoscelis arizonae, Kinosternon flavescens, Lithoba-
tes blairi, Leptotyphlops dissectus, Sistrurus catenatus
y posiblemente Trimorphodon vilkinsonii.
Intervalos peninsulares costeros
El sur de Guaymas y el norte de sierra Tinaja del
Carmen están caracterizados por la presencia de
matorral desértico con afinidad biológica y florís-
tica a Baja California (Shreve, 1964; Turner y Brown,
1982; Felger, 1999; Gallo y González, 2003). El ac-
ceso a estas zonas es a menudo difícil debido al cli-
ma extremo y a la topografía accidentada. La her-
petofauna aquí es poco conocida y no hay re-
gistros sobresalientes que incluyan géneros o espe-
cies endémicas como Aspidoscelis (Quijada-Masca-
reñas et al., en prep.), Chionactis palarostris, Oxybelis
aeneus. Esta es una de las únicas zonas en el mun-
do en donde coexisten Boa constrictor y Charina tri-
virgata. Los relictos de los cañones tropicales en la
sierra El Aguaje mantienen durante todo el año a
los ránidos gracias a la retención de humedad.
La región de la frontera sur
En el sur de Sonora existen áreas extensas de ma-
torral costero y de matorral de piedemonte. Estas
regiones abarcan desde Güirocoba hasta la costa
de Huatambampito. Muchas especies de afinidad
tropical que se registran en Sinaloa en hábitats si-
milares posiblemente se encuentren en esta zona
no muestreada de Sonora; tal es el caso de Crau-
gastor taylori, Gastrophryne usta, Geophis dugesii du-
gesii, Ollotis marmorea, Syrrhophus teretistes e in-
cluso Triprion spatulatus.
Problemas taxonómicos y de distribución
La sistemática de muchas especies de anfibios y
reptiles en Sonora actualmente es poco clara. A
continuación se presentan algunos ejemplos:
Anaxyrus (= Bufo) complejo microscaphus
Sapos del complejo A. microscaphus (A. californi-
cus, A. mexicanus y A. microscaphus) presentan mor-
fología similar y tienen distribuciones alopátricas
(Gergus, 1998). Las poblaciones del complejo A.
microscaphus se encuentran en el bosque de pino y
en el bosque de pino-encino de la Sierra Madre
Occidental, del sur de Durango al noroeste de
Zacatecas y al norte del río Piedras en Chihuahua
y se clasifican como A. mexicanus (Web, 1972;
Gergus, 1998). La distribución de esta especie en
Sonora coincide con un cinturón de pino y bos-
que de pino-encino del estado a lo largo de la fron-
tera oriental de cordillera de la Sierra Madre y ter-
mina al norte de su límite geológico cerca de la sie-
rra Huachinera en el municipio del mismo nom-
bre (Ferrusquia-Villafranca et al., 2005).
Según los datos morfológicos proporcionados
por Webb (1972) y Stebbins (1985) se puede dis-
tinguir a los miembros del complejo de A. micros-
caphus. En el único estudio genético que se ha rea-
lizado hasta la fecha con un alelo de aloenzimas
(Gergus, 1998) todas las subespecies de A. micros-
caphus son consideradas una sola especie (A. cali-
fornicus, A. mexicanus y A. microscaphus). La po-
blación más sureña de A. microscaphus se encuen-
tra al suroeste de Nuevo México en la cuenca del
río Gila (Degenhardt et al., 1996); a 273 kilóme-
tros al norte se encuentra la población más cerca-
na de A. mexicanus. La falta de muestreo no ha
permitido realizar estudios de una posible zona de

contacto entre A. mexicanus y A. microscaphus en
el norte y centro de Sonora (Gergus, 1998).
Examinamos (Enderson, obs. pers.) 152 espe-
címenes preservados de Anaxyrus microscaphus (sen-
su lato) de Arizona, Chihuahua, Durango y Sono-
ra. Seis sapos vivos también fueron estudiados a la
par que se llevaba a cabo el trabajo de campo. Se
documentó la presencia de un complejo de A. mi-
croscaphus en el río Sonora, cerca de Cucurpe y Ariz-
pe en los pastizales desérticos, y en Mazocahui al
pie del matorral desértico. Cada una de estas po-
blaciones se encuentra fuera de la distribución y
el hábitat conocido para A. mexicanus (bosque de
pino y bosque de pino-encino) y hasta ahora nues-
tros esfuerzos para asignarles los nombres de espe-
cies han sido infructuosos. Se recomienda realizar
una evaluación adicional al complejo A. microsca-
phus en el que se incluya el material del río Sonora
para evaluar la taxonomía y distribución de este
complejo.
La zona de contacto de Lithobates yavapaiensis
y L. magnaocularis
El límite sur de la distribución de L. yavapaiensis
se encuentra poco estudiado; sin embargo, se sabe
que la especie se distribuye en Sonora y entra en
contacto con L. magnaocularis (Frost y Bagnara,
1974; Platz, 1988; Hale, 2001). La variación y la
morfología comparada en estos taxones y otras es-
pecies de ránidos son complejas y de dificil deli-
mitación. A pesar de que la investigación filogené-
tica establece algunos taxones como únicos, las fron-
teras entre especies y sus límites geográficos se en-
cuentran poco estudiados (Zaldívar-Riveron et al.,
2004; Hillis y Wilcox, 2005). Se necesitan estu-
dios para hacer más amplio el conocimiento de la
taxonomía y la distribución de estas ranas que se
encuentran en peligro.
Las especies de Aspidoscelis
Para la mayoría de herpetólogos la identificación
en el campo de las lagartijas cola de látigo es un
reto debido al dimorfismo sexual, a la variación
ontogenética en los patrones del color y a la limi-
tación en los caracteres diagnósticos. Además, una
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA 369
tercera parte de las especies conocidas son parte-
nogenéticas. Las especies diploides o triploides y
unisexuales han evolucionado muchas veces por
hibridación en los lagartos cola de látigo. La parte-
nogénesis implica el cambio de la dependencia del
esperma (gonocorística o hermafroditas) a la repro-
ducción independiente del esperma (hermafrodi-
ta partenogenética); esto ocurre posiblemente en
sólo una generación en el híbrido F1. Muchos es-
tudios indican que esta dinámica de la hibridación
ocurre en la naturaleza (v.g., Lowe et al., 1970; Walk-
er et al., 1989; Dessauer et al., 2000; Taylor et al.,
2001; Manning et al., 2005).
Anteriormente los lagartos cola de látigo fueron
asignados al género Cnemidophorus, que incluía to-
das las especies de Sonora. La taxonomía actual asig-
na a las formas de Norteamérica al género Aspidos-
celis y el nombre Cnemidophorus sólo a algunas es-
pecies de América del Sur (Reeder et al., 2002; Flo-
res-Villela y Canseco-Márquez, 2004). Hay por lo
menos siete especies de lagartos cola de látigo en
Sonora. Dos especies más que se encuentran al sur
de Arizona se ubican también en Sonora (A. arizo-
nae y A. xanthonota; véase apéndice II en disco com-
pacto) aunque no hay registros confirmados. Una es-
pecie bisexual está en proceso de ser descrita (Qui-
jada-Mascareñas et al., en prep.). Posiblemente más
exploraciones en Sonora incrementarán los regis-
tros de especies (Dessauer y Cole, 1989; Wright,
1993; Reeder et al., 2002).
Basándose principalmente en la morfología y
en el número y la forma de los cromosomas, los
lagartos cola de látigo pueden clasificarse en dos
grupos naturales: Sexlineatus y Tigris (Lowe et al.,
1970). En el territorio continental de Sonora, A.
tigris es el único miembro del grupo Tigris, mien-
tras que las seis especies restantes pertenecen al gru-
po Sexlineatus. Hay cuatro especies unisexuales re-
portadas en el estado (A. exsanguis, A. opatae, A. so-
norae y A. uniparens); estas especies son triploides
y se incrementan con los eventos de hibridación
entre ancestros diploides unisexuales y varios her-
mafroditas (gonocoristas) (Densmore et al., 1989;
Dessauer y Cole, 1989; Wright, 1993; Reeder et
al., 2002).
370 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
A continuación se presenta una revisión de las
lagartijas cola de látigo o «huicos» de Sonora. Espe-
ramos que este análisis estimule estudios de la evo-
lución y la ecología de las especies de Aspidoscelis.
Aspidoscelis burti Taylor, 1938. Aspidoscelis
burti estaba originalmente compuesta por tres sub-
especies: A.b. burti, A.b. xanthonota y A.b. sticto-
gramma (Reeder et al., 2002). Sin embargo, recien-
temente las poblaciones de Arizona anteriormente
conocidas como A.b. xanthonota se consideran una
sola especie evolutiva: A. xanthonota (Collins, 1991).
Otra subespecie se distribuye principalmente en
Sonora en la región de Guaymas y se sabe muy po-
co acerca de su historia natural. Una nueva especie
(Quijada-Mascareñas, en prep.) parece ser el taxón
hermano: A.b. Burti. Los datos filogenéticos preli-
minares sugieren que A.b. stictogramma es el taxón
hermano de A. xanthonota. Sin embargo, la diver-
gencia molecular entre algunos linajes indica que
A. burti es un complejo de especies. Son necesa-
rios estudios y trabajo molecular para resolver las
afinidades y el estado en el que se encuentran estas
poblaciones. La resolución de la posición sistemá-
tica de A.b. stictogramma es fundamental dado que
se trata de una de las especies que por hibridación
produjo especies unisexuales (Reeder et al., 2002).
Aspidoscelis costata Cope, 1878. Este taxón ha
recibido una atención limitada y su relación con
otros miembros del grupo Sexlineatus no está cla-
ra. Dos subespecies se encuentran en Sonora: A.c.
barrancorum y A.c. griseocephala. Los pocos estu-
dios que se tienen del complejo A. costata sugieren
que es parafilético. A.c. griseocephala de Sonora pa-
rece estar más relacionado con A. burt. Por otra par-
te, A.c. costata parece estar más estrechamente re-
lacionada con A. gularis (Dessauer y Cole, 1989;
Wright, 1993; Duellman y Zweifel, 1962; Reeder
et al., 2002). Se necesitan más estudios acerca de
las relaciones geográficas y genéticas de A.c. barran-
corum y A.c. griseocephala en Sonora, mientras que
en A. burti se requiere aclarar la sistemática y las re-
laciones evolutivas de poblaciones diversas que se
clasifican como A. costata. Se ha sugerido que estas
especies bisexuales han formado parte de la hibri-
dación que han producido las especies unisexuales
en Sonora (Moritz et al., 1989; Reeder et al., 2002).
Aspidoscelis exsanguis Lowe, 1956. Esta espe-
cie, de amplia distribución, es el resultado de la
hibridación entre un macho de una especie her-
mafrodita y una hembra diploide unisexual. De es-
ta condición cromosómica triploide se origina una
especie diploide partenogenética (Good y Wright,
1984; Dessauer y Cole, 1989; Reeder et al., 2002).
El ancestro hipotético original podría ser alguno
de los siguientes organismos bisexuales: A. inorna-
ta, A. costata barrancorum, A. burti stictogramma,
A. gularis scalaris y A.g. septemvittata. En el noreste
de Sonora los ancestros más probables son A. cons-
tata y A.b. stictogramma (Moritz et al., 1989). Para
resolver el origen de A. exsanguis es necesario esta-
blecer sus posibles ancestros bisexuales. Se requie-
ren estudios de filogenias a escala poblacional para
identificar los límites de las especies y los patrones
geográficos en los que se distribuye una especie y
determinar hasta cuándo una especie sigue siendo
la misma. Para estos estudios se utilizan tanto mar-
cadores nucleares como mitocondriales en las po-
blaciones ancestrales de padres bisexuales.
Aspidoscelis opatae Wright, 1967. Esta es otra
especie constituida por hembras triploides. A dife-
rencia de A. exsanguis, A. opatae se limita a unas
pocas localidades en el noreste de Sonora. Se pien-
sa que una especie partenogenética intermedia se
apareó con uno de sus ancestros con reproducción
sexual (Dessauer y Cole, 1989) y que el ancestro
diploide intermedio de A. opatae todavía sobrevi-
ve en el noreste de Sonora (Dessauer y Cole, 1989;
Wright, 1993; Reeder et al., 2002) como una es-
pecie unisexual no descrita que podría encontrarse
en futuras expediciones en el noreste del estado
(Reeder et al., 2002). Tanto la historia natural de
A. opatae como el estado de sus poblaciones están
poco estudiados.
Aspidoscelis sonorae Lowe y Wright, 1964. As-
pidoscelis sonorae es otro complejo de especies que
incluye múltiples clones triploides que posiblemen-
te se originaron a partir de hibridación de una es-
pecie partenogenética diploide con un ancestro her-
mafrodita: A.b. stictogramma (Dessauer y Cole, 1989).
Hay algunos estudios sobre la historia natural y la

ecología reproductiva de esta especie en Arizona
(v.g., Routman y Hulse, 1984; Taylor y Caraveo,
2003). La presencia de varios morfos en estas po-
blaciones parece estar asociado con las diferencias
en la edad de la madurez reproductiva (Routman
y Hulse, 1984). Se desconoce si esos morfos de
color están presentes en Sonora.
Aspidoscelis tigris Baird y Girard, 1852. El
complejo Aspidoscelis tigris incluye la más amplia
distribución de lagartijas en América del Norte.
La delimitación de las especies dentro de este gru-
po ha sido difícil y ha generado controversia. Si bien
varios autores reconocen una única especie polití-
pica (v.g., Wright, 1993), otros dividen este taxón
en ocho o más especies (v.g., Maslin y Secoy, 1986).
Pocos estudios filogenéticos se encuentran dispo-
nibles (Radtkey et al., 1997; Reeder et al., 2002).
Dada la complejidad de la variación geográfica en
el patrón de color y la escasez de caracteres útiles
en el diagnóstico, es necesario un análisis filogené-
tico molecular. Un estudio detallado de la zona de
contacto entre dos de los miembros del grupo A.
tigris en Sonora fue llevado a cabo por Taylor y
Walker (1991).
Coleonyx fasciatus Boulenger, 1885
Klauber (1945) reconoció la diferencia entre Co-
leonyx fasciatus, C. variegatus y C. brevis basándose
en la ausencia de escamas postnasales amplias, la
presencia de dígitos y extremidades más robustas y
de tres (vs. cuatro) bandas oscuras en las extremi-
dades. Conant (1965) examinó un ejemplar en-
contrado 29 kilómetros al norte de Culiacán, Si-
naloa (AMNH 87517) que se asemeja a C. fasciatus.
Las similitudes son las bandas oscuras y sólidas y la
falta de escamas nasales. También se parece a C. va-
riegatus porque presenta cuatro bandas en las ex-
tremidades. Se concluye que este espécimen repre-
senta un organismo intermedio entre C. fasciatus y
C. variegatus y, por lo tanto, se propone denomi-
narle C. variegatus fasciatus. Hardy y McDiarmid
(1969) también examinaron las muestras de Sina-
loa para ser integradas a C.v. fasciatus. Grismer
(1988 y 1990) extendió el intervalo de C. fasciatus
al norte a 32 kilómetros al sureste de Cananea; asi-
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA 371
mismo, determinó que los híbridos eran interme-
dios en algunas características pero más similares a
C. fasciatus o a C. variegatus. Él reconoció C. fas-
ciatus como una especie distinta debido a la ocu-
rrencia esporádica y variabilidad de los híbridos y
debido a que, clasificándolos con C. variegatus, las
especies serían parafiléticas con respecto a C. bre-
vis (Parafiletico: se incluye al antepasado común
de sus miembros, pero no a todos los descendien-
tes de éste). Smith (1989) argumentó que el reco-
nocimiento de C. fasciatus es coherente con el con-
cepto de especie biológica.
Al norte de la región de Álamos sólo dos espe-
címenes no híbridos que se clasifican como Co-
leonyx fasciatus se encuentran disponibles. Se re-
quiere material adicional e investigación para eva-
luar la variación ecogeográfica, morfológica, la va-
riación genética y las relaciones poblacionales de
Coleonyx en el centro de Sonora, especialmente en
los valles y colinas en la base de la Sierra Madre Oc-
cidental entre Álamos y Cananea.
Phrynosoma ditmarsi Stejneger, 1906
El lagarto Phrynosoma ditmarsi es endémico de
Sonora, pero sabemos poco acerca de su distribu-
ción, de su estado poblacional y de su historia na-
tural. La colecta del holotipo tuvo lugar entre 1890-
1891 en una localidad entre Naco, Agua Prieta y
Fronteras (Roth, 1971). Su distribución actualmen-
te conocida consta de cuatro localidades separadas:
en la sierra Manzanal, en la sierra Baviácora, cerca
de Tepoca y cerca de Nácori Chico, a una altitud
de 1 050 a 1 425 msnm (Perrill, 1983; Lowe et al.,
1971; Lowe y Howard, 1975; Sherbrooke et al.,
1998). Es probable que con más estudios de cam-
po se descubran nuevas poblaciones de lagartos
posiblemente raras.
Phyllodactylus homolepidurus Smith, 1935
Dixon (1964 y 1966) reconoció tres taxones en So-
nora: Phyllodactylus tuberculosus saxatilis (del nor-
te de Sinaloa hasta Álamos), P.h. homolepidurus (en
un radio de 130 millas de Hermosillo) y P.h. nolas-
coensis (Isla San Pedro Nolasco). Minnich (1980)
amplió la distribución norte de P. homolepidurus
372 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
hasta Punta Cirio, Sonora. Hardy y McDiarmid se
encontraron con dificultades en la asignación a es-
pecies de los especímenes de Sinaloa debido al so-
brelapamiento de características consideradas diag-
nósticas por Dixon (1964). Estos autores conclu-
yeron que P.h. homolepidurus puede distinguirse de
P.t. saxatilis por su menor tamaño, tubérculos dor-
sales menos distinguibles y por el hecho de que la
especie se extiende desde la zona situada al sur de
Hermosillo hasta Topalobampo, Sinaloa. Grismer
(1999) señaló que los datos de Dixon (1966) indi-
can poco sobrelapamiento entre P.h. homolepidurus
y P.h. nolascoensis.
El examen del material del sur de Sonora entre
las zonas de distribución de Phyllodactylus tubercu-
losus y P. homolepidurus indica la presencia de una
amplia variación morfológica en muchas de las ca-
racterísticas usadas previamente para distinguir las
dos especies, por lo que el estado de sus poblaciones
está siendo examinado una vez más (Bezy, obs. pers.).
Crotalus molossus y C. basiliscus en Sonora
En el sur de Sonora el establecimiento de los lími-
tes de las especies es difícil debido a la hibridación
entre los distintos taxones (v.g., Conant, 1965). Even-
tos de hibridación caracterizan la región del sur de
Sonora y norte de Sinaloa como una zona de sutu-
ra (Remington, 1968; Devitt, 2006). La asignación
de algunas víboras de cascabel como Crotalus mo-
lossus o C. basiliscus es a menudo un desafío. Estas
especies hibridan libremente a lo largo de una zona
de contacto situada en la zona de Álamos y esta-
mos al pendiente de patrones de hibridación en
otras áreas tales como San Javier y Tónichi (Camp-
bell y Lamar, 2004; Enderson, obs. pers.)
Crotalus molossus se encuentra en al menos dos
tercios del estado en una amplia gama de hábitats
(Campbell y Lamar, 2004). Muestra variación geo-
gráfica y ontogenética considerable. La única sub-
especie registrada en Sonora es C.m. molossus (Camp-
bell y Lamar, 2004). Se reportan gradientes de C.
m.. molossus X. nigrescens en el norte de la Sierra
Madre en Chihuahua cerca de la frontera con So-
nora (Van Devender y Lowe, 1977). Los indivi-
duos de la región del sureste de Sonora presentan
un patrón de color similar al C.m. nigrescens. Estu-
dios futuros de la variación del color y de las esca-
mas pueden revelar patrones de color similares a
aquellos que se encuentran en el estado de Chihu-
ahua. Los estudios en curso del grupo C. molossus
sugieren que es una especie compleja, compuesta
de linajes antiguos, que no se reconocen a nivel
específico (Wüster et al., 2005; Quijada-Mascare-
ñas et al., en prep.).
La distribución de C. basiliscus corre a lo largo
de la costa del Pacífico de México desde Michoacán
hasta Sonora y alcanza su límite de distribución nor-
te cerca de San José de Pimas. Se trata de una víbo-
ra de cascabel que excede los ciento cincuenta cen-
tímetros (Klauber, 1972; Campbell y Lamar, 2004).
Los especímenes más grandes tienen una columna
vertebral prominente en la parte anterior del cuer-
po en forma de espinas neurales, una característica
morfológica de las serpientes de cascabel neotro-
picales (Campbell y Lamar, 2004). A pesar de ello,
la evidencia filogenética prueba que C. basiliscus
está anidado dentro del grupo de C. molossus (Wüs-
ter et al., 2005).
El híbrido de C. molossus X basiliscus muestra
una serie de caracteres intermedios incluidas las lí-
neas de la cabeza, el patrón de color en el dorso y
en la cola, la morfología intermedia y el tamaño
(Campbell y Lamar, 2004). Sólo las características
más importantes de diagnóstico son útiles para de-
tectar la contribución de las especies parentales. Sin
embargo, ciertas características pueden ser usadas
para distinguir C. molossus de C. basiliscus. Los in-
dividuos de C. molossus son más pequeños (rara
vez superiores a los ciento veinte centímetros de lon-
gitud total), presentan manchas dorsales, son cla-
ramente más oscuros y tienen interiores pálidos con-
trastantes. Los márgenes pálidos de manchas dor-
sales se forman generalmente de escamas pálidas,
las manchas dorsales coalescen con las manchas la-
terales y forman bandas cruzadas en el cuerpo. La
parte superior de la cabeza es oscura desde la parte
anterior hasta los supraoculares, la cola es usual-
mente negra o café oscura con bandas cruzadas cla-
ras y la matriz del cascabel (la parte final de la cola
antes del cascabel) es por lo general negro (Klau-

ber, 1972; Campbell y Lamar, 2004).
Debido a la dificultad de la identificación de ca-
racteres morfológicos distintivos de C. molossus y
de C. basiliscus deberán realizarse en la zona de Ála-
mos futuros estudios genéticos con marcadores nu-
cleares y mitocondriales para caracterizar a los hí-
bridos y diferenciar los del linaje de sus padres y, de
esta forma, aclarar su distribución en esta región.
Trimorphodon tau Cope 1869
McDiarmid y Scott (1970) realizaron un estudio
exahustivo del grupo Trimorphodon tau y conclu-
yeron que las siete especies que se reconocían an-
teriormente constituyen una sola especie: T. tau.
Se encontró un sobrelapamiento de las caracterís-
ticas de T.b. biscutatus y T.b. lambda. McDiarmid
y Scott (1970) reportaron variación considerable
dentro y entre poblaciones de T. tau en el patrón
del color, en la cabeza y en la nuca; sin embargo,
concluyeron que se podía diagnosticar a las espe-
cies por medio de un collar en la nuca con un bor-
de posterior. Más recientemente Devitt (2006) en-
contró grandes diferencias en las secuencias de ADN
mitocondrial entre T. tau y T.b. lambda de Sonora.
Sin embargo, no se encontraron diferencias con-
sistentes en el ADN entre T. biscutatus y T. vilkinso-
nii a pesar de sus diferencias morfológicas (LaDuc
y Johnson, 2003).
Nuestras observaciones de campo y el examen
de los ejemplares de museo indican que existe va-
riación sustancial en los patrones del color de la
cabeza y la nuca de Trimorphodon hasta la región
del norte de Yécora (Enderson y Bezy, obs. pers.).
Esto, aunado a la existencia de un espécimen que
presenta el patrón en la cabeza de T. tau en la zona
norte de Caborca (Ottley, 1982; Scott y McDiar-
mid, 1984), sugiere que se debe investigar más acer-
ca de la distribución de las especies y del estado de
las poblaciones de Trimorphodon en Sonora.
AGRADECIMIENTOS
Muchos curadores y directores de colecciones nos
brindaron datos electrónicos, fotografias digitales
UNA SINOPSIS DE LA HERPETOFAUNA 373
y nos dieron respuesta a muchas preguntas. Los nom-
bramos por el orden alfabético de la institución a
la que pertenecen: Ned S. Gilmore (Academy of
Natural Sciences, Department of Vertebrate Zool-
ogy); Anthony Gill y Robin Schroeder (Arizona
State University); Jens Vindum y Robert Drewes
(California Academy of Sciences); Stephen P. Ro-
gers (Carnegie Museum of Natural History), Lee
A. Fitzgerald y Toby Hibbitts (Department of
Wildlife and Fisheries Sciences, Texas A and M
University); Oscar Flores (Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México); Abi-
gail Wolf, Alan Resetar y Harold Voris (Field Mu-
seum of Natural History); Jon Woodward y José
Rosado (Harvard Museum of Comparative Zool-
ogy); Rick Feeney (Los Angeles County Museum
of Natural History); Greg Schneider (Museum of
Zoology University of Michigan); David Canna-
tella y Travis J. LaDuc (Texas Natural History Co-
llections); George Bradley (University of Arizona);
Mariko Kageyama (University of Colorado Mu-
seum); Chris Mayer y Chris Phillips (University
of Illinois Museum of Natural History); Traci Har-
tsell y Ken Tighe (U.S. National Museum of Na-
tural History); Jonathan Campbell y Carl Franklin
(University of Texas at Arlington). Agradecemos
especialmente a George Bradley de la University
of Arizona por permitirnos el acceso frecuente (mu-
chas veces sin aviso previo) a la colección de anfi-
bios y reptiles de esa institución.
Datos de colecciones adicionales fueron obte-
nidos de registros mantenidos en las siguientes ins-
tituciones y accesibles vía el portal de HerpNET
(http://www.herpnet.org), consultado del 13 de
mayo de 2006 al 5 mayo de 2007: California Aca-
demy of Sciences, Cornell University Museum of
Vertebrates, Harvard Museum of Comparative Zo-
ology, Kansas University, Museum of Vertebrate
Zoology, Royal Ontario Museum, Sam Noble Okla-
homa Museum of Natural History, San Diego Na-
tural History Museum, Sternberg Museum of Nat-
ural History, University of Texas de El Paso e Ins-
tituto de Biología de la Universidad Nacional Au-
tónoma de México.
Ami Pate, Bob Hansen, Dan Mulcahy, George
374 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Ferguson, Hobart Smith, Jim Rorabaugh, Julio
Lemos-Espinal, Norm Scott, Peter Holm, Randy
Babb, Roy McDiarmid, Tod Reeder y Wendy Hod-
ges respondieron preguntas sobre distribución, so-
bretiros e información adicional. Brian Crother,
Jim Rorabaugh, Julio Lemos-Espinal, Tom Bren-
nan y Tom R. Van Devender revisaron el primer
borrador de esta publicación.
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384 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

AVIFAUNA
J. FERNANDO VILLASEÑOR-GÓMEZ,1 OSVEL HINOJOSA-HUERTA,2 EDUARDO GÓMEZ-LIMÓN,3
DAVID KRUEPER4 Y AARON D. FLESCH5
RESUMEN. Este trabajo representa una revisión y
actualización de la avifauna del estado de Sonora,
México. La revisión incluyó registros de 89 artícu-
los y reportes, 16 008 especímenes depositados en
colecciones zoológicas de diferentes museos y más
de doscientos setenta y ocho mil registros que co-
rresponden a observaciones de campo y datos de ani-
llamiento generados por los autores. Se recopiló
una base de datos de más de trescientos doce mil
casos en la que se incorporó información que abarca
de 1849 a 2008. La avifauna conocida de Sonora
incluye 556 especies de 73 familias y 20 órdenes,
con 227 especies residentes, 46 residentes de vera-
no, 233 migratorias de larga distancia y 50 migra-
torias parciales. Especímenes de museos no conside-
rados previamente y datos nuevos adicionaron 31
especies al número reportado por Russell y Mon-
son en 1998 y permitieron evaluar el estatus de otras
especies en el estado. Veintiocho especies están en
riesgo a escala global de acuerdo a la Lista Roja de
las Especies Amenazadas de la IUCN, 290 están in-
cluidas en el Acta de Conservación de Aves Migra-
torias Neotropicales de Estados Unidos y 66 en la
Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001.
ABSTRACT. This chapter represents a revision and
update of the bird species recorded in the state of
Sonora, Mexico. The revision included published
records of 89 papers and reports, 16 008 specimens
deposited in zoological museums, and more than
1
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.
2
Pronatura Noroeste.
3
Monte Sonorense.
4
U.S. Fish and Wildlife Service.
5
University of Montana.
Villaseñor-Gómez, J.F., O. Hinojosa-Huerta, E. Gómez-Limón, D. Krueper y A.D. Flesch. 2009. Avifauna. En: F.E. Molina-Freaner
y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 385-420.
385
two hundred seventy-eight thousand field obser-
vations and banding records from the authors. A
database with more than three hundred twelve
thousand records was compiled incorporating in-
formation from 1849 to 2008. The avifauna of
Sonora includes 556 species belonging to 73 fam-
ilies and 20 orders, with 227 all-year residents, 46
summer residents, 233 long-distance migrants, and
50 partial migrants. Museum specimens not con-
sidered previously and new data added 31 species
to the number reported by Russell and Monson in
1998, and allowed us to evaluate the status of other
species for the state. Twenty-eight of the species are
of concern at the global level according to the Red
list of Threatened Species of the IUCN, 290 are list-
ed in the Neotropical Migratory Bird Conserva-
tion Act in the United States, and 66 are included
in Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001.
INTRODUCCIÓN
El conocimiento sobre la diversidad local y regio-
nal es esencial para el manejo de los recursos bio-
lógicos, incluyendo la promoción de la conserva-
ción de especies (Bojórquez-Tapia et al., 1994). Por
esta razón, los listados de especies o inventarios bio-
lógicos son esenciales para entender la diversidad
de organismos de una región, su historia, función,
manejo y conservación. Además, algunos grupos
de especies, como las aves, son muy sensibles a los
cambios de su entorno y por lo tanto pueden ser
usadas como indicadoras de transformaciones del
ambiente, a través de cambios en su distribución y
diferencias temporales en abundancia (Hutto, 1998).
386 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
En términos prácticos, el medio más simple de
describir y evaluar la biodiversidad es a través de
colecciones. Las aves constituyen el grupo mejor
conocido de los vertebrados y por ello han sido em-
pleadas como modelos en muchas áreas de la in-
vestigación biológica. Los especímenes de museo,
la observación y las actividades de marcaje y recap-
tura son las fuentes más importantes de informa-
ción en el estudio de la sistemática, evolución, bio-
geografía, ecología, conducta y conservación de aves.
México tiene una gran diversidad de condicio-
nes ambientales creadas por una compleja historia
geológica, una topografía heterogénea y un rango
altitudinal que va del nivel del mar hasta los 5 600
msnm. Además, las regiones Neotropical y Neárti-
ca de Norteamérica confluyen en México. Esta di-
versidad ambiental, junto con diversos procesos bio-
lógicos e históricos, han creado niveles altos de di-
ferenciación in situ a nivel de especies endémicas y
han dado como resultado la extraordinaria diversi-
dad biológica en México (Conabio, 2000). Como
consecuencia de tales procesos, se considera a Méxi-
co como una de las regiones megadiversas del mun-
do (Mittermeier, 1988). Los vertebrados terrestres,
incluyendo a los anfibios, reptiles, aves y mamífe-
ros, son de los grupos mejor conocidos en México
e incluyen un total de 2 494 especies, de las cuales
alrededor de 42.5% son aves (Flores-Villela y Na-
varro-Sigüenza, 1993).
El estado de Sonora se localiza en la zona don-
de el límite norte del trópico se encuentra con el
límite sur de la región templada, lo que permite
una rica mezcla de especies animales y vegetales de
orígenes neotropical y neártico. Esta es una región
de extremos: del nivel del mar el terreno se eleva
hasta más de 2 630 metros, creando un gradiente
altitudinal de extraordinaria variación en tempe-
ratura y precipitación y, por consecuencia, diver-
sas comunidades vegetales. En la mayor parte del
estado el clima es seco con temperaturas altas y pre-
cipitación escasa. Sin embargo, la Sierra Madre
Occidental modifica este patrón dominante, crean-
do temperaturas menos extremas y precipitación
más abundante. Con la excepción de la región de
San Luis Río Colorado, en el noroeste del estado
(donde las lluvias son más escasas en verano), el
Desierto Sonorense se caracteriza por un patrón
de precipitación bimodal, con la mayor parte de la
lluvia concentrada en el verano y menores niveles
durante los meses de invierno. En general, el clima
varía durante el año de caliente y seco a húmedo y
frío, con precipitación que varía de casi cero a cer-
ca de cien centímetros (García, 1973).
El estado de Sonora tiene una gran variedad de
ambientes, incluyendo matorral desértico, mato-
rral espinoso, pastizal, selva baja caducifolia y bos-
que de pino-encino (Martínez-Yrízar, et al., este
volumen). En esta diversidad de ambientes se in-
cluyen hábitats secos y con poca vegetación, bos-
ques densos y cañones húmedos, así como una lí-
nea costera de playas arenosas y acantilados roco-
sos. El Gran Desierto de Altar en el noroeste del
estado es la región más árida, con dunas de arena y
vegetación escasa. En la región occidental el clima
es seco y semiseco, con planicies, laderas y sierras
con diversos matorrales xerófilos. El pie de monte
de la Sierra Madre Occidental yace en la región cen-
tro-oriental del estado y está cubierta por matorral
espinoso y selva baja caducifolia. Finalmente, los
bosques de coníferas y de encinos constituyen la
vegetación de las montañas más altas de la porción
oriental. En los valles ribereños la vegetación está
constituida por bosques riparios de galería y cam-
pos irrigados. Dentro del estado de Sonora se han
definido cuatro regiones fisiográficas: la Llanura So-
norense en el noroeste y occidente, la Sierra Madre
Occidental en el oriente, las Sierras y Llanuras del
Norte en la región centro-norte y la Llanura Cos-
tera del Pacífico en el sur (INEGI, 2000).
Considerando la diversidad ambiental y la im-
portancia de las aves como grupo, es importante re-
sumir y sintetizar la investigación que se ha reali-
zado a la fecha para establecer un marco del cono-
cimiento ornitológico para futuros estudios. En este
contexto, los objetivos de este capítulo son: a) des-
cribir la historia de la investigación ornitológica
del estado y, b) presentar un inventario actualiza-
do de la avifauna conocida de Sonora. Como un
producto asociado, se generó una base de datos ac-
tualizada de los registros de aves del estado.

MÉTODOS
Usamos tres fuentes de información: a) datos sobre
especímenes de aves depositados en diversos mu-
seos zoológicos del mundo indexados en la base de
datos del Atlas de las aves de México (Navarro-Si-
güenza et al., 2003), así como datos adicionales de
catálogos de colecciones en línea (UNAM, 1999;
UABC, 2003; YPM, 2006; CAS, 2006; FMNH, 2006;
MCZHU, 2006; MVZ-Berkeley, 2006; tabla 1); b) una
revisión de la literatura ornitológica que refería di-
recta o indirectamente a registros de aves de Sono-
ra; c) datos obtenidos a través de trabajo de campo
en Sonora, que incluyen registros de observacio-
nes directas e individuos marcados. La información
se compiló en una base de datos e incluyó cinco ta-
blas: especímenes, listados taxonómicos de acuer-
do a la séptima edición del Listado de Aves de Nor-
teamérica y sus suplementos (American Orni-
thologists’ Union, 1998 y 2009), localidades, fuen-
tes y autores. Los nombres comunes en español se
basan en Russell y Monson (1998) o Escalante et
al. (1996). Aunque esta compilación representa un
esfuerzo considerable por actualizar el inventario
de aves de Sonora, existe todavía información adi-
cional reciente sobre observaciones y actividades de
marcaje que no ha sido publicada o se encuentra
en proceso de recopilación y análisis y, por lo tan-
to, no pudo ser incluida en este trabajo.
RESULTADOS
Registros de aves de Sonora
La compilación de aves de Sonora incluyó 312 859
registros de 556 especies de aves, de 73 familias y 20
órdenes. Esta información cubre un período de 157
años (de 1849 a 2008) y 1 653 localidades del estado.
Especímenes de aves
Sólo cinco por ciento de los registros (16 008) son
especímenes de 426 especies colectados en 810 lo-
calidades y depositados en 41 instituciones, de las
cuales más de la mitad son museos localizados en
AVIFAUNA 387
Estados Unidos. Más de 53% de los especímenes
estuvieron concentrados en tres instituciones: el
Museo de Zoología Comparada de la Universidad
de Harvard, la Universidad de California en Los
Ángeles y el Museo de Zoología de la Universidad
Estatal de Louisiana (tabla 1). Algunos especíme-
nes se localizaron en colecciones de Canadá, In-
glaterra, Holanda, Alemania y Rusia. Solamen-
te 224 especímenes (1.4%) se encuentran catalo-
gados en instituciones mexicanas. Los especíme-
nes de las colecciones fueron colectados entre 1859
y 2001. Son evidentes dos fases de recolecta inten-
sa (figura 1). Durante el primer período, de 1882
a 1891, las contribuciones más importantes fue-
ron las de Marston Abbott Frazar, quien colectó
principalmente en la región de Álamos, y las de
John C. Cahoon, quien colectó en las sierras alre-
dedor de Oposura (hoy Moctezuma). Ambos co-
lectores trabajaron para William Brewster y sus es-
pecímenes fueron depositados en el Museo de Zoo-
logía Comparada. Durante la Revolución Mexica-
na (1911-1921) se suspendió la colecta científica
por cuestiones de seguridad y se colectaron sólo
23 especímenes. Durante los diez años posteriores
a la revolución mexicana (1922-1931) las condi-
ciones sociales mejoraron y se realizaron colectas
importantes por parte de John T. Wright en el Delta
del Río Colorado y en las montañas del sur de So-
nora cerca de Guirocoba. Otros colectores sobre-
salientes en Sonora fueron Wilmot W. Brown Jr.,
Lawrence M. Huey, Chester C. Lamb, Adriaan
Joseph Van Rossem, William J. Sheffler y Allan R.
Phillips.
Literatura ornitológica
Las publicaciones entre 1874 y 2005 (89) aporta-
ron 8 750 registros (tabla 2). La mayoría de los re-
gistros fueron presentados en revistas ornitológi-
cas tales como: The Auk (13 artículos), The Con-
dor (12), American Birds (7), Wilson Bulletin (6),
Western Birds (5), Studies in Avian Biology (3), Jo-
urnal of Raptor Research (2), Journal of Field Orni-
thology (1), Journal of Wildlife Management (1),
Pacific Coast Avifauna (1), The Euphonia (1), Co-
lonial Waterbirds (1) y Continental Birdlife (1). Otros
388 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Figura 1. Número de especímenes colectados en Sonora entre 1859 y 2001, en intervalos de 10 años
artículos aparecieron en revistas de sociedades de
historia natural tales como: Transactions of the San
Diego Natural History Society (16), Proceedings of
the U.S. National Museum (2), Memoirs of the Bos-
ton Society of Natural History (1) y Proceedings of
the Biological Society of Washington (1). Pocas men-
ciones se hicieron en reportes técnicos y tesis uni-
versitarias.
Las dos contribuciones más importantes a la
ornitología de Sonora son el libro de Van Rossem
(1945) publicado como Occasional Papers of the
Museum of the Louisiana State University y el libro
de Russell y Monson (1998) publicado por Uni-
versity of Arizona Press. Solamente tres artículos
han aparecido en revistas científicas mexicanas (Acta
Zoológica Mexicana y Anales del Instituto de Biolo-
gía, UNAM). Debido a la forma como se presenta la
información en el libro de Russell y Monson (1998),
hemos incluido sólo los registros que se mencio-
nan explícitamente en el texto del libro. En suma,
las publicaciones revisadas incluyen un total de 527
especies de 954 localidades. Algunos datos publica-
dos reportan especímenes colectados sin referencia
alguna al colector, números o instituciones. El tra-
bajo de Van Rossem (1945) incluye información so-
bre la mayoría de los especímenes colectados antes
de 1945.
Datos derivados de trabajo de campo
de los autores
A partir de 1998 hemos realizado trabajo de cam-
po ornitológico en 454 localidades del estado de
Sonora. A través de conteos puntuales se registra-
ron 417 especies de un total de 278 843 observa-
ciones de campo. Se llevó a cabo una intensa acti-
vidad de captura y marcaje en nueve localidades
(Baviácora y Aconchi en el río Sonora, Térapa y
Jécori en el río Moctezuma y en el Cajón de Ona-
pa, Bámori en el río Sahuaripa y Ciénega de Santa
Clara, El Doctor y Corredor Ripario en el Delta

del Río Colorado); en total se marcaron 9 258 in-
dividuos de 134 especies, los cuales se liberaron
después de tomar datos básicos de morfometría.
Historia de los estudios ornitológicos
del estado de Sonora
El registro de aves «al sur de la frontera» en Sonora
ha cautivado a muchos naturalistas, científicos y
observadores de aves estadounidenses. Estos ob-
servadores se han sentido atraídos por la diversi-
dad de las comunidades de aves constituidas por
especies tropicales y subtropicales que alcanzan su
límite septentrional no muy lejos de la frontera
con Estados Unidos. De igual forma, las islas y áreas
costeras del Golfo de California, la «terra incogni-
ta» (Stephens, 1885), representada por los desier-
tos al sur de la frontera, las montañas aisladas, la
Sierra Madre Occidental y las comunidades tropi-
cales y subtropicales del sur de Sonora, atrajeron el
interés de muchos naturalistas y colectores.
De acuerdo con Van Rossem (1945), el primer
ejemplar colectado en Sonora fue el espécimen tipo
de Picolaptes bruneicapillus Lafrasnaye, el cual fue
obtenido cerca de Guaymas o Agiabampo en 1835
por un colector desconocido. John Woodhouse Au-
dubon menciona algunas aves en sus notas de viaje
a lo largo de Sonora, de la Sierra Madre a Altar y So-
noyta, en 1849; sin embargo, no se obtuvieron es-
pecímenes en su expedición. Entre 1851 y 1855 el
doctor C.B. Kennerly colectó algunos especímenes
cerca de Guaymas, Nogales y el Cañón de Guadalu-
pe en la frontera entre México y Estados Unidos (Van
Rossem, 1931a). A.J. Grayson colectó ejemplares de
cuatro especies en Guaymas durante 1860, los cua-
les fueron incluidos en un reporte sobre las aves del
occidente de México (Lawrence, 1874) y Thomas
Streets colectó algunos especímenes en Sonora
durante el mes de abril de 1875 (Van Rossem, 1945).
Los reportes sobre las aves de Sonora aumenta-
ron en la parte final del siglo XIX, cuando la colecta
activa y la descripción de formas taxonómicas eran
los principales objetivos de los museos de historia
natural. Estos museos contrataron a colectores cien-
tíficos, incluyendo a Abbot M. Frazar y a John C.
AVIFAUNA 389
Cahoon, y organizaron expediciones generales para
documentar la distribución de la avifauna de las re-
giones de Guaymas, Álamos, Cumpas y Moctezu-
ma. Como resultado de este trabajo pionero, se pu-
blicaron varios listados sin mucho detalle de loca-
lidades o especímenes, tales como una lista de 46
especies de Guaymas (Belding, 1883), cinco espe-
cies marinas para la isla de San Pedro Mártir (Goss,
1888), 104 especies de 18 localidades durante la
expedición arqueológica de Lumholtz en el perío-
do 1890-1892 (Allen, 1893), 29 especies colecta-
das en 1884 por F. Stephens entre Sásabe y Puerto
Lobos (Stephens, 1885; Brewster, 1885), una des-
cripción de las aves de invierno del río Colorado
en Sonora y Baja California (Price, 1899) y una
lista de 67 especies para la sierra de San Antonio al
oeste de Arizpe (Thayer y Bangs, 1906).
Las islas del Golfo de California y localidades
costeras fueron puntos importantes de algunas ex-
pediciones científicas y visitas ocasionales entre 1875
y el año 2000. En marzo y abril de 1911, cuando
el barco pesquero «Albatross» visitó la península
de Baja California y el Golfo de California y sus
islas, C.H. Townsend, H.E. Anthony, P.I. Osburn
y P. Bartsh colectaron 804 especímenes de 159 es-
pecies. Un total de 32 especies se obtuvieron u ob-
servaron en Sonora en las islas del Tiburón y San
Esteban, así como en Guaymas. La Isla del Tibu-
rón fue visitada de nuevo en mayo de 1930 por
Griffin Bancroft y entre diciembre de 1931 y ene-
ro de 1932 por A.W. Anthony y A.J. Van Rossem.
Todas sus notas y registros de especímenes están
incluidos en una publicación sobre la avifauna de
esta isla por A.J. Van Rossem (1932), en la que se
reportan un total de 81 especies. Posteriormente,
Charles Vaurie pasó algunos días en la Isla del Ti-
burón durante julio de 1952 y agregó seis especies
más a la lista de Van Rossem (Vaurie, 1953). Law-
rence M. Huey pasó el mes de febrero en Puerto
Peñasco y registró 75 especies (Huey, 1935). Clin-
ton G. Abbott visitó Guaymas en abril de 1940 y
publicó observaciones sobre 23 especies acuáticas
(Abbott, 1941).
Entre el 15 de marzo y el 26 de abril de 1962,
el Museo de Historia Natural de San Diego orga-
390 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
nizó una expedición (Belvedere) con el objetivo
de explorar 32 islas del Golfo de California (Lind-
say, 1962). En esta expedición, Richard C. Banks
registró un total de 36 especies en las islas del Ti-
burón, San Pedro Mártir y San Esteban (Banks,
1963). Octavio Rojas-Soto y colaboradores visita-
ron la Isla del Tiburón en febrero de 2000 y obtu-
vieron un listado de 137 especies a partir de una
revisión de la literatura y de especímenes deposita-
dos en museos; de éstas, 41 especies fueron nuevas
adiciones a la avifauna de la Isla del Tiburón (Ro-
jas-Soto et al., 2002).
Las colectas en la parte continental del estado
de Sonora fueron iniciadas por John C. Cahoon,
quien trabajó para William Brewster en 1887. Sus
colectas incluyen especímenes obtenidos en el área
de Cumpas, Oposura (hoy Moctezuma) y Grana-
dos. Abbott M. Frazar hizo grandes colectas para
William Brewster en 1888, trabajando principal-
mente en el sur de Sonora [Álamos, Mina Abun-
dancia (San Antonio, al noroeste de Álamos) y
Hacienda de San Rafael (noreste de Álamos)].
John T. Wright trabajó como colector de Grif-
fing Bancroft de forma continua entre 1928 a 1930;
la información de más de 3 550 especímenes, así
como de otros colectados por W. Leon Dawson, F.
Stephens, G. Bancroft, A.J. Van Rossem y A.W. An-
thony fue incluida en un reporte sobre las aves te-
rrestres de Sonora, el primer estudio detallado del
estado, que incluyó un listado de 205 especies (Van
Rossem, 1930g).
Durante la década de 1930, A.J. Van Rossem
publicó una nota donde agregaba trece nuevas es-
pecies al estado de Sonora (Van Rossem, 1933b).
Chester C. Lamb, otro colector profesional, traba-
jó durante 1932 y 1933 en El Álamo, Hermosillo,
Rancho Costa Rica, San José de Guaymas, Ures y
Agiabampo, obteniendo cerca de doscientos espe-
címenes. Entre 1933 y 1937 Robert T. Moore rea-
lizó cuatro viajes para estudiar la distribución de
las aves del sur de Sonora, suroeste de Chihuahua
y Sinaloa, cubriendo desde el nivel del mar hasta
las montañas de la Sierra Madre. A partir de estas
expediciones, Moore publicó información sobre
nuevos registros del rango de distribución de 13 es-
pecies (Moore, 1938).
Johnson A. Neff y George W. Paterson estudia-
ron entre mayo y julio de 1942 la distribución y
abundancia de la paloma ala blanca (Zenaida ma-
croura) en Sonora. Sus notas sobre la avifauna ge-
neral fueron publicadas años después e incluyeron
una lista pequeña de observaciones sobre 22 espe-
cies (Neff, 1947).
El primer estudio completo con información
taxonómica y de distribución de la avifauna de un
estado del macizo continental de México fue la
monografía de A.J. Van Rossem sobre las aves de
Sonora (1945). Este trabajo fue el resultado de un
gran esfuerzo por compilar información de especí-
menes de museo, observaciones y registros de pu-
blicaciones previas. La monografía incluyó regis-
tros sobre la distribución de 407 especies y una
lista de 37 especies cuya presencia en el estado no
había sido verificada. Un análisis crítico de los da-
tos le permitió distinguir casos de migración, acti-
vidad reproductiva y registros invernales. Posterior-
mente, dos publicaciones importantes resumieron
la distribución de las aves de México (Friedmann
et al., 1950; Miller et al., 1957). El tratamiento a
nivel de subespecie de estas dos publicaciones se
sigue utilizando en la actualidad.
Van Rossem (1945) incluyó una sección sobre
nuevas formas descritas a nivel de especie o subes-
pecie basada en especímenes colectados en Sonora
(tabla 3). A partir de un total de 111 formas des-
critas entre 1835 y 1945, así como una descrita
posteriormente, en la actualidad 46 se consideran
todavía como especies o subespecies válidas, 24 se
consideran como sinónimos y 41 han cambiado de
nombre como resultado de modificaciones en su
ubicación taxonómica. El espécimen tipo de Cya-
nomia salvini resultó ser un hibrido entre el colibrí
pico ancho (Cynanthus latirostris) y el colibrí coro-
na violeta (Amazilia violiceps) (Brewster, 1893;
Graves, 2003) y se desconoce el paradero del espé-
cimen tipo del colibrí de Florence [Saucerottia
(Amazilia) florenceae] –el único espécimen cono-
cido para la especie–, que se considera posiblemente
perdido. Frank A. Pitelka reportó nueve especies
registradas en varias localidades de Sonora durante

octubre y noviembre de 1946 (Pitelka, 1948).
Allan R. Phillips y Dean Amadon estudiaron la
avifauna y colectaron especímenes en el noroeste
del estado; visitaron Altar, Caborca, Pitiquito, Sie-
rra Carrizal (San Juan) y Sonoyta durante octubre
y noviembre de 1948 y reportaron una lista de 62
especies (Phillips y Amadon, 1952). La contribu-
ción más importante sobre nuestro conocimiento
de las aves de los bosques de pino-encino del no-
roeste de México fue el estudio de Joe T. Marshall
realizado entre 1951 y 1955 en varias sierras de
Arizona, Nuevo México y Sonora (Marshall, 1957);
él reportó 137 especies para 13 sierras de Sonora.
Recientemente algunas sierras del sistema de «Islas
del Cielo», localizadas al oeste de las sierras visita-
das por Marshall, fueron visitadas y descritas por
Flesch y Hahn (2005).
Durante la década de los años sesenta Richard
C. Banks publicó un análisis de las relaciones bio-
geográficas de la avifauna de la isla San Esteban,
localizada aproximadamente a la mitad del Golfo
de California entre Sonora y Baja California. Banks
estudió las afinidades de siete especies y concluyó
que están asociadas con la parte continental de So-
nora (Banks, 1969). En 1969 se publicó una guía
de identificación de especies del occidente de Méxi-
co, dirigida principalmente a los observadores de
aves (Alden, 1969). Entre 1969 y 1973, L.A. May
estudió la fauna de vertebrados del Gran Desierto
de Altar y registró una lista de 153 especies de aves
(May, 1976). Durante julio y agosto de 1971, Les-
ter L. Short visitó la selva baja caducifolia de Ála-
mos en el sur de Sonora. Como parte de un estu-
dio de la relación entre las lluvias de verano y la épo-
ca de anidación, su reporte incluyó registros deta-
llados de 86 especies que se reproducen en la re-
gión y una lista de nueve especies no reproducti-
vas (Short, 1974).
Stephen M. Russell y Donald W. Lamm apor-
taron información sobre el estatus de 65 especies
de aves de Sonora, incluyendo registros de veinte
especies nuevas para el estado (Russell y Lamm,
1978). Durante abril y mayo de 1978, Thomas O.
Clark y Dean Hendrickson recabaron de manera
incidental información sobre aves como parte de
AVIFAUNA 391
un estudio sobre peces del oriente de Sonora y pu-
blicaron datos sobre seis especies importantes: gua-
camaya verde (Ara militaris), aguililla cola blanca
(Buteo albicaudatus), mulato azul (Melanotis caeru-
lescens), parula tropical (Parula pitiayumi), tángara
dorso rayado (Piranga bidentata) y el bolsero cas-
taño (Icterus spurius) (Clark, 1984). Recientemen-
te, de 2000 a 2007, Aaron Flesch desarrolló un
estudio detallado de las aves reproductoras en el
norte de Sonora, durante el cual detectó 161 espe-
cies que anidan en 306 localidades (Flesch, 2008).
El estudio aportó información valiosa sobre cam-
bios en la comunidad de aves y en la actualización
del estatus de varias especies en el estado, inclu-
yendo a la aguililla cola corta (Buteo brachyurus),
al mosquero barranquero (Empidonax occidentalis)
y al chipe roquero (Euthlypis lachrymosa).
Varios trabajos se han enfocado al estudio de es-
pecies particulares de Sonora, tales como: el car-
pintero imperial (Campephilus imperialis) (Ridgway,
1887b); el primer registro en México del pato ar-
lequín (Histrionicus histrionicus) (Kaufman y Wit-
zeman, 1979); una observación sobre la lavandera
blanca (Motacilla alba) (Morlan, 1981); el registro
de la primera águila cabeza-blanca (Haliaeetus leu-
cocephalus) anidando en Sonora (Brown et al.,
1987); el estatus del chorlo chiflador (Charadrius
melodus) (Howell, 1993) y la grulla gris (Grus cana-
densis) (Drewien et al., 1996) en México, con info-
rmación específica de registros de Sonora; el esta-
tus de la cotorra serrana occidental, águila real y pro-
bablemente el último registro del carpintero im-
perial en Sonora (Lammertink et al., 1996) y re-
portes invernales de cisne de tundra (Cygnus colum-
bianus) cerca de Ciudad Obregón y otra localidad
no especificada de la costa de Sonora (Drewien y
Benning, 1997).
Eric Mellink y Eduardo Palacios describieron
las comunidades de aves acuáticas reproductivas en
la bahía de San Jorge, en islas cercanas y en el este-
ro San Francisquito, en el extremo noroeste de So-
nora (Mellink y Palacios, 1993), así como las comu-
nidades de aves de los esteros San José y Tóbari en
la costa sur de Sonora (Palacios y Mellink, 1995) y
las aves de la Ciénega de Santa Clara en la costa del
392 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
noroeste de Sonora (Mellink et al., 1996 y 1997).
Otro estudio describió las comunidades de aves
acuáticas asociadas a humedales del Delta del Río
Colorado en los estados de Sonora y Baja Califor-
nia, donde se registraron 71 especies (Hinojosa-Huer-
ta et al., 2004). Por otra parte, la avifauna repro-
ductiva de la isla Alcatraz (cerca de Bahía Kino)
fue estudiada por Duberstein et al. (2005). Poste-
riormente se evaluó el estatus de la avifauna en la
región del Alto Golfo de California de Baja Cali-
fornia y Sonora, con una compilación de una lista
anotada de las aves en la región y un análisis de las
necesidades para su conservación (Hinojosa-Huerta
et al., 2007).
El primer estudio específico sobre la avifauna
de vegetación riparia de Sonora fue el estudio de
Scott B. Terrill y Ken y Gary Rosenberg. Ellos es-
tudiaron dos sitios de vegetación riparia de álamo
y sauce durante los inviernos de 1979-1980 (en
San Rafael en el río Sonora, cerca de Ures y en San
Ignacio en el río Magdalena, cerca de Magdalena
de Kino) y registraron 114 y 102 especies en Ures
y Magdalena, respectivamente (Terrill, 1981). Por
su parte, Fernando Villaseñor evaluó durante 2004-
2006 la importancia de los sistemas riparios de
Sonora para las aves durante el invierno. Durante
el estudio se visitaron 1 816 puntos de conteo en
87 localidades, en los que se identificaron 253 es-
pecies en 14 tipos de vegetación (Villaseñor-Gó-
mez, 2006 y 2008). Entre 2002 y 2005, en la re-
gión del Delta del Río Colorado, Hinojosa-Huer-
ta y colaboradores (2008a) analizaron los patrones
de abundancia y riqueza de especies en el bosque ri-
pario del río Colorado con el fin de identificar re-
laciones de hábitat y relaciones con variables hidro-
lógicas y definir recomendaciones de restauración.
En total se registraron 193 especies y 145 376 in-
dividuos y se logró determinar que la comunidad
de aves se ha recuperado parcialmente en respues-
ta a los flujos excedentes a través del río Colorado,
con presencia de varias aves especialistas en siste-
mas riparios, tales como el cuco piquiamarillo (Coc-
cyzus americanus) y el mosquero cardenalito (Pyro-
cephalus rubinus), que se consideraban extirpados
de la región.
Otros estudios han abordado preguntas más es-
pecíficas usando a las aves de Sonora. Por ejemplo,
Peter B. Landres y James A. MacMahon estudia-
ron en 1977 la organización de la comunidad re-
productiva de aves del bosque de encinos de la sie-
rra La Púrica cerca de Nacozari (Landres y Mac-
Mahon, 1980). John M. Bates estudió la conducta
territorial invernal y la ecología de la alimentación
en relación con los torotes (Bursera microphylla) en
los vireos grises (Vireo vicinior) de la costa desérti-
ca de Sonora (Bates, 1992a y 1992b). Iriana Zuria
y Eric Mellink (2005) estudiaron la relación entre
la cronología de la anidación y la abundancia de
peces en el charrán mínimo (Sternulla antillarum)
en La Purinera, Bahía de San Jorge, en el noroeste
del estado de Sonora.
Las aves rapaces de Sonora han sido objeto de
diversos estudios. Estos incluyen la estimación de
la abundancia y uso de hábitat a lo largo de los ríos
Bavispe y Yaqui (Rodríguez-Estrella y Brown, 1990a,
1990b y 1990c), así como reportes sobre el estatus
y productividad de águilas pescadoras (Pandion ha-
liaetus) a lo largo de la costa del estado (Cartron,
2000) e información sobre la distribución del águila
real (Aquila chrysaetos) (Rodríguez-Estrella, 2002).
Más recientemente, un estudio sobre las tendencias
poblacionales del tecolote bajeño (Glaucidium bra-
silianum) del norte de la entidad estimó una dis-
minución de la abundancia de 9.2% anual entre
los años 2000 y 2004, así como también identifi-
có los factores asociados con la reducción pobla-
cional (Flesch y Steidl, 2006).
Quizá el estudio más extenso sobre una especie
de ave de Sonora es el trabajo de Aaron D. Flesch
sobre la distribución, abundancia y los factores aso-
ciados con el uso y selección de hábitat del tecolo-
te bajeño a lo largo de un transecto de mil cien
kilómetros que incluye siete tipos de vegetación
de Sonora (Flesch, 2003). Este estudio fue resulta-
do de los esfuerzos por entender la ecología de es-
tos tecolotes con el objeto de ayudar a la recupera-
ción de la especie en el vecino estado de Arizona,
donde las poblaciones se han reducido hasta llegar
casi a su extirpación de la región.
Otras investigaciones sobre especies particula-

res incluyen el estudio sobre abundancia, distribu-
ción y uso de hábitat del palmoteador de Yuma
(Rallus longirostris yumanensis) en el Delta del Río
Colorado (Hinojosa-Huerta et al., 2001a y 2008b),
con el que se determinó que la Ciénega de Santa
Clara mantiene 75% de la población total de la sub-
especie, alrededor de seis mil individuos; se identi-
ficaron medidas para la protección y recuperación
de esta ave y se han analizado las tendencias pobla-
cionales de la subespecie entre 1999 y 2006. Por
otra parte, también se analizó el estatus poblacio-
nal del ralito negro (Laterallus jamaicensis coturni-
culus) en la región (Hinojosa-Huerta et al., 2001b)
y se describió la primera detección de la especie en
Sonora y su precario estatus poblacional con me-
nos de cincuenta parejas, además de que se hicie-
ron recomendaciones para su protección dentro de
la Reserva de la Biosfera Alto Golfo de California
y Delta del Río Colorado.
En el libro sobre las aves de Sonora, Russell y
Monson (1998) describen el estatus y distribución
de 525 especies de aves de Sonora e incorporan in-
formación sobre los patrones estacionales de ocu-
rrencia, abundancia y hábitats donde se encuen-
tran. Ellos incluyen a 35 especies que consideran
como hipotéticas (aquellas «…reportadas con do-
cumentación sustancial pero sin el respaldo de un
espécimen, una fotografía con evidencia clara de
su identidad o información detallada de varios
observadores»). En este libro se incluye la infor-
mación de la publicación de Van Rossem (1945),
se integran y resumen los datos de especímenes co-
lectados después del trabajo de este investigador y
se agregan las observaciones de los propios autores
hasta 1994. Su trabajo se considera como el se-
gundo esfuerzo más importante por compilar los
datos sobre la avifauna de Sonora. Desafortunada-
mente, no se incluyeron los registros de aves de las
islas del Golfo de California.
Especies de aves registradas en el estado
de Sonora
La avifauna conocida de Sonora incluye 556 espe-
cies (apéndice 1 en disco compacto), que represen-
AVIFAUNA 393
tan 52% de las 1 070 que se han registrado en Mé-
xico (Howell y Webb, 1995). Estas especies perte-
necen a 73 familias de 20 órdenes. Siguiendo los
criterios de Russell y Monson (1998), considera-
mos a 25 especies como «hipotéticas» para el esta-
do (apéndice 1 en disco compacto). Las familias más
numerosas son Parulidae (chipes, 43 especies), Em-
berizidae (gorriones, zacatoneros y rascadores, 37
especies), Anatidae (cisnes, gansos y patos, 36 es-
pecies), Tyrannidae (mosqueros, 36 especies), La-
ridae (gaviotas, charranes y rayadores, 28 especies),
Scolopacidae (playeros y falaropos, 28 especies) y
Accipitridae (gavilanes, águilas y aguilillas, 22 es-
pecies) (tabla 4 y, en disco compacto, apéndice 1).
La información más reciente permite agregar a la
lista de aves de Sonora al colimbo piquiamarillo (Ga-
via adamsii), al bobo enmascarado (Sula dactylatra),
al bobo pata-roja (Sula sula), al milano tijereta (Ela-
noides forficatus), al ralito negro (Laterallus jamai-
censis), a la tórtola turca (Streptopelia decaocto), al pe-
rico frente naranja (Aratinga canicularis), al mosque-
ro pálido (Empidonax alnorum) y al vireo garganta
amarilla (Vireo flavifrons), entre otras especies. Cues-
tionamos la validez del espécimen de la codorniz
californiana (Callipepla californica), supuestamen-
te colectado en el estado de Sonora. Confirmamos
la presencia de doce especies consideradas por Rus-
sell y Monson (1998) como hipotéticas, incluyen-
do al pato silbón (Anas penelope), fulmar norteño
(Fulmarus glacialis), jacana norteña (Jacana spino-
sa) y tordo canadiense (Euphagus carolinus) e in-
cluimos al salteador colilargo (Stercorarius longi-
caudus), al charrán embridado (Onychoprion anae-
thetus) y al mosquero gorjiblanco (Empidonax al-
bigularis) como especies hipotéticas para el estado
(véase sección «Registros de aves que ameritan co-
mentarios»).
De acuerdo con su estatus estacional, 227 espe-
cies (40.8%) son «residentes permanentes», 46
(8.3%) son «residentes de verano» que se reprodu-
cen en la región pero que pasan el invierno en otra
área y 233 (41.9%) son migratorias que pasan el
invierno en Sonora. Después de la época repro-
ductiva en el norte, algunas poblaciones migran
de sus territorios de verano y llegan a unirse a las
394 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
poblaciones residentes en el sur de su rango de dis-
tribución; hemos definido a este grupo como «mi-
grantes parciales». La complejidad de estos movi-
mientos migratorios dificulta distinguir a las po-
blaciones migrantes de las residentes sin el uso de
marcas, herramientas moleculares o isótopos esta-
bles. Cincuenta especies (9%) de las registradas en
Sonora se consideran «migrantes parciales»; la ma-
yoría de estas especies pertenecen al grupo de los
«migrantes de distancia corta», que incluye a miem-
bros de la familias Emberizidae, Icteridae (tordos
y bolseros), Parulidae y Accipitridae, entre otras fa-
milias. Otras especies se incluyen en este grupo de-
bido a que poseen poblaciones que son claramen-
te residentes y migrantes, tales como el pato de
collar y el pato mexicano (Anas p. platyrhynchos y
A. p. diazi, respectivamente), el chivirín saltapared
(Troglodytes aedon parkmani y las poblaciones resi-
dentes de montaña de T. a. brunneicollis y T. a.
cahooni) y el chipe amarillo (Dendroica petechia),
donde el grupo aestiva se comporta como migran-
te y el grupo erithacoroides como residente exclusi-
vo de manglares.
Algunos individuos de especies residentes de
verano pueden permanecer en el territorio repro-
ductivo durante el invierno. Fernando Villaseñor
observó a varios individuos del garrapatero pijuy
(Crotophaga sulcirostris) en diciembre y febrero de
2004 y 2005 en Álamos, Presa Chiculi, Presa Mo-
cúzari, Granados y Huásabas. Un espécimen del te-
colote enano (Micrathene whitneyi) depositado en el
Museo Británico se colectó en noviembre de 1895
y observaciones posteriores reportan su presencia
de noviembre a marzo (Moore, 1938; Russell y Mon-
son, 1998). Varios especímenes de museo del chota-
cabras menor (Chordeiles acutipennis) se colectaron du-
rante noviembre y enero por Brown en 1905, por
Wright en 1929 y 1930 y por Phillips en 1952; Rus-
sell y Monson (1998) reportan registros para di-
ciembre de 1982 y Villaseñor registró a la especie
en febrero de 2004, todos al sur de Hermosillo.
Van Rossem (1945) y Russell y Monson (1998) men-
cionan la presencia en invierno del tapacamino cuer-
porruín norteño (Caprimulgus vociferus), documen-
tada por el especimen colectado por Frazar en Ála-
mos durante febrero de 1888. Villaseñor observó
a esta especie en enero de 2005 en Baviácora, en el
río Sonora. A. Moorhouse observó al papamosca
tirano (Myiarchus tyrannulus) durante enero y fe-
brero en el rancho Lo de Campa y en Moctezuma
(Russell y Monson, 1998) y también fue observa-
do por Villaseñor y colegas en el centro y sur de
Sonora. La tángara roja (Piranga rubra) pasa el in-
vierno en Sonora [varios especímenes colectados
por A.R. Phillips (Canadian Museum of Nature,
sin número) y diversas observaciones durante los
conteos de aves de navidad por Scott B. Terrill,
Linda S. Terrill, Eduardo Gómez Limón y Villase-
ñor han aportado evidencia de su presencia duran-
te el invierno]. Diversos reportes incidentales de
habitantes del Cajón de Onapa sugieren la presen-
cia de guacamaya verde (Ara militaris) en cañones
protegidos al norte de Sahuaripa durante el invier-
no. Por otra parte, algunos individuos no reproduc-
tivos de por lo menos veinte especies que pasan el
invierno en Sonora pueden permanecer y vivir todo
el año en el estado, incluyendo patos, garzas, ga-
viotas, charranes y algunas aves terrestres (apéndi-
ce 1 en disco compacto).
Doce especies acuáticas se consideran como ac-
cidentales en Sonora, con sólo uno o dos registros
conocidos que extienden su rango normal de dis-
tribución hacia el sur o norte. Treinta y seis espe-
cies migratorias son «accidentales», ya que se han
registrado en Sonora menos de cinco veces, lejos
de su rango de distribución normal. Dieciocho de
ellas son chipes que se reproducen en la región bo-
real y en el sureste de Estados Unidos y pasan el in-
vierno en el sur de México y Centroamérica (Kelly
y Hutto, 2005).
Con respecto a sus hábitos, 162 especies de aves
de Sonora son acuáticas, 380 terrestres y catorce
principalmente aéreas (golondrinas y vencejos) (fi-
gura 2). Entre las especies acuáticas, 78 son mari-
nas (10 pelágicas, 63 costeras y 5 ocupan ocasional-
mente el agua dulce del interior), sesenta especies
son esencialmente de agua dulce (16 habitan ex-
clusivamente agua dulce del interior, 8 son de es-
tero y 36 de estero y del interior) y 24 especies usan
indistintamente tanto aguas de la costa como del

interior. De las 380 especies terrestres, 29 se distri-
buyen a baja altitud (generalmente menos de 1 100
metros, por debajo del límite del bosque de enci-
no), 69 se distribuyen en montañas con altitudes
superiores a los 1 100 metros y 282 tienen una dis-
tribución más amplia en el gradiente altitudinal.
De las especies de montaña, 28 muestran migra-
ciones altitudinales con movimientos invernales
hacia tierras bajas; estos movimientos altitudinales
les pueden ayudar a evitar las bajas temperaturas o
a vivir temporalmente en lugares con mayor dis-
ponibilidad de alimento (Howell y Webb, 1995);
la mayoría de estas especies se han registrado prin-
cipalmente en ambientes riparios.
En el estado se han establecido varias especies
exóticas, que en su mayoría se han adaptado a los
ambientes humanos. Tales son los casos de la palo-
ma doméstica (Columba livia), la tórtola turca (Strep-
topelia decaocto) (E. Gómez-Limón, A. Flesch y O.
Hinojosa, 2006, obs. pers.), el estornino europeo
(Sturnus vulgaris) y el gorrión doméstico (Passer do-
mesticus). También se han establecido poblaciones
del faisán de collar (Phasianus colchicus) en el valle
agrícola de San Luis Río Colorado, cerca de la fron-
Figura 2. Cantidad de especies de aves en Sonora por categorías de hábitat
AVIFAUNA 395
tera de Estados Unidos y México en la región no-
roeste del estado (Hinojosa-Huerta et al., 2007), pro-
bablemente como consecuencia de las liberaciones
de la especie, relacionadas con la cacería desde las
primeras décadas del siglo XX, en el valle Imperial
en California, en el Bajo Río Colorado en Arizona
y en el valle de Mexicali en Baja California (Brown,
1989; Patten et al., 2001).
Algunas especies se ven favorecidas y se estable-
cen en nuevas áreas mientras que otras sufren las con-
secuencias de los cambios en sus ambientes natu-
rales. El caso mejor conocido de extinción de aves
en Sonora es el del carpintero imperial, el cual ha-
bitaba los bosques de coníferas y requería de árbo-
les grandes para alimentarse y anidar; los últimos
registros de Sonora son las observaciones en el ran-
cho Las Tinajas entre febrero y mayo de 1993, en
la vertiente del Pacífico de la Sierra Madre Occi-
dental (Lammertink et al., 1996).
Aunque no se conocen otros casos de aves extin-
tas o extirpadas de Sonora, existe evidencia que in-
dica la extirpación de algunas especies. Algunos ca-
sos son el de la tángara cabeza roja (Piranga erythro-
cephala), colectada en 1888 por M. Frazar y en 1933
396 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
por W.H. Burt; el tecolote vermiculado (Megascops
guatemalae), reportado por última vez en 1958, y
el halcón enano (Falco rufigularis), que fue registra-
do por última vez en Sonora en 1949 y probable-
mente extirpado por colecta excesiva de la pobla-
ción cercana a Guirocoba (Russell y Monson, 1998).
Todas estas especies son típicas de los bosques tro-
picales y de montaña y probablemente las altera-
ciones ambientales de sus hábitats llevaron a la ex-
tirpación local en el límite norte de su distribución.
Otras especies que casi nunca se han vuelto a regis-
trar son el atlapetes gorra rufa (Atlapetes pileatus) y
el cacique mexicano (Cacicus melanicterus).
Por otro lado, existen registros recientes y evi-
dencias de la presencia de especies que no se habían
registrado después de 1950, tales como el águila
solitaria (Harpyhaliaetus solitarius), la titira enmas-
carada (Tytira semifasciata), el halcón huaco (Her-
petotheres cachinnans) y el carpintero pico plata (Cam-
pephilus guatemalensis), observados en varias oca-
siones en el sur de Sonora por A. Flesch en 2006.
Registros de aves que ameritan comentarios
Presentamos aquí algunas notas sobre 45 especies
de aves, ya sea porque son registros nuevos para
Sonora o porque, desde nuestra perspectiva, mere-
cen ser clarificadas. Además de observaciones pu-
blicadas, en las descripciones incluimos registros
no publicados de distintos observadores que sus-
tentan la presencia o modifican el conocimiento
que tenemos de algunas especies en el estado. Los
nombres de estos observadores se incluyen en pa-
réntesis.
Ganso de Ross (Chen rossi). Este ganso no se
encuentra listado en el libro de Russell y Monson
(1998). La especie se ha identificado como un vi-
sitante de invierno frecuente, pero poco común
en la Ciénega de Santa Clara, en el Delta del Río
Colorado, en la porción noroeste del estado (Hi-
nojosa-Huerta et al., 2007). Probablemente no se
había identificado antes debido a que se asocia con
el ganso blanco (Chen caerulescens), especie similar
que es abundante en la región.
Ganso cascareador (Branta hutchinsii). Esta es-
pecie se separó recientemente del ganso canadien-
se (American Ornithologits’s Union, 1998), por lo
que su estatus en Sonora no es muy claro. Sin em-
bargo, tres individuos de la subespecie B. h. leuco-
pareia, anillados en las islas Aleutianas en Alaska,
fueron cazados el 20 de diciembre de 1975 en el
Delta del Río Colorado (Russell y Monson, 1998).
Pato silbón (Anas penelope). Russell y Monson
(1998) consideran a este pato como hipotético para
Sonora, con un solo registro para el estado en 1979
en Puerto Peñasco. Howell y Webb (1995) consi-
deran a la especie como rara para Sonora. Desde en-
tonces, la especie ha sido observada en varias oca-
siones en distintas localidades, incluyendo un ma-
cho adulto observado en Yavaros en enero de 2004
por Kimball Garrett y otro macho adulto reporta-
do en el rancho San Bernardino al este de Agua
Prieta en noviembre de 2002 (Steve Ganley). Con
esta información confirmamos la presencia de la
especie para Sonora.
Pato mexicano (Anas platyrhynchos diazi).
Russell y Monson (1998) reportan que la subespe-
cie es residente de las zonas altas de México, con
una distribución en el estado del río Magdalena al
este y al sur hasta Granados y tal vez Yécora. Des-
de 2006 la subespecie ha sido detectada como resi-
dente reproductiva (se han observado adultos y po-
llos) en los valles agrícolas del sur de Sonora, desde
Huatabampo hasta Guaymas (Marco Antonio Gon-
zález Bernal).
Ojodorado islándico (Bucephala islandica). De
acuerdo con los registros de los Conteos Navide-
ños de Aves (National Audubon Society, 2008), es-
ta especie fue registrada en Puerto Peñasco duran-
te el conteo de diciembre de 1998 (coordinado por
Steve Ganley). Posteriormente se observaron dos
machos inmaduros de ojodorado islándico [junto
con cuatro individuos de ojodorado común (B.
clangula)] en Puerto Peñasco en enero de 2005 por
Michael Carmody. El ojodorado islándico no está
registrado en Russell y Monson (1998); Howell y
Webb (1995) lo consideran hipotético para Méxi-
co. El registro en Puerto Peñasco fue aceptado por
el comité revisor de registros del Conteo Navide-
ño de Aves de National Audubon Society, por lo
que consideramos que este pato debe ser incluido

en la lista de especies de Sonora, aunque sea acci-
dental en el estado.
Codorniz californiana (Callipepla californica).
En el Museo Nacional de Historia Natural de Esta-
dos Unidos se encuentra un especimen etiquetado
como colectado en Sonora por W.W. Brown el 17
de mayo de 1905 (USNM 311736). Aunque no exis-
ten especímenes de otras especies colectadas en la
misma fecha por él, se sabe que en fechas anterio-
res y posteriores estuvo trabajando en Guaymas,
La Chumata y Opodepe, pero no cerca del río Co-
lorado, donde pudiera ser más probable encontrar
a esta especie. Por lo tanto, éste puede ser un espé-
cimen mal identificado, si es que fue colectado den-
tro del estado de Sonora. Consideramos que la espe-
cie no debe ser incluida en el listado de aves del
estado.
Colimbo piquiamarillo (Gavia adamsii). Un
cráneo de un espécimen encontrado muerto en la
Isla del Tiburón fue colectado el 25 de febrero de
2000 y depositado en el Museo de Zoología de la
Facultad de Ciencias de la UNAM (MZFC 15727).
Este espécimen representa evidencia de que ésta es
una especie accidental para Sonora; es el registro
más al sur para la especie en México y el único
para el estado. Los tres registros previos de México
provienen de las islas Los Coronados y la región
norte del Golfo de California (Simon y Simon,
1974; Patten et al., 2001; Rojas-Soto et al., 2002).
Este colimbo no fue incluido por Russell y Mon-
son (1998) como especie de Sonora.
Albatros de Laysan (Phoebastria immutabilis).
La especie no fue incluida en Russell y Monson
(1998); sin embargo, esta ave es un visitante raro,
pero frecuente, en la región del Alto Golfo de Ca-
lifornia y sobrevuela la región del valle de Mexicali
y de San Luis Río Colorado en tránsito hacia el Sal-
ton Sea en California (Newcomer y Silber, 1989;
Patten et al., 2001).
Fulmar norteño (Fulmarus glacialis). Este ful-
mar está considerado como hipotético por Russell
y Monson (1998), aunque reportan un registro de
dos individuos en Puerto Peñasco en 1968 y un
cráneo colectado en la Isla del Tiburón en 1963.
Posteriormente, la especie fue observada en el sur
AVIFAUNA 397
de Sonora en junio de 1985 (Steve Ganley) y seis
individuos, incluyendo aves de la variedad clara y
la variedad oscura, fueron observados en el golfo
de Santa Clara en mayo de 2006 por Kimball Ga-
rrett. Con esta información confirmamos la presen-
cia de la especie en el estado como visitante casual.
Pardela patirrosada (Puffinus creatopus). Esta
ave marina no fue incluida en Russell y Monson
(1998), pero es un visitante de verano frecuente, aun-
que poco común en el Alto Golfo de California (Pat-
ten et al., 2001), en la zona pelágica frente a Puer-
to Peñasco (Steve Ganley), en la región de las gran-
des islas del Golfo de California y frente a Bahía
de Kino (Rick Taylor). Consideramos a la especie
como visitante raro para el estado.
Paiño de Leach (Oceanodroma leucorhoa). El
rango de distribución normal de esta especie mari-
na no incluye la región del Golfo de California y
no fue incluido en Russell y Monson (1998); sin
embargo, la especie se considera un visitante de ve-
rano raro para el norte del Golfo de California (Pat-
ten et al., 2001), con un par de registros para la
zona del golfo de Santa Clara en 1997 (Steve Gan-
ley). Consideramos a la especie como visitante raro
para Sonora.
Bobo enmascarado (Sula dactylatra). Existen
dos especímenes de bobo enmascarado deposita-
dos en museos de Estados Unidos; el primero fue
colectado por T.E. Taylor en la isla San Pedro No-
lasco el 18 de julio de 1967 y se encuentra deposi-
tado en el Museo de Zoología de la Universidad
de Michigan (UMMZ 212595) y el segundo fue co-
lectado por C. Jones en la playa Tortilla en la bahía
de San Carlos el 28 de marzo de 1973 y está cata-
logado en el Museo de Historia Natural de Denver
(DMNH 36619). Es una especie pelágica accidental
para el estado de Sonora, la cual no se incluyó pre-
viamente como parte de su avifauna.
Bobo pata-roja (Sula sula). Esta ave no fue in-
cluida como parte de la avifauna de Sonora por
Russell y Monson (1998), aunque está representa-
da por tres especímenes; dos de ellos están etique-
tados como colectados en Guaymas el 21 de sep-
tiembre de 1875 (no se especifica colector) y de-
positados en la Academia de Ciencias Naturales de
398 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Filadelfia (ANSP 33348 y 33349); el otro fue pro-
bablemente colectado en abril de 1875 (no hay
fecha en la etiqueta) por T.H. Streets en la Isla del
Tiburón y se encuentra depositado en el Museo
Nacional de Historia Natural de Estados Unidos
(USNM, sin número). A pesar de la falta de registros
recientes, parece ser una especie accidental en So-
nora. Para el estado de Sinaloa, cerca de la frontera
con Sonora, existen registros recientes (Marco
Antonio González-Bernal y Rick Taylor).
Milano tijereta (Elanoides forficatus). El único
registro en el estado lo realizó Eduardo Gómez-
Limón el 26 de mayo de 2005 en el kilómetro
ochenta de la carretera a Palo Verde, al suroeste de
Hermosillo. Este milano, inconfundible en el cam-
po por la cola en forma de tijera y las marcas oscu-
ras en las alas, volaba en dirección oeste y era ata-
cado por dos halcones cola-roja (Buteo jamaicen-
sis). El rango de distribución de esta especie nor-
malmente incluye el sureste de Estados Unidos, la
costa del Golfo de México, el Caribe, Centroamé-
rica y gran parte de Sudamérica (Howell y Webb,
1995), pero comúnmente se le encuentra fuera de
su rango de distribución, ocasionalmente hasta
Arizona (Dunn y Alderfer, 2006).
Ralito negro (Laterallus jamaicensis). Esta es-
pecie tiene un estatus desconocido en México y
no está incluida en el libro de las aves de Sonora de
Russell y Monson (1998), pero se ha registrado
recientemente en los humedales del Delta del Río
Colorado como especie residente (Hinojosa-Huer-
ta et al., 2001b y 2004). Howell y Webb (1995)
señalaron que esta especie probablemente se repro-
duce a lo largo del río Colorado en Baja California
y Sonora, pero que la pérdida de hábitat podría
haber ocasionado su extirpación. Existen registros
recientes para el noroeste de Baja California, par-
ticularmente para Bahía San Quintín (Erickson et
al., 1992; Eduardo Palacios y Marco Antonio Gon-
zález-Bernal). Esta especie podría estar recoloni-
zando los humedales del delta del Colorado debi-
do a su recuperación reciente como resultado de
actividades de manejo adecuadas (Hinojosa-Huerta
et al., 2004).
Chorlo dominico (Pluvialis dominica). Los
chorlos dominico y fulvo no se encuentran regis-
trados en Russell y Monson (1998). El primer re-
gistro de chorlo dominico en Sonora consistió en
cuatro individuos observados por Eduardo Soto,
Martín Julián Estrada y Martha M. Gómez el 26
de agosto de 2005 en la playa del golfo de Santa
Clara, en el noroeste del estado, durante el progra-
ma de monitoreo de aves playeras de la Reserva de
la Biosfera Alto Golfo de California. Existen múl-
tiples registros de chorlo dominico en la región,
particularmente en el Salton Sea, California (dos-
cientos kilómetros al noroeste del golfo de Santa
Clara), donde la especie se considera un visitante
casual en primavera y otoño (Patten et al., 2003) y
en el Bajo Río Colorado en Arizona, con registros
principalmente en otoño (Rosenberg et al., 1991).
El grupo de aves fue fotografiado y la identifica-
ción confirmada por Osvel Hinojosa-Huerta.
Chorlo fulvo (Pluvialis fulva). El chorlo fulvo
fue registrado por primera vez en Sonora por
Eduardo Soto, Martín Julián Estrada y Martha M.
Gómez el 26 de agosto de 2005, junto con un gru-
po de chorlos dominicos, en la playa del golfo de
Santa Clara. Esta especie es mucho más rara que el
chorlo dominico en la región, pero existen por lo
menos quince registros de chorlos fulvos para el
Salton Sea (Patten et al., 2003). El chorlo fue foto-
grafiado y la identificación confirmada por Osvel
Hinojosa-Huerta.
Jacana norteña (Jacana spinosa). La única evi-
dencia sobre esta especie era un esqueleto deposi-
tado en el Museo del Condado de Los Ángeles eti-
quetado con el nombre «Sonora» y aparentemente
obtenido en 1961. La especie fue considerada como
hipotética para el estado de Sonora debido a la va-
guedad de la localidad de colecta y la falta de regis-
tros adicionales. El mapa de distribución de Howell
y Webb (1995) muestra que el límite norte está en
el sur de Sinaloa. Fernando Villaseñor observó a do-
ce individuos en la presa El Chiculi en el río Ya-
qui, cerca de Ciudad Obregón, el 23 de febrero de
2005 y David MacKay ha documentado la pre-
sencia continua de la especie en el río Mayo en
Navojoa. También ha sido registrada recientemente
en el estado de Sinaloa, cerca del límite con Sono-

ra (Marco Antonio González-Bernal).
Playerito de Baird (Callidris bairdii). Esta es-
pecie es un playero migratorio ocasional en Sono-
ra, considerado por Russell y Monson (1998) como
hipotético. Incluimos a la especie como confirma-
da en Sonora, con tres observaciones: cuatro indivi-
duos detectados al este de Sonoita el 25 de agosto
de 1967 (Groschupf et al., 1988), ocho individuos
observados al noreste de Cananea el 10 de octubre
de 1987 (Russell y Monson, 1998) y dos individuos
observados el 29 de agosto de 1998 en un estan-
que de ganado al norte de Cananea, en el valle de
la cuenca alta del río San Pedro (Dave Krueper).
Playero zancudo (Calidris himantopus). Rus-
sell y Monson (1998) consideran a la especie como
hipotética para Sonora. Un individuo fue observa-
do en septiembre de 1973 en Bamuri, al sur de
Pitiquito (Russell y Lamm, 1978). En la Ciénega
de Santa Clara se han realizado varias observacio-
nes de la especie, incluyendo un individuo en mar-
zo 22 de 2003 (Miguel Ángel Guevara y Osvel
Hinojosa-Huerta), tres individuos en octubre de
2008 (Eduardo Soto) y un individuo en diciem-
bre 16 de 2008 (Guillermo Fernández). Patten et
al. (2001) consideraron a la especie como migra-
toria poco común en la zona del Delta del Río Co-
lorado. Consideramos que el playero zancudo es
un visitante transitorio raro en el estado.
Gaviota japonesa (Larus crassirostris). Existe
un solo registro en México para esta gaviota resi-
dente del este de Asia y accidental en Norteaméri-
ca. La gaviota fue observada con binoculares y te-
lescopio y fotografiada por Kimball Garrett, Ka-
thy Molina y Ted Nordhagen en la playa del golfo
de Santa Clara, en el noroeste del estado, el 7 de ju-
nio de 1997 (Garrett y Molina, 1998). Las fotogra-
fías y la descripción de las notas de campo de Ga-
rrett y Molina (1998) dan certeza sobre la identifi-
cación de la especie.
Gaviota piquiamarilla (Larus canus). La espe-
cie no está registrada en Russell y Monson (1998).
Los únicos dos registros en el estado se realizaron
durante Conteos Navideños de Aves en Puerto Pe-
ñasco durante 1994 y 2005 por Steve Ganley (Na-
tional Audubon Society, 2008).
AVIFAUNA 399
Gaviota dorsinegra menor (Larus fuscus). La
especie no está registrada en Russell y Monson
(1998). Existen cuatro registros en Puerto Peñas-
co, todos por Steve Ganley durante Conteos Na-
videños de Aves en 1999, 2002 y 2006 (con dos
registros en ese último año) (National Audubon
Society, 2008).
Charrán embridado (Onychoprion anaethetus).
Stephens (1885) observó a esta ave en Puerto Lobos
en Bahía Tepoca el 20 de agosto de 1884. Sin em-
bargo, no existen observaciones posteriores ni es-
pecímenes que documenten a esta especie para el
estado de Sonora. El límite norte de la distribución
a lo largo de la costa del Pacífico de México para
esta especie residente de verano se localiza en el esta-
do de Nayarit (Howell y Webb, 1995), aunque no
se descarta que pudiera adentrarse en el Golfo de
California hacia Sonora. Consideramos a esta es-
pecie como hipotética para el estado de Sonora.
Salteador pomarino (Stercorarius pomarinus).
Russell y Monson (1998) consideraron a la espe-
cie como hipotética para el estado y reportan dos
observaciones: dos adultos observados en Bahía de
Kino el 11 de abril de 1976 y dos individuos en
Puerto Peñasco el 3 de enero de 1981. Se han rea-
lizado otras dos observaciones: dos individuos ob-
servados entre Puerto Peñasco y la isla San Jorge el
9 de noviembre de 1997 (Dave Krueper) y un in-
dividuo observado en la playa del golfo de Santa
Clara en enero de 2007 (Eduardo Soto). Con es-
tos nuevos registros, consideramos confirmada la
presencia de la especie en Sonora como migrato-
rio ocasional por la región.
Salteador parásito (Stercorarius parasiticus).
Esta especie fue considerada como hipotética en
Sonora por Russell y Monson (1998), para la cual
reportan una observación en diciembre de 1974 y
otra en enero de 1981, ambas en Puerto Peñasco.
Posteriormente, la especie fue observada en reco-
rridos pelágicos de Puerto Peñasco a la isla San Jor-
ge: un individuo el 19 de enero de 1997 y otro el 9
de noviembre de 1997 (Dave Krueper). La especie
también ha sido observada en dos ocasiones por
David MacKay en la isla Huivulai en el sur de Sono-
ra y se considera un visitante raro pero frecuente
400 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
en el Alto Golfo de California (Patten et al., 2001).
Con esta información consideramos la confirma-
ción de la especie para Sonora.
Salteador colilargo (Stercorarius longicaudus).
Se considera un visitante frecuente en las costas del
Pacífico mexicano y raro en el Golfo de Califor-
nia, con un registro reportado al sur de la Isla del
Tiburón (Howell y Web, 1995) y otro en el Alto
Golfo de California (Steve Ganley), pero sin deta-
lles. Existen 17 registros para el Salton Sea en Ca-
lifornia (setenta kilómetros al noroeste de Sonora;
Patten et al., 2003) y dos registros en las lagunas
de la planta geotérmica de Cerro Prieto, en el valle
de Mexicali, Baja California (25 kilómetros al oes-
te de la frontera con Sonora; Patten et al., 2001),
lo que sugiere que algunos individuos transitan la
zona del Alto Golfo de California. Con esta infor-
mación consideramos a la especie como hipotética
para Sonora.
Salteador sureño (Stercorarius maccormicki).
La especie se considera un visitante raro en el Gol-
fo de California, incluyendo la zona pelágica fren-
te a Sonora (Howell y Webb, 1995), aunque Rus-
sell y Monson (1998) no lo incluyeron en la lista
para el estado. Dieciséis individuos de este saltea-
dor fueron observados entre julio y noviembre de
1985 en el canal de Ballenas en el Golfo de Cali-
fornia (Tershy et al., 1993) y se considera un visi-
tante regular en el Alto Golfo de California, con un
conteo máximo de 35 individuos (Patten et al., 2003).
Con esta información consideramos al salteador
sureño como un visitante raro pero frecuente en
las zonas del Golfo de California frente a Sonora.
Tórtola turca (Streptopelia decaocto). Eduardo
Gómez-Limón observó a esta paloma introducida
en el rancho San Sebastián, en el río San Miguel,
el 15 de noviembre de 2005. Aaron D. Flesch tam-
bién observó un par en la Ciénega de Quitovac en
junio de 2006 y un individuo en el ejido Los Ya-
quis en julio de 2006. Richard Erickson, Osvel Hi-
nojosa-Huerta y otros colaboradores han observa-
do esta paloma en distintas localidades del Delta
del Río Colorado de manera frecuente y cada vez
en mayor abundancia a partir de diciembre de 2005.
Dada esta evidencia, consideramos que esta espe-
cie está expandiendo su rango de distribución en
Sonora y probablemente en México.
Por otra parte, Thomas R. Van Devender y Ana
Lilia Reina observaron grupos grandes (de hasta
veinte individuos) de la tórtola doméstica (Strepto-
pelia risoria) en los pueblos de San Miguelito y Ba-
vispe, a lo largo del río Bavispe, en julio de 2008.
Aparentemente estas poblaciones de la tórtola do-
méstica, conocida localmente como paloma car-
dera, son descendientes de individuos que eran cria-
dos en la zona y que fueron liberados. Esta ave es
una forma domesticada de la tórtola rosigrís afri-
cana (S. roseogrisea) y no está reconocida como espe-
cie por la American Ornithologists’ Union (1998),
por lo que no se añadió al listado de especies de
Sonora.
Perico frente naranja (Aratinga canicularis). El
único registro bien documentado que existía para
el estado era un espécimen colectado por W.J. Schal-
dach el 2 de enero de 1964 a quince kilómetros al
suroeste de Puerto Loberas (Puerto Lobos), depo-
sitado en la colección de aves de la Universidad de
Arizona (UAZ 8963). Recientemente (2 de febrero
de 2004), Fernando Villaseñor observó a esta es-
pecie en Tetapeche, en el río Mayo, lo cual sugiere
la posibilidad de que se encuentre más al norte de
su límite conocido en Sinaloa. Sin embargo, tam-
bién pudieran representar individuos que han es-
capado y que han podido sobrevivir y establecerse
en el área.
Chupasavia pechirroja (Sphyrapicus ruber).
Existen tres registros en el estado de Sonora, uno
en el Cajón Bonito, en el noreste del estado, por
Aaron Flesch en diciembre de 1999, y dos regis-
tros independientes en El Doctor, Delta del Río Co-
lorado: un individuo observado por Kimball Ga-
rrett en mayo de 1998 y otro individuo capturado
en una red de niebla el 13 de diciembre de 2003 por
Helena Iturribarría (Hinojosa-Huerta et al., 2007).
Un híbrido entre una chupasavia vientre amarillo
y una chupasavia pechirroja se capturó en El Doc-
tor el 7 de octubre de 2003 (Hinojosa-Huerta et
al., 2007).
Mosquero pálido (Empidonax alnorum). Con-
sideramos a esta especie como accidental en el es-

tado, ya que existe sólo un registro de un indivi-
duo en El Doctor, Delta del Río Colorado, el 14
de mayo de 2003 (Hinojosa-Huerta et al., 2007).
El individuo fue capturado en una red de niebla e
identificado usando las medidas de morfología del
pico y el ala, siguiendo las fórmulas de Pyle (1997),
y después fue liberado.
Mosquero gorjiblanco (Empidonax albigularis).
Este mosquero no está listado en Russell y Monson
(1998). Existe un registro en Yécora durante el Con-
teo Navideño de Aves de 1997 (coordinado por For-
rest Davis, National Audubon Society, 2008) y hay
múltiples registros de esta especie en Sinaloa, a
menos de 35 kilómetros de la frontera con Sonora
(Rick Taylor). Con esta información consideramos
a la especie como hipotética para Sonora.
Vireo ojiblanco (Vireo griseus). Consideramos
que la especie es transitoria accidental en Sonora.
Russell y Monson incluyen a la especie como hi-
potética para el estado (1998). Existen tres regis-
tros: uno observado al este de Álamos del 11 al 14
de mayo de 1992 por K.B. Ostyn (reportado en
Russell y Monson, 1998), otro observado en La
Barranca al oeste de Yécora el 19 y 20 de diciem-
bre de 1998 (Jack Whetstone, Steve Russell y Dave
Krueper) y otro observado por Kimball Garrett en
los humedales de El Doctor en el Delta del Río Co-
lorado en mayo de 1998 (reportado en Hinojosa-
Huerta et al., 2007).
Vireo garganta amarilla (Vireo flavifrons). La
especie es accidental en Sonora durante la migra-
ción de primavera. Existe un registro en El Doc-
tor, Delta del Río Colorado, el 6 de mayo de 2008
(Ricardo Guzmán Olachea, Juan Butrón Méndez
y José Juan Butrón Rodríguez, verificado por Os-
vel Hinojosa-Huerta). El individuo fue capturado
en una red de niebla, identificado, fotografiado y
después liberado.
Zorzalito piquipardo (Catharus occidentalis). Con
un solo registro cerca de Mesa de Enmedio el 27 de
noviembre de 1993, Russell y Monson (1998) con-
sideraron a esta especie como hipotética en Sono-
ra. Existe un registro posterior, el 19 y 20 de di-
ciembre de 1998, en La Barranca al oeste de Yéco-
ra, de un individuo observado por Arnie Moor-
AVIFAUNA 401
house, Doug Danforth, Jack Whetstone y Dave
Krueper. Las notas de las observaciones y compa-
raciones en campo con especies similares eliminan
cualquier posibilidad de confusión en la identifi-
cación. Con estos registros y la presencia de múlti-
ples observadores, consideramos a la especie como
un visitante de invierno accidental en Sonora.
Maullador gris (Dumetella carolinensis). Con-
sideramos a la especie como un ave migratoria ac-
cidental en Sonora. Russell y Monson (1998) lo
reportan como hipotético para el estado. Existen
tres registros, uno observado en el río Cuchujaqui
cerca de Álamos el 28 de noviembre de 1992 (Rus-
sell y Monson, 1998), otro observado en Villa Ver-
de en la cuenca alta del río San Pedro el 12 de mar-
zo de 2004 (Juan Caicedo) y otro de un individuo
capturado, anillado y fotografiado en El Doctor, en
el Delta del Río Colorado, el 17 de mayo de 2004,
y recapturado en el mismo sitio diez días después
(Hinojosa-Huerta et al., 2007).
Bisbita gorjirrufa (Anthus cervinus). Es un va-
gabundo accidental para el oeste de México, con
registros en Baja California, Baja California Sur,
Nayarit y Colima (Howell y Webb, 1995). El pri-
mer registró en Sonora fue de un macho en plu-
maje alterno brillante, observado y fotografiado por
Michael Carmody en Puerto Peñasco el 15 y 16 de
abril de 2005.
Chipe amarillo de manglar (Dendroica pete-
chia erithacoroides). Esta forma de chipe amarillo
vive y se reproduce exclusivamente en los mangla-
res de la costa del Pacífico de México. Russell y Mon-
son (1998), a partir de muchos individuos marca-
dos cerca de Punta Chueca, concluyeron que era
un visitante de verano que llegaba alrededor del
11 de abril y dejaba el área a finales de septiembre.
Durante años de trabajo de campo sólo observaron
un individuo en invierno. Otros registros de in-
vierno de Bahía de Kino, San Carlos y Guaymas
indican su presencia de noviembre a enero. Du-
rante nuestro trabajo de campo hemos registrado
a esta forma en cada visita que hemos hecho a este-
ros con manglares: del 6 al 8 de febrero de 2004 de-
tectamos más de 15 individuos en los esteros San-
ta Cruz, Paraíso y Santa Rosa, cerca de Bahía de Ki-
402 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
no y Punta Chueca. El siguiente año, detectamos cin-
co individuos en el manglar del estero El Soldado,
en San Carlos, el 22 de febrero. Estos registros in-
dican que probablemente esta subespecie es resi-
dente permanente más que residente de verano.
Chipe pradeño (Dendropica discolor). Sola-
mente existe un registro para el estado, que corres-
ponde a un individuo capturado en El Doctor, Del-
ta del Río Colorado, en octubre de 1999 (Van Ri-
per et al., 1999). En Baja California esta especie ha
sido observada en quince ocasiones (Erickson et
al., 2001) y, con excepción de la península de Yu-
catán, existen muy pocos registros en el resto de
México (Howell y Webb, 1995).
Chipe gorrinegro (Dendroica striata). Un in-
dividuo de esta especie fue observado y fotografia-
do por Steve Ganley, Jay Withgott y Jay Taylor en
Puerto Peñasco el 3 de octubre de 1999. Éste es el
único registro para la especie en Sonora. Existen por
lo menos 25 registros para la especie en la penín-
sula de Baja California (Erickson et al., 2001), don-
de se le considera un vagabundo raro de otoño.
Chipe de Canadá (Wilsonia canadensis). La es-
pecie es accidental en Sonora durante la migración
de primavera. El primer registro en el estado se rea-
lizó en El Doctor, Delta del Río Colorado, el 27
de mayo de 2004 (Hinojosa-Huerta et al., 2007).
El individuo fue capturado en una red de niebla,
identificado, fotografiado y después liberado.
Saltón gorrirufo (Atlapetes pileatus). Russell y
Monson (1998) reportaron solamente un registro
de la especie (en la carretera Hermosillo-Yécora el
27 de noviembre de 1993) y consideraron a la es-
pecie como hipotética. Consideramos a la especie
como un visitante de invierno accidental en Sono-
ra, con un registro de un individuo el 20 de diciem-
bre de 1998 en La Barranca al oeste de Yécora, ob-
servado por Arnie Moorhouse, Doug Danforth, Jack
Whetstone y Dave Krueper.
Saltador grisáceo (Saltator coerulescens). Esta
especie ha colonizado el sur de Sonora en los últi-
mos años, particularmente la zona de Álamos, don-
de es un residente raro (Rick Wright, Steve Ganley
y David MacKay). Russell y Monson (1998) no lo
reportan para Sonora y Howell y Webb (1995) mar-
can su límite norte en el centro de Sinaloa.
Tordo canadiense (Euphagus carolinus). Un in-
dividuo de esta especie fue observado con detalle
por D. Stejskal y S. Ganley el 16 de diciembre de
1989 en Puerto Peñasco y T. Wurster lo observó el
12 de enero de 1990 en la misma localidad (Rus-
sell y Monson, 1998). Will Russell y Rich Hoyer
observaron un individuo también en Puerto Pe-
ñasco el 19 de diciembre del 2008. La especie fue
considerada como hipotética para Sonora por Rus-
sell y Monson (1998), pero con el nuevo registro
consideramos que la especie está confirmada para
Sonora como accidental.
Adicionalmente a estas anotaciones, existen ob-
servaciones para otras cuatro especies que pudie-
ran representar los primeros registros de estas aves
en el estado, pero para las cuales no existe suficien-
te información que sustente la identificación con
certeza, por lo cual no fueron incluidas en el lista-
do de aves de Sonora. Estas observaciones son: un
semillero collarejo (Sporophila torqueola) en diciem-
bre de 1998 durante el Conteo Navideño de Aves
en San Carlos (Terry Brownell); una gaviota de
Kamchatka (Larus schistisagus) en Puerto Peñasco
el 9 de mayo de 1997 (Steve N.G. Howell; repre-
sentaría el primer registro para México); un bobo
de Nazca (Sula granti) observado en una expedi-
ción pelágica en el Alto Golfo de California en sep-
tiembre de 1997 (Steve Ganley) y varias observa-
ciones de milano de Misisipi (Ictinia mississippien-
sis) en Arizona muy cerca de la frontera con Sono-
ra (Dave Krueper). Esta especie anida cerca de Saint
David en el río San Pedro en Arizona y es muy
probable que migren usando el corredor del San
Pedro en Sonora, pero no se han confirmado ob-
servaciones de la especie en el estado.
Aves de las islas de Sonora
Van Rossem (1945) incluyó a las islas en su estu-
dio sobre la distribución de las aves de Sonora, pero
Russell y Monson (1998) las excluyeron. En este ca-
pítulo actualizamos el listado de 237 especies de
aves que habitan catorce islas e islotes rocosos del
Golfo de California que pertenecen a Sonora (apén-
dice 2 en disco compacto). Estas islas constituyen

un área importante para la reproducción de aves ma-
rinas y también sustentan subespecies únicas. Las
dos islas más importantes, Lobos y del Tiburón,
debido a su tamaño y proximidad con tierra firme,
son las que mayor riqueza de especies tienen (121
y 140, respectivamente); las otras doce islas, al ser
más pequeñas y estar más alejadas de tierra firme,
con un total de 97 especies, poseen menor riqueza.
La importancia de estas islas yace en el hecho
de que incluyen los sitios de reproducción de cer-
ca de noventa especies acuáticas; son habitadas por
poblaciones considerables de petreles, bobos, pelí-
canos y charranes y, específicamente, más de no-
venta por ciento de las poblaciones de gaviota plo-
ma (Larus heermanni), gaviota patamarilla (Larus
livens), charrán elegante (Sterna elegans) y mérgulo
de Craveri (Synthliboramphus craveri) dependen de
éstas para reproducirse (Howell y Webb, 1995).
Debido a su importancia biológica como áreas de
reproducción de mamíferos y aves marinas y en
términos del alto nivel de endemismos de reptiles,
mamíferos y aves (Case et al., 2002), la Reserva de
la Biosfera Isla San Pedro Mártir y el Área de Pro-
tección de Flora y Fauna Islas del Golfo de Cali-
fornia fueron inscritas como Patrimonio de la
Humanidad por la Organización de las Naciones
Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura
en 2005 (UNESCO, 2009).
DISCUSIÓN
La ubicación del estado de Sonora al norte del tró-
pico de Cáncer, donde las corrientes de aire seco
de la atmósfera descienden y provocan condicio-
nes de aridez, actúa como el límite norte de los bos-
ques tropicales. Los bosques tropicales caducifo-
lios alcanzan su límite septentrional en la región
sur y sureste del estado y de forma concurrente
representan el límite norte de 96 especies de aves
de Sonora. Por otra parte, el desierto, el pastizal y
el matorral del norte y noreste de Sonora actúan
como el límite meridional de 26 especies de la avi-
fauna de clima templado de Norteamérica. Esta re-
gión se considera como un área importante donde
AVIFAUNA 403
pasan el invierno las especies que se reproducen en
las praderas del centro de Estados Unidos y el sur
de Canadá, así como en los bosques de coníferas,
de encinos y matorrales semidesérticos de la región
montañosa del oeste de Estados Unidos y Canadá
(Rich et al., 2004). Como resultado de los efectos
aditivos de las regiones Neártica y Neotropical, la
avifauna de Sonora es la cuarta más rica en espe-
cies de México, sólo después de Oaxaca (725), Ve-
racruz (708) y Chiapas (655) (Navarro-Sigüenza y
Sánchez-González, 2003).
La información compilada en este capítulo in-
dica que la avifauna conocida de Sonora incluye
556 especies, 31 más que el número reportado en
la obra más reciente sobre las aves de Sonora (Rus-
sell y Monson, 1998). La diferencia se debe a la adi-
ción de datos nuevos, así como de registros desco-
nocidos o no considerados de especímenes de co-
lecciones. Estamos de acuerdo con el criterio cau-
teloso que Russell y Monson usaron para la incor-
poración de especies hipotéticas cuando no exis-
ten especímenes de respaldo y consideramos que
en la mayoría de los casos los especímenes o foto-
grafías son un requisito apropiado, objetivo y ne-
cesario. Sin embargo, cuestionamos la validez de
la localidad de ciertos especímenes de museo.
Cuando hay evidencia de que las poblaciones
de especies restringidas o muy sensibles se reducen
significativamente o sus hábitats están amenaza-
dos, éstas requieren atención especial. Existen tres
instrumentos oficiales a nivel nacional e interna-
cional que han identificado especies que requieren
atención y protección: la Lista Roja de Especies
Amenazadas de la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza y los Recursos Na-
turales (IUCN, 2006) a escala global, el Acta para la
Conservación de Aves Migratorias Neotropicales
(NMBCA, 2000) en Estados Unidos y la Norma Ofi-
cial Mexicana NOM-059-ECOL-2001 (DOF, 2002).
Bajo los criterios de la Unión Internacional para
la Conservación de la Naturaleza, la lista roja de es-
pecies amenazadas incluye a 99 especies de Méxi-
co globalmente amenazadas. De estas, 28 se encuen-
tran en Sonora: una en peligro crítico de extinción
(el carpintero imperial extinto), una en peligro de
404 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
extinción (la cotorra serrana occidental, Rynchop-
sitta pachyrhyncha), ocho en estatus vulnerable y 18
amenazadas (apéndice 1 en disco compacto). El Ac-
ta de Conservación de las Aves Migratorias Neotro-
picales pretende preservar poblaciones saludables
de aves migratorias neotropicales apoyando inicia-
tivas de conservación en Estados Unidos y Latino-
américa. De un total de 338 especies de interés en
el Acta, 86% (290) han sido registradas en Sono-
ra, al menos durante los meses de invierno. Este
porcentaje tan alto indica claramente el gran valor
que tiene esta región de México para la conserva-
ción de estas aves, particularmente para las espe-
cies que migran cortas distancias.
En México, la Norma Oficial Mexicana define
a las especies extintas, en peligro de extinción, ame-
nazadas y bajo protección especial de la flora y fauna
del país con base en una adaptación de los criterios
empleados por la IUCN. De un total de 274 espe-
cies de aves incluidas en la lista, 24% (66) de ellas
se encuentran en Sonora: una como extinta (el car-
pintero imperial), 10 en peligro de extinción, 19 ame-
nazadas y 36 bajo protección especial (tabla 4 y, en
disco compacto, apéndice 1).
Cuando se toma en cuenta la distribución geo-
gráfica, queda claro que algunas especies son «en-
démicas» o circunscritas a un rango de distribu-
ción pequeño. La responsabilidad sobre la conser-
vación de estas especies recae en la región o país don-
de se encuentran. La conservación de estas espe-
cies endémicas es de extrema importancia y su so-
brevivencia bajo condiciones naturales sólo puede
ser garantizada a través de la protección y el mane-
jo activo, que también beneficia a otras especies.
México posee 91 especies que viven exclusivamen-
te dentro de su territorio y 26 de ellas se distribu-
yen en partes del estado de Sonora; sin embargo,
no existe especie de ave que sea endémica del esta-
do de Sonora. Las especies consideradas como cua-
siendémicas son aquellas que extienden su rango de
distribución hacia países vecinos debido a la con-
tinuidad de los hábitats o a rasgos fisiográficos pero
que la mayor parte de su distribución reside en un
país; cuarenta y tres especies de México son cua-
siendémicas, de las cuales trece se encuentran en
Sonora y se comparten con Estados Unidos.
El concepto de endemismo se aplica general-
mente a especies residentes y de alguna forma im-
plica que poseen una distribución fija y determi-
nada. Sin embargo, algunas especies migratorias
pueden restringirse a áreas pequeñas durante el
período reproductivo o durante la fase invernal y
en estos casos se requiere de la implementación de
acciones de conservación en esas áreas para asegu-
rar su mantenimiento en el futuro. Se ha propues-
to el término de semiendémicas para estas especies
que son endémicas a una región o país durante una
parte del año (Gómez de Silva, 1996). Estas espe-
cies deberían de llamarse «endémicas estacionales»
debido a que son realmente endémicas durante una
estación y merecen la misma atención y esfuerzo
de conservación que logran las verdaderas endémi-
cas. Cuarenta y ocho especies son semiendémicas
a México y 38 se encuentran en algunos hábitats
del estado de Sonora (tabla 4 y, en disco compac-
to, apéndice 1).
Desde el punto de vista administrativo, las es-
pecies endémicas se definen por fronteras políticas
y, para el estado de Sonora, ubicado en el límite
norte de México, estas especies no son necesaria-
mente las que requerirían de mayores esfuerzos de
conservación. Las especies biológicas no recono-
cen estos límites políticos y, por esta razón, las es-
pecies cuasiendémicas y semiendémicas tienen que
ser consideradas como prioritarias en las acciones
de conservación internacional, así como a escala re-
gional en el suroeste de Estados Unidos y en el no-
roeste de México.
La diversidad de ambientes a lo largo del gra-
diente altitudinal y la rápida transición latitudinal
de la vegetación de Sonora, así como los procesos
de aislamiento por largos períodos dentro del sis-
tema de Islas del Golfo de California han traído co-
mo resultado la rica fauna que encontramos en la
actualidad. Aunque poseemos muy buena infor-
mación y tenemos una muy buena idea sobre el es-
tatus de la avifauna de Sonora, existe la necesidad
de describir con mayor detalle los patrones geo-
gráficos y la distribución temporal a nivel de sub-
especies, así como los patrones de uso de hábitat

de las aves durante el año. Esta información nos
permitiría definir cuáles son los hábitats más im-
portantes de conservar, así como las necesidades
de especies particulares. Es también muy impor-
tante incrementar los esfuerzos y dar continuidad
a los estudios y actividades de monitoreo con el
objeto de describir algunos parámetros demográ-
ficos básicos que permitan conocer el estatus po-
blacional de especies que requieren atención
prioritaria.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos el apoyo de Francisco Molina en la
traducción y edición del manuscrito, así como los
valiosos comentarios de Eric Mellink y Eduardo
Palacios. La actualización del listado de aves fue
posible gracias a la contribución de registros de los
siguientes observadores: T. Brownell, J. Butrón
Méndez, J.J. Butrón Rodríguez, M. Carmody, D.
Danforth, M.J. Estrada, G. Fernández, S. Ganley,
K. Garrett, M.A. González-Bernal, M. Gómez, R.
Guzmán Olachea, S.N.G. Howell, R. Hoyer, H.
Iturribarría, D. MacKay, A. Moorhouse, A.L. Rei-
na, S. Russell, W. Russell, E. Soto, J. Taylor, R.
Taylor, T. R. Van Devender, J. Whetstone, J.
Withgott, y R. Wright. El trabajo de los autores
fue posible gracias al apoyo del Sonoran Joint Ven-
ture, la Universidad de Arizona, la Universidad de
Montana (Missoula), el U.S. Fish and Wildlife Ser-
vice, la National Fish and Wildlife Foundation, la
Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas
y del apoyo Promep al primer autor a través de la
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidal-
go. Agradecemos especialmente a R.G. Dávila-Vin-
diola, J.J. Rivera-Díaz, Leonardo Villaseñor-Gó-
mez, F. Méndez, P.J. Micheal, D. Ávila-Jiménez,
S.A. Leyva-Briseño y R. León-Carrasco, por su in-
valuable apoyo en el intenso trabajo de campo. El
proyecto Atlas de Aves de México fue apoyado por
Conabio, Conacyt, Semarnat-Conacyt (C01-0265),
DGAPA-UNAM (IN 233002 y 208906), el Consejo
Británico en México y la Fundación Nacional de
Ciencias (NSF). A través de este proyecto se obtuvo
AVIFAUNA 405
información de los museos e instituciones mencio-
nados en el texto. Queremos expresar nuestro más
profundo agradecimiento a todo el personal y cu-
radores de estas instituciones.
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WILLIAMS, S.O.I. 1987. The Changing Status of the
Wood Duck (Aix sponsa) in Mexico. American Birds
41: 372-375.
WITZEMAN, J., J.P. HUBBARD y K. KAUFMAN. 1976. South-
west Region. The Fall migration. August-Novem-
ber 30, 1975. American Birds 30: 105-110.
YPM. 2006. Yale Peabody Museum Collections. Orni-
thology Online Catalog (http://research.yale.edu/
peabody/COLLECTIONS/orn/).
ZIMMERMAN, D.A. y J.W. BOETTCHER. 1967. The Com-
mon Loon in Sonora, Mexico. Condor 69: 527.
ZURIA, I., y E. MELLINK. 2005. Fish Abundance and
the 1995 Nesting Season of the Least Tern at Bahia
San Jorge, Northern Gulf of California, Mexico.
Waterbirds 28: 172-180.
 413

Tabla 1. Cantidad de especímenes de aves de Sonora depositados en museos e instituciones de investigación

Institución Cantidad de especímenes
Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, MA 4 109
University of California, Los Angeles, CA 3 258
Louisiana State University, Museum of Zoology, Baton Rouge, LA 1 049
University of Kansas, Natural History Museum, Lawrence , KS 743
San Diego Natural History Museum, San Diego, CA 700
Museum of Vertebrate Zoology, Berkley, CA 659
University of Michigan, Museum of Zoology, Detroit, MI 651
Moore Laboratory of Zoology, Occidental College, Los Angeles, CA 639
Western Foundation of Vertebrate Zoology, Camarillo, CA 496
University of Arizona, AZ 483
Field Museum of Natural History, Chicago, IL 466
Delaware Museum of Natural History, Greenville, DE 460
United States National Museum of Natural History, Washington, D.C. 437
British Museum (Natural History), London 311
Los Angeles County Museum of Natural History, Los Angeles, CA 263
American Museum of Natural History, New York, NY 239
Southwestern College, Chula Vista, CA 197
Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, UNAM, México 125
Canadian Museum of Nature, Ottawa, Ontario 120
Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, PA 99
California Academy of Sciences, San Francisco, CA 81
Royal Ontario Museum, Toronto 78
Bell Museum of Natural History, University of Minnesota, St. Paul, MN 70
Cornell University Museum of Vertebrates, Ithaca, New York, NY 62
Museo de las Aves de México, Saltillo, México 58
Academy of Natural Sciences of Philadelphia, PA 48
Universidad Autónoma de Baja California, Ensenada, México 26
Peabody Museum, Yale University, New Haven, CT 20
Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad, México 13
Museum Für Naturkunde, Humboldt-Universität Zu Berlin, Germany 12
Natuurhistorische Museum, Linden, Netherlands 9
Florida Museum of Natural History, Gainesville, FL 5
Burke Museum, University of Washington, Seattle, WA 5
Denver Museum of Natural History, Denver, CO 4
Zoologische Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Germany 4
Übersee, Museum Bremen, Germany 3
Instituto de Historia Natural y Ecología, Chiapas, México 2
Senckenberg Naturmuseum, Frankfurt, Germany 1
University of British Columbia, Museum of Zoology, Vancouver 1
Zoological Museum, Moscow State University 1
Museum Mensch Und Natur, Munich 1
Fuente: base de datos del Atlas de las Aves de México.
414 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA AVIFAUNA

Tabla 2. Referencias sobre las aves de Sonora de las cuales se obtuvieron registros
Períodos Referencias
Antes de 1890 Lawrence, 1874; Belding, 1883; Stephens, 1885; Brewster, 1885, 1888a y 1888b; Ridgway 1887b;
Goss 1888
1891-1900 Allen, 1893; Jouy, 1894; Clark, 1898
1901-1910 Stone y Rhoads, 1905; Thayer y Bangs, 1906
1911-1920 Ninguna
1921-1930 Bancroft, 1927; Van Rossem, 1930, 1930a, 1930b, 1930e, 1930f, 1930h, 1930i y 1930k
1931-1940 Van Rossem, 1931b, 1932, 1933b, 1934a y 1935; Huey, 1935; Van Rossem y Hachisuka, 1937a y
1937e; Moore, 1938
1941-1950 Abbott, 1941; Kenyon, 1941; Sheffler y Van Rossem, 1944; Van Rossem, 1945; Neff, 1947; Pitelka,
1948
1951-1960 Phillips y Amadon, 1952; Booth, 1952; Vaurie, 1953; Marshall, 1957
1961-1970 Banks, 1963 y 1965; Zimmerman y Boettcher, 1967
1971-1980 Smith y Jensen, 1970; Short, 1974; Alden y Mills, 1974; Phillips, 1975; Witzeman et al., 1976;
DeWeese y Anderson, 1976; May, 1976; Harrison y Kiff, 1977; Russell y Lamm, 1978; Kaufman y
Witzeman, 1979
1981-1990 Landres y MacMahon, 1980 y 1983; Gallucci, 1981; Terrill, 1981 y 1985, Clark, 1984; Brown y
Warren, 1985; Terrill y Terrill, 1986; Monson, 1986, Williams, 1987; Brown et al., 1987; Rising,
1988; Brown, 1988; Dunning Jr., 1988; Rodríguez-Estrella y Brown, 1990a, 1990b y 1990c
1991-2000 Bates, 1992a y 1992b; Howell, 1993; Mellink y Palacios, 1993; Robbins y Howell, 1995; Howell y
Robbins, 1995; Palacios y Mellink, 1995 y 1996; Mellink et. al., 1996 y 1997; Russell y Monson,
1998
2001-2008 Rojas-Soto et al., 2002; Rodríguez-Estrella, 2002; Flesch, 2003; Hinojosa-Huerta et al., 2004, 2007
y 2008a; Zuria y Mellink, 2005; Flesch y Hahn, 2005; Duberstein et al., 2005; Flesch y Steidl, 2006;
Flesch, 2008.

Tabla 3. Formas taxonómicas (especies y subespecies) descritas a partir de especímenes
Forma descrita
Ortalis wagleri griseiceps
Callipepla elegans bensoni
Lophortyx gambeli pembertoni
Callipepla gambeli fulvipectus
Colinus ridgwayi
Cyrtonyx montezumae morio
Sula gossip
Sula brewsteri
Phalacrocorax olivaceus chancho Phalacrocorax brasilianus chancho Tesia
Ixobrichus exilis pullus
Heterocnus cabanisi fremitus
Geranospiza nigra livens
Asturina plagiata maxima
Buteo refescentior
Polyborus cheriway ammophilus Caracara cheriway audubonii (Cas- Tesia
Falco albigularis petrophilus
Rallus obsoletus rizophorae
Sterna albifrons mexicanus
Columba flavirostris restricta Patagioenas flavirostris flaviros- Tecoripa
Leptotila verreauxi Santiago
Aratinga holochlora brewsteri
Ara militaris sheffleri
Psittacula cyanopyga pallida
Amazona albifrons saltuensis
Amazona finschi woodi
Piaya cayana extima
Geococcyx velox melanchima
Glaucidium brasilianum cactorum
Amazilia violiceps conjunta
Cyanomia salvini
415
colectados en el estado de Sonora
Nombre actual Localidad Referencia
Álamos Van Rossem, 1934b
Callipepla douglasi bensoni 30 kilómetros N Cum- Ridgway, 1887a
pas
Callipepla gambeli pembertoni Isla del Tiburón Van Rossem, 1932
Camóa, Río Mayo Nelson, 1899a
Colinus virginianus ridgwayi 30 kilómetros, SO Sá- Brewster, 1885
sabe
Cyrtonyx montezumae mearnsi Guirocoba Van Rossem, 1942d
Nelson Synon.
Sula neuboxiMilne-Edwards Sy- San Pedro Mártir Goss, 1888
non.
Sula leucogaster brewsteri San Pedro Mártir Goss, 1888
Van Rossem y Hachisuka,
1939a
Bahía Tóbari Van Rossem, 1930a
Tigrisoma mexicanum fremitus Guirocoba Van Rossem y Hachisuka,
1937g
Geranospiza caerulescens livens Álamos Bangs y Penard, 1921
Asturina nitida maxima San Javier Van Rossem, 1930c
Buteo jamaicensis calurus (Cassin) Hermosillo Salvin y Godman, 1900
Synon.
Van Rossem, 1931b
sin) Synon.
Falco rufigularis petrophilus Guirocoba Van Rossem y Hachisuka,
1937b
Rallus longirostris rizophorae Bahía Tóbari Dickey, 1930
Sterna antillarum mexicana Bahía Tóbari Van Rossem y Hachisuka,
1937a
Van Rossem, 1930k
trisWagler Synon.
Leptotila verreauxi angelica Bangs Guirocoba Van Rossem y Hachisuka,
and Penard Synon. 1937e
Hacienda San Rafael Nelson, 1928
Guirocoba Van Rossem y Hachisuka,
1939b
Forpus cyanopygius pallidus Álamos Brewster, 1889
Guirocoba Nelson, 1899b
Guirocoba Moore, 1937a
Guirocoba Van Rossem,1930h
Guirocoba Moore, 1934b
Entre Guaymas y Em- Van Rossem, 1937b
palme
Amazilia violiceps ellioti (Berleps- Álamos Griscom, 1934
ch) Synon.
Hibrido: Cynanthus latirostris X Nacozari Brewster, 1893; Graves,
Amazilia violiceps 2003
416 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA AVIFAUNA

Tabla 3 (continúa). Formas taxonómicas (especies y subespecies) descritas a partir de especímenes

colectados en el estado de Sonora
Forma descrita Nombre actual Localidad Referencia
Saucerottia florenceae Amazilia florenceae (estatus incier- Rancho Santa Bárbara Van Rossem y Hachisuka,
to) 1938b
Anthoscenus constantii surdus Heliomaster constantii pinicola- Álamos Van Rossem, 1934b
Gould Synon.
Trogon elegans canescens San Javier Van Rossem, 1934b
Momotus mexicanus vanrossemi Chinobampo Moore, 1932a
Chloroceryle americana leucosticte Chloroceryle americana hachisukai Rancho La Arizona Van Rossem y Hachisuka,
1938d
Centurus uropygialis fuscescens Melanerpes uropygialis fuscescens Chinobampo Van Rossem, 1934b
Centurus uropygialis tiburonensis Melanerpes uropygialis tiburonensis Isla del Tiburón Van Rossem, 1942c
Piculus auricularis sonoriensis Rancho Santa Bárbara Van Rossem y Hachisuka,
1937c
Dryobates sclateri agnus Picoides scalaris sinaloensis (Rid- Camóa, Río Mayo Oberholser, 1911
gwayi) Synon.
Colaptes chrysoides tenebrosus Ciudad Obregón Van Rossem, 1930b
Ceophloeus lineatus obsoletus Dryocopus lineatus obsoletus Álamos Van Rossem, 1934c
Phloeoceastes guatemalensis dor- Campephilus guatemalensis dorsofas- Guirocoba Moore, 1935
sofasciatus ciatus
Xiphorhynchus flavigaster tardus Hacienda San Rafael Bangs y Peters, 1928
Lepidocolaptes leucogaster um- Entre San José y Gui- Moore, 1934a
brosus rocoba
Mitrephanes phaeocercus tenui- Sierra cerca de Oposu- Brewster, 1888b
rostris ra
Pitangus sulphuratus palliates Pitangus sulphuratus derbianus Álamos Van Rossem, 1937a
(Kaup) Synon.
Myiozetetes similis primulus Tesia Van Rossem, 1930k
Myiarchus nuttingi vanrossemi Myarchus nuttingi inquietus (Salvin El Gavilán, río Sonora Phillips, 1959
y Godman) Synon.
Tyrannus crassirostris sequestra- Tyrannus crassirostris pompalisBangs Rancho La Arizona Van Rossem, 1941c
tes y Peters Synon.
Tyrannus crassirostris pompalis Álamos Bangs y Peters, 1928
Platypsaris aglaiae richmondi Pachyramphus aglaiae richmondi Rancho La Arizona Van Rossem, 1930j
Tityra semifasciata hannumi Tityra semifasciata griseiceps (Rid- Cañón de San Francis- Van Rossem y Hachisuka,
gway) Synon. co 1937d
Vireo hypochryseus nitidus Hacienda San Rafael Van Rossem, 1934b
Vireo virescens hypoleucus Vireo olivaceus hypoleucus Cañón de San Francis- Van Rossem y Hachisuka,
co 1937h
Calocitta colliei arguta Chinobampo Van Rossem, 1942d
Otocoris alpestris pallida Eremophila alpestris leucansiptila Dwight ,1890
(Oberholser) Synon.
Iridoprocne albilinea rhizopho- Tachycineta albilinea rhizophorae Bahía Tóbari Van Rossem, 1939a
rae
Stelgidopteryx ruficollis psammo- Stelgidopteryx serripennis psammo- Oposura = Moctezu- Griscom ,1929
chrous chrous ma
Petrochelidon albifrons minima Hirundo rustica melanogaster Río Cuchujaqui Van Rossem y Hachisuka,
Swainson Synon. 1938c
 417

Tabla 3 (continúa). Formas taxonómicas (especies y subespecies) descritas a partir de especímenes

colectados en el estado de Sonora
Forma descrita Nombre actual Localidad Referencia
Auruparus flaviceps fraterculus Chinobampo Van Rossem, 1930i
Psaltriparus plumbeus cecaume- Psaltriparus minimus cecaumeno- Mina La Chumata Thayer y Bangs, 1906
norum rum
Psaltriparus minimus dimorphi- Psaltriparus minimus lloydi (Sen- Rancho Santa Bárbara Van Rossem y Hachisuka,
cus nett) Synon. 1938a
Picolaptes brunneicapillus Campylorhynchus brunneicapillus Guaymas Lafresnaye, 1835
Heleodytes brunneicapillus seri Campylorhynchus brunneicapillus Isla del Tiburón Van Rossem, 1932
seri
Catherpes mexicanus meliphonus Catherpes mexicanus mexicanus Álamos Oberholser, 1930
(Swainson) Synon.
Thryophilus sinaloa cinereus Thryothorus sinaloa cinereus Álamos Brewster, 1889
Pheugopedius felix sonorae Thryothorus felix sonorae Guirocoba Van Rossem ,1930f
Troglodytes cahooni Troglodytes brunneicollis cahooni Sierra cerca de Oposu- Brewster, 1888a
ra = Moctezuma
Polioptila caerulea gracilis Rancho Santa Bárbara Van Rossem y Hachisuka,
1937f
16 kilómetros N Guay- Van Rossem, 1931a
Polioptila melanura lucida mas
Polioptila melanura curtata Isla del Tiburón Van Rossem, 1932
Polioptila nigriceps restricta Polioptila albiloris restricta Álamos Brewster, 1889
Myadestes obscurus cinereus Myadestes occidentalis cinereus Sierra cerca de Álamos Nelson, 1899b
Turdus assimilis calliphthongus Baromico Moore, 1937b
Turdus rufopalliatus grisior Guirocoba Van Rossem, 1934b
Toxostoma bendirei candidum 16 kilómetros N Guay- Van Rossem, 1942d
Toxostoma bendirei rubricatum mas
Tecoripa Van Rossem, 1942d
Harporhynchus curvirostris ma- Toxostoma curvirostre maculatum Álamos Nelson, 1900
culatus
Toxostoma curvirostre insularum Isla San Esteban Van Rossem, 1930f
Melanotis caerulescens effuticus Melanotis caerulescens caerulescens Hacienda San Rafael Bangs y Penard, 1921
(Swainson) Synon.
Compsothlypis pulchra Parula pitiayumi pulchra Hacienda San Rafael Brewster, 1889
Dendroica aestiva sonorana Dendroica petechia sonorana Oposura = Moctezu- Brewster, 1888a
ma
Dendroica erithachorides rhizo- Dendroica petechia rhizophorae Bahía Tóbari Van Rossem, 1935
phorae
Geothlypis trichas chryseola Rancho La Arizona Van Rossem, 1930d
Geothlypis trichas riparia Geothlypis trichas chryseola Van Tesia Van Rossem, 1941b
Rossem Synon.
Euthlypis lachrymosa tephra Euthlypis lachrymosa (Bonaparte) Hacienda San Rafael Ridgway, 1901b
Synon.
Basileuterus rufifrons caudatus Álamos Nelson, 1899b
Icteria virens tropicalis Icteria virens auricollis (W.Deppe) Tesia Van Rossem, 1939b
Synon.
Piranga flava zimmeri Piranga flava hepatica (Swainson) Chinobampo Van Rossem, 1942b
Synon.
418 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA AVIFAUNA

Tabla 3 (concluye). Formas taxonómicas (especies y subespecies) descritas a partir de especímenes

colectados en el estado de Sonora
Forma descrita Nombre actual Localidad Referencia
Piranga erythrocephala candida Hacienda San Rafael Griscom, 1934
Melozone rubricatum grisior Melozone kieneri grisior Hacienda San Rafael Van Rossem, 1933a
Pipilo fuscus jamesi Isla del Tiburón Townsend, 1923
Pipilo fuscus intermedius Álamos Nelson, 1899b
Aimophila carpalis bangsi Aimophila carpalis Guirocoba Moore, 1932b
Peucaea aestivalis arizonae Aimophila botterii arizonae Nogales Ridgway, 1873
Aimophila ruficeps simulans Mina La Abundancia Van Rossem, 1934b
Peucaea megarhyncha Aimophila rufescens mcleodi Santa Ana Salvin y Godman, 1889
Aimophila rufescens antonensis Mina La Chumata Van Rossem, 1942a
Aimophila cahooni Aimophila rufescens mcleodi Sierra cerca de Oposu- Brewster, 1888a
ra
Aimophila quinquiestriata sep- Hacienda San Rafael Van Rossem, 1934b
tentrionalis
Amphispiza bilineata pacifica Álamos Nelson, 1900
Amphispiza bilineata cana Isla San Esteban Van Rossem, 1930e
Passerculus sandwichensis atratus Bahía Tóbari Van Rossem, 1930e
Richmondena cardinalis town- Cardinalis cardinalis townsendi Isla del Tiburón Van Rossem, 1932
sendi
Cardinalis cardinalis affinis Álamos Nelson, 1899b
Passerina versicolor dickeyae Chinobampo Van Rossem, 1934a
Scaphidurus major nelsoni Quiscalus mexicanus nelsoni Álamos Ridgway, 1901a
Icterus wagleri castaneopectus Sierra cerca de Oposu- Brewster, 1888a
ra
Icterus cucullatus restrictus Icterus cucullatus nelsoni Ridgway Agiabampo Van Rossem, 1945
Synon.
Icterus pustulatus microstictus Guaymas Griscom, 1934
Tangara elegantissima viscivora Euphonia elegantissima rileyi Cañón de San Francis- Van Rossem, 1941a
co
Carpodacus mexicanus sonorien- Carpodacus mexicanus ruberrimus Álamos Ridgway, 1901b
sis Ridgway Synon.
Nota: se indica el nombre original, el nombre válido actual o su sinonimia, la localidad del espécimen y la referencia de la descripción
original.
 419

Tabla 4. Resumen general de las especies de aves registradas en el estado de Sonora,

organizadas por familia taxonómica
Estatus estacional Endemismo NOM-059-ECOL-2001 IUCN-2006
Familia Especies R RV MP M NMBCA End Qen Sem P PA Ex CR P VU CA
A
Anatidae 36 1 1 2 32 21 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0
Cracidae 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phasianidae 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Odontophoridae 5 5 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Gaviidae 4 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Podicipedidae 6 1 0 0 5 4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Diomedeidae 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Procellariidae 4 1 0 0 3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 2
Hydrobatidae 3 1 0 0 2 0 0 0 2 0 0 2 0 0 0 0 0
Phaethontidae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Sulidae 4 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pelecanidae 2 1 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phalacrocoracidae 3 3 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Anhingidae 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Fregatidae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ardeidae 13 10 1 1 1 12 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0
Threskiornithidae 3 1 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ciconiidae 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Cathartidae 2 1 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Accipitridae 22 11 0 7 4 8 0 0 0 2 10 3 0 0 0 0 2
Falconidae 8 5 0 2 1 4 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0
Rallidae 7 3 0 1 3 6 0 0 0 1 2 1 0 0 0 0 1
Gruidae 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Charadriidae 9 2 0 0 7 7 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1
Haematopodidae 2 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Recurvirostridae 2 1 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Jacanidae 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Scolopacidae 28 1 0 0 27 26 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Laridae 28 4 3 0 21 19 0 0 3 0 4 0 0 0 0 0 2
Stercorariidae 4 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Alcidae 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0
Columbidae 10 10 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Psittacidae 7 4 3 0 0 0 4 0 0 2 2 2 0 0 1 2 0
Cuculidae 6 3 3 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tytonidae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Strigidae 15 11 2 0 2 3 1 0 2 0 1 1 0 0 0 0 1
Caprimulgidae 7 3 4 0 0 4 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Apodidae 5 2 2 0 1 3 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Trochilidae 16 8 4 0 4 11 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0
Trogonidae 3 3 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1
Momotidae 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Alcedinidae 2 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Picidae 16 11 0 0 5 2 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0
Dendrocolaptidae 2 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tyrannidae 36 15 7 3 11 24 0 1 4 0 0 0 0 0 0 0 1
420 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA AVIFAUNA

Tabla 4 (concluye). Resumen general de las especies de aves registradas en el estado de Sonora,
organizadas por familia taxonómica
Estatus estacional Endemismo NOM-059-ECOL-2001 IUCN-2006
Familia Especies R RV MP M NMBCA End Qen Sem P PA Ex CR P VU CA
A
Laniidae 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Vireonidae 13 4 2 2 5 9 1 0 3 1 1 0 0 0 0 1 1
Corvidae 11 10 0 0 1 0 3 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0
Alaudidae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hirundinidae 9 1 4 2 2 7 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0
Paridae 3 3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Remizidae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Aegithalidae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Sittidae 3 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Certhiidae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Troglodytidae 11 7 0 1 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cinclidae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Regulidae 2 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Sylviidae 3 2 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Turdidae 15 7 0 3 5 8 2 1 0 0 3 0 0 0 0 0 0
Mimidae 9 4 0 2 3 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0
Sturnidae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Motacillidae 4 0 0 0 4 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Bombycillidae 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ptilogonatidae 2 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Peucedramidae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Parulidae 43 3 4 5 31 36 0 1 4 0 0 0 0 0 0 0 0
Thraupidae 6 3 1 0 2 4 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Emberizidae 37 13 0 8 16 17 3 2 3 0 0 0 0 0 0 0 2
Cardinalidae 12 3 2 2 5 8 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 1
Icteridae 17 4 1 7 5 12 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Fringillidae 13 8 0 0 5 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Passeridae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Totales 556 224 47 50 235 290 26 13 38 10 36 19 1 1 1 8 18
Notas: los términos usados para definir el estatus estacional son: R = Residente permanente, RV = residente de verano, MP = migratoria
parcial, M = migratoria. La columna NMBCA indica las especies de interés para el Acta de Conservación de Aves Migratorias Neotropica-
les. Las claves usadas para indicar el nivel de endemismo de cada especie son: End = especies endémicas de México, Qen = especies cua-
siendémicas de México, Sem = especies semiendémicas de México. La columna NOM-059-ECOL-2001 indica las especies incluidas en la
Norma Oficial Mexicana respectiva, con los siguientes términos: P = en peligro de extinción, PE = Protección Especial, A = amenazadas,
Ex = Extintas. La columna IUCN indica las especies incluidas en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales, con los siguientes términos: CR = en peligro de extinción critico, P = en peligro
de extinción, VU = vulnerable, CA = casi amenazada. Para mayor detalle sobre las definiciones, referirse a la sección de métodos.

LOS MAMÍFEROS
REYNA A. CASTILLO-GÁMEZ,1 JUAN PABLO GALLO-REYNOSO,2 JANITZIO EGIDO-VILLARREAL2 Y WILLIAM CAIRE3
RESUMEN. La composición fisiográfica de Sonora
proporciona una gran variedad de hábitats para los
mamíferos de la entidad. Presentamos los resulta-
dos de una revisión sobre los mamíferos terrestres
de Sonora con el fin de consolidar la información
previa y difundir el conocimiento reciente sobre la
distribución, amenazas y estado de conservación.
La información es resultado de la revisión exhaus-
tiva de literatura, el examen de especímenes de mu-
seo y de trabajo de campo. Los resultados mues-
tran que Sonora cuenta con 126 especies de ma-
míferos terrestres, las cuales representan 27% del
total en México. Sonora cuenta con 76% de las fa-
milias y casi la mitad (49%) de todos los géneros
presentes en el país. Los grupos mejor representa-
dos a escala nacional son los carnívoros (78%) y
los artiodáctilos (56%). Los grupos más diversos
de mamíferos terrestres en el estado son los roedo-
res (44%), los murciélagos (30%) y los carnívoros
(14%). Sonora tiene treinta especies enlistadas en
la NOM-059-ECOL-2001. Hay dos especies extintas,
aunque pueden ser más. No hay especies endémi-
cas para la región continental, pero hay cinco es-
pecies en México que sólo están presentes en So-
nora. Existen 35 especies de posible presencia en
el estado. En este escenario se analizan las amena-
zas y las perspectivas de conservación de los ma-
míferos terrestres de Sonora.
ABSTRACT. The physiographic composition of So-
nora provides a great variety of habitats for the
mammals of the state. In this chapter we review da-
1
Universidad de Sonora.
2
Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo.
3
University of Central Oklahoma.
Castillo-Gámez, R.A., J.P. Gallo-Reynoso, J. Egido-Villarreal y W. Caire. 2009. Los mamíferos. En: F.E. Molina-Freaner
y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 421-436.
421
ta on the mammals of Sonora in order to consoli-
date previous information and to show recent know-
ledge about their distribution, threats and conser-
vation status. The information is the result of a lit-
erature review, the analysis of museum specimens
and field work. The results show that Sonora has
126 species of terrestrial mammals that represent
26% of the terrestrial mammals of Mexico. The
state has 76% of the families and almost half (49%)
the genera present in Mexico. The best represent-
ed groups at the national level are the carnivores
(78%) and the artiodactyls (56%). The most di-
verse groups of terrestrial mammals in the state are
rodents (44%), bats (30%) and carnivores (14%).
Sonora has thirthy land mammal species listed in
the legislation on species in danger of extinction,
threatened or under protection (NOM-059-ECOL-
2001). Two species have become extinct, although
the number might be greater. There are no endem-
ic species for the continental region but there are
five Mexican species that are found only in Sono-
ra. We provide a list of 35 species that might be pres-
ent in the state. Under this scenario, we analyze the
major threats and provide a perspective on the con-
servation of terrestrial mammals of Sonora.
INTRODUCCIÓN
La fauna mastozoológica de Sonora resulta intere-
sante y variada debido a la diversidad fisiográfica
del territorio en el estado. Sonora es el segundo es-
tado más grande del país con un área de 184 934
km2. Una gran porción (48%) está cubierta por el
Desierto Sonorense que ocupa gran parte del cen-
422 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
tro y oeste del estado. El Golfo de California y el río
Colorado forman la frontera noroeste de Sonora
como parte del Desierto Sonorense. Los ambientes
neotropicales ocurren hacia el sur del estado, pero
con importantes entradas de flora y fauna tropical
hacia el norte de la entidad a través de ríos como el
Cuchujaqui, Mayo, Bavispe-Yaqui y, en menor apor-
tación, el Sonora. La Sierra Madre Occidental ha-
cia el este separa a Sonora de Chihuahua y del De-
sierto Chihuahuense, aunque su influencia se deja
sentir en algunas porciones del noreste del estado,
en las altas planicies desde la sierra el Chivato, al
oeste de Santa Cruz, hacia la Sierra San Luis. La
Sierra Madre Occidental y su gran área de influen-
cia a través de las «Islas del Cielo» constituye una
gran influencia neártica para el estado. Esta vasta y
diversa composición fisiográfica, provee de una
gran diversidad de comunidades bióticas, las cua-
les permiten una gran variedad de hábitats para
una gran diversidad de especies de mamíferos.
Historia de la mastozoología en Sonora
El primer colector de mamíferos en Sonora con
fines científicos fue J.H. Clark, asociado con las
exploraciones del Ferrocarril del Pacífico en Arizo-
na, que en 1851 colectó el ejemplar tipo de Pero-
myscus maniculatus sonoriensis (Caire, 1978). Poco
después, Caleb B.R. Kennerly, participante en la
exploración de los límites fronterizos entre Esta-
dos Unidos y México, colectó en 1855 el espécimen
tipo de oso pardo Ursus kennerleyi (= Ursus horri-
bilis) (Hall, 1932). Dos años después, en 1857, Ze-
nón Córdova, quien trabajaba para el museo de la
Comisión Geográfico-Exploradora de México, co-
lectó ardillas cerca de Hermosillo (Caire, 1978).
La actividad de colecta en Sonora se incremen-
tó durante la última década del siglo XIX. Vernon
Bailey, al servicio de la Oficina de Exploración Bio-
lógica (Bureau of Biological Survey) de Estados Uni-
dos, en 1889, fue el primer colector entrenado en
sistemática en colectar mamíferos del estado. En
1890 Carl Lumholtz comenzó sus exploraciones
en el noroeste de México. Como parte de los mo-
nitoreos internacionales fronterizos, E.A. Mearns
y F.X. Holzner colectaron mamíferos durante 1892
y 1894. Otras pequeñas colecciones fueron hechas
por B.C. Condit en 1894 y por W.J. McGee y J.W.
Mitchell en 1895. Antes de 1898 la mayor activi-
dad recolectora se encontraba confinada a las re-
giones norteñas del estado, cerca de la frontera in-
ternacional. Edward. A. Goldman, en 1898 y 1899,
fue el primero en hacer grandes colecciones de los
mamíferos del sur de Sonora.
Durante los primeros treinta años del siglo XX
sólo se hicieron pequeñas colectas en Sonora. En
1903 J. Rowley colectó en el norte de Sonora y, en
1911, H.E. Anthony, quien trabajaba para el Ame-
rican Museum of Natural History, colectó en las
islas del Tiburón y San Esteban. Charles Sheldon,
un cazador deportivo y naturalista, colectó en la
sierra del Pinacate, la sierra del Rosario, el rancho
La Libertad y la Isla del Tiburón durante 1915,
1916 y 1918. Desde 1929 a 1934, J.T. Wright co-
lectó extensivamente en casi todo Sonora. Duran-
te 1930 L.R. Dice y W. P. Harris colectaron en la
porción noroeste de Sonora.
El trabajo de campo de William H. Burt co-
menzó en 1931 cuando visitó las islas del Tibu-
rón, San Esteban, Turner y San Pedro Nolasco, así
como algunos puntos adyacentes de la costa de
Sonora. Regresó al estado en 1933 y en esa oca-
sión concentró un gran esfuerzo de colecta en las
montañas del extremo suroeste del estado. Su tra-
bajo: «Faunal Relationship and Geographical Dis-
tribution of Mammals in Sonora, Mexico», publi-
cado en 1938, se basó en una gran cantidad de lite-
ratura y registros de museo concernientes a la taxo-
nomía y distribución de los mamíferos de Sonora
y resumió el desarrollo histórico del conocimiento
científico de los mamíferos de Sonora hasta 1935.
En 1932 V. Bailey, F.W. Winthrop y B. Bailey
recolectaron mamíferos desde la región del río Ba-
vispe, en la Sierra Madre Occidental, hasta el ran-
cho Costa Rica, cerca del poblado Miguel Alemán,
en las planicies del Desierto Sonorense. El año si-
guiente, 1933, P.M. Blossom y C. Lamb hicieron
colectas en la sierra del Pinacate y las porciones
centro-norte del estado, respectivamente. En 1934
y 1935 L.M. Huey colectó a lo largo de la costa,

desde Punta Peñascosa a Bahía de Kino. También
en 1935 B. Campbell hizo una pequeña colecta de
los mamíferos de las montañas cerca de los Pilares
y la sierra del Tigre.
Durante los últimos años de la década de 1930
y a principios de la de 1940 se redujo la colecta de
mamíferos en Sonora debido a la Segunda Guerra
Mundial. Las colecciones más extensas de este tiem-
po fueron hechas por S. Benson, C.G. Sibley, M.
Delgadillo y J.E. Simpson. Otras colecciones más
pequeñas durante la guerra fueron hechas por D.H.
Johnston, A. Nichol, H. Corrales, W. Brandler, A.S.
Leopold y L. Woodell.
Durante las décadas de 1950 y 1960 y a princi-
pios de la de 1970, la colecta en Sonora alcanzó su
máxima actividad. La mayoría del trabajo masto-
zoológico fue realizado a través de instituciones
educativas, universidades, museos privados y agen-
cias gubernamentales. Un gran número de estu-
diantes y profesores realizaron estudios que sirvie-
ron para la creación de grandes y valiosas coleccio-
nes. Las actividades de colectas se centraron en as-
pectos particulares de la taxonomía o de la biolo-
gía de ciertos géneros y especies. La tendencia fue
la de colectar sólo aquellas especies que se encon-
traban como objetivo de investigaciones especifi-
cas, alejándose de las colectas masivas, típicas de
los trabajos pioneros en Sonora.
Sería abrumador el documentar las colectas, las
áreas específicas de cada uno de los colectores que
han visitado Sonora durante las últimas décadas o
que continúan involucrados activamente en la in-
vestigación o que tienen estudiantes también invo-
lucrados en la investigación sobre los mamíferos de
Sonora. Algunos de los más prominentes contri-
buidores al conocimiento de la mastofauna sono-
rense en el siglo pasado son: A.A. Alcorn, J.R. Al-
corn, T. Álvarez, S. Anderson, R.H. Baker, R.J. Ba-
ker, R.C. Banks, G.R. Bradshaw, M.A. Bogan, E.L.
Cockrum, D.G. Constantine, J.S. Findley, A.L. Gard-
ner, H.H. Genoways, W.W. Goodpaster, C.O. Hand-
ley, B. Hayward, D.F. Hoffmeister, E.T. Hooper,
L.G. Ingles, T.E. Lawlor, W.Z. Lidicker, C.A. Long,
R.B. Loomis, G.C. Mitchell, R.L. Packard, J.L.
Patton, W.G. Reeder, H.W. Setzer, R.C. Van Gel-
LOS MAMÍFEROS 423
der, B. Villa, E.G. Zimmerman y W. Caire.
Cabe destacar una obra de gran envergadura que
logró reunir toda esta información generada por
más de un siglo y que fue realizada por William
Caire, quien comenzó su trabajo sobre los mamí-
feros de Sonora en 1973 bajo la dirección de Ja-
mes S. Findley de la Universidad de Nuevo Méxi-
co. Ya se había adicionado una gran cantidad de
especímenes a las colecciones de museos y a la lite-
ratura desde el trabajo de Burt (1938), por lo que
consideraron que una revisión de los mamíferos
de Sonora sería de gran valor. Caire logró reunir
una gran parte de la extensa literatura, informa-
ción de especímenes de museo y sus propias apor-
taciones sobre los mamíferos de Sonora, lo cual ha
sido de gran utilidad para las generaciones que re-
cientemente se están incorporando a la investiga-
ción. Caire (1997) enlista 124 especies de mamí-
feros terrestres para Sonora, algunas de las cuales
no cuentan con un ejemplar colectado y sólo se
presume su presencia en el estado.
Después del trabajo de Caire no hubo un creci-
miento en el número de personas dedicadas a los
mamíferos en Sonora, por lo que las recopilacio-
nes de la información existente no suministraron
aportaciones, pero sí produjeron algunas confusio-
nes; por ejemplo, la mención de que, entre otras
especies, en el estado se distribuye el jaguarundi
(Puma yagouaroundi) (véase más adelante), sin que
hubiera una sola colecta u observación (Caire, 1978
y 1997; Hall, 1981; Álvarez-Castañeda y Patton,
2000; Wilson y Ruff, 1999; Ceballos y Oliva 2005).
Después de los trabajos de W. Caire, otras ins-
tituciones, tanto de Sonora como de otros estados
del país y de Estados Unidos, han incrementado
sus trabajos en el estado, enfocados principalmen-
te en aspectos de distribución, ecología, relaciones
de hábitat y etnofauna. También se han hecho
nuevos reconocimientos relacionados con las Áreas
Naturales Protegidas, la erradicación y monitoreo
de fauna exótica e inspección de las Unidades de
Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre
(UMA) relacionadas con la cacería deportiva. Las
instituciones que recientemente han realizado tra-
bajos sobre la mastofauna de Sonora incluyen al
424 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
Departamento de Investigaciones Científicas y
Tecnológicas de la Universidad de Sonora (DICTUS),
el Centro Ecológico de Sonora (CES), el Centro de
Investigación en Alimentación y Desarrollo (CIAD),
Unidad Guaymas, el Instituto de Ecología de la
Universidad Nacional Autónoma de México
(UNAM), el Instituto de Biología de la UNAM, la Fa-
cultad de Ciencias de la UNAM, la Universidad de
California en Santa Cruz, la Universidad de Nue-
vo México, la Universidad Autónoma de Queréta-
ro, el Centro de Investigaciones Biológicas del No-
roeste (Cibnor), el Centro de Investigación Cien-
tífica y Educación Superior de Ensenada (CICESE),
la Universidad Autónoma de Baja California Cam-
pus Ensenada y el Prescott College, entre otros.
Objetivos
Este análisis sobre la fauna de mamíferos de Sono-
ra pretende reunir la información previamente
publicada, así como resumir el conocimiento re-
ciente sobre la distribución y biogeografía de los
mamíferos en el estado. Asimismo, pretendemos
describir las principales amenazas para los mamí-
feros, así como las perspectivas de su conservación
en el estado de Sonora.
MÉTODOS
La información resumida de los registros de las es-
pecies es el resultado de una revisión exhaustiva de
la literatura, el examen de cerca de trece mil espe-
címenes de museo y del trabajo de campo. Ade-
más del material directamente relacionado con la
ecología y la distribución de los mamíferos, la bús-
queda bibliográfica incluyó temas relacionados al
ambiente físico del estado.
No hemos examinado o registrado cada espéci-
men que se haya colectado en Sonora. Las colec-
ciones revisadas se enlistan en el apéndice I (en disco
compacto). Algunas de las colecciones no fueron vi-
sitadas porque se tiene la información sobre la exis-
tencia de especímenes duplicados en otras coleccio-
nes que sí fueron visitadas. Es muy poco probable
que hayamos omitido algún ejemplar crítico.
Además de que uno de nosotros (W. Caire) vi-
sitó la mayoría de las colecciones, se realizó trabajo
de campo en un sinnúmero de viajes. Se hicieron
pequeñas colectas de mamíferos, por lo que nos fa-
miliarizamos con la mayor parte de las regiones de
Sonora. No consideramos en esta ocasión a los ma-
míferos marinos del Golfo de California.
Se incluye una lista de las especies exóticas (es-
pecies que no son nativas de Sonora) presentes en
el estado. Las especies se dividieron en especies pla-
ga (las que a través de los cultivos han podido ex-
pandir y acrecentar sus poblaciones y han despla-
zado a otras especies de sus áreas de distribución o
de su hábitat), domesticadas (las que son objeto de
ganadería y que hacen algún tipo de trabajo para
el humano) y de interés cinegéticos y de ornato
(pueden ser especies locales, controladas con ins-
trumentos legales como las UMA).
Para el análisis de la distribución se dividió al
estado en tres regiones: Neártica, Neotropical y
Desierto Sonorense. Mientras que las regiones Neár-
tica y Neotropical corresponden principalmente a
las regiones biogeográficas con el mismo nombre,
decidimos incluir al Desierto Sonorense como una
tercera región, ya que por sí sola ocupa casi la mi-
tad del territorio del estado (48%) y porque repre-
senta una mezcla particular y única de los dos am-
bientes anteriores que hace casi imposible y con-
fusa la asignación de las subespecies a una de las
otras dos regiones. El análisis se hizo a nivel de
subespecie, dado que se conoce la mayoría de és-
tas, las cuales están mejor representadas por región.
El arreglo de las categorías taxonómicas hasta el
nivel de género sigue a Hall (1981) y a Ceballos y
Oliva (2005) y hasta el nivel de especie a Wilson y
Ruff (1999) y a Ceballos y Oliva (2005). Las fami-
lias, géneros y especies se encuentran presentadas
alfabéticamente.
DIVERSIDAD DE LOS MAMÍFEROS
TERRESTRES DE MÉXICO Y SONORA
La fauna de mamíferos terrestres en el estado de
 LOS MAMÍFEROS 425

Sonora comprende 126 especies (apéndice II en dis- sente casi la mitad (49%) de todos los géneros pre-
co compacto). Este total excluye a las especies pre- sentes en el país y un poco más de la cuarta parte
sentes en las islas del Golfo de California y sólo con- (27%) del total de mamíferos terrestres de México.
templa las de presencia comprobada, es decir, aque- La riqueza de especies en el estado en cada or-
llas de las que existe por lo menos un ejemplar co- den de mamíferos en comparación con la riqueza
lectado y depositado en una colección mastozoo- de especies nacional se observa en la tabla 2. El gru-
lógica. Si se añaden las especies de posible ocu- po mejor representado en Sonora es el de los car-
rrencia (35), la cifra se eleva a ciento sesenta y uno nívoros (78%), seguido por el de los artiodáctilos
(Caire 1978 y 1997; Hall, 1981; Álvarez-Castañe- (56%). El grupo más pobremente representado es
da y Patton, 1999 y 2000; Ceballos y Oliva, 2005). el de los insectívoros (6%). El estado cuenta con más
El listado incluye 22 especies monotípicas (es- de tres cuartas partes de los carnívoros, con más de
pecies sin subespecies reconocidas) y 104 politípi- la mitad del total de especies de artiodáctilos y con
cas (especies con subespecies descritas), con 158 sub- alrededor de un tercio del total de especies de lago-
especies, para un total de 180 taxones para el esta- morfos presentes en el país. Una cuarta parte de las
do. Según las cifras de Ceballos y Oliva (2005), especies de armadillos y marsupiales de México es-
Sonora ocupa el octavo lugar, junto con Michoacán tán representados en Sonora.
(128 especies), en cuanto al número de especies de
Tabla 2. Comparación de la riqueza de especies
mamíferos terrestres en México. Esta riqueza de es-
dentro de cada orden de mamíferos
pecies es prácticamente similar a la de Chihuahua entre Sonora y México
(126 especies), superior a la de Sinaloa (108) y Baja
Grupo México Sonora %
California (108) y menor a la de Arizona (138) y Didelphimorphia 8 2 25.0
Nuevo México (139), estados vecinos de Sonora Xenarthra 4 1 25.0
(Ceballos y Oliva, 2005; Findley et al., 1975; Hof- Insectivora 32 2 6.3
fmeister, 1986) Chiroptera 137 38 27.7
En México hay 525 especies de mamíferos (Ce- Primates 3 0 0.0
ballos y Oliva, 2005), de las cuales 473 son terres- Carnívora 29 18 62.1
tres. La comparación de los órdenes, familias, gé- Artiodactyla 9 5 55.6
neros y especies entre Sonora y el país se puede ob- Perisodactyla 1 0 0.0
servar en la tabla 1. En cuanto a los órdenes, en So- Rodentia 235 55 23.4
nora no hay monos (Primates) ni tapires (Perisso- Lagomorpha 15 5 33.3
Total 473 126 26.6
dactyla). En relación con las familias, además de
los monos (Atelidae) y los tapires (Tapiridae), en
el estado no hay tlacuaches lanudos (Caluromyi- El grupo más diverso de los mamíferos terres-
nae), osos hormigueros (Mirmecophagidae), topos tres en el estado de Sonora pertenecen al orden Ro-
(Talpidae), algunos murciélagos tropicales (Thy- dentia (43.6%). Le siguen el Chiroptera (30.2%) y
ropteridae, Noctilionidae), agutís (Cuniculidae) ni el Carnívora (14.2%); el resto de los órdenes com-
guaqueques (Dasyproctidae). En Sonora está pre- binados suman el 12% restante.
Tabla 1. Comparación de los órdenes, familias,
En el orden Didelphimorphia encontramos dos
géneros y especies de mamíferos de las ocho especies presentes en el país; es en el lí-
entre Sonora y México mite sur del estado donde el tlacuachín (Tlacuatzin
Categoría México Sonora % canescens) alcanza su distribución más norteña.
Órdenes 10 8 80 Incluimos al armadillo (Dasypus novemcinctus)
Familias 37 28 75.7 en el listado porque se cuenta con dos ejemplares
Géneros 140 68 48.6 colectados y una colecta por fototrampeo. El pri-
Especies 473 126 26.6 mero fue colectado en 1994 en el lado sur de la
426 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
sierra de Álamos, al sur del estado, y está deposita-
do en el Museo de Historia Natural de la Universi-
dad de Arizona. El segundo ejemplar fue colecta-
do en el municipio de Yécora en 2006 y el ejem-
plar colectado por fototrampeo en el municipio
de Álamos; el ejemplar de Yécora está depositado
en la colección de vertebrados del Centro de In-
vestigación en Alimentación y Desarrollo, Unidad
Guaymas, al igual que el ejemplar de fototram-
peo. Antes de estos registros, sólo había referencias
anecdóticas sobre su presencia en el estado.
Sólo existen dos especies de insectívoros en el
estado, ambas musarañas monotípicas, pero es muy
posible la presencia de otras tres especies, también
musarañas, en los límites con Chihuahua.
Los murciélagos son el segundo grupo con ma-
yor número de especies en Sonora (38), así como el
primero en riqueza en familias (7) y en géneros (22).
La familia Vespertilionidae es la más diversa en es-
pecies (17) y subespecies (14). Un total de 15 espe-
cies de murciélagos tienen en el estado su distribu-
ción más norteña.
En el orden Carnívora, Sonora cuenta con las tres
especies de cánidos existentes en México y con cin-
co de las seis de felinos. La nutria de río neotropi-
cal (Lontra longicaudis annectens) tiene su límite
de distribución aquí en el estado (Gallo-Reynoso,
1996 y 1997).
El orden Artiodactyla está representado por cin-
co de las nueve especies existentes en México. Esto
constituye más de la mitad del total de especies de
artiodáctilos para el país.
El orden Rodentia es el grupo con el mayor nú-
mero de especies en el estado (55). La mayor ri-
queza de especies se concentra en la familia Muri-
dae (26), seguida por la familia Heteromyidae (15).
En Sonora existe uno de los dos únicos complejos
(colonias interconectadas) de perritos de la prade-
ra (Cynomys ludovicianus) en México (Castillo-
Gámez 2005, Castillo-Gámez et al., 2005).
Los lagomorfos constituyen sólo 4% de los
mamíferos del estado, pero comprenden alrededor
de un tercio del total de especies de liebres y cone-
jos en el país. Sonora cuenta con tres de las cinco
especies de liebres de México.
Especies en riesgo
Sonora presenta treinta especies de mamíferos te-
rrestres bajo alguna categoría de riesgo en la NOM-
059-ECOL-2001 (Semarnat, 2002), lo cual consti-
tuye 24% del total (apéndice II en disco compac-
to). No obstante, ocho corresponden a subespe-
cies insulares, lo que reduce a 18% la proporción
de mamíferos continentales en alguna categoría de
riesgo. Cabe mencionar que si bien algunas espe-
cies presentes en Sonora aparecen mencionadas en
la Norma Ecológica, la(s) subespecie(s) protegida(s)
no se encuentra(n) en el estado. En esta situación
tenemos a siete especies y no se consideraron para
este análisis.
En la categoría de Amenazadas (A) existen 11
especies, por lo que es la categoría de protección
más numerosa. Aquí tenemos a la musaraña del
desierto (Notiosorex crawfordi), dos especies de
murciélagos trompudos (Choeronycteris mexicana
y Leptonycteris yerbabuenae), la zorrita orejona (Vul-
pes macrotis), la nutria o perro de agua (L. longi-
caudis), el tejón (Taxidea taxus), dos especies de
ratas (Neotoma varia y Ondatra zibethicus), un ra-
tón (Peromyscus boylii), el perrito de la pradera (C.
ludovicianus) y la ardilla Sciurus arizonensis. La
Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (UICN, por sus siglas en inglés) en su
Lista Roja de Especies Amenazadas (2007) consi-
dera a estas especies como en «riesgo bajo, (interés
mínimo)» [Lower risk (least concern]), excepto a
C. ludovicianus y S. arizonensis, las cuales conside-
ra en «riesgo bajo pero próxima a considerarse como
amenazadas» [Lower risk (near threatened)]; a L.
longicaudis, que presenta datos insuficientes (data
deficient); a N. varia, en peligro (endangered) y a
L. yerbabuenae como vulnerable (vulnerable).
Las especies bajo protección especial (Pr) son el
borrego cimarrón (Ovis canadensis), un ratón de
abazones (Perognathus amplus) y una rata de cam-
po (N. phenax). El borrego cimarrón es una espe-
cie sobre la cual existe un interés cinegético muy
grande, tanto como trofeo como por el precio de
los permisos de caza (INE, 2000), de tal suerte que,
a pesar de que sus poblaciones se encontraban en

condiciones críticas (Lee y Mellink, 1995; Lee y
López, 1996), se permitió su aprovechamiento al
colocarlos en esta categoría. De esta forma, el mis-
mo interés económico sobre la especie ha propi-
ciado un manejo adecuado de sus poblaciones y, al
parecer, éstas se están recuperando en número (INE,
2000), aunque presentan graves problemas gené-
ticos (Gasca-Pineda et al., 2008). El ratón de aba-
zones y la rata presentan una distribución restrin-
gida en el estado (Álvarez-Castañeda y Patton,
1999), pero la distribución de ambas especies en
general es pequeña (Hall, 1981). La UICN conside-
ra a estas especies en «riesgo bajo, (interés míni-
mo)», excepto a P. amplus, a la cual considera como
en «riesgo bajo pero próxima a considerarse como
amenazada».
Se presentan siete especies en peligro de extin-
ción (P): el berrendo (Antilocapra americana), el
jaguar o tigre (Panthera onca), el ocelote (Leopar-
dus pardalis), el tigrillo (L. wiedii), el murciélago
pescador (Myotis vivesi), el castor (Castor canaden-
sis) y el puercoespín (Erethizon dorsatum). El be-
rrendo está presente en cantidades aún pequeñas
(apenas 433 en 2006; Meléndez et al., 2006) y está
sujeto a presiones muy fuertes por la cacería y la
fragmentación del hábitat (Meléndez et al., 2006).
El jaguar o tigre se encuentra en gran parte del
estado, principalmente en las estribaciones de la
Sierra Madre Occidental, en ambientes ribereños
como el río Yaqui y el río Mayo y en ambientes
semidesérticos como la sierra del Bacatete. No obs-
tante, el jaguar afronta una fuerte presión de cace-
ría dado que se le atribuyen las muertes de ganado
en varias regiones del estado, aunque estos casos
son realmente pocos. El ocelote o gato galaviz tie-
ne una amplia distribución, sobre todo a lo largo
de los ambientes ribereños de los ríos, como el Ma-
yo y el Yaqui (López-González et al., 2003). El ti-
grillo solamente ha sido encontrado en el sur en los
límites con Sinaloa y Chihuahua (Gallo-Reynoso y
Navarro-Serment, 2002). El murciélago pescador
se encuentra en las costas rocosas e islas, desde Guay-
mas hasta la Isla del Tiburón, donde alcanza su dis-
tribución más norteña; en el pasado fueron exter-
minados mediante fuego por temor a la rabia, pero
LOS MAMÍFEROS 427
actualmente sus poblaciones se encuentran esta-
bles, aunque no se encuentran en grandes núme-
ros ya que el hábitat y sus costumbres alimentarias
son altamente especializados. Con respecto al cas-
tor, se encuentra una población dividida en tres lu-
gares: el río Colorado, el río San Pedro limítrofe
con Arizona y el río Bavispe y sus afluentes; la po-
blación no es muy abundante y en el Bavispe fue
erradicada río abajo de la presa La Angostura, en
donde todavía se pueden apreciar grandes álamos,
con marcas muy antiguas, roídos por castores; ac-
tualmente la especie está confinada a la parte alta
del río Bavispe y sus tributarios (Gallo-Reynoso et
al., 2002). El puercoespín se encuentra en la Sie-
rra Madre Occidental, en partes poco perturbadas,
aunque también hay registros en el Desierto So-
norense (Hall, 1981). Tanto la distribución del puer-
coespín como la del castor en el estado son margi-
nales, con distribución mucho más amplia hacia el
norte del continente. La UICN considera a estas es-
pecies como de «riesgo bajo (interés mínimo)», con
excepción de la especie P. onca, enlistada como
«próxima a considerarse como amenazada» y M.
vivesi, considerada como «vulnerable».
Las especies incluidas en la categoría de extin-
tas (E) realmente son extirpadas del estado y del
país; estas son: el lobo mexicano (Canis lupus bai-
leyi) y el oso pardo (Ursus arctos), cuyo último re-
gistro de su presencia en el estado fue de 1976 (Ga-
llo-Reynoso et al., 2008). Asimismo, detectamos
cinco especies más que de comprobarse que algu-
na vez existieron en Sonora podrían considerarse
como extirpadas. En esta situación están el bison-
te (Bison bison), el wapiti (Cervus canadensis), la
nutria (L. canadensis) y el hurón de patas negras
(Mustela nigripes).
Sonora no tiene especies endémicas para la re-
gión continental. No obstante, hay cinco en Méxi-
co que sólo están presentes en el estado: la musara-
ña N. crockumi, el ratón de abazones P. amplus, la
rata N. devia, la ardillita Ammospermophilus harri-
sii y la ardilla gris S. arizonensis.
Hay 35 especies de posible presencia en el esta-
do (tabla 3); su existencia en los estados vecinos,
muy cerca del límite con Sonora, y la continuidad
428 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 3. Especies de mamíferos con presencia posible en Sonora

NOM-
Nombre 059-
Nombre científico Nombre común en inglés Distribución UICN
común ECOL-
2001
INSECTÍVORA
Soricidae
Notiosorex evotis (Coues, Musaraña Large-eared Gray Shrew Sinaloa A Desconocido
1877)
Sorex arizonae Diersing y Ho- Musaraña Arizona Shrew Chihuahua P Vulnerable
ffmeister, 1977
Sorex monticolus Merriam Musaraña Dusky Shrew Chihuahua Pr Lower risk (lc)
1890
CHIROPTERA
Noctilionidae
Noctilio leporinus (Linnaeus, Murciélago Greater Bulldog bat Sinaloa Desconocida
1758)
Phyllostomidae
Leptonycteris nivalis (Saussu- Murciélago Mexican Long-nose Bat Chihuahua A Endangered
re, 1860)
Artibeus intermedius Allen, Murciélago Bat Sinaloa Lower risk (lc)
1897
Chiroderma salvini Dobson, Murciélago Salvin’s Big-eyed Bat Sinaloa Lower risk (lc)
1878
Dermanura tolteca (Saussure, Murciélago Bat Sinaloa Desconocida
1860)
Sturnira ludovici Anthony, Murciélago Highland Yellow-Shouldered Sinaloa Lower risk (lc)
1924 Bat
Vespertilionidae
Idionycteris phyllotis (G.M. Murciélago Allen’s Big-eared Bat Chihuahua Lower risk (lc)
Allen, 1916)
Myotis evotis (H. Allen, 1864) Murciélago Long-eared Myotis BC Pr Lower risk (lc)
Myotis occultus Hollister, Murciélago Arizona Myotis Chihuahua Not evaluated
1909
Myotis volans (H. Allen, Murciélago Long-legged Myotis Chihuahua, Si- Lower risk (lc)
1866) naloa, BC,
BCS
Molossidae
Molossus aztecus Saussure, Murciélago Bat Sinaloa Lower risk (nt)
1860
Molossus rufus E. Geoffroy Murciélago Bat Sinaloa Desconocida
St.-Hilaire 1805
CARNÍVORA
Mustelidae
Mustela frenata Lichtenstein, Comadreja Long-tailed Weasel Chihuahua, Lower risk (lc)
1831 Sinaloa, BC
Felidae
Puma yagouaroundi (La- Jaguarundi, Jaguarundi Sinaloa A Least concern
cépède, 1809) leoncillo
 LOS MAMÍFEROS 429

Tabla 3 (concluye). Especies de mamíferos con presencia posible en Sonora

NOM-
Nombre 059-
Nombre científico Nombre común en inglés Distribución UICN
común ECOL-
2001
RODENTIA
Heteromyidae
Chaetodipus arenarius (Me- Ratón Little Desert Pocket Mouse BC, BCS A Lower risk (lc)
rriam, 1894)
Chaetodipus eremicus (Mear- Ratón Chihuahuan pocket Mouse Chihuahua Lower risk (lc)
ns, 1898)
Chaetodipus formosus (Me- Ratón Long-tailed Pocket Mouse BC Lower risk (lc)
rriam, 1889)
Chaetodipus rudinoris (Elliot, Ratón Mouse BC, BCS Desconocida
1903)
Chaetodipus spinatus (Me- Ratón Long-tailed Pocket Mouse BC, BCS A Lower risk (lc)
rriam, 1889)
Perognathus flavescens Me- Ratón Plains Pocket Mouse Chihuahua Lower risk (lc)
rriam, 1889
Muridae
Microtus mexicanus (Saussu- Meteorito Mexican Vole Chihuahua Vulnerable
re, 1861)
Onychomys arenicola Mearns, Ratón Chihuahuan Grasshoper Mouse Chihuahua Lower risk (lc)
1896
Peromyscus difficilis (Allen, Ratón Southern Rock Deermouse Chihuahua Lower risk (lc)
1891)
Peromyscus fraterculus (Miller, Ratón Northern Baja Deermouse BC, BCS Lower risk (lc)
1892)
Peromyscus gratus Merriam, Ratón Saxicoline Deermouse Chihuahua Lower risk (lc)
1898
Peromyscus melanotis Allen Ratón Black-eared Deermouse Chihuahua Lower risk (lc)
and Chapman, 1897
Peromyscus nasutus (J. A. Ratón New Mexico Mouse Chihuahua Lower risk (lc)
Allen, 1891)
Peromyscus polius Osgood, Ratón Chihuahuan Deermouse Chihuahua Vulnerable
1904
Reithrodontomys zacatecae Ratón Zacatecas Harvest Mouse Chihuahua Lower risk
Merriam, 1901 (nt)
Sciuridae
Ammospermophilus leucurus Ardilla White-tailed Antelope Squirrel BC, BCS
(Merriam, 1889) Lower risk (lc)
Spermophilus madrensis (Me- Ardilla Sierra Madre Mantled Ground Chihuahua Pr
rriam, 1901) Squirrel Lower risk (lc)
Sciurus aberti Woodhouse, Ardilla Abert’s Squirrel Chihuahua Pr
1853 Lower risk (lc)

del hábitat entre los estados adyacentes hacen muy dad nunca se han colectado. Tal es el caso del mur-
posible que así sea, lo cual ha provocado que varias ciélago Myotis volans, la ardilla S. aberti, la coma-
aparezcan enlistadas para Sonora cuando en reali- dreja M. frenata y el jaguarundi P. yagouaroundi.
430 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Por su parte, la comadreja (M. frenata) y el mur-
ciélago (M. volans) tienen una distribución muy
amplia y están en todos los estados vecinos, por lo
que también es muy probable su presencia en So-
nora. Asimismo, la existencia de bosques de Pinus
ponderosa (= P. arizonica) en la Sierra Madre Occi-
dental y en algunas otras serranías al norte del es-
tado nos permite esperar la presencia de la ardilla
S. aberti, la cual se encuentra asociada exclusiva-
mente a este tipo de bosques. En cuanto al jagua-
rundi (P. yagouaroundi), la mayoría de los ecólo-
gos, biólogos y naturalistas que tenemos la fortu-
na de viajar por el estado hemos creído ver a este
animal, aunque ninguno ha logrado fotografiarlo,
capturarlo mediante fototrampeo o colectar el res-
pectivo ejemplar, ya que muchas de estas observa-
ciones han sido al anochecer y con el animal en
movimiento. Los «avistamientos» no sólo han sido
en las selvas secas y en el matorral subtropical, sino
también en bosques de encinos y hasta en hábitats
desérticos. Hasta el momento tampoco existen re-
gistros fósiles o arqueológicos que nos hagan su-
poner la presencia de esta especie en el estado en
tiempos pasados (Brown y López, 1999; Grigione
et al., 2007).
Analizando la distribución de las especies de
posible presencia en el estado (tabla 3), destaca la
necesidad de explorar y colectar en la frontera en-
tre Sonora y Chihuahua, particularmente en la re-
gión de Yécora y hacia el sur, y en la sierra San Luis
en el noreste, donde esperaríamos encontrar hasta
19 especies de mamíferos, principalmente roedo-
res. El registro reciente (Cabrera et al., 2007) de
una especie de Peromyscus (P. schmdlyi) en las cer-
canías de Yécora apoya esta suposición. En cam-
bio, en la frontera con Sinaloa, esperaríamos en-
contrar nueve especies, principalmente murciéla-
gos. El río Colorado ha sido una barrera impor-
tante en la distribución de las especies, sobre todo
para las de tamaño pequeño. La reducción de ma-
nera importante del caudal del río probablemente
permitirá el intercambio de especies de ratas y ra-
tones (seis especies) entre Sonora y Baja California.
De colectarse en Sonora las especies listadas en
la tabla 3 se añadirían cinco más en la categoría de
amenazadas, cuatro bajo protección especial y una
en peligro de extinción. La detección de nuevas
poblaciones para estas especies contribuiría de ma-
nera importante en los esfuerzos de conservación.
Distribución
Si consideramos el total de taxones de mamíferos
presentes en Sonora (158), encontramos que 35%
muestran afinidad por la región neotropical, 34%
por la región neártica y 31% por el Desierto Sono-
rense. Estas cifras incluyen a los taxones que están
presentes en uno o más tipos de región. La mayo-
ría (68%) de los taxones sólo están presentes en un
tipo de región y, de estas especies, 27% se concen-
tra en la neotropical. Sólo 17% está en las tres re-
giones y casi la mitad de ellas son murciélagos.
La distribución tan equivalente de las especies
y de los órdenes en las regiones Neártica, Neotro-
pical y Desierto Sonorense, viene a confirmar la
transición que se presenta entre ellas en el estado
(figura 1). Como se mencionó al principio de este
capítulo, los ríos funcionan como corredores de
fauna tropical hacia el norte, mientras que las es-
tribaciones de la Sierra Madre también funcionan
como corredores pero en ambos sentidos, lo que
permite el intercambio de especies entre las regio-
nes más templadas del norte con la región más tro-
pical del sur de estado.

Figura 1. Mapa de la distribución de los registros de cada orden de mamíferos silvestres que ocurren en el estado de Sonora, de
acuerdo a las regiones biogeográficas Neártica (que comprende los biomas Bosque de Pino-Encino Madrense, Encinal Madren-
se y Pastizal de Llanura), Neotropical (que comprende los biomas Selva Baja Caducifolia y Matorral Espinoso) y el Desierto
Sonorense (que comprende los biomas Pastizal Desértico, Matorral del Desierto Sonorense y, aunque se encuentra en una baja
porción del estado, Matorral del Desierto Chihuahuense). Estos órdenes se encuentran bien distribuidos en el estado; los regis-
tros consisten en especímenes de colecciones científicas; registros directos como colecta, observación y fotografía de las espe-
cies y los registros indirectos como lo es la presencia de huellas, colectas de excretas, etcétera. Las zonas con menos registros
corresponden a las áreas en donde menor esfuerzo de muestreo se ha realizado. Destaca que el esfuerzo realizado para la obten-
ción de los registros de mamíferos ha sido a lo largo de las carreteras, alrededor de las ciudades y pueblos y a lo largo de los ríos.
LOS MAMÍFEROS 431
432 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Especies introducidas presentes en el estado, cinco (perros, gatos, vacas,

caballos y burros) pueden formar poblaciones fe-
En la tabla 4 se presentan las especies introducidas rales, esto es, poblaciones que se establecen en el
a Sonora. Las consideradas como plaga y las do- campo sin el control del hombre. Los perros y ga-
mesticadas son las mismas que en otras regiones tos se consideran como amenaza para los otros
de México y el mundo. De las ocho domesticadas animales domésticos y para las personas, por lo que
son sacrificados y cazados cuando se les detecta (R.
Tabla 4. Especies de mamíferos exóticos Castillo, obs. pers.). Los burros especialmente, pero
introducidos a Sonora también los caballos y las vacas salvajes, se consi-
Nombre científico Nombre común deran competidores del ganado por agua y comi-
Plagas da, por lo que también son sacrificados cuando sus
Mus musculus Ratón grupos empiezan a ser numerosos (R. Castillo, obs.
Rattus rattus Rata pers.). De la misma manera, son cazados como ali-
Rattus norvegicus Rata
mento o son capturados para su domesticación (R.
Domesticadas
Castillo, obs. pers.).
Bos taurus* Vaca
Canis familiaris* Perro Llama la atención la gran cantidad de especies
Capra hircus Cabra exóticas introducidas con fines cinegéticos y de or-
Equus asinus* Burro nato (19). Algunas de éstas es posible que ya no exis-
Equus caballo* Caballo tan en Sonora, toda vez que su desaparición no es
Felis catus* Gato reportada a la autoridad correspondiente por tener
Ovis aries Borrego la posibilidad de adquirir o capturar a nuevos ejem-
Sus scrofa Cochi, puerco, cerdo plares y sustituir a los animales muertos sin dar avi-
Cinegéticos y de ornato so, lo que se considera una mala práctica de manejo.
Addax nasomaculatus Adax Existen especies que se han convertido en exó-
Alce americana Alce
ticas a pesar de ser nativas en el estado. En esta si-
Ammotragus lervia Borrego de Berberia, berberisco
tuación están el berrendo (A. americana), el borre-
Antílope cervicapra Antílope Black Buck
Axis axis Venado Axis go cimarrón (O. candensis) y el buro o venado bura
Bison bison Bisonte (Odocoileus hemionus). En el caso del berrendo, se
Boselaphus tragocamelus Antílope Nilgai, Antílope Nil- están introduciendo otras subespecies diferentes a
go la subespecie local. Algo similar ocurre con el bi-
Cervus canadensis Wapiti sonte y el wapití. El buro y el borrego cimarrón se
Cervus nippon Venado Sika están introduciendo en sitios donde no están pre-
Connochaetes gnou Búfalo cafre, ñu sentes de manera natural, como por ejemplo en la
Dama dama Gamo Europeo Isla del Tiburón, por lo que se convierten en espe-
Elaphus davidianus Ciervo del Padre David cies exóticas para esa región.
Equus burchelli Cebra
Giraffa camelopardalis Jirafa
Hemitragus jemlahicus Thar del Himalaya
Hippotragus niger Antílope sable AMENAZAS A LOS MAMÍFEROS
Kobus ellipsiprymnus Antílope acuático TERRESTRES DE SONORA
Lama glama huanachus Guanaco
Oryx damma Antílope Oryx Esta gran diversidad de mamíferos presenta varias
Ovis musimon Borrego Muflón amenazas que aparecen en diferentes partes del es-
Taurotragus oryx Antílope Eland, Eland del tado. Por ejemplo, hay una creciente amenaza ha-
Cabo cia los carnívoros en general, ya que se cree que és-
Nota: las especies señaladas con (*) pueden tener poblaciones fe- tos se alimentan del ganado, sea vacuno, equino,
rales (poblaciones que no están bajo el control humano).

caprino o aviar. En efecto, en algunas ocasiones los
grandes gatos son causa de mortandad del ganado
vacuno al alimentarse directamente de ellos, pero
esto se debe principalmente al tipo de ganadería
que existe en la mayoría del estado (extensiva), en
donde se deja al ganado andar libremente en gran-
des áreas, en ocasiones por varios meses, hasta que
es reunido y arreado para ser transportado para su
venta. Por lo general los grandes depredadores son
perseguidos y muertos por «leoneros» o «tigreros»,
personas que se dedican a su cacería y exterminio,
a los cuales les pagan los dueños de ranchos o eji-
datarios. Este tipo de amenaza afecta principalmen-
te a los jaguares o tigres, animales de por sí escasos,
aunque también afecta al puma o león. Son varios
los esfuerzos que se hacen a nivel estatal para re-
mediar esta situación, desde el pago compensato-
rio por cabeza perdida hasta la compra de ranchos
para hacer reservas especiales, como la del jaguar
en la confluencia de los ríos Bavispe y Aros (ran-
cho Los Pavos, propiedad de la asociación civil
Naturalia).
Por otra parte, la apertura de grandes zonas agrí-
colas de riego en las décadas de los años cuarenta
seguramente tuvo efecto en la distribución de las
especies de mamíferos, algunas de las cuales fue-
ron desplazadas hacia otras zonas al abrir grandes
extensiones de vegetación típica del Desierto So-
norense, mientras que algunas otras se vieron be-
neficiadas en forma oportunista con las prácticas
de monocultivo y la intensidad de cosecha (en zo-
nas en que se logran dos cosechas al año). Estas
zonas agrícolas no sólo han modificado el ambien-
te biofísico de los mamíferos, sino que también
son áreas en donde existe la bioacumulación de
toxoides utilizados para combatir las plagas, con
los cuales es muy probable que estos tengan una
relación negativa.
De igual manera, la transformación de grandes
áreas de vegetación nativa, sobre todo de desierto
y matorral, en praderas de zacate buffel (Pennise-
tum ciliare) debe haber modificado la distribución
y abundancia de varias especies de mamíferos, pero
esta afectación aún no ha sido estudiada. Este im-
pacto debe darse sobre todo en los mamíferos no
LOS MAMÍFEROS 433
voladores de tamaño pequeño, que no pueden atra-
vesar grandes distancias y para los cuales una pra-
dera de sólo unas cuantas hectáreas constituye una
barrera infranqueable. También la modificación de
la estructura de la vegetación y su sustitución por
prácticamente un monocultivo debe afectar en for-
ma negativa a las especies que se alimentan princi-
palmente de insectos, semillas y néctar.
Aunado a las anteriores amenazas, la apertura
de grandes áreas de zona costera y desierto para el
cultivo de camarón ha afectado miles de hectáreas
de vegetación nativa, tanto de desierto sonorense
como de dunas costeras y manglar, lo que induda-
blemente ha afectado especies de roedores, ardi-
llas, lagomorfos y carnívoros que se distribuyen en
estas zonas costeras.
La cacería furtiva, es decir, la cacería que se hace
sin permiso de la autoridad y sin respeto a las ve-
das, está muy extendida en el estado. Los cazado-
res de este tipo van principalmente por venado cola
blanca (O. virginianus), buro o venado bura (O.
hemionus) y cochi jabalí (Tayassu tajacu), ya que
estas especies han sido parte de la dieta tradicio-
nal. En algunos lugares estas especies han sido ex-
tirpadas completamente por el mayor número de
personas que tiene acceso a armas para cazar, au-
nado al hecho de que la cacería es un deporte tra-
dicional del estado que usualmente se realiza con
rifles calibre 22. También existe la cacería legal, la
cual es un gran negocio en el estado y se realiza en
ranchos cinegéticos adecuados para esta actividad,
pero estos tienen serias faltas de rigor científico en
los requerimientos de planeación y monitoreo del
manejo de las especies objeto de la cacería, lo cual
ha conducido a consecuencias involuntarias pero
indeseables para la fauna silvestre en general (Sisk,
et al., 2007).
Otra amenaza más es la cantidad de mamíferos
pequeños y medianos que mueren diariamente en
la carretera 15, la principal vía de comunicación
del estado que lo atraviesa de sur a norte. Todas las
noches hay una gran mortandad de mamíferos que
son atropellados por el intenso tráfico de esta ca-
rretera, ya que no hay infraestructura para solven-
tar estos problemas; específicamente no existen
434 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
«pasos de fauna» o puentes que permitan a los
mamíferos cruzar de un lado a otro. Así, hay oca-
siones en que uno puede ver una gran cantidad de
ratas y ratones atropellados, al igual que liebres,
conejos, juancitos, tacuachis y zorrillos, algún gato
montés o coyote y, en menor grado, zorras.
La contaminación de los torrentes por aguas
urbanas, suburbanas y de desperdicio de granjas y
áreas de cultivo también son factores de amenaza
para los mamíferos terrestres, debido a la gran can-
tidad de contaminación que se vierte en las aguas
residuales, las cuales, salvo en contadas ocasiones,
reciben un mínimo tratamiento. Está aún pendien-
te evaluar la existencia de este tipo de situaciones
dada la intensiva minería y agricultura que se prac-
tica en el estado y a que las fuentes de agua para las
zonas urbanas son por lo general freáticas o de pozos
aledaños a los ríos.
PERSPECTIVAS DE CONSERVACIÓN
La conservación de los mamíferos de Sonora es una
tarea compleja, por lo que no es sencilla la imple-
mentación de una estrategia general. En principio,
se requiere de información cuantitativa y estacio-
nal de las poblaciones para plantear estrategias real-
mente efectivas de conservación. Actualmente se es-
tán llevando a cabo diversos estudios en distintas zo-
nas que están acrecentando el conocimiento de la
biología y la ecología de las especies, con los que se
busca subsanar los grandes huecos de información;
por lo menos para las especies prioritarias por estar
amenazadas o en peligro de extinción, como es el
caso del berrendo, el borrego cimarrón, el jaguar,
el ocelote, el tigrillo, el castor, la nutria de río y los
perritos de la pradera, entre otros.
Las áreas naturales protegidas son una buena
estrategia para la conservación de las especies. En
Sonora existen tres reservas continentales federa-
les: la Reserva de la Biosfera «El Pinacate y Gran
Desierto de Altar», el Área de Protección de Flora
y Fauna «Ajos-Bavispe» y el Área de Protección de
Flora y Fauna «Álamos-Río Cuchujaqui», las cua-
les cubren 5.4% de la superficie del estado. Hay
otros procesos cuyos estudios previos justificativos
se encuentran en consulta pública como la sierra
El Aguaje en el municipio de Guaymas (Gallo-Rey-
noso y González-Martínez, 2003). También existe
una serie de propiedades privadas que están dedi-
cadas total o parcialmente a la conservación de los
recursos naturales, como los ranchos Los Pavos y
Los Fresnos, propiedad de Naturalia, así como otras
propiedades particulares cuyos dueños se han su-
mado al estudio y protección de la flora y fauna
sonorense (v.g., Cuenca Los Ojos, en la región fron-
teriza cerca de Agua Prieta, y rancho El Aribabi,
cerca de Ímuris, en la región central del estado, y
algunos otros en el municipio de Álamos). Adicio-
nalmente, se están reconociendo y proponiendo co-
rredores biológicos para conectar todas estas áreas
y asegurar la viabilidad de las poblaciones no sólo
de mamíferos sino de la fauna en general de Sonora.
Para ello se requiere realizar el análisis de la dis-
tribución de las especies de animales en general,
no sólo para la protección de aquellas enlistadas
en la NOM-059-ECOL-2001, con el fin de asegurar
la representatividad de toda la fauna en esta red de
reservas oficiales, privadas y de corredores biológi-
cos. También se requiere realizar un registro de
todas las propiedades particulares donde se llevan
a cabo labores de conservación, lo que nos permi-
tiría ubicarlos e integrarlos a los esfuerzos globales
de conservación. Actualmente esta información flu-
ye de manera informal entre los investigadores.
Cabe destacar que en Sonora existen vastas ex-
tensiones de territorio con muy poca presencia
humana, sobre todo en las regiones serranas, lo que
favorece a las poblaciones de la fauna en general
en esas regiones, al no existir prácticamente pre-
siones antropogénicas sobre ellas.
Otra estrategia de conservación factible se rela-
ciona con el Sistema de Unidades de Manejo para
la Conservación de la Vida Silvestre (UMA o SUMA).
Si bien la naturaleza y los objetivos de las UMA va-
rían ampliamente entre ellas, comparten el objeti-
vo común de la conservación a través del manejo y
la explotación activa y sustentable de la vida silves-
tre. Con una adecuada implementación, las UMA
pueden representar un nuevo paradigma de con-

servación que tiene el enorme potencial de incre-
mentar los beneficios directos que la biodiversi-
dad provee a las propietarios de la tierra, además
de que crea, a la vez, nuevos incentivos (económi-
cos y otros) para los esfuerzos de conservación (Sisk,
et al., 2007).
Finalmente, pero no menos importante, es ne-
cesario también educar y concientizar a la pobla-
ción en general sobre los mamíferos. Es preocu-
pante el desconocimiento y los conceptos erróneos
que existen sobre los mamíferos y la fauna en ge-
neral, tanto en las ciudades como en pueblos y ran-
cherías, independientemente del nivel de escolari-
dad y económico que tengan las personas e, inclu-
so, entre los diferentes niveles de gobierno encar-
gados de la protección de la fauna. No se puede
pedir a las personas que cuiden lo que no conocen
ni que lo hagan cuando lo que conocen no es co-
rrecto o cuando no lo sienten como suyo, como
parte de su patrimonio.
Al ser Sonora el segundo estado del país en área
geográfica, tiene también un gran compromiso con
la conservación de las especies de mamíferos. La
representatividad en el estado de un buen número
de especies de mamíferos, la diversa problemática
que éstas enfrentan y la vasta y compleja geografía
sonorense, en vez de ser un problema para el estu-
dio y para la conservación de la mastofauna, cons-
tituye un desafío estimulante, no sólo para los in-
vestigadores, sino para la población en general. Este
capítulo pretende acrecentar ese estímulo.
LITERATURA CITADA
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 437

RESUMEN
438 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

E n este libro hemos intentado sintetizar el es-
tado actual del conocimiento sobre la diversidad
biológica del estado de Sonora. Aunque nuestro co-
nocimiento sobre algunos grupos taxonómicos es
razonable, es evidente que para la mayoría de los
invertebrados y las formas microbianas (bacterias,
protistas) existen grandes vacíos de información.
La primera sección del libro explora diversos
componentes del ambiente físico y biológico de
Sonora. El capítulo sobre la evolución geológica es
una síntesis sobre los procesos que han dado for-
ma al paisaje actual del estado. De igual forma,
describe la enorme riqueza de fósiles que se han
detectado en los diversos sustratos geológicos de la
entidad. Llaman la atención por su importancia
biológica los estromatolitos, los trilobites, un ic-
tiosaurio y varios dinosaurios. El capitulo sobre los
vertebrados fósiles es un excelente inventario de las
localidades y muestra la gran diversidad de verte-
brados fósiles del Neógeno de Sonora. En este ca-
pítulo se enumeran los registros fósiles de 6 espe-
cies de peces, 16 anfibios, 23 reptiles, 44 aves y 83
mamíferos (172 especies de vertebrados) distribui-
dos en 63 localidades.
El capítulo del clima de Sonora describe los prin-
cipales sistemas meteorológicos que afectan al es-
tado, así como la variación regional de la precipi-
tación y temperatura. En Sonora tenemos una di-
versidad climática con 24 tipos de clima según
la clasificación de Köeppen modificada por Gar-
cía, desde el tipo muy árido cálido hasta el templa-
do subhúmedo. El capítulo sobre la diversidad ge-
nética de la biota de Sonora hace una revisión sobre
los patrones generales que se han detectado en es-
tudios de cerca de cien especies del estado. Algu-
nos de los patrones que se han detectado incluyen
una disminución de la diversidad genética con la
latitud, así como una clara estructura filogeográfica
439
asociada a la separación de la península de Baja
California y la formación del Golfo de California.
El capítulo sobre la diversidad ecosistémica des-
cribe siete tipos de vegetación para el estado, que
incluye el matorral desértico, los bosques de pino-
encino de las sierras y el bosque tropical caducifo-
lio del sur de la entidad. Este último tipo de vege-
tación alcanza su límite norte en Sonora. Algunos
de estos ecosistemas están fuertemente amenaza-
dos por disturbio antropogénico, principalmente
por la conversión a praderas de zacate buffel (Pen-
nisetum ciliare) y el desarrollo costero. El capítulo
sobre los impactos ecológicos describe los proce-
sos funcionales que se han estado afectando en los
ecosistemas del estado por los cambios en las polí-
ticas de uso del suelo, en particular por la ganade-
ría y la agricultura.
Con respecto a la diversidad de especies, la se-
gunda sección del libro explora nuestro conoci-
miento sobre hongos, plantas, invertebrados y ver-
tebrados. La tabla 1 muestra un resumen de nues-
tro conocimiento extraído de cada capítulo de esta
sección. Se conocen 81 especies de protistas (mixo-
micetos). La riqueza de hongos se estima en 1 005
especies distribuidas en 577 hongos y 428 líque-
nes (tabla 1). Con respecto a plantas, se tiene regis-
tro de 80 musgos, 136 helechos y 3 483 especies
de angiospermas y gimnospermas. La flora vascu-
lar de Sonora, respaldada con ejemplares de herba-
rio, incluye a 3 659 taxones distribuidos en 188 fa-
milias y 1 107 géneros. Si excluimos los taxones in-
traespecíficos (89 variedades y 44 subespecies) y los
híbridos, el número total de especies es de 3 483.
Asimismo, si excluimos a 246 especies introduci-
das, existe un total de 3 237 especies nativas regis-
tradas hasta la fecha. Se tiene registro de 54 espe-
cies de helmintos parásitos de vertebrados terres-
tres, 58 moluscos terrestres, 387 artrópodos no
440 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
hexápodos y 573 insectos (dos órdenes) para un
total de 1 072 especies de invertebrados en el esta-
do. Con respecto a los vertebrados se tienen regis-
tradas a 896 especies nativas terrestres distribuidas
en 54 peces dulceacuícolas, 35 anfibios, 140 repti-
les, 543 aves y 124 mamíferos. La sumatoria del
total de especies nativas que se han registrado en el
estado y que se incluyen en este libro es de 6 498.
Esta estimación hay que verla con reserva, ya que
no toma en cuenta a los grupos no considerados
en este libro tales como las bacterias, protistas e
invertebrados y es probable que el total se aproxi-
me más al orden de las diez mil especies.
Se tiene conocimiento de alrededor de 319 es-
pecies que han sido introducidas al estado de So-
nora (tabla 1). De éstas destaca el elevado número
de plantas (246), mamíferos (32) y peces dulcea-
cuícolas (26). No todas las especies introducidas
son invasoras. De hecho, generalmente un porcen-
taje pequeño de las especies introducidas se vuel-
ven invasoras (Richardson et al., 2000). Por ejem-
plo, para el caso de las plantas de Sonora, 37 de las
246 especies introducidas (15%) son invasoras. De
las especies de plantas introducidas que se han con-
vertido en invasoras en el estado destacan el caso
del zacate buffel para el cual existe evidencia de
que invade los matorrales desérticos, no permite la
regeneración de las especies nativas y, por lo tanto,
puede afectar la diversidad biológica de las comu-
nidades invadidas. La invasión del zacate buffel es
quizás uno de los problemas más importantes que
amenaza seriamente la diversidad y el funciona-
miento de los matorrales desérticos del estado de
Sonora. Sin embargo, existen otras especies inva-
soras que afectan otras comunidades. El pino sala-
do (Tamarix chinensis) es un árbol invasor de hábi-
tats riparios del norte de Sonora. La mostaza del
Sahara (Brassica tournefortii) es también una ame-
naza muy seria a los matorrales desérticos de baja
altitud del noroeste del estado. Por otra parte, exis-
ten varias especies de peces introducidos que des-
plazan a las especies nativas y que pueden hibridi-
zar con ellas, con lo que modifican la composición
genética de las especies nativas, con consecuencias
desconocidas. La rana toro (Lithobates catesbiana)
es una seria invasora de los cuerpos de agua del no-
reste del estado, la cual está desplazando a las ranas
nativas. Este conjunto de especies invasoras requiere
de estudios detallados que permitan conocer los
mecanismos de la invasión y del desplazamiento
de las especies nativas. El conocimiento de los me-
canismos de la invasión puede eventualmente lle-
var a implementar prácticas efectivas de erradica-
ción de la invasora y de restauración ecológica de
las comunidades invadidas. Es por esta razón que
creemos que es de extrema importancia mantener
un registro sistemático y actualizado de las espe-
cies introducidas, sobre todo las que tienen poten-
cial invasor, debido a las enormes perdidas que pue-
den ocasionar (Pimentel et al., 2001). En estos ca-
sos, una detección temprana y una respuesta rápi-
da suelen ser las herramientas más eficaces para
minimizar sus efectos nocivos.
En lo que respecta a las especies extintas y las
extirpadas, se tiene registro de veinte (2 extintas y
18 extirpadas; véase tabla 1). Las especies extintas
son aquellas en las que han desaparecido todos los
individuos de todo su rango de distribución, mien-
tras que las extirpadas son aquellas en las que han
desaparecido los individuos de una región particu-
lar, en este caso el estado de Sonora. Las dos extin-
ciones registradas en la entidad son un ave y un
pez: el carpintero imperial (Campephilus imperia-
lis) y el cachorrito del Santa Cruz (Cyprinodon ar-
cuatus). En el caso del carpintero imperial, las cau-
sas de la extinción son principalmente la cacería
excesiva y la pérdida de su hábitat (Lammertink et
al., 2000). En el caso del cachorrito del Santa Cruz,
la causa principal de la extinción fue la alteración
del río Santa Cruz y el desplazamiento por parte
de especies exóticas (lobinas introducidas; Varela y
Hendrickson, en este vol.).
Se han registrado un total de 18 especies extir-
padas en el estado, incluyendo nueve especies de
peces, un reptil, seis aves y dos mamíferos (tabla 1).
Estas especies son la carpa elegante (Gila elegans),
la carpita afilada (Plagopterus argentissimus), la car-
pa gigante del Colorado (Ptychocheilus lucius), el
matalote jorobado (Xyrauchen texanus), la carpa cola
redonda (Gila robusta), la carpita aguda (Meda ful-

gida), la carpa locha (Rhinichthys cobitis), la carpita
pinta (Rhinichthys osculus), el plateadito del presi-
dio (Atherinella crystallina), el cocodrilo (Crocodylus
acutus), el perico mexicano (Aratinga holochlora),
el halcón enano (Falco rufigularis), la tángara ca-
beza roja (Piranga erythrocephala), el tecolote ver-
miculado (Megascops guatemalae), el atlapetes go-
rra rufa (Atlapetes pileatus), el cacique mexicano (Ca-
cicus melanicterus), el oso pardo (Ursus arctos) y el
lobo mexicano (Canis lupus baileyi). Las causas de
la extirpación incluyen la modificación del curso
de los ríos (Colorado y Santa Cruz), la introduc-
ción de especies exóticas, la cacería excesiva y la
destrucción de sus hábitats, entre otras. Para las es-
pecies extirpadas, existe la esperanza de que al per-
sistir todavía poblaciones en localidades cercanas
al estado, se puedan establecer programas de rein-
troducción una vez que existan condiciones ade-
cuadas para su sobrevivencia y las causas de su ex-
tirpación hayan desaparecido del estado. Un caso
por demás interesante es el programa de liberación
del lobo mexicano en Arizona y Nuevo México
(véase http://www.fws.gov/southwest/es/mexi-
canwolf/). En este caso, varios individuos de lo-
bos, descendientes de animales silvestres de varias
regiones de México y reproducidos en cautiverio,
han sido liberados con éxito en algunas montañas
del suroeste de Estados Unidos. Si este programa
logra que los lobos sobrevivan en estado silvestre,
existe la posibilidad de que algún día puedan rein-
troducirse a Sonora, una vez que la enorme pre-
sión que llevó a su extinción haya desaparecido.
Existen en el estado de Sonora 247 especies lis-
tadas en la Norma Oficial Mexicana (NOM), distri-
buidas en 33 en peligro de extinción, 88 amenaza-
das y 126 bajo protección especial. Este conjunto
de especies enfrentan diversos peligros y amenazas
como la cacería ilegal, la alteración y destrucción
de su hábitat o la sobreexplotación, entre otros.
Creemos que este conjunto de especies requiere de
estudios detallados sobre el estatus de sus pobla-
ciones. En algunos casos, el conocimiento es sufi-
ciente como para sugerir cambios en el estatus de
las especies en la Norma Oficial Mexicana como el
que se propone en el capítulo de los peces dulcea-
RESUMEN 441
cuícolas. La información sobre las plantas en la NOM
es suficiente como para sugerir algunas modifica-
ciones. Existen especies en la lista que realmente no
necesitan protección y existen especies que es ne-
cesario agregar en base a las amenazas existentes y a
su rareza. Las especies endémicas del estado y al-
gunas de las incluidas en la legislación de Estados
Unidos quizás deberían de agregarse y las de pro-
tección especial deberían de definirse con mayor
claridad. En todo caso, para la mayoría de las espe-
cies en la NOM, es necesario estudiar a sus pobla-
ciones, documentar su distribución y abundancia,
así como evaluar su estatus por medio de estudios
con un enfoque demográfico y genético. Un caso
crítico en Sonora es de la codorniz mascarita (Co-
linus virginianus ridwayi). Esta especie fue extirpa-
da de Arizona antes de 1900 y en Sonora casi se ha
extinguido, y por tanto es urgente un estudio que
nos permita conocer su estatus actual. Estos estu-
dios deberían ser parte de un proyecto coordinado
de las instituciones que trabajan en la entidad con
el objetivo de conocer su estatus y diseñar estrate-
gias efectivas de conservación.
Es evidente que el conjunto de especies trata-
das y descritas en este libro son sólo un subcon-
junto de la biota terrestre del estado. No inclui-
mos a bacterias y a muchos protistas e invertebra-
dos. Para estos casos nuestro conocimiento es real-
mente muy pobre. Se sabe que los suelos y rocas
de las zonas áridas son ricos en microorganismos
que forman las llamadas costras biológicas y el bar-
niz del desierto. Estas comunidades microbianas
juegan un papel muy importante en la fertilidad y
mantenimiento del suelo y están compuestas de
bacterias (García-Pichel et al., 2001), algas (Lewis
y Flechtner 2002) y hongos (Taylor-George et al.,
1983). Muchas de las especies de algas del suelo
que se han detectado en el sur de Arizona (Came-
ron, 1964) pudieran encontrarse en Sonora. Sin
embargo, no hay estudios sistemáticos que hayan
documentado la diversidad biológica en suelos del
estado de Sonora. Existen, por ejemplo, registros
de 43 especies de algas dulceacuícolas (Pedroche et
al., 1993). Sin embargo, no contamos con una re-
visión actualizada para estos grupos y, por lo tan-
442 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
to, no podemos contabilizarlos adecuadamente en
el total de especies del estado. De igual forma, la
diversidad de invertebrados que se reporta en este
libro debe ser vista como un punto de partida y
una estimación preliminar, ya que es evidente que
la riqueza es mucho mayor. Por ejemplo, los regis-
tros de los órdenes de insectos que se conocen para
el estado, en los cuatro volúmenes sobre los artró-
podos de México editados por Llorente y colabo-
radores (1996, 2000, 2002 y 2004) dan cuenta de
1 387 especies, mientras que los dos órdenes trata-
dos en el capítulo 15 de este libro registran 573
especies. Por esta razón, creemos que el estudio sis-
temático de los grupos que no fueron tratados ade-
cuadamente en este libro sin duda aportará en el
futuro información muy valiosa sobre la biodiver-
sidad de Sonora.
Nuestro conocimiento sobre la diversidad bio-
lógica del estado es muy heterogéneo debido a las
diferencias regionales en exploración y colecta sis-
temática de especímenes. La parte desértica y de baja
altitud del estado está relativamente bien explora-
da y colectada. En contraste, existen regiones de la
Sierra Madre Occidental y de las sierras del nores-
te y del sureste del estado que han sido poco ex-
ploradas y, por lo tanto, no existe un inventario bió-
tico adecuado. Creemos que es muy importante la
exploración y colecta de estas regiones pues es pro-
bable que alberguen especies nuevas para la cien-
cia; por ejemplo, la exploración y colecta sistemá-
tica de plantas de la región de Yécora, en la Sierra
Madre Occidental, ha documentado cerca de 1 577
especies (1 640 taxones nativos, 51 variedades/sub-
especies y 12 híbridos), de las cuales 21 han sido nue-
vas para la ciencia. Estas regiones están relativamen-
te bien conservadas y creemos que la documenta-
ción de la diversidad biológica del estado no estará
completa hasta que estas áreas remotas sean adecua-
damente exploradas y colectadas.
Una de las necesidades más urgentes que requie-
re atención para la documentación adecuada de la
diversidad biológica del estado es la inversión en
infraestructura que albergue colecciones científi-
cas y en la formación de recursos humanos en sis-
temática y taxonomía. La capacidad humana e ins-
titucional para documentar la biodiversidad es to-
davía muy limitada en el estado. Un porcentaje con-
siderable de los especímenes que han sido colecta-
dos en Sonora están depositados en colecciones que
se encuentran ya sea en Estados Unidos o en la Ciu-
dad de México. La infraestructura que alberga co-
lecciones en el estado y que cuentan con apoyo
institucional se restringe al Herbario y la colección
de peces de la Universidad de Sonora, la colección
de mamíferos del Centro de Investigación en Ali-
mentación y Desarrollo (CIAD), unidad Guaymas,
y la colección de hongos de la unidad Hermosillo
del Centro de Estudios Superiores del Estado de So-
nora (Cesues). No contamos con colecciones insti-
tucionales de insectos o artrópodos en general, ni
de anfibios, reptiles y aves. De igual forma, no tene-
mos especialistas en la gran mayoría de los grupos
taxonómicos. Estas limitaciones en la capacidad hu-
mana e institucional restringen severamente el de-
sarrollo científico y no permite una adecuada do-
cumentación de la biodiversidad del estado.
Creemos que estas limitaciones tienen que en-
frentarse seriamente con mayor inversión en in-
fraestructura científica y en la formación de espe-
cialistas, así como con esfuerzos por adquirir toda
la información disponible sobre las colectas de So-
nora en las colecciones existentes fuera de la enti-
dad. Esta enorme información biológica conteni-
da en las colecciones debería de estar disponible
en el estado, ya que sin duda sería un instrumento
muy útil para fomentar el interés de los estudian-
tes por documentar la biodiversidad. El poder de
las bases de datos modernas para organizar las co-
lecciones y las redes que conectan estas bases de da-
tos como SEInet (http://seinet.asu.edu/seinet/index.
php) y el programa de evaluación de la Biodiversi-
dad del Archipiélago Madrense (http://www.mad-
rean.org/maba/symbfauna) están expandiendo rá-
pidamente los usos potenciales y los usuarios de la
información biológica. Creemos que en la próxi-
ma década los datos de colecta de gran parte de las
colecciones de plantas y animales del noroeste de
México y áreas adyacentes del suroeste de Estados
Unidos, junto con imágenes e información rela-
cionada, estará disponible en línea. La información
 RESUMEN 443

en estas bases de datos crecerá considerablemente co: hacia una síntesis de su conocimiento. Vol. III. Uni-
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izona. Transactions American Microscopical Society 83: mation. Microbial Ecology 9: 227-245.
212-218.
GARCÍA-PICHEL, F., A. LÓPEZ-CORTÉS y U. NÜBEL. 2001.
Phylogenetic and Morphological Diversity of Cya-
nobacteria in Soil Desert Crusts from the Colora-
do Plateau. Applied and Environmental Microbiolo-
gy 67: 1902-1910.
LAMMERTINK, M., M.C. ARIZMENDI y G. CEBALLOS.
2000. Carpintero imperial (Campephilus imperia-
lis) En: G. Ceballos y L. Márquez, coords. Las aves
de México en peligro de extinción. Fondo de Cultura
Económica, México, pp. 273-278
LEWIS, L.A. y V.R. FLECHTNER. 2002. Green Algae
(Chlorophyta) of Desert Microbiotic Crusts: Diver-
sity of North American Taxa. Taxon 51: 443-451.
LLORENTE, J., A.N. GARCÍA A. y E. GONZÁLEZ S., eds.
1996. Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de ar-
trópodos de México: hacia una síntesis de su conoci-
miento. Universidad Nacional Autónoma de Méxi-
co, México.
LLORENTE, J., E. GONZÁLEZ S. y N. PAPAVERO, eds. 2000.
Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos
de México: hacia una síntesis de su conocimiento. Vol. II.
Universidad Nacional Autónoma de México, México.
LLORENTE, J. y J.J. MORRONE, eds. 2002. Biodiversi-
dad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de Méxi-
444 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 1. Resumen de la diversidad biológica terrestre del estado de Sonora

Número de especies nativas, introducidas, extintas, extirpadas o en alguna categoría de riesgo
según la Norma Oficial Mexicana
Número de
Número Número de Número de especies en peligro
Grupo Taxonómico de especies especies especies de extinción/ Referencia
nativas introducidas extintas/ amenazadas/
extirpadas protegidas
Protista 81 ? ? ? Esqueda et al., en este vol.
Hongos
Hongos 577 ? ? ? Esqueda et al., en este vol.
Líquenes 428 ? ? ? Nash y Herrera, en este vol.
Plantas
Musgos 80 ? ? ? Delgadillo, en este vol.
«Helechos» 134 2 ? ? Yatskievych et al., en este vol.
Angiospermas 3 231 246 ? 4/20/33 Van Devender et al., en este vol.
y Gimnospermas
Invertebrados
Helmintos parásitos 54 ? ? ? Pérez Ponce de León et al., en
de vertebrados este vol.
Moluscos 58 1 ? ? Mead et al., en este vol.
Artrópodos 387 ? ? ? Castrezana, en este vol.
no hexápodos
Insectos 573 ? ? ? Bailowitz y Palting, en este vol.

Vertebrados
Peces 53 26 1/9 8/10/4 Varela y Hendrickson, en este vol.

Anfibios 35 2 0/0 0/2/10 Enderson et al., en este vol.

Reptiles 140 5 0/1 5/29/40 Enderson et al., en este vol.

Aves 543 5 1/6 9/17/36 Villaseñor et al., en este vol.

Mamíferos 124 32 0/2 7/10/3 Castillo et al., en este vol.

Total 6 498 319 2/18:20 33/88/126:247
 445

AUTORES

Arturo Báez
School of Agriculture, University of Arizona
Tucson, Arizona 85721, USA
abaez@ag.arizona.edu

Richard A. Bailowitz
5444 No. Indian Trail, Tucson, Arizona 85750, USA
raberg2@q.com

Robert L. Bezy
Natural History Museum of Los Angeles County
900 Exposition Boulevard, Los Angeles, California 90007, USA.
bezy@comcast.net

Luis C. Bravo
Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C.
Apartado Postal 1735, C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
lcbravop@prodigy.net.mx

Luis Brito Castillo

Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, Unidad Sonora
Km 2.35 carretera al Tular s/n
Estero de Bacochibampo, C.P. 85454, Guaymas, Sonora, México,
lbrito04@cibnor.mx

Alberto Búrquez Montijo

Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 1354, C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
montijo@unam.mx

William Caire
Department of Biology, University of Central Oklahoma
Howell Hall, Room 200H, Edmond, Oklahoma 73034, USA
WCaire@ucok.edu

Alejandro E. Castellanos Villegas

Departamento de Investigaciones Científicas y Tecnológicas
Universidad de Sonora
Apartado Postal 54, C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
acastell@guaymas.uson.mx
446 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Reyna A. Castillo Gámez

Departamento de Investigaciones Científicas y Tecnológicas
Universidad de Sonora
Apartado Postal 1819, C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
racastil@guayacan.uson.mx

Sergio J. Castrezana
Division of Biological Sciences, University of California San Diego
Drosophila Species Stock Center
9500 Gilman Drive 0116
La Jolla, California 92093-0116, USA
scastrezana@ucsd.edu

Santiago Chacón
Instituto de Ecología, A.C.
Apartado Postal 63, C.P. 91000, Xalapa, Veracruz, México
santiago.chacon@inecol.edu.mx

Martha L. Coronado Andrade

Centro de Estudios Superiores del Estado de Sonora
Apartado Postal 11, Admón. 11, C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
marthalizettc@yahoo.com.mx

Michael A. Crimmins
Department of Soil, Water, and Environmental Science
University of Arizona
P. O. Box 210038, Tucson, Arizona, 85721-0038, USA
crimmins@u.arizona.edu

Claudio Delgadillo M.
Departamento de Botánica, Instituto de Biología
Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-233, Ciudad Universitaria, C.P. 04510, México, D.F.
moya@servidor.unam.mx

Sara C. Díaz C.
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, Unidad La Paz
Mar Bermejo No 195, Col. Playa Palo de Santa Rita
C.P. 23090, La Paz, Baja California Sur, México
sdiaz04@cibnor.mx
 AUTORES 447

Janitzio Egido Villarreal

Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C.
Unidad Guaymas
Carretera a Varadero Nacional Km 6.6, Col. Las Playitas
C.P. 85480, Guaymas, Sonora, México
egido@ciad.mx

Erik F. Enderson
Drylands Institute
2509 North Campbell Ave., Tucson, Arizona 85719, USA
erikenderson@msn.com

Martín Esqueda Valle

Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C.
Apartado Postal 1735, C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
esqueda@ciad.mx

Richard Stephen Felger

a) Herbarium, University of Arizona
P.O. Box 210036, Herring Hall, Tucson, Arizona 85721, USA
b) San Diego Natural History Museum
San Diego, California 92112-1390, USA
rfelger@ag.arizona.edu

Mark Fishbein
Department of Botany. Oklahoma State University
104 Life Sciences East, Stillwater, Oklahoma 74074, USA
mark.fishbein@okstate.edu

Aaron D. Flesch
Division of Biological Sciences, University of Montana
32 Campus Drive, Missoula, MT 59812, USA
aaron.flesch@umontana.edu

Juan Pablo Gallo Reynoso

Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C.
Unidad Guaymas
Carretera a Varadero Nacional Km 6.6, Col. Las Playitas
C.P. 85480, Guaymas, Sonora, México
jpgallo@ciad.mx
448 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Luis García Prieto

Laboratorio de Helmintología, Instituto de Biología
Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-153, D.F., C.P. 04510, México
gprieto@ibiologia.unam.mx

Lance Gilbertson
Natural History Museum of Los Angeles County
900 Exposition Boulevard, Los Angeles, California 90007, USA
lngilbert@gmail.com

Robert L. Gilbertson
Department of Plant Sciences, University of Arizona
Herbarium, P.O. Box 210036
Tucson, Arizona 85721-0036

Eduardo Gómez Limón

Monte Sonorense
Ángela Peralta No. 61, Col. Periodista,
C.P. 83156, Hermosillo, Sonora, México
edugomez@hmo.megared.net.mx

Carlos M. González León

Instituto de Geología, Estación Regional del Noroeste
Universidad Nacional Autónoma de México
Bvlr. Colosio y Madrid s/n, Campus Universidad de Sonora
C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
cmgleon@unam.mx

Aldo Gutiérrez
Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C.
Apartado Postal 1735, C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
aldohiram@gmail.com

Dean A. Hendrickson
Texas Memorial Museum, Texas Natural History Collection
University of Texas
10100 Burnet Rd., Austin, Texas 78758-4445, USA
deanhend@mail.utexas.edu

María de los Angeles Herrera

Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-233, C.P. 04510, México, D.F.
mahc@ibunam2.ibiologia.unam.mx
 AUTORES 449

Teófilo Herrera
Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-233, C.P. 04510, México, D.F.
therrera@ibiologia.unam.mx

Osvel Hinojosa Huerta

Pronatura Noroeste
Avenida Jalisco 903
C.P. 83440, San Luis Río Colorado, Sonora, México
osvelhh@gmail.com

George W. Koch
Department of Biological Sciences, Northern Arizona University
Box 5640, Flagstaff, Arizona 86011, USA
George.Koch@nau.edu

David Krueper
U.S. Fish and Wildlife Service, Region 2
P.O Box 1306, Albuquerque, New Mexico, USA
dave_krueper@fws.gov

Marcos Lizárraga
Universidad Autónoma de Ciudad Juárez
Anillo Envolvente Pronaf y Estocolmo s/n
C.P. 32300, Ciudad Juárez, Chihuahua, México
mlizarra@uacj.mx

José M. Llano Sotelo

Departamento de Investigaciones Científicas y Tecnológicas
Universidad de Sonora
Apartado Postal 1819, C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
llanojm@correom.uson.mx

Deladier A. López Robles

Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C.
Apartado Postal 1735, C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
deladier.ciad@gmail.com

Therese A. Markow
Section of Ecology, Behavior and Evolution, University of California San Diego
9500 Gilman Drive, Muir Biology Building 2215
La Jolla, California 92093-0116, USA
tmarkow@ucsd.edu
450 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Angelina Martínez Yrízar

Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 1354, C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
angelina@unam.mx

Jim I. Mead
Department of Geosciences, East Tennessee State University
Box 70357, Johnson City, Tennessee 37614, USA
mead@mail.etsu.edu

Romeo Méndez Estrella

Comisión Nacional Forestal
Avenida Reforma y Calle L
C.P. 21100, Mexicali, Baja California, México
mendezromeo@hotmail.com

Berenit Mendoza Garfias

Laboratorio de Helmintología, Instituto de Biología
Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-153, C.P. 04510, México, D.F.
berenit@ibiologia.unam.mx

Francisco E. Molina Freaner

Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 1354, C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
freaner@unam.mx

Gabriel Moreno
Facultad de Biología, Universidad de Alcalá de Henares
Departamento de Biología Vegetal
Madrid, España 28871
gabriel.moreno@uah.es

Edna Naranjo García

Departamento de Zoología, Instituto de Biología
Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-153, C.P. 04510, México, D.F.
naranjo@servidor.unam.mx

Thomas H. Nash III

School of Life Sciences, Arizona State University
Box 874501, Tempe, Arizona 85287-4501, USA.
tom.nash@asu.edu
 AUTORES 451

John Palting
7339 No. Yucca Via, Tucson, Arizona 85704, USA
jpalting@comcast.net

Gerardo Pérez Ponce de León

Laboratorio de Helmintología, Instituto de Biología
Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-153, C.P. 04510, México, D.F.
ppdleon@servidor.unam.mx

Evangelina Pérez Silva

Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-233, C.P. 04510, México, D.F.
psilva@ibiologia.unam.mx

Edward J. Pfeiler
Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C.
Unidad Guaymas
Carretera a Varadero Nacional km 6.6, Colonia Las Playitas,
C.P. 85480, Guaymas, Sonora, México
pfeiler@ciad.mx

Adrián Quijada Mascareñas

School of Natural Resources and the Environment, University of Arizona
Tucson, Arizona 85721, USA
aquijada@email.arizona.edu

Ana Lilia Reina Guerrero

Herbarium, Department of Plant Sciences, University of Arizona
303 Forbes Building, P.O. Box 210036
Tucson, Arizona 85721-0036, USA
yecora4@comcast.net

Julio C. Rodríguez
Departamento de Agricultura y Ganadería
Universidad de Sonora
C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
jcrod2001@yahoo.com

Octavio R. Rojas Soto

Instituto de Ecología, A.C.
Apartado Postal 63, Km. 2.5 Carretera Antigua a Coatepec No. 351
El Haya, C.P. 91070, Xalapa, Veracruz, México
octavio.rojas@inecol.edu.mx
452 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

José Raúl Romo León

School of Natural Resources, University of Arizona
1955 E. 6th. Street, Tucson, Arizona 85719, USA
joser2@email.arizona.edu

Philip C. Rosen
School of Natural Resources, University of Arizona
Tucson, Arizona 85721, USA.
pcrosen@email.arizona.edu

Jesús Sánchez Escalante

Departamento de Investigaciones Científicas y Tecnológicas
Universidad de Sonora
Apartado Postal 1819, C. P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
jsanchez@guayacan.uson.mx

Thomas D. Sisk
Center for Sustainable Environments, Northern Arizona University
P.O. Box 5694, Flagstaff, Arizona 86011, USA
Thomas.Sisk@nau.edu

Sandra L. Swift
Vertebrate Paleontology Laboratory, Department of Geosciences,
East Tennesse State University, 37614, USA
Sandra.Swiftone@yahoo.com

Dale S. Turner
The Nature Conservancy
Tucson, Arizona 85719, USA
dturner@tnc.org

Ricardo Valenzuela
Instituto Politécnico Nacional
Apartado Postal 256, Centro Operativo Naranjo
Col. Santa María la Rivera, C.P. 02600, México, D.F.
rvalenzg@ipn.mx

R. Wayne Van Devender

Department of Biology, Appalachian State University
Boone, North Carolina 28608, USA
vandevenderr@appstate.edu
 AUTORES 453

Thomas R. Van Devender

Herbarium, Department of Plant Sciences, University of Arizona
303 Forbes Building, P.O. Box 210036
Tucson, Arizona 85721-0036, USA
yecora4@comcast.net

Alejandro Varela Romero

Departamento de Investigaciones Científicas y Tecnológicas
Universidad de Sonora
Apartado Postal 1819, C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
avarela@guayacan.uson.mx

José Fernando Villaseñor Gómez

Laboratorio de Ornitología, Facultad de Biología
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo
C. P. 58000, Morelia, Michoacán, México
fvgomez@umich.mx

Richard S. White
International Wildlife Museum
4800 W Gates Pass Road, Tucson, Arizona 85745, USA
rwhite@thewildlifemuseum.org

Gertrudis Yanes Arvayo

División de Ciencias Biológicas, Universidad de la Sierra
Carretera Moctezuma-Cumpas Km. 2.5
C.P. 84561, Moctezuma, Sonora, México
gyanesa@yahoo.com

George Yatskievych
Missouri Botanical Garden
P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63110, USA
george.yatskievych@mobot.org

Gloria Yépiz Plascencia

Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C.
Apartado Postal 1735, C.P. 83000, Hermosillo, Sonora, México
gyepiz@ciad.mx
454 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

REVISORES DE CAPÍTULOS

Dr. Sergio Ticul Álvarez-Castañeda (CIBNOR, La Paz, B.C.S.). Dr. Brad Boyle (University of Arizona, Tucson,
Arizona). Dra. Tereza Cavazos-Pérez (CICESE, Ensenada, B.C.). Dr. César A. Domínguez (Instituto de Ecología,
UNAM, México, D.F.). Dr. Luis E. Eguiarte (Instituto de Ecología, UNAM, México, D.F.). Dr. Luis M. Farfán-
Molina (CICESE, La Paz, B.C.S.). Dr. Luca Ferrari-Pedraglio (Centro de Geociencias, UNAM, Juriquilla, Queréta-
ro). Dr. Ismael Ferrusquía-Villafranca (Instituto de Geología, UNAM, México, D.F.). Dr. Francisco García de
León (Cibnor, La Paz, B.C.S.). Dr. Stephen Goldberg (Whittier College, Whittier, California). Dra. M. Soco-
rro González-Elizondo (Instituto Politécnico Nacional, Durango, Durango). Dra. María Luisa Jiménez-Jimé-
mez (Cibnor, La Paz, B.C.S.). Dra. Virginia León Règagnon (Instituto de Biología, UNAM, México, D.F.). Dr.
Erik Mellink (CICESE, Ensenada, B.C.). Dr. Dante Morán-Zenteno (Instituto de Geología, UNAM, México, D.F.).
Dr. Eduardo Palacios Castro (CICESE, La Paz, B.C.S.). Dr. Daniel Piñero-Dalmau (Instituto de Ecología, UNAM,
México D.F.). Dr. Gorgonio Ruiz-Campos (Universidad Autónoma de Baja California, Ensenada, B.C.). Dra.
Emily J. Lott (Dallas, Texas). Benjamin T. Wilder (University of Arizona, Tucson, Arizona). Michael F. Wilson
(Drylands Institute, Tucson, Arizona).
 455

GALERÍA FOTOGRÁFICA
456 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

El nombre del autor de cada fotografía se consigna entre paréntesis

al final de la descripción correspondiente
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 457

Lámina 1. Hábitats terrestres 1

(Desierto Sonorense y Desierto Chihuahuense)

1. Matorral desértico sonorense de la costa central del Golfo (Erik F. Enderson) 2. Matorral desértico sonorense sobre sustrato
volcánico en la región del Pinacate (Dale S. Turner) 3. Dunas de arena de la región del Pinacate (Bradley Boyle) 4. Flores de
plantas anuales de dunas de la región del Pinacate (Bradley Boyle) 5. Matorral desértico chihuahuense de la región de Agua
Prieta (Thomas R. Van Devender) 6. Matorral desértico chihuahuense en el cerro El Caloso de la región de Agua Prieta (Thomas
R. Van Devender).
458 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 2. Hábitats terrestres 2

(Pastizales y Bosques de Encino y Juniperus)

1. Pastizal de El Valle de la región noreste del estado (Erik F. Enderson) 2. Pastizal de la región de Santa Cruz (Thomas R. Van
Devender) 3. Pastizal del rancho Los Fresnos (Bradley Boyle) 4. Bosque de encino de la región de Los Pilares cerca de Yécora
(Thomas R. Van Devender) 5. Bosque de encino de la sierra El Chuchupate (Erik F. Enderson) 6. Bosque de Juniperus coahuilensis
en el Cajón Bonito, Rancho Los Ojos (Thomas R. Van Devender).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 459

Lámina 3. Hábitats terrestres 3

(Bosque de Pino-Encino y Bosque Ripario)

1. Bosque de pino-encino del rancho El Horquetudo de Yécora (Erik F. Enderson) 2. Bosque de Pinus yecorensis de la sierra El
Chuchupate (Erik F. Enderson) 3. Bosque de pino-encino de la Sierra Madre Occidental al oeste de Yécora (James C. Rorabaugh)
4. Bosque ripario de sauz del arroyo La Brisca (Thomas R. Van Devender) 5. Bosque ripario de álamo y sauz de la región de
Tubutama (Thomas R. Van Devender) 6. Bosque ripario del Cajón Bonito, Rancho Los Ojos (Thomas R. Van Devender).
460 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 4. Hábitats terrestres 4

(Matorral Espinoso y Bosques Tropicales de Sonora)

1. Matorral espinoso de piedemonte de la región de Sahuaripa (Thomas R. Van Devender) 2. Matorral espinoso de piedemonte
de la región del Novillo (James C. Rorabaugh) 3. Matorral espinoso costero de la región de Camahuiroa (Thomas R. Van Deven-
der) 4. Bosque tropical caducifolio de la región de Álamos –Sierra de Álamos– (James C. Rorabaugh) 5. Bosque tropical caduci-
folio en el arroyo Santa Bárbara en la región de Álamos (Erik F. Enderson) 6. Bosque tropical subcaducifolio de la región de
Álamos –Arroyo Verde– (Erik F. Enderson).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 461

Lámina 5. Hongos 1
(Hongos y Protozoa afines de Sonora)

Myxogastria: 1. Comatricha elegans (Gabriel Moreno) 2. Fuligo intermedia (Martín Esqueda) 3. Macbrideola synsporos (Gabriel
Moreno). Ascomycetes: 4. Bisporella citrina (Fátima Méndez) 5. Cordyceps sobolifera (Ricardo Valenzuela) 6. Helvella acetabu-
lum (Ricardo Valenzuela). Basidiomycetes, Gasteroides: 7. Calvatia craniiformis (Ricardo Valenzuela) 8. Geastrum saccatum (Leo-
nardo Verdugo) 9. Phellorinia herculeana (Martín Esqueda) 10. Pisolithus arrhizus (Martín Esqueda).
462 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 6. Hongos 2. Basidiomycetes

1. Podaxis pistillaris (Martín Esqueda). Basidiomycetes, Agaricales: 2. Amanita virosa (Ricardo Valenzuela) 3. Floccularia luteovi-
rens f. luteovirens (Ricardo Valenzuela) 4. Leucocoprinus cepistipes (Ricardo Valenzuela) 5. Omphalotus olearius (Ricardo Valen-
zuela) 6. Volvariella bombycina (Ricardo Valenzuela). Basidiomycetes, Aphyllophorales: 7. Ganoderma applanatum (Martha Co-
ronado) 8. Hericium erinaceus (Ricardo Valenzuela) 9. Laetiporus sulphureus (Ricardo Valenzuela) 10. Phellinus linteus (Ricardo
Valenzuela).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 463

Lámina 7. Helechos

1. Cola de caballo –Equisetum laevigatum– (Thomas R. Van Devender) 2. Flor de piedra, siempreviva –Selaginella novoleonensis–
(Francisco Molina-Freaner) 3. Helecho de agua –Marsilea vestita– (Thomas R. Van Devender) 4. Helecho –Pteridium aquilinum–
(Thomas R. Van Devender) 5. Helecho –Bommeria hispida– (Francisco Molina-Freaner) 6. Helecho –Cheilanthes pringlei– (Tho-
mas R. Van Devender) 7. Ejemplar de helecho endémico –Cheilanthes yatskievychiana– [Holotipo en Missouri Botanical Garden:
Alberto Búrquez-Montijo 96-302 de Sierra del Aliso (cerca de San Javier), 31 de julio de 1996 (John T. Mickel. 2004. Mem. New
York Bot. Gard. 88: 212-213)] 8. Helecho –Cheilanthes bonariensis– (Francisco E. Molina-Freaner).
464 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 8. Gimnospermas

1. Palma de la Virgen –Dioon sonorense– (Francisco E. Molina Freaner) 2a. Pino –Pinus yecorensis– (Francisco E. Molina-Freaner)
2b. Cono de Pinus yecorensis (George M. Ferguson) 3. Hojas de Pinus discolor (George M. Ferguson) 4. Cono de Pinus chihuahua-
na (Francisco E. Molina-Freaner) 5. Pino –Pinus engelmannii– (George M. Ferguson) 6. Sabino, ciprés –Cupressus arizonica– (Fran-
cisco E. Molina-Freaner) 7. Táscate –Juniperus deppeana– (Francisco E. Molina-Freaner) 8. Hojas de pinabete –Abies concolor–
(Thomas R. Van Devender) 9. Hojas y cono de pinabete –Pseudotsuga menziesii– (Thomas R. Van Devender).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 465

Lámina 9. Angiospermas 1

1. Hojas de maple –Acer grandidentatum– (Thomas R. Van Devender) 2. Fresno –Fraxinus velutina– (Stephen L. Minter) 3. Encino
–Quercus gambelii– (Thomas R. Van Devender) 4. Cusi –Quercus albocinta– (Thomas R. Van Devender) 5. Güeja –Quercus tara-
humara– (Thomas R. Van Devender) 6. Chilicote –Erythrina flabelliformis– con colibrí pico ancho (Stephen L. Minter).
466 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 10. Angiospermas 2

1. Palo blanco –Mariosousa willardiana– (Erik F. Enderson) 2. Palo santo –Ipomoea arborescens– (Erik F. Enderson) 3. Manzanita
–Arctostaphylos pungens– (Stephen L. Minter) 4a. Rama blanca, hierba del bazo –Encelia farinosa– (Stephen L. Minter) 4b. Flo-
res de rama blanca –Encelia farinosa– (Thomas R. Van Devender) 5. Bombitas –Cardiospermum corindum– (Bradley Boyle) 6. Sa-
ya –Amoreuxia palmatifida– (Thomas R. Van Devender).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 467

Lámina 11. Angiospermas 3

(Cactáceas)

1. Cabecita de viejo –Mammillaria grahamii– (Stephen L. Minter) 2. Flor de pitahayita –Echinocereus scopulorum– (Ana Lilia Rei-
na-Guerrero) 3. Flor de siviri –Cylindropuntia versicolor– (Stephen L. Minter) 4. Flor de pitaya agria –Stenocereus gummosus–
(Erik F. Enderson) 5. Flor de Pitahayita –Echinocereus pseudopectinatus– (Thomas R. Van Devender) 6. Flores de cardón, sahueso
–Pachycereus pringlei– (Francisco Molina-Freaner) 7. Sinita –Lophocereus schottii– (Francisco Molina-Freaner).
468 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 12. Angiospermas 4

(Monocotiledóneas)

1. Lirio maravilla –Tigrida pavoniana– (Thomas R. Van Devender) 2. Lirio arenoso –Triteliopsis palmeri– (Bradley Boyle) 3. Ma-
guey –Agave colorata– (Erik F. Enderson) 4. Maguey –Agave parviflora var. flexiflora– (Eric Ramíre- Bravo) 5. Dátil –Yucca bacca-
ta– (Thomas R. Van Devender) 6. Lirio del agua –Hymenocallis sonorensis– (Thomas R. Van Devender) 7. Zacate tres barbas co-
lorada –Aristida purpurea– (Thomas R. Van Devender) 8. Zacate borreguero –Dasyochloa pulchella– (Thomas R. Van Devender).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 469

Lámina 13. Insectos 1

(Lepidópteros)

1a. Vista superior de la mariposa palmera –Opsiphanes blythekitzmillerae– (James P. Brock) 1b. Vista inferior de la mariposa
palmera –Opsiphanes blythekitzmillera– (James P. Brock) 2. Mariposa palomilla –Automeris patagoniensis– (Kirby Wolfe) 3. Ma-
riposa –Chlosyne lacinia– (James C. Rorabaugh) 4. Mariposa –Chlosyne eumeda– (Doug Danforth) 5. Mariposa –Siproeta stele-
nes– (Thomas R. Van Devender) 6. Mariposa –Anartia fatima– (Doug Danforth) 7. Mariposa –Apodemia palmeri– (James C. Rora-
baugh) 8. Mariposa –Libytheana carinenta– (Stephen L. Minter) 9. Mariposa –Synapte syraces– (Doug Danforth).
470 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 14. Insectos 2

(Odonata)

1. Libélula –Argia harknessi– (Doug Danforth) 2. Libélula –Argia tezpi– (Doug Danforth) 3. Libélula -Macrothemis pseudimitans-
(Dough Danforth) 4. Libélula –Progomphus borealis– (Stephen L. Minter) 5. Libélula –Pseudoleon superbus– (Stephen L. Minter).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 471

Lámina 15. Insectos 3

(Coleópteros)

1. Pinacate –Asbolus verrucosus– (Charles Hedgcock) 2. Rodacaca –Canthon humectus– (Thomas R. Van Devender) 3. Mayate
esmeralda –Chrysina beyeri– (James C. Rorabaugh) 4. Mayate esmeralda –Chrysina gloriosa– (Doug Danforth) 5. Mayate hon-
guero –Gibbifer californicus– (Thomas R. Van Devender) 6. Torito metálico –Plinthocoelium suavelens plicatum– (Stephen L.
Minter) 7. Buceador pinto –Thermonectus marmoratus– (Charles Hedgcock).
472 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 16. Insectos 4

(varios grupos)

1. Chapulín –Schistocerca albolineata– (Stephen L. Minter) 2. Bitachi –Polistes canadensis– (Stephen L. Minter) 3. Chinche besu-
cona –Triatoma recurva– (James C. Rorabaugh) 4. Chinche del mezquite –Thassus acutangulus– (Stephen L. Minter) 5. Chicharra
–Tibicen cultriformis– (James C. Rorabaugh) 6. Mochomo –Atta mexicana– (Charles Hedgcock).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 473

Lámina 17. Artrópodos 1

1. Cangrejo –Pseudothelphusa sonorensis– (James C. Rorabaugh) 2. Cauque –Macrobrachium sp.– (Thomas R. Van Devender)
3. Vi-nagrillo, mata venado –Mastigoproctus giganteus– (Charles Hedgcock) 4. Ciempiés –Scolopendra heros– (Charles Hedgcock)
5. Alacrán –Centruroides exilicauda– (Stephen L. Minter) 6. Alacrán –Hadrurus arizonensis– (R. Wayne Van Devender) 7. Tarántu-
la –Aphonopelma moorei– (Erik F. Enderson) 8. Araña lobo –Hogna coloradensis– (Stephen L. Minter) 9. Viuda negra –Latrodec-
tus hesperus– (James C. Rorabaugh).
474 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 18. Moluscos

1. Caracol –Humboldtiana ootamorum Mejía-Guerrero, H.O., E. Naranjo-García y O.J. Polaco (Thomas R. Van Devender) 2. Cara-
col –Succinea luteola– (R. Wayne Van Devender) 3. Caracol –Gastrocopta cristata– (R. Wayne Van Devender) 4. Caracol –Vertigo
ovata– (R. Wayne Van Devender) 5. Caracol –Vallonia perspectiva– (R. Wayne Van Devender) 6. Caracol –Hawaiia minuscula–
(R. Wayne Van Devender).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 475

Lámina 19. Peces 1

(Peces dulceacuícolas nativos de Sonora)

1. Trucha Yaqui juvenil –Oncorynchus sp.– (Alejandro Varela.) 2. Trucha Yaqui –Oncorynchus sp.– adulta mostrando colorido
característico de la etapa reproductiva (Alejandro Varela). Grupo de ciprínidos nativos: 3. Carpita del Gila –Gila intermedia–
(Alejandro Varela) 4. Carpa aleta redonda mexicana –Gila minacae– (Alejandro Varela) 5. Rodapiedras mexicano –Campostoma
ornatum– (Alejandro Varela) 6. Hembra de carpita adornada –Cyprinella ornata– (Alejandro Varela).
476 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 20. Peces 2

1. Matalote Yaqui –Catostomus bernardini– (Alejandro Varela) 2. Matalote del Bravo –Pantosteus cf. plebeius– (Alejandro Vare-
la) 3. Carpita Sonorense –Gila ditaenia– (R. Wayne Van Devender) 4. Bagre Yaqui –Ictalurus pricei– (Alejandro Varela) 5. Pez
cachorrito del desierto –Cyprinodon macularius– (Alejandro Varela) 6. Topote del Yaqui –Poeciliopsis sonoriensis– (Alejandro
Varela) 7. Mojarra Sinaloense –Cichlasoma beani– (R. Wayne Van Devender).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 477

Lámina 21. Anfibios 1

1. Salamandra huachuquense –Ambystoma mavortium stebbinsi– (James C. Rorabaugh) 2. Salamandra madrense –Ambystoma
rosaceum– (Thomas R. Van Devender) 3. Tlaconete –Pseudoeurycea bellii subsp. sierraoccidentalis– (Erik F. Enderson) 4. Sapo
cavador –Scaphiopus couchii– (Thomas R. Van Devender) 5. Sapo verde –Anaxyrus debilis– (Erik F. Enderson) 6. Sapo –Anaxyrus
kelloggi- (Erik F. Enderson).
478 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 22. Anfibios 2

1. Sapo verde –Anaxyrus retiformis– (Erik F. Enderson) 2. Sapo –Anaxyrus woodhousei– (Thomas R Van Devender) 3. Sapo –
Anaxyrus mexicanus– (Thomas R. Van Devender) 4. Sapo toro –Ollotis alvaria– (James C. Rorabaugh) 5. Sapo –Ollotis occidenta-
lis– (Erik F. Enderson).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 479

Lámina 23. Anfibios 3

1. Rana trepadora –Pachymedusa dacnicolor– (James C. Rorabaugh) 2. Rana trepadora –Smilisca baudini– (Thomas R. Van De-
vender) 3. Rana trepadora –Hyla arenicolor– (Thomas R. Van Devender) 4. Rana cavadora –Smilisca fodiens– (Thomas R. Van
Devender) 5. Rana Yavapai –Lithobates yavapaiensis– (Thomas R. Van Devender) 6. Rana Tarahumara –Lithobates tarahuma-
rae– (Stephen L. Minter).
480 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 24. Reptiles 1

1. Cocodrilo –Crocodilus acutus– (Alwin van der Heiden) 2. Tortuga del agua –Kinsternon sonoriense– (R. Wayne Van Devender)
3a. Tortuga del monte –Gopherus agassizii– (Stephen L. Minter) 3b. Detalle del caparazón de la tortuga del monte –Gopherus
agassizii– (Thomas R. Van Devender) 4. Tortuga –Terrapene nelsoni– (Erik F. Enderson) 5. Tortuga –Terrapene ornata– (R. Way-
ne Van Devender).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 481

Lámina 25. Reptiles 2

1a. Escorpión del desierto –Heloderma suspectum– (Thomas R. Van Devender) 1b. Cabeza del escorpión del desierto –Heloder-
ma suspectum– (D. Thomas-Moore) 1c. Detalle de la epidermis del escorpión del desierto –Heloderma suspectum– (Thomas R.
Van Devender) 2a. Salamanquesa –Coleonyx variegatus– (R. Wayne Van Devender) 2b. Detalle de la cabeza de salamanquesa –
Coleonyx variegatus– (R. Wayne Van Devender) 3. Sabandija –Elgaria kingii– (Erik F. Enderson) 4. Huico bavispeño –Aspidoscelis
opatae– (Erik F. Enderson).
482 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 26. Reptiles 3

1a. Iguana –Ctenosaura macrolopha– (James C. Rorabaugh) 1b. Detalle de la cola de Ctenosaura macrolopha (Thomas R. Van
Devender) 2. Porohui, iguana –Dipsosaurus dorsalis– (James C. Rorabaugh) 3. Chuckwala –Sauromalus ater– (James C. Rora-
baugh) 4. Lagartija de collar azul –Crotaphytus dickersonae– (Erik F. Enderson) 5. Perrita –Cophosaurus texanus–Stephen L.
Minter) 6. Lagartija arenera –Uma rufopunctata– (Dale Turner).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 483

Lámina 27. Reptiles 4

1a. Camaleón de Ditmars –Phrynosoma ditmarsi– (Erik F. Enderson) 1b. Cabeza del camaleón de Ditmars –Phrynosoma ditmar-
si– (Erik F. Enderson) 2. Camaleón arenoso –Phrynosoma mccalli– (R. Wayne Van Devender) 3a. Camaleón real –Phrynosoma
solare– (Thomas R. Van Devender) 3b. Detalle de la epidermis del camaleón real –Phrynosoma solare– (Thomas R. Van Deven-
der). 4. Camaleón cornudito –Phrynosoma hernandesi– (Thomas R. Van Devender).
484 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 28. Reptiles 5

1. Culebra cabeza de cochi –Heterodon kennerlyi– (Erik F. Enderson) 2. Falso coralillo madrense –Lampropeltis pyromelana knob-
lochi– (R. Wayne Van Devender) 3. Falso coralillo pitahayero –Chionactis palarostris– (R. Wayne Van Devender) 4. Coralillo –
Micrurus euryxanthus– (Erik F. Enderson) 5. Pichecuate, cantíl –Agkistrodon bilineatus– (James C. Rorabaugh) 6. Víbora de cas-
cabel de cuernitos –Crotalus cerastes– (R. Wayne Van Devender) 7. Víbora de cascabel –Crotalus willardi– (Erik F. Enderson) 8. Ví-
bora de cascabel –Crotalus atrox– (Thomas R. Van Devender).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 485

Lámina 29. Aves 1

1. Cerceta aliverde –Anas crecca– (Stephen L. Minter) 2. Pato cucharón norteño –Anas clypeata– (Stephen L. Minter) 3. Pato mexi-
cano –Anas platyrhynchos diazi– (Marco Antonio González) 4. Garzón cenizo –Ardea herodias– (James C. Rorabaugh) 5. Garza
tigre mexicana –Tigrisoma mexicanum– (Alwin van der Heiden) 6. Jacana norteña –Jacana spinosa– (Marco Antonio González).
486 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 30. Aves 2

1. Chachalaca vientre castaño –Ortalis wagleri– (Marco Antonio González) 2. Pareja de codorniz mascarita –Colinus virginuanus
subsp ridgwayi– (Eduardo Gómez-Limón) 3. Codorniz chiquiri –Callipepla gambelii– (James C. Rorabaugh) 4. Aguililla de Harris –
Parabuteo unicinctus– (Sky Jacobs) 5. Aguililla negra menor –Buteogallus anthracinus– (Alwin van der Heiden) 6. Gavilán de
Cooper –Accipiter cooperii– (Stephen L. Minter).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 487

Lámina 31. Aves 3

1. Caracara común –Caracara cheriway– (Sky Jacobs) 2. Aguililla aura –Buteo albonotatus– (Sky Jacobs) 3. Tecolotito enano –
Micathene whitneyi– (Stephen L. Minter) 4. Tecolote bajeño –Glaucidum brasilianum– (Sky Jacobs) 5. Búho cornudo –Bubo virgi-
nuanus– (Marco Antonio González).
488 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 32. Aves 4

1. Trogón elegante –Trogon elegans– (Sky Jacobs) 2. Guacamaya verde –Ara militaris– (Alwin van der Heiden) 3. Cuclillo canela
–Piaya cayana– (Alwin van der Heiden) 4. Churea, correcaminos norteño –Geococcyx californianus– (Sky Jacobs) 5. Loro corona
lila –Amazona finschi– (James C. Rorabaugh) 6. Chotacabras zumbón –Chordeiles minor– (Alwin van der Heiden).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 489

Lámina 33. Aves 5

1. Pachacua norteña –Phalaenoptilus nuttallii– (Stephen L. Minter) 2. Tapacamino tu cuchillo –Caprimulgus ridgwayi– (James C.
Rorabaugh) 3. Colibrí de Costa –Calypte costae– (James C. Rorabaugh) 4. Carpintero bellotero –Melanerpes formicivorus– (Ste-
phen L. Minter) 5. Chara crestada –Cyanocitta stelleri– (Stephen L. Minter) 6. Urraca hermosa cara negra –Calocitta colliei–
(Alwin van der Heiden).
490 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 34. Mamíferos 1

1. Tlacuachín –Tlacuatzin canescens– (Thomas R. Van Devender) 2. Armadillo –Dasypus novemcinctum– (R. Wayne Van Deven-
der) 3. Puercoespín –Erethizon dorsalis– (Paul Berquist) 4. Castor –Castor canadensis– (R. Wayne Van Devender) 5. Perrito de las
praderas –Cynomys ludovicianus– (Reyna A. Castillo) 6. Chichimoco –Tamias dorsalis– (Stephen L. Minter).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 491

Lámina 35. Mamíferos 2

1. Ardilla –Ammospermophilus harrisi– (Stephen L. Minter) 2. Ardilla –Sciurus arizonensis– (James C. Rorabaugh) 3. Rata canguro
–Dipodomys spectabilis– (R. Wayne Van Devender) 4. Ratón –Baiomys taylori– (R. Wayne Van Devender) 5. Rata –Sigmodon
arizonae– (James C. Rorabaugh) 6. Liebre –Lepus alleni– (Sky Jacobs) 7. Tejón –Taxidea taxus– (James C. Rorabaugh).
492 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 36. Mamíferos 3

1. Musaraña –Notiosorex crawfordi– (R. Wayne Van Devender) 2. Murciélago –Corynorhynus townsendi– (©Merlin D. Tuttle, Bat
Conservation International) 3. Murciélago –Euderma maculatum– (©Merlin D. Tuttle, Bat Conservation International) 4. Mur-
ciélago –Myotis auricles– (©Merlin D. Tuttle, Bat Conservation International) 5. Murciélago –Myotis ciliolabrum– (©Merlin D.
Tuttle, Bat Conservation International) 6. Murciélago –Lasiurus cinereus– (James C. Rorabaugh).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 493

Lámina 37. Mamíferos 4

1. Jaguar o tigre –Panthera onca– (Alwin van der Heiden) 2. Ocelote –Leopardus pardalis– (Sergio Ávila) 3. Gato montés, gato
pochi –Lynx rufus– (Sergio Ávila) 4. Lobo mexicano –Canis lupus– (Stephen L. Minter).
494 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 38. Mamíferos 5

1. Oso negro –Ursus americanus– (© Rubén Ruiz-Rancho Pan Duro) 2. Solitario, chulo –Nasua narica– (R. Wayne Van Devender)
3. Nutria –Lontra canadensis– (Stephen L. Minter) 4. Venado bura –Odocoileus hemionus– (Sergio Ávila) 5. Berrendo –Antilocapra
americana– (James Hedrick) 6. Borrego cimarrón –Ovis canadensis– (James C. Rorabaugh).
 GALERÍA FOTOGRÁFICA 495

Lámina 39. Especies invasoras

1. Zacate buffel –Pennisetum ciliare– (Francisco Molina-Freaner) 2. Mostaza del desierto –Brassica tournefortii– (Mark A. Dim-
mitt) 3. Pino salado –Tamarix chinensis– (Francisco Molina-Freaner) 4. Zacate rosado –Melinis repens– (Thomas R. Van Deven-
der) 5. Hielitos –Mesembryanthemum crystallinum– (Thomas R. Van Devender) 6. Rana Toro –Lithobates catesbeiana– (R. Way-
ne Van Devender) 7. Abeja africanizada –Apis mellifera– (Stephen L. Minter). 8. Tilapia –Tilapia zilli– (Alejandro Varela).
496 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Lámina 40. Transformación del paisaje y usos de plantas

1. Desmonte para la siembra de zacate buffel en la región de Álamos (Thomas R. Van Devender) 2. Pradera de zacate buffel –
Pennisetum ciliare– en la región de Tecoripa (Francisco Molina-Freaner) 3. Invasión de zacate buffel en laderas de Siete Cerros.
El espacio entre árboles y cactos columnares está ocupado por este pasto –Pennisetum ciliare– invasor (Francisco Molina-Frea-
ner) 4. Estanques para la producción acuícola en la región de San Nicolás (Francisco Molina-Freaner) 5. Jales de Nacozari de
García, Sonora (Francisco Molina-Freaner) 6. Corte y extracción de troncos de pino en la sierra del Tigre (George M. Ferguson)
7. Producción de carbón con madera de encino en la región de Yécora, Sonora (Thomas R. Van Devender) 8. Transporte de
troncos de encinos en la región de Maycoba, Sonora (Thomas R. Van Devender) 9. Transporte de varas de ocotillo –Fouquieria
splendens– para exportación en Agua Prieta, Sonora (Thomas R. Van Devender).
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Edición a cargo de
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