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nimalia

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«Animal» y «Reino animal» redirigen aquí. Para otras acepciones,
véanse Animal (desambiguación) y Reino animal (desambiguación).

Animales

Rango temporal: 760–0Ma

Had.

Arcaico

Proterozoico

Fan.

Tónico - Reciente1
Diversos tipos de animales

Taxonomía

Dominio: Eukaryota

(sin rango) Opimoda


Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holozoa
Filozoa
Apoikozoa

Reino: Animalia
LINNAEUS, 1758

Subreinos

Clasificación tradicional:2

 Parazoa
 Eumetazoa

Clasificación alternativa:3

 Non-Bilateria (P)
 Bilateria
 Subreino Parazoa (P)
o Filo Petalonamae? (a veces incluido) (P?)
o Filo Choanoflagellata? sensu lato (a veces incluido) (P)
o Filo Porifera sensu lato (P)
o Filo Placozoa?
 Subreino Ctenozoa?
o Filo Ctenophora
 Subreino Eumetazoa
o Filo Trilobozoa
o Filo Cnidaria
o Filo Placozoa?
o Infrareino Bilateria

Sinonimia

 Metazoa HAECKEL, 1874


 Zooaea BARKLEY, 1939
 Gastrobionta ROTHMALER, 1948
 Euanimalia BARKLEY, 1949

En la clasificación científica de los seres vivos, los animales (Animalia)


o metazoos (Metazoa) constituyen un reino que reúne un amplio grupo de
organismos que son eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares (excepto
los poríferos). Se caracterizan por su amplia capacidad de movimiento, por no
tener cloroplasto (aunque hay excepciones, como en el caso de Elysia
chlorotica) ni pared celular, y por su desarrollo embrionario; que atraviesa una
fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies
pueden sufrir una metamorfosis posterior como los artrópodos). Los animales
forman un grupo natural estrechamente emparentado con
los hongos (reino Fungi). Animalia es uno de los cinco reinos del
dominio Eukaryota, y a él pertenece el ser humano. La parte de la biología que
estudia los animales es la zoología.
Los filos animales más conocidos aparecen en el registro fósil durante la
denominada explosión cámbrica, sucedida en los mares hace unos 542 a 530
millones de años. Los animales se dividen en varios subgrupos, algunos de los
cuales son vertebrados: (aves, mamíferos, anfibios, reptiles, peces)
e invertebrados: artrópodos (insectos, arácnidos, miriápodos, crustáceos), anéli
dos (lombrices, sanguijuelas), moluscos (bivalvos, gasterópodos, cefalópodos),
poríferos (esponjas), cnidarios (medusas, pólipos, corales), equinodermos (estr
ellas de mar), nematodos (gusanos cilíndricos), platelmintos (gusanos planos),
etc.

Características
La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino,
pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a
menudo como animales ciertos organismos, los llamados protozoos, que
pertenecen al reino Protista.
En el siguiente esquema se muestran las características comunes a todos los
animales:

 Organización celular: Eucariota y pluricelular.


 Nutrición: Heterótrofa por ingestión (a nivel celular,
por fagocitosis y pinocitosis), a diferencia de los hongos, también
heterótrofos, pero que absorben los nutrientes tras digerirlos externamente.
 Metabolismo: Aerobio (consumen obligatoriamente oxígeno). Sin embargo,
recientemente se han descubierto varias especies del filo de animales
marinos Loricifera, que tienen la particularidad de ser los primeros
metazoos que hasta el momento se haya demostrado que vivan en un
ambiente permanente de anaerobiosis, ya que no contienen mitocondrias,
sino otros orgánulos.
 Reproducción: Todas las especies animales se reproducen
sexualmente (algunas solo por partenogénesis), con gametos de tamaño
muy diferente (oogamia) y cigotos (ciclo diplonte). Algunas pueden,
además, multiplicarse asexualmente. Son típicamente diploides.
 Desarrollo: Mediante embrión y hojas embrionarias. El cigoto se divide
repetidamente por mitosis hasta originar una blástula.
 Estructura y
funciones: Poseen colágeno como proteína estructural. Tejidos celulares
muy diferenciados. Sin pared celular. Algunos con quitina. Fagocitosis, en
formas basales. Ingestión con fagocitosis ulterior o absorción en formas
derivadas ("más evolucionadas"), con capacidad de movimiento, etc.
 Simetría: Excepto las esponjas, los demás animales presentan una
disposición regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más
ejes corporales. Los tipos principales de simetría son la radial y la bilateral.
Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los
animales presentan tejidos diferenciados y especializados. Estos
incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y
un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber también una
cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo
de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a
los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que
carecen de algunas de las características mencionadas.
Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz
extracelular característica compuesta de colágeno y glucoproteínas elásticas.
Esta puede calcificarse para formar estructuras
como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea un
armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y
reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta
con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que
desarrollan un crecimiento progresivo.
Funciones esenciales
Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación,
respiración, circulación, excreción, respuesta, movimiento y reproducción:
Alimentación
La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los
animales han evolucionado de diversas formas para alimentarse.
Los herbívoros comen plantas, los carnívoros comen otros animales; y
los omnívoros se alimentan tanto de plantas como de animales.
Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición. Los
comedores por filtración son animales acuáticos que cuelan minúsculos
organismos que flotan en el agua. Los animales también forman relaciones
simbióticas, en las que dos especies viven en estrecha asociación mutua. Por
ejemplo, un parásito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro
organismo, el huésped. El parásito se alimenta del huésped y lo daña.4
Respiración
No importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto
significa que pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono. Gracias a
sus cuerpos muy simples y de delgadas paredes, algunos animales utilizan la
difusión de estas sustancias a través de la piel. Sin embargo, la mayoría de los
animales han evolucionado complejos tejidos y sistemas orgánicos para la
respiración.4
Circulación
Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la
difusión para transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a todas sus células,
y recoger de ellas los productos de desecho. La difusión basta porque estos
animales apenas tienen un espesor de unas cuantas células. Sin embargo, los
animales más grandes poseen algún tipo de sistema circulatorio para desplazar
sustancias por el interior de sus cuerpos.4
Excreción
Un producto de desecho primario de las células es el amoníaco, sustancia
venenosa que contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y otros
productos de desecho podrían matar a un animal. La mayoría de los animales
poseen un sistema excretor que bien elimina amoniaco o bien lo transforma en
una sustancia menos tóxica que se elimina del cuerpo. Gracias a que eliminan
los desechos metabólicos, los sistemas excretores ayudan a mantener
la homeostasis. Los sistemas excretores varían, desde células que bombean
agua fuera del cuerpo hasta órganos complejos como riñones.4
Respuesta
Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para
responder a los sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de los animales,
las células nerviosas están conectadas entre sí para formar un sistema
nervioso. Algunas células llamadas receptores, responden a sonidos, luz y
otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan información y
determinan la respuesta del animal. La organización de las células nerviosas
dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro.4
Movimiento
Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen
movilidad. Sin embargo, tanto los fijos como los más veloces normalmente
poseen músculos o tejidos musculares que se acortan para generar fuerza. La
contracción muscular permite que los animales movibles se desplacen, a
menudo en combinación con una estructura llamada esqueleto. Los músculos
también ayudan a los animales, aun los más sedentarios, a comer y bombear
agua y otros líquidos fuera del cuerpo.4
Reproducción
La mayoría de los animales se reproducen sexualmente mediante la
producción de gametos haploides. La reproducción sexual ayuda a crear y
mantener la diversidad genética de una población. Por consiguiente, ayuda a
mejorar la capacidad de una especie para evolucionar con los cambios del
medio ambiente. Muchos invertebrados también pueden reproducirse
asexualmente. La reproducción asexual da origen a descendiente
genéticamente idénticos a los progenitores. Esta forma de reproducción
permite que los animales aumenten rápidamente en cantidad.4

Clasificación
Historia
Los animales han sido estudiados desde la antigüedad, y aún hoy, la
clasificación animal se muestra cambiante, pues depende de los estudios que
revelan constantemente información novedosa. Los grupos animales se
definieron sobre la base de sus caracteres biológicos, morfológicos y
ultraestructurales; sin embargo, la filogenia del siglo XXI está basada
principalmente en el estudio filogenómico molecular del ADN mitocondrial,
ribosómico y nuclear, lo que ha determinado también cambios importantes. La
siguiente tabla, resume históricamente los sistemas de clasificación más
notables, dando relevancia al descubrimiento de los principales supergrupos:
Linne Bütsc Hyma Nielsen
Aristóteles Leuckar Lankester Grobbe hli n 201216 Descripción (gru
o
335 a. C.5 t 1873, 1877 10
n 13 14
1910 1940 Brusca et a pos)
6 1735,7
(Cuvier 1800) 8 18489 (Haeckel 1874)11 190812 Kükenth Whittake l.
1758 al 1923 r 1969 15 2016
3

Spongia Paraz Parazo


Porifera
ria oa a
Non-
Anaima (In Verm Diploblastica Cnidari Eumet
Bilateri Cnidaria
vertebrata) es Coelente (Zoophyta) a azoa Radiat
a (P)
rata Ctenoph a
Ctenophora
ora
Triploblastic Xenacoelo Xenacoelomorph
̠ Acoelo morpha a
Vermes a
(Bilateria) Protosto mata Spirali Platyhelminthes,
mia a Nemertea, Mesozoa
Mollusc Coelo Mollusca
a mata
Annelida, Lophophor
ata, Chaetognatha
Gnathifera, Gastr
Vermes otricha
Pseudoco
elomata Nematozoa, Scali
Ecdyso dophora
Insect Arthrop zoa
Panarthropoda
a oda
Echinod
Verm Ambula Echinodermata
ermata
es craria
Vermes Hemichordata
Coelo
Pisces peces, anfioxos
Deutero mata
Amph
stomia anfibios, reptiles
Enaima (Ve ibia Vertebr Chorda
rtebrata) Aves ata ta aves
Mam
mamíferos
malia
La clasificación de Hyman (1940), que ha estado en vigencia hasta hace poco
(Margulis & Chapman, 2009), ha sido invalidada por los estudios filogenéticos
moleculares contemporáneos, ya que se demostró que grupos como
los acelomados, pseudocelomados, celomados y esquizocelomados son en
realidad grupos artificiales (polifiléticos).17
Filos del reino animal
El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos
denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno
responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de
afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos animales
y sus principales características:

Filos no Nombre Especies


Significado Características distintivas
bilaterales común descritas1819

Portador de Bentónicos, inmóviles, asimétricos;


Porifera Esponjas cuerpo con poros inhalantes 9000
poros

Cnidaria Ortiga Cnidarios Diblásticos, radiales, con cnidocitos 10.000

Portador de Diblásticos, birradiales,


Ctenophora Ctenóforos con coloblastos 166
peines

Animales Muy simples, reptantes, con


Placozoa Placozoos cuerpo ameboide irregular 1
placa
Características Especies
Filos bilaterales Significado Nombre común
distintivas descritas

Anillos Gusanos celomados con el cuerpo


Annelida Anélidos segmentado en anillos 17.200
pequeños

Patas Exoesqueleto de quitina y patas


Arthropoda Artrópodos articuladas 1.200.000
articuladas

335
Con lofóforo y concha de dos
Brachiopoda Patas cortas Braquiópodos valvas (16.000
extintas)

Animales Con lofóforo; filtradores; ano fuera


Bryozoa Briozoos de la corona tentalular 5.700
musgo

Mandíbulas Con aletas y un par de espinas


Chaetognatha Gusanos flecha quitinosas a cada lado de la cabeza 100
espinosas

Cuerda dorsal o notocordio, al


Chordata Con cuerda Cordados menos en estado embrionario 64.78820

Que lleva Pseudocelomados con boca


Cycliophora Ciclióforos circular rodeada por 2
ruedas pequeños cilios

7.000
Piel con Simetría pentarradiada, esqueleto
Echinodermata Equinodermos externo de piezas calcáreas (13.000
espinas
extintas)

Con lofóforo; filtradores; ano


Entoprocta Ano interior Entoproctos incluido en la corona tentacular 170

Estómago Pseudocelomados, cuerpo con


Gastrotricha Gastrotricos púas, dos tubos caudales adhesivos 80021
de pelo

Boca pequeña Boca con mandíbulas


Gnathostomulida con mandíbulas Gnatostomúlidos características; intersticiales 80
Características Especies
Filos bilaterales Significado Nombre común
distintivas descritas

Con media Deuteróstomos con hendiduras


Hemichordata Hemicordados faríngeas y estomocroda 10820
cuerda

Trompa en Pseudocelomados con cabeza


Kinorhyncha Quinorrincos retráctil y cuerpo segmentado 150
movimiento

Portador de Pseudocelomados cubiertos por


Loricifera Lorocíferos una especie de cota de malla 28
cota

Animal con Pseudocelomados; mandíbulas


Micrognathozoa pequeñas Micrognatozoos complejas; tórax extensible en 1
mandíbulas acordeón

Boca con rádula, pie muscular y


Mollusca Blando Moluscos manto alrededor de la concha 93.000

Similar a un Gusanos pseudocelomados de


Nematoda Gusanos redondos sección circular con cutícula 25.000
hilo quitinosa

Forma de Gusanos parásitos similares a los


Nematomorpha Nematomorfos Nematodos 331
hilo

Ninfa del Gusanos Acelomados con trompa


Nemertea Nemertinos extensible 1200
mar

Portador de Cuerpo vermiforme con patas


Onychophora Gusanos aterciopelados provistas de uñas quitinosas 16520
uñas apicales

Maestra Gusanos Lofoforados tubícolas;


Phoronida Foronídeos intestino con forma de U 20
de Zeus

Gusanos Gusanos acelomados, ciliados, sin


Platyhelminthes Gusanos planos ano; muchos son parásitos 20.000
planos

De Príapo, dios Gusanos pseudocelomados con


Priapulida de la mitología Priapúlidos trompa extensible rodeada por 16
griega papilas
Características Especies
Filos bilaterales Significado Nombre común
distintivas descritas

Animal Parásitos muy simples formados


Rhombozoa Rombozoos por muy pocas células 70
rombo

Portador de Pseudocelomados con una corona


Rotifera Rotíferos anterior de cilios 2.200
ruedas

Tronco segmentado con cuatro


Tardigrada Paso lento Osos de agua pares de patas con uñas o ventosas 100020

Extraño sin Gusanos ciliados acelomados muy


Xenacoelomorpha Xenacelomorfos simples con saco intestinal 46522
intestino

~1.454.000

En esta tabla no figuran los


filos Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida los cuales han sido
reclasificados en Annelida,23 y el filo Acanthocephala el cual fue reclasificado
en Rotifera.24 El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria y el
filo Monoblastozoa es de dudosa existencia.

Origen y documentación fósil


Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen
de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy
poco sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está
documentada por fósiles y las formas recientes supuestamente intermedias
tampoco nos ayudan demasiado.
En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte,
a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa
gelatinosa con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el
interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax
adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada
por epitelio pavimentoso en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y
presenta en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por
yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella,
que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de
largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma
de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido
conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células musculares en
el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en
la parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides,
estos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática
es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un filo independiente
(xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por lo
que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición
entre protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a
una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados.
Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas
de los metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos
obtenidos con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado
antiguas controversias sobre el origen de los metazoos. En este sentido,
parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético;
incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados
directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos
datos claramente metazoos. Tres fueron las teorías sobre el origen de los
metazoos:25

Coanoflagelado.

Organización pluricelular de los poríferos.


Teoría colonial
Es la teoría universalmente aceptada que postula que los metazoos
tuvieron un origen colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño
grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos son individuales y otros
coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares (ARN
ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las
raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los
coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células
tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor
parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen al
filo Choanoflagellatea en el reino animal, en contraposición al resto de
animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería
una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería
uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje
anteroposterior, nadando con el polo anterior hacia delante; entre
las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este
estado hipotético se ha denominado blastaea, y se cree que es el reflejo
del estado de blástula que se produce en el desarrollo de todos los
animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han
evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más
cercanos son los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura
que cierto tipo de células de las esponjas. Los análisis moleculares los
sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a
los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos
últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las
células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras
que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). El origen
animal a partir de protozoos uniflagelados, así como su relación con los
hongos, se puede graficar mediante las siguientes relaciones
filogenéticasː26
Opisthokonta Holomycota
Cristidiscoidea

Fungi
Holozoa
Mesomycetozoa

Pluriformea
Filozoa
Filasterea
Apoikozoa
Choanoflagellatea

Animalia

Teoría simbiótica
Una segunda hipótesis contemplaba la posibilidad que diferentes
Protistas se hubiesen asociado simbióticamente originando un
organismo pluricelular. Este es el origen que se presupone para las
células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay
pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.
Teoría de la celularización
Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es
la que contemplaba a los turbelarios como los metazoos más primitivos
y, por tanto, cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas.
Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de
protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de
los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como
organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de
esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en
la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto.
Evolución del reino Animalia

Dickinsonia costata uno de los animales


más antiguos.
Los primeros fósiles que podrían representar a animales
corresponden a Otavia hallado en Namibia de entre 760-550
millones de años. Estos fósiles se interpretan
como esponjas tempranas.1 Sin embargo estudios que usan relojes
moleculares estiman el origen de los animales entre unos 850
millones de años durante la glaciación del Criogénico-Tónico.27
Los animales más antiguos que se conocen aparecen hacia el final
del Precámbrico, hace alrededor de 580 millones de años, y se les
conoce como vendobiontes o la biota del periodo Ediacárico.28 No
obstante, son muy difíciles de relacionar con los fósiles posteriores.
Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de los filos
modernos, pero también podrían ser grupos separados, y es posible
que no fueran realmente animales en sentido estricto. Entre los
primeros animales conocidos
estarían Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina, Annul
atubus, Spriggina, etc.
Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una
aparición más o menos simultánea durante el período Cámbrico,
hace cerca de 570 millones de años. Todavía se discute si este
evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida
divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que
facilitó la fosilización. Algunos ejemplos
serían Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia, etc.
Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris,
del Cámbrico, como posible ancestro de diversos grupos
de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado
de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación
con Pikaia.
En cuanto a la evolución de los filos, tradicionalmente los animales
se clasificaron por simetría y su nivel de complejidad en grupos
como Radiata, Mesozoa, Acoelomata, Coelomata,
y Pseudocoelomata que resultaron ser polifiléticos. Actualmente no
está bien claro como fue el último ancestro común de todos los
animales ("Urmetazoa"), todos los análisis moleculares respaldan la
teoría colonial que afirma que los animales surgieron de la unión
colonial de protozoos similares a los coanoflagelados que es la
teoría ampliamente aceptada para explicar el origen de los animales.
Parece poco probable que los animales hayan surgido de un único
ancestro en común dado a la falta de homología entre los poríferos y
los animales verdaderos (Eumetazoa), por lo que es probable que
hayan surgido dos veces de las colonias de coanoflagelados.
Los poríferos son muy diferentes de los eumetazoos puesto que
carecen de tejidos, sistema nervioso, notocordio y son generalmente
inmóviles, de hecho Haeckel las clasificaba en el reino Protista.
Según los análisis moleculares el grupo más basal de los
eumetazoos es Ctenophora lo que sugiere que los
bilaterios, cnidarios y placozoos evolucionaron de ancestros
similares a los ctenóforos. El origen y el ancestro de los bilaterios es
un tema oscuro, pero los análisis moleculares han favorecido dos
hipótesis clásicas: la hipótesis "Planulozoa" considera que los
bilaterios surgieron de la derivación pedomórfica de la larva de un
cnidario y según este punto de vista los
gusanos acelomados (platelmintos, nemertinos y xenacelomorfos)
serían los bilaterales más primitivos derivándose posteriormente de
ellos celomados y pseudocelomados. Esta hipótesis fue respaldada
por algunos estudios, pero a la vez criticada por otros, dado que los
xenacelomorfos como platelmintos, son linajes muy reducidos, ha
habido cambios constantes en el genoma y mutan más rápidamente
que cualquier tipo de animal conocido, así que sugerir que estos
linajes ocupan posiciones en los árboles filogenéticos podría
significar caer en la atracción de ramas largas. Por el contrario, la
otra hipótesis "Urbilateria" considera que el ancestro de los bilaterios
fue un celomado (es decir, complejo) y con características de
deuteróstomo derivándose los restantes celomados, los
pseudocelomados y acelomados. Esta hipótesis es la más probable
para el primer ancestro bilateral. Dentro de Bilateria dos clados han
sido bien establecidos Protostomia respaldado por todos los análisis
moleculares y Deuterostomia respaldado por la mayoría de los
análisis moleculares, aunque algunos más recientes han
cuestionado la monofilia de los deuteróstomos sugiriendo que
son parafiléticos. Estos se definen por el desarrollo embrionario, en
protóstomos la boca se desarrolla primero y el ano después, en
cambio en los deuteróstomos es lo contrario el ano primero y la boca
por último. Los análisis moleculares han demostrado que los
pseudocelomados y acelomados (exceptuando los xenacelomorfos)
son protóstomos reducidos y que evolucionaron de ancestros
celomados en diferentes líneas evolutivas por lo que son
grupos polifiléticos. Estos filos se han clasificados junto con
los anélidos, moluscos, artrópodos, en los
clados Spiralia y Ecdysozoa respectivamente. Antiguamente se
creía que los anélidos estaban más estrechamente con los
artrópodos y que los lofoforados con quetognatos eran
deuteróstomos, pero los análisis moleculares han demostrado que
estos últimos pertenecen Spiralia junto con anélidos, moluscos, etc.
La posición de los entoproctos que fue incierta durante muchos
también se resolvió en Spiralia. El clado Spiralia contiene los
(moluscos, anélidos, lofoforados, quetognatos, platelmintos, nemerti
nos, gastrotricos, rotíferos, entoproctos, ciclióforos, gnatostomúlidos,
micrognatozoos, rombozoos), y el clado Ecdysozoa
(artrópodos, tardígrados, onicóforos, nematodos, nematomorfos, qui
norrincos, priapúlidos y loricíferos). Estos clados se han definido por
la segmentación espiral del huevo y la muda de cutícula (ecdisis). En
los análisis moleculares los filos pseudocelomados ocupan las
posiciones más basales en Spiralia y Ecdysozoa lo que sugiere que
los ancestros de los celomados protóstomos (ej.- artrópodos,
moluscos, anélidos, etc.) fueron pseudocelomados. El ancestro de
los platelmintos y nemertinos reducidos pudo haber sido un
celomado emparentado con los anélidos. Por otra parte el
supergrupo Deuterostomia incluye a los
(cordados, equinodermos, hemicordados y xenacelomorfos), de
estos filos los equinodermos y hemicordados forman un clado bien
soportado por los análisis moleculares y morfológicos, el cual puede
estar relacionado con los xenacelomorfos, a su vez los cordados
conforman la rama más basal. En la evolución de los animales ha
habido un grupo de animales que han sido difíciles de relacionar y
que tradicionalmente se consideraron los más primitivos por su
carácter simple se trata de los mesozoos
(placozoos, ortonéctidos y rombozoos), sin embargo se ha
demostrado que son formas totalmente reducidas por
el parasitismo y que de hecho no tienen ningún parentesco. Los
placozoos serían radiados reducidos, los ortonéctidos anélidos
reducidos y los rombozoos descendientes de un linaje espiralio
(Spiralia) reducido probablemente emparentado con los anélidos,
platelmintos y nemertinos. Algunos filos fueron clasificados en otros
filos como Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida que si
bien no tienen la segmentación y metamerización típica de los
anélidos la perdieron durante su
evolución. Acanthocephala tradicionalmente considerado un filo
separado se clasifican en los rotíferos, ya que evolucionaron de
rotíferos según los análisis moleculares y morfológicos. También
algunos animales llegaron al punto de
ser unicelulares como Myxozoa que anteriormente se clasificaba
como protistas. Los análisis moleculares han demostrado que
Myxozoa evolucionó de un ancestro cnidario pluricelular
emparentado con Polypodiozoa.23293031323334353637

Filogenia
Véase también: Filogenia animal
Filogenia clásica
El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre
los diversos filos de animales. Está basada en la segunda edición de
Brusca & Brusca (2005);19 se trata de una hipótesis filogenética
"clásica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos
tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la
teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos.
Investigaciones más recientes ofrecen una visión algo diferente.
Anim Parazoa
alia Porifera

Placozoa
Eumetazo
a Cnidaria
_______
Ctenophora
Bilateria Protostomia Acoelomat
a Platyhelminthes

Schizocoelomat
a Nemertea

Sipuncula

Mollusca

Echiura
Articulat
a
____

Gnathostomulida

Entoprocta

Cycliophora

Rotifera

Acanthocephala
Pseudocoeloma
ta Gastrotricha

Nematoda

Nematomorpha

Priapula

Kinorhyncha

Loricifera
Deuterostomi Lophophorata
a Phoronida

Ectoprocta

Brachiopoda

Chaetognatha

Echinodermata

Hemichordata
Chordata ____
Vertebrata
Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se
subdividen en cuatro grandes linajes:

 Protóstomos acelomados
 Protóstomos esquizocelomados
 Protóstomos pseudocelomados
 Deuteróstomos
Las modernas técnicas de secuenciación
de bases del ADN, ARN y proteínas junto con la metodología de
la cladística han permitido reinterpretar las relaciones filogenéticas
de los distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución
en la clasificación de los mismos. Actualmente la mayoría de los
zoólogos aceptan las nuevas clasificaciones. Los
animales bilaterales parecen pertenecer a uno de estos tres linajes:

 Deuteróstomos
 Protóstomos
o Ecdisozoos
o Espiralios

Filogenia actual
La filogenia de los animales al igual que otras filogenias es un tema
no resuelto y todavía no se ha alcanzado un consenso amplio en
cuanto a la relación filogenética de los determinados filos debido a la
gran cantidad de hipótesis alternativas que se sugieren en los
diversos artículos científicos. La filogenética molecular ha producido
una revolución en las relaciones filogenéticas de los animales
reemplazando muchas hipótesis tradicionales. Tampoco existe
muchos datos morfológicos, fósiles y biogeográficos fiables como
para tomar hipótesis alternativas. Especialmente las relaciones
filogenéticas de los superfilos Spiralia38 y Ecdysozoa39 son tan
ambiguas que no se puede llegar a un consenso sobre cual es la
filogenia correcta.40 En cuanto a grupos extintos Vendobionta es un
completo enigma evolutivo, tentativamente se le puede considerar
en la base de la filogenia animal, aunque solo comparte con las
esponjas su simplicidad y hábitat bentónico, además las esponjas
serían menos antiguas que aquel.41
Recientemente se ha sugerido que los
filos Rotifera, Rhombozoa, Ctenophora, Placozoa, Entoprocta, Platy
helminthes, Gastrotricha, Xenacoelomorpha, Chaetognatha y Gnath
ostomulida tienen tasas de evolución genética, lo que impide
reconstruir el árbol filogenético y llevan a las atracciones de ramas
largas.40 Análisis moleculares recientes (2019) utilizando especies
de evolución lenta y otros estudios que intentan evitar el error
sistemático han dado resultados posiblemente correctos. A
diferencia de otros análisis moleculares convencionales que llevan a
resultados contradictorios, estos análisis están de acuerdo con los
análisis morfológicos y paleontológicos. A continuación se grafica el
posible árbol de diversificación animal según sus conclusiones:23293031
32333435363742

Ani
mali
a

Vendobionta † (?)

Porifera
Eumetazo
a

Ctenophora
ParaHoxozo
a

Cnidaria

Placozoa
Bilateria Deuterostom
ia

Chordata
Xenambulacraria

Xenacoelomorpha
Ambulacraria

Hemichordata

Echinodermata
Protostomia Spiralia Gnathifera
Gnathostomulida

Chaetognatha
Un árbol filogenético alternativo
A continuación se muestra un árbol filogenético alternativo publicado
en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto
por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el
autor:43
Anim
alia Porifera

Ctenophora
ParaHoxozo
a Placozoa

Cnidaria
Bilateria

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