BIOLOGÍA DEL DESARROLLO
Apuntes primer parcial
Definición: Ciencia que explica como una variedad de
procesos interactúan para generar organismos de
formas diversas, tamaños, características estructurales
sobre una trayectoria desde embrión a adulto, y su
abordaje constituye una herramienta para comprender
la evolución.
Antecedentes históricos
• Impregnación: animales, espíritus, demonios y fuego
• China: 1100 AC relación entre castración y esterilidad
• India: siglo VI clasificación de los organismos según
hayan nacido de huevos, vivos o de
un germen.
• Siglo I, AC concepción y sexualidad.
PREFORMACIONISMO:
Teoría biológica según la cual el desarrollo de un
embrión es producto del crecimiento de un organismo
ya preformado.
• El organismo adulto estaba en miniatura en el
esperma (Homúnculo).
• A principios del siglo XIX los partidarios del
preformacionismo se dividían en dos grandes grupos:
(espermistas y ovistas)
• Aquellos que defendían que el animal preformado se
encontraba en el esperma (animaculismo)
• y aquellos que lo situaban en el óvulo sin fecundar
(ovismo).
Si es hembra, tendrá ovarios y óvulos y en ellos habrá
otros animalitos más pequeños provistos también de
todos los órganos, y así sucesivamente. Dejaría de
existir la Humanidad cuando se agotase el depósito de
«homúnculos» que Dios depositó en los ovarios de Eva
y que se han ido repartiendo entre sus descendientes
del sexo femenino.
a favor del preformacionismo:
- Marcello Malpighi: Considerado como el
fundador de la Histología. Malpighi fue el
primero en presentar una evidencia visible de
la constitución detallada de un embrión en
etapas tempranas del desarrollo. Concepción
de que el esperma constituía verdaderos
animales en miniatura, todos tienen el mismo
tamaño y nadan.
TEORÍA DE LA EPIGÉNESIS:
• El organismo no estaba formado en el huevo
fertilizado, sino que se origina como una consecuencia
de cambios y se transforma durante el curso de la
embriogénesis.
• Se refiere al origen de nuevas estructuras durante el
desarrollo embrionario
• La teoría de Serres del desarrollo es epigenetista.
• Según Serres, cada órgano se forma
progresivamente a partir de varios centros
independientes que acaban por fusionarse, formando
una sola entidad.
• La organogénesis vendría regida por leyes de
afinidad y conjugación y estaría dirigida por una "fuerza
formativa".
a favor de la epigénesis:
- A. Kölliker, en 1841: describió la histogénesis,
del esperma no se conocía con certeza su
carácter celular. Fue una contribución decisiva
para comprender la fecundación Con el
estudio de las primeras fases del desarrollo
embrionario en muchas especies del reino
animal, resurgió con ímpetu Doctrina
Epigenética.
- Von Baer refuta la teoría preformacionista,
demostrando la inexistencia de ningún rasgo
de organismos en miniatura en los inicios del
desarrollo.
LAS LEYES DE BAER
• Karl Ernst von Baer se opuso radicalmente a la teoría
del paralelismo formulada por Meckel y Serres, •
Enfrentó numerosos contraejemplos empíricos,
resumiendo todas sus objeciones en cuatro grandes
leyes:
• 1. Los caracteres generales del grupo al que
pertenece un embrión aparecen en el desarrollo antes
que los caracteres específicos.
• 2. Las relaciones estructurales específicas se forman
después de las genéricas.
• 3. El embrión no pasa por estadios pertenecientes a
otras formas específicas sino que se separa de ellas.
• 4. El embrión de una forma animal nunca se asemeja
al adulto de otra forma animal sino a su embrión.
LEY BIOGENÉTICA: Teoría de la recapitulación
Es la teoría según la cual la ontogenia recapitula la
filogenia (Todos los organismos están relacionados
entre sí). Los primeros en proponer una teoría
recapitulacionista de la filogenia: John Hunter
(1728-1793) y Carl Friedrich Kielmeyer (1795-1844).
Ernst Haeckel en 1866 la expuso de un modo
sistemático y la difundió ampliamente.
Los embriones divergen progresivamente a partir de
estados relativamente homogéneos que se van
diferenciando en función de la clasificación
taxonómica, desde los grandes grupos hasta la
especie.
Ejemplo: Los embriones
humanos se asemejan a los
de menor complejidad, como
peces, anfibios, reptiles y aves
durante los estadios
embrionarios, pero nunca
serán igual que los adultos de
las especies.
APORTACIÓN DE VON BAER: Hojas germinales o
Capas embrionarias.
A) Detalle del dibujo de un pollo en desarrollo
embrionario logrado junto con Heinz Christian Pander.
B) Se muestran los orígenes de los tejidos y los
movimientos de las células, que condujeron al
descubrimiento de las hojas germinales.
C) Expande sus estudios en embriones de pollo
D) Identifica la notocorda como tejido mesodérmico
E) La notocorda divide al embrión en derecho e
izquierdo, guía al ectodermo para diferenciar al tejido
nervioso.
Los mamíferos pertenecen al Phylum cordata, las
características como bolsas faríngea, cola posanal,
aparecen antes de las características exclusivas a los
mamíferos como presencia de pelo, glándulas
mamarias, etc
La división celular difiere entre las especies:
LEYES DE LA EMBRIOLOGÍA: por Karl von Baer.
(i) los caracteres más generales de un conjunto grande
de animales aparecen tempranos en sus embriones
antes que los caracteres más específicos.
(ii) Desde las formas más generales las menos
generales se desarrollan y sucesivamente, hasta
finalmente surgen las más específicas. Ejemplo: La
piel de todos los vertebrados es esencialmente la
misma durante el desarrollo, pero cuando éste avanza,
aparecen características como el pelo, escamas
epidérmicas, o plumas como las aves.
(iii) Cada embrión de una forma animal dada, en vez
de pasar por otras formas, se separa de ellas.
(iv) Fundamentalmente, por lo tanto un embrión de una
forma superior nunca se parecerá a otra forma, sino a
su mismo embrión.
TEORÍA DE LA RECAPITULACIÓN: Haeckel
"El desarrollo de un embrión de cada especie repite el
desarrollo evolutivo de esa especie totalmente".
- Los embriones reflejan el curso de la
evolución pero ese camino es muchísimo más
intrincado que lo que propuso Haeckel.
- Diferentes partes del mismo embrión pueden
evolucionar en diferentes direcciones.
- Como resultado, la Ley de la Biogenética se
abandonó y condujo a la ciencia a observar
los cambios embrionarios que la evolución
produce.
- Una apreciación que ha dado resultados
espectaculares en años recientes a los
científicos que han descubierto algunos genes
específicos que controlan el desarrollo.
ONTOGENIA Y FILOGENIA:
Ontogenia: es el estudio del desarrollo de los
organismos, Trata de la historia del desarrollo de un
organismo dentro de su propio ciclo de vida.
Filogenia: es el estudio de la evolución. Trata la
historia de la evolución de las especies. La filogenia es
la relación de parentesco entre especies o taxones en
general.
La ontogenia y la filogenia son dos áreas de estudio
de las ciencias de la vida en el campo de la Biología,
biología de desarrollo.
CAPAS GERMINATIVAS DE TEJIDOS:
a. Diblásticos - Endodermo y ectodermo.
b. Triblástica - Endodermo, ectodermo y mesodermo.
TIPO DE DESARROLLO:
Depende del orígen del blastoporo Estructura
embrionaria durante el desarrollo
a. Protostomados: Blastoporo se desarrolla como la
boca
b. Deuterostomados: blastoporo se desarrolla como
el ano.
PHYLUM PORIFERA: Esponjas (Scypha)
1. Diblásticos
2. Tejidos distintos: Ausentes
3. Simetría: Asimétrica
4. Desarrollo: ni protostomados ni
deuterostomados.
5. Capas celulares: Ninguna
PHYLUM PLATELMINTHES: Planarias (Dugesia)
1. Triblasticos
2. Tejidos distintos: Si
3. Simetría: bilateral
4. Celoma: Acelomado
PHYLUM NEMATODA: Gusanos redondos (Ascaris)
1. Triblasticos
2. Tejidos distintivos: si
3. Simetría: Bilateral
4. Desarrollo: ni protostomados ni
deuterostomados.
5. Celoma: Pseudocelomados
PHYLUM ANNELIDA: Gusanos segmentados (Neries,
Lumbricus terrestris)
1. Triblasticos
2. Tejidos distintivos: si
3. Simetría: Bilateral
4. Desarrollo: Protostomados
CEFALIZACIÓN Y POLARIDAD:
Cefalización: Cuando en el animal existe un eje
heteropolar, en la parte anterior de este eje hay una
diferenciación del resto del cuerpo que es la cabeza.
Células, tejidos y órganos que regulan la respuesta del
cuerpo a estímulos internos y externos. En vertebrados
consiste de cerebro, columna vertebral, nervios,
ganglios y partes de los órganos receptores y
efectores.
Polaridad: Las actividades dependientes de la región
cefálica de máxima actividad y que va disminuyendo
conforme nos acercamos a la región caudal.
Gradientes de actividad: Existen gradientes de
actividad ascendentes (hacia la cabeza) o
descendientes (hacia la cola) que constituyen el
principio de los gradientes axiales.
MEIOSIS
Este proceso consiste en la división de células con la
que se consiguen cuatro células hijas con la mitad de
cromosomas.
• La importancia de la evolución de la meiosis es vital
porque mediante su proceso se lleva a cabo la
recombinación genética.
Tiene lugar en: las gónadas y el un propósito es la
producción de gametos o células sexuales,
espermatozoides y óvulos.
Su objetivo es: hacer células hijas con exactamente la
mitad de los cromosomas que la célula inicial.
La meiosis se genera en dos etapas que son:
Meiosis I (Reduccional): los cromosomas homólogos,
(pares de cromosomas similares heredados de los
padres), se emparejan y forman estructuras llamadas
bivalentes o tétradas. Durante este emparejamiento, se
produce un intercambio de segmentos de ADN entre
los cromosomas homólogos. Periodos:
- Leptoteno: los cromosomas se van haciendo
cada vez mas visibles, pero aun no se
aprecian en las cromátidas.
- Zigoteno: Cada cromosoma se aparea con su
homólogo (sinapsis) gen a gen.
- Paquiteno: Se produce el crossing-over o
entrecruzamiento entre dos cromátidas
homólogas (no hermanas). se entrecruzan en
determinados puntos llamados quiasma.
- Diploteno: Los dos cromosomas homólogos
de cada bivalente tienden a separarse
(desinapsis, pero aun permanecen unidos por
los quiasmas).
- Diacinesis: Se acentúa la condensación de los
cromosomas, los homólogos siguen unidos
por los quiasmas(aún son cromosomas
bivalentes). Desaparecen el núcleo y la
membrana nuclear.
- Final: De una célula 2n se han originado dos
células hijas n, el ADN está duplicado.
Meiosis II (Variabilidad):
- Profase II: Los cromosomas se condensan, se
inicia la formación del uso acromático y
desaparece la envoltura nuclear.
- Metafase II Los cromosomas se disponen en
el plano ecuatorial.
- Anafase II: Se separan ambas cromátidas de
cada cromosoma, constituyendo cromosomas
hijos que emigran a los polos.
- Telofase II: Los cromosomas se desenrollan y
se rodean de una membrana nuclear,
organizándose 2 núcleos hijos. Al mismo
tiempo, se divide el citoplasma (citocinesis II)
CÉLULAS GERMINALES:
Origen de las células germinales: Epiblasto o
mesodermo embrionario humano.
Células germinales primordiales : mitosis, meiosis y
citodiferenciación Se incrementa la división mitótica
durante la migración y también cuando arriban a la
gónada.
Los gametos se derivan de las células primordiales,
que se forman en el epiblasto
• 1 - Segunda semana y
• 2- Cuarta semana emigran a la pared del saco vitelino
• 3 - Quinta semana. Emigran del saco vitelino hacia
las gónadas en desarrollo al final de la quinta.
El arresto de la meiosis I o II antes de la fertilización
es una característica común y única en la ovogénesis
de muchas especies animales.
El ciclo celular mitótico tarda 24 horas en células
de organismos superiores
• Consiste de la fase S (Síntesis de ADN) y M (división
mitótica) y las fases G1 y G2
• La fase S duplica el contenido de ADN (células 2C
diploides) a 4 C, mientras que la fase M restablece a
2C separando las cromátidas hermanas duplicadas.
• La fase M se subdivide en cinco estadios: profase,
prometafase, metafase, anafase y telofase.
• En la mayoría de las células somáticas, G1 es la fase
más alargada y también el estado al cual las células
pueden ser arrestadas
• El ciclo celular meiótico dura unos meses.
• Un precursor celular replica el ADN (a 4C) durante la
fase pre-meiótica S y después de una larga primera
profase meiótica (profase I) comienza dos divisiones
sucesivas, MI y MII.
• Ese intervalo entre las dos divisiones es breve y no
tiene la fase S, así se generan cuatro células haploides
(1C) que son producidas de una sola célula.
• En animales hembras, solo una de cuatro células es
un óvulo funcional y el resto se convierte en cuerpos
polares, pero en machos ´todos son espermas
funcionales.
FERTILIZACIÓN:
Resultado de una serie de interacciones entre el óvulo
y el esperma mediante moléculas en su superficie.
Fase 1: Penetración de la corona radiata
Fase 2: Penetración de la zona pelúcida, ZP, Cubierta
de glucoproteínas que envuelve al ovocito.
Fase 3: Reacción acrosómica: Enzimas del acrosoma.
Fase 4: Fusión de las membranas celulares del
espermatozoide y el ovocito
– Esta unión presenta restricciones según las especies
y es mediada por la proteína SED 1 y/o la unión de la
galactosil transferasa (GalT-1) a las cadenas de
glúcidos de la zona pelúcida (ZP3).
- Reacción acrosómica: Desintegrinas del
espermatozoide (ADAM1 y ADAM2). Las
desintegrinas son péptidos de bajo peso
molecular (4-16 kDa) formando dominios en
las metaloproteinasas de la clase P-III
- Interactúan con las integrinas del ovocito:
(alfa6/beta-1, CD9 o proteínas ancladas a
GP1) Las integrinas son una familia de
receptores heterodiméricos de superficie
celular que cumplen un rol importante en la
adherencia celular a la membrana
extracelular.
Óvulo : Zona Pelúcida. ZP: Es la zona que rodea al
ovulo dentro del ovario en desarrollo, consiste de
extensiones citoplasmáticas del oocito y células de la
granulosa. Glucoproteínas que son responsables de la
restricción específica de unión entre esperma y huevo
no fertilizado, inducen la reacción acrosómica. Es
elástica, porosa y puede ser penetrada por
anticuerpos, enzimas y pequeños virus. Todas las ZPs
se interconectan de pequeñas fibras, que pueden ser
solubilizadas por ácidos o bases, o calor.
ORGANIZACIÓN DEL EMBRIÓN: SEGMENTACIÓN
(CLIVAJE) EXPRESIÓN GÉNICA
Es una serie de divisiones mitóticas
- no están acompañadas por crecimiento celular
- Termina en una mórula.
- Hay varios tipos de segmentación dependiendo de
cómo suceden las divisiones mitóticas.
Expresión Génica en el Embrión
Proceso por el cual las instrucciones genéticas son
utilizadas para sintetizar productos del gen. Todos los
organismos procariotas y eucariotas transforman la
información codificada por los ácidos nucleicos en las
proteínas necesarias para su desarrollo.
Segmentación: Es el proceso de aumento del número
de células que van a dar una serie de blastómeros. El
resultado es la blástula, de la cual hay diferentes tipos.
Tipos de huevos y sus consecuencias en el
desarrollo:
1.Isolecitos u Oligolecitos. Los que tienen poco vitelo, •
Mamíferos • Cnidarios y equinodermos ( erizos y
estrellas de mar). • Anfioxo (un pez cordado muy
primitivo).
2. Mesolécitos o heterolecitos. • Anélidos • Moluscos •
Anfibios.
3. Polilécitos. Los que tienen abundante vitelo, • aves, •
reptiles, • tiburones, entre otros.
4. Centrolécitos (abundante vitelo con masa central)
Artrópodos.
Tipos Segmentación:
• Holoblástica: Los planos de división pasan
completamente a través de la célula, se separan
totalmente los blastómeros por membranas celulares.
• Meroblástica: Los blastómeros no se separan por
completo los unos de los otros, queda parte del
citoplasma sin segmentar. En los huevos centrolécitos,
generalmente solo se divide la capa periférica del
citoplasma (Segmentación superficial).
• Segmentación igual: los blastómeros resultantes son
del mismo tamaño
• Segmentación desigual: Se forman blastómeros de
tamaño claramente diferente, denominándose
macrómeros (polo vegetativo) a los mayores y
micrómeros (polo animal a los menores.
• Segmentación radial: Con planos paralelos al eje
longitudinal del huevo.
• Segmentación indeterminada: Los destinos de las
células son fijados relativamente tarde en el desarrollo.
GASTRULACIÓN:
Intercalación:Hileras de células se mueven entre unas
y otras creando un arreglo más largo y delgado en una
o mas dimensiones.
Extensión convergente: Hileras de células se
intercalan pero la intercalación es altamente direccional
La inducción embrionaria
- Consiste en la interacción entre los tejidos
inducitivos y de respuesta, que alteran el
curso de desarrollo de los tejidos que
responden.
- El estímulo inductivo opera solo a ciertos
estados, como regla, durante el desarrollo
temprano,
- Son normalmente inefectivos a menos que
exista un contacto íntimo entre tejidos
inductores y reactores.
- Una vez estimulados, las células proceden
sobre sus nuevas rutas de diferenciación de
una aplicación continua de estímulos
inductivos.
ANAMNIOTAS Y AMNIOTAS:

Atributo común: Se desarrollan envueltos en un

- La gastrulación empieza con una pequeña
medio acuoso rodeado de una membrana llamada
indentación que circunda el polo vegetal que se
amnios, en el que pueden respirar y alimentarse.
extenderá para formar el blastoporo.
- Se originan las estructuras dorsales del plan corporal
Amniotas: El huevo de los amniotas tiene cuatro
básico.
cubiertas: Corión, alantoides, amnios y saco vitelino.
- Se crea el plan corporal básico
En los amniotas, la fecundación es interna.
- Cavidad digestiva rudimentaria
Reptiles, aves y mamíferos se desarrollan en
ambientes sin agua (huevo, útero). Precisan de
Gastrulación establece tres tipos de tejido en
membrana –amnios. Con líquido isotónico
general :
a. Ectodermo: epidermis, sistema nervioso, ojo oído
Anamniotas: El huevo de los anamniotas tiene
interno.
solamente una cubierta: saco vitelino Dentro de los
b. Mesodermo: Dermis, músculo, esqueleto, sistema
anamniotas, la fecundación es fundamentalmente
circulatorio y gónadas, riñón, capas externas de los
externa. Peces y anfibios, los embriones se desarrollan
tractos digestivos y respiratorio.
en el agua (no precisan membrana para protegerse de
c. Endodermo: unión de los tractos digestivos y
desequilibrios hídricos.
respiratorio, hígado y páncreas.
embriones de Xenopus: Gástrula temprana. Las
células se concentran en el área de la formación del
labio dorsal del blastoporo.

Mayores eventos que ocurren durante la

gastrulación:
Invaginación: Una hoja de células llamadas epitelios
se doblan hacia adentro.
Ingresión: Células individuales abandonan el epitelio y
se convierten en células emigrantes mesenquimatosas
libres
Involución: Una hoja epitelial se enrolla hacia adentro
para formar la capa subyacente.
Epibolia: Una capa de células se dispersa por
adelgazamiento
LEY DE BALFOUR
- Francis Maitland Balfour (Nov. 10, 1851, Edinburgh—
murió Julio 19, 1882, cerca de Martigny-Ville, Suiza.)
Zoólogo Británico, fundador de la embriología.
- Balfour estudió embriones de elasmobranquios, para
comprender el origen evolutivo de las vértebras. Su
trabajo reveló que el mesodermo se forma
independientemente del ectodermo y del endodermo
en el desarrollo animal normal.
- Contribución: su contribución hacia la selección
natural y la evolución.
• Balfour fue uno de los primeros en argumentar que la
selección natural podría ocurrir durante los estadios
embrionarios del crecimiento
• Fue uno de los primeros embriólogos que consideró
seriamente el papel evolutivo del desarrollo por sí
mismo.
INDUCCIÓN EMBRIONARIA PRIMARIA:
Control de la temporalización (Tiempo) Molécula
receptora capaz de responder e inducir Periodo de
tiempo limitado.
Control espacial Tiene que asegurar que va a haber un
mínimo correcto de células en el lugar correcto que
responderá a una señal.
- Para responder a una señal puede verse restringida
Número de células que responderán
- Número de células que pueden responder
- Número de células inductoras
HUEVOS Y EL CLIVAJE: Ejemplo en peces.
• Oligolécitos u Isolécitos (Poco vitelo): Mamíferos,
poríferos, cnidarios y equinodermos.
• Heterolécitos o mesoleciticos (+ vitelo de forma
heterogenea): Anelídeos, moluscos y anfíbios.
• Telolécitos (Gran cantidad de vitelo): Aves, peces y
réptiles.
• Centrolécitos (vitelo abundante con masa ce
ntral): Artrópodos.
ORGANOGÉNESIS:
- Formacion de Vertebras y Piel
- Interacciones inductivas
- Entre notocorda
- Tubo neutral y ectodermo de superficie
Introducción embrionaria:
Proceso mediante el cual una población produce
factores que actúan sobre otra, modificándose en ésta
última su expresión génica y secundariamente su
destino.
Tipos de inductores:
Peptídicos: con receptores de membrana
Lipídicos: con receptores intracelulares Inductores
múltiples y morfógenos
Resultados de la inducción:
- Cambio en la expresión génica
- Diferenciación
- Proliferación
- Desplazamiento
- Reconocimiento y adhesión
- Muerte
Organogénesis:
La organogénesis es la formación de los sistemas de
órganos; ocurre en las últimas etapas del desarrollo,
después de la segmentación y de la gastrulación.
Durante la organogénesis, los tejidos primarios
formados durante la gastrulación crecen y se
diferencian. Este proceso es esencialmente el mismo
en todos los vertebrados.
- Los embriones de todos los vertebrados son muy
semejantes en los estadios tempranos del desarrollo. -
- Las características particulares de clase, orden y
especie aparecen durante el desarrollo tardío.
- La organogénesis es la formación de los sistemas de
órganos; ocurre en las últimas etapas del desarrollo,
después de la segmentación y de la gastrulación.
- Durante la organogénesis, los tejidos primarios
formados durante la gastrulación crecen y se
diferencian. Este proceso es esencialmente el mismo
en todos los vertebrados.
Diferenciación de los Somitos: Una vez formados los
somitas, cada uno se divide en tres partes:
a) Esclerotomo: dará lugar a las vértebras, hueso.
b) Dermatomo: dará lugar a la dermis, cuello, espalda,
región ventral y lateral del cuerpo.
c) Miotomo: dará lugar a la musculatura
Hox: clasificación Vértebras
Los territorios en que se expresa el gen Hox regulan la
especificación regional de las vértebras. La expresión
más craneal de los genes Hox se produce en torno a
los límites entre los somitos.
El número de somitas y vértebras es variable en
vertebrados.
- CERVICALES Anfibios existen 3 o 4 Gansos
poseen 17 Ratones y jirafas tienen el mismo
que el hombre: 7
- DORSALES Raton, 13 Hombre, 12
- LUMBARES Ratón, 6 Hombre, 5 Sacras, 4
Las costillas se desarrollan a partir de los procesos
costales de las vértebras dorsales en desarrollo.